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Lección 33.- Los Monoplacóforos. Definición. Anatomía externa e
interna. Reproducción y desarrollo embrionario.
Brusca & Brusca, 2003
Tryblidium reticulatum, a typical Early Palaeozoic shallow-water Tryblidiid
Length about 3.5 cm. Silurian (Wenlock Age) of Baltica (Gotland) "Monoplacophora" - Tryblidiida - Tryblidiidae
Los primeros fósiles de Tryblidiidos aparecieron durante el Cámbrico temprano (las primeras formas son consideradas
Helcionelloida), más tarde se sucede una importante radiación que supuso el nacimiento de numerosas y nuevas clases, es
posible que evolucionaran desde un predecesor común, otras teorías apuntan a que podrían ser grupos tardíos con
apariencias primitivas. Los "tryblidiidos" nunca fueron un grupo muy diverso o abundante, su registro fósil abarca desde el
cámbrico temprano hasta el devónico. Después de este tiempo desaparecieron, está asumido que migraron a las aguas
profundas donde han sobrevivido hasta hoy. Hasta el descubrimiento de Neopilina galathea en 1952, los Tryblidiidos y
otros "Monoplacóforos" fueron considerados un brazo extinto de moluscos denominados Amphigastropodos, lo que los
relacionó con los gasterópodos primitivos. Las formas actuales supervivientes presentan escasos cambios desde el
paleozoico, con formas muy similares a las formas extintas. Se cree que estos antepasados ya eran formas bentónicas que
se alimentaban de algas y bacterias que conseguían de los turbios fondos marinos y que la migración a las profundidades
abisales se dio posteriormente
Figure 3. This is the fossil shell of a monoplacophoran mollusk, Helcionella walcotti,
that lived almost 500,000,000 years ago. Such animals are thought to be very similar
to the ancestors of most shelled mollusks. Living monoplacophorans have smooth
shells, and tend to be found in deep water.
Neopilina galatheae
Neopilina galatheae
Morfología externa
Class Monoplacophora - estimated to have about 25 to 50 species.
o They have a single limpet-like shell; similar to fossils found at the beginning of the Paleozoic Era, 450 million years ago. o These are classic living fossils; almost all the living mollusks are thought to have descended from Monoplacophoran ancestors. o Their major distinguishing characteristic is that virtually all organ systems are found in multiples, unlike all other mollusks. For example in Neoplina:
• 10 pair of lateral pedal connectives in the nervous system.
• 8 pair of pedal retractor muscles.
• 6 pair of nephridia.
• 6 pair of gills.
• 2 pair of gonads.
• 2 pair of auricles.
• 1 pair of ventricles
o Living examples are small, deep-water limpets, and their ecology is unknown. o They are not found on coral reefs or in reef tanks.
CARACTERÍSTICAS GENERALES
1. Tiene una concha muy tenue, por lo que los músculos
retractores del pie no dejan impresiones musculares
2. Se conocen unas 5 especies de Neopilina, 3 de Vema y otras
de Monoplacophorus
3. Viven a grandes profundidades
4. Son Microfágicos, la boca está rodeada por:
• 2 labios, uno dorsal (muy grande) y otro ventral (muy
pequeño)
• Un reborde lateral, que se interpreta como restos del
VELO de la larva
• Sobre el Velo existen tentáculos:
1. Dos tentáculos Preorales
2. Dos tentáculos Postorales
5. La concha es pateliforme y tiene el endostraco muy delgado,
ápice curvado hacia delante
ESTUDIO DE LAS PARTES BLANDAS
1. Pie redondeado, musculoso
2. Cavidad paleal alrededor del pie (cavidad paleal), donde
encontramos:
• 5 pares de branquias, los ctenidios unipectinados (otras
especies 6 pares)
• 6 pares de Nefridioporos, el 3º y 4º par también
funcionan como Gonoporo
• Parte posterior ano, anterior boca
Monoplacophorus
1. Son Microfágicos, la boca está rodeada por:
• 2 labios, uno dorsal (muy grande) y otro ventral (muy pequeño)
• Un reborde lateral, que se interpreta como restos del VELO de la larva
• Sobre el Velo existen tentáculos:
1. Dos tentáculos Preorales
2. Dos tentáculos Postorales
1. Existen 8 pares de
músculos retractores
del pie
2. Existen 3 músculos
circulares
• Externo
• Medio
• Interno
3. Músculos cruzados
4. Todos los músculos
ayudan a la adherencia
del animal al sustrato
Musculatura
Tubo digestivo de Neopilina
1. Se inicia en la boca Cavidad Bucal en su fondo está
el “órgano subradular” con células Glandulares y
Sensoriales (como en quitones)
2. Rádula de tipo LACINOIDE (Lacinia = lat. Flap (franja,
tira) 1C+5L
3. Estómago con protostilo Intestino con 6
circovoluciones
4. Recto Ano
RÉGIMEN ALIMENTICIO
Microfágico. Diatomeas, foraminíferos, espículas de esponjas
1. Existen 2 sacos celomáticos dorsales, bien separados, algunos autores los consideran
espacios sanguíneos
2. Los sacos están en contacto con los 5 últimos pares de “nefridios” por medio de
celomoductos
3. El corazón está rodeado por un par de cámaras celomáticas pericárdicas
4. Lleva 1 ventrículo hendido + y 2 pares de aurículas que reciben la sangre de los 2
últimos pares de branquias
5. La sangre sale del corazón por la VENA AORTA que se ramifica para dar un sistema de
lagunas
RENO-GONADAL-PERICÁRDICO
Nefridios
Bránquias
Gónada
Corazón
Pericardio Vena Aorta
GÓNADAS
• Son animales dioicos , las gónadas están independientes
del pericardio
• Las gónadas abren al exterior por medio de los nefridios 3º
y 4º par
• Se piensa que la fecundación es externa, el desarrollo es
desconocido
SISTEMA EXCRETOR
1. Existen 6 pares de
metanefridios
2. En un principio el 6º par no
se interpretó como un
nefridio ya que nos e veía
donde desembocaba
3. Los tres pares anteriores
abren el los sacos
celomáticos dorsales
4. Los tres pares últimos
abren en el pericardio
5. Evolutivamente pudiera ser
que los 5 últimos pares de
nefridios abrieran en el
celoma dorsal
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
• Debajo de los tentáculos existen dos “estatocistos”
SISTEMA NERVIOSO 1. Es primitivo, del tipo TETRANEURAL 2. Existe un anillo periesofágico que
presenta 2 concentraciones laterales, son los “ganglios cerebroideos”
3. Del anillo periesofágico salen: • Dos nervios que van por los
costados del cuerpo: “nervios pleurales o laterales”
• De la parte ventral salen los “nervios pedios” que se unen por una “comisura anterior” y “otra posterior”
4. Entre los cordones nerviosos laterales y pedios existen “10 comisuras” nerviosas seriadas
5. No se ha visto con detalle el Sistema Nervioso Estomatogstrioco
FIGURA 166. Monoplacóforos (Neopilina galatheae); (a) vistas dorsal y ventral, (b) vista dorsal del
sistema nervioso, (c) vista lateral de la anatomía interna (tomado de PECHENIK, 2000).
Los monoplacóforos se caracterizan:
1. Por poseer una concha dorsal
cónica (pateliforme)
2. Por la repetición seriada de una
serie de estructuras
• Branquias
• Nefridios
• Músculos
• Comisuras nerviosas)
3. Pero esta aparente segmentación
no afecta:
• A la cavidad celomática
• Ni coincide para todos los
sistemas de órganos de la
misma especie
• Ni coincide al comparar el
número de pares de
órganos entre distintas
especies de monoplacóforos
4. Por lo que no es comparable a la
auténtica metamería de anélidos y
artrópodos.
IMPORTANCIA FILOGENÉTICA
IMPORTANCIA FILOGENÉTICA del descubriento de Neopilina galathea
1. Cuando descubrieron Neopilina se quisieron ver en el hasta un antecesor de los artrópodos
2. Pero existen una serie de rasgos que nos permiten ver la organización de los moluscos:
• Existe un celoma independiente del sistema Reno-Gonadal-Pericárdico
• Encontramos una repetición de órganos:
1. Branquias
2. Nefridios
3. Músculos retractores del pie
4. Las comisuras nerviosas
3. Todo esto se puede interpretar como que Neopilina (los Monoplacóforos) son unos animales que han
empezado el proceso de metamerización, y para LEMCHE y WINGSTRAD (1959), WINGSTRAND
(1985) o NIELSEN (2001), esto constituye una prueba evidente del carácter ancestralmente
metamérico de los moluscos y de su estrecha relación con anélidos
1. Hoy se interpreta así:
• Neopilina no deriva de un animal
metamérico
• El hecho de que exista un número
diferente de cada órgano repetido,
implica que en Neopilina existe una
metamerización incipiente
• Por lo que en la base de los moluscos
se desprendieron unos animales que
intentaron metamerizarse pero no lo
consiguieron
2. Los moluscos nunca han sido metaméricos..
3. Los moluscos se habrían separado de los
Anélidos y Artrópodos antes de conseguir la
metamería
1. WILLMER (1990) señala que una auténtica segmentación como la de anélidos y artrópodos no se
presenta nunca en moluscos, que esta conlleva:
• Una repetición mesodérmica y celómica estricta
• Cada par de órganos o músculos se repite del mismo modo en cada segmento corporal
2. Por lo que casos como los de Neopilina deben de ser considerados sólo como de
pseudometamerismo
3. YONGE (1957), CLARK (1979) o SALVINI-PLAWEN (1981, 1985), indican respecto a la metamería
de Neopilina:
• Que dicha pseudometamería estaría ligada a necesidades funcionales
• Que es equiparable a lo que ocurre en algunos turbelarios y nemertinos
• La repetición de la musculatura habría aparecido como consecuencia del desarrollo progresivo
de la concha
• La repetición de nefridios y conductos aurículo-branquiales obedecería a necesidades de tipo
metabólico y circulatorio
• La multiplicación de las branquias hace más funcional que sus conexiones con el circulatorio
tiendan a independizarse, lo cual estaría también en relación con la repetición (división) de las
aurículas cardíacas
• Que los pares de nefridios aparecerían por división de un par original de nefridios alargados,
similares a los de poliplacóforos (LAUTERBACH, 1983a)
4. Por otro lado, tal como reconoce NIELSEN (2001)
• Los “segmentos” de los moluscos no se originan en una zona de crecimiento teloblástico como
ocurre en anélidos
• Por el contrario, los rudimentos de todas las estructuras repetidas de forma seriada en
moluscos
1. Aparecen, durante la ontogenia, de forma heterogénea en el espacio y en el tiempo
2. Su diferenciación se inicia en diferentes momentos y cursa con diferentes tasas de
desarrollo.
5. En definitiva, la evolución de los moluscos a partir de un protoanélido segmentado parece poco
probable, desde el punto de vista de la anatomía y embriología comparadas, y desde el punto de
vista funcional