UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO
ESCUELA DE POSTGRADO UNIDAD DE POSTGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
Maestría en Ciencias, m. Biotecnología Agroindustrial y Ambiental
TESIS Para Optar por el Título de Maestro en Ciencias
Asesora: Dra. ZULITA PRIETO LARA
Co-asesor: PhD. Eric Mialhe Louis
TRUJILLO – PERÚ
2017
Exoproteoma de Fusarium solani y Fusarium oxysporum
cultivados in vitro en presencia de pared celular de raíz de
Persea americana “palto”.
Autor: NESTOR ESTUARDO CARBAJAL CABALLERO
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Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/
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ASESORES
La presente Tesis ha sido asesorada por Zulita Adriana Prieto Lara, Bióloga, con grado de
Doctora en Ciencias, Docente Principal de la Universidad Nacional de Trujillo, quien es
Coordinadora del área de Genétíca de la Escuela Profesional Ciencias Biológicas de la
Facultad Ciencias Biológicas-UNT y Docente de la Escuela de Postgrado-UNT.
La presente Tesis ha sido co-asesorada por Eric Mialhe Louis Mattonier, Biólogo con grado
de Doctor en Filosofía y Doctor de Estado, quien es Gerente y Director Científico de
Inca’Biotec S.A.C.
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APROBACIÓN DE LA TESIS
Los profesores que suscriben, miembros del jurado examinador de la presente Tesis,
declaran que esta reúne los requisitos fundamentales y formales exigidos, por lo que ha sido
aprobada por UNANIMIDAD, en fecha 03 de febrero de 2017.
JURADO EXAMINADOR
…………………………………………………….
Dr. Manuel Roberto Rodríguez Lacherre
PRESIDENTE
…………………………………………………….
Dr. Juan Héctor Wilson Krugg
SECRETARIO
…………………………………………………..
Dra. Zulita Adriana Prieto Lara
ASESOR
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DEDICATORIA
Este trabajo está dedicado a:
- Giovanna García Aguilar, mi esposa, por su amor y apoyo durante la realización de
mis estudios de Maestría y todos los días de mi vida en general.
- Aida Caballero Amaya y Manuel Carbajal Mercado, mis padres, por brindarme
también su amor y apoyo incondicional y ser motivos de búsqueda de superación.
- Mis hermanos, Fabio, Mónica y Norton, y todos los integrantes de nuestra gran
familia, por complementar mi vida.
- A mi abuelita Marcela Amaya, por su recuerdo infinito.
- Finalmente, esta Tesis va dedicada a mi hijo André Said, quien aunque es muy
pequeño, es mi adoración y centro de mis motivos.
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AGRADECIMIENTOS
Agradezco a:
- Eric Miahle por permitirme integrar parte de un grupo de investigación científica,
BIOTEC, de donde, estimulados por sus múltiples ideas, surgieron muchos
proyectos de investigación, entre ellos, el que culmina con el presente Informe.
- Al grupo D&C, en la persona del Ing. Piero Dyer, por su apoyo a la investigación
científica y haber creado el Centro de investigación BIOTEC, donde fue realizada la
presente investigación.
- A Gabriel Morey, por su asesoría técnica y científica, durante la ejecución de la
etapa experimental.
- A Peter Baca, por su apoyo técnico durante la ejecución de este y otros trabajos de
investigación.
- A Kelly Núñez, por su apoyo durante el presente trabajo, así como a Eddy Ortega y
demás compañero de BIOTEC.
- A Carlos Condemarín, por ser el nexo inicial entre BIOTEC y mi persona.
- Al Dr. Felix Bocanegra, por brindar sus puntos de vista en las etapas iniciales de la
redacción del presente Informe.
- A la Dra. Zulita Prieto, por aceptar asesorar la presente Tesis, por sus observaciones
y aportes al presente Informe y a mi persona, así como por su apoyo y amistad.
- A los miembros del jurado examinador por sus observaciones y aportes puntuales al
presente Informe, los cuales fueron cruciales para su mejora.
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CONTENIDO
PÁGINA
ASESORES ................................................................................................................... i
APROBACIÓN DE LA TESIS .................................................................................... ii
DEDICATORIA .......................................................................................................... iii
AGRADECIMIENTOS ............................................................................................... iv
CONTENIDO ............................................................................................................... v
RESUMEN ................................................................................................................. vii
ABSTRACT ................................................................................................................ ix
LISTA DE TABLAS ................................................................................................... xi
SECCIÓN 1: INTRODUCCIÓN ................................................................................. 1
1.1. Pared celular vegetal .................................................................................. 5
1.2. Fusarium spp. y la infección en vegetales ................................................. 9
1.3. Exoproteoma ............................................................................................ 18
SECCIÓN 2: MATERIAL Y MÉTODOS ................................................................. 19
2.1. Material biológico .................................................................................... 19
2.2. Métodos y técnicas .................................................................................. 19
2.2.1. Medio líquido de sales ............................................................ 19
2.2.2. Suplementación de medios ..................................................... 20
2.2.3. Condiciones de cultivo ............................................................ 21
2.2.4. Extracción de proteínas ........................................................... 22
2.2.5. Digestión y separación de proteínas ....................................... 22
2.2.6. Espectrometría de masas ......................................................... 23
2.2.7. Análisis bioinformático ........................................................... 24
SECCIÓN 3: RESULTADOS .................................................................................... 26
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SECCIÓN 4: DISCUSIÓN ......................................................................................... 47
SECCIÓN 5: CONCLUSIONES................................................................................ 61
SECCIÓN 6: RECOMENDACIONES ...................................................................... 62
SECCIÓN 7: REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................. 63
ANEXOS .................................................................................................................... 80
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RESUMEN
El palto es un cultivo económicamente importante en el Perú, que al igual que otras plantas
es susceptible de ser infectado por microorganismos. Fusarium solani (Mart.) y Fusarium
oxysporum (Schlecht) son dos especies fúngicas con un amplio rango de hospederos y se
les ha detectado en suelos de cultivo de palto. Las proteínas y enzimas son elementos
fundamentales en la interacción patógeno / hospedero; por ejemplo, un conjunto de enzimas
hidrolíticas son secretadas por los hongos para degradar la pared celular vegetal. En
relación a este problema, la presente investigación tuvo como objetivo caracterizar los
exoproteomas de F. solani y F. oxysporum cultivados in vitro en presencia de pared celular
de raíces de palto.
F. solani y F. oxysporum fueron aislados en el Centro de Investigación BIOTEC CMC a
partir de suelos asociados a raíces de palto de la empresa Camposol S.A. Los aislamientos
fueron cultivados por separado en medio líquido de sales (MLS) suplementado con pared
celular de raíces de palto (PCRP, 0.3 %) más trazas de glucosa (0.005 %) y, con fines
comparativos, en MLS suplementado solo con glucosa (G, 0.5 %). Las proteínas en los
sobrenadantes fueron precipitadas, digeridas, desalinizadas y luego los péptidos tripsinados
fueron separados en base a su polaridad. Las fracciones resultantes fueron sometidas a
espectrometría de masas MALDI TOF/TOF. Los espectros de masas de oligopéptidos
fueron colectados con el software Protein PilotTM y comparados con la base de datos
UniProtKB; análisis adicionales fueron realizados para encontrar funciones probables de las
proteínas detectadas.
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164 secuencias de oligopéptidos fueron detectadas, correspondientes a 80 proteínas: 56 de
F. oxysporum y 24 de F. solani. El número de proteínas fue mayor en medios
suplementados con PCRP (22 en F. solani y 40 en F. oxysporum) que en los suplementados
con G (2 y 16, respectivamente). La proteína SP1.10 de F. solani fue identificada como una
posible enzima con actividad galacturonasa, y las proteínas OP2.9 y OP2.10 de F.
oxysporum serían enzimas con actividad ramnosidasa y una β-glucosidasa,
respectivamente. Este tipo de enzimas implicadas en la degradación de carbohidratos no fue
observado en medios con glucosa, por lo que probablemente su presencia en el
exoproteoma fúngico obedezca a una respuesta a la presencia de la pared celular de las
raíces de palto. El exoproteoma de F. solani y F. oxysporum presentó otras proteínas con
funciones metabólicas diversas en ambos tipos de medios utilizados, algunas de las cuales
(OG2, probable Citocromo p450 y OP1.13, probable arilesterasa) son más frecuentes en
hongos fitopatógenos.
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ABSTRACT
Avocado is an economically important crop in Peru, which like other plants is susceptible
to be infected by microorganisms. Fusarium solani (Mart.) and Fusarium oxysporum
(Schlecht) are two fungal species with a wide host range and have been detected in soils
from avocado cultivation areas. Proteins and enzymes are fundamental elements in the
pathogen / host interaction; for example, a set of hydrolytic enzymes are secreted by fungi
to degrade the plant cell wall. In relation to this problem, the present research aimed to
characterize the exoproteome of F. solani and F. oxysporum grown in vitro in the presence
of avocado root cell walls.
F. solani and F. oxysporum were isolated at the BIOTEC CMC Research Center from soils
associated with avocado roots of the company Camposol S.A. The isolates were cultivated
separately in liquid salts medium (MLS) supplemented with avocado root cell wall (PCRP,
0.3 %) plus glucose traces (0.005 %) and, for comparison purposes, MLS supplemented
with glucose alone (G , 0.5 %). The proteins in the supernatants were precipitated, digested,
desalinated, and then, the tryptic peptides were fractionated based on their polarity. The
resulting fractions were subjected to MALDI TOF/TOF mass spectrometry. Oligopeptide
mass spectra were collected with the Protein PilotTM software and compared to the
UniProtKB database; additional analyzes were performed to find probable functions of the
detected proteins.
164 oligopeptide sequences were detected, corresponding to 80 proteins: 56 of F.
oxysporum and 24 of F. solani. The number of proteins was higher in culture media
supplemented with PCRP (22 in F. solani and 40 in F. oxysporum) than in those
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supplemented with G (2 and 16, respectively). SP1.10 protein from F. solani was identified
as a possible enzyme with galacturonase activity; OP2.9 and OP2.10 proteins from F.
oxysporum would be enzymes with rhamnosidase activity and a β-glucosidase,
respectively. This type of enzymes involved in the degradation of carbohydrates was not
observed in culture media with glucose, so they were secreted by fungal isolates probably
induced by the presence of avocado root cell walls. The exoproteome of F. solani y F.
oxysporum included other proteins with diverse metabolic functions, some of which (OG2,
putative Cytochrome p450 and OP1.13, putative arilesterase) are more frequent in
phytopathogenic fungi.
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LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Número de exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium oxysporum (Schlecht)
y Fusarium solani (Mart.) en medio líquido de sales (MLS) suplementado con pared celular
de raíz de Persea americana (Mill.) “palto” (PCRP) o glucosa (G)…………………… p. 31
Tabla 2. Exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium solani (Mart.) en medio líquido
de sales suplementado con glucosa. ……………...……………………………………. p. 31
Tabla 3. Exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium solani (Mart.) en medio líquido
de sales suplementado con pared celular de raíz de Persea americana (Mill.) “palto”.
………………………………………………………………………………………….. p. 32
Tabla 4. Exoproteínas de Fusarium oxysporum (Schlecht) detectadas en medios de cultivo
líquidos suplementados con glucosa. ………………….………………………………. p. 34
Tabla 5. Exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium oxysporum (Schlecht) en medio
líquido de sales suplementado con pared celular de raíz de Persea americana (Mill.)
“palto”. ………………………………………………………………………………… p. 36
Tabla 6. Datos funcionales de exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium solani
(Mart.) en medio liquido de sales suplementado con glucosa. …………....................... p. 39
Tabla 7. Datos funcionales de exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium solani
(Mart.) en medio liquido de sales suplementado con pared celular de raíz de Persea
americana (Mill.) “palto”. …………………………………………….……………….. p. 40
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Tabla 8. Datos funcionales de exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium oxysporum
(Schlecht) en medio liquido de sales suplementado con glucosa. …………………….. p. 42
Tabla 9. Datos funcionales de exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium oxysporum
(Schlecht) en medio liquido de sales suplementado con pared celular de raíz de Persea
america (Mill.) “palto”. ……………………………………………………………...… p. 44
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1. INTRODUCCIÓN
Perú es uno de los principales productores de Persea americana (Mill.) “palto” a nivel
mundial (Ministerio de Agricultura y Riego, 2015), con una producción total de
368,100 toneladas en el año 2015. El departamento de mayor producción de palto en el
2015 fue La Libertad, con 30.64 % de la producción nacional (Dirección General de
Seguimiento y Evaluación de Políticas, 2016). Es por tanto un producto
económicamente importante, cuyo cultivo y comercialización representa una
significativa fuente de ingresos para muchas personas.
Las plantas, al igual que otros organismos, son susceptibles de ser atacados por hongos,
y, en cultivos económicamente importantes, de producción intensiva, la infección por
hongos es uno de los factores que reducen su productividad. Teniendo en cuenta
cultivos como trigo, arroz, maíz, papa, soya y algodón, una pérdida de alrededor de 10
% de la producción agrícola global ha sido atribuida a la infección por hongos (Oerke,
2006). Una plaga clave limitante en el cultivo de palto es el oomiceto Phytophthora
cinnamomi (Rands), sin embargo, otros microorganismos podrían llegar a afectar el
cultivo.
Uno de los grupos de hongos ampliamente reconocido por su capacidad fitopatogénica
es el género Fusarium. Este género es capaz de infectar gran número de especies
vegetales hospederas y ha sido causante de grandes pérdidas en cultivos
económicamente importantes (Agrios, 2005; Chandra et al., 2011).
En la interacción hongo – planta hospedera los hongos secretan diversas proteínas
buscando infectar exitosamente la planta. Estas moléculas intervienen en el
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reconocimiento, penetración, reducción de la respuesta de defensa de la planta y
colonización de los tejidos vegetales. Uno de los componentes principales de la
infección fúngica son las enzimas degradadoras de pared celular, las cuales son
secretadas fuera de las células y hacia la superficie vegetal para romper la rígida barrera
que representa la pared celular (Kubicek et al., 2014).
Las proteínas extracelulares involucradas en la interacción Fusarium – hospedero han
sido analizadas extensamente en forma individual. Sin embargo, análisis de proteínas
secretadas bajo un enfoque proteómico han sido realizados en su mayoría solo en la
especie F. graminearum (Brown et al., 2012; Kikot et al., 2009). Hasta donde se
conoce, son pocos los estudios de exoproteomas/secretomas en otras especies de
Fusarium (Scully et al., 2012; Tian et al., 2015).
En el 2005, Phalip et al., reportaron por primera vez un bosquejo global del
“exoproteoma” de F. graminearum, usando como fuentes de carbono pared celular de
su hospedero Hordeum lupulus “lúpulo” o glucosa. De las 84 proteínas únicas
encontradas en medios con pared celular, la mayoría (45 %) eran glicósido-hidrolasas.
Los resultados indicaron que el metabolismo fúngico de este hongo fitopatógeno se
orienta hacia la síntesis y secreción de un arsenal entero de enzimas capaces de digerir
casi la totalidad de la pared celular de una planta.
Paper et al. (2007) ampliaron el estudio del “secretoma” de F. graminearum utilizando
mayor variedad de medios de cultivo diferencialmente suplementados. Además,
analizaron las secreciones del hongo in planta, es decir directamente en espigas de
trigo. En total 229 proteínas del análisis in vitro y 120 del análisis in planta fueron
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reportadas, encontrándose diferencias en su identidad y frecuencia según el medio
suplementado utilizado. Además, detectaron proteínas sin péptido señal en el estudio in
planta, que mayormente eran enzimas housekeeping, como enolasa, triosa-fosfato-
isomerasas, fosfoglucomutasa, calmodulina, aconitasa y malato-deshidrogenasa, cuya
presencia y función no es totalmente clara en el proceso.
Yang et al. (2011) identificacron las proteínas secretadas por F. graminearum cultivado
en medios líquidos elaborados solamente con agua y harina de cebada o harina de trigo.
Sesentainueve proteínas fúngicas fueron identificadas, incluidas enzimas involucradas
en la degradación de pared celular, almidón y proteínas, de las cuales el 35 % no habían
sido identificadas en estudios previos, permitiendo expandir la base de datos sobre
proteínas secretadas de F. graminearum, posiblemente involucradas en la fusariosis de
la espiga.
La composición proteica de exudados de un aislamiento de F. solani durante la
degradación de medios basados madera de roble ha sido identificada por Scully et al.
(2012). En cultivos in vitro de este hongo aislado de larvas de Anoplophora
glabripennis “escarabajo cornudo asiático” alrededor de 400 proteínas fueron
identificadas aplicando MudPIT (“Tecnología Multidimensional para Identificar
Proteínas”). Muchas de las enzimas detectadas estaban relacionadas a la degradación de
polisacáridos de pared celular (glicosil-hidrolasas y pectato-liasas) y de lípidos
(cutinasas, esterasas, lipasas, deacetilasas). También fueron detectadas proteinasas y
ureasas, así como lacasas, peroxidasas y otras enzimas involucradas en la producción
extracelular de peróxido de hidrógeno, que anteriormente habían sido implicadas en la
depolimerización de lignina.
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Un aislamiento identificado como Fusarium sp. fue identificado por Tian et al. (2015)
como un hongo con alta actividad degradadora de pared celular. El secretoma de este
aislamiento fue caracterizado a partir de medios de cultivos suplementados con polvillo
de avena, como medio inductor, y suplementados con glucosa, como medio basal. De
las 28 proteínas diferencialmente expresadas en PAGE 2D, 10 fueron glicósido
hidrolasas, de las cuales 4 (exo- y endo-glucanasas y una probable celobio-hidrolasa)
fueron expresadas también en medios con glucosa. De igual modo, 4 proteasas y 2
esterasas fueron detectadas exclusivamente de medios con avena; también fueron
identificadas algunas oxido-reductasas que podrían participar del metabolismo de
lignina. La asociación al proceso degradativo fue menos clara para otras enzimas.
Dado que algunas especies de Fusarium son comunes tanto en suelos naturales como
agrícolas (Gordon y Martyn, 1997), algunas especies patógenas podrían ser frecuentes
en los arenosos terrenos costeros de cultivo agroindustrial de producción intensiva de
palto, particularmente en aquellos que fueron anteriormente ocupados por otros
cultivos. Dos especies de Fusarium presentes en estos suelos son Fusarium solani
(Mart.) y Fusarium oxysporum (Schlecht), las cuales podrían tener capacidad
metabólica para causar problemas fitopatológicos importantes en el cultivo del palto.
Bajo estas premisas, la investigación reportada en la presente Tesis se centró en
caracterizar el exoproteoma de F. solani y F. oxysporum cultivados in vitro en
presencia de pared celular de raíz de P. americana “palto”, teniendo como patrón de
comparación la composición del exoproteoma de estos mismos hongos cultivados con
una fuente de carbono simple como la glucosa. El otro aspecto importante del estudio
fue identificar a qué familia de proteínas pertenecían las proteínas detectadas o qué
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dominios presentaban dichas proteínas, para conocer las funciones biológicas de dichas
proteínas o procesos biológicos en los que participarían. En este sentido se plantearon
las hipótesis de que el exoproteoma de F. solani y F. oxysporum presentaría mayor
número de proteínas en cultivos suplementados con pared celular de raíz de palto, en
comparación con los cultivos en medio suplementado con glucosa y que dicho aumento
en el número de proteínas involucraría la expresión y secreción de enzimas que
degradan componentes de la pared celular vegetal, específicamente, en palto.
Dada la relevancia de las proteínas y enzimas secretadas en el exoproteoma fúngico en
la interacción de los hongos con otros organismos es necesario conocer su composición
en organismos potencialmente fitopatógenos como F. solani y F. oxysporum, que están
presentes en suelos agrícolas del cultivo de palto. Dado que algunas de estas
exoproteínas podrían servir como moléculas diana para ser bloqueadas, esta
caracterización es la primera fase en estudios aplicados para generar herramientas de
control específico necesarias contra hongos fitopatógenos.
Por otro lado, hasta donde se conoce solo un estudio a nivel proteómico que involucra
raíces de palto ha sido reportado (Acosta-Muñiz et al., 2012), el cual se centra en la
respuesta de la planta (a la infección por P. cinnamomi), por lo que se puede indicar que
el tema de estudio específico de la presente tesis no ha sido analizado anteriormente.
1.1. Pared celular vegetal
Una de las características celulares de los organismos del reino Plantae es la presencia
de la pared celular, estructura extra-citoplasmática de naturaleza polisacárida
principalmente, con funciones de resistencia, rigidez y protección, pero también de
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interrelación con el ambiente (Ochoa-Villareal et al., 2012; Sarkar et al., 2009). En las
células jóvenes, la pared celular primaria es una red altamente especializada, formada
principalmente por mezclas heterogéneas de celulosa y hemicelulosas, embebidas en
una masa amorfa de pectinas, con algunas pocas proteínas y compuestos fenólicos
(Ochoa-Villareal et al., 2012). La composición de estos polipéptidos varía según la
etapa de desarrollo, el tipo celular y entre especies vegetales (Alberts et al., 2002;
Harholt et al., 2010). En las células vegetales ya maduras, por ejemplo, la pared celular
primaria es revestida por una secundaria que presenta alta concentración de lignina.
La molécula de celulosa es un polímero lineal de residuos de β-(1,4)-D-glucosa, en un
número aproximado de 500, cada uno unido por enlace covalente e invertido en 180° en
relación al siguiente (Alberts et al., 2002). Puentes de hidrógeno formados entre
moléculas adyacentes de celulosa causan una fuerte adhesión entre estás (40 cadenas
aproximadamente) en una disposición en paralelo, todas con la misma polaridad,
formándose lo que se denomina microfibrillas de celulosa, de gran fuerza de tensión.
Estas microfibrillas son sintetizadas por grandes complejos de membrana que contienen
enzimas sintasas de celulosa vegetal, los cuales expulsan las microfibrillas a manera de
una telaraña (Cosgrove, 2005). Estas microfibrillas de celulosa son químicamente
estables y resistentes al ataque enzimático y son el núcleo de la pared celular vegetal,
donde representa la tercera parte de la masa total (Ochoa-Villareal et al., 2012).
Las hemicelulosas son un grupo heterogéneo de polisacáridos ramificados pero con un
armazón central, lineal, común, compuesto de un tipo de azúcar. Los principales
heteropolímeros de hemicelulosas son xilano, manano, galactano y arabinano,
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constituidos por los monómeros xilosa, manosa, galactosa y arabinosa, respectivamente,
pero incluyen otros residuos de hexosas que crean ramificaciones (Bastawde, 1992).
Las hemicelulosas forman enlaces de hidrógeno con microfibrillas de celulosa, uniendo
microfibrillas y entrecruzándolas con otras moléculas como las pectinas (Alberts et al.,
2002). En la hemicelulosa xilano el esqueleto está formado por residuos de xilosa
ligados con cadenas laterales de ácido glucorónico y residuos de 4-O-metil ácido
glucorónico; unidos al esqueleto de xilosa suelen encontrarse muchos residuos de
arabinosa y se les denomina arabinoxilanos o glucoarabinoxilanos.
En las dicotiledóneas, la hemicelulosa xiloglucano está formado por el esqueleto de
carbono (glucosas, una invertida en relación a la siguiente) con ramificaciones de α-D-
xilosa y también β-D-galactosa y L-fucosa-α-(1,2)-D-galactosa; en monocotiledóneas
gramináceas, el xiloglucano consiste de uno o dos residuos de xilosa adyacentes ligados
por enlace α-(1-6) al esqueleto de glucosas. Los mananos y glucomananos se
caracterizan por ser ricos en manosa o en manosa-glucosa en un patrón repetitivo
(Ochoa-Villareal et al., 2012).
Las pectinas son el complejo familiar más amplio y diverso de polisacáridos en la
naturaleza. Están implicadas en diversas funciones y procesos celulares como el
crecimiento, desarrollo, morfogénesis, defensa, adhesión célula-célula, estructura de la
pared celular, señalización, unión de iones, porosidad de la pared, desarrollo del tubo
polínico y desarrollo del fruto, entre otros (Mohnen, 2008).
Las pectinas están formadas por residuos de α-(1,4)-D-ácido galacturónico y
estructuralmente incluyen tres clases principales: homogalacturonano (HG),
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ramnogalaturonano I (RG-I) y ramnogalaturonano II (RG-II). HG es el tipo de pectina
más abundante y que consiste en largas cadenas lineales de α-D-ácido galacturónico
con algunos grupos carboxilos parcialmente esterificados con metilo; los no-
esterificados, interactúan con Ca2+ para formar un gel estable con otras moléculas de
pectina (Ochoa-Villarreal et al., 2012). RG-I es una pectina ramificada que contiene un
esqueleto formado por repeticiones de disacáridos de ácido galacturónico y ramnosa,
con los residuos de ramnosa parcialmente sustituidos con residuos glucosídicos
neutrales o con cadenas laterales poliméricas predominantemente de α-(1,5)-L-
arabinanos y β-(1,4)-D-galactanos, arabinogalactanos y posiblemente galactoarabinanos
(Obro et al., 2004).
La estructura de las cadenas laterales puede variar entre plantas, a diferencia de RG-II
(Harholt et al., 2010). RG-II presenta un esqueleto de 7 a 9 residuos α-D-ácido
galacturónico con 4 ramas claramente diferenciadas y varias clases de sustituyentes, que
incluyen 11 – 12 residuos, algunos de los cuales son azúcares raros en la naturaleza,
como 2-O-metil xilosa, 2-O-metil fucosa, ácido acérico, ácido 2-keto-3-deoxi-D-lixo
heptulosárico (Dha) y ácido 2-keto-3-deoxi-D-mano octulosónico (Kdo), entre 28 y36
azúcares individuales interconectados por más de 20 enlaces glicosídicos hacen de RG-
II las pectinas más complejas y ramificadas, aunque menos abundantes (Ochoa-
Villarreal et al., 2012).
La denominación de “lignina” representa a un complejo y variable gran grupo de
polímeros aromáticos que resultan del emparejamiento combinatorio oxidativo de 4-
hidroxifenilpropanoides (Vanholme et al., 2010). En gimnospermas, la lignina puede
estar formada en gimnospermas principalmente por alcoholes hidroxicinamilicos o
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monolignoles, el alcohol coniferílico y pequeñas cantidades de alcohol p-coumarilo, y,
en angiospermas, por alcohol coniferílico y alcohol sinapilico, principalmente (Jouanin
y Lapierre, 2012). Estos polímeros son depositados predominantemente en la pared
celular secundaria, haciendo a las células más rígidas e impermeables; además, su
biosíntesis puede ser inducida por estrés biótico o abiótico (Vanholme et al., 2010).
Ejemplos de la composición molecular de la lignina y otros polisacáridos de pared
celular mencionados se muestran gráficamente en Anexo 1.
A pesar de la presencia de todas estas moléculas recubriendo la célula vegetal y el alto
grado de rigidez y resistencia que brinda a las plantas, la cubierta vegetal puede ser
vulnerada por muchos organismos fitopatógenos, como insectos, bacterias y hongos.
1.2. Fusarium spp. y la infección en vegetales.
Fusarium es un género de hongos que son muy abundantes y pueden ser recuperados de
ambientes de todo el mundo, como patógenos, endofitos y saprofitos (Lesli y
Summerell, 2013). En realidad, algunos representantes de este género son tan comunes
en los suelos que se les considera parte de la “micoflora global” (Gordon y Martyn,
1997).
Algunas características morfológicas, principalmente de estructuras reproductivas,
permiten identificar a los hongos del género Fusarium. Estos hongos producen
macroconídeas, las cuales son esporas mitóticas y se caracterizan por ser largas y
esbeltas, puntiagudas en ambos lados, curvadas en forma dorso-ventral, en forma de
hoz, septadas y con una célula pie basal. Estas macroconídeas son fialosporas, es decir
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que son producidas en una fialide, que es una pequeña abertura en la punta de un
conidióforo a partir del cual las esporas emergen una a una (Smith, 2007).
Otros tipos de esporas (mitóticas) pueden o no estar presentes en Fusarium. Las
microconídeas son por ejemplo esporas pequeñas, generalmente de una sola célula oval,
aunque la forma puede variar. Las microconideas están involucradas en el transporte de
los patógenos dentro de los vasos del sistema vascular de la planta hospedadora. Un
tercer tipo de esporas, son las clamidosporas, las cuales funcionan como esporas de
dormancia, que aparecen en algunas especies cuando los nutrientes disponibles
comienzan a escasear. Las clamidosporas son el propágulo real de los verdaderos
habitantes del suelo de este género y solo con la aplicación de nutrientes frescos salen
del estado de dormancia, germinan y producen nuevas hifas (Smith, 2007).
Las variantes morfológicas de las esporas de Fusarium y las estructuras que las
contienen son utilizadas para identificar las especies del género. Cabe señalar que los
métodos actuales de identificación de hongos incluyen la comparación de secuencias de
segmentos específicos de ADN, como TEF 1-α, tub2, gen de calmodulina, ITS e IGS,
identificadas a través de técnicas moleculares de análisis de marcadores de ADN como
RFLP, RAPD, AFLP, SSR, SCAR, SNP, microarreglos, código de barras de ADN y
pirosecuenciamiento de ADN de siguiente generación (Chandra et al., 2011).
En algunas especies de Fusarium se ha registrado un estado sexual o también
denominado teleomorfo. Este estado, en el que se presentan peritecias que contienen
ascosporas, se ha detectado en medio natural y/o en laboratorio, bajo condiciones
apropiadas de luz, temperatura y humedad (Smith, 2007). Sin embargo, el rol de la
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reproducción sexual en el género no está esclarecido en las especies teolomórficas de
Fusarium y tampoco sería generalizado o útil en todas las especies. F. graminearum,
por ejemplo, es una especie homotálica que se basa en el desarrollo sexual para la
formación y diseminación de ascosporas infectantes que producirán la fusariosis de la
espiga en trigo y cebada; en F. solani las ascosporas pueden ser importantes pero no
esenciales y, por otro lado, no se ha observado reproducción sexual en F. oxysporum.
Además, para la mayoría de especies el estado sexual no predomina en condiciones
naturales, incluso en aquellas especies en las que dicho estado ha sido observado en
condiciones de laboratorio (Trail, 2013).
Es necesario señalar que la alternancia en el ciclo asexual/sexual de algunas especies de
Fusarium ha generado complicaciones y duraderos debates sobre la categorización
taxonómica de estos organismos (Lesli et al., 2001; Geiser et al., 2013). Esta situación
queda graficada al encontrar denominaciones taxonómicas diferentes para el estado
asexual o anamorfo y el estado sexual o teleomorfo del mismo organismo. Así, por
ejemplo, F. solani (anamorfo) es también nombrado como Nectria haematococca
(teleomorfo); lo mismo ocurre con F. graminearum y Gibberella zeae, entre otros
ejemplos. Por tanto, para hongos como los del género Fusarium la identificación
taxonómica debe estar basada en una “descripción polifásica de especies”, la cual
considera más de un concepto de especie: especie morfológica, especie biológica y
especie filogenética, que refieren a aspectos morfológicos, reproductivos y moleculares,
respectivamente, siendo la tendencia desfasar la denominación dual y señalar la
alternancia sexual como “estados” de un solo género: Fusarium (Lesli y Summerel,
2013).
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Un aspecto que también caracteriza al género Fusarium es la dinámica estructural de su
genoma. El número de cromosomas y tamaño de genomas en cuatro especies de
Fusarium con genoma secuenciado (F. graminearum, F. oxysporum, F. verticillioides y
F. solani) varía notablemente, siendo el más pequeño el de F. graminearum, con 4
cromosomas y 36 mega bases (Mb), y el más grande, el de F. oxysporum, con 15
cromosomas y 60 Mb; aunque el número de cromosomas de F. solani es el más alto
(17) su genoma tiene un tamaño de 51 Mb; F. verticilloides presenta 11 cromosomas
con 42 Mb en total (Kistler et al., 2013). Estas diferencias genómicas se presentan
también dentro de las especies, como en el caso de F. solani (Taga et al., 1999) y F.
oxysporum (Migheli et al., 1995), donde hasta cromosomas homólogos no son
homogéneos.
En especies de este género también se presentan cromosomas supernumerarios (Covert,
1998). Aunque su presencia o ausencia no afecta la viabilidad del hongo, por lo que se
les denomina “cromosomas condicionalmente dispensables”, estos cromosomas pueden
contener determinantes patogénicos (Cover et al., 1996; Miao et al., 1991), como es el
caso del cromosoma 14 de F. solani y F. oxysporum. En F. solani, este cromosoma
contiene el locus PEP que codifica varios genes que influyen en el tamaño de la lesión
en epicótilos de Pisum sativum (Han et al., 2001); además, otros genes (HUT, por
ejemplo) le confieren ventajas adaptativas a su hospedero (Rodríguez-Carres et al.,
2008).
De modo similar, los genes SIX del cromosoma 14 de F. oxysporum le confieren
resistencia frente a la respuesta de la planta de tomate que está siendo infectada (Van
der Doe et al., 2008). Estos cromosomas de patogenicidad serían transmitidos por
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transferencia horizontal (Ma et al., 2010) y estarían relacionados a la aparición de
formae speciales ("f. sp."), es decir agrupaciones especializadas en la infección de una
especie vegetal en particular (Gordon y Martyn, 1997), de origen parafilético y que son
tan comunes en algunas especies de Fusarium (Ma et al., 2013).
Dentro del género Fusarium, al igual que en otros grupos de organismos, existen
aquellos patógenos y no patógenos (Gordon y Martyn, 1997). Probablemente, la
mayoría de hongos Fusarium sean endófitos, saprófitos y, en general, inocuos, pero
como es de esperar cobran mayor notoriedad aquellas especies/cepas patógenas de
humanos, animales y plantas. F. oxysporum y F. solani, por ejemplo, son frecuentes
agentes causales de enfermedades en humanos y animales (Lesli y Summerell, 2013),
estando asociados ambos a infecciones dermatofíticas principalmente; F. graminearum,
además de deteriorar la planta hospedera, produce metabolitos secundarios que actúan
como toxinas y son causantes de toxicosis por consumo de alimentos contaminados por
parte de animales o humanos (Desjardins y Proctor, 2007). Sin embargo, el género
Fusarium es principalmente reconocido como fitopatógeno, es decir, por su condición
de infectar plantas vivas, reconociéndosele un amplio rango de hospederos y especies
causantes de importantes pérdidas económicas en cultivos agrícolas y ornamentales
(Agrios, 2005; Chandra et al., 2011), que han llegado a producir fuertes impactos
económicos y sociológicos en agricultores, industrias y comunidades.
En plantas, Fusarium puede causar enfermedades como marchitez vascular, tizón del
brote y las semillas, pudriciones de tallo, raíz y de corona, entre otras, y existen
especies capaces de producir síndromes diferentes y simultáneos (Lesli y Summerell,
2013). Varios miembros del complejo de especie F. oxysporum, el cual incluye
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alrededor de 120 formae especiales, provocan la marchitez vascular, que se caracteriza
inicialmente por la pérdida de turgencia en las hojas y luego aclaramiento de venas y
epinastia foliar, seguido de amarillamiento de las hojas inferiores, marchitez progresiva
de hojas y tallos, defoliación y finalmente, la muerte de la planta (Di Pietro et al.,
2003). Otro ejemplo es la fusariosis en espiga, granos y semillas, que en cereales es
causada por F. graminearum, y por F. verticillioides y F. thapsinum en maíz y sorgo,
respectivamente; en este caso se afecta la producción del cultivo, pero además los
granos producidos son contaminados con toxinas fúngicas (Lesli y Summerell, 2013).
En el caso de las pudriciones ocurridas en raíz y corona, que son probablemente el
síndrome más extendido, son causadas con más frecuencia por F. solani, F.
pseudograminearum y F. culmorum; la pudrición resulta en un sistema radicular
deficiente y con alta probabilidad de muerte de la planta (Lesli y Summerell, 2013).
El proceso de infección de especies como F. oxysporum y F. graminearum ha sido
descrito en otros reportes científicos (Di Pietro et al., 2003; Urban y Hammond-Kosack,
2013). En la etapa inicial de la infección del hongo a la planta ocurre el reconocimiento
de la planta hospedera. La presencia de raíces (y sus secreciones) en el suelo cercano
activa, por ejemplo, la germinación de la clamidospora de F. oxysporum que se
encuentra en el suelo (Di Pietro et al., 2003). Posteriormente, las hifas del hongo
colonizan la superficie externa de la planta y comienza el desmantelamiento de las
defensas de la planta, es decir, de la pared celular vegetal en la parte externa, y de la
secreción de gomas, tilosas, fitoalexinas, etc., como parte de mecanismos de defensa
internos (Smith, 2007). Esto suele llevar rápidamente a la proliferación del hongo
dentro de los tejidos de la planta, con generación de micotoxinas, para, finalmente,
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culminar probablemente con la esporulación profusa del hongo en la superficie de la
planta luego de su muerte (Di Pietro et al., 2003). Es necesario reconocer, sin embargo,
que no siempre la infección es exitosa, dado que la planta infectada responde con
mecanismos de defensa que pueden bloquear la infección (Smith, 2007).
Durante la infección fúngica de la planta, el hongo debe activar secuencialmente un
conjunto de genes, de forma regulada. Hongos de suelo como F. oxysporum presentan
mecanismos de señalización moleculares para la detección de señales ambientales y la
modificación de la expresión génica en respuesta, que involucran las cascadas de
señalización MAPK-PKA y cAMP-PKA (Di Pietro et al., 2003).
Otro componente crucial de la infección de hongos fitopatógenos es la secreción de un
gran número de enzimas hidrolíticas que le permiten penetrar e infectar los tejidos a
pesar de la resistencia que ofrece la pared celular vegetal. Estas enzimas han sido
denominadas en conjunto como enzimas degradadoras de pared celular (EDPC) (Kikot
et al., 2009). Estudios iniciales de inactivación de genes codificantes de EDPC
mostraron un escaso efecto de algunas de estas enzimas en la virulencia de los hongos,
sin embargo, luego se demostraría la presencia de genes similares codificantes de
enzimas funcionalmente redundantes (Walton, 1994).
Las señales iniciales en el reconocimiento planta-hongo incluyen el factor de
transcripción CTF1-α que controla la expresión de genes de cutinasa en F. solani f. sp.
pisi. Los ácidos grasos dihidroxi-C16 y trihidroxi-C18 liberados desde la cutina por la
enzima cutinasa secretada de forma constitutiva activan la transcripción activa del gen
de la cutinasa (Mendgen et al., 1996), lo que inicia la degradación de la pared celular.
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F. oxysporum presenta un gen Ctf1, ortólogo funcional de CTF1-α, que regula la
transcripción de genes de cutinasa y lipasa (Rocha et al., 2008).
Dada la composición heterogénea de la pared celular, un set igualmente heterogéneo de
enzimas es secretado por Fusarium. Las pectinasas presentan un rol primordial en el
proceso de infección dado que la degradación de las pectinas de la pared celular vegetal
resulta en el ablandamiento de la estructura y la consiguiente penetración del hongo.
Estas enzimas están entre las primeras enzimas degradadoras de polisacáridos a ser
inducidas en F. solani cultivados con paredes celulares de plantas y en tejidos
infectados de melón (Zhang et al., 1999) y estarían involucradas en la pudrición
vascular producida por F. oxysporum (Di Pietro et al., 2003). Basta la aplicación de una
de las pectato-liasas (PL) de F. oxysporum en tomate para producir los mismos
síntomas de la pudrición vascular causada por el hongo completo; la presencia de estas
enzimas ha sido reportada en tejido de tomate infectado por el hongo (Huertas-
González et al., 1999). La incubación de F. solani f. sp. pisi con anticuerpos
monoclonales contra PL reduce las lesiones en epicótilos de arvejas, señalando su
importancia durante la infección fúngica (Guo et al., 1996).
La vía enzimática de degradación de la celulosa incluye endo-1,4-β-glucanasas, es
decir, enzimas de la familia Glicósido hidrolasa 5, las cuales cortan enlaces internos en
la cadena de celulosa. Luego intervienen exo-1,4-β-glucanasas o celobiohidrolasas, que
rompen las moléculas de celobiosa en los extremos de una cadena de celulosa. En una
tercera etapa participan β-glucosidasas, enzimas que hidrolizan la celobiosa en 2
moléculas de glucosa (Glass et al., 2013).
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Para degradar la pared celular vegetal requiere también la intervención de enzimas
hemicelulasas. La degradación del xilano requiere, por ejemplo, una gran variedad de
hemicelulasas, como endo-β-1,4-xilanasa, α-L-arabinofuranosidasa, β-xilosidasa, acetil-
xilano esterasa y ácido felúrico esterasa (Glass et al., 2013). Análisis de expresión
génica indican que algunas xilanasas actúan durante todo el ciclo de infección de F.
oxysporum mientras que otras se expresan solo en algunas etapas (Ruiz-Roldán et al.,
1999).
Una exitosa colonización de la planta hospedera por parte de un microorganismo
patógeno también ha sido relacionada a la capacidad enzimática para degradar proteínas
(Walton, 1994). F. oxysporum f. sp. lycopersici presenta el gen ptr1que codifica una
proteinasa fúngica semejante a subtilisina y se expresa durante todo el ciclo de
infección (Di Pietro et al., 2001). Por otro lado, actividad proteasa ha sido detectada en
F. solani f. sp. eumartii, en la infección de tubérculos de papa susceptible,
encontrándose incluso que en una proteína extracelular de la papa, con homología a
inhibidores de proteasa de la familia Kunitz, era el blanco de la actividad proteolítica
esta enzima (Olivieri et al., 2004).
El componente proteico/enzimático de los hongos que participan en la infección de una
planta hospedera es amplio y complejo (Glass et al., 2013; Kubicek et al., 2014), por lo
que nuevas tecnologías de análisis de proteínas de alcance ya no individual sino de
conjuntos enteros (“proteoma”) han sido aplicadas para su estudio (Harris et al., 2013).
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1.3. El exoproteoma
Hasta hace pocos años los términos “exoproteoma”, “secretoma”, “proteoma de
superficie celular” han sido usados de manera indistinta por los investigadores para
referirse al conjunto de proteínas naturales secretadas por una célula, tejido u
organismo, en un momento o condición dada, y la maquinaria celular involucrada en
sus interacciones (Tjalsma et al., 2000). Los datos generados del análisis proteómico
moderno han permitido diferenciar estos conceptos. Actualmente, el término
“exoproteoma” refiere al contenido proteico presente fuera de la célula e incluye tanto a
proteínas secretadas activamente como a proteínas extracelulares no secretadas,
resultantes de la lisis celular, fricción celular y la degradación de proteínas (Armengaud
et al., 2012; Desvaux et al., 2009). La importancia de su estudio radica en que estas
proteínas secretadas controlan o regulan diversos procesos biológicos y fisiológicos, lo
cual faculta su utilización para el descubrimiento de biomarcadores y blancos
terapéuticos (Armengaud et al., 2012; Hathout, 2007).
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2. MATERIAL Y MÉTODOS
2.1. Material biológico
Dos aislamientos distintos fueron utilizados en el presente estudio: uno correspondiente
a la especie F. solani (codificado como F. solani-C30) y el otro a la especie F.
oxysporum (codificado como F. oxysporum-FM4). Estos aislamientos ya identificados
fueron provistos por el área de Microbiología del Centro de Investigación en
Biotecnología BIOTEC (Tumbes). Cabe señalar que estos organismos fueron aislados a
partir de muestras de raíces de palto de cultivos ubicados en el distrito San José,
provincia Chao – Dpto. La Libertad, pertenecientes a la empresa agroindustrial
Camposol S.A; la identidad de estos hongos fue establecida por análisis de secuencias
conservadas de ADN.
También fueron utilizadas raíces de plantones de Persea americana “palto” var.
Antillano de 5 meses de edad, obtenidas a partir de semillas procedentes de la Empresa
Camposol S.A.
2.2. Métodos y técnicas
2.2.1. Medio líquido de sales
El cultivo de los hongos para la obtención de proteínas secretadas fue realizado en un
medio líquido de sales (MLS) suplementado con dos tipos de fuente de carbono. La
composición de MLS fue la utilizada por Suárez et al. (2005), con algunas
modificaciones: 1.7 g de (NH4)2SO4 (~13 mM), 0.2 g de KCl (~2.7 mM), 0.2 g de
CaCl2 (~1.8 mM), 0.2 g de MgSO4.7H2O (~0.81 mM), 2 mg de FeSO4.7H2O (~0.007
mM), 2 mg de MnSO4.7H2O (~0.008 mM), 2 mg de ZnSO4.7H2O (~0.007 mM), 0.68 g
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de KH2PO4 (~5 mM), 0.87 g de K2HPO4 (~5 mM). Estas sales fueron disueltas en 1 L
de agua destilada y luego llevadas a pH 6.8 antes de ser autoclavado (121 °C y 15 psi,
por 15 min.).
2.2.2. Suplementación de medios
Dos fuentes de carbono distintas se utilizaron para suplementar los medios: pared
celular de raíz de palto (PCRP) y glucosa (G, reactivo comercial).
Para obtener las raíces de palto, las semillas fueron primero germinadas en agua y luego
sembradas en maceteros de bolsas plásticas de vivero con tierra tratada por calor (80 °C
por 15 min.) para reducir la carga de microorganismos. Las plántulas fueron mantenidas
en una habitación expuesta al ambiente pero bajo sombra y protegida contra insectos
por el uso de mallas.
Para obtener el suplemento a base de raíces de palto se siguió el procedimiento descrito
en Sposato et al. (1995), con algunas modificaciones, según se describe a continuación.
Las raíces de palto colectadas fueron lavadas con abundante agua potable hasta eliminar
todas las partículas de tierra, luego enjuagadas en agua destilada y secadas con papel
secante y calor (en horno microondas). Una vez secas, las raíces fueron trozadas e
inmediatamente pulverizadas usando nitrógeno líquido, mortero y pilón. El pulverizado
fue homogenizado por 30 min., en buffer KH2PO4 0.1 M, a pH 7, al que se le adicionó
fluoruro de fenilmetilsulfonilo (PMSF, por sus siglas en inglés) a una concentración
final de 0.2 mM. El homogenizado fue centrifugado a 9,000 rpm por 15 min., a 4 °C.
Luego de extraer el sobrenadante, el material vegetal fue sometido a lavados con
solventes en la secuencia siguiente: agua destilada, etanol 50%, metanol,
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metanol:cloroformo (1:1), metanol, agua destilada (2 veces) y acetona. En cada lavado
se adicionó con 8-10 mL de solvente, se agitó por vórtex unos minutos, se centrifugó en
las condiciones antes descritas y se eliminó el sobrenadante. Luego del último lavado se
dejó evaporar la acetona dentro de una cámara flujo. Luego de eliminada toda la
acetona, el polvillo de raíces (pared celular) obtenido se guardó en refrigeración a -80
°C hasta su utilización.
2.2.3. Condiciones de cultivo
Los cultivos del hongo Fusarium para la obtención proteínas secretadas consistieron en
50 mL de MLS suplementado con 0.3 % de PCRP o con 0.5 % de G. Luego de haber
realizado las primeras pruebas, se determinó que los medios suplementados con PCRP
debían contener una cantidad mínima de glucosa, para asegurar el desarrollo inicial de
los hongos por lo que a estos medios se le adicionó también 0.005 % de glucosa. Los
medios contenidos en frascos de vidrio de 250 mL, fueron autoclavados a condiciones
estándar antes de la inoculación de los hongos.
Antes de ser sembrados en los medios líquidos los aislamientos de Fusarium, que eran
conservados en placas Petri con agar APD a 10 °C, fueron sembrados en nuevas placas
Petri con medio APD e incubados en oscuridad a 25 °C en promedio, para verificar la
viabilidad de los hongos. Luego de 10 días, los hongos reactivados fueron sembrados
nuevamente, bajo las condiciones ya descritas. Luego de 10 días adicionales, las
estructuras fúngicas fueron colectadas, principalmente estructuras de reproducción, por
raspado de la superficie del cultivo con una navaja de bisturí. Esta masa de estructuras
fúngicas fue dividida en partes iguales e inoculadas en los medios ya suplementados y
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esterilizados. Los cultivos fueron incubados a temperatura ambiente (24 °C,
aproximadamente), sin agitación perenne y sin exposición directa a luz, por 10 días (el
crecimiento de los hongos en los cultivos se muestra en Anexo 3).
2.2.4. Extracción de proteínas
Los cultivos fueron primero filtrados primero usando capas de gaza y luego a través de
filtros de jeringa Milliport de 0.45 µm. Las proteínas fueron obtenidas por precipitación
con ácido tricloroacético (TCA), modificado de Dangott (2009). 0.11 volúmenes de
TCA al 100% fueron adicionados a los filtrados, con incubación por toda la noche y
posterior centrifugación a 11,000 rpm por 30 min., a 4 °C. El pellet de proteínas fue
lavado con 500 µL de acetona al 90% más 50 mM de ditiotreitol (DTT) helada, dos
veces, en tubos Eppendorft de 1.5 mL. En cada lavado el pellet fue disgregado en la
solución y centrifugado a 10,000 rpm por 5 min., a 4 °C, para luego eliminar el
sobrenadante. De esta misma forma se aplicó un último lavado con acetona al 100 %,
helada. Finalmente, el pellet de proteínas se dejó secar al ambiente por unos minutos, en
una cámara de flujo y fue luego almacenado a -80 °C hasta su uso.
2.2.5. Digestión y separación de proteínas
Las muestras de proteínas fueron digeridas por tripsinización, según Gundry et al.
(2009), con algunas modificaciones. El pellet de proteínas fue resuspendido en 50 uL de
una solución de bicarbonato de amonio (HN4HCO3) 250 mM y úrea 2 M. La suspensión
fue centrifugada a 12,000 rpm por 5 min., a 20 °C. Del sobrenadante se colectaron 25
µL y se mezclaron con 25 µL de H2O grado HPLC en un tubo de 0.2 mL. Fueron
adicionados 2.5 µL de una solución 200 mM de DTT (en NH4HCO3 100 mM). La
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solución fue incubada por 5 min., a 95 °C, para luego dejarla enfriar por unos minutos y
adicionar 20 µL de solución de iodoacetamida 200 mM en NH4HCO3 100 mM. Las
muestras fueron incubadas en oscuridad por 45 min., a temperatura ambiente. Este paso
fue repetido luego de adicionar 2.5 µL de DTT. Finalmente, 2.5 µL de solución de
tripsina de una concentración de 0.1 µg/µL en NH4HCO3 100 mM fueron adicionados a
las muestras y mantenidas a 37 °C toda la noche. La digestión fue detenida adicionando
10 µL de ácido trifluoroacético (TFA) y manteniéndolas a 4 °C hasta su uso.
Las soluciones peptídicas producto de la digestión de proteínas fueron desalinizadas y
separadas por cromatografía, usando puntas ZipTipTM, las cuales presentan una
microcolumna de medio de cromatografía, en este caso, resina C18. El fraccionamiento
de péptidos se realizó de acuerdo a Aitken (2005), con algunas modificaciones. Las
puntas fueron primero humedecidas en solución de acetonitrilo (ACN) al 50 % en 0.1 %
de TFA y lavadas en una solución de 0.1 % de TFA. Luego, se aspiró y dispensó por al
menos 10 veces la muestra (un volumen de 10 µL). Las puntas fueron lavadas con una
solución de 5 % de metanol en 0.1 % TFA y finalmente, los péptidos fueron eluidos en
un gradiente de concentración de ACN: 5 %, 20 %, 40 % y 60 % (4 µL en cada
solución); antes de eluir las muestras en cada solución con mayor concentración de
ACN, las puntas fueron lavadas en la solución al ACN 5 %.
2.2.6. Espectrometría de masas
Las fracciones peptídicas fueron sometidas a espectrometría de masas MALDI
TOF/TOF en un espectrómetro de masas MALDI TOF/TOF plus 4800 ABSCIEX.
Antes de ingresar al equipo las muestras fueron combinadas con la matriz de ionización
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CHCA (ácido α-ciano-4-hidroxicinámico), a una concentración de 50 mg/mL, disuelta
en una solución de ACN 50 % en TFA 0.1 %. 1.5 µL de muestra fueron combinados
con el mismo volumen de matriz, y así colocadas en los respectivos spots de la placa de
muestras OPTI TOF. Las muestras fueron “leídas” luego de observar la completa
evaporación del solvente.
Para la programación de modos y parámetros de lectura el analizador de masas se
utilizó el software 4000 Series ExplorerTM. En lectura de masas se utilizó un método de
adquisición en modo ión positivo de tipo reflecton, en un rango de lectura de 500 a
4,500 Da (bajo peso molecular), con una masa central de 2,500 Da, intensidad de láser
Nd:YAG de 4500 nm, 0.5 de tamaño de recipiente y 0.91 en el detector de voltaje. En el
método de procesamiento se estableció considerar los picos con un coeficiente
señal/ruido mayor a 5. Un ejemplo de los espectros de masa registrados se muestra
gráficamente en Anexo 4.
Luego de la primera lectura, se efectuó automáticamente la secuenciación de todos los
picos monoisotópicos precursores obtenidos que presentaron una tasa señal/ruido ≥ 20,
con una tolerancia de masas entre fracción y fracción del precursor de 200 ppm. En esta
segunda lectura (TOF/TOF), los picos precursores fueron fragmentados por disociación
inducida por colisión (CID) en una cámara de colisión con oxígeno, con una energía de
colisión de 2 kV; fueron realizados 50 disparos por cada sub-región.
2.2.7. Análisis bioinformático
En la identificación de proteínas se utilizó el software Protein PilotTM, usando el
algoritmo ParagonTM. En el programa se seleccionó características del análisis como
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factores alquilación por “iodoacetamida”, digestión por “tripsina”, focalización en
identificación de “modificaciones biológicas” y esfuerzo de búsqueda “total”. Los datos
de masas TOF/TOF fueron comparados con la base de datos UniProtKB
(http://www.uniprot.org/), específicamente con las correspondientes a Nectria
haematococca y Fusarium oxysporum, en enero de 2013; la identificación de proteínas
se basa en el mayor puntaje obtenido en el análisis de identidad, es decir en relación a la
semejanza de su secuencia respecto a las entradas de proteínas de la base de dato.
Las secuencias peptídicas ya obtenidas (algunas pocas con nombre propio e
información funcional) fueron comparadas manualmente con la misma base de datos en
marzo de 2016, encontrándose mayor información en relación a su función o la
presencia de dominios, la cual fue analizada con mayor detalle en las bases de datos
funcionales de proteínas de donde procedía la información de UniProtKB: InterPro
(Protein sequence analysis & classification; https://www.ebi.ac.uk/interpro/), Pfam
(http://pfam.xfam.org/) y PROSITE (Database of protein, domains, families and
functional sites; http://prosite.expasy.org/). La presencia de péptido señal fue verificada
en el servidor SignalP 4.1 (http://www.cbs.dtu.dk/services/SignalP/), bajo parámetros
estándar de análisis.
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3. RESULTADOS
Un total de 80 proteínas fueron identificadas con los 164 oligopéptidos registrados por
espectrometría de masas MALDI TOF/TOF, a partir del sobrenadante de cultivos de F.
solani y F. oxysporum. En ambos casos, el número de proteínas fue mayor en cultivos
en medio líquido de sales suplementado con pared celular de raíz de palto (MLS +
PCRP) que en los suplementados con glucosa (MLS + G). En relación a F. solani, 22
proteínas de fueron detectadas en cultivos MLS + PCRP y sólo 02 proteínas en MLS +
G. En relación a F. oxysporum, 40 proteínas fueron detectadas en cultivos MLS +
PCRP y 16 proteínas en MLS + G (Tabla 1). En el caso de F. solani, este tuvo un
desarrollo hifal limitado en los medios con glucosa, incluso en una de las repeticiones
no se detectaron proteínas ni hubo crecimiento.
Los niveles de confianza de la detección peptídica fueron iguales o mayores a 95 % en
6 secuencias (3.6 %), y menores a 95 % en 7 secuencias (4.3 %) y menores a 50 % en
las restantes 151 secuencias restantes (92.1 %). Los porcentajes de cobertura de las
secuencias peptídicas en relación a las proteínas identificadas están comprendidos entre
0.2 % y 4.7 %, con un promedio de 1.6 %. El parámetro denominado “no usado” está
comprendido entre 0.05 y 2.07, con un promedio de 0.2. Los datos se muestran en las
Tablas 2 - 5; en Anexo 5 se muestran los olipétidos detectados dentro de la secuencia
aminoacídica de la proteína correspondiente.
De las 80 proteínas detectas en total, solo 10 proteínas (02 de F. solani y 08 de F.
oxysporum) estaban identificadas con un nombre propio en la base de datos UniProtKB:
Glicosil-transferasa de la familia 2 (SP2.2), ATPasa transportadora de fosfolípido
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(SP2.4), Citocromo P450, familia 51 (Esterol 14-demetilasa) (OG2.2), O-acil-
transferasa (OG2.7), ATPasa transportadora de calcio (OG2.8, OP1.1), Factor de
elongación 3 (OP2.1), Oligopeptidasa Thimet (OP2.5), Beta-glucosidasa (OP2.10) y
Triptófano sintasa (OP2.23). Las proteínas restantes (70) no presentaban una
denominación precisa, sino que figuraban bajo las denominaciones “proteína no
caracterizada”, “proteína presuntiva no caracterizada” o “proteína predicha”, como se
observa en las Tablas 2 - 5. En todos los casos las proteínas identificadas
correspondieron a proteínas de Fusarium y en ningún caso a proteínas de palto.
Catorce de las proteínas detectadas (03 de F. solani y 11 de F. oxysporum) pertenecían
al núcleo celular (Tablas 2 - 5). Esta información fue obtenida de las anotaciones de la
base de datos UniProtKB, ya sea porque se indicaba explícitamente su localización
nuclear (proteínas SP1.3, SP2.3, OG2.6, OP1.6, OP2.4, OP2.7 y OP2.21) o porque las
anotaciones de la entrada con mayor similitud indicaban actividades o funciones
relacionadas a procesos desarrollados en este orgánulo, como transcripción (SP2.6,
OP1.11, OP2.3, OP2.22), reparación de ADN (OG1.4, OG2.4) y replicación (OG2.10).
Diez proteínas (03 de F. solani y 07 de F. oxysporum) no presentaron información
funcional alguna en la base de datos UniProtKB, hasta la última fecha de revisión
realizada en marzo de 2016, contando solo con información de la secuencia
aminoacídica. Estas proteínas son las identificadas con los códigos: SP1.8, SP1.9,
SP2.5, OG1.3, OP1.2, OP1.3, OP1.7, OP2.13, OP2.17 y OP2.19. En ningún caso las
secuencias presentaron péptido señal.
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De las proteínas identificadas, 36 presentaron información funcional referida a
“Función Molecular” (18), “Proceso Biológico” implicado (3) o ambas (15),
adicionalmente a la información sobre la familia de proteínas perteneciente y/o
dominios presentes. Las 20 proteínas restantes solo presentaron información de familia
y dominio. Estos datos se muestran en las Tablas 6 - 9.
Las únicas 2 proteínas detectadas de F. solani en MLS + G fueron la proteína
codificada como SG2.1, perteneciente a la Superfamilia Facilitadora Principal, una
familia de proteínas relacionada al transporte de membrana, y la proteína SG2.2 con
actividad proteína quinasa (Tabla 6).
En MLS + PCRP, las proteínas detectadas de F. solani incluyeron a SP1.10 identificada
por homología como una enzima activa por carbohidratos, con código de accesión
C7YJ62_NECH7, de la familia glicosil-hidrolasas 28, con actividad poligalacturonasa
en el espacio extracelular; no se encontró péptido señal en esta accesión, pero si en otras
con menor porcentaje de homología correspondientes a otra especie (Accesiones:
A0A0B7JZD7 y A0A0B7K526). También la proteína SP1.11, de ubicación en
membrana, podría estar involucrada en el metabolismo (catabolismo) de lípidos. Otras
proteínas y enzimas identificadas incluyen glicosiltransferasas (SP2.2), ATPasa
transportadora de fosfolípido (SP2.4), enzimas relacionadas a procesos de óxido-
reducción (SP1.7, SP1.12), una proteína con dominios relacionados a la síntesis de
antibióticos peptídicos (SP1.5). Estas y otras proteínas detectadas se presentan en la
Tabla 7.
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En cultivos de F. oxysporum en medios MLS + G fueron detectadas 02 enzimas
involucradas en el metabolismo lipídico: OG2.7 identificada como O-aciltransferasa, de
la familia de aciltransferasas unidas a membrana, y OG2.3 que podría participar del
metabolismo de ácidos grasos. OG1.5 presentó dominios de la Superfamilia
transportadora principal y OG2.8 fue identificada como ATPasa transportadora de
calcio, posiblemente involucrada en el transporte mitocondrial de electrones de
ubiquinol a Citocromo c y el proceso catabólico de proteínas. Cabe señalar la
identificación de OG2.2 como Citocromo P450 familia 51, de actividad óxido-
reductasa, y OG1.2 como proteína semejante a N2227, por su relación con
características de toxicidad y respuesta de defensa frente a condiciones de estrés,
respectivamente. Otras proteínas identificadas incluyen a OG1.1 y OG2.1, relacionadas
a la transferencia de grupos fosfato y proteínas adicionales con funciones diversas que
se muestran en la Tabla 8.
En MLS + PCRP, las proteínas detectadas de F. oxysporum incluyeron a OP2.10 y
OP2.9, posiblemente relacionadas a la degradación de pared celular. OP2.10 fue
identificada como β-Glucosidasa (accesión: F9GBQ6_FUSOF) de la familia Glicósido
Hidrolasa 3 que participa del proceso catabólico de celulosa y la degradación de
polisacáridos; las anotaciones no indicaron su ubicación extracelular y no se encontró
péptido señal en la accesión. La proteína OP2.9 fue identificada como una proteína no
caracterizada (accesión: A0A0D2XLG8_FUSO4) pero que presenta dominios alfa-L-
ramnosidasa bacterial N-terminal, dominio semejante a dominio de unión a galactosa,
dominio semejante a glicosidasa seis-bucles; OP2.9 además es idéntica en 62% a la de
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una enzima alfa-L-ramnosidasa de Verticillium dahliae (G2X7U5_VERDV, query
cover =92%, E-value =0).
También fueron detectadas la enzima oligopeptidasa Thimet (OP2.5) de la familia
Peptidasa M3, con actividad metal-endopeptidasa, y una proteína (OP2.24) con
actividad hidrolasa diester fosfórica, involucrada en el proceso metabólico de lípidos.
Adicionalmente, fueron detectadas una proteína (OP1.12) con actividad hidrolasa que
actúa en puentes C-N no peptídicos, con dominio característico de la familia Amido
hidrolasa 1; una proteína (OP1.13) con dominio característico de la familia Alfa/beta
hidrolasa 6, y una proteína (OP1.15) con dominio lectina/glucanasa semejante a
concavalina y presencia de péptido señal. Otras proteínas detectadas incluyen a OP1.5 y
OP2.2 que presentaron actividad oxido-reductasa (OP2.2 está involucrada en el proceso
de asimilación de nitratos); OP1.1 que es una ATPasa transportadora de calcio
involucrada en el transporte de electrones mitocondriales y el proceso catabólico de
proteínas y la proteína OP2.15 con dominio de complemento de conjugación de
ubiquitina a la degradación ER (CUE), entre otras proteínas de funciones metabólicas
distintas, que se muestran en la Tabla 9.
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Tabla 1. Número de exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium oxysporum (Schlecht) y Fusarium solani (Mart.) en medio
líquido de sales (MLS) suplementado con pared celular de raíz de Persea americana (Mill.) “palto” (PCRP) o glucosa (G).
Organismo PCRP G
Repetición
1
Repetición
2 Total
Repetición
1
Repetición
2 Total
F. solani 16 6 22 0 2 2
F. oxysporum 16 24 40 5 11 16
Tabla 2. Exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium solani (Mart.) en medio líquido de sales suplementado con glucosa.
Código Péptidos
Detectados1
%
Cobertura
Factor
No
Usado
Identidad Accesión Componente
celular2
SG2.1 AHTFK 1 2 Proteína presuntiva no
caracterizada C7ZM26_NECH7
Componente integral
de membrana
SG2.2 ELVDK,VPIMGA 1.9 1.36 Proteína predicha C7YIQ9_NECH7
s/i
1 Niveles de confianza de identidad peptídica según software Protein Pilot; verde: ≥95 %, amarillo < 95, ≥50 %, rojo: < 50 %.
2 s/i= sin información
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Tabla 3. Exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium solani (Mart.) en medio líquido de sales suplementado con pared
celular de raíz de Persea americana (Mill.) “palto”.
Código Péptidos
Detectados1
%
Cobertura
Factor
No
Usado
Identidad Accesión Componente
celular2
SP1.1 EPDR,PEASL 0.8 0.61 Proteína presuntiva no
caracterizada C7ZNJ3_NECH7 Citoplasma
SP1.2 EPASL,MAKMK 0.8 0.22 Proteína presuntiva no
caracterizada C7YSK2_NECH7
Componente integral
de membrana
SP1.3 SAAAGK, EKRK,
EPDR, KERK 1.1 0.16 Proteína predicha C7ZPN2_NECH7 Núcleo
SP1.4 ASAKK, LSGRK,
KAASK 1.9 0.15
Proteína presuntiva no
caracterizada C7YK31_NECH7 Citosol
SP1.5 RTRK, VPPAPK 0.4 0.13 Proteína presuntiva no
caracterizada NhNSP3 C7YJM5_NECH7 s/i
SP1.6 GTAKK, MSSRK 1.4 0.11 Proteína presuntiva no
caracterizada C7YK28_NECH7
Componente
extrínseco de
membrana vacuolar
tipo fúngica;
Complejo Iml1
SP1.7 GGDKK, APSLPL,
SSHEK 1.6 0.09
Proteína presuntiva no
caracterizada C7Z530_NECH7
Sub-unidad
ribosomal pequeña
mitocondrial SP1.8 FGTRK, AWRK 2.9 0.09 Proteína predicha C7ZB13_NECH7 s/i
SP1.9 MLPR, CEATK 1.7 0.08 Proteína predicha C7ZLU4_NECH7 s/i
SP1.10 DNKK, DGGKK 2.1 0.08 Proteína presuntiva no
caracterizada C7YJ62_NECH7 Extracelular
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SP1.11 VPGAHK 1.2 0.07 Proteína presuntiva no
caracterizada C7ZJK1_NECH7
Componente integral
de membrana
SP1.12 SINPK, PGPVM 3.5 0.07 Proteína presuntiva no
caracterizada C7ZHE0_NECH7 s/i
SP1.13 PEDR, SAAKK 2.7 0.07 Proteína presuntiva no
caracterizada C7YRS8_NECH7 s/i
SP1.14 EQPLK, FTRSS 1 0.06 Proteína presuntiva no
caracterizada C7Z8K3_NECH7 Citoplasma
SP1.15 EQIPK, GSIRK 1.9 0.05 Proteína presuntiva no
caracterizada C7Z3E4_NECH7
Componente integral
de membrana
SP1.16 SHSTR, QDDR 1.3 0.05 Proteína presuntiva no
caracterizada C7YZG1_NECH7 Mitocondria
SP2.1 AFMR, KLNK,
KPGSK 0.7 0.1 Proteína predicha C7Z8M0_NECH7
Citosol, vesículas
asociadas a Golgi
SP2.2 YPVK, FDPK 0.4 0.08 Glicosiltransferasa de la
familia 2 C7ZPL3_NECH7
Componente integral
de membrana
SP2.3 FPDK, SGQPK 1 0.07 Proteína predicha C7YTA2_NECH7 Núcleo
SP2.4 YEGR, YVPK 0.5 0.07 ATPasa transportadora
de fosfolípido C7Z424_NECH7
Componente integral
de membrana
SP2.5 TSPEK, EYGR 1.1 0.06 Proteína presuntiva no
caracterizada C7ZAI6_NECH7 s/i
SP2.6 SMMR, SMMR,
LAGNK 2.9 0.05
Proteína presuntiva no
caracterizada C7ZLE5_NECH7
(Factor de
transcripción) 1 Niveles de confianza de identidad peptídica según software Protein Pilot; verde: ≥95 %, amarillo < 95, ≥50 %, rojo: < 50 %.
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Tabla 4. Exoproteínas de Fusarium oxysporum (Schlecht) detectadas en medios de cultivo líquidos suplementados con glucosa.
Código Péptidos
Detectados1
%
Cobertura
Factor
No
Usado
Identidad Accesión Componente
celular2
OG1.1 WGPPGD 3.4 0.94 Proteína no
caracterizada F9F0T9_FUSOF s/i
OG 1.2 FTEK, YFTM 1.8 0.22 Proteína no
caracterizada A0A0D2XIQ0_FUSO
4 s/i
OG 1.3 GAESGIGNK 0.8 0.12 Proteína no
caracterizada A0A0D2XQH8_FUS
O4 s/i
OG 1.4 DSDEEKLQKKL
GAK 2.9 0.07
Proteína no
caracterizada A0A0D2XGV6_FUS
O4
(Reparación de
escisión de bases)
OG 1.5
GLIYPPAYAVGF
NLLWNATTSVS
MAK 4.6 0.05
Proteína no
caracterizada A0A0D2YIW8_FUSO
4
Componente integral
de membrana
OG 2.1
QIEK, DDFK,
DDFK, GCRK,
NSASK, ELEK,
LPVFK
0.8 2.07 Proteína no
caracterizada F9FC23_FUSOF s/i
OG 2.2 DAAHAK 1.2 1.1
Citocromo P450,
familia 51 (Esterol 14-
demetilasa)
A0A0D2Y5I9_FUSO4 Componente integral
de membrana
OG 2.3 QSGNAK 0.7 0.49 Proteína no
caracterizada F9FMU4_FUSOF s/i
OG 2.4 SHEK, ELEK,
SNTGK 1 0.17
Proteína no
caracterizada A0A0D2XAX2_FUS
O4
(Complejo Mre11,
Reparación de ADN)
OG2.5 KAPGR, EGMDK 1.1 0.05 Proteína no
caracterizada F9G3T0_FUSOF
Componente integral
de membrana
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OG 2.6
AQKEK,
ELEK,HSEK,
RHYK 1.8 0.15
Proteína no
caracterizada F9FZJ1_FUSOF Núcleo
OG 2.7 GTHGLK, HRYK,
GNSTK 2.9 0.15 O-aciltransferasa F9G8P3_FUSOF Membrana del RE
OG 2.8
QGVGR, EVVFK,
GCRK, QLEK,
EPFK 0.6 0.11
ATPasa transportadora
de calcio F9FZ51_FUSOF
Complejo 3 de la
cadena respiratoria
mitocondrial
OG 2.9 ADAQAK,
SNTGK, QDEGR 1.8 0.17
Proteína no
caracterizada A0A0D2XUZ9_FUSO
4 s/i
OG
2.10 EPFK, PDPFK 0.7 0.06
Proteína no
caracterizada A0A0D2XCN5_FUS
O4 (Actividad helicasa)
OG
2.11 LVPFK, DEEK 1.1 0.05
Proteína no
caracterizada F9GCW6_FUSOF s/i
1 Niveles de confianza de identidad peptídica según software Protein Pilot; verde: ≥95 %, amarillo < 95, ≥50 %, rojo: < 50 %.
2 s/i= sin información
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Tabla 5. Exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium oxysporum (Schlecht) en medio líquido de sales suplementado con
pared celular de raíz de Persea americana (Mill.) “palto”.
Código Péptidos
Detectados
%
Cobertura
Factor
No
Usado
Identidad Accesión Componente
celular2
OP1.1 PVQPRGMLRPK,
PPRVF 1.3 0.19
ATPasa transportadora
de calcio F9FZ51_FUSOF
Complejo 3 de la
cadena respiratoria
mitocondrial OP1.2
SAGEAYLASLFS
LKTREHFR 1.8 0.17
Proteína no
caracterizada A0A0D2YCQ9_FUS
O4 s/i
OP1.3 DYTTQETVERV
VSDMGRPAL 0.8 0.16
Proteína no
caracterizada F9FSU0_FUSOF s/i
OP1.4 ADMYQIKIGAQ
TLRGESGCGK 0.4 0.15
Proteína no
caracterizada A0A0D2XY25_FUSO
4 s/i
OP1.5 TVAQWGCGAEF
ITGSTDSPVK 2.9 0.14
Proteína no
caracterizada F9GAZ8_FUSOF s/i
OP1.6 TFEK, TIYK,
PEEK 0.2 0.13
Proteína no
caracterizada A0A0D2XE28_FUSO
4 Núcleo
OP1.7 TEFK, VGSTEK 4.7 0.11 Proteína no
caracterizada A0A0D2YJ09_FUSO
4 s/i
OP1.8 DDYR, LIEK,
EPEK 0.5 0.08
Proteína no
caracterizada A0A0J9UBC0_FUSO
4 s/i
OP1.9 GSTVEK, PETR 1.4 0.09 Proteína no
caracterizada F9F6P5_FUSOF s/i
OP1.10 LLEK, SGTVEK 1 0.08 Proteína no
caracterizada A0A0D2XKJ8_FUSO
4 s/i
OP1.11 SGSELK, LIEK 0.6 0.08 Proteína no
caracterizada A0A0D2XK71_FUSO
4
Complejo mediador
(Co-factor de
transcripción)
OP1.12 GSQNSK 0.3 0.06 Proteína no
caracterizada A0A0C4DIH0_FUSO
4 s/i
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37
OP1.13 GSVTEK 2.5 0.06 Proteína no
caracterizada A0A0D2YG23_FUSO
4 s/i
OP1.14 GVTTDK 0.8 0.06 Proteína no
caracterizada A0A0D2Y7U8_FUSO
4 s/i
OP1.15 SGKSNK 2.4 0.06 Proteína no
caracterizada A0A0D2Y3S0_FUSO
4
Componente integral
de membrana
OP1.16 GSSQNK 3.7 0.06 Proteína no
caracterizada A0A0D2XUK3_FUS
O4
Componente integral
de membrana
OP2.1 MLTSK, ETEK,
LAAMK 0.3 0.06 Factor de elongación 3
A0A0D2Y596_FUSO
4 s/i
OP2.2 SWFK, DPFK,
GNNEK, APTYK 1 0.06
Proteína no
caracterizada A0A0D2XIL5_FUSO
4 s/i
OP2.3 DDEK, MVEK 2.3 0.06 Proteína no
caracterizada F9FTB2_FUSOF
(Factor de
transcripción)
OP2.4 LHMK, AKPGR 0.4 0.05 Proteína no
caracterizada F9FPW2_FUSOF
Núcleo
OP2.5 QIEK, YKDPAM 1.4 0.17 Oligopeptidasa Thimet A0A0D2XWV3_FUS
O4 s/i
OP2.6 AALAVK, MDWK 1.8 0.05 Proteína no
caracterizada F9F9J4_FUSOF s/i
OP2.7 NGDKK, ADVFK,
PRVE 0.7 0.05
Proteína no
caracterizada A0A0D2X8J9_FUSO
4 Núcleo
OP2.8
HIMK,
INKNENVHQDL
KDMLDTIK,
DHTK, EADVK
2.3 0.05 Proteína no
caracterizada A0A0D2XAP8_FUSO
4 s/i
OP2.9 GRLGFK, QDGER 1.3 0.19 Proteína no
caracterizada A0A0D2XLG8_FUSO
4 s/i
OP2.10 VLPFK, VGGCK,
ELEK 1.7 0.06 Beta-glucosidasa F9GBQ6_FUSOF s/i
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38
OP2.11 LAFW, AAALVK 0.8 0.16 Proteína no
caracterizada A0A0D2XYP8_FUSO
4 s/i
OP2.12 AAVAIK, VMEK 0.4 0.15 Proteína no
caracterizada A0A0D2Y2H3_FUSO
4
Componente integral
de membrana
OP2.13 DTHK, QDWR 2.9 0.14 Proteína no
caracterizada F9FCQ9_FUSOF s/i
OP2.14 AAADPK, EPFK 0.2 0.13 Proteína no
caracterizada A0A0D2YEZ5_FUSO
4 s/i
OP2.15 APAADK, TEEK 4.7 0.11 Proteína no
caracterizada A0A0D2Y4G4_FUSO
4 s/i
OP2.16 APAWK, EPFK 1.4 0.1 Proteína no
caracterizada F9G927_FUSOF s/i
OP2.17 APASVK 1.4 0.09 Proteína no
caracterizada A0A0D2XFJ4_FUSO
4 s/i
OP2.18 AALLGK 1 0.08 Proteína no
caracterizada F9G2S6_FUSOF
Componente integral
de membrana
OP2.19 APAGEK 0.6 0.08 Proteína no
caracterizada A0A0D2XVC0_FUS
O4 s/i
OP2.20 ISTMK, SWFK 0.3 0.06 Proteína no
caracterizada A0A0D2XDB6_FUS
O4 s/i
OP2.21 GNNGTSK 2.5 0.06 Proteína no
caracterizada F9F9A8_FUSOF Núcleo
OP2.22 HGSSK 0.8 0.06 Proteína no
caracterizada A0A0D2YJF6_FUSO
4
(Factor de
transcripción)
OP2.23 YSGNK 2.4 0.06 Triptófano sintasa A0A0D2Y8Q2_FUSO
4 s/i
OP2.24 AAAVIK 3.7 0.06 Proteína no
caracterizada F9GD21_FUSOF s/i
1 Niveles de confianza de identidad peptídica según software Protein Pilot; verde: ≥95 %, amarillo < 95, ≥50 %, rojo: < 50 %.
2 s/i= sin información
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39
Tabla 6. Datos funcionales de exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium solani
(Mart.) en medio liquido de sales suplementado con glucosa.
Código Nombre de proteína Datos funcionales
SG2.1 Proteína presuntiva no
caracterizada
B: Transporte de membrana
F: Superfamilia facilitadora principal
SG2.2 Proteína predicha M: Actividad proteína quinasa serina/treonina
D: Proteína quinasa eucariota 2 M= función molecular, B= proceso biológico, F= familia de proteínas, D= dominio.
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40
Tabla 7. Datos funcionales de exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium solani
(Mart.) en medio liquido de sales suplementado con pared celular de raíz de Persea
americana (Mill.) “palto”.
Código Nombre de proteína Datos funcionales
SP1.1 Proteína presuntiva no
caracterizada
M: Actividad editora de aminoacilos de ARNt
B: Aminoacilación de ARNt
F: ARNt sintetasa clase I (I, L, M, V)
D: De unión a anticodón de ARNt
SP1.2 Proteína presuntiva no
caracterizada F: Proteínas de incompatibilidad de heterocarión (HET)
SP1.4 Proteína presuntiva no
caracterizada D: Dominio HTH tipo La (estructural, de unión a ARN)
SP1.5 Proteína presuntiva no
caracterizada NhNSP3
M: Actividad catalítica
D: Semejante a proteína acarreadora de acilos;
Condensación; Sintetasa/Ligasa dependiente de AMP
SP1.6 Proteína presuntiva no
caracterizada
B: Respuesta celular a inanición de aminoácidos;
regularización negativa de la señalización TOR
D: Regulador 3 de nitrógeno permeasa
SP1.7 Proteína presuntiva no
caracterizada
M: Actividad metil-transferasa
B: Homeostasis celular redox
D: Sitio activo de tioredoxina
SP1.8 Proteína predicha s/i
SP1.9 Proteína predicha s/i
SP1.10 Proteína presuntiva no
caracterizada
M: Actividad poligalacturonasa
B: Proceso metabólico de carbohidratos
F: Glicosil-hidrolasa 28
SP1.11 Proteína presuntiva no
caracterizada
M: Actividad hidrolasa diester fosfórica
B: Proceso metabólico lipídico
D: Fosfo-diesterasa semejante a PLC
SP1.12 Proteína presuntiva no
caracterizada
M: Actividad oxido-reductasa
F: Deshidrogenasa/reductasa de cadena corta
SP1.13 Proteína presuntiva no
caracterizada
M: Posiblemente relacionada a la actividad transferasa
de glutatión
F: Glutation S-transferasa
SP1.14 Proteína presuntiva no
caracterizada
B: Organización de pared celular tipo fúngica
D: Helical semejante a tetraticopéptido (estructural)
SP1.15 Proteína presuntiva no
caracterizada F: Proteínas de incompatibilidad de heterocarión (HET)
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SP1.16 Proteína presuntiva no
caracterizada
M: Actividad ligasa (que forma puentes C-N); Unión a
ATP
B: Procesamiento de t-ARN en traducción mitocondrial
F: ARNt (IIe)-lisidin sintasa
SP2.1 Proteína predicha
M: Actividad de factor de intercambio ARF –
nucleótidos guanilos
B: Transporte mediado por vesícula de ER a Golgi
F: SEC7
SP2.2 Glicosiltransferasa de la
familia 2
M: Actividad transferasa de grupos hexosilos
F: Quitina sintasa
D: cabeza de miosina-dominio motor
SP2.4 ATPasa transportadora
de fosfolípido
M: Actividad de ATPasa translocadora de fosfolípido;
Unión a ión magnesio
F: ATPasa tipo P, sub-familia IV (ATPasas E1-E2)
SP2.5 Proteína presuntiva no
caracterizada s/i
2 M= función molecular, B= proceso biológico, F= familia de proteínas, D= dominios.
s/i: sin información
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42
Tabla 8. Datos funcionales de exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium
oxysporum (Schlecht) en medio liquido de sales suplementado con glucosa.
Código Nombre de
proteína Datos funcionales
OG1.1 Proteína no
caracterizada
M: Actividad proteína quinasa
D: Proteína quinasa
OG 1.2 Proteína no
caracterizada F: Proteína semejante a N2227; secuencia con péptido-señal
OG 1.3 Proteína no
caracterizada s/i
OG 1.5 Proteína no
caracterizada
M: Actividad transportadora de membrana sustrato-
específica
B: Transporte
D: MFS (Súper familia facilitadora principal)
OG 2.1 Proteína no
caracterizada
M: Actividad fosfo-transferasa con grupo alcohol como
aceptor.
D: Quinasa relacionada a PIK, FAT; Semejante a proteína
quinasa; Fosfatidilinositol quinasa 3 y 4.
OG 2.2
Citocromo P450,
familia 51 (Esterol
14-demetilasa)
M: Actividad óxido-reductasa, actividad mono-oxigenasa
D: Sitio conservado de Citocromo P450
OG 2.3 Proteína no
caracterizada
M: Actividad 3-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa
B: Proceso metabólico de ácidos grasos
F: 3HCDH_N (3-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa, NAD
dominio de unión)
OG 2.5 Proteína no
caracterizada D: Hélice transmembrana (estructural)
OG 2.7 O-aciltransferasa
M: Actividad diacilglicerol O-aciltransferasa
B: Proceso biosintético de triglicéridos
F: Aciltransferasa unida a membrana
OG 2.8
ATPasa
transportadora de
calcio
M: Actividad ATPasa transportadora de calcio, Actividad
ubiquitina-proteína-transferasa
B: Transporte de electrones mitocondrial, de ubiquinol a
Citocromo c; Proceso catabólico de proteínas
F: ATPasa tipo P, subfamilia IIB; Complejo Citocromo b-c1
subunidad 9
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OG2.9 Proteína no
caracterizada
F: Con dominio de función desconocida DUF3684
D: ATPasa semejante a histidina quinasa, C-terminal;
OG
2.11
Proteína no
caracterizada
M: Unión a ión metálico
F: Proteína de función desconocida (DUF)
D: Semejante C2H2, dedo de zinc
M= función molecular, B= proceso biológico, F= familia de proteínas, D= dominios.
s/i= sin información
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Tabla 9. Datos funcionales de exoproteínas detectadas en cultivos de Fusarium
oxysporum (Schlecht) en medio liquido de sales suplementado con pared celular de
raíz de Persea america (Mill.) “palto”.
Código Identidad Datos funcionales
OP1.1
ATPasa
transportadora de
calcio
M: Actividad ATPasa transportadora de calcio, Actividad
ubiquitina-proteína-transferasa
B: Transporte de electrones mitocondriales, Proceso
catabólico de proteínas
F: ATPasa tipo P, subfamilia IIB; Complejo Citocromo b-c1
subunidad 9
OP1.2 Proteína no
caracterizada s/i
OP1.3 Proteína no
caracterizada s/i
OP1.4 Proteína no
caracterizada D: Secuencia con péptido señal
OP1.5 Proteína no
caracterizada
M: Actividad óxido-reductasa
F: MaoC_dehydratas
D: Semejante a MaoC
OP1.7 Proteína no
caracterizada s/i
OP1.8 Proteína no
caracterizada D: Espiral enroscado (estructural)
OP1.9 Proteína no
caracterizada D: Dominio que contiene repetición Ankyrin
OP1.10 Proteína no
caracterizada
M: Unión a ATP
D: AAA (ATPasas Asociadas con una variedad de
Actividades celulares)
OP1.12 Proteína no
caracterizada
M: Actividad hidrolasa, que actúa en puentes C - N (pero no
peptídico)
F: Amido-hidrolasa (algunas enzimas relacionadas a la
formación de purinas a partir de adenina o su utilización
como fuente de nitrógeno)
OP1.13 Proteína no
caracterizada
F: Alfa/beta hidrolasa (presente en proteasas, lipasas,
peroxidasas, esterasas, epoxi hidrolasas y deshalogenasas)
OP1.14 Proteína no
caracterizada D: Secuencia con péptido señal
OP1.15 Proteína no
caracterizada
D: Lectina/glucanasa semejante a concavalina A
(estructural); Secuencia con péptido señal.
OP1.16 Proteína no
caracterizada D: Hélice transmembrana
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OP2.1 Factor de
elongación 3
M: Actividad factor de elongación traducción; Actividad
ATPasa
B: Biosíntesis de proteínas
D: Transportador ABC
OP2.2 Proteína no
caracterizada
M: Actividad oxido-reductasa
B: Asimilación de nitrato
F: Molibdoterin oxidoreductasa eucariótico; NADH
Citocromo b5 reductasa
OP 2.5 Oligopeptidasa
Thimet
M: Actividad metal-endopeptidasa; unión a ión metálico
F: Peptidasa M3A/M3B
D: Neurolisina/thimet oligopeptidasa; Sitio catalítico de
metal-endopeptidasa OP2.6 Proteína no
caracterizada
M: Actividad transferasa
D: Transportador de acilos, con sitio de unión a
fosfopanteteina
OP2.8 Proteína no
caracterizada D: Espiral espiralado (estructural)
OP2.9 Proteína no
caracterizada
M: Actividad catalítica
D: Alfa-L ramnosidasa bacterial (incluye a la fam. glicósido
hidrolasa familia 78)
OP 2.10 Beta-glucosidasa
M: Actividad beta-glucosidasa
B: Proceso catabólico de celulosa, degradación de
polisacáridos
F: Glicosil hidrolasa 3
D: PA14
OP2.11 Proteína no
caracterizada
M: Unión a ión zinc
D: Plegamiento tipo armadillo (estructural); Tipo anillo de
dedo de zinc
OP2.12 Proteína no
caracterizada
F: Con dominio de función desconocida DUF2405; Proteína
mitocondrial de FMP27; Proteína Fmp27 promotor de ARN
pol II
D: Proteína Fmp27 de promotor ARN pol. II; Dominio de
Proteína de localización en cuerpo de Golgi OP2.13
Proteína no
caracterizada s/i
OP2.14 Proteína no
caracterizada
D: Hidrolasa nucleósido trifosfato con bucle P, Dominio
semejante a tetratricopéptido (estructural)
OP2.15 Proteína no
caracterizada
D: Componente CUE del sistema ubiquitina; dominio
semejante a UBA
OP2.16 Proteína no
caracterizada
M: Actividad catalítica
F: Superfamilia histidina fosfatasa (rama 1); con sitio activo
de fosfoglicerato/bifosfoglicerato mutasa
OP2.17 Proteína no
caracterizada s/i
OP2.18 Proteína no
caracterizada D: Hélice transmembrana (estructural)
OP2.19 Proteína no
caracterizada s/i
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46
OP2.20 Proteína no
caracterizada
B: Posiblemente relacionada a la transducción de señales
D: Semejante a dominio PH; Homología a Pleckstrin (PH);
Semejante a START
OP2.23 Triptófano sintasa M: Actividad triptófano sintasa
F: Enzima dependiente de fosfato-piridoxal (PALP)
OP2.24 Proteína no
caracterizada
M: Actividad hidrolasa diester-fosfórica
B: Proceso metabólico lipídico
D: Glicerofosfodiester fosfodiesterasa; Aldolasa/citrato-
liasa; Semejante a piruvato/fosfoenol piruvato quinasa
2 M= función molecular, B= proceso biológico, F= familia de proteínas, D= dominios
s/i: sin información
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47
4. DISCUSIÓN
La composición del exoproteoma de Fusarium solani y Fusarium oxysporum fue
determinada usando una plataforma de análisis proteómico, basada en espectrometría de
masas MALDI TOF/TOF, que requirió utilizar algunas variantes técnicas alternativas a
lo aplicado en estudios relacionados. Si bien su aplicación permitió detectar
exoproteínas, pero los valores de confiabilidad obtenidos fueron menores a 50 % en
muchos casos, a diferencia de otros trabajos (Phalip et al., 2005; Paper et al., 2007;
Yang et al., 2011; Scully et al., 2012). En este sentido, el algoritmo de análisis
(PARAGON) fue deliberadamente modificado para aceptar niveles bajos de
confiabilidad, opción que es modificable en el software. Un aumento en las
restricciones del algoritmo habría reducido el número de proteínas registradas, a favor
de un aumento de los valores de confiabilidad. A pesar de la modificación del
algoritmo, proteínas de palto no fueron detectadas en las muestras, favoreciendo la
premisa de que estas corresponden a proteínas de Fusarium y que las diferencias en los
exoproteomas dentro de cada aislamiento se relacionan al efecto de los componentes en
los medios de cultivo (PCRP o G) sobre los hongos.
Escaso desarrollo de los hongos fue observado en los cultivos MLS + G. En estos
cultivos la recuperación de exoproteínas fue escasa o nula, particularmente en F. solani.
Esta ausencia de crecimiento y recuperación de exoproteínas también fue observada en
cultivos de T. harzianum en medios suplementados con glucosa (Suárez et al., 2005).
Respecto a la fuente de energía, la presencia de proteínas de la Superfamilia
Facilitadora Principal en los cultivos de F. solani y F. oxysporum, cuya función es el
transporte de compuestos través de la membrana celular, incluyendo carbohidratos,
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48
podría ser vista como indicador de la captación y transporte de glucosa para ser
utilizada en el metabolismo celular. Sin embargo, la detección de la proteína OG1.2 que
presenta el dominio semejante a la familia N2227, con posible relación a la respuesta de
defensa frente al estrés en el cultivo de F. oxysporum, podría indicar que algún tipo de
estrés puede haberse generado bajo las condiciones de cultivo. Ambos factores:
exigencias nutricionales y estrés, podrían haber causado el escaso desarrollo de los
hongos, particularmente de F. solani.
El número de proteínas detectado en MLS + G (02 y 16, en F. solani y F. oxysporum,
respectivamente) fue mucho menor que el detectado en MLS + PCRP (22 y 40, en F.
solani y F. oxysporum, respectivamente). Este resultado concuerda con los de estudios
similares en los que el número de proteínas fúngicas detectado en medios
suplementados con una fuente energética simple (glucosa o sacarosa) ha sido siempre
menor al registrado en medios suplementados con componentes celulares que el hongo
podría utilizar en su alimentación natural, ya sean de vegetales (Phalip et al., 2005,
Paper et al., 2007) o de animales (Suárez et al., 2005), donde expresan diversas enzimas
hidrolíticas degradadoras de estos componentes. Sin embargo, el menor desarrollo de
los cultivos en MLS + G habría aumentado la diferencia en el número de proteínas
detectadas, lo cual es notoriamente cierto en los cultivos de F. solani, donde solo 2
proteínas fueron recuperadas del sobrenandante de los medios.
Las proteínas identificadas en MLS + G no incluyeron enzimas degradadoras de
polímeros. Estos resultados difieren con los de estudios referenciales en los que se han
detectado algunas enzimas degradadoras de polímeros, como celulasas, en medios
suplementados solo con glucosa (Phalip et al., 2005) o sacarosa (Paper et al., 2007),
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49
cuya expresión obedecería a un mecanismo centinela de ocurrencia natural en el que
estas enzimas son secretadas de modo constitutivo liberando oligosacáridos y
disacáridos a partir de la pared celular de un posible hospedero; estos oligosacáridos
inducirían la expresión del arsenal de enzimas degradadoras del hongo (Mendgen et al.,
1996; Phalip et al., 2005).
Por otro lado, Niture et al. (2006) mostraron que se producía represión de enzimas
degradadoras de polisacáridos, como poligalacturonasas y pectato liasas, en especies de
Fusarium, en medios con concentración de glucosa de 1 %, como se había observado en
trabajos anteriores (Zhang et al., 1999); sin embargo, dicho efecto de represión no
siempre ha sido observado (Phalip et al., 2005). Con la finalidad de evitar un posible
efecto represivo, la concentración de glucosa en los medios de cultivo fue solo del
0.5%. Pruebas adicionales deben ser realizadas para determinar si existe o no inhibición
de la expresión de enzimas degradadoras de carbohidratos constitutivas y también la
concentración óptima para su detección en las secreciones de estos hongos. Por otro
lado, es de esperar que la baja cantidad de proteínas que en general fue detectada en el
sobrenadante de los cultivos MLS + G asociada a un menor desarrollo de los cultivos
disminuyera la probabilidad de encontrar un tipo de proteína en particular, como las
referidas enzimas hidrolíticas.
Proteínas adicionales con diferentes funciones fueron detectadas en MLS + G en el
cultivo de F. oxysporum. Por ejemplo, la secuencia polipeptídica registrada como
OG2.2 fue identificada como “Citocromo P450, familia 51” (FOXG_11545). Genes que
codifican proteínas monooxigenasa Citocromo P450 han sido asociados a rutas
metabólicas de producción de micotoxinas, particularmente de butenolido (4-
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50
acetamido-4-hidroxi-2-ácido butenoico lactona), producida por F. graminearum y otras
especies del género productoras de tricocenos (Desjardins y Proctor, 2007). Existe por
tanto la posibilidad de que F. oxysporum FM4 sea un organismo con capacidad para
producir micotoxinas.
Otras proteínas de F. oxysporum detectadas en MLS + G fueron enzimas del
metabolismo lipídico (O-aciltransferasa y una proteína no caracterizada con actividad 3-
hidroxiacil-CoA deshidrogenasa), proteínas con funciones generales dentro del
metabolismo celular (proteínas con actividad proteína-quinasa, fosfotransferasa, oxido-
reductasa) y proteínas del núcleo celular (Tabla 4). Tales proteínas no estarían
relacionadas a la degradación de la pared celular de palto ni tendrían actividad
extracelular sino que podrían ser producto de la lisis celular ocurrida durante el
procesamiento de muestras, a pesar de los cuidados que se tomaron para evitarla. Es
común encontrar proteínas citoplasmáticas e incluso nucleares en este tipo de estudios
(Cobos et al., 2010; Paper et al., 2007; Phalip et al., 2005; Yang et al., 2011) y han sido
aceptadas como resultado inevitable del tratamiento de muestras. Por otro lado, lisis
celular y la correspondiente presencia de enzimas citoplasmáticas y nucleares en el
entorno circundante se producen normalmente durante el crecimiento vegetativo, por lo
que estas proteínas están consideradas dentro del concepto de exoproteoma
(Armengaud et al., 2012; Desvaux et al., 2009).
Respecto a enzimas degradadoras de carbohidratos, algunas proteínas con sitios
catalíticos y dominios relacionados con enzimas glicósido hidrolasa fueron detectadas
en los medios MLS + PCRP, aunque en un número reducido. Bajo una abordaje similar,
estas y otros tipos de glicósido hidrolasas ha sido detectados en cultivos de F.
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graminearum en medios suplementados con pared celular del lúpulo (Phalip et al.,
2005), de cebada y trigo (Yang et al., 2011) o en análisis de secretoma hechos in vivo
en trigo (Paper et al., 2007). Estas enzimas han sido identificadas en otras especies de
Fusarium, como F. solani, durante la degradación de madera de roble rojo (Scully et al.,
2012) y en Fusarium sp. cultivado en medios suplementados con polvillo de avena
(Tian et al., 2015); también han sido identificadas en especies fitopatógenas de otros
géneros, como Diplodia seriata (Cobos et al., 2010) y Verticillium dahliae (Chen et al.,
2016), indicando que la secreción de enzimas glicósido hidrolasas es un mecanismo de
acción común entre especies de hongos fitopatógenos, que tiene por finalidad degradar
la pared celular, buscando conseguir una infección exitosa.
Respecto al conjunto de enzimas degradadoras de pared celular se incluye, aunque en
menor proporción, enzimas hidrolíticas de proteínas e incluso lípidos también presentes
en las paredes celulares vegetales, las cuales aparentemente no fueron detectadas en el
presente estudio. Algunos aspectos técnicos aplicados en el procesamiento de muestras
(precipitación de proteínas a partir de muestras no concentradas, menor velocidad de
centrifugación, separación en gradiente de polaridad discontinuo y reducido en puntas
ZipTips) como alternativa los procedimientos requeridos pueden haber causado la no
detección de un mayor número de enzimas.
En relación a la proteína SP1.10, esta presentó mayor homología con la entrada
C7YJ62_NECH7, que identifica una proteína extracelular con dominio de “plegamiento
pectina liasa”, perteneciente a la familia glicosil hidrolasas 28. La función de las pectina
liasas y otras pectinasas es degradar pectina, un polisacárido estructural de la lamella
media y pared primaria de la pared celular de las plantas, principalmente de
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dicotiledóneas (Yadav et al., 2009). La presencia de la enzima pectina liasa en el
exoproteoma de Fusarium no ha sido reportada en análisis proteómico de las
secreciones de F. graminearum (Phalip et al., 2005; Paper et al., 2007; Yang et al.,
2011), pero el análisis in sillico del secretoma predicho de esta especie realizado por
Brown et al. (2012) señala la presencia del gen codificante. Por otro lado, Yadav et al.
(2014) caracterizaron una pectina liasa aislada de F. decemcellulare, especie reconocida
como patógeno del mango. Estas referencias permitirían relacionar la detección de
SP1.10 a un hecho no fortuito, sino a la estimulación de su expresión debido a la
presencia de la pared celular de palto, siendo una de las enzimas secretadas relacionadas
a su degradación. Otras enzimas funcionalmente interesantes para los objetivos
específicos de la presente tesis no fueron detectadas en F. solani.
En el sobrenadante de cultivos de F. oxysporum en MLS + PCRP fueron identificadas
dos posibles enzimas relacionadas a la degradación de carbohidratos de pared celular
vegetal. La proteína codificada como OP2.10 presenta mayor homología de secuencia a
la entrada F9GBQ6_FUSOF, correspondiente a una enzima β-glucosidasa. Las enzimas
β-glucosidasas forman parte del conjunto de enzimas que degradan polisacáridos; su
actividad hidrolítica se da a nivel de los oligómeros de celudextrina formados
previamente por acción de exo- y endo-celulasas a partir de la celulosa (Kubicek et al.,
2014). Al igual que en el presente estudio, enzimas β-glucosidasas han sido
identificadas en el sobrenadante de cultivos de F. graminearum conteniendo pared
celular u otros componentes de plantas (Phalip et al., 2005; Paper et al., 2007; Yang et
al., 2011). Su ausencia en medios MLS + G indicaría que la enzima fue secretada por
estimulación de componentes de la pared celular de palto. Dada la actividad de las β-
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glucosidasas se puede indicar que OP2.10 actuaría en la degradación de la celulosa de
la pared celular de palto. Enzimas de actividad previa en la degradación de celulosa no
fueron detectadas en el presente estudio, pero si en estudios de referencia mencionados.
La otra proteína de F. oxysporum con posible actividad catalítica relacionada a la
hidrólisis de carbohidratos es la proteína codificada como OP2.9, que aunque está
denominada como proteína no caracterizada, presenta dominios relacionados a la
actividad ramnosidasa. Los dominios α-ramnosidasa bacterial, dominio semejante a
dominio de unión a galactosa y dominio semejante a glicosidasa 6-bucles, presentes en
la entrada con mayor homología a OP2.9 (A0A0D2XLG8_FUSO4) se encuentran
también en las enzimas α-ramnosidasa de Colletotrichum gloesporioides
(L2G5M3_COLGN), Aspergillus parasiticus (A0A0F0IBV2_ASPPA) y Verticillium
dahliae (G2X7U5_VERDV), entre otras especies. Además su secuencia aminoacídica
tiene 62% de identidad a la de α-L-ramnosidasa de V. dahliae, como se muestra en
Resultados. Por tanto, es altamente probable que OP2.9 sea una enzima α-L-
ramnosidasa.
Las enzimas ramnosidasas catalizan la hidrólisis de enlaces α-L-ramnosilos en
compuestos que contienen L-ramnosa. El glucósido L-ramnosa forma parte de los
polisacáridos estructurales ramificados que conforman la pectina de la pared celular
vegetal (ramnogalaturonano I, principalmente), con mayor proporción en dicotiledóneas
(Ochoa-Villarreal et al., 2012); en su degradación intervienen ende- y exo-
poligalacturonasas, endo- y exo-ramnogalacturonasas, xilogalacturonasas, α-
ramnosidasas e hidrolasas de glucoronil y ramnogalaturonano insaturados (Van de
Brink y De Vries, 2011). La detección de la proteína OP2.9 en el medio extracelular
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concuerda con otros estudios en los que ramnosidasas han sido purificadas y/o su
actividad hidrolítica ha sido observada a partir de medios de cultivo (sobrenadante);
estos estudios incluyen a F. oxysporum (Monti et al., 2004), otras especies de Fusarium
y otros hongos (Elíades et al., 2011; Scaroni et al., 2002). Estas premisas permitirían
señalar que F. oxysporum habría secretado al medio la probable α-L-ramnosidasa
detectada (OP2.9) inducido por polímeros pécticos de la pared celular de la raíz de
palto, como parte de su arsenal de enzimas degradadoras.
Al igual que en el caso de la probable enzima β-glucosidasa (OP2.10), en el que no
fueron detectadas celulasas, en relación a la probable α-L-ramnosidasa (OP2.9)
tampoco fueron detectadas poligalacturonasas y ramnogalacturonasas, en los cultivos de
F. oxysporum (si se encontró una probable pectina liasa en cultivo de F. solani). Debido
a que estas enzimas actuarían en etapas previas a la acción de las β-glucosidasas
(Kubicek et al., 2014) y α-L-ramnosidasas (Van den Brink y De Vries, 2011),
respectivamente, y dado que si han sido detectadas en otros estudios similares ya
mencionados, la posible causa de su no detección sería altamente atribuible a las
variantes no óptimas utilizadas durante el procesamiento, bajo la premisa de que son
enzimas degradadoras de pared celular. Sin embargo, otra explicación puede ser
propuesta, particularmente en el caso de OP2.9. Se debe considerar que las plantas
presentan compuestos, como flavonoides, entre otros, que contienen ramnósidos y que
estos pueden inducir la actividad ramnosidasa. Por ejemplo, Elíades et al. (2011)
señalaron la inducción de actividad ramnosidasa de F. equisettum en medios de cultivo
suplementados con naringina, un flavonoide de plantas que contiene rhamnosa y
glucosa, en comparación al cultivo no suplementado. El palto presenta compuestos
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fenólicos formados por residuos de ramnósidos, como afzelina y quecetrina (De
Almeida et al., 1998). Es probable que estos compuestos estén presentes no solo en las
hojas del palto, sino también en las raíces. Por ejemplo, la composición de aceites de
Cinnamomum zeylanicum, otro miembro de la familia Laurácea, fue similar en hojas y
raíces (Paranagama et al., 2001). En este caso, la presencia de una α-L-ramnosidasa y
ausencia de otras enzimas de la hidrólisis de pectinas de la pared celular podría
explicarse por la presencia de compuestos fenólicos que contienen residuos de ramnosa.
No se puede descartar tampoco que el procesamiento de las raíces de palto (tratamiento
con alcoholes, para la obtención de pared celular, y el tratamiento térmico de la
esterilización de medios de cultivo) hayan modificado a los polisacáridos complejos y
liberado elementos más simples.
La presencia de probables enzimas con funciones pectina liasa, glucosidasa y
ramnosidasa muestran características alimenticias de los aislamientos de F. solani y F.
oxysporum, es decir la utilización de componentes celulares vegetales, en concordancia
con su amplio reconocimiento como organismos fitopatógenos (Agrios, 2005; Lesli y
Summerell, 2013). Aunque no fueron realizadas pruebas in vitro para verificar la
infección entre estos organismos, es factible señalar una posible relación
patógeno/hospedero con el palto, considerando el amplio rango de hospederos que tiene
el género Fusarium y la fuente de aislamientos de estos organismos (ver Material y
Métodos). Sin embargo, también existe la posibilidad de que estos hongos pudieran ser
organismos saprofíticos. En realidad, en el ambiente natural existen genotipos que
cumplen funciones diferentes, incluso, dentro de una misma especie de hongo (Gordon
y Martyn, 1997). Además, la proporción de hongos Fusarium patógenos es mucho
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menor a la de Fusarium que no lo son (Lesli y Summerell, 2013). Esta hipótesis podría
explicar en parte el bajo número de enzimas hidrolíticas (y proteínas en general)
detectado en el presente trabajo, comparado con estudios referenciales, en los que los
hongos y plantas utilizados presentaban una comprobada relación patógeno/hospedero;
el mismo principio ha sido aplicado también en análisis de exoproteomas en hongos
controladores, con resultados similares (Grinyer et al., 2005; Monteiro et al., 2010;
Murad et al., 2008; Soller et al., 2016; Tseng et al., 2008; Yang et al., 2009). Datos
adicionales permitirían corroborar una u otra hipótesis.
Tres proteínas detectadas en el sobrenadante de cultivos de F. oxysporum presentaron
péptido señal con escaza información funcional adicional. Debido a la posibilidad de
que fueran exo-proteínas y puedan estar relacionadas a la degradación de PCRP, se
realizaron comparaciones de secuencias peptídicas con otras proteínas usando la
herramienta BLAST, tanto en UniProt como en NCBI. Ninguna información funcional
se obtuvo de la proteína OP1.4 ya que las secuencia peptídicas semejantes en mayor o
menor grado correspondían a proteínas sin denominación específica (proteínas no
caracterizadas), sin anotaciones respecto a su función molecular o dominios.
La proteína no caracterizada OP1.14 es similar a una proteína no caracterizada de F.
oxysporum f. sp. cubense (N1RTF1_FUSC4, QC= 75%, EV= 0.0, I= 91%) que presenta
un dominio semejante a proteína quinasa y dominio aminoglicósido fosfotransferasa
ubicados entre los aminoácidos 10-251 y 167-230, respectivamente, pero sin péptido
señal. Estos dominios se ubican en una región en la que la identidad entre ambas
proteínas es casi nula, por lo que no es posible indicar una posible función para OP1.14
basándose en los dominios de esta otra proteína de F. oxysporum. OP1.14 presenta
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mayor homología de secuencia con las enzimas Alcohol-isoamílico oxidasa de
Colletotrichum gloeosporioides (L2G0H1_COLGN, QC= 99%, EV= 5e-162, I= 46%,)
y la enzima denominada “Alcohol-isoamílico” (no se indica el sustantivo “oxidasa”,
pero fue asumido) de F. langsethiae, (A0A0N1J283_9HYPO, QC= 99%, EV= 0.0, I=
69%); al igual que OP1.14 ambas proteínas presentan péptido señal. Por tanto, OP1.14
podría estar relacionada funcionalmente a las alcohol-isoamílico oxidasas.
En cuanto a las alcohol-isoamílico oxidasas, estas enzimas actúan en la ruta metabólica
de la formación de zearalenona, una micotoxina poliquétida producida por algunas
especie de Fusarium, como F. graminearum (Kim et al., 2005) y en la generación de
isovaleraldehido por el hongo Aspergillus oryzae a partir de alcohol isoamílico en el
alcohol de arroz (“sake”) no pasteurizado (Yamashita et al., 1999); asociada a esta
última característica, actividad enzimática de alcohol isoamílico oxidasa ha sido
detectada en el sobrenadante de cultivos y extractos de arroz fermentado con A. oryzae.
Existe la posibilidad, por tanto, de que OP1.14 sea una alcohol-isoamílico oxidasa
secretada al medio por inducción de componentes de la pared celular de raíz de palto,
como el alcohol cinámico o esteres de alcoholes (2-feniletil acetato, 3-fenilpropil
acetato, por ejemplo) u otros componentes de la raíz presentes en miembros de la
familia Laurácea (Paranagama et al., 2001), que pudieran haber formado compuestos
similares a 3-metil-1-butanol (alcohol isoamílico) debido a las condiciones de
esterilización u acción de enzimas no detectadas.
En relación a la proteína OP1.15, esta presenta péptido señal y un dominio
lectina/glucanasa semejante a concavalina. Este dominio se presenta en enzimas
degradadoras de carbohidratos (familias GH 7, 16, 32, etc.), en enzimas involucradas en
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la degradación de otros polímeros (peptidasas, liasas) y en proteínas sin función de
degradación (lectinas, receptores, toxinas, etc.). OP1.15 presenta homología con la
enzima WSC2 Glucoamilasa III (α-1,4-glucano-glucosidasa) de F. fujikuroi
(A0A0I9YT63_GIBFU, QC= 100%, EV= 0.0, I= 93%), denominación que podría
sugerir participación en la degradación de polímeros de glucosa de la PCRP. Sin
embargo, OP1.15, al igual que WSC2 glucoamilasa III, no presenta los sitios activos de
enzimas con actividad glucano 1,4-α-glucosidasa, presentes, por ejemplo, en la
glucoamilasa de F. oxysporum f. sp. cubense (N1S1Y3_FUSC4), enzima con la que
además presenta escasa homología (QC= 15%, Ev= 2.8, I=30%). PO1.15 podría ser una
proteína que actúa como sensor acoplada a la membrana celular del hongo (de acuerdo
a las anotaciones de UniProt presenta dominio transmembrana y es un componente
integral de membrana) y parte inicial en la transducción de señales activadas por estrés
y la ruta de integridad de la membrana celular, función señalada para proteínas de genes
WSC2 (Mizutani et al., 2004; Verna et al., 1997).
También fue detectada una enzima peptidasa (OP2.5) en cultivos de F. oxysporum en
MLS + PCRP, denominada Oligopeptidasa Thimet. Esta enzima corta
preferencialmente enlaces con residuos hidrofóbicos en P1, P2 y P3’ y un residuo
pequeño en P1’ en sustratos de 5 a 15 residuos de aminoácidos. Aunque se encuentra
presente en diferentes especies de hongos, es escasa la información sobre los procesos
biológicos en los que participa. A partir de estudios realizados en Aspergillus
fumigatus (Ibrahim-Granet y D’Enfert, 1997), a esta enzima se le asocia a la
degradación intracelular de péptidos citoplasmáticos pequeños. Es poco probable que la
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oligopeptidasa OP2.5 participe de la degradación extracelular de proteínas que forman
parte de la pared celular vegetal.
La proteína PO1.12 presenta los dominios hidrolasa dependiente de metal (dominio
compuesto) y dominio relacionado a amido hidrolasa, pertenece a la Familia Amido
hidrolasa. Esta familia incluye enzimas como adenina deaminasas, dihidro-orotase, N-
acetil glucosamina-6-fosfato desacetilasa, el sitio catalítico de la subunidad alfa de la
ureasa. Su secuencia es similar a la enzima 5-metil tioadenosina/S-
adenosilhomocisteina desaminasa de F. oxysporum f. sp. cubense (QC= 100%, EV= 2e-
113, I= 93%), por lo que es posible relacionar a OP1.12 con la función desaminasa. En
bacterias la enzima está involucrada en el reciclaje de 5’-deoxyadenosine, donde el
motivo 5’-deoxyribosa es posteriormente metabolizado a deoxyhexosas usadas para la
biosíntesis de aminoácidos aromáticos en metanógenos (Miller et al., 2014).
La proteína OP1.13 es similar en secuencia (y dominios) a la enzima arilesterasa de F.
oxysporum f. sp. cubense (N4UCV7_FUSC1; QC= 86%, EV= 0.0, I= 98%). Las
arilesterasas están involucradas potencialmente en el catabolismo de compuestos
tóxicos (detoxificación) al romper ésteres organofosforados (Primo-Parmo et al., 1996)
y son más comunes en hongos fitopatógenos que en especies no fitopatógenas. Soanes
et al. (2008) encontraron que dominios arilesterasas (entre otras proteínas) eran al
menos dos veces más comunes en el proteoma de especies de ascomicetos filamentosos
fitopatógenos, como por ejemplo Botrytis cinerea, Giberella zeae, Sclerotinia
sclerotiorum, Stagonospora nodorum, que en especies de ascomicetos filamentosos no
patógenas. La presencia de OP1.13 per se en el aislamiento de F. oxysporum estudiado
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no define un comportamiento fitopatógeno, aunque señala una posibilidad; como se ha
indicado en anteriormente estudios adicionales son requeridos.
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5. CONCLUSIONES
El exoproteoma de F. solani y F. oxysporum presenta mayor número de proteínas y, en
ese sentido, es más complejo, cuando los hongos se desarrollan en medios de cultivo
suplementados con pared celular de raíz de palto.
El exoproteoma de F. solani y F. oxysporum cultivados en medios suplementados con
pared celular de raíz de palto contiene enzimas del catabolismo de glúcidos, como
poligalacturonasa (SP1.10), β-glucosidasa (OP2.10) y α-ramnosidasa (OP2.9).
El exoproteoma de los aislamientos de F. solani y F. oxysporum cultivados en medios
suplementados con pared celular de raíz de palto incluye también proteínas de
funciones metabólicas diversas, como enzimas de actividad metil-transferasa, hidrolasas
diester fosfóricas, óxido reductasas, ATPasas, sintasas, otras hidrolasas, entre otras.
Los exoproteomas de los aislamientos cultivados en medios suplementados con glucosa
no presentan enzimas degradadoras de carbohidratos, sino proteínas y enzimas
relacionadas a procesos del metabolismo intracelular, como proteínas de transporte
transmembrana, proteína quinasas, fosfo-transferasas, deshidrogenasas, acil-
transferasas, ATPasas, entre otras.
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6. RECOMENDACIONES
La aplicación de espectrometría de masas MALDI TOF/TOF para detectar e identificar
secuencias de aminoácidos exige un procesamiento cuidadoso de las muestras de
proteínas previo a la lectura de masas, siendo fundamental la disminución de la
complejidad de la muestra. En este sentido, se recomienda que antes de la lectura en el
espectrómetro de masas las muestras peptídicas sean adecuadamente fraccionadas, ya
sea por cromatografía liquida de alta performance o por electroforesis en gel de
poliacrilamida, siendo lo más recomendable utilizarlas en modo bidimensional.
Dado que las exoproteínas se expresan en cantidades reducidas, es recomendable que
las muestras de donde se estas serán obtenidas (sobrenadante de cultivo, en este caso)
sean previamente concentrados por métodos físicos. Esto permitirá aumentar el número
y la cantidad de proteínas en las muestras y procesar muestras de mucho menor
volumen, lo que aumenta la eficiencia del proceso.
Por último, si bien es cierto los datos moleculares pueden darnos luces sobre el
comportamiento de un hongo, es recomendable realizar también pruebas sencillas,
como el enfrentamiento in vitro de un fitopatógeno a un potencial huésped, que sirvan
como datos de apoyo para analizar los resultados de las pruebas moleculares.
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7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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ANEXOS
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ANEXO 1
Se muestra la estructura molecular de algunos polisacáridos principales que conforman
la pared celular vegetal.
- Celulosa. El polisacárido está formado por unidades de β-(1,4)-D-glucosa; el
disacárido formado por 2 glucosas de posición invertida se denomina celobiosa.
Adaptado de Alberts et al. (2002).
- Xiloglucano. Molécula con un esqueleto de polisacárido de β-D-glucanos, con
cadenas laterales que pueden contener α-D-xilosa, α-D-galactosa y α-L-fucosa.
Adaptado de Ocho-Villarreal et al. (2012).
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- Homogalacturonano. Tipo de pectina formado por un polímero lineal de α-(1,4)-D-
ácido galacturónico, esterificado con grupos metilo y acetilo.
Adaptado de Ocho-Villarreal et al. (2012).
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- Ramnogalacturonano I. El esqueleto está constituido por repeticiones de un
disacárido formado por α-(1,2)-ácido galacturónico-α-(1,4)-L-ramnosa; en rojo:
residuos de β-D-galactosa; en azul: residuos de α-L-arabinosa.
Adaptado de Ocho-Villarreal et al. (2012).
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- Ramnogalacturonano II. El esqueleto compuesto de residuos de α-(1,4)-D-ácido
galacturónico, con 4 cadenas laterales de oligosacáridos de diferente tipo (A – D).
Adaptado de Ocho-Villarreal et al. (2012).
- Lignina. Representación de un polímero de lignina de álamo.
Adaptado de Vanholme et al. (2010).
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ANEXO 2
Se presenta información adicional sobre la técnica de espectrometría de masas MALDI
TOF/TOF y el análisis proteómico.
La espectrometría de masas o MS, por sus siglas en inglés, es una técnica analítica
usada para medir la masa molecular de un analito. MS se basa en la formación de iones
que pueden ser aislados o diferenciados eléctrica o magnéticamente con base en su
relación masa/carga. La espectrometría de masas y el instrumental utilizado, el
espectrómetro de masas, brindan información cualitativa y cuantitativa de la
composición elemental, isotópica y molecular de muestras, tanto inorgánicas como
orgánicas (El-Aneed et al., 2009).
Para que una muestra pueda ser “leída” por espectrometría de masas, el analito debe ser
ionizado. En la técnica “ionización/desorción por láser y asistida por matriz” (Karas y
Hillenkamp, 1988; Tanaka et al., 1988), también conocida por sus siglas en inglés como
MALDI, la ionización se logra por la aplicación de pulsos de láser. Además, la energía
del láser también causa el paso de las moléculas del analito a una fase gaseosa y su
desorción (Fenómeno por el cual un gas abandona un sólido cuando este alcanza cierta
temperatura). Pero como señala el nombre, la ionización y desorción son facilitados por
la utilización de una “matriz”, la cual es en general una solución de moléculas orgánicas
pequeñas, frecuentemente ácida, que se aplica (mezcla) con la muestra. Su función más
importante es la absorción de la energía del láser y su transferencia al analito para
producir una ionización y desorción indirecta y, por tanto, “suave” de sus moléculas. En
el espectrómetro de masas, los iones en fase gaseosa son acelerados por un campo
electroestático hacia el analizador de masas (De Hoffmann y Stroobant, 2004).
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El analizador de masa permite separar en espacio o tiempo los iones en fase gaseosa
producidos en la fuente de ionización, en base a su relación masa/carga (o “m/z”) y su
comportamiento característico en campos eléctricos y/o magnéticos. Uno de los
analizadores de masa es el Tiempo de Vuelo o TOF, por sus iniciales en inglés (De
Hoffmann y Stroobant, 2004; Watson y Sparkman, 2007). El analizador TOF separa los
iones cuando viajan en la región de campo libre denominada tubo de vuelo. Los iones
son caracterizados en base al tiempo en que tardan en pasar por el tubo de vuelo hasta
alcanzar el detector, luego de su aceleración inicial producida por la generación de una
diferencia de potencial eléctrico; en este sentido, un ión se mueve a una velocidad
distinta respecto a otros a razón de sus diferencias en masa (De Hoffmann y Stroobant,
2004).
Antes de salir de la fuente de ionización, un ión con una masa m y una carga total q=
z.e es acelerado por un potencial Vs; su energía de potencial eléctrico Eel es convertida
en energía cinética Ek, lo que se puede expresar de la siguiente manera:
𝐸𝑘 = 𝑚𝑣2
2 = 𝑞𝑉𝑠 = 𝑧𝑒𝑉𝑠 = 𝐸𝑒𝑙
Así, la velocidad del ión que deja la fuente de ionización está dada por:
𝑣 = (2𝑧𝑒 𝑉𝑠 𝑚⁄ )1
2
Esta velocidad es constante hasta alcanzar el detector, luego de la aceleración inicial. El
tiempo t requerido para recorrer la distancia L hasta el detector está dado por la
ecuación:
𝑡 = 𝐿
𝑣
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Al reemplazar las ecuaciones resulta que:
𝑡2 = 𝑚
𝑧 (
𝐿2
2𝑒𝑉𝑠 )
O,
(𝑚 𝑧⁄ )1 2⁄ = (√2𝑒𝑉𝑠
𝐿) 𝑡
En la ecuación se muestra que m/z puede ser calculada a partir de una medida de t2, con
los términos entre paréntesis siendo constantes. Además se observa que a menor masa
el ión toma menos tiempo en alcanzar el detector, es una relación lineal. Pero como no
se conoce el momento exacto en que comienza el ión, se introduce una constante B, que
representa al valor de calibración que se debe hacer antes de los análisis, con estándares
de masas conocidas (De Hoffmann y Stroobant, 2004).
En principio, todos los iones adquieren la misma energía cinética cuando viajan en la
región de campo libre de la fuente de ionización. Sin embargo, esto no es lo que ocurre
exactamente, por lo que inicialmente en los espectrómetros de masa que utilizaban el
analizador TOF la resolución (capacidad de diferenciar masas muy similares) de los
picos no era óptima. Dos métodos fueron incluidos en los espectrómetros TOF para
optimizar su resolución: Extracción pulsátil retrasada y el uso de reflectones.
La extracción pulsátil retrasada es un método incluido con el fin de corregir la
dispersión de energía cinética en iones con el mismo valor m/z al momento al dejar la
fuente de ionización, de no aplicarse, los iones formados son extraídos inmediatamente
hacia el tubo de vuelo por el voltaje continuo aplicado. Así, los iones de igual m/z pero
mayor energía cinética se moverán más rápido y alcanzarán el detector con una pequeña
diferencia de tiempo, lo que resulta en un pico menos definido. En el modo retrasado, se
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permite inicialmente que los iones se muevan en la región de campo libre de la fuente
de ionización y luego de unos microsegundos se aplica otro pulso de voltaje para
extraerlos de la fuente. Esto transmite más energía a aquellos iones que permanecen por
un tiempo mayor en la fuente. Consecuentemente, los iones menos energéticos recibirán
más energía cinética y alcanzarán a los iones que inicialmente eran más energéticos, al
momento de llegar al detector.
Por otro lado, el reflectrón es un reflector electrostático que actúa como un espejo
iónico que deflecta a los iones enviándolos de vuelta al tubo de vuelo. El detector se
ubica a un lado del reflectrón para capturar los iones reflejados. La utilización del modo
reflectron corrige la dispersión de energía cinética de los iones de igual m/z que dejan la
fuente de ionización, dado que los iones con mayor energía cinética viajan a mayor
velocidad y penetran más profundamente en los espejos que los iones con menos
energía. Consecuentemente, los iones más rápidos pasarán más tiempo en el reflectrón y
alcanzarán el detector al mismo tiempo que los iones más lentos de igual carga, como se
muestra en el siguiente gráfico:
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Adaptado de Watson y Sparkman (2007).
Cabe señalar que el método mejora la resolución pero disminuye la sensibilidad de la
lectura y se realiza en un rango de masas restringido.
Dos procesos TOF pueden realizarse en tándem (TOF/TOF), lo que puede entenderse
como la generación del espectro de masa de un espectro de masas. El ión precursor de
masa específica generado en el primer TOF sufre “disociación inducida por colisión”
(también denominada “disociación activada por colisión”), lo que forma un sub-
conjunto de fragmentos iónicos específicos que pasan por un TOF adicional (De
Hoffmann y Stroobant, 2004). Este análisis de masas doble revela mayor información
de la muestra y aplicado a la identificación de proteínas permite obtener la masa de
péptidos que conforman un péptido más grande, lo cual asociado al procesamiento
previo (tripzinación) y software y bases de datos que utilizan valores m/z, permiten
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obtener la secuencia de aminoácidos más probable. Estas características han hecho de la
espectrometría de doble masa, una herramienta idónea en el campo de la proteómica.
El análisis proteómico implica el fraccionamiento de una mezcla compleja de proteínas,
la lectura por espectrometría de masas y la utilización de software bioinformáticos para
la interpretación de datos de masas en secuencias de aminoácido y los análisis
estructurales y funcionales, según sea el caso. La separación de proteínas se realiza por
electroforesis en una (PAGE 1D) o dos dimensiones (PAGE 2D) (Figeys et al., 1998)
y/o por cromatografía líquida de alta performance (HPLC o simplemente LC) con un
flujo a escala nano, que permite identificar proteínas que se encuentran en cantidades
menores al umbral de detección por PAGE 2D (Rabilloud et al., 2010). El HPLC ha
conllevado a la aplicación de estrategia de procesamiento “shotgun”, en el que toda la
muestra compleja inicial es disgregada generalmente por digestión enzimática y cada
pequeña parte es utilizada para llegar a la identificación de los componentes de la
muestra usando poderosos software bioinformáticos (Fournier et al., 2007). La
tecnología elaborada en este sentido se denomina “MudPIT” (Tecnología
Multidimensional de Identificación de Proteínas), en la que se utiliza LC en más de una
dimensión, acoplada con la técnica de espectrometría de masas (Fränzel y Wolters,
2011).
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F. solani-C30 F. oxysporum - FM4
Cultivos en PCRP Cultivos en glucosa
ANEXO 3. Cultivos de Fusarium solani (F. solani-C30) y Fusarium oxysporum (F.
oxysporum-FM4). En a y b se muestra el crecimiento de los hongos en placa con medio
APD, con 10 días de incubación, tanto de F. solani (a) como de F. oxysporum (b). En c y
d se muestra el crecimiento de los hongos en medio líquido de sales suplementado con
glucosa (c) o pared celular de raíz de palto (PCRP; d), luego de 10 días de incubación.
a b
c d
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ANEXO 4. Espectro de masas obtenido en el espectrómetro de masas MALDI TOF/TOF 4800 ABSCIEX, correspondiente al
primer TOF de una muestra de exo-proteínas digeridas por tripsinización de F. oxysporum (FM4) en medio MLS + PCRP; se
utilizó el modo reflecton, en un rango de lectura m/z de 500 – 4,500.
499 1302 2105 2908 3711 4514
Mass (m/z)
1.6E+4
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Final - Shots 700 - SPOT SET BAJO PESO M9OLECULAR 41450 III; Run #7; Label K12
2210.9253(R13847,S732)
2235.0010(R14416,S481)
615.3292(R6113,S135)2267.9407(R15534,S299)
2294.0098(R15082,S127)520.0796(R8386,S86)
543.0948(R8564,S66)
517.1119(R8532,S44)
2340.0029(R16468,S157)508.2559(R3175,S39)899.4447(R8572,S52) 1892.6934(R12835,S119)2325.9656(R14348,S52)527.2262(R2207,S24)1179.5182(R9538,S50)1713.6670(R13485,S66)
2264.8452(R16105,S34)698.2946(R3780,S10)1142.4702(R9266,S19)1863.7556(R16523,S13) 2952.1550(R18489,S43)3411.9375(R25090,S16)3897.6460(R17562,S13)
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ANEXO 5
Péptidos detectados por espectrometría de masas MALDI TOF/TOF y el procesamiento bioinformático de los datos de masa, a
través del software Protein PilotTM y la base de datos UniProt. Los péptidos detectados son mostrados en colores dentro de la
secuencia de aminoácidos de la proteína a la que corresponde (en gris); el color verde indica un valor de confianza > 95%;
amarillo, 50 - 95%; rojo, < 50%. Los datos se presentan según especie y medio de cultivo. La denominación de las proteínas
identificadas son las registradas en el primer análisis, realizado enero de 2013.
5.1. Aislamiento: F. solani C-30 / Medio: glucosa
5.1.1) Repetición 1: 0 proteínas
5.1.2) Repetición 2: 2 proteínas
SG2.1: Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca
MRALGISPERRIKVTPEDDARVLRRIDLVVLPLMLAVYFLQGLDKATMAYASIFGIIEDTGLKGDQFSWLGSIVYVAQLIAQFPLAWLLVKLPIGRFTSLMVILWGLT
LTLMAAAHTFKTLLLARFWLGAFEASIAPSFIAITQMFWRRREQPLRMSYWYAMNGFTNLFGSLITWWLAQFQFGLRPYQTIFIFFGIATVLFSFVLFAYMPDSPAEA
KFLSKHDKLIAIERLRMNQTGVMSRRWRWDHLWETIRDLKTWLWFALIFSISVPSGGVASFGPLLVRSFGFDSFQAILFNAPFGLVQLVSTVGGSFVATKYHKKGPVI
AFLTLFPIAGCMIMLSTPHSDDRKATLLFGYYMISVFPGIVPLIYSWSSSNTAGDTKGKCNSSALFIGQSLGNIIGPLLYRPSEAPEYFRGLYWNLILYCTIIVLVGITSVY
LAHLNRDHSRRRVLAGKDAIIQDYSLHSLEEADRLRRLKTMEEQQVDNAPDETGRRVGSHAFDDLTDLMNDEFVFVF
SG2.2: Predicted protein OS=Nectria haematococca
MSTIQQLKNFIRHGKQARAGNPDESPRKNEASQPAPAQHKNESDPGHGHSSEREPIDDYANDEYSSKKKRYDDEKLAKLVAEENASKSKFPRYPGLERWELVDKM
GDGAFSNVYRARDTTGERGEVAIKVVRKYEMNSMQRSNILKEVQIMRQLDHPNIIKLVEFSESRQYYYIVLELAPGGELFHQIVRLTYFSEELSRHVIVQVAKALEYL
HEEKGVVHRDIKPENILFNPIPFVPSKHPKPKQPGDEDKVDEGEFVHGQGAGGIGQIKIADFGLSKIVWDNQTMTPCGTVGYTAPEIVKDERYSKSVDMWALGCVLY
TLLCGFPPFYDESIEVLTEKVAKGQYTFLSPWWDDISKSAQDLISHLLTVDPEKRYTITEFLAHPWIRGNGPTPREEKKKPEVLRAFDATKFEDSGKRYDFRSPGAVNL
REVFDVGYAVHRQEEEGKRRAQIGAKGGPARFIGALNEEDEEDEDVMQIDGQDPNAAAKPNAATQALEQSMRKTNIRDQEQHHETRGRERERTERGYGQHSATV
AAAARQQVRDRNRQRGAFELNLENATLLGKRNKKVPIMGA
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5.2. Aislamiento: F. solani C-30 / Medio: PCRP
5.2.1.) Repetición 1: 16 proteínas
SP1.1: Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca/ AC: tr|C7ZNJ3|C7ZNJ3_NECH7
MANVDAPSARESPQFPKTKELKGTEKRDSIIAVEKKYQKIWVDSNIFEVNAPSIDEYPPDSITPAELRERVPIWMGTMAFPYQNGRLHAGHVFSVSKVEFGAGVARM
QGKQALFPMGFHATGMPIKAVADKLKMEIQRFGKDFSMYQDDQPVIDQAPAVDQKREDFAKNSSSKSKANAKTPNLKYQFQIMESMDIPKEEIHRFADPQYWLTY
FPPQAKEDLISLGCRIDWRRSFITTDINPYFDSFVKWQMRVLKKQNKIKFGKRYTIYSIKDGQPCMDHDRSEGEGVGPQEYTGLKMKVLEWSKRPRELPPGAKVFVIP
ATLRPETMYGQTAVFVSPKITYGIFKASEGEYYLVTHRAARNMAHQGIFSKDGEIDHLVDVSGADLIGTLLHAPLSVHVGGVRVLPMESILPAKGTGVVACVPSDSP
ADYITTMDLRKKADFYDIEQKWAELEIISIIDTPRSDMLAKTLVEELKINSPKDTIQLEKAKETAYTEGQVTFYKGKMKIGPYAGEAVETAKPKVRQYLIDEGLAFAY
AEPDRKVISRSSDECIVALMDQWYIDYGEESWKKVVLHHLHNGLNTHGDETRNAFDGVLNWLNQWACARRFGLGSKLPWDPEFMVESLSDSTIYMAYYTICHLL
HADIYGHLKGSLNVDACQMSDEVWDFIFCRRELGDDVLQSGIPEASLLTMRRSFSYEYPLTLRSSGKDLINNHLTFFLYVHLAIWEDQPEYWPRGIRCNGHLMLNGE
KMSKSTGNFMTLQDLVSKYGADATRIGLADAGDGIGDSNLVEDSIDSAILRLYTLREWIQETLKSTLRSGELNYMDKMFANEMNSLAREAITHYGETNYKLALKVG
FYDFNNALSFYREQSAVSTLHRDVVRRFVELQCLLLAVIAPHWAEGIWLEILEKPESIQLARFPTLPDVDTALSAARRYISQTASSINSAEGVQLKKKAKGKEGSFDPK
KHKKLTIYMSENFPAWQAAQVELLRELWDPVTKSVDDKVLISRIDKADKKRAVPFVQALKKRLLAGETERTVFDRKLPFEEKGVLVSMMETLKRSANLTEIQVVN
VQNGGIQGVDIITGETAGEILPVAQSAVPGNPTFFFTNVM
SP1.2: Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca/ AC: tr|C7YSK2|C7YSK2_NECH7
MHKDTPEQAEPGLLEGPWALKRLLTTTLDLALAIVALAFVLFGGLIYVSDGTPATPGSTSKLLLDIAKYGPTVFPVLFAAIAGAALKTFATWRLQNGTRIGLIEQLVG
SHTVAEAVFTQARLKAFNALAIAILLLWCLSPLGSQAALRAISADQAFRNGTGNLTVLETFAPFRFMLTASDTAQARRLLVPPTVATMISARLLQGRNQDLWGNIRV
PMIERLTESASDTNWVDVSKMDDIEYSALVGVPVVSLPSKGNHSFTFSASYINPECTTLKVNAQYNFTTIIPDFNSTDRTNCNWTTVQPEYTLRASISQPCWDDIEALG
EKYRSGKDRTARVFIWESRTFGQETHSYAECHLYTTYVDVKMDCQGTLCSPSSVRRSPKPPRNGNWTALDLRYNFHDPEGFVNLFANMFPGSYNSGGQTPTIVYLA
DPFNALSARNKTEPASLPRATFETRLSHLINSQLLLGIHPGDVAGGFTEENANNLSVSFVNRDTYTRDEIVQYSTLWLIMLLASSTVLFGVALAAIVVRFKIMVPEVLG
SLALGMLDNRCDDIKHSSFMSGDDKMAKMKEVKVMLGDVEPHAEIGRIALAAPMEDVVVEPVDHSPMQLFWALATNPPLSHLFPCALPFHRSSNKLTSGDTMTQP
DQLCHKCQDLFTQPDLEPGNCDCWQDPAFASWKRRGRDVLEAAESGCPLCRIVWNEASSRLGDRINVEQAVIGPKICWDDDTAGFSVGDMLPDCPRPPNSVDACQ
SIATLWLFECATQHEKCRVRDHQSWLPTRLIDVGPAWSTQDPKLVMASSLSSSSPSPLYISLSHRWGTSNMLKLKKSNTNDFMQRIRPADLPFTFHDAIRLCRSLGIR
YIWIDSLCIIQDSKTDWLKESSNMGKVYEYSFCNFAATSASHGQGGLYSWRDPHLITPHTAHVNWKGHESEYVFFLNSHWFKSISRATLNGRGWVFQERLLSPRTLH
FSSQLFWECRTLKACETYPCGLPSEPSILGDDVDQDFPGSTKDWRDGLERDGVEHWELLMQMFCRCYLTKESDRLVAIAGIASQAQALLNDEYLAGLWKRQLPHG
LLWKLQNMVGQDDLIVTRPTTYRGPSWSWASLDFEAANINMLDREGIGRYLVEITEVKIESSTDQIYTNVTGGYIRVLGKLGQVNLANLEDAEWRGDRGGHYTFEF
SLDVDDDIDIEEEAPYCLPILTHDRANRNTFKSLEVHCLLLQKIETNSTEFRRIGSLQVLLDWEAEIIDEFRWITDYTREENTLAQSLDTLMIY
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SP1.3: Predicted protein OS=Nectria haematococca/ AC: tr|C7ZPN2|C7ZPN2_NECH7
MADDAPDASPKNEPLNIETKEDAETRAARRELKQSSISDTTPSAAEGSDTANASDAPDSDLKDQVASPKKKRAHDQLEGGKEAEDNDANSVASTDSAKDRASRLEP
EKKRPRDEDSNDAEPVCRLERPLKRARQTADSTQTSTAASSQEATKEDEAGKSTAKNAQPQTSASAFASSGFGKLSSGSSPFASLGGSQGGSVFGSAAAGKPSLSSFA
SPAPSTDAQPPAAPKLTFGSTSGASPFAGLSSGTNGFGSAFGSSAFGSALGGTKPLSSFAAPGKEPLKSEKPARPFGAPESSDDEEEDGDEDGDENEPQEVERALSPEK
DSDEKRKLKLQKIEVNDGEDGEATIISVRAKMFYHDKEAGWKERGAGMLKINVPQACVEYDDNGAVVPGSFDASALEVDDPESASAHGHKVARLIMRQDQTHRVI
LNTALVAAMKFQEKASLKSVGILFTAFEGEQAKPVSITMRPIRVREQRFVWMTARTGRLDADAGAIGRAIISLKGYRALPGLEQTRGKRKREPDREPRDESPAASESS
GSGSKRGAKGSKGKPSLKKQASNVVVPCVMEWPEAFKQLEKTHRALSLVYTFCTTRKHLATTFDTIKSAVEAHTKRDLSIEEIASMVALRPEGIYFAYVDEVMLQL
DIKGSERDDVFRNGRSSRSQAPAHDASVGGYSGMESLDKQYDRELEPTGREVLFLEFLDGDLKRQVPSKTGEPTNPNRRLRAEQLRMPVFSQKQMTNLIERRNQKF
ANAINVFLNKCVEDKLDPQEALTERTKSHIPMPSTNEDFSPEKAADSIPESIPKERKSIPEIVQELKDSPWYTGQIVPDGHRVFEQQEPVYGDLNFLLSQDLVNALYNA
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SP1.4: REVERSED Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca / AC: RRRRRtr|C7YK31|C7YK31_NECH7
SQATQAHEAHVGNTLPAAAEVQGNQLQTSVEAKSTPSVDGDLGTLPVTGSPSFDPVEASLQSVGNTNIAGNVGQAAQTNDVFHQFSPDHANVPYGHQGYPLGHFG
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SP1.5: Putative uncharacterized protein NhNSP3 OS=Nectria haematococca/ AC: tr|C7YJM5|C7YJM5_NECH7
MSLGKQQQQQQPLSQQHSQPPPERLIQAVAQTLGISRDDILLYDSFSELGGDETKAEALRLACRRRGIDVKSEDVLNCPTLAELQTRITAFPDPLPLDSTTNSSLSSEDS
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BIBLIO
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ILKNASANVLRTEPADVLLAALLLSFSHMFPDRALPTLWKQEHGRGAFDGDLDIMDTTGWFASLCPIGVLLDSTIDLIQAIKLIKDTRRTVPREGIPYFAAEFSTSKGA
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SP1.6: REVERSED Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca/ AC: RRRRRtr|C7YK28|C7YK28_NECH7
IGCGLYRDNYITIMATLTNWVLKRKMDEQLAIRELACRGDFYKCMVQWSNALKEDNFRRAIASLYRSEKGTAKKADLIIHPTLGALHPHDNVSPHATVVPVVKRA
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SP1.7: REVERSED Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca/ AC: RRRRRtr|C7Z530|C7Z530_NECH7
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MKCPGCWDAYFDAIVVNTGALLSSWESESGISIPGSM
SP1.8: REVERSED Predicted protein OS=Nectria haematococca/ AC: RRRRRtr|C7ZB13|C7ZB13_NECH7
AMDKVIMLDGLQSALTTATQLLLSLRILFGTRKGHEARVRNGKLILGNTMAALIDCFLSEQAHRELELSQEAELLQRELRFWVHWGCFDTDNDQIRQFSDDIVFAND
GINEAWAEFEKSVANHQRTMGLELESIRTEVLKIRDRIAKECELFWKYRDQTILRTLEQIETAAISVHDEQTKPGLVAGPAVQHHFSFNPPYPAFTGIHLFAWRKGLR
KALGLQCPARCNTDLRGTENLYKLEDRIMYITETLEDDHAQKRHKPPRSLRPLVVIPLPQGVNLLVFQARLSLERDYDQDFVCPLQSKDFVFERNQAAM
SP1.9: Predicted protein OS=Nectria haematococca/ AC: tr|C7ZLU4|C7ZLU4_NECH7
MATPAIDDDSTRTEERIGTPTADIGGVRPEQDETMQSNVEGDNGDVTDDNTPAFDDLFDNDNANPGRKDMDISSSDDDSDHESDLEEIEPVRPRKFGGRYLLPSSAP
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EIGNQAIRITACEATKDAVDEYNKNLKEFNAQMEKIVVAEVTPVLVDPTTEKRANPAVRNPAARSSTAARGGISKANAFLQQVAKPAKKRAPGPAKSTGKTGASNG
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SP1.10: REVERSED Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca/ AC: RRRRRtr|C7YJ62|C7YJ62_NECH7
ADVCGVGNLDLLEEDMNRCAWKADKGSPPTVTVNEARINDCSDESSCILSGAVPDNKKSVTGWFDKFLIDTLIVKSPDAECEAASVAGYCQDIKIAGDNNDNFFRE
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LWREVDDCFKVTGTLAIDVHKLFRLDLQTCITYEQDLVVTGGNNCKKFARLIKSADDGGKKGPKVFCTKRRPSSTPFAKYPQLPTPEYHPRIIPRLLM
SP1.11: Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca/ NC: tr|C7ZJK1|C7ZJK1_NECH7
MRARHESNRGERKSHVFSLPSMPLLTDCSHVLLHLHRYPPVVDIQANMGIQAYFRGGNLADAIEYQLLTPQRGGDSWQGEHHQPQLELRVPGAHKGLVYFWFTAV
CGTTLIVAPFFLLASVILPKTLDAYETSRFAFADRFEQNGNSTSNVAVWLAELSPLVFPVMCHSHNDYWRLHPLFSALAVGCASTEADVWLSPDGKDLLVGHDRQS
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KRRDINMGADPEKWQQYHDVFLDAPLDLLTETGFSPSSDFSCHDESENEFYTASASFKKTIRGVRAGFNKHQLITLRDQIQIARQRNLKSRYWGLPCWPISYRDYVW
RILTREGIDLLNADNVVSAAMKHWDSDYTREAVWICITTSYLFVCSIGLIWYTRRFTDQQVSIR
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SP1.12: Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca/ AC: tr|C7ZHE0|C7ZHE0_NECH7
MGASSDAKVHQGKLAIVTGAARGIGSYIARALAARGANILVNYATESSDAPAATLCKELEEKHAVKAVPCRADISKAESCESLIAVCKEHFGGDDLKIDIIVHNAAV
LYLGPVESVKQDEFDHIYRVNVLGPALLTGVCKPYLPTDRSGRIVMMSSINPKIGTPHTTLYAGTKASMEAMARVWARELAENCTVNTINPGPVMTDMYMTAPDEI
KQALALWNPLTPLVPVRETDGPEVQELGRKFGGRAAYPEEIANLVAMICSPESSWMTGSLVSANGGLTFST
SP1.13: Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca/ AC: tr|C7YRS8|C7YRS8_NECH7
MANPRVIVYHYSYSPFARRLIWYLTLRGIPYSQCIQPPLMPRPDVSRLGISYRRIPILAVGRDVYLDTRLQMRKLEAMFPKLPRLGATSPDQIAVERLLSTLTNDTDILA
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VEGVKEAKL
SP1.14: Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca/ AC: tr|C7Z8K3|C7Z8K3_NECH7
MANSSALGSALRSGHYASIILSSGPSAGESTPGSASASSAPAPVAGALIQAFAAHLTGAAGSSPAPDADVAQVLSVGVAALNAFLQVNVTGPILPESNALSARLTKAW
ADTQSDSSKGTQDHLHKACLGDLEVDGVSPYTYIPHLELFALARHIITQSLSQASSDVVEVPPDEQPLKYSLAWTRLRVNVWHYKLLTQPSLGPGSNFTRSSQWSDV
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VGSLASALEIFKRLRLWAEVALCLATAAASEDEDGRGSGGEEKAKGILRWRLFHRTGDTASPSDPDEEDIGDDVTRLKGSDFEGPERDPPPPNAPRLFCILGDTENEP
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SRPSDRDPATLLAQSLAAYKKGASIAHDNWRIWDNVLTLGSRMQPPALGDMILALNHIIRIRKSEDAIDVDVVSALLQDAVLSVEKKTSSGIYDPPRGSPERLVMRLF
EEEMVPLITQRSELWTLVSRLRAWRRDHAGAIEAAERAWRAAVGTAGSGLLPGTASTTADEARDWTVNEGAWLIVVTRTDELVSMLENWGPDVETIGTKWKGKA
RSAIRSVMGRGKENWEGSEGWKLLESLMEGLKTS
SP1.15: REVERSED Putative uncharacterized protein (Fragment) OS=Nectria haematococca/ AC:
RRRRRtr|C7Z3E4|C7Z3E4_NECH7
KQSAEEYKGVDRLLLGMSALRAAGDLCTDPKAHRSVRSRLLCKYDGRSPVREQSTEWDWVLFVDRPFTTIRQLLNPWDMAAGEAREDDTPTVAIAVIVCYDECLR
IITPKPAGQLLCVFDGEQIPKASSQLTWRGSWEPFCGSIRKLAVDVSQREDWTSKGPTKIEGLVSAKTKIVAIEDEDCTEVSAREGMFSKILQYFIDKWSKTYDPSLGV
PIDSSMGLLAYIKDRRDTADRNHYMDVPEGLPRIHLSFRDPHSVTAKPRFIAGKILYITSRIRSQLHADESDLNLAQLGFCFAYGDIETSHCMILVHRAAAVEQLVWIR
RFWSHQLLSLVAQHKTEDGSPKPPVGRAAAGLEELAHHSNRIAEKDVPGCGTTAEELWVIVRNAGAYIKAMSQVQREREKMDGQNICIADTWIVRQLSHDRLRSL
AAYLNETVPLHGENTVIFRPKKPSGWVYSLAEYLHTGKASDLLHYHFLQCQIPAHEDQNPMLRLLRIHGDQLASYRYKPAACSPM
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SP1.16: REVERSED Putative uncharacterized protein/ AC: RRRRRtr|C7YZG1|C7YZG1_NECH7
RRPGHKGMLRLRQRRAPGFLPRYYSHSTREGRPHHGLLTKDVNRYRVEYKVWRELGPIHIGLSPLALLTLTTTVHQSYHDREREVGYMAPLSYRIKGPAYHKLLKE
LRARRMPPLAKRFAKAHEARYPQVLFLPRNNYGIRVWYRGDFMKSRKWGMIRSGPNAEAIQKAEEKDFRVRHDLVGFLKAMPLPQNSTYPARSLLWKVSNGQVIP
DFLVGSMAFAKPPSPSPNPALDPILRNVVNDLNALPPLHYEPTVFDILKRVAIAMILRRHEKRLENEPSLSRRKRRGKFPRSNPFQILLTGANPDFDKIIAERVLYRHAE
AEELKTRRKAREALALIAPKQLAKPLEHNRVLYRIANRTTLTPDKNTRDEVWPINNAECTAILRDKDFELLPRYITVGGDEIELPKLFPRNPERETPNHGPYREILETG
GFPKFGDWSEAKKQDRFISRLRRMERIPPRFSLFPSQNRQDDILGSKYVGHMDYCEPISNAERIGQLGRYGHGGLLRMLVTEYQDDRHHAFFLSTAGQYNCHNGLA
RYRYTRALGELNPLKRPDLGNRKEEKWALATVTTKLDLKRLEKAVQMAEETSEDRLRHDIVVALAGHAPNDAIKARRFTQLMRSTLYALAMSDVGGIGVRQPRAS
RAAPFRPRCVADVADRFEAISIPRPAHHFVHAATTM
5.2.2. Repetición 2: 6 proteínas
SP2.1: Uncharacterized protein (Fragment) OS=Fusarium oxysporum/ AC: RRRRRtr|C7Z8M0|C7Z8M0_NECH7
LMRRADAEHDAITGETTRSVVSDRRDDGARSMSEIGLGVVGVRRLVVLLAARLDPTLDKILLDIALPYFDPIHTKFADEPFTAFGELVDVVVPRWAIINRHQSEDELT
SYSHVIDKCLPVLAAEVDPRSELREPANDAFMRFLISIYTAASGSEQKLLNPPQKMFGERWLRMRLEKDENFRRAFQFSRKLLAMLRLLEASPIHTYVTDNSFLENVT
EIMLLQLVCRSIIRNFFRRRAATVVIPQQQLNSSPKFEELPAQHNEATPTRLDEEAHGPSLPPAASEDDAEETGNIKLSKEDVPVDTQPTSSFDLGNPPPEISATSNIATA
TFLQYATTREFLECFAGVLKNWHQPKFKTVNKLILQQLCNSGIRSITDNEQCICLALLELFRDLMYELADFYHTFLTIMNRLAQIMTTSLWVSLEEHNLVNSMEPRSR
LVMFIPYLQQRWLIDWFESPFDGGYRLLTEFFYELANSRVELDEGTMLVDHFAFLVPFWYGEEVSTNSRSRKIEPSKPAGEPAATKNYKQSLPCEPTRLMAPILSKLL
ELAALSKKQFKLNKSFETLCVILDTFAGQSIVVGFKTKYVQNVNEYALNVISEYPERAAVTFVGFMTRWGSRINDGRAQIMQILCRLVMDKVTVNHSNALVHEFPK
LFDKQFKFGALEEIEMFRMSLQRLSDLAFFVINMNNHCGVRNFHEGFVDWINSWEFRVRDMNYYSIEVIKQLSYTRPSDNSGSVKIEDWSVETLAKAFQVMAEGTL
NATNTFIRDVSRIVEDSRSELAIETSFGKSGATGSRQRPRKSQTSSRSDSTETRQPPLFRAKSVDPVASEDVGGSILQLRDLQSICMLIDKWSDKLVNGETQGLELIVKL
AEINKALIEQPNNLNTANKLASMFAERPTSLDFLCAIKTALKMGELCLKNVELNHSKQIQSSLTWFISMWTVDFMPGVHKFSTAEIYKPGSKTANRRQSKFLNKFLQ
ESRLAIEESQQVYAERQLDRGVNSLAQGLGAAIGVSPAPANGAAAAADRESKLVIENAAIEDYIGLLYDDPLDANDNIGRNNKIFEEKSMRKAVKVSHLDTNLLIVS
YALVYATDANAFANPNGLVYREAFKLMFRDIKQAEGPLRFSQLFQRLADVFRRKAFEMTDVFAHMTDINFQDGEGLYEGIQAKDLKDEKLLFEAIDKPTESAIFGD
RLLLKIGKKPKFNFQRIANTLATKRAKEKELQDPDDELIPTSPPLPTEIRSSSDNISPDISPRIYDLSAKNDTNENRAPEADGRIPASWNVLSRLTEVLAEISLRKIAYEKP
YDPEPEQHPAIHAVTLPPPLTAKLQWESAPNTKARMEEYVQEHITTITIPTTSFKSLDEIITQYINDVTQDCDYNLYIEVLAKPDACLRNLVTVFQLKQSLPATKRALLA
LYIENLFVEIEKNFIRDVSSAGNRTISLCLYFKIAQLFSTPENSKSNKITCLPSTFVAINNNLLTHILHLSILKSRMPQGRVDYLQDPPLVKTSLNCFSRFVLYADRIYVED
EADLVEGDEVSGSDHGTHDSTSADTEKHHKLRTVMTPGDGLNSDDFSKRHELDKLTLKVASESPEVSASATEPTAPSDDRDHGDHAGNTSDAQDFTVNSSGHKLN
ELNLRAEKMHLRTKVREFVTGVMQTLTGQAVQQNATSRSLLFVNYVQRVAKLLGAGHVVIKDNLVAALLSKVIQLQIEVATTEGQFCNCITDIAREILPPAPEAGEE
TGEPPSGPVSFYSYSILKGICDLATTTLQVNTSRSALQLPAFVIEPDPLQDQEKIADLAKTTSDALQKNRQADKSSAIAELSSVVFKLSSM
SP2.2: Glycosyltransferase family 2 OS=Nectria haematococca/ AC: tr|C7ZPL3|C7ZPL3_NECH7
MAMSLPHLGSGGGPHTQPSLPSLPAHLQSDTHLTAHLASRFHVSLPTAQLSSHALISLNTYTSSTKGPDGGKEGSAMAGAEDLADRAYLRLGHRSENQALVFLGESG
SGKSTVRAHLLTALLNKSSTPLSTKLSLAAYVFDTLTTTKTATTPTASKSGLFYELQYDTSATTNPILIGGKLLDHRLERSRIADVPTGERNFHVLYYLLAGTSDAEKS
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100
HLGLEDSAGPTGTSQKRWKYLGHPTQLKVGINDAEGFQVFKNALRKLEFPRAEIAEICQILASILHIGQLEFESTSQTSVTGDDSGGFSHEGGSTVTAVKNKDVLSIIA
AFLGVSAADLQTTLGYKTKMIHKERVTVMLDPNGARAHAGELARTLYSLLVAWILETINQRLCAPEESIANTVSVVDFPGFSQQTATGSALDQLLNNAATESIYNM
TLQNFFDRKADMLESEEVSVAPTSYFDNSDAVRGILKPGNGLLSILDDQTRRNRSDMQLLESLRRRFDGKNAAIEVGAATAKLPGSNFMTENTSACFTVKHFAGEV
DYPVKGLIEENGEIISGDLLNMINGTKSEFVARLFGQEALQTVTHPNERTAVMQATVSSKPMRAPSVMSRKTHRTARPNTAYRRQQQDAMEDLEQKSQAGESRKN
VKMTIEQGASGQFLSSLENVQKAVTDPGTNAYFIFCLKPNDRRIANQFDSKCVRTQVQTFGIAEISQRLRSADFSLFLPFGEFLGMADAETILVGSERERAEMVIEEKQ
WPNNEVRVGATGVFLSERCWMEVAQLGEMVSVSGRFGGLPSSDAGDGLTPAESTPFGASKEHLVSGGNTPLMYGEKAKGGYFTDDSRSEAGVSAFGGGDMFKNL
DTREQMAERGNEKSLEEVEEYRDKPSRKRWVALVFVLTWFIPDFLVRLVGRMPRKDVRMAWREKLAINMLIWLMCGIAGFVMVGFPLLICPRQHVYSTAELSSYD
GKKGSDGAYAAIRGFVFDIGAYQINHFPNKLVSEDTFLKYAGKDISALFPVQVSALCQGKDGSIRHEVLLENRDTNITGQPQLLLQRDVDLNSKYHDFRWFTNDSRP
DWYFEQMYMLRHTHMKGRMGYTAKYVKKLADTKSQYIAILNGRVYDMTMYLNGGLRMKGKNDKDAPNIPGATRFMDSKVEGLFQSKAGSDLTKYWDQLRLD
ELTKARMLTCLNNLFYIGDVDTRNSTRCQFASYFILAISCVLASILVFKFLAALQFGGKNAPENLDKFVMCMIPAYTEDEDSLRRAMDSLSRMKYDDKRKLLVIICDG
MIIGQGNDRPTPRIVLDILGVSETVDPEPLSFESLGEGQKQHNMGKVYSGLYEVQGHIVPFMVIVKVGKPSEVSRPGNRGKRDSQMVMMRFLNRVHYNIAMSPMEL
EMYHQIRNIIGVNPTFYEYMFQIDADTMVAPDSATRMVSSFIDDTRLIAVCGETALTNARSSFITMIQVYEYWISHNLSKAFESLFGSVTCLPGCFSMYRIRAAETGKP
LFVSKEIVEDYSTIRVDTLHMKNLLHLGEDRYLTTLLLKYHSKYKTKYLYSAQAWTIAPDSWAVFLSQRRRWINSTVHNLAELIPLAQLCGFCCFSMRFVVFVDLLS
TIVQPVIVMYIVYLIYQVIANPSVVPITAFLLLAAIYGLQAIIFILRRKWEMVGWMIMYILAIPVFSFALPLYSFWHMDDFNWGNTRVIAGEKGKKIVVSDEGKFDPKSI
PRKKWEEYQAELWETQTARDDVRSEVSGYSYATKAQGPFSEYGGYQPSRPGSTVGFAPQNMSRMSLAHSEMPGNRMSQFGGSQFFSPEEMVGMPSDDALLAEIRD
ILKTADLMTVTKKGIKQELERRFNVPLDAKRAYINSATEALLSGQL
SP2.3: REVERSED Predicted protein OS=Nectria haematococca/ AC: RRRRRtr|C7YTA2|C7YTA2_NECH7
SSAVPGGLFFDLEGGHGNQSRHENEALQELLALFPDKEEGQGTGISGNNSRAGPSPAAATAQHLNLKNHNDEGQWAAPSGFANTPVTGFMADYGGNAENIMGPGT
NTVSSGSGYSYPPSFPAGAMPHMGHASVPHTGPSLTFGAAAAAAVAANNASTEDMQEHLAYMEQGEHHPPLSTPTTLLSPSSHPMMGATYSFSRRASGPTPLGTTP
PQLSSIVKVDPRRRNTPASPATNKRKLSPRQPGDTSRPTEQVPLSGSGFDISVDSLRLNAADFSFSQGGPGGINSYRDFFDESHFGPTYRMSNRALAKVLEGHAHIIDQ
LTERQHQVCAWAYRLEGLFQMERSLFDSSSGFVNVEGQSSQKSYHAGHVHVTGATCICFGVFAPWDVIGAQKGLQVLEMIANAHLFCMNTAEIQWSQHQGTEALE
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NSGTQFFEGEVPLSSSNPSWSPLRLLITSDSILSPRKSGTTQFRDLLYCTWFLRRRMEREVPTMRAQADTERHIELAVAMGTASTMLMYARKGKGTATFASVLLLLA
QLADISPEDTNIERRARAAFDESLNAAAQYGSPDTTHRAAVASIAYSLFKPLQNLQLRQRISSEDVIYYPKGHFRAFYTDLLAEAQAPPPSLDRPLPTHPSLSATDGPS
ARAEIAVRKAAPEGAEAGLSVSGSGEGKGAGPMNSSTPSSDDEGKERLKAELGDVRKLLAELVDTKPGRKKPVADYICPCQFVQCAECSPRLRNCKISVKRKRCSK
CNMSERPENSMRRTPLREIGVQPRPIAVPHVGPIHPVNMPDYVSATM
SP2.4: Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca/ AC: tr|C7Z424|C7Z424_NECH7
MAPSRRNDPERRLSHSRNDPEDPSDEAARDLAALEERYPRTSTNFSRPRNSRRSHTDPNNDPSQRTSTDSYVRSGPRHPDNEGPRVRTGDPYELQPIPSRTELSSDLPR
VPHYSMDRTDKSLTSPADKASLNFNETTNAKSSVRDDIKKYLHERRQRKLGPKAKPTWKDRARKQLGEFHQKVILETILRQKPLVPLADGRHIPLNPDHRKPEGLTD
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TMEGLRSTQATVVSENPNLDLYTYEGRVTIDGETLPTSHSNIVFRGSTLRNTVEAIGIVVNTGEECKIRMNANKNVKAKKPAMQSVINKMILVQIFIVLMLTMGLTIG
YYLWKDRTEDIAFYIKRPGIYNASVPWKEIFFGFLIMFNTLIPLSLYISLEIIKLGQLLLLQDAEMYDPATDTPMVANTTTILENLGQVSYVFSDKTGTLTENIMRFRKM
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101
SVAGVACLHDMDIQREEEAMRKRLEELDRPKKGKSKMRGQSKIKGFDGEYDDDAAGNGFQRPQPSRTLSTRSASHWRSSVHIADDTDMKTEDLLNYIQRKPNSTF
SRKAKHFLICIALCHTCLPERTDDGDIAYQAASPDELALVEAAKDLGFLVIDRPAQAIKLEFRDADGNLQTESYEVLDVIEFSSKRKRMSIIIRMPDGRICVFCKGADN
VIMQRLRLNHLAEQKMKDIGRRASVRKVSEQDRALRRMSTQASDPYGSPRNSFGFSRGESSNREGLRLSLGRRSTDFNKYSQQHMASPRESMEMSSPRQSLGRAPS
FDEVDRRIDESVAASEGAVFEKCFQHIDDFASEGLRTLLYAFRYIDDDSYRQWKAQYREAETSLVDRQERIEAAGDLIEQKFELAGATAIEDKLQDGVPDTIDKLRRA
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LTVFNAAFTSLPVILLGIFEKDLKAETLMKVPELYMFGQRNLGFRFTQYFGWMVQGVAGSFVIWYFTFCEYDKTLFDEDTSLFAMGMVGFTVAVVFINIKLLILEVH
TKTIITFGGCVISVAGWFFWMLINSALYSEHIGPYIVRNAFIHNFGHTLAWWTSVLLQLVALIVMDLVVQAIRRVYFAGDQDLMQRIEKDGNVDKIFNPASLEDGDE
EQKVQQEDTAPRTREDHHRPRFTPPAEERESPADQWRR
SP2.5: Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca/ AC: tr|C7ZAI6|C7ZAI6_NECH7
MSDGLRDPNRPRCEGWHSRDRWEGIEEAYEAPKEAQPQEKWKDKVGKFAVHFVHFTGLQQSIFGERRPSPLRDRKHRPEPDEHRHRRETNTRPKGRHRSPDSRRER
TNLSNHPRPQAYPFDTSQPTESGSSRSRASSHTAVEDPYDSQVDAHKVATPSDSDDDCDGLSVDVKCHPSGSGDTHERDVSKTLAGLDINQKKDVDIIAPSNPCGGH
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DELYSSDETSSSDEVYSLDGTSPLDEISPLDGLSSSDEVYFSDETPDRDEDEDSDLESGPSDSDENWDAPLSASPLHPGEDHEVEDTPNSAIRPQRSVEANVGDTSSSSE
DEDLVTSDSDGSNDVSSENEEQVDDELGQDEEYTTINPHTSPEKREGASTIVAVDSVEPVVPSSPQENVGSSEDSKTDAASSHSTPNTEGPGSPPQSSSLDKLPDYLFV
GSFVRRKSRHDLHPYLIIRIEQDEDGKVCIRACLCTSRPQYDKLKQQYKEPDQGKKNFIYLGGKEVNPAGFKSDGIELPTEPELEIQGPEMRYFTYLELDEYGRFKPDD
FKKLSGGPRQLTSSDLDEVLSQCQLHGCKKSPLRASPSRNRECSR
SP2.6: Putative uncharacterized protein OS=Nectria haematococca/ AC: tr|C7ZLE5|C7ZLE5_NECH7
MVSRSTQGRQAPKADLMFVSITRPDQIKDRNTQRKINRHVMKPIGMARRRKQKNEKMEVALKSVETPSSTAVVPWQADDNIEFASRLYMQSIPSPMSADQELNYR
HFSGRAHKIIAFLVREWDSPVCSMMRELSFTLAMMEDSAMHVALALTLVFAQEHRQHLLEESNSSLDHYNKSVGLINQRLTTIGNQVCDALVGVVITLACYDICIFN
LDRWVIHMQGLCGSMMRDSPSFFEPLEDPLPQQGASRAPGAIASTLQKRLPDDSDLCTLLESMSEFATAAREKLQWTKDPMLMQELQLVVSKMLRLPRHDFLDIRD
DGVALHEVLRLASLLFLSGPSTKLAGNKNGNTILCYHQGRLPMLLKSHKLDWTGLEDLELWVLVIDALVETGQDQEWILGQINRTMLVRRLSWDDVLGAVARIAW
SDGLWTRTVDQLRVELEQI
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5.3. Aislamiento: F. oxysporum FM4 / Medio: glucosa
5.3.1.) Repetición 1: 5 proteínas
OG1.1: Uncharacterized protein (Fragment) OS=Fusarium oxysporum/ AC: tr|F9F0T9|F9F0T9_FUSOF
NNWMHGDLKPANIGIRTWTAECKSIVLLDLDDAEESPFPGRHHPARPGTGGTIGWLAPEREMTGYNELADIWSIGVIAIEMIWGRHPWRQWKNPWRTGSEASQLQK
EFQDMYGEAIESLNKLHNEALRNAVLGMVRHPYAETPAQCQSRLTAKEALSLLTDAENGENSKWGPPGD
OG1.2: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici / AC:
RRRRRtr|J9MLN8|J9MLN8_FUSO4
PKMSRRAVWFQANYASKTLAKNNFGYVAEMSRITRGEFTLPGCSEETDLYEFGMAETVQVIEELTLQVFPGTGYLLPGLNVWHGDPKLVKKITDLYSMLNRATDIF
FYTVIIDYYGTKDNFVTTFDGETLVVSTSNLSTDPFTLERIMDSETAHHSWGDIFPHFSHTNQARNAEIFRYAINMYMSWENVTVEFGGLRAIDHGLRGLGSGPVLVK
VPSEDDRVPFLGQLTKVLCAFTEKRESEGEETWDRVYHKLAQSVSIKDALRGSSQAASIHRQLEEENIGYFTMANQVIVDCLEQNKKLLANIRTFKKSYNVQHELLS
KQARSVHKYLGEFRDVEAKQREHYRRYGYLADLLRHRPHQANWNGWGIAMSKDLKKKAEVHRPTDPNCSFQELSTVVSGSLNPISALNPNNQKLADVKINEDAS
TCLPAFLLTLAM
OG1.3: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9MTI6|J9MTI6_FUSO4
MEATMQTVPSLVGTGTAIAAAASGLVFGQPTTEPNSFSHPTRRPSHSRRVSIDREPSKQSQSPGDFASTRPATSNTAASALGASHYHTLPRPTTASRPPLSRYQRPSMP
QTQSTPPPLALSRNSSFVRQTDSPAIIPESRDSISSNGSWIRRLSIRPLSRHESTRSSIGPDAPSIFSHGSAAPILRNPTTATLPPNKLVKRSTSTRIDPDPLPRRRAKSHLQIL
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VKPRMVSAASAPRGLLPAAQIQPDTCTHQSTAEEKTPSPEGTPSRTPRKSISMPFASAGNWAVRTTGSIRRSKRGAESGIGNKRHVSEPLTGAQSGAEPRTNPPLESTL
PAPSPLSGRQGSFLGSAAAVQLKGRKRNSSSPIPTVPRLANFNVDSSRLGSSAGVSTHQARPNQPSGSSTSSTAMSQLRAPQHDRTSTTESSEGDTRDCTSGDDDDTD
FKSDTMFDSLRTVGSGRARAVETPLESMYDESPPSTAGNGTKTKRLSIHEILGRTWDEDDKIMEEDENASTPVRTVKRSEASPRFRLESRFNSSPYDVLTTTTKEYSRL
SLDDEFDDDWARDDEFPCNPLSPPSKGSSLNSRGINPNVRLALANISGNGLPDTNGHDATNDRPLSTLFDWSEPPTHDKFDTGRCLRPKTAYAKEMDSRGGRSAIRK
GPTPTHVRSQSVPVVHDAPEDSKTTGSKYGTWGMGTKTVSEDWDDDFEFGAGPVGSNDKNDKIFAVPESIRATQPSVKAHSGHIREFSLLVNDLKRLCRHGRDMD
MLEGSQRHLWKEADGIIALASPDEESLDENDDRKSTSSINFDAFDIDETFGDEGFDAHSMNRLDAAFDGHEPAMSKTTVVRERHSPRRRSVFSPEDDIFGNWPLNDN
PPSNRPSRPRTPENKYNKAHDVSGVVRSVIGAMQHRAPEQAPDNGKVHFDTNSLKALVKRAGDLRDTLSDIVRQADQITHSPMRTPRHERQHDSSPAFTRVFDDPG
SSPPRRVARSRGNNSLVEAASSENSPSSGLPQRMQMMTVN
OG1.4: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: RRRRRtr|J9MJT5|J9MJT5_FUSO4
DSDEEKLQKKLGAKGGYQRKGTREMLGDLPCKSKSWEKSGESTNARCRICSRGHQVFLKHLGYKLHNPIRVELHSFTQDRTAKPPIWKLWGSIRHVHTDVAFSPQQ
LCFLIVCSATKVGIGPFKTLTQMAEDPAMGHIHDLSLIDQETKLIELDKQGQTKNDAGTIGSLNGGKKEQMFAERRKTNEEHVLELIAKIDKGKVQALGGTKISEVITP
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LPAVRVKNWDVSGKGIGKDVTGFTAVLGRFAASSNRNSTNASLRTRILADLVSPVEGCGSVELSPAPIKEPAKAEGHVKALRRYVEECEEASPASWEPFPTMGPTLG
YPNDKTKKVTKWVPAEIAVQLDEDKVEKRVSSPKVQLKTITEDDSEFYSSKAASKRPRLSRRTALEMVQASGQNAAKMGSKAVPSVEEVKASKKLDQTEKLDEPP
TPITEIDKRPARVPGLNHPLDDLYENEVQDKAKRGTKRKKVSAEERSAVKRKRLTRAAM
OG1.5: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC:
RRRRRtr|J9NMQ3|J9NMQ3_FUSO4
YSFDLNAMPTTSGHANDPRIPATEHTEDDTSNVNSTSHGDGAQQEPQGNAAWGANQMQQFSWTPNFGPSEWAYRVREYMEDIQELTMKSTEYVMLWVFAISLLC
CTGWIFFIKLGFANAGRGLIYPPAYAVGFNLLWNATTSVSMAKARVKLPFIESTVVWAVPGWSSAYFFVNIACFIVLVMNSAGGHSKEMKDNAASYVAAILLQSVG
MGLAGAMLLKRRGWSEIVILGPVTCVCNIIIMALNTLFPKNIGANSFFTTGYYMVFNIGTLQQLMQLGCGTMTRRGLSSNRAFLAKYTDHGLTLEYQHNAIIEQLED
VLAPHTMDLRRFRSLSIGAEVLRGKKVLFRPTEPLYLIGAALILGPVLQLGLPIRYAADSNINSTGVNITTATLIGVTISFQYACIITGRIWKPATESQYLPVLVSIAGVA
VGALLRGVLLMPTARACIQFIAGICFTTVAALLTKRRGISDGSPAAVLAGIAAGGSLIAVILSSDEPCLDIHGEDDKCSHNTSFHDKFVSMALIGNIVGLDYGFLLGGS
AVFLGITIARSSSGAFNDPKHWGMGLVM
3.3.2.) Repetición 2: 11 proteínas
OG2.1: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum/ AC: RRRRRtr|F9FC23|F9FC23_FUSOF
LYPMWLADCQALNMPNVAKAIADIVTQNAPLNGVPSHALSLARKVISESNVQVSDRLQGETIVGNRHSGTFWFLMEDRVLLTLAHELEYEPETLCRAIAMLSCAFIG
ETALPGMLTQLNPTLRFPVPEPNHFFPKNASMYSMMESGWVKGTARSINIKQPYRNHMYMIYTIFTLAALQYSFQRRFLWFEAFQPFVKQFYEIAVTSPVWKEQIAN
FVELRATAAQEPKNSSKSELAGRLKEMTFLVPDDKSMGMNRCHDEYVGQLTTYSTDEQVLRIHPAFPVMIPITFQLDRRRSEKKRGLTQNLSRFLQLIREERRCHRA
APHQIAWKHISGDHGRMKIRRYSASISRVLDINPLFRDIRIFDQNKDKHQLYQGPVEVEDFKGYRFESLHPSFNELFARPIRHDLKEEFKNRWRRLKYIYEYMTPKVT
VFDAEFSKKIHSPLITEAFRTINTETAAPLKVNKAFSPPTRSVYALADNLLAVILRYADEDPPCKFNKQIQDVMTEMSLALLPFATKLVSMVEETYDWPPKKQPQGPQ
GPQPTAKQAAKSPDPTQGNTPAPTGAANSGNAEGEAKVPTGDAANATGPRSSATGPRPPDQKTMSPSASAKGNSAVSQARQRATRDRAEQNKKIVLLDERNTRLQ
FYLAQPYSKAIKLLLQFVRPAEKHGLGTILQQIFTIWYWVPTEGKFDDFGLAITGKADDLSLLWLIRALLKRSKANKYSGAAQLYSTLAQRAANLDTPDEKFKRDNF
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RAVHAFRNIIWATEHYGRYAFSSAGGANQQGQQPLLQLYTQNILSFIHQRWTVLDQWATIDDWVNPLRDRWAGLLLKLEGSKVDLNTQNTNALSQCIVSADHLEV
LQQFNQLLPVHANTLREPLQHWKRISLQIAEDCVRAFDTSAEKQNHFKLLSMFSQFFARRPTPADMVGKIINDLAERHQEDQWMETNRWACELLLDQFNEHKAFD
QLIEWQQLKQACLVWHDEWLMYEAQSFPIVGTRAKIQANEYLKQAKDWMGNQEYSLAANTEVFQCRRRWTGYFLDDEQLSAYLEVLADLNSERVTASDVQPKI
ASNELQVLATYWADYTKAEFKLVHPPIKCEPWTKAAGDLISQIVNPRKDIQRSHYDKTLLAVIGRELDVRDDKAVSSWYIPFLTVWLNHALQSDVHQLQVLPEIVD
KVKIDGLESMFRRHTAMFSEFKDDIIVTPERAEMEKTFITLLRSIPLTRFDNQYLQINANTEVAGLLLQTAQALWYSDSLTDWNQSTLVYSLRASASKSLSKDFIAMF
RNRMEVDAARTGILFAHEMRVTLETRTIKPDEYIRIVLDLFKSLMTPDQRHEFSLMKHLVATKEKLTPWTGESRFVWGEVMNLIEECLEISMSKEVLTALVSLFPRRN
DGLVEMRLAVVQIEKIMIKTQIELDYASMEGSPTNPDQNRNVGAAQNAIANYHQVHERAHKSQLAKMLSNIHQDIVNPKRQGLSWLINVGSTFNSSNMAETAVQSL
YAVIESTQTETEGDADADEMPTDDPVSDLIRKVISRLERNDDFKKDSLHLCDQIEPNESKLCKELVKQIAPMSKQIWEDSKSNLVIRVVQLTNIINTLFKDDFKEKDTP
DATLITQTRESALIVQTVNPFLDLDLDGWYQPQVLNYLLKMAKKCLDTLALPVPPISSSVHDRPKASPLEYRENLQAIFEVLYKIMKLRFLPPIQYEARGVPQSSTNA
QDSELKRKKTNPSQSLSRAGFAASKGEVRREEWTWILWMMNLCLRKSEHSANQPTALKRLSSIMLTIYRDRAEYFLDPHRVLFHYISTMQQANQGEDVLVRRPAIA
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WAAVRENQGTGCRKPLMPAILELAQTVLARGENQNAKLLSLYVQTVIKPPTEYHAIFYGIVVYAAHKNIVDELRIFTWGFKIIDKRADQLPTHYYKVLMASLQLVE
YRTHDIGPQAQDDTTSEPQVKWIKSSVADIVTRDMLRPTRNQDLQKWNRMVDMAVIPNVIYHLLFHKMKNSASKGAYTDLCRLVITKWFDVADSCIIKQYIFSFLE
QTIRLEDSTVCEILNFLPDLDKPARELSKVLITMLEEAAQYAPLRLHAPLTHQRLHTELEKGISKLWDLHEKKDMWKEASPFHSLSEFIHIANVMAIFKAENNQSILEN
CRTILGDLNEIAVERLASSDAHALVQALLRGYKLDEVKGFLYAWIEKPYRNMYRYIPLRFPSLQTRRLKEELGLFCDILREKFAEAPAPLLHFITLIATIIKMQPHQDFF
TFSIQQLASPEVISDIQELLRAGIEVKFYSTLLKLLRSLNDLGATSLRKPDSLSQLVPRLGGQLLEKPLRRDVSLVSKLADNAAIITPKSESYLCKFFVSLIKTKTPQNSFE
EFTMATTLLKICSVRLNVIHEHTRFEAPKNALSEDSADALALSEMLLRNLNEDFPVWDNKLSMHYTMANIYGIQISFPLARLPKAFIPQLIKDKCPELLEWVECKAAT
AILELSHKATERVHKNMHYLDNGFQQCIQSLRPQKLQPNQPQGPQQTIPLTDEKTIDKTIRKLLVELSTQALCRTKEPLDQPMDKVVYTLARIFETQKSTIWTDGLDL
ETLLYNIGLSGGTKTFWEEEYCSHCFTSSLHSFFPLKGVDSESGFIIATADYMERIASKGAERVDPHDSALSEVIADSLNRTDIHLPGEGANPDFPSFTRKLDVLARGIEI
IAFHKCVNLLFTSAEDKFEPFSHAFMIAKLLRKVVLDESEKKPISRERDSVEFNATNIEYRRAVLDEAQLRLLRPLDDPLQDYGIRLKLQAKILHLAQKKYYGDYQKN
HNNKTAKPFEMLKQIAFDIGMDAPFARDKKSGLLRLDFSSPDDAYERYTLPVASTMFKRNRGGLKGLIRMTTHAHFHSYPHPKLHDFLATMLEDIVPAMIPDLYDA
TLNDVCLELTRLGQGVLDTGARLAVVLPRMLFSLHPLLHSLRAPVTLCLEVYLDRESPKRAAMLLNNLVDLLMELLPLIQKYLQEFKGGGISRFLSRLLLFYNMPEE
AKTSLEISKTVISVVHPLLVQENQNAFLTVAMFALKFLRLLISSKKVDASGVQDIREMLFQLLMGCFSPSTAESALFFQPIHLLATHEFIMDYLHPIEQQFVEHFTAPDI
AHFVTAFTELLDKEEKSCSVMYFNAMYEVPSMYQSEAAPKEIEYYRFVYAGERFLKIIVKVEEATFGYSVDQWHTPANQADIPSGVNCTRLQYFTNKLGTMLNRFL
FKNDVVPDAGRDRPNSTKIPVASFIDTEDWDPPSDKDALYTEPTGAKMQERYLASLKVANPYQRNMAAFKDAIANLIMILYHRADVKNPLKAICEAMNLLLKASM
TQFSTGPFNDQLNRTYVEVTKRIQEPKLSDRVHHILDALMSYALPRMTEHVTLGDGTLTREDLLEDIKPIFIKRFNYNIIHRIAVILEKRTGSKERPCDKLLRLVIDPLRP
LFDNLHSAYQRLLYALFSMTKVQATIFDAFAVRNKIAPSVGTHITGKAAADAHAQQQASAQLCLVNQILPVFKRVNQQVTNRYVQFISVVIIPCESLVKFSHMGKLL
PRNQQQTDTGLDNVSAVPSGPRPSQFNTQSNGPTSPAGPQSPANHPANDLQERVVKEMQEFLEQILTLFLQVKGQLVKHQHRMIDSIIKVCITANEENDTRVLQMLL
DVTEEAHPEFPEPPAPQTPLRHIVELIAMRLKQRVNAAPQDKPIGFQGPRTLQKSLHM
OG2.2: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9N8N2|J9N8N2_FUSO4
MFSLLYYPLWAFASCLVIITLNVLYQKLPRNANEPPLVFHWLPFVGNAVAYGLDPYGFFVKCREKHGDVFTFILFGRKIVACLGVDGNDFVLNSRIQDANAEEIYSPL
TTPVFGSDVVYDCPNSKLMEQKKFVKFGLTQKALESHVQLIEREVLEYIQAVPSFSGKSGTVDVSKAMAEITIFTAARSLQGEEVRRKLTAEFAALYHDLDLGFTPV
NFLFPWLPLPHNRRRDAAHAKMREIYMDIINGRRRGVGDLEKGTDMIANLMNCEYKNGQPIPDKEIAHMMITLLMAGQHSSSSASSWIILHLASSTDIAEELYQEQLI
NLSADGVLPPLQYTDLDKLPLLQNVVKETLRVHSSIHSILRKVKRPMQAPGSPYTITTDKVLLASPTVTALSEEHFTDAQRWNPHRWDNKPQEEAVTDDVIDYGYG
AVSKGTKSPYLPFGAGRHRCIGEKFAYVNLGVIVATLVRNFRLSTLDGKPGIPATDYTSLFSRPAQPAYINWERRRA
OG2.3: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum/ AC: RRRRRtr|F9FMU4|F9FMU4_FUSOF
SKGYDYFGRGSKVGLNGEDLFKQLYERPASPINGRADAYHQEIDLVVDLGVVDMQEFPGKPTKLVGKFIDDIEEPTAAGESAALLAERKIAAWIRNYIYGMSPSKVH
FPSFGHAKCQEMMLTIYSPNTTEHGMIEIEPTEPPWYSHASLFRSENRLNLGKLIESCSYSSSNSAIITDRPALSDLESIVKTKLEIQEPVCEVVLWAAQLAERLSEPSHTI
IRGWFANRNSSSQRFEEIAKISAQLQAEQGDVLHVDNGRSSWMFALRRGQTGAGILTVSTLALDMADTHANLGVVKSNEDATTSFKAIAAQVSKSSQPLHRLTREL
TSLLSQYTEETIKGIGFDRDIAKRLLQVGAVAHHPYPDISVIPVTFVTQRRSFGDSEISDRPRKLTFTNHLGFALTNMVTNEADICIDTIDPLLDQRDTAEIIDVLMLISLH
YHLMLSFWRLKTQQGLFPMRKHCEDLLPRYIIGFQKVSDVVALYARRVESEEHGDRLAEKFIATVKWGLLKWSAGAAIIQNAREDTMDSSGQKWQRANEDFMKA
CTKVLRWPLESEFGFLGSSLLSRCNLTLSASTDFTLAAWYVTSEANIFGSTEISEPTTVIAQSKLSPSVKSGSFQLNRQRARLTQIQQLAAHVCAQGSIGDTEEEESIGEP
IPTLAFLLLSLMSRYSPRNIVRLMDRRAHRWLTQVLSCHDENSNPEPSTVPLWRAAFASITSQLSQEIDRCRGVLQSDGTDVICGDLHRCLDSISVYKDALNHGFLFPC
AYRGMWSGFVAEFGEPIYGHSSQRTNVIHRKYATDDRSAVQAKDRWQKDQCKSAVAFSKMLRQSGNAKITVYKSPVRM
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TECA D
E POSGRADO
105
OG2.4: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9MDT9|J9MDT9_FUSO4
MSRIDKLSISGVRSFSPSVREAIQFNTPLTLIVGYNGSGKTTIIECLKYATTGELPPNSKGGAFIHDPKVPTCEVMAQVKLQFRSINDRQHVATRSLQLTVKKTTRSQKT
LDCSLVVVNNGERTTTSTRQAQLDEMIPERLGVSPAILDAVIFCHQDESLWPLSEPAALKKRFDEIFEAMKYTKAIDNLKVLRKKQVEQLGKLQNDEAHNKVNKDR
GDRAEKRMKALQAEIEGSRETCESISSEMEETQDKIRNIRETANSHLAIVQNLNTKREQLEYREEAVKELKATIDELPDDDGKLEGDLAHYEDRMQHLQDEADQNK
AQYNELQTELGKSRKELSAKLSEQGKHQSDKDKYERQLKIRMETIQEAAQSYGFSGFDGDLSDHHVKSFNDRLQKLLSEKKRDLERLQKENSAELDRATGVITELE
GRKAARIQDRVSAKQRMGAIEKRTSVLQNESSQIDVDEGAKAVLDGQMQDLEIRFHTAQKTFENADWDRQISDENDKLHQLENENDKLGRELVECTRLASERAQL
DYRKKELGDRKRKLDTLASTWKPKLDKILGSDWQPETLDSKFQALVKDQSKIVSEVQKCREQIRQKQQKVDFKLRTSKESHEKKSKEAATCQQQVVNALLAVRDN
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CSDFCDSFFRVKRDERQNSVISRESITKIF
OG2.5: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|F9G3T0|F9G3T0_FUSOF
MARLSHCTVPSINRSAIDIASAELGNLLLRLQKTVLHTDSDRERRLRSSEFERARVASNLEYARNSLTKLEHDALGIKAPGRRAEVQSDLNGKRELLELLLDRLEDLR
QVAIEEDEDDGSTDGEDILSEIIPTPSDSMVDSISTGQPTESSGQDDDAESEPPEATTIPVTTATVPAPASTTPSDTSTTSQEHKQQPTQTTQNLRSRGAPSSPSTPAHSTA
RAALFANRSKPPTPQTSTATAEALLDHQRAEQEALSESILQMASALKSSSQRFSTTLEADKDIVARAGEGMDKTEQSMEAAKGRMGMLKRMTEGKGYFGRLLLYA
YIALLAVACILVVFVLPKLRF
OG2.6: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum/ AC: tr|F9FZJ1|F9FZJ1_FUSOF
MGVQKKTRKFAEVKRVIGRRDARLKENKLKAELAQKEKEKKTINGELIREAPQMPSNMFFQHNTALVPPYNVLVDTNFLSHSVQRKLSLLDSMMDCLYAKCNPIIT
SCVMSELEKLGPKYRLALRVARDERWTRLECDHKGTYADDCLVDRVQKSRIYIVGTNDKALKQRLRKIPGVPIMSVARANTSLLESFLDLQIPLTPAHYLTQMDSSP
NDNDQSSTSEARQKRSRVLLSCAPCRNSKLKCDREQPCGQCSKKGRASQCAYAPKPERKRPAKGMSARLKRLEGMVREMMDSEGTAPGTHASAGAGAGLANGTA
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106
OG2.7: REVERSED O-acyltransferase OS=Fusarium oxysporum/ AC: RRRRRtr|F9G8P3|F9G8P3_FUSOF
SSVTTMQKSVSGYKAQWAYFYMLAAFPQGFITFSVWFITNGVIKGTHGLKMNELPKTLAILPLQLFMGLFAVGAVTLQTVVLIEHLIASVLFVVFSAAQPSWGRGIM
PMYLHRKFYTYVPKNWTRWYAGLSESNWWDDYFSRDGFRLVEALANLFSQFLAFFGALWIVLSITSLKLLRELISMLDLSAIKDLSNRLVPAAYQASAVWMFVSL
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TLVLALTINFLHAWAVVVWTKHFRKREQESPGGSPSDNVRKLSGRAQQAAALEILYAALLHCPILFYLLLGLYIDQRSYDHCRVCILVGYKQINELMLRLNGVVLVI
VMLNRFGIFSPAADSDHSLCSPRTQKHVAAVHRYKQGPKKPTTTTATGNGNGNTRNNPKNQTVDHGSRRSVSASGNSTKNHLVVM
OG2.8: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum/ AC: RRRRRtr|F9FZ51|F9FZ51_FUSOF
LTDWGGNNIEAELKRSILSPVGHNLVTNRIMSDYRKQNLFLQRGHRLQPDTEGYKDIYPAPTFSGSLRFLYVVSCKRVNLFVGINRQCKRMHQQAGGIKTHETREAS
NDMKQCCTGQSCSLEGCFLCIVPDTLEKGTTPCKRRTAEEILADYNKPLGILEFIGPHSMMASLPIESYDGPWMVQHKVWGSVLVSTTQPWGCASANDTIAACMED
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LNGVWSAVPINRGMHYVLKVLEALYCLRLVHSIEAKQLPVLGYSCEVLFLFSDMSLLPPYVDLPRRAYPTGTGFYRSMFLQCHQRESDKRFEAEIKNEAGGFQAGV
AIYSSVTESLVRLHSLIHEPIKELLTMGPQAEIGRQQVEISSITFGVSKVLTDSACLEGVNDGKADILHSTRLGNVRLTNRLRRYAALLENMLQSGDTNNNTTAPQPQV
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AKCLPCVFENRKTDEPHHRAIQHTHRRVTAEYYVEFCRYHMMHGCGSAVPGSRCVNSPFGKGITQREALFTEGQANIKEVMKRNEHAIGFPRVDEASRDLSCPTQS
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DCCGSNGVSIHIRVMHGTHDTSDFCRACLCCTEDTGCTRCMYSAEGPKFIHGCRKGRAAETYEAGEVAGQSDSLKLTEGIKGDPFLLRMYESNGGALSWFLSTLLE
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SPHLPQVRERFGIHQQVRPGRISSMVRLPPRVFEDDSDLSKDVMLDEAPPSIWRRHLFGPLCAAIWEDPCLRILAGWPVSIAGLGISLGWEKGNLRVIEFADSGVFIILV
QGGIMILNIIIFFVNRHLGEFINLKNDLRRNNIENFIQLWVFTNFVLTKLQKTDHESDRYWGLLTKGGFNLVFTIVLQCIAQGIIMKAMRLTILPASKRDPKRDLVSRTP
PDTALALAAFTDMILNVWLLQVANLVSEQKSSAIASVFTLVVATINVTLQFQLFKKVSDNVARGWMLGKVISAFNDDLLIISSAEKAVETGAIGMSFGIDAMKLAPA
DNTGDGTVAVTEGLDKLTRVLIRKDDPSSRALVQLHRVKQKLEEPPLRRFEPGEMAIGGEDPRFIGCESAIASATQINDGTVMRVFVGARRCDELASIVTPRLPDKIG
YIGILTMDQHVANFDAYQPNDPSVAGEPPWSEFDRYSSGITRLTQGAYSSIIMGIMDRDAENLPVSMTEGQSVNELCKTCKELMIESAGKAYVRYKGSPLKVIVASY
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KNKSDFPVTQVINASSRIEQIPGAGLHDRCYTLLAVETKSGVFTKQGDQDGEFATSNLVNSQILLTKVQQSLGNVFDADPVNPVTFAKREIFLSKDMPPDTGGFSTTK
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SQETRFMDENGPDPTLADSTDLLSSKTAVHDNEPFKAEQSIDPAAM
OG2.9: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9MY15|J9MY15_FUSO4
MDYSRLRAAALRDGEDEEAVTVDTRALIDKVLARYSGEWTTLRELIQNAADAQAKTVSVKWETLPSTQVPLPNTTSRSEILKHTLSNHTLRRLVVQNDGQPFTKTD
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DYQILSLKKKSSPSVELPLPRDLEARTKDGLMKVTSVDRTSTQIDASYMAAIGWKPQATTSTTKNESYGAPETPSLRSFFARLTSSASQAGIRTKAQHEENAAQVTISE
DVTKLSSSTIFLRATSASIRTSVASSFASELERATKKPPPKTTKIAILTSSYDETQASQEAATSGALGKATDVFASVLPNKKPGGRIFIGFPTMQTTGAGLHISAPSVIPTV
EREAIDLNARWVRTWNLEILRAAGIITRLAFANEMSDLSSRIKQVMAKESKFSPAVIAKFMPEALHIHKTFTFDDSTPSSQVGQIIEEAFWMCFKKASIETYSTRGVLQ
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PTESFFPIVKLFDDLPVIQGCEKIKEKFLVTIGVRKTVDLETIFTRLLNASSEGHQKWSHMELIKYLASVREDIPGEDLSKLKQTRFCPAEAGPKGMESTKGTTTLYKVS
ELFEPKDSLRALRLPILQWPGPPGSYRPGSPEARFINSLGLRPYPSVPELVELMSGKDESLRVSSLTYFLANHQINGYFASRITELGENNLVKLRNASIVPITRTTRSSEK
STSSMTHVSPSRVYLGASTTYGDIFDFVDFGPEANAFLFQCGAKSEPTKLEVAQMACSEPARLLGVLQSSEKYLDLLKSLAEASSTLHRDKELWRKMRTAPFLLAYK
ELAPPKGKSDDLEEEDEPIRQYQLASAGQIVILDDIISYRLFKDRLICAPEEDALEEFYLALGAQKLSSVVQEEVRIGPHSDKQKAALSLRKHVVERSKIFLFEYTNYRR
DAIKHDVRWLDKNLTVHIVRSVALRRTLKGQYQTHTEKRSAASEKTSNGWVLYVSDESKPDMYQIGQAICQMLLNRPNQQAYLFFEPFLTLDLYGLRNRGYNVDR
ILRAKAAEARIAEEERRKALEEEQRQIKEREEQWGAEAKAAEAAREATRIPEPLVSWIKPRKIEASGGSSSNTGKKPQQDEGRVTSPALVQQNLLNAIKSTRAYGSDS
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AQIEGRSGQAKAEAATWWWVVLAHELAHNLVSLHNADHSYYTES
OG2.10: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9MFK5|J9MFK5_FUSO4
MVKKGKGKSSGGIDLSDPMPSAPPKDQGKGKKGQKGGTSTPEAVPSGPPKPTVKQLIGGSSWTGKLPVNLLSEYCQKQKWERPDYDTKKTPDGFSVWVTMSAKD
PKTQQITKLEPFKIPATHKHLIMRPTAIEAKHAAATYALFRVCSMQNKHTVLPPEHKSLWKEFQALKTQDVKEGKAWMYEPDPFKSLQERQEAKAAAEKKRKEIEA
AKAKAAAMPGASGLVLMSNAGKGDSRSSNIMKGWSTAPKVEMGKKTRAQLETLLRSGVKWNPNGVQMSKPQKDAIISELSKLSFRKSHVEEAVEYCKDREETLE
WLLIHVPEDDLPRWALPESYAAGVSVGATNLRREGIIKRLAQAGYSLELATRVLDEQGVDEDKAAETLQNLLFPRESQDSADADFLDLGSPEEQWEEEVGSLEAIYG
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PVAAIAQNKRSTRAPKMIKWIKDEKSREQWLRRQESSSLKNMVSKRQGLPAWQMREAIIGTVRSNHVTIISGETGSGKSTQSMQFILDDLYAQGLGGCANMIVTQPR
RISALGLADRVAEERCTRVGEEVGYAIRGESRRSKDTKITFVTTGVLLRRLQTSGGRVEDVVASLADVSHVVIDEVHERSLDTDFLLNLIRDVMKAKKDMLKLILMS
ATLDAATFKRYFASEGLSVGTVEIAGRTFPVDEYYLDDVIRMTAYGVESSDSEFISGEALGKVIQKLGHRINYNLLVETVKAVDFELSYEKKPGGILIFLPGVGEINQA
CRALKAINSLHVLPLHASLETREQKRVFSGAPPGKRKVVVATNVAETSITIDDIVVVVDSGKVKETSFDVQNNMRKLEETWASRAACKQRRGRAGRVQEGRCYKLF
TQNLEQQMPERPEPEIRRVPLEQLCLSVRAMGMKDVAGFLGRSPTPPDATAIDGAMKLLQRMGALDGDELTAMGQQLAMLPADLRCGKLMVFGAIFGCLDDCVTI
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AAILSTRSPFVSPQEKRDEAKEARMKFYRGDGDLLTDLQAFQEWDFMMQDHIPHRQIRSWCEENFLNFQTLSDISNTRAQYYTALGEIGIVAPSEATIEAHARGASSD
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GRGLLVDGWLRLRGWARIGVLLARLRGMVDELIAKKVESPEMNVKDDEVIMLVRKMIELDGMDA
OG2.11: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum/ AC: tr|F9GCW6|F9GCW6_FUSOF
MSQLSAQPSHAIHIPSGRGKSRIDQVDKDIIQEIRNRNLNTTLDSSQFVSDKVKSLRRRVWDEWVEYIKFSNIDSDQLWKDLCEGSTKAIQEFRCFLEYYIVTSTKLVP
CLGPEEYEKERTVKSAGTIQDVWCALVHVADEEVLTNIRRQHPAHRQLYILKYRTDAGGRGHGPAADVGKLIPRLATEHGLSRTQLFEKKEMTLEDQLMILRTVW
QRARYITCQPCQRLSFSAMLIMGGIGGWRYESLKQLTYRDIELGWVRDPRNPQKGQCVATIRIHHAKRKKDKIERDQTSSFTFGITLVPFKPVCLLTHIVSMAFFKDA
FSTNFTTPEDILFPKPDSEVDYVPLSWKDEIKDDLVFQLGYKLYWKLWHRVLLVGGLRENPKPYSVRVGAGNRLDGALTSAIRSYVFGNTDAVFRKSYLPADMRDD
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HQTALISPRFRQNQSSSKAAEQLAPCFIAEDSNYAIASKIVRYLRQTPTDNDTADNDTADNDAADDDTTDNDTTDAEAKADRARSICFLCFKDFSNRTNLSAHVRNIH
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KHVGCRIAGAVLIGVPDKPAQRDDNDSCMIGMKRKLEDEEKTDQKRLRTNRSVFGVDRGVEEEEFWCTGRDEDYLDDIQDFD
3.4. Aislamiento: F.oxysporum FM4/ Medio: PCRP
3.4.1.) Repetición 1: 16 proteínas
OP1.1: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum/ AC: RRRRRtr|F9FZ51|F9FZ51_FUSOF
LTDWGGNNIEAELKRSILSPVGHNLVTNRIMSDYRKQNLFLQRGHRLQPDTEGYKDIYPAPTFSGSLRFLYVVSCKRVNLFVGINRQCKRMHQQAGGIKTHETREAS
NDMKQCCTGQSCSLEGCFLCIVPDTLEKGTTPCKRRTAEEILADYNKPLGILEFIGPHSMMASLPIESYDGPWMVQHKVWGSVLVSTTQPWGCASANDTIAACMED
FTPVRLAETLRELEDADPSPSVHSNFDVGYKVYLFIVCKRLFTLAYKKSFTYWSELTDVGPQQFGRNEGFEVGEPFQAAHFDVGTKTVGLAFDAFNNIAPDQTHRNT
LNGVWSAVPINRGMHYVLKVLEALYCLRLVHSIEAKQLPVLGYSCEVLFLFSDMSLLPPYVDLPRRAYPTGTGFYRSMFLQCHQRESDKRFEAEIKNEAGGFQAGV
AIYSSVTESLVRLHSLIHEPIKELLTMGPQAEIGRQQVEISSITFGVSKVLTDSACLEGVNDGKADILHSTRLGNVRLTNRLRRYAALLENMLQSGDTNNNTTAPQPQV
PEPTVSDSFAYSAPTGVTSSHSEADDRGWSTDSSAQAPLLSEVLSGPLSPTFMDPVTPEDERAKSGGIWYASGMQKEVFEEFTGQSQLYGPYSEDIGKWIIPVFANGL
AKCLPCVFENRKTDEPHHRAIQHTHRRVTAEYYVEFCRYHMMHGCGSAVPGSRCVNSPFGKGITQREALFTEGQANIKEVMKRNEHAIGFPRVDEASRDLSCPTQS
AERVFDPDQFDTQRLIRSENFHAFTGYLHRDDPEEQCLICTGVPYKWNHKRDETQEGDGEEGEDEDIDSGWDFSAQNEMFSKQQQQFQAMVKAQRSLAAKKRRER
EEEASTNAPSATSIRDVSAGLNVYATEFTRPRKQRLRKLVLAIKPHVAKFEDKTSMMNLLSVITRSSHAEPMFNSRGFKTLAIYVFSKPSEESMDDDSSKDELIAILML
HLVVQLFTELRTFPVSPTFKGAVLPYLLSYYVVQAFMGTSTFAGLDEFMGSPVPRAKPEYVIEEATKGTRKAMKKRYALESEERQNKNYHAIYPDIEEIYEPRLEFTG
VDSVGEPPKFTAMEDLVRHFDEQEQYKEPLKNCIENFSLPKFCLVHTIDRRMALLRSKTEDESSILSTRDSLLVILLHIMDEVVDLHQADDQAESKLEFLGKVWSEMG
FRDIISALVRSPNCIVLATQLLFIDRHHSVDRQGVGRYTSAQHRLSIGNRVWMNAKIQALWACVRLPFDFSAILYDEANYNKRPVQPRGMLRPKSKLEQQTFSLLNR
MTSVPLSRGCEILWSLTYHLAHHFSIADKEVVFKVVDYSSSEGDFEFDSLTKFQVEDKIEGQKFRHREAGISNLIVTKTTFRIAQQLYHFEDPPCNRFAEALNRAQLNI
QRTVLSATIWSDAEYEVHEVVARVNPGICQHLKVLDLFQMLYRPECRVREQVHPAGFLYKLDQYFHYMRRNTVSGSEFGLVADPSVDWPHGVQRTTLFTYLIALL
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Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/
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STMFNGREVVEATISPTTLMQLSLNIISHDPERDGVLYLQALITYLSAFRLALVRKFEPITVVTSIYLARLDNRVKKWMRLDFLLLWDLRVRRFVDEAPPVNERQTYV
APTEIWYRGPRPVLKETKGPTKPIEANAKAYISPAILPEATDSDSPTAERDRARAPAESQTQAQGQGQSQAQAPPPPPPPPYGAMTAEDEELAQDNDRWNMGLDGV
DGRADVMMVDDDEDEDGGAVSSSPSHQGQDDMDADADEEDEGDDDSDDDIEIQVGTGTNAAAQLALIFRANMGDFRRRSDVIQDDEEEDDILGMTHTAQSGQR
WPNMVQECVTRRLISNDHGVSCGSIDSLWEVLAGCMQERFTDRASRITVTVRIAEMIAAMELLRKVDPMYTLISRGIADTEWANEAALKRSKRCARAVQDQVEQV
THKEDNWLILAFETCPEADPGYYKSSLRSSQEDELISEQTKAQRLQEPSCSIVDCIYDFVRGITMQLNTVLDEPLGAAEKGKGKDTGGQVHSHITCFLPTRWAEDDGC
DCCGSNGVSIHIRVMHGTHDTSDFCRACLCCTEDTGCTRCMYSAEGPKFIHGCRKGRAAETYEAGEVAGQSDSLKLTEGIKGDPFLLRMYESNGGALSWFLSTLLE
RSADETFRYNFRSPLDALFQCLQQEQTSMSQAMTLGVEDYCKNHSIFLSSPFSLFACVIDIATDAIDDPRNNIPLVSTPTRLYQLFTQHFLTRRIFVDAIQVTYFYFLLQ
NVQQRADQPQWDLGIWQVACTHIFQRLLELQLEKPVGRNNNDWVKDMVNNFGIEWAFGATFVTALMLYNTSFLSWKSLHACNLTQLVALLRHHVDAVISQSAET
SPHLPQVRERFGIHQQVRPGRISSMVRLPPRVFEDDSDLSKDVMLDEAPPSIWRRHLFGPLCAAIWEDPCLRILAGWPVSIAGLGISLGWEKGNLRVIEFADSGVFIIL
VQGGIMILNIIIFFVNRHLGEFINLKNDLRRNNIENFIQLWVFTNFVLTKLQKTDHESDRYWGLLTKGGFNLVFTIVLQCIAQGIIMKAMRLTILPASKRDPKRDLVSRT
PPDTALALAAFTDMILNVWLLQVANLVSEQKSSAIASVFTLVVATINVTLQFQLFKKVSDNVARGWMLGKVISAFNDDLLIISSAEKAVETGAIGMSFGIDAMKLAP
ADNTGDGTVAVTEGLDKLTRVLIRKDDPSSRALVQLHRVKQKLEEPPLRRFEPGEMAIGGEDPRFIGCESAIASATQINDGTVMRVFVGARRCDELASIVTPRLPDKI
GYIGILTMDQHVANFDAYQPNDPSVAGEPPWSEFDRYSSGITRLTQGAYSSIIMGIMDRDAENLPVSMTEGQSVNELCKTCKELMIESAGKAYVRYKGSPLKVIVAS
YKNKSDFPVTQVINASSRIEQIPGAGLHDRCYTLLAVETKSGVFTKQGDQDGEFATSNLVNSQILLTKVQQSLGNVFDADPVNPVTFAKREIFLSKDMPPDTGGFSTT
KGLTAAVITMKNQTLTGTKDSCVTTANGMTECAKLIRVLNNDRLMKVTAFSLALTVALPLGEPVAVVVVTVSVIFIKMFEQGKESPSGRNNPLQACFKIFLVVFLLL
AAGAGVKAIWDALINLKKQLPTDEQETRLAMSIRGYSSNVGVATVLFTGNGENVKSGSIIFPDLKEAEKTDLKQIADFVDAAPTKRLLDSEGTATSEDCKVASGQIFI
GDVPVIDGTALHMVDGVMVDNISIEQSKGSRIVNVMRDNTKKTLRTFQRQMHWDNITGVLVVISGAGGFTQYLGLALSIIAAITLLILVKDNYTTWAIELLSKTKKD
PLRNDRFIKQRDCFIGTPNPDEPPPIHVAAEANSEPIADGATGHKPTGKPAVEHFAVEGDVTSEDTSLGANRDTHLGKEMGDIGGLAYFANLSKPNLLKSLQGPSFAF
KSQETRFMDENGPDPTLADSTDLLSSKTAVHDNEPFKAEQSIDPAAM
OP1.2: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici / AC: tr|J9NB75|J9NB75_FUSO4
MSSGEPSVIWAAPTAPLTTSITRVAFPTLSDWYADVASSLASPALSWWACVDKSAGEAYLASLFSLKTREHFRKVILMLDSDGLFYDADSYMNPTICDTLLDNLSIL
GIVIEQPEPAHPYRAGRDNMNDEKEEWRAWLTTTLEYINQAIPNDAKVVVDTNKMTDATEIVERAMSGRCNFQDLRDGDRVFERAEYSYTGGYWDDDHGPTSCR
DIIDDCDYDYYYSD
OP1.3: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum/ AC: tr|F9FSU0|F9FSU0_FUSOF
MQDYTTQETVERVVSDMGRPALY
OP1.4: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici / AC: tr|J9N149|J9N149_FUSO4
MKFNLIIIGTLAIGQGLAADYNLHATYTDELVNVGNLDSFWSVWNRMYDVSDDKGGLSDHTTWQYTGNCNSGYDKPKTSVRVQLDGQWGTVGKASGWQMRDA
LIQAMWATVQAAGQQNQYPVYTDCSGFTWQESTPNNKNAACGRATTTKVYCPCEYMVECQKFSWGRKLPSQVRINVYNRDGSLRADMYQIKIGAQTLRGESG
CGKAGAIAEVLASFVPGVGQYFDKGIKIACRQGSLW
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OP1.5: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum/ AC: RRRRRtr|F9GAZ8|F9GAZ8_FUSOF
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OP1.6: Midasin OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9MH03|J9MH03_FUSO4
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OP1.7: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC:
RRRRRtr|J9NMU4|J9NMU4_FUSO4
NSSKFFTPMDDASDYESEEGSKGWCVASSLIVDNYATLYTENDFIPANFKTKQFTEFKPLQYVNAKVGSTEKSSVSHEDDSSSDHADDAQGIGELLNEVSDHLAGIA
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SLM
OP1.8: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC:
RRRRRtr|J9MDL5|J9MDL5_FUSO4
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OP1.9: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum/ AC: RRRRRtr|F9F6P5|F9F6P5_FUSOF
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OP1.10: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC:
RRRRRtr|J9MNJ6|J9MNJ6_FUSO4
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KQLKLRYKDQREQRKRELELDRKIRRQNDEYEKVCTVCIKSKDGCPVKTKHGKDCVREVKAFCEIKSHDQVRHCRRQCKHKGCSLPANCPEACGGDPCKKDFDEP
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KAAAQTVLGARVLDHNDVDNLWPDMEKRLTEKLLFLQGLYPTLVVMNETKYGNQSLYRVMRLVMMAEHLNRKSAKATPDRREAVDDMTDEPREHHVFTVRTK
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SADQVLVM
OP1.11: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC:
RRRRRtr|J9MN68|J9MN68_FUSO4
RSGSELKAEKEKLIEKAKGWLEAEMDREVRTGRSNLWGAGINGVAGVGNPTPQPIIPGTKNLRPPPALSIINAEELAMVQRKIKVDVTHLARFFQDTASAFAEKQTG
PDLSPKTPEASPDMNQDTETSKPITLANLATATHKMLQIIQQDIANLQRINEEITFPENRSSEAGAMEIDNPSDM
OP1.12: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9NPM5|J9NPM5_FUSO4
Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación
Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/
BIBLIO
TECA D
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MALASDRGSQNSKTFAQGHYPKKMRATVQEVFNLATIKAARAINMDKDIGSIAVGKLADLVIFDTTSPSLNCAADHDPLTAIVRHAGVREVQTVIIGGQIRKQNGIL
HNVNLTDGREAGFDFKYEAVDSKDGLSWKEVAKELSRSRSEIQGRINKVNKELAKEKLVGMIGGLQDILVDL
OP1.13: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9NJ86|J9NJ86_FUSO4
MPRYSSSVDGAELFYRYYAPEGRTPALTTQLPQPAKSLALVLLHQWPLSSRMYDSILLSLCETHGYRVIAPDRRGFGKSDWAGQQPTVPISYKELGQDLSDLLERIQP
GPFVFVATSMSTGEALMAYLNSSYVQENCQGMMWISTCLPYPTASPQNPKAMPQSAWDATIMALRQDRPNFIANGFKGPFGDSKSGSVTEKQVAFFENIFFEADPF
AVERCLQIYSREDLSEGIKRFGQMFHKPFLLIHGGGDKAVPAEVSAELVQKSVPGAKLTIYDEGGHVLVLAYSDRLLDDIVKFAEDIAG
OP1.14: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici/ AC: tr|J9NAZ3|J9NAZ3_FUSO4
MRTSFSSILFSLWLLCLGVLAHDEPCGCTVKYIVVEMPSQTVAAQTKPPTVTSVQTKPTNIRSKPNQTTVRASSTSAHHNTTATFLPKPPAKVDLSNPENAVPKKNISI
SYGDVEKPRNQTFPALNTTAPKGAIDMDLVMNHPAVVLDHIDAIVSVECTADSVKVQFGKSAAFEKAIDTWSDDEPFILITNNMGNCKTDIGQAFYLVDGVTTDKG
DKTITCHAAEQELADIAETCEMSFTSIPATKLTKRLTLNPSLSLNFGTGLERDTVLFQEQPWVTIKAEKAEFSSTVSFSGRAKYNFWRFKMEHLYFDLDTHFSADVAL
AADVAAAWSRSILYDPDTLTYTLVEVPGILSLGPGLSFAVGVDVDTSAAVAVRAGAGIAIPAANVHLDFLDSGKNAATGWEPQYTSYANITESVEVGLNASASLTV
QLTFKLLGGLVDLSSGLTATPEFVNKFTLDAAQSAHASNDGAGVNLLDAEKVAPATTPGSELAAVNEPKDCGVSFKSDFIFDLEGFATKWWKANLYHVEVPITDVC
YNFQ
OP1.15: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici/ AC: tr|J9N6V9|J9N6V9_FUSO4
MLKNLLVLTLASFAFGQEDDIPTNATVKDDEMGPAGFMWPPDRPWAGDVDNKGPCGSRASSGNRTNFPLTGGAVSLVAQDDYYNTKISISYSEDPTSNDDFETLIQ
EKSITDLNPGHTCVQVPDAPSKVSAGDNATLQIIYRADWDAPHNQTFYACADITFVKESELNFEIPCFNATEPGDDDKAAGATVGPSPTATHPSTSSESSDASEAESKS
GKSNKLSGGAIAGIVIGSIAGVVLIAGAILFFLRRSQQAKRNSRIARMEDNARKHQLATDGASGTSI
OP1.16: Uncharacterized protein (Fragment) OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9MXL7|J9MXL7_FUSO4
LCGLWIATSGWPRESWGAWVAKLKGHNVGGDNIPYKFVHQLPIVVDLIDYSTPVAADGQPLLAASSVEDDDSDHLGGEGGSHDNPKVWAQGGGRLDEMFMATS
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3.4.2.) Repetición 2: 24 proteínas
OP2.1: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici/ AC:
RRRRRtr|J9N8D8|J9N8D8_FUSO4
LDDEDSFVEEGRKRRAMREKKKKRAESSSLKVKKKTTVIKNGMADFKEEEDGDDAKLRPGSGQGQVWNHGSPTMKGDMVAWVEETLDKTFEASHTIIIVGGEFK
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OP2.2: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici/ AC:
RRRRRtr|J9MLK1|J9MLK1_FUSO4
RITLLWGNIVSSFMGKLAPLAAKQIMAPPGCLFVASKESPEFLSEKIIDENVHGTKGKWSDDAHSLVHTVKLQGHAKTEFDELEEKLLIDAETKNADVVRVETKDNN
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OP2.3: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum/ AC: tr|F9FTB2|F9FTB2_FUSOF
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OP2.4: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC:
RRRRRtr|F9FPW2|F9FPW2_FUSOF
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GRFEGGFGGGRPGSPADILAKPGRPPERRLPDGFDRGPQFGGNSRLETLDTLRATVPHDPGNM
OP2.5: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC:
RRRRRtr|J9MZX5|J9MZX5_FUSO4
ATSSLGLEKYFAESSPERGLFERLFELEPISGGRELVTHRYRRGEKGDMPNKAFFSHFMDLSFVESYLYGYYGADYGGIFHGIGAHRNGWELGEGLDEPGKTGSIEHR
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OP2.6: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|F9F9J4|F9F9J4_FUSOF
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KDQLNHVLREHRRQSAASVNTQKSAVDYQEIYNAMRAAIQDNEATKSNLPDLSREDVIEAVRDAWENYKPEIEVQQLGLERDEVLACLKQGLQEYAPRDDHPPAV
TRDEVFTAVVDGLKHFVPPQVDQPATLSREEIIDAVRDCLEEFEFPVAPGTGNDITHEDVVHAVREGLQDLDVHSSRALVPASASNDDVADRLREIMEFLRHEFKTLS
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LEALNTGFNNLRQEVLRPRAETSEILDALNDGLNDLRAGMDRVTNKPTDLTANDEILEALKTGLHSVRADIESIRDSSNDRAVATLESTPPANDEVLEALKSGLSGVR
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ESLKADIELSRDNSDRAALGEDTSNDEVIVTLKNGLDSLHAEIAALAAQEKPDTPIENTSNDEVIVTLKNGLDSLHAEIVAIATAQKAAAAPVDNTTNDEVIEALKNG
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SEKIRSDDIKNLEVLIAGLAIKIDSVKSENQGLQKDDLSRMEDLLRTVQDSVDEIASRETLTRSASVKKKKEDGEEETARAIVGDGDEPASKEDMQAIENILRNTKGKL
DDLIDGEQAVRKDHIDNVEALLLETRETMGSLTTQLETVSRKEEVTALETLLGQVSTSLDEIKEHAAKESENPDKVTKADVEAVEALALEVKTALESFTSTDLALLA
RKEDITSLEALLVKKEDLAGLESIVKDFQDKLDTTVDAQTKAIAVRDEESTSVGERVTEVKTFLEELQGTINVKLEEGATGVESISKLLETVGEKINKNENVHQDLKD
MLDTIKTEFEDSKAVVSGVKVESNEKLQEATETLSTKIDEKIGELITKYETLQTTLDDRSKVSEARDEAMEAAVVSSKSVTDELKLLIDTLGSTVTDSLEKMEEASKT
VFTKVEELVARSEETHTEDKAEHQQTRDQITEALTAVESLKGEVSESHPKILESVKDLLLLVGEHYEHSKSSTTDIQDKIVEHKSPEELMTLLTLLTDDKFNNTHVHE
KLDKLIEQIYNDSEVKERLDKIIEEKYNDTEVREKLDKIIDEKYDDSQVHQKLATIIESKYDDSEIREKLEKIIESKYDDAEVRAKLDKIIEEKYDDAPIKEILGMLVDQK
YDDTPVREKLDLIMDSKYDDTLVREKLDLVLDGRYDDAVVQEKLDKLVDHSAVADHAFSRLDTLDKVHASVVQTAADISEFLSAQKQRIEQAHEDHTKTLQETM
Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación
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ASVERKLAEKDHVEAAVASLRDEEERLRQSVMTLRTEQESLIRQKTRLTGDVSSLETALHMRKEELYDMESRAENLERRILEGVMDHSRVLLMAKANRNGGDAMS
RKRVRKPANEEESPETGAHGRKSMVGMALNAKRNLAAPVQNGAGRRIVSLSQINNNVASGGVKRSQSVRTPLGGGKTYRKRSWGGNLDKGLADNDKENTVNET
VEEVDEADVKSAAAPEATEASTDETIVIESTPNDEEADGGEGGDSDNETLRRSSRGTVVTNSTDMYTDGDEYSEYSYTESEWTESNVGTDAGSVQGNEVVVYGN
OP2.9: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9MPG6|J9MPG6_FUSO4
MSSPRVSKPKFEHHHNGLGVDTSRPRLSWSFETSPSTAASWVQTSYEVEITFSNTVDAQLFIIESEESVLVPWPARSLSSRESASVRVRVYGKSLDQESAVVKPSSWST
AAIVETALLETSDFKANFITSAERIGPYGPLRPIRFYREFTLPQDTTTIPRARLYITSLGVFEATINGQRVGDEVLAPGWTSYNHRLIYRIHNVTSLLLPGKNVISAEVAE
GWYAGRLGFKGGKRFRYGDELGLFAQLEIQDTAGKVSWDLVSDETWSSTTSPIVTSEIYDGEVHDMNHIPPKPLKTRVLQRPSAQLVAPDIPPVRVTETISCKRVFGS
QRGKTVLDFGQNLVGKLFIPCLPTEKDKCITFRHAEVMENGELGTRPLRDAKCCDTVIGSGEILLNWSPKFTFHGFRYVEVEGWPGDGPSPDDIRAVVLHTDMERRG
FFECSNPYVNQLHNNIVWSMRGNFLSLPTDCPQRDERLGWTGDLQVFCPTATYLYDTLGILSNWLQDVSAEQLEEGKGGIPPLVCPNAISSNWPHMAQAIWDDVTV
LAPDALFQYSSDKGLLERQFDSMHAWLERGVDRAPDGLWNPDKWQLADWLDPSAPPEDPGNGRTDNILVANAYLVHTTLVFSKLCSVLGKTELAAKYAQDGERL
KVLFQRRYITAEGNLMSTSQTGLGLAIRFGLYPENDEQRKTAGKALDRLVRTARFHISTGFAGTPVISHALSEIGRSQLAYRMLLETTCPSWLYAVVSHDATTVIGST
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OP2.10: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum/ AC: tr|F9GBQ6|F9GBQ6_FUSOF
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OP2.11: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9N1S3|J9N1S3_FUSO4
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OP2.12: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9N5K9|J9N5K9_FUSO4
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OP2.13: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|F9FCQ9|F9FCQ9_FUSOF
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OP2.14: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: RRRRRtr|J9NI58|J9NI58_FUSO4
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OP2.15: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC:
RRRRRtr|J9N7K4|J9N7K4_FUSO4
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OP2.16: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC:
RRRRRtr|F9G927|F9G927_FUSOF
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OP2.17: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9MIH1|J9MIH1_FUSO4
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TIIIPPSGTEPGTVVLQTSVYLDQTLAEHGNVTITRAAPAGITKILTTYAPPAVSTDPGTFIIEIPDYNVTITQQATTSIASPFTTYLPPGSQGDPGTVVIEVPSYSATTGSH
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GTVIIETPRNEYNVTVTKGASITVPTTKYSPPATPGDPGTIIVETPDYNVTVTRQGPKSVTTVFSTYLPPGSPGDPGTVIVETPVGPYNVTTTQGASTITAPLTTYLPPSSP
GDPGTVLIETPEYNVTVTRKATDSASDTVTSYDPPVTPGDPGTVAIIMPNQRVVSTSQDPSTSEPGQNTTIYRAGPRSLTGPVTSFIPPQSVGDSGTVIIETPGPATPFNV
TTTQTVRTITAIYTTFLPAGAQDDPGTVLVEVPPERNVTVTQQDTAITAAYTSYSPPGAAGDPGTVIVGIPADRSVSITSIESTRSVPYTTYLPPCQPRRSWHRLG
OP2.18: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|F9G2S6|F9G2S6_FUSOF
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DLGIGTDSPISPPRQDIIVTTAKDCFPDSYSGSDPHYEHWPESPMPKDMYGEDTDKVPWSFDPARKYKKVRPRCVNSGLIMGSMGGLRDALKRSKEKIDTVAMKGR
QLWSDQALIGEVIGDQEIWREWMRHLGSSWNGSAAFNDRNSLDRTVRDIADAALLGKRFEFGIGLDYNFTTAPPTCSSEEDGYFVNLSNETNIREESQKAGVPGDIRI
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PKKPNFTPIDWDAVCQKPGHAVKWLDELFGDDKGPLAV
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Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No Comercial-Compartir bajola misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licences/by-nc-sa/2.5/pe/
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OP2.19: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC:
RRRRRtr|J9MYD7|J9MYD7_FUSO4
FRPRGNPHHDFRITHLDVSFKLLLEMQNTCADSQYINDLNRSVVNWARVDALIPWMYDIYDWLYQIMRALHTPVQLMFIARNESTVGRIHHELVARANILENVWG
CIIARIAYLVDEKAPAGEKLIELPYDWDVARCPLDRIQDRMHRAFEPSLTIIDPFDPSMCTDEEHETGSRSGDMDDDVDVTEGSLAKLCGRAFTALDETWTRPSDEES
LALREREDLATLWEHHQAILDIEATTLSQIGRLRVRIRELNPELHDM
OP2.20: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9MG88|J9MG88_FUSO4
MPVDSPPPAANQAGRAIPVGLNEAALDSPTFRVTAANFGDQVDAIEKWLNGYAQSTSKLLHDILALEETINTFLVKTMPSAADGVVDNDYTFLALKRVGDGWREY
WIQMISTMKKMEGLVVDPIRQFIVGDLRNFKECRRAMEQAQRTFDSTLARYVSQSKTKEPSALREDAFAVFETRKAYLKASMDYCQLAPQLRFSMDKLLVKICSER
WSQLRRAKEAAIDTTRWNQEMERIQGWSNEMGASEMVFRRELQSARREIGENALAGFKPSRELEDYSTSTVPFLGTRGPITVRLEEGATVVSEKQGWLFLRVLSGK
PARHTWIRRWYYCRDGIFGWLIPGPLGVLQGDEIGVLLCNAKPAVAEDRRFCFEVKTKSQTILLQAETQGELTEWLEVFEVTKKRAFETSMNRTSASLPGSVDPAFSI
SPPSIPEFSAKALDAQIGIYDESSPSIDRTNTLPIPGPDGNLSTRQSFDVNGSISRRTITALGRDLAREEGESGREHAARIIQKLDLHRKATFGTQGPEAGQGGSASTTGLA
SMMATSHTLPPGFPGSVGSTTNFRQTPSMLPSVDTQVGTLAPATLAKPPSMTGLSRIAVLTAGERQPVGNNRKLPASVVANYWGTSLWGAMNAPPQPVLPRLDED
DPIGVVVPGSTVGQGVQRKDGGEYFPRNYPPELRAQHAQFRLLFPDAPLEEKLVLVFRAAWTGSPERGPGKPDMAGDGRIYVTPDNMYFYGQQIGLVTAYSISLDII
SEVTAAPGRDCDFIFLHLNENANETGYTRITIKVFLEDLGLLHTRLNLLIDDIQAEEPMDVEAIITTLINLEIEDYDRPSPSVESWEEVSANTPMDDGTSMGRPVARRME
FSPPLRLSKSRTRHNHKLHLPARPVIYEPEGMKEMAAERHFEISAKSCFHVLFGDKSFVFPKLYFERRAQQIAQGPWVLVDQGRMRRDFQFKVDYKDVLGRSKTAD
VNDYQIIDVFSDHVTYVVTHVKTAWHLPHSSWFKVVTKIVITHVAKSKCKLAIYTKTDWSKNPALSKNLIDRQAIHDAASDAEELAEVATDQVRKLGTRSRTNRAI
QVYGQIGQQTEVVVFSPAATDSTKKQAIKPRTLTTMVFETIRSLGESAVSSLIMWAIAVLRNLFNLITAQWIILALLAFSTLTNLLLTSNETSTWWRERRAAGFMQNIG
IRPNSMMSKAIYFADLDAASGTNQGLSFPENSTCFSTFKDLLDTTDMDTPWEDAGASLATPTSRATARRLRRTRQRLGSYRHDLLVAMRVVNSIEREMLQSEWENW
LVDEKFLCDELDTMLQQQGDAKGQKKGAEAGKGSQKVMEPIPAKRRQALEQWRDTYCGSWRPKTLGLALAWRISSVIIPTFQKWAMGPVEWEQVPQDDLEEFLA
DVLSETQTVVESIPAPAKKDASSSAGRARSKTESAASAPDIKRALTLRQKAEAIGQAQDLQKEWKEIKVSAKENPLGINVYKLSAKDGRGAWFARRSVHEGLSFDD
WKKGLSVEFSETMKVQGAPGSGNIRGIGADKRVEDKQIGDHGQLQVFQLSAQFPGPTAPRDFVTLLLTSETSVKPAQGSRPLRQYMIVSKPCEHPECPPRQGIIRGYY
ESVEVIREVPVDNFASKRSLSSADLLNRDEGRIASPKPGSEGHGSMPLDEPATAVEWLMVTRSDPGGSVPRFLIEKGTPPGIVGDAGKFLKWVTSKAMHGFAEPEET
GEANKTTDVTEASITNDAKSTAPPNPTAILENTKAETAMSPNQDDPFPGSNGLYGVIAGAIGAASSYIPTSLLKTWGTGSDFVSTDGSVSDTHAIAEEQHDDDSDTSSI
RSFASALEKSVTAENKSPDSLVESQSETSRSNPQQSQQSLADKELKKLEQKKKKLDEKMARLEERRQSKLLGDKEKDAATLAKLREKHEKEVAKQEEKYRREMRK
LEEKRERDQRKAEERRRKAAEQEEKNNLSLELERVRAERDVARRQIELLEGQVGELQAQNTMLVRKLGKNGLLDSPGSPSPSIKSIQRAHTEV
OP2.21: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC:
RRRRRtr|F9F9A8|F9F9A8_FUSOF
VFFDLSSEGFCQDYTWSEFIDDLSFVHEFSSESGQDPFVVLDDMEYREFQRRSEENIEQALGHAWIDIDWERALSLIARISRNAWNWNVNMEYLSKVCIYLCRMAES
RGNNGTSKIHLLHIIAATFAPHVASVPMCRTTYNKRFIQLIRAMRVASDRCSKSHIDGGEPDYAISSKGPNLLQFFPQFQYVYPPSCQLSSSSIKLSKPLRDFLGVAQLH
AKMVRDEREKDTWAYRQAYLQDIVESTAILLECTYMSNELIHSTPFPTSIELQHDSLLPSHQVLGKPKTTTINYEQISAPRGMGLCYFKDLVYVGWFTVNRAEVDDD
SVIYMFGLGENDITAWYLGLLATAQVTSTTPAECEYHLMTKAQAAFAEGATNADDPDTRLELRPSYRSSMALIAAMLLPTCYRGNKEVYLDRVFLERPVIYQWSNQ
Biblioteca Digital - Dirección de Sistemas de Informática y Comunicación
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WRWFIELLHDRLEDSPTIFDPMNNAAEIGRNRAQISSPVKIAHNHVISFNSSAGFYRLEGIEGLTFCGLANALDDMEEESTASNLAPQSAQTNTVFAVEEHDCNSSNK
ASDPTGVDGNRQALQKELSAVRAELANIYANTHRKRNSEAQTYECDKTRKVRCGNCAVSARKRPNPPACYVATTSM
OP2.22: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9NNF4|J9NNF4_FUSO4
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OP2.23: Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC: tr|J9NBU7|J9NBU7_FUSO4
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OP2.24: REVERSED Uncharacterized protein OS=Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici/ AC:
RRRRRtr|F9GD21|F9GD21_FUSOF
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BIBLIO
TECA D
E POSGRADO
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