1

Tema 16

• IntroducciónIntroducción• Estructura químicaEstructura química• Actividad biológicaActividad biológica• MetabolismoMetabolismo• TransporteTransporte• Efectos fisiológicosEfectos fisiológicos• Mecanismo de acciónMecanismo de acción• Aplicaciones comercialesAplicaciones comerciales

2

Una planta, para crecer, necesita luz, CO2, agua y elementos minerales, incluido el nitrógeno, del suelo. Con todos estos elementos, la planta fabrica materia orgánica, convirtiendo materiales sencillos en los complejos compuestos orgánicos de que están compuestos los seres vivos. La planta no se limita a aumentar su masa y su volumen, sino que se diferencia, se desarrolla, adquiere una forma y crea una variedad de células, tejidos y órganos.

3

Características: Son pequeñas moléculas químicas que afectan al desarrollo y crecimiento de los vegetales a muy bajas concentraciones.

4

Las sustancias controladoras del crecimiento en las plantas son conocidas como fitohormonas (hormonas vegetales).           

• Julius von Sachs (1832-1897) propone Julius von Sachs (1832-1897) propone la idea de la existencia de mensajeros la idea de la existencia de mensajeros químicos, responsable del desarrollo químicos, responsable del desarrollo de los distintos órganos de la planta.de los distintos órganos de la planta.

5

6

Darwin (1880)

LAS OBSERVACIONES SOBRE LOS TROPISMOS LAS OBSERVACIONES SOBRE LOS TROPISMOS CONTRIBUYERON AL DESCUBRIMIENTO DE LAS CONTRIBUYERON AL DESCUBRIMIENTO DE LAS

HORMONAS VEGETALESHORMONAS VEGETALES

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

8

EXPERIMENTOS DE WENTEXPERIMENTOS DE WENT

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

• Con estos experimentos, Went demostró que el ápice del Con estos experimentos, Went demostró que el ápice del coleoptilo ejerce sus efectos mediante un estímulo químico (es coleoptilo ejerce sus efectos mediante un estímulo químico (es decir, una hormona), más bien que con un estímulo físico, tal decir, una hormona), más bien que con un estímulo físico, tal como uno de naturaleza eléctrica. Este estímulo comenzó a como uno de naturaleza eléctrica. Este estímulo comenzó a conocerse con el nombre de auxina, término creado por Went a conocerse con el nombre de auxina, término creado por Went a partir de la palabra griega partir de la palabra griega auxeinauxein, "aumentar"., "aumentar".

El ángulo de curvatura producido puede ser usado para determinar la cantidad de auxina presente en dicho bloque. Utilizando esta técnica, conocida como Bioensayo de la curvatura de la Avena, algunos investigadores fueron capaces de aislar e identificar la auxina que se encuentra de forma natural en las plantas.

El primer bioensayo

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

ESTRUCTURAESTRUCTURA

12

tallos de tomate y girasol

guisante

(PAA)

La primera hormona descubierta fue el ácido indol-3-acético

1934-35 Kogl, Haagen-Smith y Erxleben (orina humana) K.V. Thimann (hongo Rhizopus suinus)

Características químicas comunes en auxinas

Distancia entre carga negativa y positiva

16

¿CÓMO SE CUANTIFICAN?¿CÓMO SE CUANTIFICAN?

•BioensayosBioensayos•ELISA (inmunoensayo)ELISA (inmunoensayo)•Espectrometría de masas (10Espectrometría de masas (10-12-12 g=pg) g=pg)

17

EFECTO DE LA CONCENTRACIÓNEFECTO DE LA CONCENTRACIÓN

Concentraciones inductoras e inhibidoras

EFECTO DE LA SENSIBILIDADEFECTO DE LA SENSIBILIDAD

•Concentración de receptores Concentración de receptores hormonaleshormonales•Efectividad de la unión receptor-Efectividad de la unión receptor-hormonahormona•Cadena de transducciónCadena de transducción

19

METABOLISMOMETABOLISMO

20

¿DÓNDE SE SINTETIZAN?¿DÓNDE SE SINTETIZAN?

• ápices de los coleoptilos de las gramíneas ápices de los coleoptilos de las gramíneas

• meristemos apicales de los tallos y, en meristemos apicales de los tallos y, en menor proporción, de las raícesmenor proporción, de las raíces

• hojas jóveneshojas jóvenes

• frutosfrutos

• semillassemillas 21

22

Rutas de síntesis

H2O

hidrólisis

descarboxilaciónoxidativa

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_14.htm

RUTAS ALTERNATIVASRUTAS ALTERNATIVAS

mutantes en triptófano no deficientes en AIA

CONJUGACIÓN DEL AIACONJUGACIÓN DEL AIA

legumbres

cereales

FUNCIONES-Almacenamiento(reversible)-Protección (oxidación por peroxidasas)-Transporte-Desintoxicación(irreversible)

DEGRADACIÓN DEL AIADEGRADACIÓN DEL AIA1.1. Oxidación Oxidación

descarboxilativa, descarboxilativa, llevada a cabo por llevada a cabo por peroxidasasperoxidasas

Inducida por:H2O2

MonofenolesMn+2

Inhibida por:di y poli-fenoles

H20

DEGRADACIÓN DEL AIADEGRADACIÓN DEL AIA2. Oxidación no descarboxilativa

TRANSPORTETRANSPORTE

27

-POLAR-POLAR

28

-INDEPENDIENTE DE LA GRAVEDAD

OTRAS CARACTERÍSTICAS DEL OTRAS CARACTERÍSTICAS DEL TRANSPORTE POLARTRANSPORTE POLAR

• Requiere energía metabólicaRequiere energía metabólica• La velocidad del transporte polar es 5-20 cm/h, >difusión y La velocidad del transporte polar es 5-20 cm/h, >difusión y

<translocación por floema<translocación por floema• Preferentemente, tiene lugar en células del tejido parenquimático Preferentemente, tiene lugar en células del tejido parenquimático

vascular de tallo y hojasvascular de tallo y hojas• En raíz, la mayoría del transporte hacia el ápice (acrópeto) sucede por el En raíz, la mayoría del transporte hacia el ápice (acrópeto) sucede por el

floema y el transporte desde el ápice al resto de la raíz (basípeto) tiene floema y el transporte desde el ápice al resto de la raíz (basípeto) tiene lugar por epidermis y córtexlugar por epidermis y córtex

29

MODELO QUIMIOSMÓTICOMODELO QUIMIOSMÓTICO

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

EFECTOS EFECTOS FISIOLÓGICOSFISIOLÓGICOS

31

ELONGACIÓN CELULAR: ELONGACIÓN CELULAR: HIPÓTESIS HIPÓTESIS DEL CRECIMIENTO ÁCIDODEL CRECIMIENTO ÁCIDO

Las células vegetales Elongan en tres etapas:Las células vegetales Elongan en tres etapas:

1.1. El agua atraviesa la membrana plasmática a favor de El agua atraviesa la membrana plasmática a favor de gradiente de potencial hídricogradiente de potencial hídrico

2.2. La presión de turgor se ve frenada por la rigidez de la La presión de turgor se ve frenada por la rigidez de la pared celularpared celular

3.3. Las auxinas activan las proteínas transportadoras de Las auxinas activan las proteínas transportadoras de HH++ de la célula a la pared celular, que se acidifica y esto de la célula a la pared celular, que se acidifica y esto activa las expansinasactiva las expansinas 32

LA AUXINA INDUCE LA SALIDA DE PROTONES LA AUXINA INDUCE LA SALIDA DE PROTONES DE LA CÉLULADE LA CÉLULA

• DOS POSIBILIDADESDOS POSIBILIDADES• Activación de HActivación de H++ATPasa preexistente en la ATPasa preexistente en la

membrana plasmáticamembrana plasmática• Síntesis de HSíntesis de H++ATPasa en la membrana ATPasa en la membrana

plasmáticaplasmática

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

DOMINANCIA APICALDOMINANCIA APICAL

• Poco tiempo después del descubrimiento de la Poco tiempo después del descubrimiento de la auxina y del reconocimiento de su actividad en la auxina y del reconocimiento de su actividad en la regulación de la elongación celular, se descubrió un regulación de la elongación celular, se descubrió un efecto inhibidor de la misma en relación a las yemas efecto inhibidor de la misma en relación a las yemas laterales. laterales. 

35

36

¿Inhibición causada por los niveles de AIA a lo largo del tallo?¿Efecto de la concentración de citoquininas?¿Efecto de la concentración de inhibidores tales como ABA?

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

DESARROLLO DE RAÍCES LATERALESDESARROLLO DE RAÍCES LATERALES Y Y ADVENTICIASADVENTICIAS

0.01% NAA 0.5% NAA

Ilex opaca

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

LA AUXINA RETRASA EL COMIENZO DE LA LA AUXINA RETRASA EL COMIENZO DE LA ABSCISIÓN EN HOJASABSCISIÓN EN HOJAS

• Las hojas caen de los árboles a causa de la Las hojas caen de los árboles a causa de la formación de una formación de una zona de abscisiónzona de abscisión, capa peculiar de , capa peculiar de células parenquimáticas débiles y de paredes finas, células parenquimáticas débiles y de paredes finas, en la base del pecíolo.en la base del pecíolo.

38

La abscisión ha sido relacionada con un descenso en la producción de auxina, entre otras causas.

Efectos fisiológicos producidos por la auxina.

• Estimula la elongación celular. • Estimula la división celular en el cambium y, en combinación

con las citocininas, en los cultivos de tejidos.  • Estimula la diferenciación del floema y del xilema.  • Estimula el enraizamiento en esquejes de tallo y el desarrollo

de raíces laterales en cultivo de tejidos.  • Media en las respuesta fototrópica y geotrópica de las

plantas.  • Inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Dominancia apical.  • Retrasa la senescencia de las hojas. 

39

40

Puede inhibir o promover (vía estimulación del etileno) la abscisión de hojas y frutos. 

Puede inducir la formación del fruto y su crecimiento en algunas plantas. 

Retrasa la maduración de los frutos.  Promueve la floración en Bromelias.  Estimula el crecimiento de algunas partes florales.  Promueve (vía producción de etileno) la feminidad en flores dioicas. 

Estimula la producción de etileno al altas concentraciones. 

41

La auxina y el desarrollo del fruto

• Las auxinas sintéticas han sido empleadas Las auxinas sintéticas han sido empleadas extensivamente para el control de las malas hierbas en extensivamente para el control de las malas hierbas en las zonas agrícolas. En términos económicos, éste es el las zonas agrícolas. En términos económicos, éste es el mayor uso práctico que se realiza de los reguladores del mayor uso práctico que se realiza de los reguladores del crecimiento de las plantas. crecimiento de las plantas.

• Las fenoxi-auxinas tales como el 2,4-D y sus derivados Las fenoxi-auxinas tales como el 2,4-D y sus derivados químicos son importantes herbicidas y representan químicos son importantes herbicidas y representan aproximadamente el 20 % de los empleados.aproximadamente el 20 % de los empleados.

42

La auxina y el control de las malas hierbas

AUXINAS Y CAMBIUM VASCULARAUXINAS Y CAMBIUM VASCULAR

http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_14.htm

MECANISMO DE MECANISMO DE ACCIÓN.ACCIÓN.

44

EXISTEN RECEPTORES EXISTEN RECEPTORES AUXÍNICOSAUXÍNICOS

• ABP-1 (auxin binding protein)ABP-1 (auxin binding protein)• Aislada en coleoptilos de maízAislada en coleoptilos de maíz• La proteína contiene un motivo KDEL (Lys-Asp, Glu, Leu) La proteína contiene un motivo KDEL (Lys-Asp, Glu, Leu)

característico de proteínas retenidas en el lumen del REcaracterístico de proteínas retenidas en el lumen del RE

45

Mensajeros secundarios Ca++

pH intracelular MAPK (fosforilación de proteínas en cascada que finalmente

activan factores de transcripción)

GENES INDUCIDOS POR AUXINAGENES INDUCIDOS POR AUXINA

• Genes de respuesta primariaGenes de respuesta primaria

• Activados por factores de transcripción Activados por factores de transcripción preexistentespreexistentes

• Genes de respuesta secundariaGenes de respuesta secundaria

• Requieren síntesis de proteínas Requieren síntesis de proteínas de novode novo

46

GENES DE RESPUESTA PRIMARIAGENES DE RESPUESTA PRIMARIA

• Auxin response elements (Aux RE)Auxin response elements (Aux RE)• Auxin response domains (AuxRDs)Auxin response domains (AuxRDs)

Genes implicados en desarrollo mediado por auxina AUX/IAA SAUR (tropismos) GH3 (enanismo)

Genes de respuesta a estrés inducidos por auxina Glutation S-transferasas ACC sintasa (etileno)

APLICACIONES APLICACIONES COMERCIALESCOMERCIALES

48

Enraizamiento de estacas.Enraizamiento de estacas. 2,4 D acción herbicida (controla malezas de hoja ancha).2,4 D acción herbicida (controla malezas de hoja ancha). ANA induce la floración sincronizada y fructificación ANA induce la floración sincronizada y fructificación

uniformeuniforme

en numerosos frutales.en numerosos frutales. AIA se usa para raleo químico de flores y frutos de diversosAIA se usa para raleo químico de flores y frutos de diversos

frutales.frutales. Inducen partenocarpia en frutos conjuntamente con Inducen partenocarpia en frutos conjuntamente con

giberelinas.giberelinas.

49

50

51

52