Biologia Sensorial Animal - FCEyN - UBA · Ley de Weber-Fechner. •Mecanismos de adaptación y...

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Biología Sensorial Animal

Teórica #5

Contenido de la teórica #5 • Propiedades de las células receptoras

• Modalidades sensoriales

• Sistemas de transducción. Eventos básicos: 1) detección del estimulo, 2) amplificación del estimulo y 3) codificación del estimulo en señales eléctricas

• Umbral de detección. Amplificación. Adaptación.

• Relaciones estímulo-respuesta. Ley de Weber-Fechner.

• Mecanismos de adaptación y mecanismos que aumentan la sensibilidad

• Niveles de análisis: Estímulo, Recepción, Percepción, Comportamiento y Evolución de los sentidos

(Ojo) (Luz) (Células de la retina) (Nervio óptico) (Corteza visual)

Órgano sensorial Transductor

Potencial de

acción Decodificador

Estimulo Estructura

accesoria

Célula

sensorial Transmisión

nerviosa SNC

1 photon 6x106

cGMP

El tamaño o amplitud del potencial graduado es

directamente proporcional al estimulo.

¿Cómo está reflejada la fuerza del estímulo en

la señal eléctrica (potencial de acción)?

Señales eléctricas: Código de intensidad del estímulo

Dendrite AP trigger zone Axon terminal

Excitabilidad celular: código

Excitabilidad celular: propiedades intrínsecas

Excitación e inhibición determinados por

potencial de reversión y umbral

Sumación de potenciales postsinápticos

Redes neuronales convergentes y divergentes

Integración sináptica

Sumación espacial

Sumación temporal

Figure 8-27a (2 of 3)

Integración: Sumación espacial

Figure 8-27b (2 of 2)

Integración: Sumación espacial

Figure 8-28a

Integración: Suma temporal

Integración: Suma temporal

Figure 8-28b

Figure 8-29a

Integración: Inhibición pre y

postsináptica

Animation: Nervous II: Synaptic Potentials and Cellular Integration PLAY

Figure 8-29b

Integración: Inhibición pre y

postsináptica

ETAPAS DE LA PERCEPCIÓN:

1) Presencia de un estímulo físico

2) Mecanismo que transforma a los estímulos en

impulsos nerviosos

3) Transformación de estas señales en percepción

consciente o sensación

ATRIBUTOS DE LOS SISTEMAS SENSORIALES:

MODALIDAD: Definida por el estímulo, los receptores

especializados en detectarlo y por el procesamiento central que

determina el tipo de sensación que se percibe.

INTENSIDAD: Determinada por la amplitud de respuesta

(potencial receptor) del receptor sensorial y por el número de

receptores estimulados. Codificada en términos de frecuencia de

potenciales de acción.

DURACIÓN: Definida por cuándo empieza la respuesta del

receptor y cuando termina

UBICACIÓN: Determinado por el campo receptivo de cada célula

receptora, cuáles receptores se activan (representación

topográfica) o por diferencias temporales de detección del

estímulo por receptores

ATRIBUTOS SENSORIALES: modalidad, localización (campos receptivos),

intensidad (potencial receptor) y duración

` `

Sensación de presión

continua

` `

Sensación de vibración

1) RECEPTORES

Células de origen nervioso especializadas en la detección

de un tipo determinado de energía o señal y en la

transducción a señales eléctricas (trenes de potenciales

de acción) que pueden ser interpretadas por el sistema

nervioso central

Tipos de receptores:

•Mecanorreceptores

•Quimiorreceptores

•Fotorreceptores (energía electromagnética)

•Termorreceptores

•Electroreceptores

Propiedades generales:

Adaptación

Transducción

Sistemas Sensoriales y Modalidades

Sistema Sensorial Modalidad Tipo de estímulo Clase de receptor Tipo de célula receptora1

Visual Visión Luz Fotorreceptor Conos, bastones

Auditivo Audición Sonido Mecanorreceptor Células pilosas (cóclea)

Vestibular Balance Gravedad Mecanorreceptor Células pilosas (laberinto vestibular)

Somatosensorial Sentidos

somáticos:

Tacto Presión Mecanorreceptor Mecanorreceptores cutáneos

Propiocepción Desplazamiento Mecanorreceptor Receptores musculares y de

articulaciones Temperatura Térmica Termorreceptor Receptores de frío y de calor

Dolor Químico, térmico o

mecánico

Quimiorreceptor, termorreceptor

o mecanorreceptor

Nociceptores polimodales, térmicos,

y mecánicos

Gustativo Gusto Químico Quimiorreceptor Papilas gustativas

Olfatorio Olfato Químico Quimiorreceptores Neuronas sensoriales olfatorias

1 Los tipos de células receptoras están más especializadas, formando las bases celulares para distintas submodalidades sensoriales submodalities.

Cada clase de receptor nombre de la energía a la cual

son más sensibles

Origen de las células receptoras

sensoriales

• Algunas células sensoriales son:

• Neuronas

– Fotoreceptores vertebrados

– Receptores tacto

• Células epiteliales

– Receptores gusto

– Células pilosas oído interno vertebrados

Generan PAs

Sinápsis

Ej. en invertebrados

Ej. tacto en vertebrados

Soma cerca del SNC

Transmisión de la

información

sensorial

Cada célula receptora sensorial transduce una forma particular

de estímulo en corriente de membrana cambio Vm, tanto

si célula sensorial es neurona o epitelial.

Análogo a micrófono que transduce sonido en señal eléctrica

que puede ser luego amplificada.

Similitudes en el mecanismo molecular

Neurotransmision muscarinica Visión

Tipos de receptores: QUIMIORRECEPTORES Y FOTORRECEPTORES Transducción por segundos mensajeros

Operaciones básicas de los

sistemas de transducción

• Detección del estimulo

• Amplificación del estimulo

• Codificación del estimulo en señales

eléctricas

Umbral de detección

• Umbral de detección es el estímulo más débil que produce una respuesta del receptor 50% del tiempo.

• Avances técnicos nos permiten medirlos y pueden ser tan bajos como:

– Fotorreceptores activados por un fotón

– Mecanorreceptores (“hair cells”) activados por desplazamiento igual al diámetro de un átomo de H

– Receptores de olfativos activados con unas pocas moléculas odorantes.

• Información temporal también importante (indica cambios estímulo). Además receptores interconectados extraen información poblacional.

• Órgano sensorial más información de estímulo que receptor individual (intensidad absoluta, distribución espacial y calidad).

• Latencia de respuesta muy variable (más de 5 ordenes magnitud)

– Células pilosas del sistema auditivo microsegundos

– Receptores olfatorios varias decenas de segundos

Amplificación

• Cel. fotorreceptora 1 fotón luz roja 3x10-19 J

pero produce el equivalente a 5x10-14 J de

corriente a través membrana

• Ojo detecta flash luz (10 fotones) a 30 km

• Recepción de ácido (canales K+ sensible a

pH) y sal (mov. pasivo de Na+). Estímulo en

sí mismo iones abundantes (no amplificación)

Receptor ionotropico

Receptor metabotropico

Amplificación (por cascadas enzimáticas)

De la transducción a la salida neuronal

Corriente y potencial receptor

independiente de PA (TTX)

De la transducción a la salida neuronal

Cuando el potencial

receptor se desplaza hacia

zona generadora PAs y

modula directamente la

generación de Pas se

llama potencial generador

Johannes Peter Müller

(1801 – 1858)

Law of specific nerve energies (1826). The

nature of perception is defined by the pathway

over which the sensory information is carried.

The differences in sensory quality, difference

between seeing and hearing, between hearing

and touch, and so on - are not caused by

differences in the stimuli themselves but by

the different nervous structures that these

stimuli excite. For example, pressing on the

eye elicits sensations of flashes of light

because the neurons in the retina send a signal

to the occipital lobe. Despite the sensory

input's being mechanical, the experience is

visual.

Codificando el estímulo

Codificando

el estímulo

Relaciones input-output (rango dinámico)

• Sistema sensorial ideal transducir toda

intensidad del estímulo a una señal útil.

• Sin embargo sistemas reales codifican

estímulos en determinado rango (dynamic

range)

• Por debajo de rango no responden, por

encima saturan.

Máxima respuesta de receptor dada por:

• Límite superior o máximo de la corriente del

receptor en respuesta a la intensidad del

estímulo dada por el número finito de canales

iónicos.

• Límite superior de amplitud del potencial

receptor dado por el potencial de reversión

• Límite superior o máximo de frecuencia de PAs

dado por el periodo refractario (en gral. máx.

frec. de PAs varios cientos o menos por seg.)

Relaciones input-output (rango dinámico)

Órganos sensoriales

• La habilidad de los órganos sensoriales de funcionar en un amplio rango de intensidades del estimulo se basan en:

– El proceso de transducción en sí mismo, tiene un amplio rango dinámico

– Una exposición prolongada al estímulo produce un cambio en la amplificación de los eventos del receptor (adaptación sensorial).

– Características de las redes neuronales involucradas en el procesamiento de la señal sensorial extienden el rango dinámico mas allá de las capacidades de los receptores individuales.

Aumento del rango dinámico de un sistema sensorial

por adaptación sensorial y fraccionamiento del rango

Ley de Weber-Fechner

• Describe la relación entre las magnitudes físicas del estimulo y la intensidad percibida.

• El menor cambio discernible en la magnitud de un estimulo es proporcional a la magnitud del estimulo.

Ernst Heinrich Weber

(1795–1878) Gustav Theodor Fechner

(1801–1887)

Control de la sensibilidad sensorial Mecanismos de adaptación sensorial

¿Dónde se produce la adaptación sensorial?

• La adaptación sensorial puede ocurrir en distintas etapas

de la transmisión de la señal al SNC.

• Propiedades mecánicas del receptor o estructuras

accesorias pueden actuar como filtro que deja pasar

información de estimulo. Común en mecanoreceptores.

Ej. Corpúsculo de Pacini, receptor de presión y vibración

hallado en piel, músculos, tendones, etc de mamíferos.

• Disminución de receptores funcionales durante estimulo

continuo. Ej. pigmentos visuales expuestos a luz continua

deben regenerarse metabólicamente antes de poder

responder nuevamente a la iluminación.

¿Dónde se produce la adaptación sensorial?

• Cascada enzimático activada por la molécula de receptor

puede inhibirse por acumulación de producto o sustancia

intermediaria.

• Cambio de propiedades eléctricas del receptor durante

estimulación continua. Ej. Acumulación intracelular de

Ca++ activa canales de K+ - Ca++ dependientes llevando la

célula a su potencial de reposo.

• La membrana de la zona de inicio de los PAs puede

volverse menos excitable durante estimulación continua.

• Adaptación sensorial en células del SNC.

Mecanismos de adaptación sensorial Filtro mecánico por estructuras accesorias

Mecanismos de adaptación sensorial Propiedades eléctricas de la célula

Inyecto corriente, depolarizo

y cada célula mantiene sus

propiedades, sugiriendo que

prop. eléctricas de células

contribuyen a adaptación.

Mecanismos que aumentan la

sensibilidad

• Aumento o disminución de frecuencia de PAs o

liberación de neurotransmisor (en neuronas non-

spiking) con respecto al valor espontáneo o basal.

– Mas sensible a pequeños cambios

– Información sobre polaridad o dirección del estimulo

• Conexiones en paralelo aumentan la distinción

entre señal y ruido.

– Señales se suman en SNC ya que llegan casi en

simultaneo mientras que el ruido es al azar.

Mecanismos que aumentan la sensibilidad

Mecanismos que aumentan la resolución y sensibilidad

Inhibición de la retroalimentación

de los receptores