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    13n 87 julio-septiembre 2007

    Los rganos de los sentidos

    de las abejas (I)

    OJOS Y ANTENASFrancisco Padilla lvarez ([email protected]), Jos Manuel Flores Serrano y Antonio J. Prez Ruiz

    Departamento de Zoologa de la Universidad de Crdoba. Campus Universitario de Rabanales. 14071 Crdoba

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    Nuestras abejas estnprovistas de sistemas

    sensoriales que les per-

    miten analizar su entorno

    vital. A veces resulta un tanto

    difcil comprender como fun-cionan dichos sistemas ya que

    en muchos casos nosotros

    establecemos comparaciones

    con nuestros propios rganos

    de los sentidos. Por ejemplo,

    los ojos de las abejas sondesde un punto de vista

    estructural bastante diferen-

    tes a los nuestros, pero las dos

    especies (humanos y abejas)

    los utilizamos para un mismofin: conocer mediante imge-

    nes el mundo que nos rodea.

    En el caso de las antenas la

    cosa se complica algo ya que

    nosotros carecemos de rga-

    nos de este tipo, y por este

    motivo a veces resulta algocomplicado conocer para que

    utilizan las abejas sus antenas

    o que sentidos radican en

    estas estructuras.Antes de continuar queremos

    hacer una advertencia y una

    recomendacin al posible lec-

    tor. Aunque hemos intentado

    explicar algunas cosas deforma clara y sin recurrir a

    muchos tecnicismos, en algu-

    nas ocasiones no ha sido posi-

    ble. Por este motivo si el lec-

    tor se siente algo perdido le

    recomendamos seguir leyen-do y dejar atrs aquello que

    no entendi o que le resulta

    complicado de ver.

    1.- Las antenasLo primero que tenemos que

    saber sobre estas estructuras

    es que juegan un importante

    papel en la comunicacin

    entre las abejas. En ellas se

    localizan una gran parte de

    los receptores de olfato ygusto.

    Recordemos que el sentido

    del olfato es fundamental en

    la bsqueda del alimento. Porejemplo, una planta en flora-

    cin puede producir como

    media entre 40 y 50 com-

    puestos voltiles diferentes

    que determinan su olor. Siadems dicha planta es rica en

    nctar, el insecto tiene que

    discriminar los olores asocia-

    dos a esa planta especfica en

    un entorno muy saturado de

    otros olores.Antes de describir los tipos de

    receptores que podemos

    encontrar en estas estructuras

    ceflicas, es necesario descri-

    birlas desde un punto de vistamorfolgico.

    Las antenas son apndices

    articulados y muy mviles. De

    forma general las podemos

    describir como estructuras fili-

    formes provistas de varios

    segmentos, siendo todos ellosms o menos similares en

    tamao. La forma de las ante-

    nas puede variar enorme-

    14

    El sentido del gusto.

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    mente de unos insectos aotros.

    En las abejas cada antena est

    formada por tres segmentos.

    El primero de ellos (segmento

    basal) es el que une la antenaa la cabeza y recibe el nombre

    de escapo, el segundo se

    denomina pedicelo y el terce-ro flagelo. El flagelo est a su

    vez subdividido en anillos,

    que en el caso de las hembras(obreras y reina) son 10 y en

    el de los machos (znganos),

    11.

    Las antenas se mueven, por

    tanto deben de tener lo quenosotros conocemos como

    articulaciones y msculos. La

    forma de las articulaciones de

    las abejas suelen ser bastante

    diferentes a las nuestras, pero

    la funcin es la misma: permi-tir el movimiento.

    Las abejas tienen en sus ante-

    nas dos articulaciones. La pri-

    mera se localiza entre la cabe-

    za y el primer segmento ante-

    nal (escapo), y permite reali-zar movimientos de rotacin

    de toda la antena. La segunda

    articulacin se localiza entre

    el pedicelo y el flagelo, y sola-

    mente permite mover laantena hacia arriba o hacia

    abajo en relacin a la posicindel primer segmento de la

    antena, que recordemos que

    se llama escapo.

    El movimiento de la antena secontrola gracias a cuatro ms-

    culos localizados en la cabeza

    (mueven el escapo) y dos

    msculos situados en el esca-

    po que permiten el movi-miento de la articulacin

    situada entre el escapo y el

    pedicelo. Recordamos que el

    escapo permite movimientos

    de rotacin, pero la segunda

    articulacin slo permitemover la antena hacia arriba o

    hacia abajo.

    Qu rganos receptores

    podemos encontrar en la

    superficie de las antenas?Recordemos tambin que

    hemos hablado del olfato y

    del gusto, pero estos no son

    los nicos sentidos presen-

    tes en las antenas.

    Vamos a volver brevemente a

    la morfologa, es decir, elestudio de la forma. Desde

    este punto de vista los rga-

    nos receptores de la superfi-

    cie de las antenas se han clasi-

    ficado en siete tipos diferen-tes.

    El grupo principal es el forma-

    do por las sensilas tricoideas.

    Para hacer un smil podemosdecir que son estructuras

    parecidas a los pelos y en la

    antena de una obrera hay

    unas 3000 sensilas de este

    tipo. De acuerdo a su forma,

    longitud y otras caractersticasse han subdividido en cinco

    tipos diferentes.

    Tambin se han descubiertocuatro tipos de estructuras

    parecidas a pelos que nopresentan inervacin nervio-

    sa, reciben el nombre de

    setas.Finalmente estn las sensilas

    placoideas que ocupan una

    importante rea de la superfi-

    cie de la antena. Las obrerascuentan con unas 2.700

    estructuras de este tipo, las

    reinas tienen 1600 y los zn-

    ganos entre 15000 y 16000.

    Cada una de ellas consiste en

    un rea de forma oval rodea-da por una ligera depresin

    con forma de anillo. La cutcu-

    la que las recubre presentaporos (entre 2400 y 3000) y

    no todas ellas estn inervadaspor el mismo nmero de neu-

    En el borde distal de los ltimos ocho anillos del flagelo las abejas cuentan con un pequ

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    ronas. Cul es su funcin?

    1.1. El sentido del olfatoEl tamao de las sensilas pla-

    coideas ha permitido realizar

    registros electrofisiolgicosque han demostrado su papel

    como receptores olfativos.

    Estos registros tambin han

    demostrado que estos recep-

    tores son sensibles a varios

    componentes producidos enlas glndulas de Nasanov, as

    como a un amplio rango de

    olores de plantas y flores. Enel caso de los znganos son

    especialmente sensibles a lasferomonas que producen las

    reinas.

    En el medio terrestre seco losanimales que cuentan con

    receptores olfativos se tienen

    que enfrentar al problema de

    exponer dichos receptores alaire con una prdida mnima

    de agua (las terminaciones de

    las clulas nerviosas recepto-

    ras estn siempre en un

    entorno lquido ms o menos

    viscoso). Cmo solucionanlas abejas este problema?

    Recurriendo a dos estrategias,

    la primera es agrupar losreceptores y la segunda aso-

    ciarlos a modificaciones de lasuperficie de la cutcula.

    1.2. El sentido del gustoAdems de receptores olfati-

    vos las abejas cuentan en sus

    antenas con receptores para

    el sentido del gusto. Estehecho es muy corriente en los

    insectos y los receptores para

    este sentido reciben el nom-bre de quimiorreceptores.

    El sentido del gusto no solo

    implica probar la posiblecomida, las abejas adems lo

    utilizan para detectar algunas

    feromonas relativamente no

    voltiles que regulan la acti-

    vidad de la colonia. Estas fero-monas al ser poco difusibles

    por el aire tienen que ser

    adsorbidas sobre la superficie

    corporal. Muchas sensilas gus-

    tativas se emplean para tocar

    a otras abejas compaeras.Los quimiorreceptores de las

    abejas son bastante parecidos

    a los de tipo olfativo, la princi-

    pal diferencia estructural con-

    siste en que su superficie no

    est cubierta de poros, locali-zndose una abertura en el

    extremo o pice de la estruc-

    tura sensorial. Los receptores

    de tipo olfativo suelen estar

    asociados a zonas corporalesque exploran o manipulan la

    comida.

    1.3. El sentido del tactoLos receptores de tipo tctil

    reciben el nombre de meca-norreceptores, estn presen-

    tes en la superficie de las

    antenas y su morfologa es

    variada (pelos o espinas),

    adems su rigidez o flexibili-dad es variable por lo que

    podemos encontrar una gama

    que va desde estructuras

    (sensilas) largas y flexibles

    hasta cortas y rgidas espinas.

    Adems de en las antenaspodemos encontrar recepto-

    res tctiles en toda la superfi-

    cie corporal de las abejas.

    Los mecanorreceptores con-

    sisten en expansiones o pro-yecciones huecas de la cutcu-

    la (pelos o espinas) rodeadas

    de un estrecho anillo mem-

    branoso que permite que el

    eje de esta sensila se pueda

    doblar en relacin a la super-

    ficie corporal. Hay pelos oespinas que se pueden mover

    en cualquier direccin, pero

    otros tienen limitado su movi-

    grupo de sensilas que se han propuesto como receptores de temperatura y humedad.

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    miento y solamente se pue-den desplazar en una cierta

    direccin o arco. En la base de

    la sensila (pelo o espina) se

    localiza una clula receptora

    especial que es sensible a ladeformacin.

    En ciertos lugares del cuerpo

    de las abejas los receptorestctiles se renen formando

    una especie de placas de

    pelos. De hecho la informa-cin sobre la posicin de la

    antena se obtiene bsicamen-

    te gracias a estas placas de

    pelos y al rgano de Johnston

    que describiremos posterior-mente.

    En la articulacin entre cabe-

    za y antena (escapo) hay una

    gran cantidad de pelos que

    actan como mecanorrecep-

    tores e informan sobre losmovimientos de la antena.

    Los receptores tctiles de los

    anillos del flagelo se concen-

    tran en la superficie ventral y

    en los extremos. Esta zona de

    las antenas juega un impor-tante papel en la exploracin

    y prueba, adems probable-

    mente es la primera zona cor-poral que entra en contacto

    con una compaera, con la

    superficie de los cuadros de la

    colmena o con la superficie de

    las plantas.

    1.4 Otros receptoresde las antenasEn el borde distal de los lti-

    mos ocho anillos del flagelolas abejas cuentan con un

    pequeo grupo de sensilas

    que se han propuesto como

    receptores de temperatura y

    humedad. Los registros elec-

    trofisiolgicos realizados enuno de los tipos indican la pre-

    sencia de tres tipos de recep-

    tores, uno de ellos responde

    al incremento en la humedad,otro a la bajada de la tempe-ratura y el tercero a la subida.

    Sabemos tambin que las

    abejas son muy sensibles a los

    cambios en la concentracin

    del gas anhdrido carbnico, y

    los estudios realizados sugie-ren la presencia de estos

    receptores en las antenas.La informacin que se obtiene

    de los sensores localizados en

    las antenas tambin permiten

    que durante el vuelo los

    insectos puedan estimar suvelocidad.

    1.5 El rgano deJohnstonInicialmente podemos decirque este rgano es algo parti-

    cular ya que externamente no

    puede verse. Se localiza den-

    tro de la antena y aunque

    parezca raro es sensible a los

    sonidos transmitidos por elaire.

    Consiste en varias clulas sen-

    soriales ordenadas formando

    un cilindro hueco dentro delpedicelo. Uno de los extremosde esta estructura se pega a la

    pared del extremo proximal

    del pedicelo y el otro a la

    membrana intersegmental

    situada entre el pedicelo y el

    flagelo. La estimulacin de lasclulas sensoriales se produce

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    gracias a los movimientos del

    flagelo en relacin al pedicelo.

    1.6 El lenguaje de la

    danza y el rgano de

    JohnstonLa danza de comunicacin delas abejas es uno de los aspec-

    tos de su biologa mejor cono-

    cido y resulta bastante sor-

    prendente para una persona

    que no conozca la biologa delas abejas.

    Recordemos de forma breve

    que una abeja pecoreadora

    para indicar la localizacin y

    distancia de una fuente de ali-

    mento danza en uno de loscuadros verticales situado

    dentro de la colonia. El ngu-

    lo en el que realiza sus movi-

    mientos si tomamos como

    valor 0 la vertical del cua-

    dro, indica la posicin del solrespecto de la fuente de ali-

    mento, luego ya tenemos la

    direccin, ahora slo nos falta

    conocer la distancia.

    Para indicar la distancia lasabejas realizan dos tipos de

    danzas. Si la fuente de ali-

    mento se encuentra a una dis-tancia de la colmena no supe-

    rior a los 100 m, la abeja

    pecoreadora se mueve rpi-

    damente en crculos (danzacircular) variando cada cierto

    tiempo el sentido de la mar-

    cha. La intensidad de la danza

    as como su duracin estn

    relacionadas con la abundan-cia relativa de la fuente de ali-

    mento.

    Si la comida se sita ms all

    de los 100 m la abeja realiza

    otro tipo de danza (danza en

    semicrculo) que bsicamenterepresenta la figura del

    nmero 8. Esta danza cuen-

    ta con dos recorridos ms o

    menos rectos (la zona central

    del 8) y dos giros que secorresponden con los extre-

    mos del nmero. El recorrido

    recto de esta danza se acom-

    paa con movimientos del

    abdomen, por este motivo se

    le ha dado tambin el nombrede danza del vientre.

    Tambin la velocidad con la

    que realiza la danza est

    correlacionada de forma

    directa con la distancia a lafuente de la comida (la veloci-

    dad de la danza se reduce

    conforme se incrementa la

    distancia a la que se encuen-

    tra el alimento).Mientras ejecutan su danza

    las abejas tambin emiten

    pulsos de sonido haciendo

    vibrar las alas en el planodorso-ventral. La frecuencia

    de este sonido es de 200-300

    Hz y las abejas pueden produ-

    cir unas 15 rfagas de sonido

    por segundo.Para poder percibir el sonido

    producido por la pecoreadora

    danzante hay que colocarse

    muy cerca del emisor, ya que

    a una distancia de unos mil-

    metros la intensidad del soni-do baja unas 200 veces. Las

    abejas sitan sus antenas muy

    cerca de la abeja danzante y

    gracias al rgano de Johnston

    reciben las vibraciones trans-mitidas por el aire.

    Desconocemos cmo inter-

    pretan las abejas el sonido

    dentro del lenguaje de la

    danza, pero si sabemos que

    existe una alta correlacinentre la duracin del sonido y

    la distancia a la fuente alimen-

    ticia.

    Hasta ahora solamente hemos

    descrito la transmisin deinformacin de la abeja dan-

    zante hacia sus compaeras, y

    podemos suponer que al igual

    que ocurre cuando nosotros

    contamos algo, tienen queexistir algn mecanismo que

    Para poder percibir el sonido producido por lapecoreadora danzante hay que colocarse muy

    cerca del emisor, ya que a una distancia de unosmilmetros la intensidad del sonido baja unas

    200 veces.

    Desconocemos cmo interpretan las abejas elsonido dentro del lenguaje de la danza, pero si

    sabemos que existe una alta correlacin entre laduracin del sonido y la distancia a la fuente ali-

    menticia.

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    permita hacer preguntasde los escuchantes hacia el

    relator, o en el caso que nos

    ocupa de las abejas acompa-

    antes a la danzante.

    Las abejas que atienden a ladanza se comunican con la

    abeja danzante mediante

    vibraciones que se transmi-ten por el cuadro en el que se

    est desarrollando la danza.

    Estas vibraciones son recogi-das por unas estructuras sen-

    sibles localizadas en las patas.

    Cmo se producen estas

    vibraciones? De una forma

    muy simple, las abejas pre-sionan su trax contra el cua-

    dro a la vez que hacen vibrar

    los msculos del vuelo.

    Cuando la abeja danzante

    percibe estas seales deja de

    bailar y reparte pequeasdosis de comida a sus compa-

    eras.

    2. Los ojos compuestosLos ojos compuestos son

    estructuras muy prominentesen la cabeza de nuestros

    queridos insectos, sobre todo

    en el caso de los znganos ya

    que en ellos son las estructu-

    ras ms grandes.Los insectos, al igual que nos

    ocurre a nosotros, necesitancontar con una buena visin

    que abarque un amplio

    campo visual (visin panor-

    mica). En el caso de las abejasla necesidad de una visin

    panormica es ms acuciante

    que en nuestro caso, ya que

    ellas no pueden girar la cabe-

    za. Si una abeja quiere veralgo que est fuera de su

    campo visual tiene que

    mover todo su cuerpo, nos-otros podemos solucionar el

    problema en muchas de las

    ocasiones girando solamente

    la cabeza.

    Para solucionar el problemade contar con un amplio

    campo de visin la evolucin

    ha favorecido, en el caso delas abejas, el desarrollo de

    una retina convexa que se

    extiende por una ampliasuperficie de la cabeza.

    Las retinas convexas, como

    ocurre con casi todas las

    estructuras de un ser vivo,

    tienen ventajas e inconve-nientes. El principal proble-

    ma de las retinas convexas es

    que la forma no facilita el

    desarrollo de buenas lentes y

    una buena lente es necesaria

    para tener una buena visin.Por este motivo la solucin

    estructural para mejorar la

    visin consiste en dividir la

    superficie en porciones,

    contando cada una de ellas

    con una lente propia y lascorrespondientes clulas

    receptoras.

    El ojo compuesto de las abe-

    jas est formado exterior-

    mente por un cierto nmerode unidades que reciben el

    nombre de facetas. Su nme-ro no es idntico en todos los

    habitantes de la colmena. Los

    ojos de los znganos tienen

    unas 10000, las obrerasentre 5000 y 6000 y la reina

    unas 3500. Adems entre las

    facetas podemos encontrar

    pelos (sensilas) que actan

    como mecanorreceptores.Cada unidad estructural del

    ojo de las abejas recibe el

    nombre de omatidio. Suforma es cnica y est com-

    puesto por una cutcula simi-

    lar a la que recubre todo el

    cuerpo del animal, pero en

    este caso es transparente yacta como una lente.

    Debajo de la cutcula se

    encuentra el cono cristalinoque es una estructura con

    forma de cono, como indica

    su nombre. El cono cristalinoayuda a la lente en el proce-

    so de captacin de la luz,

    pero adems la concentra

    sobre un crculo de clulas

    fotorreceptoras (clulas reti-nianas) que se localiza deba-

    jo.

    El borde interno de las clu-

    las fotorreceptoras se

    encuentra modificado, las

    membranas celulares estnplegadas formando varias

    capas que reciben el nombre

    de microvellosidades. Las

    microvellosidades se locali-

    zan en el centro del omati-

    dio, se disponen perpendicu-larmente al eje y forman un

    rea ms o menos circular

    que recibe el nombre de rab-

    dmero. En cada omatidio

    hay 9 clulas retinianas quecontienen los pigmentos

    visuales, estn fusionadas yse extienden a lo largo del

    omatidio.

    El ojo de los insectos funciona

    de forma algo diferente acomo lo hace nuestro propio

    ojo. En nuestra especie las

    clulas de la retina resuel-

    ven la imagen que se forma

    dentro del ojo. Para hacer unsmil y sin entrar mucho en

    profundidades y procesos

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    fisiolgicos, podemos suponerque nuestro ojo se parece

    mucho a una cmara fotogr-

    fica. Las lentes de la cmara

    proyectan una imagen del

    mundo exterior sobre la pel-cula sensible (volviendo a

    nuestro ojo, la pelcula foto-

    grfica seran nuestras clulasde la retina) que resuelve la

    imagen (la foto que vemos).

    En las abejas las 9 clulas queforman el rabdmero de cada

    omatidio (recordemos que los

    znganos tienen unos 10000

    omatidios en un solo ojo) fun-

    cionan como una unidad y noresuelve la imagen que la

    lente proyecta en el interior

    del ojo.

    Obviamente no somos abejas

    y no podemos sentir comoes la visin de ellas, pero de

    los datos que tenemos pode-

    mos suponer con cierta segu-ridad que en el caso de las

    abejas la imagen del mundo

    exterior se forma como unaespecie de mosaico de man-

    chas brillantes y oscuras. Cada

    omatidio sera el encargado

    de producir una de las man-

    chas del mosaico (imagen). Elfuncionamiento del ojo sera

    algo parecido a como funcio-

    nan los marcadores electrni-

    cos de algunos estadios y

    aeropuertos.Si comparamos nuestro ojo

    con el de las abejas, sabemos

    que nuestra capacidad deresolucin espacial es bastan-

    te mejor. La resolucin la

    podemos definir como lacapacidad de ver dos objetos

    muy cercanos como dos obje-

    tos diferentes, en vez de

    cmo un nico objeto.

    Los ojos compuestos son estructuras muy prominentes en la cabeza de nuestros queridos insectos, sobre todo en el caso de los z

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    La capacidad de un ojo pararesolver detalles de la imagen

    depende bsicamente de dos

    factores: el nmero y separa-

    cin de/entre receptores y la

    calidad ptica de la imagen.Ya hemos comentado la cali-

    dad ptica de la imagen, que

    sabemos que no es muybuena en el caso de las abejas.

    Si por esta va no podemos

    mejorar la resolucin, vamosa explorar la otra posible va:

    disminuir la separacin entre

    receptores.

    En el caso del ojo compuesto

    de las abejas se puede reducirla distancia entre omatidios

    disminuyendo la curvatura del

    ojo. Esta solucin (que mejora

    el poder de resolucin) no se

    puede aplicar a toda la super-ficie, pero s es posible hacer-

    lo en una o varias zonas.

    Obviamente en estas zonas laresolucin de la imagen sera

    bastante mejor. Nosotros

    tenemos algo parecido ennuestros ojos y esa zona que

    tiene un alto poder de resolu-

    cin recibe el nombre de

    fovea.

    Las obreras cuentan en su ojocon una zona ms plana que

    el resto, adems est provista

    de facetas de mayor tamao.

    Esta zona se localiza en la

    regin media del ojo.Tambin los znganos cuen-

    tan con zonas poco curvadas

    en sus ojos. Recordemos quepara ellos es primordial locali-

    zar a las reinas en los vuelos

    nupciales. De hecho el ojo deun zngano se puede dividir

    en tres regiones y utiliza la

    zona dorsal (la de visin ms

    aguda) para localizar a las rei-

    nos, ya que en ellos son las estructuras ms grandes.

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    nas en vuelo.

    Aunque el ojo de las abejas

    tenga una resolucin espacialpeor que la nuestra, la resolu-

    cin temporal es mejor que la

    de los humanos. Para explicar

    en que consiste la resolucin

    temporal tenemos que recu-rrir a un ejemplo.Imaginemos que estamos en

    una habitacin oscura y

    alguien enciende y apaga

    rpidamente una fuente de

    luz. Obviamente veramos elflash como un fogonazo de

    luz. Ahora la persona que

    enciende y apaga la luz lo va

    a hacer de forma cada vez

    ms rpida. En este caso ver-

    amos que la secuencia de fla-

    ses cada vez es ms rpida(resolucin temporal) hasta

    que llega un momento en que

    veramos una luz continua

    (fusin del parpadeo). Esto se

    debe a que los receptores denuestros ojos necesitan una

    cierta cantidad de tiempo

    para hacer su trabajo. Para

    nosotros los humanos una luz

    con una frecuencia de 35-40Hz se percibe como una luz

    continua.

    Los insectos en general tienen

    una resolucin temporal bas-

    tante mejor que la nuestra.

    Una abeja puede ver el par-padeo de un tubo fluorescen-

    te (nosotros vemos una luz

    continua), ya que con luz bri-

    llante la fusin del parpadeo

    se produce con una frecuenciade 150-200 Hz.

    2.1. La visin y el color

    de las plantasPara las abejas, al igual quepara cualquier otro animal,

    conseguir el alimento necesa-

    rio para seguir vivo es una

    tarea fundamental. En la acti-

    vidad de las pecoreadoras lavisin juega un papel funda-

    mental. De alguna forma tie-

    nen que reconocer rasgos de

    las plantas y de las flores, pero

    qu tipo de rasgos son

    importantes? Obviamente la

    forma, el tamao y el colorjuegan un importantsimo

    papel, sin olvidar que el olor

    tambin es una caracterstica

    muy importante.

    Vamos a comenzar nuestra

    exposicin por el color. Desde

    los trabajos pioneros de Karlvon Frisch, son muchos los

    investigadores que han estu-

    diado la forma en que las abe-

    jas perciben los colores. Frisch

    en una serie de experimentosclsicos sobre el color y supercepcin por las abejas,

    encontr que los animales

    confunden el gris oscuro y el

    negro con el color rojo.

    El mecanismo bsico de per-cepcin del color en los

    humanos y las abejas es el

    mismo y recibe el nombre de

    tricroma ya que hay tres

    colores bsicos. Pero aunque

    el mecanismo bsico sea el

    mismo hay diferencias ya queno vemos la misma zona del

    espectro, es decir, vemos

    diferentes colores.

    Nuestra especie puede perci-

    bir luz en una zona del espec-tro electromagntico com-

    prendido entre los 370 y 750

    nanmetros (nm). Si el espec-

    tro lo traducimos en color

    nosotros vemos desde el colorazul (370nm) hasta el rojo

    (750nm), pasando por dife-

    rentes tonos de naranjas,

    amarillos y verdes.

    Las abejas pueden ver entre

    los 300 y los 650 nanme-tros. Los 300 nm se incluyen

    en lo que se conoce como

    ultravioleta cercano (UV-A) y

    que podemos considerar

    como diferentes tonos decolor azul ms o menos pli-

    do. En el otro extremo tene-

    mos los 650 nm que se

    corresponden ms o menos

    con un color anaranjado ama-

    rillento.Las clulas encargadas de

    percibir el color en nuestros

    ojos reciben el nombre de

    conos. En cada ojo contamos

    con unos 3 millones de clulasde este tipo, que tienen una

    forma algo particular de res-

    ponder a la luz que les llega.

    Su respuesta no es lineal a

    todo el espectro de luz visible,

    sino que hay unas determina-das longitudes de onda a las

    que estas clulas responden

    con picos de actividad. En

    nuestra especie los picos se

    producen en los 430 nm(azul), 530 nm (verde) y 560

    nm (rojo).

    El equivalente en las abejas a

    los conos son los rabdmeros.Cada rabdmero se divide en

    8 regiones y cada una tiene

    un pico de actividad en una

    determinada frecuencia del

    espectro. Tres clulas la tie-nen en los 340nm (ultraviole-

    ta), 2 en los 463 nm (azul) y 4

    en los 530 nm (verde).

    Si las abejas y los humanos

    vemos colores algo diferen-

    tes, el color de las flores tam-bin debe de ser algo diferen-

    te. Adems muchas de ellas

    pueden reflejar el color

    ultravioleta, color que no

    existe para nosotros. Como

    ejemplo de algunas diferen-

    cias podemos citar que paralas abejas la mezcla de amari-

    llo, azul y ultravioleta da un

    color blanco que podemos

    denominar como blanco de

    abeja. Varias flores que paranosotros tienen un color blan-

    co o rosa si no reflejan el

    ultravioleta (recordemos que

    es un color que nosotros no

    vemos) para las abejas sonazules o verdes si solamente

    reflejan la zona azul o amari-

    lla del espectro.

    Resumiendo, podemos decir

    que las abejas ven las flores

    de forma algo o bastante dife-rente a como nosotros las

    vemos. Para terminar con

    esta cuestin podemos afir-

    mar que muchas de las plan-

    tas con polinizacin anemfila(viento) suelen tener flores

    que para las abejas son de un

    color verde plido no muy

    diferente al del follaje que las

    rodea.

    Algunas plantas ofrecen a lasabejas seales visuales adicio-

    nales que se conocen como

    guas de nctar. Bsicamente

    es un color (suele participar el

    ultravioleta) que seala deforma inequvoca donde est

    la fuente de nctar. Sera

    como una especie de letre-

    ro que dice: Aqu tienes un

    estupendo nctar. Un smil

    muy general sera el color bri-llante de una gasolinera, que

    podemos ver cuando en la

    noche viajamos por carretera

    y que nos permite llegar a ella

    de forma segura y fcil.

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    2.2 Visin, pecoreo y

    lenguaje de la danzaSabemos que las pecoreado-ras pueden volar grandes dis-

    tancias para buscar comida y

    que gracias al lenguaje de ladanza pueden localizar una

    fuente de alimento. Tambin

    sabemos que en el lenguajede la danza el sol es una de las

    referencias ms importantes.

    La resolucin espacial del ojo

    compuesto de la abeja no es

    lo suficientemente buenacomo para ver el sol como un

    objeto, entonces cmo pue-

    den usarlo? Para una abeja el

    cielo presenta un gradiente

    de color y el sol es la zona

    ms brillante (no lo ve deforma individualizada, que es

    la forma como lo vemos nos-

    otros). Tambin para una

    abeja el cielo es rico en ultra-

    violeta (recordemos que es uncolor que nosotros no pode-

    mos ver) y la regin donde

    hay menos ultravioleta es la

    que ocupa el sol. El ultraviole-

    ta es visible aunque el cielo se

    encuentre ligeramente nubla-do.

    Adems de lo expuesto en elprrafo anterior, las abejas

    pueden utilizar en sus vuelos

    la luz polarizada (otro tipo deluz que tampoco vemos los

    humanos). La luz del sol que

    nosotros vemos oscila en

    todas direcciones, pero la luz

    polarizada oscila en una nica

    direccin perpendicular a latrayectoria que describe el

    sol. Las abejas usan la zona

    ultravioleta del espectro para

    ver la direccin de la luz

    polarizada.Las clulas del ojo compuesto

    de una abeja sensibles a la luz

    polarizada se localizan en una

    estrecha banda de omatidios

    (140 o mas en las obreras)

    situados alrededor del bordedorsal del ojo (rea POL). En

    esta zona las clulas retinianas

    son algo diferentes a las pre-

    sentes en el resto de omati-

    dios. Adems la disposicin de

    las clulas hace que en el rea

    POL los receptores al ultra-violeta tengan una mxima

    sensibilidad a la luz polariza-

    da.

    Las clulas sensibles al ultra-violeta del rea POL ordenan

    sus microvellosidades de

    forma que se disponen en

    ngulo recto una respecto a

    las otras. Los receptores que

    presentan esta disposicin se

    conocen como X e Y.El anlisis de la luz polarizada

    se realiza de la forma siguien-

    te: las abejas examinan el

    cielo hasta que la respuesta

    de los receptores tipo X esmxima. Esto ocurre cuando

    estos receptores tienen el

    mejor alineamiento con el

    patrn de luz polarizada que

    presenta el cielo. Los recepto-res Y estn dispuestos en 90

    en relacin a los X, esta dispo-

    sicin incrementa la sensibili-dad hacia la luz polarizada y el

    resultado es que estas clulas

    responden a los cambios en ladireccin de la polarizacin

    (movimiento de la abeja).

    2.3. El uso del sol y

    otros hitos como

    puntos de referenciaUsar el sol como un punto de

    referencia tiene un problema,el sol se mueve y su posicin

    cambia en relacin al tiempo.

    Si lo queremos usar como

    referencia tenemos que tener

    en cuenta tambin el factor

    tiempo.Varias investigaciones realiza-

    das sugieren que las abejas

    aprenden la direccin en la

    que se mueve el sol. Este

    aprendizaje alcanza su pleni-tud despus de 5-8 das de

    realizar labores fuera de lacolmena.

    Hemos expuesto que si que-

    remos utilizar el sol como una

    referencia es necesario teneren cuenta el factor tiempo.

    Gracias a diversas evidencias

    tambin sabemos que las abe-

    jas cuentan con un reloj biol-

    gico que mide de forma bas-tante exacta el paso del tiem-

    po.

    Supongamos que una abeja

    que vamos a denominar A

    est aprendiendo de unacompaera danzante (B)donde se encuentra una fuen-

    te de comida. La danza que se

    realiza dentro de la coloniapuede durar un cierto tiempo,

    por lo tanto cuando la abeja

    A sale de la colonia el sol

    puede haber cambiado de

    posicin. Vamos a suponer

    ahora que la fuente de nctar

    se encuentra a 2 km de lacolonia. Mientras que nuestra

    abeja A va, recoge su carga

    de nctar e inicia el retorno,

    pasa un importante lapso de

    tiempo y el sol ha cambiadode posicin. Cmo se apaa

    la abeja para no desviarse de

    su camino y volver a la colo-

    nia?

    Hay bastantes evidencias quesugieren que las abejas son

    capaces de memorizar la

    posicin relativa del sol aintervalos (lapsos de tiempo),

    as mismo relacionan la posi-

    cin del sol con marcas o hitos(ej. rboles o caminos) situa-

    dos alrededor de la colonia y

    actualizan la informacin con

    el paso de las estaciones.

    Sabemos que nuestras amigasutilizan el sol y otras marcas

    para orientarse en sus vuelos,

    pero, hasta que punto reco-

    nocen posibles diferencias

    entre marcas parecidas?

    Volvamos a los estudios clsi-cos sobre este tema. Los pri-

    meros trabajos buscaban

    conocer si las abejas podan

    distinguir diferentes tipos de

    marcas horizontales (formasgeomtricas). Los investiga-

    dores descubrieron que las

    Esquema de la danza de las abejas.

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    pecoreadoras podan distin-

    guir entre figuras de colornegro homogneo (figuras

    slidas) y figuras con contor-

    nos negros pero con el inte-

    rior blanco (figuras abiertas).

    Un ejemplo tpico sera un

    cuadrado pintado de negro y

    un rombo con el interior pin-tado de blanco.

    Encontraron que las abejas

    pueden distinguir entre for-

    mas slidas y abiertas, perono entre figuras slidas o

    entre figuras abiertas, mxi-

    me cuando la longitud del

    contorno era similar.

    Hemos descrito el resultado

    de experimentos que utilizanmarcas horizontales, pero

    que ocurre cuando se usan

    marcas verticales? Si utiliza-

    mos discos redondos con la

    mitad pintada de negro y la

    otra mitad de blanco y losvamos girando, los resultados

    muestran que las abejas pue-

    den identificar giros superio-res a los 20.

    Para que el pecoreo resulte

    una actividad fructfera es

    necesario realizar un recono-

    cimiento tridimensional del

    entrono de la abeja. Pero las

    abejas carecen de la visinestereoscpica que nosotros

    tenemos. Ellas estiman la dis-

    tancia a un objeto por su

    tamao. Si se entrenan gru-pos de abejas a alimentarse

    en un lugar con una marca

    muy conspicua o evidente

    (llamativa) y la reemplazamos

    por otra de mayor o menor

    tamao, las abejas buscan lacomida ms cerca o ms lejos.

    Esta forma de orientarse la

    utilizan en las zonas conoci-

    das, pero no en los territorios

    que les son desconocidos.

    Cuando las abejas vuelan enun territorio desconocido uti-

    lizan para evaluar la distancia

    otro sistema que se basa encomo se mueven los objetos.

    Esta forma de orientarse es

    fcil de explicar.

    Supongamos que vamos en

    un coche por la carretera, los

    objetos cercanos al coche

    pasan rpidamente por nues-tro campo de visin, en cam-

    bio los objetos lejanos apenas

    se mueven.

    Agradecimientos

    La realizacin del presente

    trabajo ha sido posible graciasa los fondos econmicos del

    Proyecto de Investigacin

    API06-010 incluido en el

    Programa Nacional Apcola,

    Lnea F, del Ministerio de

    Agricultura, Pesca yAlimentacin.

    La forma, el tamao y el color de las plantas juegan un papel fundamental a la hora de conseguir alimento.

    26 n 87 julio-septiembre 2007