Unidad 5. Diversidad del Mundo microbiano

Objetivos

ConocerLos microorganismos más importantes y sus características

Las diferentes aplicaciones de la microbiología

Asimilar-Los microorganismos evolucionan, los mutantes mejor adaptados a un medio son

seleccionados. Frecuentemente esta evolución no supone una alteración de las capacidades de los microorganismos pero permite clasificarlos filogenéticamente

Comprender y discutir-La diversidad microbiana y su cambiante clasificación

Hipertermófilos

UNIDAD V.- Diversidad del Mundo microbianoTema 13.-. Bacterias: Deinococos y gram negativos no proteobacterias: Hipertermófilas (Aquificae, Thermotogae, Deinococcus-Thermus), Fotosintéticas (Chloroflexi, Chlorobi, Cyanobacteria), otras (Planctomycetes, Chlamydiae, Spirochaetes, Bacteroidetes): Principales grupos y sus características

52 Phyla

desde 1987 (26) no cultivables

pre-1987 (12)

Rappé and Giovannoni (2003) The uncultured microbial majority.Annu Rev Microbiol, 57: 369-394 ,

desde 1987 (14 más, cultivadas)

Bacteria, 2003

Hipertermófilos

Fotosintéticos

Phylum Aquificae• se cree que es la divergencia más temprana

(ramificación) del dominio Bacteria• poco diverso

– los dos géneros mejor estudiados son Aquifex y Hydrogenobacter

•Género Aquifex: ej., Aquifex pyrophilus– bacilos gram negativos– hipertermófilo

• óptimo 85°C; máximo 95°C– microaerófilo– químiolitoautótrofo

• emplea hidrógeno, tiosulfato y azufre como donador de electrones

• emplea oxígeno como aceptor• e.g., Aquifex aeolicus

– genoma ~1/3 tamaño de E. coli

Aquifex aeolicus

Phylum Aquificae

Phylum Thermotogae• se cree que es la segunda divergencia más

temprana (ramificación) del dominio Bacteria• poco diverso

– el género mejor estudiado es ThermotogaGénero Thermotoga

• bacilos gram negativos: tienen una cubierta externa parecida a una vaina que puede inflarse en los extremos de la célula

• Hipertermófilos: óptimo 80°C; máximo 90 °C– crece en áreas de actividad geotérmica:

ej. sistemas hidrotermales marino y sulfataras terrestres

• quimioheterótrofos– tiene rutas glicolíticas funcionales– puede crecer anaeróbicamente sobre hidratos de

carbono y productos de la digestión de proteínas

• e.g., Thermatoga maritima– ~24% de sus secuencias codantes son similares a

genes de arqueas

Phylum Thermotogae

Deinococcus-Thermus• poco diverso

– el género Deinococcus es el mejor estudiadoGénero Deinococcus

• esféricos o cilíndricos– asociados en pares o tétradas– se tiñe como las gram positivas pero no tienen la

típica pared celular de las gram positivas• tiene membrana externa• L-ornitina en el péptidoglicano• no tiene ácido teicóico

– la membrana plasmática tiene grandes cantidades de ácido palmitoléico en lugar de fosfolípidos de fosfatidil glicerol

• mesófilos• Aeróbios (catalasa positivos)• produce ácidos con algunos pocos azucares• extraordinariamente resistente a la desecación y

radicación (puede sobrevivir a 3-5 millones de rad (100 rad son letales para el hombre

• se aísla de carne picada, heces, aire, agua y otras fuentes pero su hábitat natural es desconocido

• Tiene numerosos sistemas de reparación de ADND. radiodurans creciendo en agar nutritivo. El color

rojo se debe a pigmentos carotenoides.

Deinococcus-Thermus

Bacterias verdes no del azufre; Centro de reacción de Tipo II (P870; BChl-a, BChl-c); Chloroflexus aurantiacus

Bacterias verdes del azufre, Centro de reacción de Tipo I, (P840; BChl-a, BChl-c, BChl-d, BChl-e ); Chlorobium tepidum

Algunas proteobacterias como las bacterias púrpura. Centro de reacción de Tipo II (P870; BChl-a, BChl-b), Rhodopseudomonas viridis

Oxyphotobacteria (contienen fotosistema I (P700, Chla) y fotosistema II (P680, Chla) en general con ficobilisomas)

Algunas Gram + con bajo G+C Heliobacterium (Centro de reacción de Tipo I)

Bacterias fotosintéticas Bacterias fotosintéticasLa capacidad de transformar la energía luminosa en energía química se observa en numerosos Phyla. La mayoría Gram negativos

Recientemente se ha descrito que el Phylum Acidobacteria también tiene representantes fotosintéticos (Centro de reacción de Tipo I)

bacterias púrpura

dinoflagelados

Las bacterias verdes y púrpuras crecen en las zonas anaeróbicas más profundas de los hábitats acuáticos

Cianobacterias y eucariotas fotosintéticos junto a la superficie

Bacterias fotosintéticasDiferencias en los espectros de absorción se correlacionan con la distribución ecológica

En el océano la distribución del fitoplancton está limitada tanto por la luz como por los nutrientes

Bacterias fotosintéticas

Phylum Chloroflexi• poco diverso• bacterias verdes no del azufre• contiene miembros fotosintéticos y no

fotosintéticos– ej., género Herpetosiphon – no fotosintético– ej., género Chloroflexus – fotosintético

-el genoma de Chloroflexus aurantiacus ha sido completamente secuenciado

Género Chloroflexus• filamentoso

– movilidad por deslizamiento• termofílico

– frecuentemente se aísla en aguas termales neutras o alcalinas

– crece formando capas anaranjadas-rojizas• metabolismo

– fotosíntesis anoxigénica (RC Tipo II)• no emplea el agua como donador de

electrones• fotoheterótrofo

– puede crecer aeróbicamente como quimioheterótrofo

• bacilos o filamentos-movilidad por deslizamiento

• aerobios quimiorganotrofos con metabolismo respiratorio

• aislados en aguas dulces y suelo

Filamentos de Chloroflexus

Capa de Chloroflexus en agua dulce

Bacterias fotosintéticas

Phylum Chlorobi (bacterias verdes del azufre)Bacterias fotosintéticas

Chlorobium

Chromatium (Bacteria púrpura del azufre))

• poco diverso, el género más característico es Chlorobium (5 genomas secuenciados)

• morfológicamente diversos– bacilos, cocos, o vibrios; células aisladas, cadenas

o agrupamientos– tienen clorosomas

• vesículas elipsoidales unidas a la membrana plasmática

• unidos por una membrana que no es una bicapa en la que se sitúan los fotosistemas

• contiene pigmento accesorios (agregados de bactereoclorofila sin proteína)

– no tiene flagelos, no es móvil– algunas tiene vesículas de gas

• la emplean para situarse a la profundidad adecuada de luz y H2S

• anaeróbicos obligados fotolitoautótrofos– el centro de reacción con bacterioclorofila

a se sitúa en la membrana plasmática

– emplea H2S, So y H2 como donadores de electrones

– el azufre elemental es depositado en el exterior de la célula

Phylum Cyanobacteria

• es el grupo más diverso de bacterias fotosintéticas• muchas son fotolitoautótrofos obligados; algunas pueden

crecer lentamente en oscuridad en condiciones quimioheterótrofas

• actualmente divididas en 5 secciones y 56 géneros• se han secuenciado los genomas de 35 cianobacterias

Fotosíntesis de cianobacterias

• Probablemente una cianobacteria dio lugar a los cloroplastos de los eucariotas

• semejante a la de eucariotas– tiene clorofila a (las “prochlorophytes” tienen

clorofila a y b)– tiene fotosistema II– fotosíntesis oxigénica (algunas pocas especies

pueden llevara a cabo fotosíntesis anoxigénica empleando H2S y moléculas orgánicas como fuente de electrones)

– muchas emplean ficobiliproteínas como pigmentos accesorios (las proclorofitas no tienen ficobilisomas)

– emplea el ciclo de Calvin para fijar CO2

típica proclorofita

obsérvese la ausencia de ficobilisomas

Bacterias fotosintéticas

contiene pigmentos ficobilinas

típica pared gram negativa

en donde se realiza la fotosíntesis

almacén de nitrógeno

Bacterias fotosintéticas

Tricoma – filamento de células vegetativas

Anabaena

Tricoma de Spirulina

Bacterias fotosintéticasHeterocistos– células especializadas en la fijación de nitrógeno de algunas cianobacterias

• Hormogonios (fragmentos móviles y pequeños de cianobacterias filamentosas)

• Acinetos (células especializadas, con pared gruesa y resistentes a la desecación que pueden permanecer en estado de latencia, a menudo germinan para dar lugar a nuevo filamentos)

Bacterias fotosintéticasCélulas reproductivas especiales y estructuras

• Baeocytes– producidos por fisión

múltiple– pequeñas células

esféricas que se liberan cuando se rompe la pared externa

– algunas son móviles por deslizamiento

Ecología de las cianobacterias

Bacterias fotosintéticas

• viven en casi todos los hábitat terrestres (toleran ambientes extremos)• principales productores primarios en los océanos (Synechococcus y

Prochlorococcus)• pueden provocar afloramientos en lagos y balsas

– algunas producen toxinas como Microcystis

• a menudo forman relaciones simbióticas– ej., en la mayoría de los líquenes– ej. en muchos protozos y hongos (en

algunos endógenos)– ej. algunas fijadoras de nitrógeno

forman simbiosis con plantas

Phylum Planctomycetes• poco diverso• Un representante cuyo genoma ha sido secuenciado es el

del planctomiceto marino Blastopirellula marina• esféricas u ovaladas, bacterias que geman

– no tienen peptidoglicano– presentan en sus paredes estructuras crateriformes o

fosas– la mayoría tienen ciclos de vida en los que células

sésiles geman para dar lugar a células nadadoras• ej, generos Gemmata and Pirullela

– en estos planctomicetos el cuerpo nuclear esta rodeado de una membrana

• ej. género Planctomyces– se une a la superficie a través de un pedúnculo y un

zarcillo

Gemmata obscuriglobus

Planctomyces bekefii

Pirullela Planctomyces

Otros

Phylum Chlamydiae• poco diverso, se han secuenciado varios genomas, el género Chlamydia es el mejor

estudiado

• cocos no móviles gram negativos; la pared no tiene ácido murámico y peptidoglicano; tiene un genoma muy pequeño;

Otros

Género Chlamydia

• son parásitos intracelulares obligados con un ciclo de desarrollo único

– solo pueden reproducirse en el interior de vesículas citoplásmicas del huésped

– conlleva la formación de cuerpos reticulares y cuerpos elementales

– se encuentran principalmente en mamíferos y pájaros

– recientemente se han aislado algunos de arañas, almejas e invertebrados de agua dulce

Importantes patógenos• C. trachomatis

– infecta humanos y ratones– provoca tracoma, uretritis no gonococial y otras

enfermedades en humanos

• C. psittaci– infecta a humanos y a otros animales– provoca psitacosis en humanos

• C. pneumoniae– provoca neumonía en humanos

Metabolismo de las Clamidias

• parasitan la energía del huésped obteniendo su ATP– tiene genes que codifican proteínas para

llevar a cabo fosforilación a nivel de sustrato, transporte electrónico y fosforilación oxidativa

• los cuerpos reticulados tienen la capacidades biosintéticas cuando se le suministra precursores del huésped, puede sintetizar algunos aminoácidos

• los cuerpos elementales parecen ser formas durmientes

Otros

TracomaChlamydia trachomatis

Chlamydia trachomatis

Inclusiones intracelulares de Chlamydia trachomatis. Detección con anticuerpos

Phylum Spirochaetes

• Es poco diversa, contiene 3 familias, Spirochaetaceae, Serpulinaceae, y Leptospiraceae y 13 generos

• bacteria gram-negativa con una motilidad y estructura característica– bacterias delgadas y largas con una forma helicoidal flexible– a veces tan delgadas que solo pueden observarse con un microscopio

óptico de contraste o de campo oscuro– reptan y se arrastran gracias a una estructura denominada filamento axial

• quimioheterótrofos• ecológicamente diversos

filamento axial = complejo de fibras axiales (flagelos periplásmicos)

Otros

Imágenes superficiales de la estructura de una espiroqueta

(PC)

(OS)

Otros

Treponema pallidum

Sífilis en los pies

Borrelia burgdorferi

Garrapatas

Enrojecimiento de la enfermedad de Lyme (además se padece fiebre recurrente)

Otros

Reservorio

Vector

Phylum Bacteroidetes• contiene 3 clases, Bacteroides, Flavobacteria, y Sphingobacteria. Muy diversoClase Bacteroides

• cilindros gram negativos de varios tamaños, no forman endosporas y pueden ser o no ser móviles

• quimioheterótrofos anaeróbicos– metabolismo fermentativo

• frecuentes en la cavidad oral y en el tracto intestinal de humanos y otros animales y el rumen de los rumiantes– frecuentemente benefician al huésped a través de la degradación de

carbohidratos complejos, proporcionando nutrientes extra al huésped– pueden constituir hasta el 30% de las bacterias de las heces humanas– Junto con los firmicutes son el grupo mayoritario en el intestino humano– algunos provocan enfermedades

Otros

Ley, Ruth E. et al. (2005) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 11070-11075

Bacterial diversity in the distal gut

Ej. género Cytophaga

• Bacilos finos, frecuentemente terminados en punta

• metabolismo aeróbico– degrada polisacáridos complejos

• ej. celulosa, quitina, pectina, queratina, agar

• juega un papel fundamental en la mineralización de la materia orgánica– son un componente significativo de

la población bacteriana en las plantas de tratamiento de lodos

– la mayoría son de vida libre; algunos son patógenos de vertebrados

• e.g., Cytophaga columnaris – patógeno de peces

Clase Sphingobacteria

• morfológicamente diversa– frecuentemente tienen esfingolípidos en sus paredes celulares– algunas son móviles por deslizamiento

• la mayoría son de vida libre; algunos son patógenos de vertebrados

Ej. género Sporocytophaga

• similar a Cytophaga en términos de morfología, fisiología y ecología

• produce microcistos– células esféricas en reposo

metabólico

Otros

52 Phyla

desde 1987 (26) no cultivables

pre-1987 (12)

Rappé and Giovannoni (2003) The uncultured microbial majority.Annu Rev Microbiol, 57: 369-394 ,

desde 1987 (14 más, cultivadas)

Bacteria, 2003

La mayor diversidad se encuentra en organismos no cultivables

Otros