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Uso de marcadores moleculares en el programa
de mejoramiento de trigo del INTA
Lucio Lombardo, Mercedes Nisi, Leonardo Vanzetti, Marcelo Helguera* *Laboratorio de Biotecnología, EEA INTA Marcos Juárez (2580) Marcos Juárez TE/FAX 03472-425001. E-mail: lombardo.lucio@inta.gob.ar
Introducción
El trigo es clave en la alimentación humana ya que el 25% de las calorías diarias consumidas
por una persona provienen de este cereal (FAOSTATS, 2010). En un contexto de demanda
creciente de alimentos por parte de la población mundial, alza de precios en fertilizantes y
pesticidas, mayor competencia entre usos alimentarios y no alimentarios de la producción de
granos y efectos negativos del cambio climático sobre la producción, resulta crítico generar
rápidamente estrategias para incrementar la productividad de trigo en forma sustentable para
garantizar la seguridad alimentaria de nueve mil millones de personas (Godfray et al., 2010).
Por otro lado Lin y Huybers, (2012) han observado un estancamiento en el rendimiento
promedio anual de trigo a nivel global (generado principalmente a través de variedades
comerciales desarrolladas por mejoramiento convencional), por lo que es crítico para el
mejoramiento la incorporación de nuevas tecnologías y conocimientos capaces de incrementar
rápidamente la productividad del cultivo en forma sustentable manteniendo su calidad e
inocuidad. En este contexto, lograr un conocimiento acabado sobre el funcionamiento del
genoma de trigo es clave para explorar la variabilidad genética natural del cultivo como
herramienta para resolver estos desafíos.
Durante los últimos años se ha producido un desarrollo exponencial en el conocimiento
referido a la organización y funcionamiento del genoma (código genético completo de un
organismo) de plantas. Este conocimiento vino de la mano del análisis de los primeros
genomas modelos de plantas como arabidopsis (The Arabidopsis Genome Initiative, 2000) y
arroz (Goff et al., 2002), combinado posteriormente con el desarrollo de una nueva
generación de tecnologías de secuenciación de alta procesividad de datos a bajo costo
(Metzker, 2010). Esta revolución tecnológica ha tenido un impacto positivo en el desarrollo de
numerosos proyectos de secuenciación de organismos incluyendo versiones preliminares de
los genomas de trigo pan (Triticum aestivum L.) (Brenchley et al., 2012), y especies diploides
estrechamente relacionadas como: Triticum urartu L. (Ling et al., 2013) y Aegilops tauschii L.
(Jia et al., 2013 ).
Desde el punto de vista del mejoramiento genético, el aporte más valioso de la genómica es
sin duda el descubrimiento de genes de importancia agronómica incluyendo (1) genes de
adaptación: Vrn-1, Vrn-3, Q, Rht-1, Ppd-1 (Yan et al., 2003, Yan et al., 2006, Simons et al., 2005,
Pearce et al., 2011, Beales et al., 2007); (2) genes de resistencia a enfermedades: Lr34, Lr10,
Lr21 (Lagudah et al., 2009, Schachermayr et al., 1997, Huang et al., 2003) y (3) genes de
calidad: Glu-A1, Pin-A, Pin-B, Gpc-B1 (Payne et al., 1981, Morris et al., 2002, Uauy et al.,
2006). Una estrategia sencilla para capitalizar este conocimiento en el mejoramiento es a
través del desarrollo de marcadores moleculares a partir de las secuencias alélicas de los genes
y posterior utilización de esta herramienta para caracterización de material y/o selección
asistida.
En este trabajo se detalla que es un marcador molecular y de qué manera están siendo
utilizados por el programa de mejoramiento de trigo del INTA.
Qué es un marcador molecular y cómo se utilizan en el
mejoramiento genético
Todos los organismos vivos poseen ADN (ácido desoxirribonucleico), el cual es una molécula
polimérica (poli = muchas, meros = partes) que contiene la información usada para el
desarrollo y funcionamiento de los mismos.
Las diferencias existentes en la secuencia de ADN (mutaciones) y los efectos ambientales son
los responsables de generar la diversidad existente entre los diferentes organismos.
Los genes son segmentos de ADN que contienen las instrucciones genéticas para el armado
de moléculas funcionales como son las proteínas. Estas últimas son las maquinarias celulares y
en su conjunto determinan el fenotipo (cualquier característica o rasgo observable de un
organismo).
Un marcador molecular es una secuencia de ADN que permite evidenciar la constitución física
del genoma bajo estudio, funcionando como señalador de diferentes regiones del mismo. Esto
quiere decir que se comporta como un punto de referencia en un cromosoma (forma
estructural en la que se encuentra organizado el ADN en los organismos eucariotas) pudiendo
o no corresponder a un gen (Figura 1).
Figura 1: Organización del material genético en organismos Eucariotas. Se resalta un hipotético
marcador molecular vinculado con la subunidad tres del complejo proteico. Adaptado de U.S.
Department of Energy.
Mediante el uso de un marcador molecular se puede seguir una característica agronómica
(fenotípica) sin que esta se manifieste, siempre y cuando la secuencia de ADN en la que se
basa el marcador esté física (y genéticamente) cercana a un gen asociado al caracter
agronómico en cuestión.
A este proceso se lo denomina selección asistida por marcadores o MAS por su sigla en inglés
"marker assisted selection".
La posibilidad actual de desarrollar marcadores moleculares a partir de la secuencia un
número cada vez mayor de genes de interés agronómico (o secuencia cercana al gen) permite
la selección indirecta en poblaciones segregantes de individuos portadores del caracter
agronómico favorable.
La MAS en una estrategia poderosa para el mejoramiento, ya que la selección “molecular” del
caracter agronómico se independiza del fenotipo y del ambiente y puede hacerse en estadío
de plántula, lo cual acorta los tiempos para generar una variedad comercial respecto del
mejoramiento convencional (Figura 2).
Figura 2: Esquema de una selección temprana por MAS en un programa de mejoramiento de
resistencia a enfermedades. El padre susceptible (P2 S) es cruzado con el padre resistente (P1
R) generando individuos heterocigotas (F1). La autofecundación de la las plantas F1 generan
las plantas F2. Los individuos F2 que presentan el marcador de resistencia (flecha verde) en
forma exclusiva son seleccionados. En este proceso se eliminan el 75% de las plantas F2
reduciendo considerablemente la cantidad de individuos que continúan en el programa
facilitando sus posteriores evaluaciones. (Adaptado de Collard et al., 2005).
La MAS no sustituye al mejoramiento vegetal tradicional sino que lo complementa y lo hace
más eficiente. A su vez, dado que las incorporaciones de los caracteres de interés agronómico
en la MAS se efectúan mediante cruzamientos convencionales no se generan controversias en
la opinión pública como las que presentan los organismos transgénicos.
Otro uso habitual de los marcadores moleculares en el mejoramiento es la caracterización e
identificación de líneas avanzadas y bloques de cruzamientos respecto a la presencia/ausencia
de alelos de genes de valor agronómico. Ejemplo de ello son las gluteninas de alto peso
molecular (vinculadas con la calidad del grano para su uso final), presencia de genes efectivos
de resistencia a patógenos (Lr34 y Fhb1), y la composición alélica de genes de adaptación (Vrn-
1 de respuesta a vernalización y Ppd-1 de respuesta a fotoperíodo ).
Logros y desarrollos obtenidos por MAS en el programa de
mejoramiento de INTA
En la Argentina, desde el año 1997 el Programa Nacional de Mejoramiento de Trigo del INTA
ha venido utilizando marcadores moleculares asociados a características de interés
agronómico considerando dos tipos diferentes de actividades, (1) la caracterización del
material genético de su programa (bloque de cruzas y líneas avanzadas) y (2) la incorporación
de genes de interés no presentes en el material del programa por MAS.
Un ejemplo interesante de la utilización de marcadores moleculares en el desarrollo de una
variedad es el caso de BioINTA 2004 (Bainotti et al., 2009).
Este material fue la primera variedad de trigo en la Argentina donde se incorporó el uso de
marcadores moleculares en el proceso de selección. La innovación consistió en introgresar el
gen Lr47 de resistencia a roya de la hoja en la variedad ProInta Puntal a través de un proceso
de retrocruza asistido por marcadores moleculares específicos para ese gen de resistencia.
Dicha variedad también es portadora de un gen Lr de la translocación 1A/1R proveniente de la
especie Agropyrum elongatum y del gen de resistencia en planta adulta Lr34, que junto al gen
Lr47, le confieren resistencia a las razas de roya de la hoja actualmente difundidas en el país
(Figura 3).
Figura 3: infección de roya de la hoja en un cultivar susceptible (hoja superior) y en
BioINTA2004 (hoja inferior).
Actualmente en el INTA se está empleando el uso de marcadores para resolver problemáticas
vinculadas con calidad, resistencia genética a los principales patógenos y adaptación, entre las
que puede mencionarse:
Contenido de proteína en grano:
El contenido de proteína en grano es un factor importante en la determinación de la calidad
panadera y fideera. La tarea de aumentar el contenido proteico se ha visto obstaculizada
debido, entre otros factores, a la influencia ambiental, su fuerte correlación negativa con el
rendimiento y a la gran cantidad de genes que regulan esta característica (herencia
multigénica). Sin embargo, en tiempos recientes se ha logrado demostrar la existencia de un
gen denominado Gpc-B1, el cual produce consistentemente un incremento de proteina en
grano de 14 gr/kg, tanto en trigos hexaploides o panaderos (Triticum aestivum L.) como
tetraploides o candeales (Triticum turgidum subsp. durum L. n= 4x genomas AABB), en un
amplio rango de ambientes mediante el aceleramiento de la senecencia de las hojas y una
removilización del nitrógeno hacia el grano (Uauy et al., 2006; Tabbita et al., 2013). El Instituto
de Recursos Biológico (IRB) de INTA Castelar ha incorporando este caracter en germoplasma
argentino siguiendo un programa de retrocruzas asistido por marcadores moleculares.
Actualmente el Grupo de Biotecnología y Recursos Genéticos de INTA Marcos Juárez está
incorporando este gen en líneas isogénicas con diferentes hábitos de crecimiento con la
finalidad se evaluar su comportamiento y maximizar su expresión.
Modificación de la dureza del endosperma del grano:
La textura del endosperma afecta marcadamente la dureza del grano de trigo y condiciona su
uso industrial. Durante la molienda de granos con endosperma duro se dañan físicamente los
gránulos de almidón mientras que la molienda de trigos blandos produce harinas con gránulos
de almidón intactos. Las harinas con gránulos de almidón dañado absorben mayor cantidad de
agua y son preferidas para la preparación de pan mientras que las harinas con gránulos
intactos absorben menos agua y se prefieren para galletas dulces y bizcochuelos. La textura del
endosperma está regulada principalmente por dos proteínas denominadas Puroindolina A y
Puroindolina B (PinA y PinB) (Morris et al., 2002). Las variedades de trigo panadero presentan
dos variantes genotípicas igualmente representadas: PinB-D1 mutada y PinA-D1 normal o la
inversa (PinA-D1 mutada y PinB-D1 normal) mientras que las variedades de trigo blando, aptas
para la elaboración de galletas o bizcochuelos, presentan una combinación de ambas
puroindolinas normales. En la figura 4 se observa el diámetro obtenido en galletitas
producidas con harina proveniente de trigo blando (muestras 2, 3 y 4 ) y duro (1). A mayor
diámetro de galletita mejor comportamiento de harina para este uso industrial.
Figura 4: Galletitas tipo "cookie" producidas con harina de diferentes muestras. 1: trigo duro,
2, 3 y 4 trigos blandos con distintas combinaciones de proteínas de gluten (gluteninas,
gliadinas, secalinas). Fotografía extraída de Moiraghi et al., (2011).
En la Argentina las variedades comerciales de trigo pan son en su altísima mayoría de textura
dura en función de la constitución alélica de puroindolinas, sin embargo, una excepción
reciente es el cultivar BioInta3007bb (Res. 267/2012 INASE) el cual representa el primer
material blando desarrollado en la Argentina en función de la demanda de esta calidad
específica por parte de la agroindustria.
Una tercer variante en la textura de grano, no existente a nivel comercial en trigo pan, es la
doble combinación de alelos duros para PinB-D1 y PinA-D1, lo cual daría por resultado un
genotipo "super duro". Sin embargo, dado el estrecho ligamiento genético entre los genes que
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codifican estas proteínas la probabilidad de detectar esta recombinante es muy baja. Para
solucionar este inconveniente se ha comenzado un programa de cruzamientos entre líneas
locales de trigo hexaploide y una línea experimental de trigo que presenta una deleción de un
segmento del cromosoma 5D que incluye los genes de puroindolinas. El objetivo de este
programa es desarrollar este nuevo tipo industrial de trigo hexaploide que presentaría una
textura de grano “super dura”, similar a la de los trigos candeales y que pueda ser de utilidad
para la industria fideera, entre otros usos alternativos.
Modificación de las propiedades físico-químicas del almidón:
El almidón de trigo tradicional está constituido por dos tipos de carbohidratos, amilopectina
(78-65%) y amilosa (22-35%). Cuando el almidón del grano se compone exclusivamente de
amilopectina adquiere una textura cerosa al tacto (en inglés waxy) y se lo conoce como
almidón waxy (Nakamura et al., 1995). La enzima GBSS (Granule-Bound Starch Synthase,
Almidón Sintasa Unida a Gránulo), codificada por el gen Waxy (Wx), es la responsable de la
síntesis de amilosa. Los trigos panaderos portadores de alelos nulos Wx son de interés para la
producción de harina apta para elaborar un tipo de pasta que se consume principalmente en
China y Japón denominada "fideos noodles", adicionalmente los trigos portadores de tres
variantes alélicas nulas waxy son deseados para producir almidones waxy con propiedades
físico-químicas diferentes al normal requeridas en la industria alimenticia, textil y farmacéutica
entre otras. En INTA Marcos Juárez se diseñaron marcadores basados en estos genes que
están siendo utilizados para la identificación de variantes waxy en materiales adaptados
(Vanzetti et al., 2009), desarrollo de material waxy parcial, apto para la elaboración de
noodles, y completamente waxy para la producción de almidón waxy de trigo, un potencial
sustituto de almidones waxy de maíz y papa.
Modificación del gluten para diferentes usos industriales:
En trigos hexaploides y candeales la calidad industrial está determinada por un componente
ambiental (manejo, disponibilidad de nutrientes, estrés hídrico y térmico), y por un
componente genético (composición de proteínas de reserva del endosperma o gluten). Dentro
de estas proteínas, las gluteninas y gliadinas son los principales determinantes de las
propiedades visco-elásticas del gluten en el proceso de elaboración del pan, pastas,
bizcochuelos, etc. En INTA Marcos Juárez, mediante marcadores bioquímicos se asiste al
programa de mejoramiento con la finalidad de seleccionar aquellas líneas que presenten las
mejores combinaciones de este tipo de proteínas considerando usos industriales específicos
como pan de molde (combinaciones de gluteninas y gliadinas asociadas a gluten muy fuerte),
pastas (combinaciones de gluteninas y gliadinas asociadas a gluten fuerte), bizcochuelos
(combinaciones de gluteninas y gliadinas asociadas a gluten débil).
Por otro lado se están desarrollando líneas isogénicas mutantes nulas para cada una de las
subunidades de las gluteninas de alto peso molecular (Figura 5), con la finalidad de evaluar el
impacto de cada subunidad sobre las propiedades visco-elasticas del gluten.
Figura 5: Fotografía de un gel de poliacrilamida para electroforesis desnaturalizante (SDS-
PAGE). Cada banda corresponde una subunidad de gluteninas de alto peso molecular
(marcador bioquímico). En las Calles 1 y 7 se observa el fenotipo normal de cinco bandas. En
las calles 2, 3, 4, 5 y 6 se observan las mutantes nulas (ausencia de una de las bandas,
señalizado con flechas rojas) para cada una de las subunidades.
Incorporación de nuevas fuentes de resistencia génica a enfermedades fúngicas:
Roya de la hoja
La roya de la hoja causada por Puccinia triticina Ericks. es una de las principales enfermedades
que afectan al trigo pan en América Latina y particularmente en Argentina. La incorporación de
resistencia genética a este patógeno es de vital importancia para los programas de
mejoramiento de trigo debido a que el uso de este tipo de resistencia minimiza la aplicación de
fungicidas, reduciéndose simultáneamente el riesgo de contaminación ambiental y los costos
de producción.
La mayoría de los genes que confieren resistencia a roya de la hoja en el cultivo de trigo son
del tipo vertical, raza-específicos o gen a gen, éstos se expresan a partir de estado de plántula
y permanecen eficaces sólo por unos pocos años por la aparición de nuevas razas virulentas
del patógeno. En la Argentina y el cono sur, la población del patógeno es extremadamente
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dinámica, lo que lleva a una corta vida útil de la resistencia genética a roya de la hoja en los
cultivares comerciales, por lo tanto se necesitan continuamente nuevas variedades con los
diferentes genes de resistencia efectivos que reemplacen las combinaciones de genes de
resistencia presentes en las variedades que se han vuelto susceptibles. Una característica
compartida por todos los genes Lr de resistencia durable conocidos es que recién comienzan a
expresarse cuando la planta completa el desarrollo de todas sus hojas, a diferencia de los
genes de resistencia vertical. La selección para estos genes de resistencia durable es una de
las estrategias más utilizadas en los programas de mejoramiento para mantener la resistencia
a roya por más tiempo. Ejemplos de estos genes son Lr34, Lr46 y Lr37 (Lagudah et al., 2009,
Helguera et al., 2003), de los cuales hay marcadores disponibles y han sido utilizados por el
programa de mejoramiento de trigo del INTA, caracterizando variedades argentinas y líneas
avanzadas del programa.
En un trabajo desarrollado por investigadores de INTA Marcos Juárez e INTA Bordenave, se
determinó la frecuencia de 15 genes de resistencia a roya de la hoja en 98 variedades
argentinas de trigo hexaploide utilizando marcadores moleculares y se evaluó por ensayos
biológicos cuáles de ellos eran fuentes efectivas de control de las principales razas del
patógeno destacándose combinaciones incluyendo Lr16, Lr47, Lr19, Lr41 y Lr51 (Vanzetti et
al., 2011).
Esta información es de gran utilidad para los programas de mejoramiento de trigo para el
desarrollo y selección de materiales con nuevas combinaciones efectivas de genes de
resistencia a roya de la hoja como estrategia de control de esta enfermedad.
Fusariosis de la espiga
La fusariosis de la espiga (Fusarium Head Blight, FHB) es una enfermedad común y
desbastante en trigo causada por el hongo Fusarium graminearum que lo afecta cuando la
floración y el llenado del grano coinciden con condiciones climáticas húmedas y templadas. Las
pérdidas provocadas por esta enfermedad pueden alcanzar hasta el 50 % en condiciones de
epidemias severas y variedades susceptibles. A esto debe sumarse la contaminación por
micotoxinas que limita la utilización del producto por su toxicidad en animales y en el hombre.
El manejo más eficiente y económico de esta enfermedad es mediante la resistencia genética
del huésped. La herencia compleja de este caracter ha dificultado el progreso en el
mejoramiento de esta enfermedad. Si bien en los últimos 15 años se han realizado numerosos
estudios y se han detectado QTLs (Quantitative trait loci, loci de un carácter cuantitativo) de
resistencia en casi todos los cromosomas de trigo. Uno de los QTLs de resistencia más estables,
validado y útil en los programas de mejoramiento ha sido el proveniente de la variedad
Sumai3 que contiene el gen de resistencia Fhb1. En el año 2004, en el programa de
mejoramiento de trigo del INTA se introgresó Fhb1 de Sumai3 en fondo genético adaptado y
con alto potencial de rendimiento como Prointa Puntal, Prointa Oasis, BioInta 3000 y Prointa
Granar. En 2012 el grupo de mejoramiento de trigo del INTA Marcos Juárez seleccionó tres
líneas de Prointa Puntal, 27 de Prointa Oasis, 4 de BioInta 3000 y 19 líneas de Prointa Granar
con buen comportamiento bajo infección natural de la enfermedad (Alconada y Chulze 2013).
Por otro lado, Prointa Granar es una variedad argentina con buen comportamiento a FHB
(Galich, 2004). Mediante inoculaciones artificiales en invernáculo se analizaron 80 líneas
provenientes de una población Prointa Granar / Sumai 3 y se detectaron líneas más resistentes
que Sumai3 lo que sugiere la presencia de componentes genéticos de resistencia presentes en
Prointa Granar. Con la finalidad de obtener un marcador molecular para esta nueva fuente de
resistencia, por medio de estudios de mapeo genético, se desarrolló una población a partir de
la cruza de Prointa Granar con BioInta 1005 (muy susceptible) para fusariosis de la espiga.
Figura 6: Cultivares locales y líneas de mejoramiento avanzadas bajo infección natural de FHB
en el campo experimental del INTA Marcos Juárez (año 2012). A la Izquierda se observa la
variedad BioINTA 1005 (susceptible) y a la derecha la línea R111171 (Prointa Granar con Fhb1
introgresado por marcadores moleculares). (Tomado de Alconada y Chulze 2013).
Piramidización de genes de resistencia a roya y fusarium
Mediante el uso de MAS se han combinado sobre una misma planta (piramidización) genes de
resistencia a roya (Lr34 y Lr47) con el QTL de resistencia de Sumai 3 (Fhb1) en los fondos
genéticos de las variedades Prointa Puntal y Prointa Oasis. En la actualidad se están
hibridando estas líneas con otras líneas avanzadas del programa de mejoramiento con muy
buen rendimiento con la finalidad de acoplar la resistencia al rendimiento.
Desarrollo de nuevos materiales con mayores rangos de adaptación y rendimiento:
Efecto de la primaverización de variedades invernales
Para lograr optimizar el rendimiento es necesaria una sincronización fina entre las condiciones
ambientales y el ciclo ontogénico del cultivo que optimice el desarrollo del mismo. En este
aspecto, la existencia de una desincronización entre ambiente y ciclo de cultivo puede afectar
en forma detrimental los componentes de rendimiento. A modo de ejemplo se puede citar la
ocurrencia de esterilidad de espiguillas por una sobre exposición a frío en el momento de la
espigazón.
Optimizar dicha sincronización es posible si se alteran los umbrales de los diferentes puntos
de control que regulan el inicio de cada una de las fases correspondientes al ciclo ontogénico.
Uno de dichos puntos de control está vinculado con el proceso de vernalización, el cual puede
ser definido como la necesidad de exposición a bajas temperaturas que poseen ciertos
cereales para inducir la espigazón o acortar el tiempo necesario para alcanzarla. En este
sentido, los cultivares de trigo se clasifican en trigos invernales (con alto requerimiento de frío)
y primaverales (con requerimientos intermedios y bajos). En trigo pan el gen Vrn-1 es el
principal responsable del requerimiento de vernalización de este cereal (Yan et al., 2003). Este
gen se encuentra presente en cada uno de los tres genomas que posee esta especie y se los
denominan Vrn-A1, Vrn-B1 y Vrn-D1, respectivamente.
En INTA Marcos Juárez se han desarrollando, mediante un programa de retrocruzas asistida
por marcadores moleculares, isolíneas de la variedad invernal BioINTA 2004 (Lombardo et al.,
2012) con variantes alélicas primaverales para los tres genes Vrn-1 (Figura 7).
La finalidad de este estudio es lograr entender y cuantificar como afecta la sustitución de
alelos invernales por alelos primaverales de Vrn-1 sobre componentes de adaptación y
rendimiento. La sustitución alélica sería una estrategia prometedora para ampliar la
adaptabilidad de las variedades existentes a zonas con otras condiciones climáticas o para
mantener potenciales de rendimiento en zonas donde el clima se está alterando debido al
cambio climático.
Figura 7: variedad BioINTA 2004 junto con cada una de las isolíneas primaverizadas de dicha
variedad. A- BioINTA 2004 (izquierda) y BioINTA 2004 primaveral por el gen Vrn-A1 (derecha).
B- BioINTA 2004 (izquierda) y BioINTA 2004 primaveral por el gen Vrn-B1 (derecha). C- BioINTA
2004 (izquierda) y BioINTA 2004 primaveral por el gen Vrn-D1 (derecha). Todas las plantas
recibieron el mismo tratamiento, las diferencias observables en fenología se deben a la falta
de requerimiento de vernalización por parte de las isolíneas.
Desarrollo de marcadores moleculares para precocidad
La precocidad intrínseca o Earliness per se (EPS), puede ser definida como el mínimo número
de días a espigazón de un cultivar una vez que se satisfacen los requerimientos de
vernalización y fotoperíodo (van Beem et al., 2005).
A través de la existencia de los genes de Eps podemos explicar el hecho de que dos variedades
con las mismas combinaciones alélicas para genes de vernalización y fotoperíodo presenten
diferencias en su fecha de espigazón.
En monococum (especie ancestral de trigo) la Eps altera la duración de etapas tempranas del
desarrollo del trigo (fases vegetativa y de desarrollo de espiga), fecha de espigazón y número
de espiguillas (Lewis et al., 2008).
La posibilidad de evaluar en trigo hexaploide (trigo pan) el efecto del locus Eps-1 sobre
componentes de adaptación y rendimiento (fecha de espigazón, número de espiguillas por
A
B
C
espiga, etc.) permitiría establecer una tercer alternativa, diferente de vernalización y
fotoperíodo, para la modulación de componentes de adaptación como tiempo de floración del
trigo e incluso componentes de rendimiento como número de granos por espiga, número de
espiguillas por espiga y número de macollos por planta.
En INTA Marcos Juárez se ha desarrollado una población de Rils (Recombinant inbred lines,
Líneas endocriadas recombinantes) proveniente de la cruza de las variedades Baguette 11
(tardía) y BioINTA 2001 (precoz). Estudios realizados sobre esta población muestran que Eps
presenta un efecto constante sobre fecha de espigazón a campo (Lombardo et al., 2013). En la
actualidad se está utilizando esta población para identificar las zonas genéticas vinculadas con
la precocidad (mapeo genético) con la finalidad de obtener un marcador molecular para este
caracter.
Conclusión
La información más valiosa generada de proyectos de secuenciación de genomas de plantas es
el descubrimiento de genes asociados a un número creciente de caracteres de interés
agronómico y por lo tanto el modo más sencillo y eficiente de incorporar este caudal de
información a los programas de mejoramiento es a través del uso de marcadores moleculares.
Los marcadores moleculares asociados a caracteres de interés agronómico, facilitan la rápida y
precisa identificación de individuos con combinaciones alélicas favorables en poblaciones
segregantes independientemente de la expresión fenotípica, acelerando así el proceso de
desarrollo de variedades comerciales.
En la actualidad el INTA está utilizando este tipo de herramienta para asistir al programa de
mejoramiento genético de trigo en problemáticas como (1) incorporación de nuevas fuentes
de resistencia genética a las principales enfermedades del cultivo, (2) desarrollo de trigos con
calidades específicas y (3) ajustes en la adaptación de un material a un ambiente específico.
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