236 ELEI\IENTOS DE GENf:TICA

como populal,;ocs quc graduaJmcntc se difcrcnciaram peJo aparccimentode qualquer isolamento reprodutivo mas on de a cOI1Stituil,;ao geno­tipica nao se diferenciou aitHla 0 hastante para separa-Jas como agru­pamcntos hem distintos. Essas formas de transil,;ao trazem certas dificul­dades aos taxionomistas para a separal,;ao das espccies em agrupamentoshem definidos. Elas reforpm, entretanto, de maneira acentuada, arealidade dos processos evolucionistas.

Ha, tambcm, uma tendcncia mais ou menos gcneralizada, entreas zootecnistas, de se chamar hibrido somente os individuos resultantesdos cruzamentos entre espccies, cnquanto que os individuos resultan­tes do cruzamcnto entre ra~as e varicdades serem designados de mes­til,;oS ou bastardos. f: essa tambem uma generalizal,;ao puramcntc con­vencional e que cm gcnetica nao c usada. fJibrido e, em genetica,todo 0 individuo resultante do cruzamento cnvolvcndo qualquer dife­rencial,;ao genetica, seja cia dc ordem complexa, como no caso dasespccies c das ral,;as ou mais simples, como aquela existcnte entrevariedades ..

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APf~NDICE

EXPERItNCJAS SaBRE HIBRIDA<;XO DEPLANT AS *

por

Gregor J\;1 endel'"

• Original alemaa em Verh. naturt. Ver. in Briinn, Abhandlungen, IV, 1865, publicodoem 1866. Troduzido pelo outor deste livro para 0 portugues, com permissao do EditoroCambridge University Press, do tradu~ao em ingles. publicado em SATESON: Mendel's Prin­ciples at Heredity, 1930.

NOTAS INTRODUT()RIAS

As cxpcriencias que scrao aqui disculidas cSlao baseadas na pr;il1cada fcrtiliza~ao artificial, tal como c realizada em plantas ornamentais,a finl de se obter novas varia~[)es de car.

1\ not;\vcl regularidade com que as mesmas formas hihridas rea­parecem, tadas as vCzes que h;\ fertiliza~ao entre as mesmas especies,fb com que outras expericncias fassem planejadas, cuja finalidade foi;Icompanhar 0 desenvolvime11l0 dos hibridos em suas progenies.

N ull1erosos observadores cu idadosos como K{)lreu tel', G:irtner,

Herbert, Lecoq, \Vichura e oUlros, devotaram parte de suas vidas, cominesgot;\vel perseveran~a, a cste assunto. Especialmente Gartner, eIllscu trabalho "Die Baslanlerz~ugung im Pflanzenrciche" (A Proehl­~'ao de Hibridos no Reino Vegetal), registrou muitas observa~6es va­liosas; mais rcccntementc, \Vichura publicou os resultados de algumasin vestiga~()es intensi vas em h ibridos do salgueiro,

o fato de nao tel' sido, formulada, de mancira geral, lei aplicada,rcgulando a forllla~ao c 0 dcscnvolvimento dos hibridos, pode ser bemapreciado pOI' qualqucr pesquisador que esteja familiarizado com acXlensao dos tra ba thos c com as dificuldades que resultalll deste tipode ex perilllen t;1~ao.

LJma decisao final illlicamente pode ser alcan~ada quando temosdia11le de nc')s os resultados de expericncias feitas s6bre plantas pertell­celltes :\S mais diversas ordells.

Aquclcs que inspecionarem 0 lrabalho feito neste departamento,baseado no 11l'llllero de ronnas direrentes, apresentadas pcla gera~aohibrida, 110 arranjamcnto dessas fonnas COI11seguran<;a, separando-asde ac<mlo rcm as gera~e)cs c 110 dlculo de sllas rela~i)es estatisticas,chegarao :1 convic~ao de que, dentre tadas as experiencias feitas, ne­nhuma foi conduziel;\ a uma eXlensao tal que tornasse possivel umaconclusao "'.

Para em preen del' trabalho de Lao grande alcance ld necessidadede alguma coragem; parcce ser, contudo, 0 l1l1ico caminho certo, peloqual podemos [inalmente alcan~ar a solu~ao de uma questao, cuja im­port;lncia nao po de ser sobreestimada em rela~ao ;\ hist<'>ria cIa cvo­lucan das [ormas orgflllicas.

* E a clara concepc;60 destas tre5 primeiras necessidades que se deve 0 inteiro 5uces!'odo trabalho de Mendel. Tanto quanta sei, esta concepC;ao foi absolutamente nova em ~eutempo.

16 Elementos de Genetica

~I() EI.E1\1 ENTOS DE GEN(:TICA AI'£NDICE 2·\1

A pllblicac;ao agora apresenlada cOlllcm os resultados de tal ex­periellcia detalhada. Esta expcrii'lIcia foi pr;'tticalllente conduzida enlLilli peqllello grupo vegetal e est;i agora, depois da persevcran\a deoito anos, aqui incluida com todos os seilS detalhes. Se 0 plano, peloCJLlalas expericncias foram conduzidas separadalllellte, foi 0 melhor, arim de alingir 0 fim desejado, c deixado ;'1 am:ivel decisan do kilO!".

SELE<):;\O DAS PLANTAS EXPER[~IENrL\[S

o valor e a utilidadc de qualqller experiencia S:IO detenninadnspela escolha do matel ial, usado para cste filii e assim, no C;ISOpre­sente, C illlportante saber qlle plantas estal:10 sujeitas ;'t experimenta­c;ao e de que maneira tais expcrii:ucias serao conduzidas.

A sele\ao do grupo vegetal que servir;i para as expcricncias dcssetipo deve ser feita com todo cuidado possivel, se se deseja evitar, desdeo inicio, qualquer risco de resllitados duvidosos.

As plantas experimcutais devem necess;'triamente: ~I - Possu iI' ca racteres consta n tes e em con trastes.

~ - as hibridos de tais plantas devem, durante 0 pcriodo de flo­rescimento, estar Iivres de toda a influcncia de pblen estra­nho ou emao poderem ser f;lcilmente protegidos.

as hibridos e slla pragcnie nao deverao sofrer, nas gerac;ijes suces·sivas, marcados distllrbios em sua fertilidadc.

Cont;lIninac;ao artificial pOI' polen esiranho, nao recOl{hecida, scocorrida durante as expericncias, levar;i a conclusoes imeiramenteerradas.

Ferti Iidade red uzida ou com pleta esteri Iidade de certas formas,tal como ocone na gerac;ao de muitos hibridos, Lorna as expericnciasbastante dificeis ou inteiramente frustradas. A fim de descobrir as

rela\6es existentes entre os hibridos e talllbClll elltre cles e os sellS pm­genitores. parcce necess;irio que todos os illdividuos das scries desell·volvidas em cada gera~'a() sucessiva fiquelll, selli excessao, sujeitos ;'tobservac;ao.

Logo de inicio, atenc;:10 especial foi dada ;1 familia LegllIII il/osne,devido ;'ts peculiaridades da sua cstrutura floral. Expericncias feitascom diversos membros desta familia indicaralll (1ue 0 gCllel"O l'is/I/IIapresentava as qualificac;oes necess:irias.

Algumas formas bem distintas dcste genera possuem caracteres quesao constantes, reconheciveis com facil idade e certeza e, qllando seushihridos sao Cl"lIlados entre si, prodll/em progenies perfeitamente fer­teis. Ainda mais, a contamin:\(;ao por polen estranho nao se d:i f;'1­cilmente, porque os <'>rgaosde fertiliz;u;ao estao protegidos pela <juilha:a deisccncia cia antera se cI:\ dentro do hotao, 0 estigma tornando-secoberto pOI' p{)len j;\ antes da ahertllra da flor. Esta c:ircunsttlllcia C de

L

import tllic ia especi;t!. COIIIO va IIIagclIl ad icion;t!, q lie merece mel\(;ao.pode scr citada a facilidade de udtllra dcstas plantas, seja nos can·teiros ou 1I0S vasos, como tambcm scu periodo de crescimento relativa­mellte ClII'lo. 1\ fertiliza~ao artificial C, cerLamcnte, lUll processo com­plicado, mas quasc sempre vi;ivcl. Para cstc fim, 0 batao c ahertoantes de complelamente desenvolvido, a quilha C removida, cada es­tame CIIidadosa mente extraido, pOl' mcio dc pinc;as, e dcpois d isto, 0cstigma pode ser imediatamente coherto coni pc')len cstranho.

Ao todo, :1-1 variedades de ervilha, mais Oil men os distintas, foramobtidas de drios horticultores e sllbmetidas :1 pl"O\'a durante doisanos. No casu de lima das variedades, constatou-se, no meio de umgrande nllmel"O de sementes t6das iguais, algumas decididamente di­fcrentes. Estas, cOlltudo, nao varia ram no ano seguinte e concorda­ram inteiramente com Olltra variedade ohtida do mesmo horticultor;

as sementcs foram, pOI' isso, sem dllvida, acidentahllcntc 1I1isturadas.Tudas as outras variedades produziram progcnie perfeitamente cons­lalHe e semelhante; nenhllma diferen\a foi observada, em qualquerpropOl~'ao, durante dois allo.s de prova. Para fertilizaC;ao, vinte e duasdestas foram selecionadas e cultivadas durante todo 0 periodo das ex­pericncias. E!as pennaneceram constantes, sem qualqller excec;ao.

Sua classificac;ao sistematica e dificil c incerta. Se adotarmos rigi­damente a definic;ao de espccie, segundo a qual cIa c constituida S()·

mente dos individuos que, sob precisamente as mesmas circunsttlllcias.mostram caracteres precisamente semelhantes, IICIll dllas dessas varie­dades poderiam ser atrihuidas a uma mesma espccie. Segundo, porcm,a opiniao de conhecedores, a maioria pertencc :\ esp{:cie /Jisll1n snlivllm;() res to c considerado e classificado como subespccics de P.. lIllivllm ealgulllas, como espccies independentes, como 1'. qlladralum, P. saccha­

ml1/1/I e P. umbel/alum. A posi\ao a ser atribllida a clas, num sistem;1de classifiC:l\ao, nao C porcm de illlporttlllcia capital para as experien.cias em qllestao. Verificoll-se ser impossivel trac;ar lima separac;ao rigidacntrc os hibridos de esp{~cies e variedades, como entre as pn')prias es­pedes e variedades.

DlVISi\O E' i\RRANI1\i\IENTO I)i\S EXI'ERJP.NCJAS

Nllmerosas expcricncias demol1straralll que, sc duas plantas, cons­tantemente diferentes em lllll 011 alguns caracteres, san crllzadas, os ca·racteres que lhes sao comuns sao transmilidos inaltcrados aos hibridose ;'1 sua progcnie; mas cada par de caracteres em contraste, de outrolado, une-se no hihrido para formal' UIII IIt)\'O cadter «ue, na progellicdo hibrido, e sempre vari:ivel. a fim da expericncia foi observar estasvariac;6es para 0 casu de cada par de caracteres em contraste e dcduzira lei sq~undo a qllal cles aparecem nas gcra~()es sllcessivas. 1\ expcrien-

~t~ F.f DfE:\TOS I>E CE'\CTfC.\ .\l'f.i\'I>ICE 2·13

,. ~s1e tipo c muitos vczcs chomodo de Ervilha Mumia. Elc mostro fasciac;:ao frace.A forma que conhcc;o, tern cstandartc bronco c as vczes, vermclho-solmoo .

•• No mcu julgomento dcssos cxpcricncios (R. H. S. Journal, Vol. XXV, p. 54) noocomprecndi cstc parogrofo c con5idcrci "cixo" como significando cixo tlorol, em lugar dohastc principal do planta. A unidade de medi41co, tendo side indicada, no original, por umaaspc ('), tomei sem grande cuidodo, como polcgada; porcm csta traduc;60 csta pcrfcitamentecarreta.

•.•• ~ surpreendentc Que ncnhuma men~60 c fcita aas Thrips, que obundam nos flaresde ervilho. Cheguei a conclusoo de Que csto c realmcntc uma fonte de erro c vi SAXTONmanter a mesma opinioo.

110 alto d:1 h;lSle c :tIT:tnj:td:I", qU:t~c 'CIII[JI'(', IIUIlIa 1:lIsa uIIllJela. ;\es­Ie caso, a parte superior da haste ~ mais au Illenos brga, qllando vislaelll se<)'io (I'. 1//111)/:11/111///1)*.

I. A riifcl'/://{'1l rlc C/JllljJl'ill/c/ll/J d/l !tasle. 0 COlllIJlimenlO da has·te ** c haslallle vardvel cm algumas formas; {:Ie C, (onludo, 11m carMerconstante para cula variedade, considerando qlle, plantas sadias e cres­cendo no meslllO ~olo, cstao apcnas sujeitas a variac;(jes sem import;ln­cia, em relar;-ao a este car;iter.

Nas experiencias com este car;\ter, a rim de cstud;i-Io COIllI'an/;a, plantas COlli hastc de (i a I pI's fOl'all1 sempre crll/adas comLas de haste coin ,)/-I a I I /~ [)(::s.

Cada do is dos caracteres elll contrasle, elllimerados acima, foramrellnidos pOl' <Tll/ailleilio. Foranl kila~ para a

cia di vidc-se, pOl' isso, el1l Ia I1tas cx per iencias separadas q lIa11tos SaD osfa racteres em cOl1traste apresentados pclas pia nlaS em eSllulo.

As v••rias fonnas de ervilha, sclecionadas para cru/amento, mos­naram difercn~as: no comprimellio e lIa cln' da haste; no tamanho e n;!forma das f{)lhas; na posi~;lo, ct)r e t;lInanho das flores; no compril1lcntodo pedlmculo da nor; na c!Jr, rOl'1l1ae talllallho d:1S vagens; na rorma elanlan!lo das sCn1<'11ICSC na cor do tcgllmcnto das sel1lentes (' do :lIhl1­l1Ie (cotikdoncs). ,\lglIlIs dos car;l(t(')'(', obsen'adm 11:10l'ermitcllI ul1lascpara~-ao nitida e segura, !,Olque a diferenr;-a ~ mais ou menos naturale e muitas vCzes dificil de ser definida. Tais caracteres nao devem serusados para as experiencias: eSLas seriam Imicamente aplicadas aos ca·racteres que se apresentam hem distintos nas plantas. Finalmcnte, a re­sultado deve mostrar se eles, na sua totalidade, l110snam um comporta­men to regular nos hibridos e se destes fatos qualquer concIusao podeser tirada CIlI relar;-ao aos caracteres que estao sendo considerados.

as caractcres qne foram sclecionados para a experiencia di/em res·peito:

I. A eliferclI{'1I 1/(/ forll/II elliS SClIlcl/lcs /IUlIlu/'(ls. Estas san lisas cas depressoes, que algumas vbes aparecem, sao sempre sup;rficiais; Oll(~ntao as sementes possuem ;lI1gulos irregulares c san hastante enrll­gadas W. fjulldralllln).

~. A rlifcrCII{'1I 1111 oil' rlo 11/11111111:rill snl/Clltc (endosperma) *. 0albume das sementes maduras p()(le ser amarelo-p;Uido, amarclo·bri·Ihante, alaranjado, au mais 011 menos esventeado. Estas diferenr;-as decur san [;\cilmente vislas nas semel1les se (IS tegllmentos sa(j nallSpa­ren tes.

3 . .\ difcrcllrll 1/(/ I'dI' rlo tcgul/Iclilo rill .ICII/ClitC. £Ie ~ Inanc!) e romesse caniter a cur hranca das flores cst;. constantemenle correlacionada:Oll entao ele c cin/ento, cin/ento-marrom, marrom-couro, cOIn 011 senlmanchas violetas; nesse CISO a ({n' dos estandanes ~ violeta, a das asaspl'lrpllra e a haste, nas axilas das ftJlhas, (; avel'1l1elhada. 0 tegu­men to cin/ento lorna-se lIIal,),Oln-eSCllro, na ;Iglla fcrvente.

,I. A eli f erc II {'II IIIl f OUIIII elliS vage liS 111111/11/'(IS. Elas sao Iisas ou en­tao profundamellte sulcad:ts cntre as sementes e mais ou menos enrll­gadas (p. Saccharatum).

5. A rlifere/l('a I/a cdI' rillS 71ag/://s ill/atl/ms. Elas variam de verde­claro a escllro 011 entao S;IOde 11m amarelo·vivo, rolora<:ao esta qlle seestende ;'1haste, ;\ nervllra da [iJlha c ao cilice **.

(J. A diferc/I('/l /III posiriio elliS flores. Elas san axilares, isto ~, dis­tribuidas por tuda a hasle pI incipal Oil sao lenninais, isto C, relillidas

* Mendel cmprcgo, indifcrentemcntc, 0 tcrmo "albumc" c cndospcrmo, pora designoras cotih?dones, Que cantem substancia nutritivo, dcntro do scmente.

••. Uma dos especies passui uma vogcm bclomentc colarida de vcrmelho~marrom quequando madura, passe pora roxo co azul. Expericncios com Costecerotcr foram iniciedas noultimo ana. (Dcstes expcriencias posteriores perece que ncnhum rC'jultado foi publicado.CORRENS tr"bolhou depo;s com c\so voriedode).

segu­plan-

I.a experiencia: liO fenili/a\'oes, em 15 pbntas() a

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Do grande nlllnt:ro de plantas, de ulua Inesma variedade, sfJmenteas lllais vigorosas foram escolhidas para fenili/;I~ao. Plantas fracas daosempre resllltados incertos porqllc, mesmo nos hibridos da primeira ge­r;l<;aO,COI1\Oainda mais nas gera<;/jes que sc seguem, mllitas das plantasOil deixam de florescer ou prodll/em POIlctS semelltes de m •• qllalidade.

Ainda mais, elll tadas as experiencias, foram fcilOS <Tu/amentos re·ciprocos, de modo que de duas variedades, lima, qlle em mil cruza­mento serviu como femea, roi no outro lTu/amento utili/ada COI1\Ofor­necedora de polen.

As plalltas cresceram em clnteiros e algumas lambcm em vasos,sendo mantidas na su:\ posi<:ao vertical amarrad:ts em varas e ramos de;.rvores. Para cada experiencia, alguns vasos foram colocados, duranteo florescimento. em' uma estufa, para servirem como contr61e da cxpe­riencia principal no campo, em rela<:ao ;\s possivcis contamina~6es pro·du/idas pOl' illSetos. Entre os insetos 'Uit. que visitam a ervilha, 0 besollroHII/clllIS f}isi deve ser prejudicial ;'IS expericllcias. qllalldo 0 atague c

24,1 EJ.E~IENTOS DE GENf.:TIC.\ ,\Pf.NDICE ~l)

intensivo. As fcmeas desta especie depositam os ovos na £lor c nessa oea­siao abrern a quilha; sabre 0 tarso de uma espccie, apanhada em umaf1or, alguns grilos de p61en podiam ser visiveis claramente com 0 auxiliode uma lente. Men~ao deve tamucm ser feita de uma circunstaneia que,possivelrnente, deve ocasionar a introdu~ao de polen estranho. Ela oeor­re, pOI' exernplo, nos raros casos quando certas partes de uma f10r nor­malmente desenvolvida murcham, resultando uma exposi~ao parcial dosorgaos de fertiliza~ao. U m desenvolvimento defeituoso da quilha foitambern observado, devido ao qual 0 estigma e as anteras permanecempareialmente descobertos". Algumas vczes acontece tambcm que 0polen nao sc desenvolve completarnente. Neste caso, (\;i-se urn alonga­men to gradual do pistilo durante 0 f1oreseimento, ate que a por~aoestigm:itica apare~a na ponta da quilha. Este acontecimento not;ivel foitambcm observado elll hibridos de Phaseolus e Lathyrus.

o risco de poliniza~ao par p6lell estranho e, contudo, muito pe­queno no Pisllm e e inca paz de estragar os resultados gerais. Entre maisde 10000 plantas, que foram cuidadosamente examinadas, sornente emmuito pOlleos casos aconteceu contall1ina~ao. Como a cO!1.larnina~iionunca se deu na estufa, de\"e-se supor que 0 BruchllS pisi e, possivel­mente as anormalidades f10rais descritas, foram os responsaveis par cia .

(F1) AS FORMAS DOS HiBRIDOS U

Expericncias feitas em alios allteriores, com plantas ornamentais,rnostraram que os hibridos, em regra, nao sao intermediarios entre asespccies paternas. Com alguns dos caracteres mais importantes, como pOI'exemplo, aqucles que dizcm respeito ;1 forma c ao tamanho das falhas,;1 pubesccncia de diversas partes, etc., a forma intermedi;iria, evidente­mente, e quase sempre encontrada; em mItros casos, contudo, um dosdois earacteres paternos e tao preponderante que e dificil, ou quaseimpossivel, pereeber 0 outro no hiurido.

Este e precisamente 0 caso com os hibridos de ervilha. No caso decada urn dos sete cruzamentos, 0 car;iter do hibrido aproxima-se •• " taoestreitamente daqllele de uma das formas paternas que 0 outro ou es­capa eompletamente il observa~ao ou nao pode ser constatado eom se­guran~a. Esta circunstfmeia e de grande importfmcia na determina~aoe na c1assifica<;ao das [ormas que aparecem na progcnie dos hibridos.Daqui para diante, nesta publica~ao, aqucles caraeteres que sao trans­mitidos completamente ou quase inalterados na hibrida~ao e pOl' issoconstituem, cles pniprios, os caraeteres do hibrido, serao charnados do-

Isto tambem acontece no ervilha-de-cheiro.

MENDEL sempre se refere aS SUQS ervilhas cruzados como "hibridos", tcrmo esteque, muitas vezes, est6 restrito 00 resultado do cruzamento entre duos especies .

.,. * Note que MENDEL, com grande pcnctroc;ao, evita falar do carater hibrido comosendo fronsmitido por quolqucr dos pais, escapondo assim 00 crro confide nos mais ontigospontos de vista sobre hereditariedade.

/IIi/lIlllles e aqucles que se lorn am lalentes, serao chamados recesslVOS.

A expressao "recessivo" toi escolhida por<Jue os caracteres assim desig­nados eseondem-se ou desaparecem inteiramente nos hibridos mas, naoobstante, reaparecem inalterados na progcnie, como sed demonstradomais adiante.

A expericncia realizada mostrou nao tel' importancia se 0 caraterdominante pertence ;\ planta utilizada como fcmea ou il planta forne­cedora de p<'>len; em ambos os casos, a [arma do hibrido permaneceidcnlica. £'ste fato interessante [oi salientado pOl' G;irtner, com a obser­va~ao de que mesmo 0 mais pratico experimentador nao e h;ibil para de­terminal', no hibrido, qllal das duas especies paternas foi a que pro­d uzi u sementes ou forneceu os graos de polen •.

Dos caracteres em eonlraSle, utilizados na expericncia, os seguin-tes sao dominantes:

1_ :\ fOllna lisa da semente, com uu sem depressoes superficiais.

~. A cor amarela do albume da semente (cotiledones).

:~. A ctlr cinzcnta, cinzenl.a-marrom ou marrom·couro do tegumenloda semente, em associ'a~'ao com os botiks roxo-avcllllelhados eas manchas vermclhas das axilas das [61has.

.J. A forma lisa da vagem.

5. A c6r verde da vagem imatllra, em associa~ao com a mesma c<lrdas hastes, das nervuras da fOlha e do dliee.

6. A distribui~ilo das flores pela hastc.7. 0 maioI' comprimento da haste.

A respeito dcste ultimo cadter, deve ser .l1Iencionado que 0 com­primento maioI' da haste de 11mdos pais foi geralmente suplantado pclohibrido, Inn [ato que possivelmentc s6 pode ser atribnido ao grandevigor que aparece em t6das as partes resultantes do cruzamento entreplantas com di[erentes comprimentos de haste. Assim, pOI' exemplo, emexpericncias repetidas, hastes de I pe e 6 pes de eomprimento produzi­ram, sem exeessao, hibridos eujas hastes variavam entre 6 e 7 1/2 pc,.

As sementes hibridas das expericneias relacionadas ao tegumentodas sementes silo muitas vezes manchadas e as manchas algumas vczestransformam-se em -pequenas areas de cor roxo-azulada. As manchasaparecem tambem com bastante freqiicncia, em bora csse carateI' estejaa lisen te nas plantas usadas como pais· "'.

A [ollna das semCllles dos h ibridos e u albume (uir) desenvol­vem-se imediatamenle ap(is a fertiliza<;ao artificial, pela simples inflllcn­t;ia do p(')len estranho. Eles podem, pOl' isso, ser observados j;i no pri­meiro ano da experiencia, enquanto que todos os Olltros caracteres Sf>­

mente aparecem no ana seguinte, nas plantas obtidas das sementes crt!­zadas.

• GARTNER, p. 223..,., Referc-se ao tegumenta das sementes produzidas pclas plantas Fe

Nesta gera~ao reaparecem, juntamente com as caracteres domi­nantes, tambcm as recessivos, com suas peculiaridadcs inteiramente de­senvolvidas e isso acontece definitivamcnte na proporc;ao media de tres

para um, de modo que, de cada quatro plantas dcsta gcrar;ao, trcs pos­suem a carateI' dominante e uma 0 recessivo. Isto se cU, sem cxce~a().com todos os caracteres que foram investigados na cxperiencia. A formaenrugada das sementes, a c())' verde do alhllmc. a C()r hranca dotegumento da semcnte e da 1I0r, as constl'i~oes da vagcm, a cor amarcbda vagem imatura, da haste, do Gilice e clas nervuras dc follla, a inDo·rescencia em forma de umbela e a haste curta, todas reaparecem na pro­por~ao numerica citada, sem qualquer altera',;:io esscncial. FO)'1/111S detransi{:iio 1ulo loram o{}servadas em llCnhll11la das eXjJcriencias.

Uma vez que os hihridos rcsultantcs dos cruzamentos reciprocos saniguais e nao apresentam diferen~as aprecdveis no seu descnvolvimentosubseqiiente, as resultados (dos cruzamentos reciprocos) potl~m ser reu­nidos em cada experiencia. Os numeros relativos, obtidos para cada parde caracteres em contraste, sao as seguintes:

Exp. I. Forma da scmcntc. Dc 253 hibridos, 7 32,1 sementes rooram obtidas, no segundo ano. Entre elas havia 5 '17·1 lisas c I 850 emu­gadas. A razao entre os dais tipos e, 2,9G para I.

Exp. 2. Cor do albume. - 258 plantas produziram 8023 semen­tes, sendo (j 022 amarelas e 2 00 I verdes. A razao e 3,0 I para I.

Nestas cIuas experiencias, cada vagem produziu freqiientemente alll­bos os tipos de sementes. Em vagens hem desenvolvidas, con tendo na me­dia seis a nove sementes, lIluitas vezes aconteceu que tadas as sementeseram lisas (Exp. I) ou todas alllarelas. (Exp. 2); tambem, nunca foramobservadas mais do que cinco semerltes enrugadas ou verdes, em uma s6vagem. Igualmente, nao houve diferen~a entrc as vagens precoces outardias dos hibridos c nem entre as vagens da haste principal eas dos ramos laterais. Em algumas plantas, apenas poucas scmentesdesenvolveram-se nas primeiras vagens formadas c estas tinham exclusi­v~mente um dos do is caracteres, mas nas vagens desenvolvidas poste­normente, as propon;6es foram sempre mantidas.

De maneira s{~melhante como nas vagens, variaram os caracteres en­tr~ .as diversas plantas estudadas. Para ilustrar;ao, os primeiros Clc-l in­dlVlduos de ambas as series de experiencias podem servir.

246 ELDn:NTOS DE GENt-.TICA

(F~) A PRIMEIRA GERAc;,:AO DOS HiBRIDOS

AP£'NDICE247

Expericncia I.

Experiencia ~.

Forma da selllente

(J)I' do alhllmc

Plantas:

LisaEIlrL1gada'\lIIan~la\' erdc

1451225II

2

2783273

2·17H5

4

19107027

5

32II~N13(j

2(j(j20 (j

7

882'13213

8

2~10·H99

28(j50H10

257H18

, I~

Como extre11l0S, na distribllic;'io dos do is Clracteres da scmentc emIIlna pia II[;I, obser\'oll-se. IIa Ex p. > I, um caso de ·13 Iisas c sbmen te duascnrugadas e Olltro de )'1 lisas c 15 ellrllgadas. Na Exp. 2, hOllvc 11mGISO de g~ alll;lrelas e s<"lIlIelltelima verde e t;lJllbcm 11111de ~o amarclasc 19 verdes.

Estas duas experiencias s:io importantcs na determina~ao das ra­zoes mcdias pOl'que, com 11m pequeno nlullero de plantas experimen­tais, clas mostram <}lICconsidedveis fltHlla~6es podem oconer. Na con­tagem das sementes tamhcm, especiaJmente na Exp. 2, alguns euidadosdevem ser tomados por<}lie, cm algumas clas sementes de muitas plan­tas, a cor verde do albume nao se desenvolve bcm e :1 primeira vista.pade ser [acilmente despercebida. A causa destc desaparecimenta par­cial (\;t ('()r verde n:io tem liga<;:io com 0 fato de a p\;tllta ser hibrida,porque elc ocone tambcm na variedadc p;Jterna. Esta peculi;Jridadc(embranquecimento) est;\ tambclll limitada ao individuo e nao C trans­mitida :1 Olltra gcrar,;ao. Em plantas vigorosas, cste [;Jto foi notado frc­qiientcmente. Sementes que sao prejudicadas pOI' insetos, durantc a seudeselJ\'olvimento. mtlil;ls \'bes \'ari;illl <jllanto ;\ ctJl' C ;\ forma Illascom um pOlICO de pratiea na escolha, os enos sao f:lcilmente evitados.F. quase desnecessario mencionar que as vagens devem permanecer nasplant;Js. ate completamentc maduras e secas, porquc cntao a forma e acf>r sc cncontram completamcntc dcscnvolvidas.

Exp. 3. C(Jr do tegllmento da scmente - Entre ~)2!1 plantas. 705tinham flores roxo·vermelhas e tegllmento das sementes cinzento-mar­rom, ~2'1 tinham flares brancas c tegumento branco, dando a propor-~ao de 3,15 para l. .

Exp. 4. Forma d;JS v;Jgens - De I 181 plantas, 882 tinham-nas li­sas enquanto qlle em 299, cbs eram enrugadas. Razao rcsultante 2,95pa ra l.

~IH ELE:\IE~T()S lIE CENf:TIC.\ ..\l'f.NIIICE ~I~

Exp. 5. Cor das vagens imaluras. - 0 nlunero de plantas daamoslra foi 5HO, das <Juais ·1~8 linham vagens verdes e 152 vagens ama­relas. Conseqiientemenle, islo detennina a razao ~,8~ para \.

Exp. n. Posi~ao das flares. - Entre 858 casos, (151 linham inflo­

rescencia axilar e 207 terminal. Razao 3,].1 para \.Exp. 7. ComprimenlO da hasle. - De 106·l plantas, em 787 casas

a haste (oi longa e em 277, curta. Ponamo, a razao foi 2,H·' para \.Nesta experiencia :IS planlas :lnas for:lm cuidadosamenle arrancadas c

II ansporladas para vasos. Esta precaw;ao foi necess;\ria, porquc scnaoelas teriam perecido em compeli~'ao com as planlas irmas, grandes.Mesmo no inicio do desenvolvimenlo elas podem ser reconhecidas pelosen crescimenlo cOlllpaclo e folhage\ll grossa e de c<'lr verde-escura ".

Se reunirmos agora lodos os resultados ellcontramos, enlre as for­\lias com caraclercs domillallles C recessivos, nma razao media de 2,9H

para I ou :\ para I.o cadleI' domillante pode leI' uma manifesta~ao dupla, iSIO e,

(omo apresenlado nos pais e como llln car.iter hibrido ,,~ Em qual dasduas significa~6es ele aparece, para cada casu em separado, so pode serdetenninado na gera~ao seguillle. Como um cadleI' paterno, ele devcpassar inalterado a llab a gera<,:ao: por~m, 1'01110 cadleI' hiblido, de

outro lado, ele devc mailleI' 0 mesmo cornporlamento como na pri­meira gera~ao (F~).

(Fa) A SECUNDA GERA~:AO DOS HfBRIDOS

Aqllcbs fOI"llI;IS !Jne, na primeira gera\';io (FJ, exibiram 0 <ar:itcrrecessivo, nao mais variam na segunda gcra~ao (Fa), em rela~ao a essecarMer; elas permanecem conslantes nas ger;u;oes seguintes.

o contdrio se d.1 com aqnelas que possuem 0 cadter dominantena primeira gera~ao (provcniente dos hibridos). Destas, dois ler~os daoprogenies que apresenlam os caraCleres dominante e recessivo na pro­por~ao de 3 para I e mosll'am assim exatameme a mesma razao como

na forma hibrida, enquanlo <Jue 11711 tCr~o permanece constante, como cadter dominallle.

As experiencias deram os seguintes resultados:Exp. I. Emre 5G5 plantas que se desellvolveram de semcntes lisas

da primeira gera~"ao. 193 prodllziralll somcnte scmcntcs lisas e perma­neccram constanles quanlo a cste cadter; 372, contudo, deram ambasas fonnas lisas e cnrugadas, na propor~ao de 3 para I. 0 nlnl1ero de hi­bridos pOI' isso, quando comparadu CUIIl 0 Ill'ullero de puros c, 1,93 para I.

Exp. 2. Dc 51!) plantas que nasceram de semeJJtes cujo albumeera de cor amarcla na prirneira gera\ao, 166 produziram exclusiva-

• Isto ocontece tambcm no crvilho doce ana.•• ~ste par6grafo oprcsenta 0 ponto & de vista de ~C( a caroter do hibrido incidental.

mente pre:)cntc ncle c nao "transmiticJo" a cle - uma concc~oo ver~adcira e fundamental,aqui cxpresso provavelmente pelo primeira vez .

.l

,~

mente amarclas, enq ua III0 353 deram selncn tes a ma reI as e verdes, n a

propon;ao de 3 para I. Rcsultoll assim. pOl' isso, uma divisao em duasfarmas: h ibridas e puras na propor~iio de 2,13 para I.

Para cada amostra, nas experiencias seguintes, foram seleciona­das 100 plantas, que exibiram 0 cadter dominante na primcira gera­~ao; para verifica~ao diSh>, foram semeadas dez sementes de cada uma.

Exp. 3. A progenie de 3(j planlas apresentoll exrlusivamente 0 Ie­gllI1lento da semen Ie cinzcnto-marrom, cnquanto que a progcnie de 64pIa ntas a prcsenton algu mas semen tcs com legulllen to ci nzenlo-ma I-­

rom e outras com tegumcnlo branco.

Exp .. 1. :\ progcnie de 29 plantas apresentoll apenas vagcns lisas;a Plogenic de 7 I, de OlltrO lado, apresentoll algumas lisas e olltras en­rugadas.

Exp. 5. A progenie de ·10 plantas apresentoll apenas vagens ver­des: na prog<;nie de GO plantas, algumas linham-nas verdes e outrasamarelas. :

Exp. 6. A progenie de :t~plantas apresentou sc'lmenle flores axi­lares; da progenie de {}7, de outro lado, algumas linham flares axilarese outras flores tcrtllinais.

Exp. 7. A progenie de 2H plantas hClllou a hasle longa e naquc]ade 7~ plantas, algnmas tinham a haste longa e outras a hasle curta.

Em cada uma destas expericncias, 11111ceno nllmero de planta,>pcnnaneccll constante em rcla(,"ao ao car;'ller dominantc. Para a dc­tennin;l<;.io da propon;ao, da qnal resulta a separ;l(,:ao das formas <0111os caraclercs persislentemente pllros, as dnas primciras expericnciassan de importfll1cia especial, pOl'que nelas, urn grande ntlmero de plan­tas podcm ser comparadas. As razoes 1,93 para I e ~,13 para I dao, elllconjunto, quase exatamente a razao media de 2 para I. A sexta expc­riencia deu urn resllltado concordante; nas outras, a razao varia, para

mais ou para men os, em visla de se tratar de pequenas amostras de 100plantas. A expericncia 5, que mostra 0 maior dewio, foi repctida eentao, no lugar dos nlnncros fiO e 40, resllltaram (j.5 c 35. A mZliorrllidia de 2 IJam I IJIlrece, IJllr is.w, fixada com cert£:w. ESl;i assim dc­monstrado <Jnc, das formas <Jue possuem 0 car.iter dominantc na pri­mci ra gera~ao, c10is tcr~os tcm esse cadleI' h ibrido enq ua 11to que llllitCr~o permanece puro, com 0 car;iter dominanle.

A razao de 3 para I, segnndo a <Jual resultou a distribui~ao <loscaracleres dominanlCs c recessivos na primcira gcnl(,"ao, transforma-seassim. em Ladas as expericncias, I\a razao 2: 1 : I, se () cadter dOl11i­nante ftJr difercnciado segundo se trata da forma hibricla ou da formapura. Uma vez quc os lIIembros da primeira gera\ao (F~) nascclII tli­relamente das scmcntcs hibridas (FI)' e agora clam quc os hibridos, 1/0

que se refere a dois cflracteres em cOlltraste, !Jrodul.cm sementes, mcta·"de das quais dd outm vel. a forma hibrida, ellqUll1lto que a outra metllckfJrodul. Plantas qlle permanecem jmras, )"ecebelldo os caracteres domi­"ante Oil )"ecessivo (respectival/lellte) em 1I1imems iglillis.

:.!:.o ELDrE~TOS DE CEN(.:TIC..\ Al'f.NDICE 2;;1

A GERA\.AO DOS l-liBRIDOS ONDE VARIOS CARACTERESHI CONTRAST]': ESTi\O ASSOC]ADOS

• Esto expOSI<;OO de MENDEL, a luz dos conhccimentos modernos, dcvc ser atribuidaa urn mal entendido. Se bem que seu trobalho mostre, evidcntcmente, que teis variedadcsdcvem existir, perece pouco provovcl Que MENDEL tivesse pares de variedadcs de tal formaque as membros de coda par diferisse de coda outro unicomente em urn deles (wesentllchesMerkmal). ~ste ponto e provavelmcnte de pouce consequencia tc6rica ou pr6tico, porem umaenfase forte e dodo com "wesenttich".

As scmcntes obtidas foram lisas c amare]as, como aquclas das plan.

Las uti]izadas como fcmcas. As plantas obtidas destas sementes produ­

ziram sementcs dc quatro tipos, freqiientcmcnte prescntcs numa mes­

J11a vagem. Ao todo, 55G seJ11cntes foram ohtidas de ]5 plantas, qlleforam:

dc pl>len.1111 planta fornccedora

a forma cnrugada.I) ;dbume verde.

]isas c amarcJas

enrugadas c amarclas]isas c verdes

enrugadas e verdes.

315101

]08

32

Nas expericncias acima descritas foram uti]izadas plantas <FtC di­feriam lll1icamcntc em UIII cad tel' csscncial ••.. A pr<'>xima prova con­sistc cm vcrificar sc a lei descoberta para cada par de caracteres em

conlr<lsle se aplica quando diversos c<lractercs cstao rcunidos no hi­brido, pelo cruzamento. Em rela<;ao :IS formas dos hibridos, nestc caso,as expericncias mostraram plenamcntc que e/as sc aproximam mais auma das duas plantas paternas que possui a maioI' nlllllero dc caractc­res dominantes. Se, pOl' exemplo, a planta usada como fcmea tern hastecurta, flores branc<ls e terminais c vagens lisas c a planta forneccdora

de p<'>lcn, de outro lado, tem haste longa, [J()]'(~s roxo-vennelhas, dis­tribuidas pela haste, e vagens cnrugadas, as hibridos asscmelham-se

:1 planta fcmea ll!1icam~nte em rela<;ao ;1 forma da vagem; nos outroscaracteres, Cles concorda:m corn a planta que forneceu 0 p6len. Se uma

(\as duas plantas paternas possuissc somente caractcres dominantes, cn­tao 0 hibrido dificilmente seria distinguive] deJa.

Duas expericncias foram feitas abrangendo um consider;ivel nll­mero de plantas. Na primeira expericncia, as plantas paternas diferi­r<lm na forma da semente c na dH' do albume; na segunda, na formada semenlC, n<l cc\r do alhume e na c())' do tegumento das sementes.

Expericncias cnvolvendo as caractercs da semcnte foram 0 caminhopara as resultados mais simples e mais certos.

Para faeililar 0 estudo dos dados destas expcricncias, as. difcrcntes

caractercs das plantas usadas como fcmcas serao indicados pOl' A, B, C,e aquc]cs das plantas forneccdoras do polen pOl' a, b, e c a forma hi­brida pOI' Aa, Bb c Ce.

Exp. I - An planta femca:A forma lisa;

II albume alll<lrelo;

-'t

AS GERA~:OES SUBSEQOENTES DOS I-IIBRIDOS

Razao

Gera<;ao

AAa aA AllaI

I2 II ')

2Ii'I (j3:') 3

3288287') 7

'I120IIi12015'):15

5·1%:~2·1%:>1')31

n2" - I2: 2"-1

As propor~oes, segundo as quais os descendentes dos hibridos serepa rtem na pri mei ra e segunda gera<;(>cs, sao, presu m i velmen te cons­tantes para t6das as prog(~nies subseqiientes. As expericncias I e 2foram j,i prosscguidas pOI' (j gera~6es; as ~~e 7 par cinco e as 4, 5 e ()

pOl' quatro, sendo essas expericncias continuadas, da terceira gera~ao,com pequeno nlllnero de planlas, porcm sem desvio perceptivel dasregras estabelecidas. A progenie dos hibridos separa-se, em cada gem­\'ao, na razao de 2 : I : I, segundo as formas sao hibridas ou puras.

Se considerarmos A COIllO representando lIIlI dos dais caracteresconstantes, por excrnplo, 0 dominanle, II 0 recessivo c Aa 0 hibridoonde ambos eslao reunidos, a expressao:

A + 2 Aa + II

mostra as termos da scrie para a progenie dos hibridos 'efe dois caracte­res em contraste.

As observa<;<)es feitas pOI' G;irtner, Ki)breuter c outros, de que ashibridos sao inclinados para reverter ;IS formas paternas, CSlao tam­bcm confirmadas pcbs experiencias descritas. Verifica-sc que a nllTnerode hibridos quc se desenvolvem dc uma fcrtiliza<;ao, quando compa­rado com a nllIncro de formas que sc lornam puras, gera<;ao apos ge­ra<;ao, est;i continuamente diminuindo mas, nao obstante, nao desa­parece inteiramente. Se c admitida uma igualdade media de [erti­

lidade, em Ladas as plantas e elll tadas as gera<;oes ese, posteriormente,cada hibrido d{1 sClllentes das quais metade produz oulra vez hibridos,

cnquanto a outra met<lde C pura para ambos os caracteres, em propor­~6es iguais, a razao para cada gera<;ao pode ser apreciada no resumo se­guinte, on de A e a representam outra vez as dois caracteres paternos eAa a forma hibrida. Para facilidadc, deve ser admitido que cada plan­ta, elll cada gera<;ao, de s<'>mente 1 semen tes.

Na dccima gera<;ao, par exemp]o, 2" - 1 = I 023. Resulta assim,~m cada 2048 plantas que se desenvolvem nesta gcra<;ao, I 023 com 0cadter domin<lnle )1111'0, 1023 com 0 cadleI' reeessivo e apenas daishibridos.

~:):! ELEMENTOS DE GENETICA ,\P£NDICE ~:);,

foram semeadas no ano seguinte. Onze das sementes lisaslIao germinaram e trcs plantas nao produziram sementes.

o total das fonnas pode ser reunido em tres grupos essenci:lImentediferentes. 0 primeiro, inclui aqucles com as nota~6es AB, Ab, aB cab;elas possuem lrnicamente caracteres constantes e nao variam novamen­te na proxima gera~ao. Cada uma destas formas est;\ represcntada em mc­dia, tr:nta e tres vezes. 0 segundo grupo inclui as notar;oes ABb, aBb,AaB, Aab; estas sao puras para um carateI' e sao hibridas para 0 outro,variando na proxima gerar;ao somente em relar;ao ao carateI' hibrido .Cada uma delas aparece, em media, sessenta e cinco vezes. A formaAaBb aparece ]38 vezes: cia e hibrida para ambos as caracteres c com­porta-se 'exatamcnte como os hibridos das quais derivara.

Todase amarelasDo resto:

38 tinham sementes lisas e amarelas AB

(;5 sementes lisas, amarelas e verdes ABb

60 sementes lisas, amarelas c enrugadas amarelas AaB

138 sementes Iisas, a marelas e verdes, enrugadas, amarclas e ver­des AaBIi.

Das sementes amarelas e enrugadas foram ohtidas 96 plantas dasquaIs:

28 tinham lrnicamente sementes amarelas e cnrugadas aR

(i8 semcntes enrugadas amarelas e verdes aBIi.

Dc ]08 sementes lisas e verdes resultaram 102 plantas que fruti-ficaram, das quais:

35 tin ham lll1icamente sementes lisas e verdes At;

(i7 sementes verdes, lisas e enrugadas Aau.

As sementes verdes e enrugadas produziram 30 plantas que tinhamtodas sementes com estes caracteres; eles permaneceram constantes ab.

A progenie dos hibridos apareceu portanto sob nove formas di­ferentes, algumas debs em m'llneros qastante desiguais .. Coletando ecoordenando. achamos:

II (i (" pia II tas fornecedoras de p()lcn;

a, forma enrugada;b, albume verde;

e, tegumento branco.

Exp.2.

A 13 C, plantas femcas;A, forma lisa;n, albume amarelo;

C, teguIIlento cinzento­marrom;

8 plantas ABC 22 plantas ABCe·J5 plantas ABbCc14

..ABe 17"AbCe 36

..aBbCc

9

..AbC 25"aBCe 38..AaRCe

11

..Abe 20..abCe 40..AabCc

8

..aBc 15..ABbC 49..AaBhC

tI Observe que MENDEL nao especifico, ncste coso, a cor do cotiledonc do primeirocruzomento; !endo as tegumentos espessos, ela nao poderio fer side vista sem a oberturaQU retirado do tegumenta dos ~ementes.

Esta experiencia foi feita precisamentc da mesma maneira como aanterior. De t6das as experiencias, cia demandou 0 maior tempo e asmaiores dificuldades. De 2it hihridos, 0 total de (i87 sementes foi ob­lido: estas (Qram todas seja manchadas, cinzenw-marrom ou cillZento­verde e ainda lisas ou enrugadas *.

Destas, no ano seguinte, li35 plantas frutificaram e de acordo comas observa~(Jes posteriores, houve:

A + 2Aa + a

B + 2Bb + b.

Sc se compara as nlllllerOS das fonnas pertenccntes a essas classes,as raz(Jes I, 2, 4 sao, fora de qualquer dllvida, evidcntes. Os nluneros32, liS, 138 apresen tam boas aproxima<;6es das razoes 33, 66, 132.

Toda a serie consiste, ponanto, de [Jove classes, das quais quatroaparecem sempre uma vez e sao puras para ambos os caracteres; asfonnas A JJ e a Ii assemelham-se ,\s fonnas paternas e as duas outrascombina<;6es presentcs, entre os caracteres associados A, a, B, b, SaG

igualmellte possiveis. Qualro classes aparecem sempre duas vCzes e SaG

puras para llln car;\ter e hibridas para 0 outro. Uma classe apareeequatm vbes c c hibrida para ambos os caracteres. Conseqiientemente,a progcnie dos hibridos, se dais tipos de caracteres em contraste SaG

combinados, c representada pcb expressao:

AB +Ab + 1113 + lib + 2ABb + 2aBb + 2AaB + 2Aau + 4AaBb.

Esta expressao c, .inquestionavelmente. a serie combinatoria ondeas duas nota~6es para' os caracteres, A e (t .• B e b, estao combinadas.Chegamos ao numero total das classes das series pcb combina<;ao dasexpress6es:

':

ABAbaB

ab

ABbaBbAaB

AabAaBb.

38 plantas com a nota~ao35

28;10

65

68

60

07

138

~:),1 ELE~IE;\,TOS DE GENI\TIC:\

Est;i cnvolvida aqui tambem uma serie combinatl)\-ia, on de as nota­<;6espara os caracteres A c a, Be 11, C e c, estao rcunidas. As expressoes:

A -I- 2Aa -I- a

B -I- 2Bb + I)

C -I- 2Cc + C

ABC + ARc -I- AbC -I- Abc -I- aRC -I- aBe -I- allC -I- abe -I- ~ARCe-l­

-I- 2AbCe -I- 2aBCe + 2abCe -I- 2ARbe -I- 2aRbC -I- 2aRbe -I- 2AaRC -I-

-I- 2Aa/Je -I- 2AabC -I- 21labc -I- '1IIBI)Ce -I- 4aRbr.e-l-

-I- 'IAaBCe -I- 4AabCc -I- ilAaBbr. -I- 4AaBuc + 8Aa/J!lCc.

A expressao inteira contem 27 tennos. Destes, 8 SaG puros para to­dos os caracteres e cada um aparece, em media, 10 vezes; l~ SaG puraspara 'dois caracteres e hibridos para 0 terceiro; cada 1II1l aparece, emmedia, ]9 vbcs; (j sao puros para um cadler e hibridos para os oUlrosdois; cada UIII aparece, cm media, 43 vezes. Uma forma aparece 78vezes e e hibrida para todos os caracteres. As razoes 10, 19, 43, 78 con­cordam pcrfeitamente com as razoes 10, 20, 40, 80 ou I, 2, iI, 8, sendogue estas ultimas representall1, sem t!t'lvida, 0 verdadeiro valor.

o desenvo]vimento dos hibridos, quando os pais diferem em trescaracteres, resulta pOI' isso da seguinte expressao:

2.;;;Al'f.NDICE

caracteres cm c(Jntrastc, lIa lIlIiao hibrida, e in,!i:jJclldclltr. das outrasdiferellras das duas !omws !)({temas_

Se 11 representa 0 nlnllero de caracteres nas dnas farmas iniciais,3"- d;i 0 IIllmero de term os da serie combinat()ria, 4" 0 nlnnero de in­dividuos que pertcneem ;'1 serie e 2" 0 nlnnero de unioes que perm;)­necem cOllstantes. As si:ries contem, pOI' isso, se 0 material original di­Cere em quatro caracteres, 31 = 81 classes, 'j-I = 256 individuos e24 = IG fonnas constantcs; OU, em outras palavras, de cada 256 illdi­viduos da progenie do hibrido, h;i 81 combina<;6es diferentes, das guais1(j SaG puras.

Tadas as combina<;oes pu nls que, em crvilha, SaG possiveis, pelacombinacao dos sete dircrclltes raraetcres refcridos, Coram atualmentcobtidas 1;01' meio de cruzamcntos repetidos. Seu nlnnero e dado pOI'27 = 128. Dessa forma, e dada silllult;ineamcntc a prova pratiea de que0.5 caraeteres constantes :'lue IIfJarecem )/(/05 diversas variedades de 1/111

grupo de Plantas, f)odern ser obtidos ern Ladas as associaroes possiveis,de acardo com as leis (maternaticlIs) da combinarlio e par meio defertilizaroes artificiais repetidas.

Em rela~ao ao tempo de florescimento dos hibridos, as cxperien­cias ainda nao estao concluidas. Contudo, pode ser dito ja que a epocafica quase que exatamellte entre aguclas das plantas paternas e quea constitui~ao dos hibridos, no guc diz respcito a estc cadter, segueprovavelmente a regra encontrada para os outros caracteres. As Cormasselecionadas para experiencias desta classe dcvem ter uma diferen~adc, pelo menos, vinte dias, entre 0 periodo de florescimento lIIedio deuma para com a mIlra; alem disso, as scmentes, quando semeadas, de­vem ser tadas colocadas a ullla mesma profundidade na terra, paraque germinem simultfmeamente. Tambem, durante todo 0 periodo deHorescimento, as mais importantes varia~6es de temperatura devem seTlevadas em considera~ao, bem como 0 adiantarncnto ou retardamentodo Horescimento, que podem disso resultar. Est;i claro que esta expe­ricncia apresenta muilas difiruldades para sercm vencidas e necessitagrande aten~ao.

Se desejarmos comparar resumidamente os resultados obtidos, ve­rificaremos que os caracteres diferentes, que pennitem um reconheri­mento f;\cil e seguro nas plantas em observa~ao comportarn-se todos,na associa<;ao hibrida, de modo exatarnente igual. A progenie cJos hibri­dos de cada par de car~ctcres CIII contraste e metade outra vez hibrida,enquanto que a outra metade e pura, em ProPor<;6es iguais para com osraracteres das plantas paternas. Se v;irios caracteres em contraste SaGcombinadas pc10 CHizamento, em urn hibrido, a progcnic resultanteforma os termos de ullla scrie combinau')ria ollde as series de cada umdos pares de caracteres em contraste sc relll1em.

A uniformidade de comportamento, mostrada por todos os ca­racteres submetidos it experimenta<;ao, permite e justifica inteiramentca aceita<;ao do principio segundo 0 qual existe uma rcla<;ao semelhante

'I~

78 plantas AaRbCe

·18 plantas Ill/Uk18 plantas AUIIC]9

..(IUbr.

~4

..aBbe

H..AaUr.

18

"AaBe

~O

"Aabr.

Iti

"/ll/hc.alk

abC

al1e

10 plantas10

7

dao tadas as classes da serie. As combina~oes punts gue aqui oconemconcordam com tadas as combina~6es possiveis entre os caracteres A, B,C, a, b, c.: duas, ARC e a u e, assemelham-se ;'ISduas formas paterllas congma IS.

Em adi~iio, foram de po is feitas expcricllcias, com um pequeno IIll­mero de plantas, orule os restantes caracteres, por do is e pOI' tres, foramunidos como hibridos; todos deram, aproximadamente, os mesmos re­sultados. Nao h;i dllvida, portanto, que para todos os caracteres envol­vidos nas experiencias, aplica-se 0 principio segundo 0 qual a progtilzielias hiuridos, ern que varios caraeteres essencialmente diferentes se com­binam, exiue as termos de lima serie de com binI/roes, OIule 0 desenvolvi­menta da serie de eada par de caracteres em eontroste se reline ao de

outro. Fica demonstrado, ao mesilla tempo, que a l'elaf'ao de eada par de

IL

AS U:LULAS REPRO!)UTORAS DOS HiBRIDOS

(om os outros carartcrcs que sc lIIostralll POUtO ddinidos nas plantas;ponanto, cles nao devcm scr incluidos elll expericncias separadas. Umaexperiencia, com pedllnculos dc difcrenlcs colllprimcntos dcu, de umaforma geral, rcsultado bastantc satisfau')rio, sc bCIII qllc a difcrencia<;aoe 0 arranjamcnto da seric de forma n;io pudcsselll scr dct uados rom aseguran<;a indispens;ivcl para uma observa<;ao lorrcta.

As scmentcs anificialmellte feniiizadas foram semcadas. juntamen­tc COlli as scmcutcs dc ambos os pais, e os excmplares mais vigorosos[01'01111escolhidos para cruzamento reciproco. Foram fcrtilizados'

I. Os hibridos, com 0 polclI de An.~. Os hibridos, com a polclI de ab.

~. /I B, com 0 p{)lcl1 dos hibridos.,I. ab, com () p{)]ell dos hibridos.

~:)(j U.Ei\1 E:'\ IOS I>E <;\0:1\ f:TIC,\APtNDICE

257

tste. bem como a por6grafo precedcnte, contem a cssencia dos prindpios mende­lionos do hereditoriedode.

Os rcsultados das cxpcriencias pI cviamenle descritas dctermina­ram novas expericncias cujos resultados parecem lan<;ar alguma con­clusao a respeito da (olllposi~'fio, IIOS hibridos, das celulas-tlvo e p(')lcn.Lima imponante indica<;ao e dada na ervilha, pcla circunstfll1cia de apa·recerem, na progenie dos hibridos, formas puras que ocorrcm em tadasas combina<;ocs dos caracteres associados. A medida que a expericnciaprossegue, verificamos, confirmado para cada (aso, que a progenie purapodc ser llllicalllente formada qllando as ccllllas-tl\'O e polen possucmcaracteres igllais, de maneira quc ambas tcnham matcrial para fonnarindividuos bastantc scmelhantcs, como e 0 caso da fcrtiliza<;ao normalnas especies puras. Devcmos pOl' isso (onsidcrar como correto que sc­melhantes fatares devcm conconer tal!lbem para a I)[o<~u<;aodas 1'01'­mas puras das plantas hibridas. U ma vcz quc v;irias formas puras sanproduzidas cm lima planta ou mcsmo cm lima f10r de uma planta, eI(igico concluir que, nos ovarios dos hibridos, sao fonnados tantos tiposdc celulas·avo e, nas antcras, tantos tipos de p<')!cn, <luanto sao possi­veis as combina<;oes c <luC estas celulas·tn'o e p<')len conconlam, em suacomposi<;ao interna, com aquela aprcsentada pelas fonnas scparadas.

Dc fato, e possive! dcmonstrar, tc(')ricamcnte, que esta hipotesescria inteiramente suficiente para dar conta do desenvolvimento doshibridos nas diversas gcra<;oes, se admitirmos, 010mesmo tcmpo, qllc osv;irios tipos de celulas-avo e p(')len sao fOI'lIlados nos hibridos. lIa IIll"dia, em n lnneros iguais ,...

A fim de trazcr estas considera<;()es a uma prova experimcntal, asexpcricncias seguintes foram plancjadas. Duas fonnas, constantcmcntedifcrentes qllanto ;'\ semente e i\ cur do albume. foram reunidas pclocruzamcnto.

Se os caractercs elll contraste san outra vel. represcntados pOl' A,B, a, b, tcmos:

A B, planta femea;A, forma lisa;B. albume amarelo;

a b, planta fOl'1lccedora de p()lell;ll, forma cnrugada;lJ, alhumc \'crdc.

..I..

Pa ra cada ullla destas q 1101t ro cx pericncias, r<,jdas as flores dc trcsplalltas 1'01'01111fcrtilizadas. Sc a teoria acima cstiver correta, os hibri­dos devcm tel' prodllzido (clulas·tlvo e p<')len dos tipos AB, Ab, liB, lib)cllja combillar;:ao scria:

I.As celuJas·tJvo AB, AIi, liB, lib, (0111 as cCiulas-pllIen AB.~. As d:lulas-t)\'o ;AB, /Iii, aR, ali (0111 as celulas-p(ilcn ab.:{. As cCiulas·o\'o AB. coIn as celulas-p(')lcn ,IB, /Iii, liB, ab.

-I.As reluJas-<Jvo {Iii. COlli as cellllas-p6len AB, Ab, aB, ab.

Dc cada uma dcstas cxpcriencias rcsultariam lmicaIllcnte as sc-gllintes formas:

I. A B, Il/Ib, AaB, AaB/;,

2. AaBb, Aab, aBb, ab.3. AB, ABb, AaB, Aanb.

1. AaBb, Aab, aBb, ab.

Sc derJOis, os v;Irios lipos de celulas-two c pl)len dos hibridos 55.0

produzidos, l1a media, CIII IIlmleros iguais, em cada expericncia, as qua.tm combillar;:oes referidas serialll produzidas lias IIICSIIIas propor<;ocs.U ilia concol'<l;lncia perfcita nas rcla<;()cs lIulI\(~ricas nao dcve scr po­1'<:111cspcrada, pois crn cada fertiliza<;ao, mesIllo 1105 casos normais, aI­gUlllas cCiulas-<Jvo ou nao se desenvolvem, ou posterionncnte lI10rremou IIIuitas das semcntcs bem formadas, quando semeadas deixam degerlllinar. A hipotese acima cst;i tambem limitada ;\ forma<;ao de 11111,u'lIl1ero igllal dc cClulas-6vo e p61en, nao reqllerendo que 0 mesillase apliquc a cada hibrido separadamente c com cxatidao lI1atcm;itica.

A prillleira c segunda cxpericncia tem primciramente 0 objetivodc provar a composir;:ao das ccllllas-tJvo dos hibridos, cnquanto que aterceira c a quarta composir;ao foram realizadas para decidir das cCIu­las-polcn "'. Como se veri fica pelas dcmonstra<;6es anteriorcs, a primcirae a terccira experiellcia, bem como a segunda c a quarta, poderiamproduzir, prccisamcnte, as mesmas combina<;oes c tambem, no segun­do ano, 0 rcsultado seria parciallllcnte visivel na forma e na car das sc-

• Principolmcnte, pora provor Que ambos cram iguolmcntc difercnciados e ndo umoau outro, isoladamente .

17 bis Elementos de Genctico

258 EI.E~IENTOS DE GE1'\CnCA i\1'f.NDICE 259

J.a

2.a

3.a4.a

Disto sc percebe que. de aconlo com a teoria enunciada, no tel'·(ell'O ana da expericncia, de t(idas as plantas obtidas.

De ·15 fertilizat;(jes do segllndo ano resllilaram 187 semenles, dasqllais apenas lfifi chegaram ate 0 f1orescimento no tereeiro ano. Entrecstas apareceram as scguintes classes distintas com os ntllneros:

(Aa), Classes I, 22, ·1I '), -2, ~J.

II, flores brancas.

b, haste curta.

flares roxo·vennelhas

flores hrancas (II)

hasle longa (B/;)

haste curta (b)

da ~.a Exp. da '1.a Exp.31

2-1 plantas tipo AaB/;.2fi

25 plantas tipo Aal).27

2~ plantas tipo afJ/).21i

27 plantas tipo ab.

A, flores roxo·vermelhas.

B, haste longa.

mctade teria

A forma A b foi fertilizada pOl' ab, pl'OdllZindo 0 hibrido Aab. De·pois, uB foi tambcm fertilizada com ab, dando 0 hibrido aBb. No se­gllndo ana, em fertiliza~(jes posteriores, 0 hibrido Aab foi utilizadocomo planta femea e 0 hibrido aBb como planta fornecedora de polen.

Planta femea, Aub. Planta fornecedora de polen, aBb.

Cdulas'{)\'o possi\'(~is A III/I). Cl·lul;Is·p(')lcn. IIHab.

Da fcrtiliza~ao cntre os possl\'eis tipos de ovos e cclulas-p()len, qua­tm combina~oes resultariam, isto c:

Illlnl) + aBb + Aab + al).

Apareceram, porwnlo, nessas expericncias, lodos os lipos deman­dados pela tcoria proposta e, aproximadamcnte, em nlnneros iguais.

Em uma experiencia posterior, os caracteres c6r da flor e compri­menlo da hasle foram cSllldados e foi lcita sele~ao para que, no ter­ceiro ano do cnsaio, sa a lcoria proposta eSli\'essc correta, cada carateI'aparecesse em mctade das plantas. A, B, a, b, servem, ontra vez, para in·dicar os v;irios caracteres.

Se belll que nestas duas experiencias algumas sementes nao ger­minaram, os resultados conscguidos nos anos anteriores nao ficam afe­tados porqllc cada Iipo de s('mcnte dell plantas que, em rela~ao a suas~elllentes, foram iguais elltrc si e diferentes das olltras. Resultou pOl'ISSO:

\

Ii

L-

menles artifi(ialmellte fertilizadas. Na primeira C lerceira expcrien.cia as caracteres dominanles da forma e da ct>r, II e fl, aparccem,em cada reuniao, parcialmente puras c parcialmente hibriclas com oscaracteres reccssivos a e b, razao pcb qual elcs develll imprimir suaspeculiaridades em todas as selllentes. Todas as scmentes cleveriam, por­lanto, apareccr lisas c amardas, se a tcoria cSlivessc correIa. Na segundae na quarta experib1Cia, de nulro fado, nma uniao c hihrida quallto;1 forma e ;1 cor e, cOlISeqiientclllente, as selllenles sao lisas e amarela~;outra c hibrida quanto ;'. forma, porcm pura quanto ao carateI' rc.cessivo cor c, portanto, as sCllIentes sao lisas e verdes; a terceira e puraquanto ao car;iler reccssivo forma mas hibrida quanto ;\ cor, sendoas semenles, cOlISeqiientemente, enrugadas e alllarelas; a quarta cpura para ambos os caracteres recessivos e as sementes sao enrugadase verdes. Em ambas estas experiencias (2.a c 'I.a) houve, conseqiienlc.mente, quatro lipas de sernentes esperadas - iSlo e, lisas e amarelas,lisas e verdes, enrugadas e amarelas e enrugadas e verdes.

A colheita confirlllou inteiralllenle estas previsiks. Foram ohti­tlas nas:

Expericncia, 98 sementes exclusivalllente lisas e alllarelas.

Experiencia, 31 lisas e amarelas, 26 lisas e verdes, 27 enruga­das e amarelas e 2G enrugadas e verdes.Expericncia, 94 semelltes exclusivamentc lisas c amarelas.

Experiencia, 2-1 lisas e amarelas, 25 lisas e verdcs, 22 enl'llga­das e alllarelas e 27 enrugadas e verdes.

Potleria agora haver uma ligeira dllvida quanto ao sucesso ciaexperiencia; a gera~ao seguinte deve dar ent50 a prova final. Das se­mentes semeadas resultaram, para a primeira experiencia, 90 plantase para a terceira 87 plantas, que frutificaralll; estas produzirarn:

l.a Exp. 3.a Exp.20 25 sClllcnles lisas alllarclas All.23 I!) sementcs lisas, amarelas e verdes Allb.

25 22 sementes alllarelas. lisas e clII'ugadas Aall.22 21 sementes lisas e enrugadas, verdcs e amarelas

AaBb.

N a segunda e quarta expericncia as sementes lisas c alllarelas pro­duziram plantas com sementes lisas e enrugadas, amarelas e verdes,AaBb.

Das semcntes lisas e verdes, resultaram plantas com sementes ver­des, lisas e enrugadas, Aab.

As sementes enrugadas e alllarebs deralll plantas com sementesenrugadas, amarelas e verdes aBb.

nas sementes cnrugadas e verdes, nasceram plantas que produzi­ram outra vez ll11icamente sementes enrugadas e verdes ab.

igualmclllc. ullia cdula-pl)lcll II se ullir;i coni Ilina cclula-(wo II e aoUlr;1 COlli a cdnla-ovo II,

260 ELEMENTOS DE GENCrICA

Classe

CiJr da florHasleroxo-vermelha

longa47 vCzes2

branca longa40

3roxo-vcrmelhacurta38

<1

hranca cllrta41 ,\I'P,NIHCE

Cclulas-pl)len AAaa",/ 1,,/\,C{~lulas-{)\'oAIIaa

261

Posteriormerlle, apa reccu:

A cor roxo-vennelha

(I1a) em 85 plantasA cor oranca

(a)em 81 plantasA haste longa

(Bb) em 87 planlasA haste clirta

(11)em i!) plallla~,

A teoria proposta est;i assim satisfat()}'iamellte confirmada tambemnesta experiencia.

Para os caractercs forma da vagem, cor da vage'~ e posi~ao dasflores, foram feitas tarnbem experiencias em pequena escala e os re­sultados obtidos sao perfeitarnente concordanles, Todas as combina­~Oes dadas pela uniao dos diferentes caracteres apareceram, pratica­mente, em numeros iguais.

Experimcntalmente, par isso, confirma-se a teoria dc <pICas ervilhashibridas formam celllias-ovo c p6len que, em sua eonstituit;iio relm:­sentam, em nllmeros iguais, LiMas as formas constantes resultantes daeombinariio dos caraeteres reunidos >Ill fertilizariio.

A diferen~a das formas na progenie dos hibridos, bcm como asrespectivas razoes observadas, encontram explica~iio suficiente nos prin­dpios acima deduzidos. a casu mais simples e cl1contrado no desen­volvimento da serie dc cada par de caraClcrcs em con'traste. Esta scriee representada pcla expressao A + 2AII + a, onde A e a significam asformas puras e Aa a forma hibrida. 1sso inclui, em tres classes dife­rentes, qualro individuos. Na formar;ao dcstes, cclulas-pblcn c {>vo daforma A e a igualmcnlc tomam partc, cm media, l1a fertiliza~ao; aqui,cada forma (ocorre) duas vezes parque quatro individuos sao forma­dos. Participam, conseqi.ientemente, da fcrtiliza~50:

As cclulas-p6lcll .tl -I- A + a + fl.As cclulas-6vo A + II -I- II -I-II,

Fica, portanto, puramellle ao acaso qual dos dais lipos dc p6lense unid com cada cclula-ovo. SCRUlHlo, portanto. a regra da probabi­lidade, aconteced sempre, na media de muitos casas, que cad a tipode polell II ease unira igualmcntc COIl1cada tipo dc celula-bvo .tl c IIe, conscqi.ientcmentc, um dos dais tipos dc polen A, na fertiliza<;50, sccncontrar;i com a cc!ula-ovo A C 0 Dutro COIl1 uma cc!ula-(>vo a;

,,>

~

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"

t

o resullado da fcniliza<;;io podc-sc lOrnaI' claro, colocando as 110­

la\<ies das cclulas-(ivo C p<'>lcn quc se COllihi n;\ III. 11;\ lonna dc lra<;(ie"aqudas para as cclulas-p<'>!en pOl' cima e aquelas· para as cC!ulas-<i\'opor baixo da linha. Tcremos assim:

A A II 1/-+--1--+--.A II A II

i'\o prill1eiro e quarto tCrlno, as cclulas-<ivo e pl')len sao 19uals c,conscqiientcmcnte. 0 resultado da uniao deve ser conslante, isto C./I e a; no segundo e no tercciro, dc oulro lado, resulta outra vez ,!uniao de do is caractercs em conlrastc c, conseqiicntcmente, as formasrcsultantes dessas fertiliza~<ies san idenlicas ;IS do hibrido de ondc sefonnaram. Acontece, !lOrlallto. Ill/HI hibridllriiorepetida. Islo explicao falo notavel dos hihridos podcrem produzir, ao lado das duas [onnas

A a

paternas. progenies que SaD iguais ;1 cles IIIcsmos; -- c -- dao ambos aII :I

mesma uniao A(/ porquc, como j;i lIIencionado acima, nao It;i diferelJ(:;ano rcsullado da fertiliza~ao sc os do is caractcrcs pertencerclll seja ~IScClulas-tJvo ou 1)('>lcn. PO<!C!llOS.pOl' isso, escre\'(~r:

A A II II-+-+-+-=/1 +~.-111+11.A (/ ..I II

1st<>representa, em IlIt:dia, 0 resultado da autorcrtiliza\'ao dos hi­bridos, quando dois caractcres em contrastc estao reunidos. Em floresindividuais au em plantas individnais contudo. as r;wies nas quais asfonnas das scries SaD produzidas nao devem sorrcr flutua~ocs muitoconsidcr<ivcis "'. Ao lado do [ato de que os nlnneros em quc ambos ostipos dc <ivo aparecem no ov;irio possal1l ser, em mcdia, consideradosiguais, c »uramente uma coisa do acaso qual dos do is tipos dc polenpode [crtilizar cad a tiro de 6vo. Par esta razao, os valores individuaj~devcm necess;'lI'iamelllc cstar sujeitos a f1utua<;oes c h,i possibilidadede acontcccr, igualmente. casos cxtrcmos, como as dcscritos anterior­mcnte, quando se tratava de cxpericncias sabre a forma da Sel1lCnlC

* $c a scgrego<;Qo de to is unidodcs e puramentc 00 oeaso, cia dcvc ser detcrminodopor scrio~oo.

~(j~ EI.E:\I ENTOS DE GE:-H:TIC,\ "I'ENDICE 263

c a oil' do alblllllc. As rallies exalas podcm scr accnadas llnicamcnlccm mcdia, dcduzida da soma dc tantos valorcs individllais qnantos fo­

rem possiveis; qllanto maioI' 0 nlnl1CrO, lIIais sc climina 0 cfcito doacaso.

A scrie quc sc dcsenvolvc para os hibridos, CIll qnc dois tipos decaractercs elll contrastc cSlao rellnidos, contcIll, cntre cada dezcsscis

ind iv id uos, nove fonnas difcrcn tcs, isto c:

AB + Ab + liB + ab + '!.ABb + '.!.aBf) + '.!.AaR + 2Aab + 'IAaBb.

t>Yo - ABC. tl!k, AbC, Abc, IIBC, aBc, abC, IIbc - e cada tipo de P<'I)CIIC<lIl1bina-se, elll mCdia. COI!1 cada Ul1la (bs cL'llIlas·(ivo.

A lei da coIllbina<:;iio dos difercntcs caractercs, que govcrna 0 de­scnvo!vimcnto dos hibridos, encontra assim sua explica~ao e seu fun­damcnto no j>l'incipio cnllnciado dc (PiC os hibridos prodlll.cm celulas­('IVO e cl:lulas-p(')lcn CIII nlnl1cros igllais e que reprcsclllam li)das asfonl1as constallte.s rcslIltanles lb cOlnhina~':io dos caractercs rcunidosna ferti Iiza<;50.

EXPERIENCIAS COM HiBRlDOS DE OUTRAS ESPECIES

DE PLANTAS

Dcvc ser ohjcto de novas cxpcriencias a possibilidadc dc se asse­veraI' se a lei de dcscnvolvimcnto descoherta para as !)isu III , aplica-scI.aml>cm aos hibridos (Ic outr<1S pbntas. Para cste fim, divCrsas cxpc­riencias foram reccntemente iniciadas. Duas pcquenas cxpericncias, C011l

espccies de Phaseolus, foram complctadas e podem scr aqui mcnciolladas.

Uma experiencia com Phaseolw vulgaris e Phaseo/us nUl/illS dcuresuitados perfeit<1mcmc conconlantes. Ph. lUIIlUS tem, alcl1l da hastean5, vagens verdes e pr;\ticamente lisas. Ph. vulgaris tcm, de outro lado.uma hastc de 10 a 12 pcs de altura c vagens amarel<1s e enrugadas,quando maduras. As razOcs nUl1lcricas, nas quais as difcrentcs fonnasaparcccram, cm difereutcs gcra<;iJcs, [oram as nlcsmas quc aquelas obti­das com os PiSIllIl. Tamhcm, 0 descnvolvimcnto das combina<:;oes cons­tantes resultou de <1cardo com a lei das combina<:;oes simplcs dos ca­racteres, exatamente como no caso dos PiS/WI. Foram Oblidos:

Entre os caractcres elll contrastc do lIIatcrial original Aa eBb, quatro

combina<;ocs puras s50 possivcis e, conseqiicntcmente, os hibridos pro­duzcm, correspondcntcmcnle, qualm tipos de cCiubs-avo c p()lcn A/I.

Ab, aB, ab c cada um destes figurar;i, em media, quatro vezes na fcr­tiliza<;50, porquc dClesseis individllos csl50 inclnidos nas series. POI'isso, os participames da fertiliz;\(:;50 s50:

Cclulas-pc')lcn

AB + AB + AB + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + liB + liB ++ liB + IIn + ab + lib + ab + ab.

CCiulas-avo

AB + AB + An + AB + Ab + Ab + Ab + Ab + liB + aB ++ liB + aB -I- Ill) + qb + ab + lib.

Na fertiliza~50, cada tipo de p<'>len se une, em media, igualmenteCOIll cada tipo de cClula-avo dc forllla que as qualro cl:lulas-p(')lcn ABse unem, cada lima, com 11111dos t ipos de cel n\;l-\ivo A B. A I). a lL a I).I'recisamentc da 1llcsma mancira. as rcst<1ntcs cchtias-p('llell dos tipasAb, all. ab se ullcm COlli l(idas as outras celnl<1s-Qvo. Obtemos pOl' isso

AB AB An An Ab Ab Ab Ab--- +--+-- +---+--+ -- +-- +--+A n III) an Ill) •.W A b IIn lib

IIn aB liB liB lib lib lib lib- -+.--+--+-- +--+--+--+--tln lib liB lib AB lIb liB al)

on

AB + ABb -I- AIIB + AIIBb -I- Anb -I- lIb + AaBb -I- Allb + AaB ++ AaBb + liB + aBb + ;laBI) + Aab + aRb + ab = AB + Ab +

+ IIn + lib + '.!.ABI) + '.!.aH!)+ 2AaB -I- 2Aab + 'IAllBb *.

\, Combina<;oes

123456

78

Haste

longa

curta

CtH- cbs v<1gens

vcrde

<1marcla

vcrde

am<1rela

Forma das

vagens maduras

lis<1

cnrugadalisa

enrugadalisa

enrugadalisa

cllrugada

Dc maneira precisamcllle scmelha1lte c 0 desenvolvimento <l<1sse­ries dos hibridos, quando tres tipos de caractercs CIII contr<1stc est50 en­volvidos. Os hibridos formam oito tipm diferentcs de cclulas-p<')!clI c

* No original, 0 sinal de igualdadc (=) esto reprcscntado por +, evidcntcmcntc urncrro de imprcssao.

1.

A car verde e a forma lisa da vagcm, bem como a haste 10ng<1 fo­ram, como nos PisutIl, caracteres dominantcs.

Dutra cxpcricncia, com duas espccies bastantc difcrentes de Pha­seoills, dell apcnas resllitado parcial. Phaseo/tls rlll 11liS, L. uma espe­cie pCl'feitall1elltc constante. COlli flores ell1 racimos Cllrtos e brancas,

:!fil ELE;\IE:\To.~ !IE CI':i'\I~:TICA

rt\Pf,ND(CE 2(;',

sementes pequcnas c brancas e vagcns linas, lisas c retas serviu comoplanta-Inac. Como planta tornccedora dc 1>(')lcn,foi utili/ado 0 Ph. /Ill/I­tiflorus, \iV., com haste alta e rctorcida, (Jorcs roxo·vcrmelhas em ra­cimos muito longos, vagens ;ispcras, recurvadas e de contornos serri­Ihados, scmentes grandes, salpicadas e manchadas s6bre um lundo decbr vermelha da nor de pessego.

Os hihridos apresentaram maioI' scrnelhan~a com a plantafornecedora de p(')len pOl'em as flores se aprcsentaram menos intensa­mente coloridas. 1\ sua fcrtilidade foi muito redlllida: de 17 plantas,

que produziram mnitas centenas de flores, ohtiveram-se apenas 59 st'­men tes. Estas, era III de ta m;lI1ho mcdio, sa Ipicadas e manchadas comoas do Ph. /Ill/ltiflorlls, enquanto que a colorac;ao b;isica nao eramaterialmente di[erente. No ano seguinte quarel1la e quatro plantasforam obtidas destas sementcs, das quais apenas trima e uma floresce­ram. Os caracteres de Ph. /lilt/us, todos latentes nos hibridos, reaparc­ceram em v;irias combinac;6es; a razao conwdo, em relac;ao ils plantas do­minantes, [oi bastante (Jutuante, devido ao pequeno. ~llmero de plan­tas das amostras. Com certos caractcres, como 0 da haste c da [01'­

ma da vagem, cia [oi, contudo, como no caso dos PisUTII, quase exata­mente I: 3.

Embora os resultados desta experiencia possam ser consideradoscomo insigni[icantes, para a determinac;ao dos nlnneros relativos, nosquais as v;irias [onnas apareceram, eles apresentam, de olltro lado, 0fenomeno de uma not;ivel mudanc;a dc ct)\· nas flores c nas sementesdos hibridos.

Nos Pis1tlll, sabe-sc que os caracteres d)r da flor e da semente apre­sentam-se inaltcrados, tanto na primeira como nas outras gerac;6es eque a progenie dos hibridos mostra exclusivamentc um ou outro doscaracteres do material original. Na experiencia que estamos conside­rando e diferente. As flores brancas c a c(,r cia semente do Ph. II1lt1llS

apareceram, c ventade, pelo menos na primeira gerac;ao (dos hibridos),em um exemplar bastante rcrtil, pOl'cm, as trinta plantas restantesapresentaram a cor das flares em v;irias tonalidades, deide roxo-verme­Iha ate violeta-p;ilida. A c6r do tegumento da semente [oi tao vari;ivelquanto das flores. Nenhuma planta p6de ser considerada como inteira­mente rcrtil: muitas nan produziram [rutos: Olllras, 1ll1icamenteproduziram [rutos das ldtimas flores aparecidas, os quais nao amadu­receram. Dc apenas quinze plantas obtiveram-se sementes hem desen­volvidas. A maior disposic;ao para esterilidade foi encontrada nas [01'­mas com f10res prepondcrantemellte vermelhas, pot'que, de dezesseisdestas, apenas quatro prodllziram sementes. Tres destas tinham semen­tes de um padrao semelhante ao do Pit. multifloms, porcm com umacolorac;ao fundamental mais ou menos p;ilida; a quarta planta produ­ziu apenas uma semcnte. de tonalidade bastante marrol1l. As formasCOI1l flores preponderantemellte de cc>r violeta tinham sementes mar­rom-eSCllras, marrom-pretas Oil illteiramente pretas.

1\ expel icncia foi colltilluada pOI' mais dllas gcrac;6es, sob cnnd.i­<;i'ics semelhantel1lente des[avor;iveis pOl'qlle, mesmo entre a progcniede plantas bastante fcrteis, apareceram algumas menos [erteis ou intei­ralllente estcreis. Outras cc>res das flores e das scmentcs, atem das ,Pcitadas, nao apareceram. As [ormas que, lIa primeira gera~ao (desen.vol vida dos hibridos). continham um 011 mais dos caracteres recess i­\'OS permaneceram, a sell respeito, constantes, sem qualquer excec;ao.'J'amhcm, das plantas que posslliam flores violetas e sementes ma r·rons ou pretas, algllmas lIao varia ram, lIa gera~ao segllinte, quantoa estes caracteres; a maioria prodllziu, contudo, jllntamentc COlli limaprogenie exatamente igual a si llIesma, algumas plantas qlle apresen­taram flores e tegllmento da semcnte brancos_ As plantas com flores\'enllelhas pcrmaneceram tao pouco ferteis qlle nada pode ser dito COIll~cgllran~a a respeito de seu posterior desenvolvimellto.

A despeito dos muitos fatores desfavor;iveis que a experiencia tevede enfrentar, veri[icoll-se contudo, pOl' cIa, qlle 0 desenvolvimcllto dush ibridos, em rela~iio !IOS caracteres relativos il forma das plantas,seguill as mesmas leis que nos Pisl/7l1. Com rcfercncia aos cnactc­les de c('>r, parece dificil perceber lima concordftncia sllbstancial.:\0 lado do lato de qlle, da IIniao de lima planta de f10rcs bran­cas com lima de flares roxo-vermelhas resulta lima serie completa de((ires (em F2), de roxo a violeta-p;Uido e branco, e not;ive\ 0 fato dc,elltre trinta e uma plantas que floresceram, apenas uma tel' recebidoo cadter reccssi\'o cor brallca, enquanto que nos PiSlIlII iSla ocone ell1mcdia em cada quatro plantas.

Contlldo, apesar destes resultados enigm;iticos, isso pode ser pro·\';'I\'elmente explicado pela lei que governa os Pisl/71/, se admitirmos qlll';t cbr das f10res e das semcntes do Pit. multifloms c uma combinac;aode duas Oil mais cc>res illteiramente independentes e as quais, indivi­duahnente, atual11 como qualquer outro carateI' constallte da planta.Se a cor da flor A c uma combina<;ao dos caracteres individuais At ++ A2 + ..., os quais prodllZem a impressao total de uma colorac;aoroxa, pOl' [ertilizac;ao com 0 cadter em contraste, cor branca, a, seriamproduzidos os hibridos A ,(/ + A2a + ..., 0 mesl110 acontecendo comas conespondentes colorac;6es do tegumento da semente".

Dc acordo com a a[irmac;ao supra, cada UI11dos hibridos, em rela­<;50 ;1 cbr, seria independente e, conseqiientemente, deveria Se desel1\'ol­vel' inteiramentc independente dos outros. Ve-se entao, facilmente, queda combinac;ao das scries isoladas dever;i resultar lima scrie completa decolorac;6es. Se, par exel11plo, A = A] + A2' os hibridos A,a e A2a for­ma ran as series

AI + 2A,a + a

A2 + 2A2a + a.

• Tal represcntac;oo e imperfeito, pais nao sao levados, em conto as fatores introdu­zidos pelo albina. Contudo, c interessante saber que MENDEL demonstrou a exlstcncla deccractercs compostos e que a roridadc des recessivos broncos foi uma conscoUencio destaintcrpretat;oo.

AI'£NnICE 2m

as componeIlles destas series pod em fonnar nove combina<;6es di·fercnles, cada lima destas apresentando uma colora<;ao:

as nlllneros que antecedem as dilerentes combina<;(ies indicam tam­bem quantas plantas, com a colora~ao correspondellte, pertencem ilsseries. Uma vez que 0 total e dezesseis, a totalidade das colora<;Ocs cst:\di.~trjbu ida pelas 16 plantas, porem, como as pr6prias series 0 indicam,em propor<;oes desiguais.

Se 0 desenvolvimento da colora<;ao realmeIllc se plldcsse dar destemodo, poderiamos entao ofcrecer a seguinte explica<;ao para 0 casosupra citado: as flores brancas e a cor do tegumento das sementes apa­receram apenas uma vez entre as 31 plantas da primeira gera<;ao. Comoesta colora<;ao aparece arenas uma vez nas series, poderia pois, em me­dia, sc desenvolver apenas uma vez em cada 16 e, com tres caracteresde (olora<;ao, apenas uma vez em 6'1 plantas.

Entretanto, nao se deve esquecer que a explica<;ao aqui aventa(!:1est,\ baseada em mera hip6tese, apoiada lmicamente nos resultados mui­to imperfeitos da expericncia h;\ pouco citada. Valeria.a pena, contudo,unificar 0 desenvolvimenlo da COlOl";1<;aonos hibridos, 1'01' processos se­melhantes, j,i que c prov;\vel que, pOl' cste modo, possamos conhecer asignifidlncia da extraordin,\ria varia<;ao dc cor das nossas flores oma·men ta is.

Porcm, pouco se sabe, com certeza, no presente, alem do rata de(lue a cor clas flores, na maioria das plantas omamelltais, C um carateI'cxtremamentc vari;ivel. Muitas vezcs exprime-se a opiniao de que aestabilidade (!as especies e muito perturbada ou inteiramente destrui­da pelo cultivo; conseqiicntemente, h,\ uma inclina<;ao para considerar-seo desenvolvimento das fonnas cultivadas como uma coisa do acaso, des­pida de regras; a colora<;ao das plantas omamentais e de [ato citadafreqiientcmente como um exemplo de grande instabilidade. Contudo,nao est,\ claro 1'01' que da simples transfercncia para 0 cultivo resul­taria essa completa e persistente revolu<;ao no organismo da planta.Ningucm certamentc acreditara que, no campo, 0 desenvolvimento dasplantas seja governado por Olilras leis que nao nos canteiros. Aqui.como h\, as mudan<;as dos tipos devem aparecer se as condi<;oes de vidaforem alteradas e a especie possuir a capacidade de manter-se no seunovo meio ambienle. Admile-se) com boa vontade, que 0 cultivo favo­rece 0 aparecimento de novas variedades c que pclo trabalho do ho­mem, muitas variedades sao adquiridas, as quais, sob condi<;oes na­tura is, seriam perdidas; mas nada just ifica a crenr,;a de que a tendcnciade formar,;ao de varicdades esta tao desenvalvida que as especies rapi­damente perdem toda a estahilidade, divergindo suas progenies em

~W; ELDI E:\TOS DE C EI'H:TIC.\

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'JA 11111 I1111

uma scrie sern fim de fonnas extremamente vardveis. Se a mudan<;ade condi<;oes [6sse a llllica causa de variabilidade, deveriamos csperarque as plantas cultivadas, que se desenvolvem pOl' scculos soh condi<;()csquase idcnticas, atingisselll novalllente a const;incia. Isso, como c hem sa­bido, nao e 0 caso, porque e precisamente sob tais circunstancias quenao sc', as lIIais variadas como tambem as lIIais vari;iveis formas sao

cncontradas. Unicamcnte as LegulIlinoslle, COIIIO [Ji.\/l1Il) Ph<lseo[us'" e[.ens, cujos 6rgaos de fertiliza<;ao sao prolegidos pela quilha, c queconstituem uma exce~-ao not;\vel. Mesrno aqui aparecelll, durante 0 pe­dodo cultural de mais de I 000 anos, sob as mais variadas condi<;Oes,nUll1erosas variedadcs; estas mantell1, contudo, sob condi<;oes de llIcioinalteradas, ull1a estabilidadc tao grande como a das especies selvagel1s.

E mais prov;ivel que, em rela<;ao i, variabilidade das plantas cuI­tivadas, exista um fator que ate agora mereceu pouca aten<;ao. Variasexperiencias levam-nos ,\ conclusao de que as nossas plantas cultiva­das, com pOllCas exce<;ijcs, sao II/cII/lnos de vdrills series hilnidns, cujodesenvolvimento posterior, de acordo com a regra, c variado e inter­rompido pOl' freqiientes cruzamentos entre si. Nao deve ser esquecidaa circunstf\l1cia de que, na maioria, as plantas cultivadas crescem emquantidade e juntas, produzindo condi<;6es mais favor;lveis para a fer­tiliza<;ao reciproca entre as variedades presentes e mesmo entre as es­pecies. A probabilidade disto e sustentada pelo fata de que, entre agrande soma de fonnas variaveis, exemplos solit,\rios san sempre en­contrados os quais, em UIII ou outro caniter, pennanecem constantesse lll1icamente a influencia estranha e cnidadosamente excluida. Estas

formas comportam-se precisamente como as que constituem os mem­bros de uma serie hihrida composta. Tambcm, com 0 mais SllS­cetivel de todos os caracteres, a cor, nao pode escapar ao ohservadorcuidadoso 0 fato de clue, nas formas separadas, a inclina<;ao para variaI'e distribuida em muitos graus diferentes. Entre plantas que se desen­volvem de uma fertiliza<;ao espontanea h;\, muitas vCzes, algumas cujaprogenie varia grandemente na constitui<;ao e no arranjallleI1lo dascores; outras,' dentre um grande nlllnero de cxemplares solil,\rios quetransmitem inalteradamente a c6r das flores i, sua progcnic, mostral11pequenos desvios. As especies cultivadas de niallthus oferece1ll \1Inexemplo instrutivo disto. Um exemplar com flores brallcas de Dial/thus

cllryoPhyllus, dcrivado de lima variedade de flares brancas, foi trans­portado, durante seu pedodo de florescimel1lo, para lima eSlUra; asnumerosas semelltes dcle obtidas produziram plantas inteiramenle COlliflores orancas. Um resuItado semelhante foi obtido de lima subespc­cie com flores venncIhas, com alguma tonalidade violeta, e lima comflores brancas manc:hadas de vermelho. Muitas alltras, (Iue foram sc-

• Phaseolus, noo obstante, Co fertilizodo por insetos.

18 Elementos de Genetice

:!liH ELE:\IL"TOS DE GENI;:TICA :\I'f.NDICE 2()9

mdh<lnlCIIICIIlC prolcgid<ls. prodtlzir<llll progl~nics quc 1'01'<11111II<1ISoumcnos variada men tc coloridas e ma rcadas.

Quaisqucr estudos de colorat;iio, nas plantas ornamentais que pos·StlCnl metodos dc propagat;iio semclhantcs, diflcilmcntc escapam dofato dc que () scu dcscnvolvimento scguc uma Ici dcfinida que, possi­velmentc, cncontra sua cxpress:io /Ill !:ombiIUl{'tio de vtirios caracterestic uir illdejJcndc/lles.

NOTAS EM CONCLUSi\.O

DiCicilmenLe dcixa de scr dc interesse comparar as ohscrva<;ues fei­Las nos PiSlllll com os resulLados alcan<;ados, ate enLiio, elll suas investi·ga</>cs, pOl' duas autoridadcs nestc ramo de conhecimcnLo: Ki;lreuterc Giirtner. Scgundo a opiniiio dc ambos, os hihridos aprcsent<lm, ou aforma intermcdi:\ria cntrc as especies originais ou a semelhan<;a es­treita a um ou ao outro Lipo, scndo, algumas vezcs, diCicilmente dis­Linguiveis dclcs. De suas semcntcs freqiientcmcnte. Otparecem, se a fer­tiliza<;iio foi cfctuada pOl' scu pr6prio polen, v:irias fonnas que dife­rcm do tipo normal. Como regra, a maioria dos individuos obtidosnuma fertiliza<;iio nao tcm a forma hihrida; outros assemelham-se mais:', planta felllca e um ou outro individuo aproxima-se da planta forne­ccdora de p<)lcn. Este, contudo, nao e, scm cxcc<;ao, 0 caso com todosos hibridos. Algumas vezcs, as progenies aproximam-sc mais dc urn eoutro dos tipos originais ou clas sc indinam mais Ijara um ou paraoutro lado; CIII outros casos elas pennanecem perfeitan/eutt: iguais aus

hibridus c continualll constantes. Os hihridos <.Ie varicdadcs compor­Lam-sc como os hibridos de cspccies mas possucm uma maior va­riabilidade de forma e uma tcndcncia mais pronuncia<.Ia para voltaraos tipos originais.

Em rcla<;ao il forma dos hibridos c ao seu dcscnvolvimcnto, comon:gra, as ohscrv:i<;i;cs concordam com aquelas feitas nos Pisl/lIl. E porellldifcrcnte com os casos exccpcionais citados. Giirtner confessa, igual­mcnte, que a determina<;iio exata da semelhan<;a de uma forma COlliuma au com outra das duas especies originais oferece muitas vezesgrande dificuldade, dcpendendo muito do ponto de vista subjetivo doobservador.

Outra circunstflllcia, contudo, contrihui para tornar os rcsultadosflutuantes c incertos, a despeito das lIIais cuidadosas obscrva<;6es e <.Ii­ferencia<;6es. Para as cxpericncias, foram usadas geralmente plantascOl1sideradas como boas cspccics e que sao difcrel1ciadas par um gran­de nlunero de caractercs. Em adi<;ao aos caractcrcs hcm dcfinidos, noscasos cm quc a qucstao e uma semelhan<;a maioI' ou menor, devem tam­hcm ser levados cm considera<;ao aqu{:les caracteres que sao muitas vCzesdificeis de serem dcfinidos par palavras, porcm ainda suficienLes, comocad a especialista em plantas sabe, para dar :'\s fonnas uma aparcncia pe­culiar. Sc se aceita que 0 desenvolvimento dos hlbridos segue a lei v,\lida

..a...

para os Pi.wIII. as serics cm cad a expericncia s<:para<.Iadevem conLer II1UI­Las formas, porque os nlllllCrOS dos Lcrmos, COIIIOc sabido, crcscem lIapotcncia tres com 0 11I'lInero de caracLeres em contraste. Com ll111l1I'Ul1erOrelativamentc pequcno de plantas, os resultados poderiam a pc·lias scr aproximadamcnte certos e, cm casos isolados, devcm £lUluar con­sideril\'elmeIlte. Se, por excmplo, as duas plantas originais, difcrem CIIIsete cararleres e para determinar 0 grau dc parentesco da gera~ao, ape·nas 100 011 200 plantas se desenvo!vcm das semcIltes dc SCIIShibridos,podcmos f:kilmenLe verificar qlliio incertas sc tornam as decisucs por­<juc, para sete caraClercs em contrastc, as series da comhina~ao conti:m1638,1 individuos, sob 2 187 form as diferentcs; entao, uma ou outra

I'ela~ao podcria predominar, scgundo 0 acaso aprescntasse ao nbsel'­vador esta ou aqucla forma em maioria.

Se aparecem posterionncnte, cntre os caracteres em contrastc, e aomesmo Lcmpo, caractcrcs domina/ltes, que sao transmitidos inteiramcn­te ou prilticamente il~altera<.Ios aos hibridos, entao, nos tCrmos da se­rie em descnvolvimerito, aqucle dos dois pais que possui a maioriados caractcres dominantes clevc sempre ser prcdominante. Na expericn.cia descriLa e relativa aos Pi.wIII. em que trcs tipos de caractercs em con­traste foram envolvidos, Lodos os caractercs dominantes pertenciam ;',planta femea. 5e bcm <luC as Lcrmos das series, em slla composit;aointerna, apl'Oximam-se igualmenLe dc ambos os pais, ainda ncsLa ex·pericncia, 0 tipo da planta fcmea obteve lima preponderftncia taogrande que, de cad a sessenta C quatro plantas da primcira gera~ao,cinqiienta e quatro assemelhaval1l-se exatamcntc a cIa ou apenas di·fel'iam em um cadter. Vc-se qllao temcr;irio deve ser, sob tais eir·cunst;lncias, deduzir das scmelhan~as externas dos hibridos, concI u­sues quanta :\ sua natureza intcrna.

Gartner menciona que, naqucles casos em quc 0 desenvolvimcnto foircgular, na progcnie dos hihridos as duas espccics originais n1\o foramrcproduzidas, pOl'em lmicamente poucos individuos se aproxil1laramdelas. Com serics de desenvolvimcnto bastante cxtellSo nao poderia ser,dc fato, de Olltra forma. Para setc caracteres em contraste, pOl' excllI­plo, entre mais de 16000 individuos - progcnic dos hibridos - cadalima das duas especics originais oconeria apenas uma vcz. E, pOI' isso,muito dificil que elas apare~am nllm pcqueuo l1I'unero de plantas ex­perimentais: COI11alguma probahilidade, contudo. podemos caleular 0aparecimento, nas series, de poucas fOrInas que se aproximam dclas.

Deparamos com uJlJa difereru;:a essencial nos hibridos que perma­IIccem constantcs em sua progcnic c propagam-se venladeiral1lCnLe C0ll10especies puras, Segundo Gartner, a esta classe pertcncem as IIDttive;,';hibridos firteis AlJllilegia atroPllrpurea canadellsis, Lavatera pseudolbillIh 11 rirzgiaca, Geum Ilrba/lu-rivale e alguns hihridos de Dillllthus; e, sc­gundo Wichura, os hihridos da familia do salgueiro. Para a historia daevolu<;1io das plantas, esta circunstancia c de il11portancia especial, por­que os hibridos constantes adguircm 0 estado de nova espccie .

:!iO ELEMENTOS DE GEN(.:TIC.,\.\I'P,NI>ILF. :!71

A exalidiio dcsses falOs c garanlido pOl' ohservadores eminenles enao po de ser posta em dllvida. Giirlner teve oportunidade de acompanhara Viallthlls A rmeria deltoidl's at(\ a dccill1a gerar.;ao, porque cIa prora~a­se f;lcilmente nos canteiros.

Com os l'isu11l, a expcricncia lllostroU que os hihridos formam celu­las-avo e pMen de tipos dilerentes e que nislo eSI;\ a r;\/ao da variahilida­de de sua progcnie. Em !Jutras hibridos, cuia progenie se comporla de1II0do semelhante, dcvelllos admitir a mesma causa; de outro lado, paraaqucles que permanecem cOl1StanlCs, parece juslifidvel admilir que suascelulas reprodutoras sao todas iguais e concordam COIll a cclula-funda­mental (avo fertilizado) do hibrido. Na opiniao de afamados fisiolo­gistas, para 0 fim da propagar.;ao, nas Fanerogamas "', Lllna cclula-(Ivo elima cclula-pMen reL·lI1em·se ell1 uma llllica cclula, que C capa/. de setornar 11m n('>vo organismo. pela assimilar.;ao e fonna\'ao de novas cclu­las. f:ste desenvolvimento segue uma lei constante, a qual esta baseadana composir.;ao material e no arranjamento dos elementos encontradosna celula, nUllla uniao (onnadora. Se as celulas reprodutoras sao do mes­mo tipo e concord am com a cclula fundamental (avo ferlilizado) daplanta-mae, 0 descnvolvimento dos novos individuos seguir;\ a mesillalei que regula a planla-mae. Se acontece que lima cclula·(,vo se une :1

uma cclula-p('llell diferente, devemos admilir (lue, entre os clemelllosde ambas as cclulas, que determinam caracteres opostos, h;\ alguma sortede interar.;ao.

A cCiula composla resultante tor·na·se 0 fUlldamento do organismohibrido, cujo desenvolvimento segue Llln esquema diferente daqueleobtido para cada espccic original. Se a interar.;ao e complcta, isto e, 0embriao hihrido c formado de duas celulas semelhantes. onde as dife­renr.;as ficam inteimmenle e jJermanelltemente acomodadas, os resulta­dos posteriores mostram que os hibridos, como outras especies est;\veis deplanta, reproduzem.se inteiramente na progcnie. As cclulas reprodulo,ras que sao formadas nos seus ov;\rios e anteras sao de Llln sb tipo cconcordam com a cclula fundamental composta (ovo fertilizado).

Em relar.;ao aos hihridos cuja progcnie c variavcl, devemos tal veladmitir Ilue, entre os elemenlos diferenciais das celulas-uvo e pt'llen,ocone tambem uma interar.;ao, de sorte que a formar.;ao de uma celulafundamental do hibrido torna-se possivel; nao obstante, 0 arranjamentodos elementos em conflito c apenas temporario e nao perdura pOl' tada avida da planta hihrida. Uma vez que, pelo h;\bito da planta, nenhuma

,.. Nos Pisum est6 fora de duvida que, para a formo<;ao do novo cmbrioo, dcvc sc doruma perfeita unioo dos elementos de ambos as cclulas reprodutoras. Como explicar porcmque no progenic dos hibridos ambos os tipos originais reaparecem em numcros iguais e comtOdas as suas peculiaridades? Se a influcncia do celufa-ovo sabre a celula-p6len fOr unicamente

externa, se cIa rrccnchesse openas 0 popel de enfermeiro, entoD 0 resultado de coda fcrti­lizo~ao artificio nc3.o podcria ser outro que a exatc semclhan~o do hibrido desenvolvidocom 0 planta for nee cd ora de p61cn OU, pelo menos, com bostonte oproximo~ao. 15to asexpcriencias oinde noD confirmaram. Uma provo evidente do completo uniao dos contcudosde ambos as cclulas est6 ossegurodo, em fados as sentidos polo experiencio de que c indi­forentc, em relo<;oo a forma do hlbrido, 0 cmprcgo das cspccies originais como plantofcmeo ou como planta fornccedora de p6fen. 1

IIlIldan<;a (; perceptivel durante lndo () pcriodo de vegela(;;io. devemosadlllitir que a libertar.;ao dos elementos diferenciais de slIa uniao s6 epossivel pOl' ocasiao da formar.;ao das cclulas reprodutoras. Na forma­<;ao destas cclulas, IOdos os elementos participam livremente e em talarranjamento que, \lIlieamenle os que sao diferentes, mlltuamente seseparam. Desta forllla seria possivel a (onnar.;ao de tantos lipos de cdulas­two e p()len quantas sao as combinar.;oes possiveis dos elementos forma­livos.

A distribuir.;ao aqui moslIada, de uma difercnr.;a essencial no de·senvolvimcnlO dos hibridos como devida a uma ulliiio !Jermanellte ou

tempordria dos diferentes elementos da cclula pade, nalllralmente, va­leI' llllicimenlc como uma hipt'llese para a qual h:\ grande faha de dados.:\lguma jllslificar.;ao da opiniao manifestada esl;\ na evidencia moslra­da pclos /';SII /II de qlle 0 comporlamenlo de cad:1 par de caracleres CIlIcontraste, na uniao hi,hrida, C independente das outras diferenr.;as dasduas plantas originais' e, posteriormente, que 0 hibrido produz tantoslipos de cclulas-(IVO e p('llen ljuantos sao as possiveis fO\'lnas combinat(',­rias constantes. as caracteres elll conLrasle de duas plantas podem, final·lIIente, depender apenas das diferenr.;as de composir.;ao e do agrupamentodos elementos que existem nas celuIas fundamentais (6vo fertilizado) <fallIesma interar.;ao vital to.

Da mesilla fonna, a valid:lde da lei forlllulada para os /';.511/11 precis;!ser ainda confinnada e a repetir.;ao de expericncias mais importantes c,conseqiientementc \1Iuito desejada como, pOl' exemplo, em rclar.;ao ;'1

eOlllposir.;ao das cclulas fertilizadoras dos hibridos, Um di(erencial (ele­mento) pode blcilmente escapar ao observador individual U e, se bCIlIque possa parecer de pouca importancia, deve levaI' a uma tal extcnsaoque nao deve ser ignorado no result ado total. Deve ser primeiro deci­dido experimentalmente se h:\ inteira coneordaneia entre os hibridos va­ri;iveis de outras especies de plantas. Ao mesmo tempo, devemos admitirque uma diferenr.;a essencial pode raramente acontecer porque a uni­dade, no plan,o dc desenvolvimento da vida organica. est;\ fora de dlIVida.

Em conclusao, as expericncias condlllidas pOl' K6lreuter, Giirtnere outros, cm relar.;ao ;1 tTllllSfOrmafiio de Ilma especie em olltra, I}()r fer­tiliza~'iio artificial, merecem especial aten<;ao. Tmportf'lI1cia particlliar (CIIIsido atribuida a estas expericncias e Gartner reconhece-as COIIIO"as maisdifieeis de tadas na hibridar.;ao".

Se a especie A deve ser transfonnada na cspceie lJ, amhas devcllIser unidas pOl' fertilizar.;ao C os hib1'idos resultantes devem ser fertiliza­dos pelo p61en de /1-: entao, entre v;\rias progenies resultantes, a formamais relacionada a B seria selecionada e mais uma vez fertilizada compolen B, fazendo-se isso continuamente ate finalmcnte aIcanr;ar lima for-

" "Welchc in den Grundzcllen derselben in Icbcndiger Wechselwirkung stehen".". "Dem cinzelnen Beobachtcr kenn Icicht cin Differcnziol cntgehcn".

:!n EI.EMENTOS DE GENI::TICA

,,\I'f..NIJlCE :!7:5

l1la igllal a n e cOllStallle na slia J>rog{:lIie. 1'01' cste processo. a espeneA sc lransformaria na especie B. Gartner, sozinho, cfetuou trinta dessasexpcricncias, com plantas dos gClleros Aqllilegia, Dianthus, Gellm, Lalla­

tera, Lye/mis, Mallia, Nicotiana e OC1lothera. 0 periodo de transfor­ma~iio nao foi 0 mesmo para tadas as espccies. Enqualllo que para al­gumas uma tripla fertiliza~ao foi suficicnte, para outras elas tiveram deser reJ>etidas cinco ou seis vbes e, ainda nas l1lesmas espccies, foramobservadas f1utua~6es em V<irias expericncias. Gartner atribui esta di­feren~a ;t circunstflllcia de que "0 poder especifico (typische) pelo qualuma espccie, durante a reprodll~ao, cfelua a mudan~a e a transforma­~ao do tipo materno, varia considedvell1lente para diferentes plantas e,conseqi.ientemcnte, os periodos IIOSquais uma espccie sc transforma emoutra, como lamhcIII 0 nllI!!ero de gera~oes deve variar, de forma que atransforma~ao, em algumas espccies, c realizada em mais e em outras,em menos gera~<)es". I'osteriormente, a mesmo ohservador anota "quenestas expericncias de transforma~ao, 0 sucesso depcnde do tipo e doindividuo escolhido para posterior transforma~ao".

Se admitissel1los que nestas expericllcias a constitui~ao das formasresultantes e semelhante ;\ dos Pis UIIl , lodo 0 processo de transforma­~ao encontraria uma explica~iio relalivamenle simples. 0 hibrido for­ma tantos tipos de celulas·6vo quantas sao as cOl1lbina~oes possiveis doscaracteres ai reunidos e uma dcstas. e sempre do mesmo tipo que adas celulas-p<JIen fenilizadoras. Conseqiientemellte, h;i sempre a possi­bilidade, cm tadas essas cxpericncias, na segunda fertiliza~ao, deresultar uma forma constante, idcntica it da planta fornecedora depolen. A obtcn~ao disto depende, em cada caso scparado, do numclOde planlas da expericncia, bem como do nllInero de caracteresem contraste que sao reunidos na fertiliza~ao. Presumamos, pOI' exem­plo, que as plantas selecionadas para expericncia difiram em Irescaracteres e que a espccie ABC deva ser transfonnada na outra eSJ>ecieabc, pOI' fertiliza~5es repetidas com 0 polen desta ltllima; os hibridosresultantes do primciro cruzamento formam oito tipos diferentes de cc­lulas-ovo, isto c:

ABC, IlIte, AbC, aBC, Abc, aBc, abC, abc.

Estas, no segundo ano da experiencia, se rel1l1Cm outra vez comas cclulas-polen alie e ohtelllos as series:

AaBbCc + AaBbc + AabCe + aBbCe + Aabe + aBbe + abCc +abe.

Desde que a forma abe aparece uma so vez nas series de oito thmos,h;i probabilidade de que ela esteja faltando nas plantas experimentaise. mesmo que produzida em pequeno nltmero, a transform;u;ao seriacompletada j;i numa segunda fertiliza~ao. Se, pOI' acaso, isso nao aeon­teeer, entao a feniliza~ao devc ser 'repetida com uma daquelas formas I

mais proximas pOI' parelllesco Aube, aBbe ou abCc. Verifica-se que talexpericncia deve ser conduzida tanto mais IOllge Ifill/I/to mel/or fdr U Jlll­mew de IJ/rmtas exjJerimentais e maioI' 0 mimero de caracteres ell! COli­

t)'(lste das duas espccies originais e que, posteriormente, na mesma espccie,pode fitcilmente ocorrer um retardamcnto de uma ou duas gera~5es, comoGartner observou. A transforma~ao de especies bastante divergentcs se­ria completada geralmente em cinco ou seis anos de experiencias, por­que 0 nlnnero de rl:1u las'llvn d iIcren tes <pICsao formadas nos h ibridosa limen ta na potcncia dois com 0 n umero de ca racteres cm con trasle.

Gartner encontl'OU, em cxpericncias repetidas, que 0 respectivo pe­dodo de transforma~ao varia em muitas espccies,' de sorte que, freqiien­temcnte, uma espccie A pode ser transformada em uma espccie R IImagera~ao antes do que a espccie B pode ser transformada na especie A.f.le deduziu pOI' isso que a opiniao de Ki)lreuler "que nos hibridos asdllas nalUrczas estao p.erfeilamente em equilibrio" pode diHcilmente ::-ermantida. Contudo, pa'rc((~ que Ki)\reuter nao mercce esta critica c qucG1inner esqucceu um ponto material para 0 <Iual cIc mesmo chamouaten~ao, isto e, que "depende de qual individuo e escolhido para poste­rior transforma~ao". Expericncias <lue nesta dire~ao foram ronduzi­das com duas espccies de Pi.sull/ demonslraram que a escolha dos indi­viduos mais apropriados para 0 fim de fenilil;t~ao pode determinaruma grande redu~ao de tempo no casu da especic para a qual a outra(~ transfol'lnada. As duas plantas das expericncias diferiram em cincocaracteres, enquanto que, ao mesmo tempo, as da espccie II foramt6das dominanles e as da espccie n t6das recessivas. Para a mlllUatransforma~ao, A foi fenilizada com polen de R e R com p61cn de A.isto sendo rcpetido em ambos as hibridos no ano segninte. Com a

B

primeira expericncia --, havia oitenla e sete plantas disponiveis noA

terceiro ano da expericncia, para sele~ao dos individuos para cruza­mentos posteriores, os quais foram das possiveis trinta e duas for­

A

mas; com a segunda expericncia --, resultaram scteuta e tresR

plantas, I/S quais cOl/curda)'(l1l! illtei)'(lmel/te elll !uihito COlli a I){al/­

ta fonzccedoJ'(l de IJolell; em sua composi~ao interna, contudo, elas de­vem tel' sido tao variaveis como as formas da OIltra expericncia. Umasele~ao dcfinitiva, conseqiientementc, foi possivel imicamente na pri­meira expericncia; na segunda, a sele~ao teve de scr feita meramenteao acaso. Da ltltima, apenas uma parte das flores foram cruzadas com 0polen A, sendo as mUms deixadas para se autofecundarem. De cadacinco plantas selecionadas. em ambas as expericncias, para fertiliza~ao,houve concordfmcia, como mostraram as culturas do ana seguinte. com aplanta fornecedora de polen:

~71 ELDIE:-':TOS DE GENf:TIC,\

liEs sieht" no original e cloromcntc urn erro de imprcssoo de "Er sicht".

Na primeira expcricncia, por isso, a transforma~5.o foi completa; nasegunda, que depois n5.o foi continuada, duas fertiliza~6es a mais pro­v;\velmente seriam necessarias.

Se hem que, freqUentemente, nao deva oconer casu em que as carac·teres dominantes pertenr;am exc\usivamente a uma ou a outra das p]an­tas patcrnas, fad scmprc dilcrenr;a qual das duas possui a maioria dosdominantes. Se a planta fornccedora de polen tern a maioria, entao asele~ao das formas por cruzamentos posteriores produziri urn grau me­nor de seguran<;a do que no caso contririo, que deve implicar num retar­damento do periodo de transforma~ao, desde que a expericncia e consi­derada como terminada lmicamente quando uma forma e a]can~ada,nao so cxatamente semelhante ;\ planta fornecedora de p6len, como tam·bem, constante em sua progcnie.

Gartner, pelos resultados destas expcricncias de transformal\ao, foiconduzido ,\ opiniao o[>osta ,\ dos I)aturalistas que d~scutem a esta­bilidade das espccies de plantas e acreditam numa evo]u~ao continua davegeta<;ao. tIc encontra· na transforma<;ao completa de uma especieem outra uma prova indubit;ivel de que as espccies saD fixadas entrelimites alem dos quais elas nao podern variar. Se bem que esta opi.niao nao pode ser aceita incondicionalmente, achamos, de outro ]ado,nas experiencias de Gartner, uma not;ivel confirma~ao da suposi<;ao so­bre a variabilidade das plantas cultivadas, que foi p, considerada.

Entre as especies experimentadas havia plantas cultivadas comoA IJtlilegia atropllrpllrea e canadcnsis, Dianthus caryophylllls, chinensis e

japonictls, Nicotiana rustica c jJaniC1l1ata e os hibridos entre estas es­pecies nao perderam nada de sua estabilidade, depois de quatro ou cin·co gera<;6es.

carater

INDICE ALFABETICO (ANALITICO)

(OS numeros em negrito referem-se as figures)

159, 160,

16379, 85157, 158,

197

CCabelo 204Cobra 31Cote 30, 31, 58, 71, 74, 172, 184, 185

voriedode bourbon 230voriedade morogagipe 230variedade tipica 230

Colvicie 204Comundongo 45CANNON 31Copro hlrcus 31Cop5ello bursa p05torl. 103, 104Carocteres

controlodos pelo sexoem cantraste 56, 57,ligadas 00 sexa 156,

161quantitativas 91, 99,

Carboidrotos 12, 16Carica popayo 31Cariocinese 17Corialinto 13, 19Cormim 12

B

BABCOCK 133, 150, 164, 165Bock-cross 69, 120Bock-ground 187Bagagem hered.tario 9BAKHTADZE 31Bolan~a genica 151Banana 19380r 192, 222, 223Bose genCfico do melhoramento 197B05tardas 236Batota 3 IBATESON 102BEADLE 143, 147, 150BEERMANN 225Beija 31BELAR 150Bicha-da-5edo 31, 155Biologio 9Biametria 92BLAKESLEE170Boca-de-le6a 31Boi 31Boiso-de-postar 103, 104Bombyx morl 31BONNIER 49Borboleto 152Bos touru. 31Bavinos 188BOYD 231Broquicetolia 204Brosslca 175, 186Brossico oleracea 31, 186BREUER42, 225, 226BRIDGES90, 143, 147BRIEGER32, 39, 126, 130, 131, 133Bri6titas 54BROWN 11Bulbos 225Bull-dog 188Buque 25

Autossomos 148Autotetrapl6ide 175Aveio 31Avena .otlvo 31Ayrshire 164, 165

A

Abelha 31, 154Aberra~oes cromassomicas 167, 188

do pracesso sexual 192Ab6bora 31, 105. 106A~ao do meio ombiente 187A~oo genico oditivo, 99, 197

dominonte 99epist6tico 99heter6tico 99heter6tico 198

"(ldo desoxirribonucleico 14, 35, 42, 228ribonuclcico 14, 35, 42

"(ldo nuch!ico 14, 35A~ucar 69ADDISON 26Aglutina~60 209Aglutinino 209Aglutin6gena 209Albinismo 207Albinos 111Alelas multiplos 58Alergio 205Alcurltc. fordii 31Altato 31Algas 54Algodao 31, 185Alha 31Allium cepo II, 18, 31, 3?Allium 50tivum 31Ala-heteroplaidio 175Alopoliplaidio 184, 233Alatetropl6ide 176, 234Alterno~60 de gero~oes 62Ambiente 99Amendoim 31Amido 16, 64Amostra 94Anatase 17, 18, 19, 24, 26, 27, 28, 36, 51Analise politatariol 87ANDERSON 232Androgenese 193Anematilio 53Aneupl6ide 175, 184Antiaster 20Antidiploidia 184Antitene 25Anteros 47, 48Antipodas 44, 52Antlrrhlnum malus 31Antocioninos 16Antocianosidea5 16Antaxontinos 16Apls melliflco 31Apogamio 193Apomixio 192Aptid6a intelectucl 205Arochis hypogoea 31Arrhenotherum 20Arraz 31ASAMI 31Ascori. megolocephola 30, 46, 52Assacia~60 113, 117, 122, 124, 126, 127, 129Astigmatisma 204Atrotio muscular 205Autocatalise 224Autatecundo~60 56, 88, 199Auta-heteroplaidio 175

sexa 162t

cm todos os caracteres

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3

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2 plantas2

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2.a ExpericnciaI.a Expericncia

2 plantas3