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Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
5ta. clase teórica parte B
Anatomía primaria: tallo y hoja Libros recomendados:
Raven 1992 Raven 2005 CJ Clegg y G Cox: Anatomy and activities of plants (escaneado, en la página web)
Páginas recomendadas: Botánica morfológica: www.biologia.edu.ar/botanica/index.html Histología y anatomía: webs.uvigo.es/mmegias/inicio.html www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/ botweb.uwsp.edu/Anatomy/Default.htm
meristema apical
yema axilar
yema axilar
hoja
nudo
entrenudo
fitó
mer
o
primordios foliares hoja
nudo
entrenudo
yema axilar
fitó
mer
o
El meristema apical del vástago produce unidades repetitivas: fitómeros
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Planta con crecimiento primario
yema apical
El meristema apical del tallo
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Meristema apical del vástago de Coleus sp
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lab
meristema apical
yema axilar
primordios foliares
meristema apical corte longitudinal
El meristema apical del tallo
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zona central
primordio foliar
dos capas de tunica (L1, L2)
meristema fundamental zona
periférica
corpus
aumento en superficie (túnica)
aumento en masa de células (corpus)
Rav
en B
iolo
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f P
lan
ts 2
01
3
Organización en túnica y cuerpo (tunica-corpus)
Organización tipo tunica-corpus: L1, L2 protodermis corpus meristema fundamental y procámbium
Desarrollo del tallo primario In
tro
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la B
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a
DB
BE
FCEy
N -
UB
A
primordio foliar
meristema apical
protodermis
procámbium
tejido fundamental
entrenudo
yema axilar
cámbium vascular
floema 1rio.
xilema 1rio.
protodermis
procámbium
tejido fundamental
tejidos meristemáticos
tejidos primarios
epidermis
médula
corteza
haces vasculares
xilema 1rio.
médula
floema 1rio.
cámbium
corteza
mad
uració
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Zona de transición entre raíz y tallo In
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la B
otá
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a
DB
BE
FCEy
N -
UB
A
De un cilindro vascular central y macizo (protostela) en la raíz a un conjunto de haces vasculares más delgados que forman un simpodio en el tallo (eustela)
eustela en el tallo
protostela en la raíz
zona de transición
Nab
ors
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6
Tipos de estela
Intr
od
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Bo
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D
BB
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EyN
- U
BA
tejido fundamental
floema
xilema
PROTOSTELAS
SIFONOSTELAS
haplostela (protostela)
actinostela plectostela
solenostela dictiostela eustela
floema y xilema en haces, floema hacia afuera
atactostela (otra forma de eustela)
pueden ser anfifloicas: floema rodeando el xilema, en plantas primitivas
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Tallos con protostela
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protostela columna sólida de
tejidos vasculares en posición central Es el tipo más simple y más primitivo En el tallo de las plantas vasculares más primitivas (fósiles) y algunos helechos actuales
Gleichenia sp. http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema17/17-7estela.htm
X F
Tallos con protostela: actinostela
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actinostela protostela donde la
columna de xilema tiene forma estrellada En el tallo de algunas de las plantas vasculares más primitivas y en algunas pteridofitas actuales (También en raíces primarias de plantas con semilla)
Psilotum sp.
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema17/17-7estela.htm
x F
Tallos con plectostela
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plectostela protostela con varias columnas sólidas de
tejidos vasculares en posición central En el tallo de algunas de las plantas vasculares más primitivas En algunas pteridofitas actuales
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema17/17-7estela.htm
Lycopodium sp.
Eustelas
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En dicotiledóneas y gimnospermas: haces vasculares en la periferia
Tejidos de la corteza del tallo primario
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
En la corteza del tallo primario la función de sostén la proveen columnas o capas continuas de colénquima cercanas a la epidermis
dicotiledónea
monocotiledónea
epidermis
epidermis colénquima
Haces vasculares
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En tallos con eustela y atactostela el xilema y el floema primarios se presentan asociados formando cordones
haces vasculares formados a partir del procámbium
http://www.biologia.edu.ar/botanica/
vaina de esclerénquima
X
F
Haces vasculares colaterales
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El floema primario se ubica hacia afuera del xilema primario
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Cerrados: no conservan células
meristemáticas de (pro)cámbium, no habrá desarrollo secundario (en grosor) En la mayoría de las Pteridofitas, monocotiledóneas y dicotiledóneas herbáceas
esclerénquima (fibras)
F
X
Abiertos: conservan células
meristemáticas cámbium, que generará los tejidos vasculares secundarios (crecimiento en
grosor) En dicotiledóneas leñosas y gimnospermas
Haces vasculares colaterales
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monocotiledónea con vaina de fibras
Trébol blanco (Trifolium repens), dicot.
El número de haces del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto más densa es la filotaxis, mayor será el número de haces vasculares en el tallo
Abierto Cerrado fibras (esclerénquima)
laguna protoxilemática
Un haz vascular en corte longitudinal radial
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http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL
Sección radial de Pelargonium (dicotiledónea)
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haz vascular
médula
haz vascular
floema
xilema
parénquima
colénquima
epidermis
cort
eza
esclerénquima
Tallo primario de dicotiledónea: eustela
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
Helianthus annuus (girasol, dicot.)
HV cerrado con casquete de fibras externo al floema
CT de tallo primario: detalle de un haz vascular abierto
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Epidermis
Colénquima cortical (soporte elástico)
Parénquima cortical, clorénquima
Fibras del floema (soporte rígido)
Floema (conducción de sustancias elaboradas)
Cámbium: meristema lateral
Xilema (conducción de agua y minerales)
Médula
MX
PX
haz vascular
Tallo de monocotiledónea: atactostela
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Zea mays (maíz) http://www.lima.ohio-state.edu/biology/archive/stems.html
atactostela: hay haces internos que aparecen como “dispersos” en la médula. En este tallo los haces vasculares más externos están en contacto con el clorénquima (parénquima fotosintético)
X F
Tallo de monocotiledónea: atactostela
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En esta especie de Cyperus, la médula es aerenquimática
aerénquima
colénquima
vaina de esclerénquima
clorénquima
Cyperus laevigatus
HV
HV
Protoxilema y metaxilema en raíz y tallo
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RA
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TALL
O
Raíz xilema exarco: maduración de afuera hacia adentro
Tallo xilema endarco: maduración de adentro hacia afuera (se forman lagunas) Zea mays
Tallos primarios huecos
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médula
Delphinium sp. (dicot.)
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Juncus sp. (monocot)
médula
La médula puede ser hueca en los entrenudos (se retiene el parénquima en los nudos)
Tallo primario con endodermis
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Algunos tallos, especialmente los rizomas, presentan endodermis
corteza de aerénquima
banda de Caspary
Acorus calamus
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lab
La hoja
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Se originan en la periferia del meristema apical del tallo o de las yemas primordio foliar que se alarga y diferencia procámbium central nervadura
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
Filotaxis: disposición de las hojas en el tallo
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Durante todo el período de crecimiento vegetativo, el meristema apical del tallo produce hojas a intervalos regulares filotaxis
Nabors, Int. a la Botánica, 2006
La filotaxis es característica de la especie Está determinada genéticamente, que se forme un primordio depende de gradientes de hormonas Al principio los primordios foliares tienen simetría radial A medida que maduran se aplanan
Partes de la hoja
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En las hojas orientadas horizontalmente (dorsiventralidad): • cara adaxial • cara abaxial (envés)
X
corte transversal
lámina = limbo
Anatomía de la hoja
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Compuestas por los tres sistemas de tejidos originados en el embrión •dérmico: epidermis • fundamental: parénquima clorofiliano, colénquima y
esclerénquima •vascular: xilema y el floema (nervaduras)
La hoja tiene una estructura primaria por lo general no hay meristemas laterales
Anatomía de la hoja
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paralelinervada retinervada
¿Cómo se ven en corte transversal a nivel de la lámina?
Anatomía de la hoja
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CT de hoja de dicotiledónea retinervada con dorsiventralidad
estoma
epidermis
cutícula
floema
xilema
mesófilo en empalizada
mesófilo esponjoso esclerénquima
colénquima
epidermis
cara adaxial
cara abaxial
Anatomía de la hoja
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CT de hoja de dicotiledónea retinervada con dorsiventralidad
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Anatomía de la hoja
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ESQUEMA: CT de hoja de dicotiledónea con dorsiventralidad
No en todas las hojas hay una distinción clara entre mesófilo en empalizada y esponjoso
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Tipos de mesófilo
cara adaxial
cara abaxial
Hoja de monocotiledónea en CT In
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a
DB
BE
FCEy
N -
UB
A
Paralelinervada Anatomía “Kranz”: los haces vasculares están rodeados por una vaina mestomática que puede ser de parénquima… estoma
vaina (parénquima)
mesófilo
epidermis
floema
xilema
esclerénquima
estoma
Hoja de monocotiledónea en CT
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… o de esclerénquima
CT de hoja de nervadura central de caña de azúcar
fibras
EV EV
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http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Hoja de monocotiledónea en CT In
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a
DB
BE
FCEy
N -
UB
A
células buliformes
Poa praetense
hoja que se dobla en dos hoja que se enrolla
células buliformes
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
Células buliformes en la epidermis adaxial: respuesta a la (baja) humedad ambiente
trigo
Sistema vascular de una hoja retinervada
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Las venas se anastomosan entre sí Todo el sistema vascular está conectado
En las nervaduras principales los haces vasculares están rodeados de tejido de sostén, que se va perdiendo en las menores
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en B
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Conexión entre el mesófilo y la vasculatura
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http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
vasos del xilema
Todas las células del mesófilo están cercanas a alguna vena
Conexión entre el mesófilo y la vasculatura
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Los azúcares producidos en las células del mesófilo son volcados en el floema para ser transportados al resto de la planta. El agua y las sales llegan al mesófilo por el xilema
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema21
xilema
floema
Abscisión de las hojas
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Abscisión: la caída de las hojas forma parte del programa de desarrollo La zona de abscisión ya está presente en la hoja funcional, se suberifica
Las plantas responden al ambiente variando la anatomía foliar
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Acer sp. Hoja de sol Hoja de sombra
Estomas
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Los estomas se pueden distribuir en una o las dos caras de la hoja: •anfiestomáticas (las dos) •epistomáticas (adaxial) •hipostomáticas (abaxial)
Pueden estar a nivel de la superficie o hundidos
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
Vista superficial
estoma hundido
corte transversal
a nivel
Patrón de distribución de estomas
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dicotiledónea monocotiledónea (gramínea)
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
Nunca un estoma adyacente a otro
El número de estomas depende de la concentración de CO2 ambiente
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
fósil de Stenochlaena Stenochlaena palustris actual
Royer D L. Linkages between CO2, climate, and evolution in deep time
PNAS 2008;105:407-408
Preguntas de repaso
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
1. Definir fitómero 2. Mirando el ápice del vástago desde arriba, dónde se
encuentran los primordios foliares más jóvenes y dónde las hojas desarrolladas?
3. Definir estela, dibujar sus tipos, indicando posición de epidermis, corteza, médula (si la hay) y tejidos vasculares. Definir haz vascular
4. ¿Viendo un haz vascular de dicotiledónea, se puede inferir la posición de la corteza y de la médula del tallo del que proviene? ¿Por qué?
5. ¿Qué significa dorsiventralidad en la hoja? Viendo un corte transversal de lámina de hoja, ¿se puede saber cuál es la cara adaxial? ¿Por qué?