Uso de marcadores moleculares en el programa

de mejoramiento de trigo del INTA

Lucio Lombardo, Mercedes Nisi, Leonardo Vanzetti, Marcelo Helguera* *Laboratorio de Biotecnología, EEA INTA Marcos Juárez (2580) Marcos Juárez TE/FAX 03472-425001. E-mail: lombardo.lucio@inta.gob.ar

Introducción

El trigo es clave en la alimentación humana ya que el 25% de las calorías diarias consumidas

por una persona provienen de este cereal (FAOSTATS, 2010). En un contexto de demanda

creciente de alimentos por parte de la población mundial, alza de precios en fertilizantes y

pesticidas, mayor competencia entre usos alimentarios y no alimentarios de la producción de

granos y efectos negativos del cambio climático sobre la producción, resulta crítico generar

rápidamente estrategias para incrementar la productividad de trigo en forma sustentable para

garantizar la seguridad alimentaria de nueve mil millones de personas (Godfray et al., 2010).

Por otro lado Lin y Huybers, (2012) han observado un estancamiento en el rendimiento

promedio anual de trigo a nivel global (generado principalmente a través de variedades

comerciales desarrolladas por mejoramiento convencional), por lo que es crítico para el

mejoramiento la incorporación de nuevas tecnologías y conocimientos capaces de incrementar

rápidamente la productividad del cultivo en forma sustentable manteniendo su calidad e

inocuidad. En este contexto, lograr un conocimiento acabado sobre el funcionamiento del

genoma de trigo es clave para explorar la variabilidad genética natural del cultivo como

herramienta para resolver estos desafíos.

Durante los últimos años se ha producido un desarrollo exponencial en el conocimiento

referido a la organización y funcionamiento del genoma (código genético completo de un

organismo) de plantas. Este conocimiento vino de la mano del análisis de los primeros

genomas modelos de plantas como arabidopsis (The Arabidopsis Genome Initiative, 2000) y

arroz (Goff et al., 2002), combinado posteriormente con el desarrollo de una nueva

generación de tecnologías de secuenciación de alta procesividad de datos a bajo costo

(Metzker, 2010). Esta revolución tecnológica ha tenido un impacto positivo en el desarrollo de

numerosos proyectos de secuenciación de organismos incluyendo versiones preliminares de

los genomas de trigo pan (Triticum aestivum L.) (Brenchley et al., 2012), y especies diploides

estrechamente relacionadas como: Triticum urartu L. (Ling et al., 2013) y Aegilops tauschii L.

(Jia et al., 2013 ).

Desde el punto de vista del mejoramiento genético, el aporte más valioso de la genómica es

sin duda el descubrimiento de genes de importancia agronómica incluyendo (1) genes de

adaptación: Vrn-1, Vrn-3, Q, Rht-1, Ppd-1 (Yan et al., 2003, Yan et al., 2006, Simons et al., 2005,

Pearce et al., 2011, Beales et al., 2007); (2) genes de resistencia a enfermedades: Lr34, Lr10,

Lr21 (Lagudah et al., 2009, Schachermayr et al., 1997, Huang et al., 2003) y (3) genes de

calidad: Glu-A1, Pin-A, Pin-B, Gpc-B1 (Payne et al., 1981, Morris et al., 2002, Uauy et al.,

2006). Una estrategia sencilla para capitalizar este conocimiento en el mejoramiento es a

través del desarrollo de marcadores moleculares a partir de las secuencias alélicas de los genes

y posterior utilización de esta herramienta para caracterización de material y/o selección

asistida.

En este trabajo se detalla que es un marcador molecular y de qué manera están siendo

utilizados por el programa de mejoramiento de trigo del INTA.

Qué es un marcador molecular y cómo se utilizan en el

mejoramiento genético

Todos los organismos vivos poseen ADN (ácido desoxirribonucleico), el cual es una molécula

polimérica (poli = muchas, meros = partes) que contiene la información usada para el

desarrollo y funcionamiento de los mismos.

Las diferencias existentes en la secuencia de ADN (mutaciones) y los efectos ambientales son

los responsables de generar la diversidad existente entre los diferentes organismos.

Los genes son segmentos de ADN que contienen las instrucciones genéticas para el armado

de moléculas funcionales como son las proteínas. Estas últimas son las maquinarias celulares y

en su conjunto determinan el fenotipo (cualquier característica o rasgo observable de un

organismo).

Un marcador molecular es una secuencia de ADN que permite evidenciar la constitución física

del genoma bajo estudio, funcionando como señalador de diferentes regiones del mismo. Esto

quiere decir que se comporta como un punto de referencia en un cromosoma (forma

estructural en la que se encuentra organizado el ADN en los organismos eucariotas) pudiendo

o no corresponder a un gen (Figura 1).

Figura 1: Organización del material genético en organismos Eucariotas. Se resalta un hipotético

marcador molecular vinculado con la subunidad tres del complejo proteico. Adaptado de U.S.

Department of Energy.

Mediante el uso de un marcador molecular se puede seguir una característica agronómica

(fenotípica) sin que esta se manifieste, siempre y cuando la secuencia de ADN en la que se

basa el marcador esté física (y genéticamente) cercana a un gen asociado al caracter

agronómico en cuestión.

A este proceso se lo denomina selección asistida por marcadores o MAS por su sigla en inglés

"marker assisted selection".

La posibilidad actual de desarrollar marcadores moleculares a partir de la secuencia un

número cada vez mayor de genes de interés agronómico (o secuencia cercana al gen) permite

la selección indirecta en poblaciones segregantes de individuos portadores del caracter

agronómico favorable.

La MAS en una estrategia poderosa para el mejoramiento, ya que la selección “molecular” del

caracter agronómico se independiza del fenotipo y del ambiente y puede hacerse en estadío

de plántula, lo cual acorta los tiempos para generar una variedad comercial respecto del

mejoramiento convencional (Figura 2).

Figura 2: Esquema de una selección temprana por MAS en un programa de mejoramiento de

resistencia a enfermedades. El padre susceptible (P2 S) es cruzado con el padre resistente (P1

R) generando individuos heterocigotas (F1). La autofecundación de la las plantas F1 generan

las plantas F2. Los individuos F2 que presentan el marcador de resistencia (flecha verde) en

forma exclusiva son seleccionados. En este proceso se eliminan el 75% de las plantas F2

reduciendo considerablemente la cantidad de individuos que continúan en el programa

facilitando sus posteriores evaluaciones. (Adaptado de Collard et al., 2005).

La MAS no sustituye al mejoramiento vegetal tradicional sino que lo complementa y lo hace

más eficiente. A su vez, dado que las incorporaciones de los caracteres de interés agronómico

en la MAS se efectúan mediante cruzamientos convencionales no se generan controversias en

la opinión pública como las que presentan los organismos transgénicos.

Otro uso habitual de los marcadores moleculares en el mejoramiento es la caracterización e

identificación de líneas avanzadas y bloques de cruzamientos respecto a la presencia/ausencia

de alelos de genes de valor agronómico. Ejemplo de ello son las gluteninas de alto peso

molecular (vinculadas con la calidad del grano para su uso final), presencia de genes efectivos

de resistencia a patógenos (Lr34 y Fhb1), y la composición alélica de genes de adaptación (Vrn-

1 de respuesta a vernalización y Ppd-1 de respuesta a fotoperíodo ).

Logros y desarrollos obtenidos por MAS en el programa de

mejoramiento de INTA

En la Argentina, desde el año 1997 el Programa Nacional de Mejoramiento de Trigo del INTA

ha venido utilizando marcadores moleculares asociados a características de interés

agronómico considerando dos tipos diferentes de actividades, (1) la caracterización del

material genético de su programa (bloque de cruzas y líneas avanzadas) y (2) la incorporación

de genes de interés no presentes en el material del programa por MAS.

Un ejemplo interesante de la utilización de marcadores moleculares en el desarrollo de una

variedad es el caso de BioINTA 2004 (Bainotti et al., 2009).

Este material fue la primera variedad de trigo en la Argentina donde se incorporó el uso de

marcadores moleculares en el proceso de selección. La innovación consistió en introgresar el

gen Lr47 de resistencia a roya de la hoja en la variedad ProInta Puntal a través de un proceso

de retrocruza asistido por marcadores moleculares específicos para ese gen de resistencia.

Dicha variedad también es portadora de un gen Lr de la translocación 1A/1R proveniente de la

especie Agropyrum elongatum y del gen de resistencia en planta adulta Lr34, que junto al gen

Lr47, le confieren resistencia a las razas de roya de la hoja actualmente difundidas en el país

(Figura 3).

Figura 3: infección de roya de la hoja en un cultivar susceptible (hoja superior) y en

BioINTA2004 (hoja inferior).

Actualmente en el INTA se está empleando el uso de marcadores para resolver problemáticas

vinculadas con calidad, resistencia genética a los principales patógenos y adaptación, entre las

que puede mencionarse:

Contenido de proteína en grano:

El contenido de proteína en grano es un factor importante en la determinación de la calidad

panadera y fideera. La tarea de aumentar el contenido proteico se ha visto obstaculizada

debido, entre otros factores, a la influencia ambiental, su fuerte correlación negativa con el

rendimiento y a la gran cantidad de genes que regulan esta característica (herencia

multigénica). Sin embargo, en tiempos recientes se ha logrado demostrar la existencia de un

gen denominado Gpc-B1, el cual produce consistentemente un incremento de proteina en

grano de 14 gr/kg, tanto en trigos hexaploides o panaderos (Triticum aestivum L.) como

tetraploides o candeales (Triticum turgidum subsp. durum L. n= 4x genomas AABB), en un

amplio rango de ambientes mediante el aceleramiento de la senecencia de las hojas y una

removilización del nitrógeno hacia el grano (Uauy et al., 2006; Tabbita et al., 2013). El Instituto

de Recursos Biológico (IRB) de INTA Castelar ha incorporando este caracter en germoplasma

argentino siguiendo un programa de retrocruzas asistido por marcadores moleculares.

Actualmente el Grupo de Biotecnología y Recursos Genéticos de INTA Marcos Juárez está

incorporando este gen en líneas isogénicas con diferentes hábitos de crecimiento con la

finalidad se evaluar su comportamiento y maximizar su expresión.

Modificación de la dureza del endosperma del grano:

La textura del endosperma afecta marcadamente la dureza del grano de trigo y condiciona su

uso industrial. Durante la molienda de granos con endosperma duro se dañan físicamente los

gránulos de almidón mientras que la molienda de trigos blandos produce harinas con gránulos

de almidón intactos. Las harinas con gránulos de almidón dañado absorben mayor cantidad de

agua y son preferidas para la preparación de pan mientras que las harinas con gránulos

intactos absorben menos agua y se prefieren para galletas dulces y bizcochuelos. La textura del

endosperma está regulada principalmente por dos proteínas denominadas Puroindolina A y

Puroindolina B (PinA y PinB) (Morris et al., 2002). Las variedades de trigo panadero presentan

dos variantes genotípicas igualmente representadas: PinB-D1 mutada y PinA-D1 normal o la

inversa (PinA-D1 mutada y PinB-D1 normal) mientras que las variedades de trigo blando, aptas

para la elaboración de galletas o bizcochuelos, presentan una combinación de ambas

puroindolinas normales. En la figura 4 se observa el diámetro obtenido en galletitas

producidas con harina proveniente de trigo blando (muestras 2, 3 y 4 ) y duro (1). A mayor

diámetro de galletita mejor comportamiento de harina para este uso industrial.

Figura 4: Galletitas tipo "cookie" producidas con harina de diferentes muestras. 1: trigo duro,

2, 3 y 4 trigos blandos con distintas combinaciones de proteínas de gluten (gluteninas,

gliadinas, secalinas). Fotografía extraída de Moiraghi et al., (2011).

En la Argentina las variedades comerciales de trigo pan son en su altísima mayoría de textura

dura en función de la constitución alélica de puroindolinas, sin embargo, una excepción

reciente es el cultivar BioInta3007bb (Res. 267/2012 INASE) el cual representa el primer

material blando desarrollado en la Argentina en función de la demanda de esta calidad

específica por parte de la agroindustria.

Una tercer variante en la textura de grano, no existente a nivel comercial en trigo pan, es la

doble combinación de alelos duros para PinB-D1 y PinA-D1, lo cual daría por resultado un

genotipo "super duro". Sin embargo, dado el estrecho ligamiento genético entre los genes que

3

2

1 4

codifican estas proteínas la probabilidad de detectar esta recombinante es muy baja. Para

solucionar este inconveniente se ha comenzado un programa de cruzamientos entre líneas

locales de trigo hexaploide y una línea experimental de trigo que presenta una deleción de un

segmento del cromosoma 5D que incluye los genes de puroindolinas. El objetivo de este

programa es desarrollar este nuevo tipo industrial de trigo hexaploide que presentaría una

textura de grano “super dura”, similar a la de los trigos candeales y que pueda ser de utilidad

para la industria fideera, entre otros usos alternativos.

Modificación de las propiedades físico-químicas del almidón:

El almidón de trigo tradicional está constituido por dos tipos de carbohidratos, amilopectina

(78-65%) y amilosa (22-35%). Cuando el almidón del grano se compone exclusivamente de

amilopectina adquiere una textura cerosa al tacto (en inglés waxy) y se lo conoce como

almidón waxy (Nakamura et al., 1995). La enzima GBSS (Granule-Bound Starch Synthase,

Almidón Sintasa Unida a Gránulo), codificada por el gen Waxy (Wx), es la responsable de la

síntesis de amilosa. Los trigos panaderos portadores de alelos nulos Wx son de interés para la

producción de harina apta para elaborar un tipo de pasta que se consume principalmente en

China y Japón denominada "fideos noodles", adicionalmente los trigos portadores de tres

variantes alélicas nulas waxy son deseados para producir almidones waxy con propiedades

físico-químicas diferentes al normal requeridas en la industria alimenticia, textil y farmacéutica

entre otras. En INTA Marcos Juárez se diseñaron marcadores basados en estos genes que

están siendo utilizados para la identificación de variantes waxy en materiales adaptados

(Vanzetti et al., 2009), desarrollo de material waxy parcial, apto para la elaboración de

noodles, y completamente waxy para la producción de almidón waxy de trigo, un potencial

sustituto de almidones waxy de maíz y papa.

Modificación del gluten para diferentes usos industriales:

En trigos hexaploides y candeales la calidad industrial está determinada por un componente

ambiental (manejo, disponibilidad de nutrientes, estrés hídrico y térmico), y por un

componente genético (composición de proteínas de reserva del endosperma o gluten). Dentro

de estas proteínas, las gluteninas y gliadinas son los principales determinantes de las

propiedades visco-elásticas del gluten en el proceso de elaboración del pan, pastas,

bizcochuelos, etc. En INTA Marcos Juárez, mediante marcadores bioquímicos se asiste al

programa de mejoramiento con la finalidad de seleccionar aquellas líneas que presenten las

mejores combinaciones de este tipo de proteínas considerando usos industriales específicos

como pan de molde (combinaciones de gluteninas y gliadinas asociadas a gluten muy fuerte),

pastas (combinaciones de gluteninas y gliadinas asociadas a gluten fuerte), bizcochuelos

(combinaciones de gluteninas y gliadinas asociadas a gluten débil).

Por otro lado se están desarrollando líneas isogénicas mutantes nulas para cada una de las

subunidades de las gluteninas de alto peso molecular (Figura 5), con la finalidad de evaluar el

impacto de cada subunidad sobre las propiedades visco-elasticas del gluten.

Figura 5: Fotografía de un gel de poliacrilamida para electroforesis desnaturalizante (SDS-

PAGE). Cada banda corresponde una subunidad de gluteninas de alto peso molecular

(marcador bioquímico). En las Calles 1 y 7 se observa el fenotipo normal de cinco bandas. En

las calles 2, 3, 4, 5 y 6 se observan las mutantes nulas (ausencia de una de las bandas,

señalizado con flechas rojas) para cada una de las subunidades.

Incorporación de nuevas fuentes de resistencia génica a enfermedades fúngicas:

Roya de la hoja

La roya de la hoja causada por Puccinia triticina Ericks. es una de las principales enfermedades

que afectan al trigo pan en América Latina y particularmente en Argentina. La incorporación de

resistencia genética a este patógeno es de vital importancia para los programas de

mejoramiento de trigo debido a que el uso de este tipo de resistencia minimiza la aplicación de

fungicidas, reduciéndose simultáneamente el riesgo de contaminación ambiental y los costos

de producción.

La mayoría de los genes que confieren resistencia a roya de la hoja en el cultivo de trigo son

del tipo vertical, raza-específicos o gen a gen, éstos se expresan a partir de estado de plántula

y permanecen eficaces sólo por unos pocos años por la aparición de nuevas razas virulentas

del patógeno. En la Argentina y el cono sur, la población del patógeno es extremadamente

1 2 3 4 5 6 7

dinámica, lo que lleva a una corta vida útil de la resistencia genética a roya de la hoja en los

cultivares comerciales, por lo tanto se necesitan continuamente nuevas variedades con los

diferentes genes de resistencia efectivos que reemplacen las combinaciones de genes de

resistencia presentes en las variedades que se han vuelto susceptibles. Una característica

compartida por todos los genes Lr de resistencia durable conocidos es que recién comienzan a

expresarse cuando la planta completa el desarrollo de todas sus hojas, a diferencia de los

genes de resistencia vertical. La selección para estos genes de resistencia durable es una de

las estrategias más utilizadas en los programas de mejoramiento para mantener la resistencia

a roya por más tiempo. Ejemplos de estos genes son Lr34, Lr46 y Lr37 (Lagudah et al., 2009,

Helguera et al., 2003), de los cuales hay marcadores disponibles y han sido utilizados por el

programa de mejoramiento de trigo del INTA, caracterizando variedades argentinas y líneas

avanzadas del programa.

En un trabajo desarrollado por investigadores de INTA Marcos Juárez e INTA Bordenave, se

determinó la frecuencia de 15 genes de resistencia a roya de la hoja en 98 variedades

argentinas de trigo hexaploide utilizando marcadores moleculares y se evaluó por ensayos

biológicos cuáles de ellos eran fuentes efectivas de control de las principales razas del

patógeno destacándose combinaciones incluyendo Lr16, Lr47, Lr19, Lr41 y Lr51 (Vanzetti et

al., 2011).

Esta información es de gran utilidad para los programas de mejoramiento de trigo para el

desarrollo y selección de materiales con nuevas combinaciones efectivas de genes de

resistencia a roya de la hoja como estrategia de control de esta enfermedad.

Fusariosis de la espiga

La fusariosis de la espiga (Fusarium Head Blight, FHB) es una enfermedad común y

desbastante en trigo causada por el hongo Fusarium graminearum que lo afecta cuando la

floración y el llenado del grano coinciden con condiciones climáticas húmedas y templadas. Las

pérdidas provocadas por esta enfermedad pueden alcanzar hasta el 50 % en condiciones de

epidemias severas y variedades susceptibles. A esto debe sumarse la contaminación por

micotoxinas que limita la utilización del producto por su toxicidad en animales y en el hombre.

El manejo más eficiente y económico de esta enfermedad es mediante la resistencia genética

del huésped. La herencia compleja de este caracter ha dificultado el progreso en el

mejoramiento de esta enfermedad. Si bien en los últimos 15 años se han realizado numerosos

estudios y se han detectado QTLs (Quantitative trait loci, loci de un carácter cuantitativo) de

resistencia en casi todos los cromosomas de trigo. Uno de los QTLs de resistencia más estables,

validado y útil en los programas de mejoramiento ha sido el proveniente de la variedad

Sumai3 que contiene el gen de resistencia Fhb1. En el año 2004, en el programa de

mejoramiento de trigo del INTA se introgresó Fhb1 de Sumai3 en fondo genético adaptado y

con alto potencial de rendimiento como Prointa Puntal, Prointa Oasis, BioInta 3000 y Prointa

Granar. En 2012 el grupo de mejoramiento de trigo del INTA Marcos Juárez seleccionó tres

líneas de Prointa Puntal, 27 de Prointa Oasis, 4 de BioInta 3000 y 19 líneas de Prointa Granar

con buen comportamiento bajo infección natural de la enfermedad (Alconada y Chulze 2013).

Por otro lado, Prointa Granar es una variedad argentina con buen comportamiento a FHB

(Galich, 2004). Mediante inoculaciones artificiales en invernáculo se analizaron 80 líneas

provenientes de una población Prointa Granar / Sumai 3 y se detectaron líneas más resistentes

que Sumai3 lo que sugiere la presencia de componentes genéticos de resistencia presentes en

Prointa Granar. Con la finalidad de obtener un marcador molecular para esta nueva fuente de

resistencia, por medio de estudios de mapeo genético, se desarrolló una población a partir de

la cruza de Prointa Granar con BioInta 1005 (muy susceptible) para fusariosis de la espiga.

Figura 6: Cultivares locales y líneas de mejoramiento avanzadas bajo infección natural de FHB

en el campo experimental del INTA Marcos Juárez (año 2012). A la Izquierda se observa la

variedad BioINTA 1005 (susceptible) y a la derecha la línea R111171 (Prointa Granar con Fhb1

introgresado por marcadores moleculares). (Tomado de Alconada y Chulze 2013).

Piramidización de genes de resistencia a roya y fusarium

Mediante el uso de MAS se han combinado sobre una misma planta (piramidización) genes de

resistencia a roya (Lr34 y Lr47) con el QTL de resistencia de Sumai 3 (Fhb1) en los fondos

genéticos de las variedades Prointa Puntal y Prointa Oasis. En la actualidad se están

hibridando estas líneas con otras líneas avanzadas del programa de mejoramiento con muy

buen rendimiento con la finalidad de acoplar la resistencia al rendimiento.

Desarrollo de nuevos materiales con mayores rangos de adaptación y rendimiento:

Efecto de la primaverización de variedades invernales

Para lograr optimizar el rendimiento es necesaria una sincronización fina entre las condiciones

ambientales y el ciclo ontogénico del cultivo que optimice el desarrollo del mismo. En este

aspecto, la existencia de una desincronización entre ambiente y ciclo de cultivo puede afectar

en forma detrimental los componentes de rendimiento. A modo de ejemplo se puede citar la

ocurrencia de esterilidad de espiguillas por una sobre exposición a frío en el momento de la

espigazón.

Optimizar dicha sincronización es posible si se alteran los umbrales de los diferentes puntos

de control que regulan el inicio de cada una de las fases correspondientes al ciclo ontogénico.

Uno de dichos puntos de control está vinculado con el proceso de vernalización, el cual puede

ser definido como la necesidad de exposición a bajas temperaturas que poseen ciertos

cereales para inducir la espigazón o acortar el tiempo necesario para alcanzarla. En este

sentido, los cultivares de trigo se clasifican en trigos invernales (con alto requerimiento de frío)

y primaverales (con requerimientos intermedios y bajos). En trigo pan el gen Vrn-1 es el

principal responsable del requerimiento de vernalización de este cereal (Yan et al., 2003). Este

gen se encuentra presente en cada uno de los tres genomas que posee esta especie y se los

denominan Vrn-A1, Vrn-B1 y Vrn-D1, respectivamente.

En INTA Marcos Juárez se han desarrollando, mediante un programa de retrocruzas asistida

por marcadores moleculares, isolíneas de la variedad invernal BioINTA 2004 (Lombardo et al.,

2012) con variantes alélicas primaverales para los tres genes Vrn-1 (Figura 7).

La finalidad de este estudio es lograr entender y cuantificar como afecta la sustitución de

alelos invernales por alelos primaverales de Vrn-1 sobre componentes de adaptación y

rendimiento. La sustitución alélica sería una estrategia prometedora para ampliar la

adaptabilidad de las variedades existentes a zonas con otras condiciones climáticas o para

mantener potenciales de rendimiento en zonas donde el clima se está alterando debido al

cambio climático.

Figura 7: variedad BioINTA 2004 junto con cada una de las isolíneas primaverizadas de dicha

variedad. A- BioINTA 2004 (izquierda) y BioINTA 2004 primaveral por el gen Vrn-A1 (derecha).

B- BioINTA 2004 (izquierda) y BioINTA 2004 primaveral por el gen Vrn-B1 (derecha). C- BioINTA

2004 (izquierda) y BioINTA 2004 primaveral por el gen Vrn-D1 (derecha). Todas las plantas

recibieron el mismo tratamiento, las diferencias observables en fenología se deben a la falta

de requerimiento de vernalización por parte de las isolíneas.

Desarrollo de marcadores moleculares para precocidad

La precocidad intrínseca o Earliness per se (EPS), puede ser definida como el mínimo número

de días a espigazón de un cultivar una vez que se satisfacen los requerimientos de

vernalización y fotoperíodo (van Beem et al., 2005).

A través de la existencia de los genes de Eps podemos explicar el hecho de que dos variedades

con las mismas combinaciones alélicas para genes de vernalización y fotoperíodo presenten

diferencias en su fecha de espigazón.

En monococum (especie ancestral de trigo) la Eps altera la duración de etapas tempranas del

desarrollo del trigo (fases vegetativa y de desarrollo de espiga), fecha de espigazón y número

de espiguillas (Lewis et al., 2008).

La posibilidad de evaluar en trigo hexaploide (trigo pan) el efecto del locus Eps-1 sobre

componentes de adaptación y rendimiento (fecha de espigazón, número de espiguillas por

A

B

C

espiga, etc.) permitiría establecer una tercer alternativa, diferente de vernalización y

fotoperíodo, para la modulación de componentes de adaptación como tiempo de floración del

trigo e incluso componentes de rendimiento como número de granos por espiga, número de

espiguillas por espiga y número de macollos por planta.

En INTA Marcos Juárez se ha desarrollado una población de Rils (Recombinant inbred lines,

Líneas endocriadas recombinantes) proveniente de la cruza de las variedades Baguette 11

(tardía) y BioINTA 2001 (precoz). Estudios realizados sobre esta población muestran que Eps

presenta un efecto constante sobre fecha de espigazón a campo (Lombardo et al., 2013). En la

actualidad se está utilizando esta población para identificar las zonas genéticas vinculadas con

la precocidad (mapeo genético) con la finalidad de obtener un marcador molecular para este

caracter.

Conclusión

La información más valiosa generada de proyectos de secuenciación de genomas de plantas es

el descubrimiento de genes asociados a un número creciente de caracteres de interés

agronómico y por lo tanto el modo más sencillo y eficiente de incorporar este caudal de

información a los programas de mejoramiento es a través del uso de marcadores moleculares.

Los marcadores moleculares asociados a caracteres de interés agronómico, facilitan la rápida y

precisa identificación de individuos con combinaciones alélicas favorables en poblaciones

segregantes independientemente de la expresión fenotípica, acelerando así el proceso de

desarrollo de variedades comerciales.

En la actualidad el INTA está utilizando este tipo de herramienta para asistir al programa de

mejoramiento genético de trigo en problemáticas como (1) incorporación de nuevas fuentes

de resistencia genética a las principales enfermedades del cultivo, (2) desarrollo de trigos con

calidades específicas y (3) ajustes en la adaptación de un material a un ambiente específico.

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