Las plantas, organismos sésiles, están obliga-das a discriminar entre los diferentes retos queles plantea su entorno y responder a ellos.Estas respuestas a su ambiente biótico y abió-tico les permiten la mejor distribución de susrecursos para crecer, reproducirse y defen-

derse. No debe, pues, sorprendernos que gran parte delas reacciones de defensa se reflejen en una diversi-dad bioquímica que tiene muy pocos paralelos con otrosgrupos de organismos. De hecho, el repertorio bio-químico de las plantas es único.

La enorme diversidad fitoquímica y el largo tiempode evolución de este metabolismo han resultado en in-teracciones de complejidad creciente. En el caso delas interacciones entre plantas e insectos, por ejemplo,ciertos compuestos con estructuras muy similares pue-den ejercer actividades muy disímiles, desde insecti-cidas hasta repelentes o incluso atrayentes. Tamañavariedad de respuestas, resultado de una compleja co-evolución, no sólo resulta fascinante desde el punto devista biológico, sino que también acarrea consecuen-cias económicas importantes.

La interacción con organismos microbianos, herbí-voros y otras especies de plantas puede ser de carác-ter positivo, negativo o neutral. Depende, en cadacaso, de una serie de vinculaciones complejas, sobrela mayoría de las cuales conocemos muy poco. Haremosaquí hincapié en las interacciones de carácter nega-tivo, casi siempre asociadas a la supervivencia ante elataque de predadores, parásitos o patógenos; compor-tan un marco de competencia interespecífica.

Aunque los mecanismos químicos involucrados enestos tres tipos de interacciones pueden ser de natu-raleza similar, para su mejor comprensión las aborda-remos por separado.

Interacciones entre plantas y microorganismosLa propuesta de una función defensiva para los com-puestos fitoquímicos se avanzó hace un siglo. En

1905, Marshall Ward postuló que los “anticuerpos” ylas toxinas producidas por la planta desempeñabanuna función importante para frenar el proceso infec-cioso. Estos compuestos defensivos podían encontrarse,preformados, antes de la infección o podían sinteti-zarse en respuesta a la misma y ser, por tanto, indu-cibles o subsiguientes a la infección.

En 1941, Müller y Börger refinaron la concepción deWard. Bautizaron con el nombre de fitoalexinas a loscompuestos químicos sintetizados por la planta en res-puesta a una invasión microbiana. La primera fitoale-xina fue aislada y caracterizada en 1960 por Cruickshanky Perrin. Al compuesto aislado, un isoflavonoide pte-rocarpano, se le denominó pisatina; se había aislado apartir de las vainas de guisante (Pisum sativum).

La investigación ulterior ha puesto de manifiesto laamplia diversidad de la naturaleza química de las fi-toalexinas. Cubre prácticamente todo el espectro quí-mico de los productos naturales que hallamos en losvegetales.

Existe un extenso repertorio de “metabolitos secun-darios”, presentes en concentraciones variables, en to-dos los tejidos vegetales adultos, cuya función primordialparece ser la defensa contra invasiones microbianas. Adiferencia de las fitoalexinas, estos compuestos se ca-racterizan por su estado permanente. Tienen por mi-sión servir de barrera inicial a la propagación de bac-terias u hongos dentro de los tejidos de la planta. Pueden,pues, ejercer una presión selectiva sobre los patógenospotenciales; éstos, andando el tiempo, desarrollan, pormutación, mecanismos de resistencia, y perpetúan asíel ciclo de cambio por mutación en patógeno y hos-pedador. A ese fenómeno se debe, en parte, la enormediversidad química de los productos naturales deriva-dos de plantas.

La función primordial de muchos de tales metabo-litos secundarios no es necesariamente antibacterianao antifúngica. Algunos inhiben la germinación de es-poras. Varía también su localización en los tejidos. La

Mecanismos químicosde defensa en las plantasLos vegetales poseen mecanismos de defensaque reflejen una gran diversidad bioquímica,resultado de interacciones complejas

Jorge M. Vivanco, Eric Cosio, Víctor M. Loyola-Vargas y Héctor E. Flores

68 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, febrero, 2005

ubicación de los compuestos anti-patógenos difiere de la observadaen los compuestos antiherbívoros oalelopáticos.

Los compuestos antipatógenos sealojan principalmente en el exte-rior de los tejidos y órganos o enel interior de las vacuolas. Loscompuestos ubicados en el exte-rior se hallan asociados por enla-ces covalentes o disueltos en unamatriz, tal como la pared celularo las cutículas que recubren el ex-terior de los órganos vegetales. Lasagliconas de muchos flavonoidesaparecen depositadas, incluso enforma cristalina, en el exterior delas hojas.

Los compuestos alojados en lasvacuolas suelen establecer conju-gados con carbohidratos o aminoá-cidos. Su forma activa, la agliconahidrofóbica, es liberada por hidró-lisis enzimática cuando el contenidovacuolar se vacía por la destruc-ción del tejido durante el procesoinfectivo.

Las defensas fitoquímicas indu-cibles y las constitutivas se han ve-

nido entrelazando en el curso de laevolución. Se hallan, pues, sujetasa presiones selectivas similares. Apesar de las innumerables clases deproductos naturales que una espe-cie vegetal es capaz de sintetizar yacumular, no son muchos los que

sirven como defensas químicas in-ducibles.

Estos patrones de actividad bioló-gica siguen relaciones taxonómicas.Las distintas familias vegetales po-seen perfiles químicos característi-cos de fitoalexinas que sugieren la

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1. Ejemplar de Piperácea (arriba). Compuestos producidos por plantas Piperáceasy su actividad biológica (abajo).

PIPER RETROFRACTUMInsecticida

PIPER ARBOREUMAntifúngica

PIPER PISCATORUMPiscicida, anestésico local

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existencia de mecanismos de acti-vación génica originados a partirde un antepasado común. Uno delos ejemplos típicos de esta relaciónnos lo ofrecen las fabáceas (legu-minosas, familia del fréjol), en lasque un gran número de especies sin-tetizan fitoalexinas de tipo isofla-vonoide; otro, las solanáceas (lafamilia de la patata y el tomate),donde las fitoalexinas típicas sonsesquiterpenoides.

La existencia de excepciones enesos y otros casos avala la hipóte-sis según la cual las mutaciones pos-

teriores promovieron la activaciónde genes de vías biosintéticas al-ternativas que mostraban una ven-taja evolutiva. Abundan las prue-bas sobre tales puntos de rupturaen los procesos coevolutivos entrepatógenos y sus hospedantes vege-tales. Así, dentro de un grupo bas-tante homogéneo de leguminosascultivadas que sintetizan fitoalexi-nas isoflavonoides, las habas fabri-can fitoalexinas poliacetilénicas(wyerona). La aparición, por muta-ción, de nuevas fitoalexinas cons-tituye una estrategia para levantar

un nuevo muro entre la planta ylos fitopatógenos ya adaptados a so-brevivir al arsenal químico queexistía con anterioridad.

A través de la ingeniería me-tabólica podría hoy lograrse un re-sultado similar. En un futuro pró-ximo, podrían introducirse genesque codifican la síntesis de fitoale-xinas novedosas. Rüdiger Hain y sugrupo iniciaron en 1993 esa líneade trabajo, en el marco de una co-laboración entre la empresa Bayery varias universidades alemanas.Insertaron el gen de la estilbeno sin-tasa, proveniente de la vid, en ta-baco transgénico. Adquirió éste unamayor resistencia a la infección porel hongo Botrytis cinerea.

En experimentos más recientes,desarrollados en el laboratorio deBrian McGonigle, de la compañíaDu Pont, se logró la síntesis cons-titutiva de glucósidos del isoflavo-noide daidzeína, un miembro de lasfitoalexinas del tipo pterocarpanode leguminosas, en células en cul-tivo de maíz, una monocotiledó-nea. El gen introducido, de la en-zima isoflavona sintasa, provenía dela soja, una dicotiledónea.

Lo propio y lo ajenoAnte la invasión de tejidos vegeta-les por un microorganismo foráneo,la respuesta defensiva inducible mástemprana es la muerte celular con-trolada. Esta “respuesta hipersensi-ble” de las células vegetales ocurreen aproximadamente 24 horas des-pués que la planta percibe un pató-geno potencial. Se trata de un fenó-meno conocido desde hace variosdecenios. Comparte característicasgenerales con la apoptosis, o muertecelular programada. El objetivo deesta apoptosis en la zona en la quese ha detectado la penetración deun microorganismo patogénico esel de aislar al invasor.

En una suerte de equivalente bioló-gico a una estrategia de “tierra que-mada”, el fenómeno consiste en re-tirar los nutrientes al atacante, aislarel área por medio del refuerzo mecá-nico de las paredes celulares de cé-lulas circundantes y secretar fitoa-lexinas en la zona aislada. Estosmecanismos resultan eficaces en elcaso de fitopatógenos que no sonnecrotróficos, es decir, aquellos cu-yas toxinas propias provocan la JO

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Trans-resveratrol (vid)Estilbeno

Rhisitina (patata)Lactona sesquiterpénica

Gliceolina I (soja)Pterocarpano

Falcarinol (tomate)Poliacetileno alifático

Aventranamida (avena)Amida de hidroxicinamatoy antranilato

Camalexina (Arabidopsis thaliana)Indol tiazólico

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2. Las fitoalexinas son de naturaleza química muy heterogénea.

3. Catharanthus roseus, que produce alcaloides bisindólicos en sus hojas usados paracombatir el cáncer.

muerte celular, secretan enzimas di-gestivas que permiten al invasoraprovechar los nutrimentos libera-dos del tejido muerto o producenambos efectos.

Los mecanismos de defensa in-ducibles requieren sistemas de per-cepción de microorganismos inva-sores que permitan activar los genesimplicados en la respuesta defen-siva. Lo mismo que en nuestro sis-tema inmunitario, este sistema depercepción debe hallarse capacitadopara distinguir lo propio de lo ajeno.Tales equivalentes vegetales a losantígenos del sistema inmunitario re-cibieron el nombre de “inductores”.

El primer inductor caracterizadoen plantas fue una proteína de bajopeso molecular, monilicolina A, ais-lada del hongo Monilinia fructi-cola por Cruickshank y Perrin en1968. Desde entonces se han iden-tificado numerosos inductores denaturaleza química diversa, con undenominador común: causan, de ma-nera específica, la inducción de ge-nes implicados en reacciones dedefensa.

No hemos de olvidar, ciertamente,que las plantas carecen de sistemasde inmunidad celular y humoral pro-pios de células u organismos ani-males; carecen también de los sis-temas circulatorios que los haríanposibles. Ahora bien, de ahí a con-cluir que los animales y las plan-tas poseen estrategias defensivas dis-tintas media un abismo. Sea porprocesos evolutivos de un antepa-sado común, sea por evolución con-vergente, plantas y animales pare-cen poseer mecanismos similares de“inmunidad intrínseca”, es decir, laprimera línea de reconocimiento delo ajeno al organismo.

Este mecanismo de defensa corres-ponde al que en comienzo se llamó,en las plantas, resistencia an-tihuésped (“non-host resistance”).Se trata de una respuesta defensivade tipo general contra microorga-nismos que no son patógenos es-pecíficos de la planta en cuestión.A estos mecanismos intrínsecos he-mos de añadir los de “inmunidadadaptativa” en animales o los de“resistencia de gen por gen” en losvegetales.

Los sistemas de inmunidad intrín-seca no se ordenan al reconocimientoespecífico de patógenos del orga-

nismo, que poseen estrategias parapoder evitar ser detectados por elorganismo hospedante, sino a la per-cepción de factores cuya natura-leza química indica la presencia demicroorganismos potencialmente no-civos por mecanismos oportunis-tas. Estos factores, que representanla mayoría de los inductores aisla-dos hasta el momento, pueden serpolisacáridos, proteínas o peptido-glucanos, localizados extracelular-mente o en la superficie del hos-pedante; difieren poco entre gruposde patógenos.

En la terminología actual, los in-ductores se llamarían PAMP (delas siglas en inglés de “patrones mo-leculares asociados a patógenos”).Los PAMP se unen a receptores dereconocimiento de patrones (PRR),que operan en la transducción de laseñal y en la activación de genesde la célula vegetal comprometidosen las tareas de defensa.

Esta síntesis de las teorías demecanismos defensivos esencialesen organismos multicelulares nos hapermitido contemplar el campo delas defensas inducibles desde unaperspectiva unificada.

Respuestas locales y sistémicasLa respuesta de defensa se mani-fiesta en dos niveles. Ambos se ini-cian, directa o indirectamente, conla percepción de un PAMP por unPRR (o el producto de un gen es-pecífico de un patógeno y su re-ceptor correspondiente en la plantaen las interacciones del tipo gen-por-gen).

El primer nivel de respuesta eslocal, implica la síntesis de fitoale-xinas y puede o no incorporar el ele-mento apoptótico de “respuesta hi-persensible”. Los efectos posterioresson sistémicos, se manifiestan a dis-tancia y vienen instados por la seña-lización secundaria producida porlas células apoptóticas o células quehan activado genes defensivos.

Las respuestas secundarias pre-paran a tejidos y órganos para de-fenderse de un proceso infectivo.Tales reacciones comprenden unaelevación de los niveles de toxinasdefensivas constitutivas, de recep-tores de patógenos y de reforza-miento estructural de paredes celu-lares en tejidos. El proceso determinaun cambio substancial en el perfilmetabólico de las células activa-

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Flavonas secretadas por los tricomasde Primula auricula

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4. Exudados foliares compuestos de flavonas disueltas en una matriz de terpenoides re-cubren la superficie de las hojas de Primula auricula y representan una estrategia defen-siva de tipo constitutivo bastante común. Las flavonas son segregadas por los tricomasglandulares de la superficie de las hojas.

das, con su repercusión consiguienteen la menor productividad de laplanta.

Cuando están dirigidas contrapatógenos, ese tipo de respuestasconstituye lo que se ha dado en lla-mar “resistencia sistémica adqui-rida” (SAR) o “resistencia sistémicainducida” (ISR). Pese a las pruebasiniciales obtenidas por el grupo dePieterse, de la Universidad deUtrecht, que distinguía estos dosfenómenos por sus señales quími-cas, se les tiende a usar aún de ma-nera intercambiable. (Se debate hoysi “cebar” artificialmente a las plan-tas resulta más rentable que aplicarplaguicidas a los cultivos.)

La señalización sistémica secun-daria se caracteriza por su comple-jidad. Intervienen el metabolismosecundario y el patrón bioquímicode los lípidos de membrana. A esenivel, la señalización, de índole pre-ferentemente general, se comparteentre las respuestas defensivas antela agresión de microorganismos yante herbívoros.

Todas las vías de la señalizaciónidentificadas contienen elementosvolátiles. Al parecer, cumplen és-tos una función de transmisión dela información en el seno de la pro-pia planta y entre plantas distintas.Los tres elementos principales abor-dados han sido, en orden cronoló-gico, etileno, ácido salicílico y suéster metílico y el ácido jasmónicoy su éster metílico. Este último formaparte de un sistema extenso de men-sajeros intracelulares e intercelula-

res, incluido el metabolismo de lí-pidos de membrana; dentro del sis-tema se siguen identificando nue-vas señales moduladoras.

El etileno es la única hormonavolátil específica de las plantas. Sedescubrió en los albores de la fi-siología vegetal, junto con las auxi-nas (derivados del triptófano). Sucarácter de mensajero en tareas de-fensivas se halló, sin embargo, enfecha muy reciente. La emisión deetileno por tejidos vegetales daña-dos permite la activación sistémicade genes defensivos en tejidos sa-nos distantes de la zona dañada ode plantas alejadas que podrían es-tar expuestas al mismo agente in-vasor o herbívoro.

Bart Geraats, del laboratorio deKees van Loon en la Universidadde Utrecht, ha obtenido pruebas dela participación decisiva del eti-leno en la resistencia contra pató-genos. Trabajando con plantas detabaco insensibles al etileno, mos-traron éstas una susceptibilidad alataque de patógenos muy alta encomparación con fenotipos silves-tres. Más aún, sólo podían cultivarseen condiciones asépticas. Y lo quereviste mayor interés, la aplicaciónde activadores químicos sintéticos deSAR, tales como el benzotiadiazol(BTH), que inducen esta resisten-cia adquirida, no incrementaba laresistencia en este genotipo insen-sible al etileno.

Otro mensajero volátil es el és-ter metílico del ácido salicílico (unprecursor de la aspirina). La in-ducción de la producción de estaseñal sigue un mecanismo similaral del etileno. La emisión del éstersirve, además, como señal para ciertotipo de depredadores de insectosherbívoros. Mediante esa estrategiafascinante, la planta recluta ayudaexterna y, al propio tiempo, revelaa otras plantas la presencia de unpatógeno o un predador. El metilsalicilato es también un compuestode funcionalidad versátil. Ademásde agente de señalización, participaen interacciones alelopáticas.

Tal vez la vía de señalización máscompleja conocida entre las plan-tas corresponda a la tendida por li-pasas y lipoxigenasas en las mem-branas celulares. La oxidación ydegradación controlada de ácidosgrasos insaturados de 18 carbonos

de longitud de cadena inicia la rutade los octadecanoides, u oxilipinas,que tiene una serie de variantes.Entre éstas, el ácido jasmónico, cuyoéster metílico es un componente fre-cuente del aroma de algunas flores.(Se usa en perfumería.)

La función del metiljasmonatoen la inducción de genes relacio-nados con la defensa fue descubier-ta a finales de los años ochenta porClarence Ryan y Edward Farmer,entonces en la Universidad de Was-hington. Su identificación permitióla progresiva elucidación de unacompleja vía de señales que com-prende, aparte del jasmonato, unavariedad de aldehídos volátiles, de-rivados de ácidos grasos por pero-xidación y escisión de la cadenaalifática y llamados “volátiles C6”,componente primario de la emi-sión. De manera similar al ácidosalicílico, estos compuestos cum-plen una función preponderante enlas interacciones no sólo con mi-croorganismos, sino también conherbívoros.

Interacciones entre plantae insectoPara percibir la presencia de in-sectos herbívoros, las plantas se va-len de las secreciones orales delartrópodo. Entre las defensas ve-getales directas inducidas por losherbívoros destaca la producción demetabolitos secundarios tóxicos orepelentes y de moléculas voláti-les. Estas desempeñan también unimportante papel en la defensa in-directa de la planta.

Algunos compuestos volátilesparecen ser comunes a muchas es-pecies; encontramos entre ellosaldehídos, alcoholes, ésteres y ter-penoides. Otros compuestos fito-químicos tienden a ser, por contra,específicos de cada especie. Los hayque sirven para atraer depredadoresy parásitos que destruyan a los herbí-voros agresores; en otras palabras,ciertas especies vegetales reclamanla ayuda de otros artrópodos.

En algunos casos más complejos,la porción de ácido graso de cier-tos compuestos, como la volicitina,sufre una modificación en el intes-tino de los insectos, que termina enla emisión de compuestos volátiles;éstos atraen parásitos del insecto y,por tanto, defienden a la planta.

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5. Fotografía del áfido Diuraphis noxiacaminando sobre las raíces de Arabidopsis

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Las plantas dañadas emiten dife-rentes mezclas de compuestos volá-tiles específicas del herbívoro. (Lasavispas parasitarias, por ejemplo,pueden distinguir entre los compo-nentes volátiles de la mezcla.) Nosólo la actividad herbívora de losinsectos provoca la liberación deatractores para parasitar a los de-predadores, sino que también la ovi-posición induce dicha liberación. Laliberación de sustancias volátiles porlas plantas reduce la herbivoría hastaen un 90 %.

Los flavonoides modulan la in-gestión y el desarrollo de la ovipo-sición en los insectos. La enzima po-lifenoloxidasa cataliza la oxidaciónde metabolitos secundarios fenóli-cos, resultando en quinonas suma-mente reactivas, que se polimerizanen una goma que atrapa a los in-sectos o reduce la calidad nutricio-nal de las proteínas. El ataque porinsectos induce, asimismo, la sínte-sis de proteasas de cisteína en maíz.

La identificación de mecanismosde respuesta hipersensible contra in-

sectos en varias familias de plantasrespalda la hipótesis que admite unaamplia distribución de tales meca-nismos de defensa entre los vege-tales. Muchos metabolitos secun-darios podrían resultar tóxicos paralos herbívoros no adaptados y obli-gar a los adaptados a invertir unagran cantidad de recursos en su de-toxificación.

¿Cómo distinguen las plantasentre mordidas y heridas?Los insectos herbívoros produceninevitablemente una herida en laplanta hospedante. Por eso, las plan-tas despliegan sus mecanismos derespuesta cuando entran en contactocon los insectos.

Algunos resultados sugieren quelas vías de transducción de señalesresponden ante los insectos de ma-nera distinta de como operan anteun estrés mecánico. La mayoría delos insectos herbívoros causan ungrave daño a los tejidos vegetalesde los que se alimentan. Pero mu-chos insectos del orden Homoptera

se limitan a succionar el contenidovascular; para ello, insertan un esti-lete, circunscribiendo así la agresióncelular y minimizando la inducciónde la respuesta de herida.

Los insectos agresores activan tan-to las defensas locales como sistémi-cas, mediante vías de señalizaciónen las que toman parte la siste-mina, el jasmonato, el ácido galac-turónico y el peróxido de hidrógeno.Entre los componentes claves de larespuesta inducida se numeran losgenes del estrés oxidativo, señalesdependientes de calcio y mecanismosrelacionados con la patogenicidad.

La sistemina es un mensajero quí-mico implicado en la transducciónde señales instada por la mordidade un insecto en la planta. Induceuna cascada de señales basada enoxilipinas, que involucra la produc-ción de jasmonato; este metabolitolidera el sistema de defensa contrainsectos herbívoros, que incluye lainducción de inhibidores de protea-sas, compuestos fenólicos y polife-noloxidasas.

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, febrero, 2005 73

α-Hidroperóxidos

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En la respuesta sistémica adqui-rida interviene la acción de la fe-nilalanina amonioliasa. Esta enzi-ma cataliza el primer paso en labiosíntesis de los fenilpropanoidesy la producción de ácido salicílico(un derivado de esta vía), el cualregula los niveles de metabolitoslaterales de la vía de los fenilpro-panoides, tales como el ácido clo-rogénico. A su vez, los productoslaterales modifican el sabor y ladisponibilidad de la planta paralos insectos.

Existe una estrecha relación en-tre los niveles de ácido jasmónicoy los de ácido salicílico. Según pa-rece, los niveles elevados de sali-cilato inhiben la síntesis de ácidojasmónico y la capacidad de la plantapara responder a las señales prove-nientes de una herida. Pero el ácidojasmónico bloquea la capacidad delácido salicílico para producir pro-teínas inducidas por patógenos.

En respuesta a la herbivoría segenera una acumulación de trans-criptos distinta de la formada anteel daño mecánico. El ácido jasmó-nico desempeña un papel centralen la acumulación de transcriptosen plantas expuestas a herbívoros.Un estudio de microhileras enArabidopsis thaliana mostró que másde 700 ARNm son afectados durantela respuesta a los herbívoros. EnNicotiana attenuata, alrededor de

500 ARNm están involucrados enla respuesta a los insectos. Mediantela técnica de despliegue diferencialy la reacción en cadena de la poli-merasa, se ha determinado que laagresión de Manduca sexta sobreN. attenuata provoca la respuestade más de 500 genes.

Inhibidores de proteasasLos inhibidores de proteasas fabri-cados por las plantas son pequeñasproteínas que contribuyen a la de-fensa contra insectos. Al bloquearla síntesis de proteasas intestina-les, frenan el crecimiento y provo-can la muerte por ayuno. Los in-hibidores de proteasas bloqueanlas proteasas de serina, cisteína yaspartato, así como a las metalo-carboxipeptidasas. Estos inhibido-res se encuentran principalmente enlos granos y tejidos de reserva delas plantas; alcanzan concentracio-nes bastante altas (5-15 % de la pro-teína total).

En respuesta a las señales de-sencadenadas durante la producciónde una herida, los inhibidores deproteasas no sólo se sintetizan lo-calmente, sino también a distan-cia. Las señales que induce estasíntesis incluyen algunos oligo-sacáridos, señales eléctricas, ácidoabscísico y sistemina, un pequeñopéptido de 18 aminoácidos. La acu-mulación sistémica de inhibidores

de proteasas en las partes no heri-das decae con la edad; no se ob-serva en plantas maduras. Por ello,se ha sugerido que la función deestos péptidos en los sistemas dedefensa podría estar restringida auna ventana de desarrollo bastanteestrecha. Sin embargo, la respuestalocal persiste a lo largo de la vidade la planta.

Algunos insectos recurren a es-trategias diversas para eludir la de-fensa vegetal: incrementan su acti-vidad proteolítica, inducen enzimasproteolíticas insensibles a los inhi-bidores de proteasas o expresan pro-teasas que degradan específicamentea los inhibidores de proteasas pro-ducidos por las plantas y para lascuales no tiene inhibidores.

Además, algunas poblaciones deinsectos varían genéticamente ensu tolerancia a los inhibidores deproteasas. De hecho, los insectospueden desarrollar con suma cele-ridad tolerancia a los inhibidoresde proteasas, a partir incluso de fuen-tes nuevas.

Respuestas de los herbívorosComo resultado de la coevolución,los insectos herbívoros se han adap-tado a las defensas de las plantas.Observamos así que los coleópte-ros y los lepidópteros hacen frentea la presencia de los inhibidores deproteasas mediante la síntesis deproteasas insensibles a la inhibición.Se trata de una capacidad carac-terística de la especie.

Muchos insectos se hallan dota-dos para detoxificar metabolitos se-cundarios; para ello, se sirven demonooxigenasas citocromo P450 yglutatión S-transferasas. Otros in-sectos secuestran las defensas quí-micas de las plantas y las aplicancontra sus propios depredadores. Uncaso típico de esta estrategia noslo ofrece la mariposa monarca(Danaus plexippus), cuyas orugassecuestran cardenólidos de las plan-tas del género Asclepias que con-sumen y los incorporan a su orga-nismo hasta en la etapa adulta. Estoscompuestos son tóxicos para lasaves depredadoras. Las mariposasaposemáticas, con su coloración lla-mativa, advierten a sus potencialesagresoras del posible contenido tó-xico de sus cuerpos. Dentro deljuego interminable de la evolución

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7. Datura stramonium, que produce alcaloides derivados del tropano en sus raíces.

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y adaptación, otros insectos se sir-ven de su capacidad para suprimirla respuesta de defensa asociada conla herida.

PerspectivasCon frecuencia se proponen méto-dos de control biológico como al-ternativa a los insecticidas sintéti-cos, para así reducir su impacto enel medio agrícola. En este contexto,se confía en los enemigos natura-les de las plagas para limitar el dañoocasionado a los cultivos. Sin em-bargo, no debe olvidarse que losorganismos viven en un contextomultitrófico, basado en interaccio-nes quimiobiológicas, y han evolu-cionado en ese trasfondo. Por lotanto, dicha medida, aunque desea-ble, conlleva complejidades y quizásorpresas.

Los progresos alcanzados en elconocimiento de las respuestas in-ducidas en las plantas y su regu-lación, junto con la revolución engenómica y proteómica, prometenreplantear la investigación en este

campo para encaminarla hacia laexplotación predecible de los me-canismos de resistencia endógena.Para comprender las interaccionesplanta-microorganismo-insecto enla naturaleza y en los ecosistemasagrícolas, se requiere mayor infor-mación sobre la fisiología y la genó-mica de los insectos y sobre sugenética poblacional. Una infor-mación que revestirá particular in-terés para reducir la velocidad a lacual los insectos herbívoros ad-quieren tolerancia natural a las plan-tas transgénicas.

El etileno y los ácidos salicílicoy jasmónico no activan los siste-mas de defensa de la planta enforma independiente a través decascadas lineales, sino a través decomplejas redes metabólicas y gené-ticas que determinan respuestasespecíficas. El conocimiento de es-tas interacciones puede aplicarse enel futuro a un diseño racional deplantas transgénicas con resisten-cia a las enfermedades y a los in-sectos.

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, febrero, 2005 75

Jorge M. Vivanco, Eric Cosio, Víctor M. Loyola-Vargas y Héctor E. Flores inves-tigan los mecanismos de defensa de las plantas desde distintos enfoques. Vivanco,profesor de la Universidad estatal de Colorado, se ha centrado en las interaccionesentre las plantas y otros organismos. Cosio, docente en la Pontificia UniversidadCatólica del Perú en Lima, trabaja en bioquímica y fisiología de productos naturalesde las plantas. Loyola-Vargas se ha consagrado desde hace varios años a los metabo-litos secundarios de plantas en el Centro de Investigación Científica de Yucatán. Flo-res, decano de la facultad de ciencias de la Universidad estatal de Arkansas, investi-ga la bioquímica y biología de las raíces de plantas alimenticias y medicinales.

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Los autores

Bibliografía complementaria

Un volúmen de 22 × 23,5 cmy 255 páginas, profusamenteilustrado en negro y en color.

SUMARIO

• Historia naturaldel tamaño

• Proporciones y tamaño

• Física de las dimensiones

• Biología de las dimensiones

• Ser grande

• Ser pequeño

• Ecología del tamaño

TAMAÑO Y VIDA

THOMAS A. McMAHON Y JOHN TYLER BONNER