Sucesión secundaria e influencia de
características del paisaje en las zonas
de vida de Bosque seco y Bosque
húmedo tropical del occidente medio
Antioqueño (Colombia)
Gustavo Elías Miranda Regino
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Minas
Departamento de Geociencias y medio ambiente
Medellín, Colombia
2018
Sucesión secundaria e influencia de
características del paisaje en las zonas
de vida de Bosque seco y Bosque
húmedo tropical del occidente medio
Antioqueño (Colombia)
Gustavo Elías Miranda Regino
Tesis de investigación presentada como requisito parcial para optar al título de:
Magíster en Medio Ambiente y Desarrollo
Director:
Ph.D. Flavio Humberto Moreno
Línea de Investigación:
Biología de la conservación
Universidad Nacional de Colombia
Facultad de Minas
Departamento de Geociencias y medio ambiente
Medellín, Colombia
2018
III
Agradecimientos
En primer lugar expreso mis agradecimientos a mi tutor de tesis el profesor Flavio Moreno,
por el apoyo, asesoramiento y la paciencia brindada en la elaboración de este estudio.
Agradezco a la empresa EPM y a la Universidad Nacional de Colombia por permitirme el
uso de la información para la elaboración de este trabajo. Expreso mis más sinceros
agradecimientos a Carlos Ortiz en la asesoría para el cálculo de los índices utilizados en el
capítulo 2. Agradezco a compañeros de estudio y de trabajo Diego Zapata, Aura Aguirre y
Johana Martínez que me colaboraron en distintas etapas de esta investigación. Por último,
agradezco a los profesionales y estudiantes que con gran esfuerzo hicieron parte del grupo
de trabajo de campo para la recolección de datos de esta investigación.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
IV
Contenido
Agradecimientos ................................................................................................................ III
Lista de figuras....................................................................................................................VI
Lista de tablas ................................................................................................................. VIII
Lista de abreviaturas ..........................................................................................................IX
Introducción .......................................................................................................................... 10
1. Estructura, composición y diversidad arbórea entre diferentes estados sucesionales de
bosques tropicales del occidente antioqueño ........................................................................ 12
1.1. RESUMEN ............................................................................................................ 12
1.2. INTRODUCCION ................................................................................................. 13
1.3. METODOLOGÍA .................................................................................................. 16
1.3.1. Área de estudio ............................................................................................... 16
1.3.2. Selección de sitios .......................................................................................... 17
1.3.3. Recolección de datos ...................................................................................... 19
1.3.4. Verificación de coberturas .............................................................................. 20
1.3.5. Curvas de acumulación de especies................................................................ 21
1.3.6. Diversidad ....................................................................................................... 21
1.3.7. Estructura ........................................................................................................ 21
1.3.8. Índice de Complejidad de Holdridge (CHCL) ............................................... 22
1.3.9. Análisis estadístico de la información ............................................................ 22
1.4. RESULTADOS...................................................................................................... 22
1.4.1. Análisis global de los estados sucesionales .................................................... 22
1.4.2. Curvas de acumulación de especies................................................................ 24
1.4.3. Diversidad ....................................................................................................... 27
1.4.4. Estructura ........................................................................................................ 30
1.4.5. Composición de especies ................................................................................ 33
1.5. DISCUSIÓN .......................................................................................................... 37
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
V
1.6. CONCLUSIÓN ...................................................................................................... 43
2. Variación de la vegetación en sucesión secundaria y su relación con el paisaje en
bosques tropicales del occidente antioqueño ........................................................................ 45
2.1. RESUMEN ............................................................................................................ 45
2.2. INTRODUCCION ................................................................................................. 46
2.3. METODOLOGÍA .................................................................................................. 48
2.3.1. Área de estudio ............................................................................................... 48
2.3.2. Selección de sitios .......................................................................................... 49
2.3.3. Recolección de datos ...................................................................................... 50
2.3.4. Diversidad alfa ................................................................................................ 51
2.3.5. Estructura ........................................................................................................ 51
2.3.6. Cálculo de la fragmentación ........................................................................... 51
2.3.7. Análisis de datos ............................................................................................. 55
2.4. RESULTADOS...................................................................................................... 56
2.4.1. Cálculo de la fragmentación ........................................................................... 56
2.4.2. Relación entre las variables predictoras ......................................................... 58
2.4.3. Relación de la fragmentación con la estructura y la diversidad ..................... 59
2.5. DISCUSIÓN .......................................................................................................... 60
2.6. CONCLUSIÓN ...................................................................................................... 63
CONCLUSIONES ................................................................................................................ 64
BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................. 67
ANEXOS .............................................................................................................................. 75
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
VI
Lista de figuras
Figura 1. Área de estudio. Puntos amarillos corresponden a la ubicación de las parcelas.
Escala 1:300.000. .................................................................................................................. 17
Figura 2. Diseño de la parcela, distribución de cuadrantes y sub-cuadrantes. ..................... 19
Figura 3. Análisis de Clúster para todas las parcelas .......................................................... 23
Figura 4. Análisis de componentes principales con 13 variables; Al: altitud; D: Dominancia;
E: Equidad; Pen: pendiente; Dq: diámetro cuadrático; Pp: Precipitación; Hdom: Altura de
dominantes; Sha: Índice de Shannon; AF: Alfa de Fisher; AB: área basal; S: número de
especies; Ind: número de individuos y CHCl: Índice de Complejidad de Holdridge.......... 24
Figura 5. Curvas de acumulación de especies usando el método de rarefacción ................. 26
Figura 6. Medias de los valores con barras de error para diferentes componentes de la alfa
diversidad para diferentes categorías diametricas, brinzal, latizal y fustal. a) Número de
especies; b) Número de individuos; c) Índice de Shannon; d) Dominancia de Simpson; e)
Equidad; f) Alfa de Fisher. ................................................................................................... 29
Figura 7. Valores medios de características estructurales de la vegetación arbórea (diámetro
cuadrático, área basal, altura de dominantes, número de individuos, número de especies) e
Índice de Complejidad de Holdridge (CHCL) en cuatro coberturas distintas en el Medio
Occidente Antioqueño. ......................................................................................................... 32
Figura 8. Número de individuos para las 10 especies más abundantes o representativas de la
categoría fustal en bosque (a), VSA (b), VSB (c) y pastizal (d) de ambas zonas de vida.
Especies con asterisco (*) se encuentran representadas en más de un estado sucesional. ... 35
Figura 9. Número de individuos para las 10 especies más abundantes o representativas de la
categoría latizal en bosque (a), VSA (b), VSB (c) y pastizal (d) de ambas zonas de vida.
Especies con asterisco (*) se encuentran representadas en más de un estado sucesional. ... 36
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
VII
Figura 10. Número de individuos para las 10 especies más abundantes o representativas de
la categoría brinzales en bosque (a), VSA (b), VSB (c) y pastizal (d) de ambas zonas de vida.
Especies con asterisco (*) se encuentran representadas en más de un estado sucesional. ... 37
Figura 11. Área de estudio, escala de grises corresponde a valores de TNDVI; las
localizaciones de las parcelas (puntos verdes). ................................................................... 49
Figura 12. Diseño de la parcela, distribución de cuadrantes y sub-cuadrantes. ................... 50
Figura 13. Mapas de hábitats a) bs-T menos restrictivo (TNDVI= 0,94); b) bs-T restrictivo
(TNDVI= 0,94); c) bh-T menos restrictivo (TNDVI= 0,98); d) bh-T restrictivo (TNDVI=
1,00). El color verde corresponde a Hábitats........................................................................ 54
Figura 14. Escenarios de hábitats a) bs-T IFMR (TNDVI= 0,94); b) bs-T IFR (TNDVI=
0,94); c) bh-T IFMR TNDVI= 0,98); d) bh-T IFR (TNDVI= 1,00). Los colores cálidos
indican alta fragmentación; el color gris equivale al valor de 101 cual indica fragmentación
máxima (no hábitat). ............................................................................................................. 57
Figura 15. Relación entre variables predictoras. Precipitación, Temperatura, IFMR: índice
de fragmentación menos restrictivo, IFR: índice de fragmentación restrictivo, DISVSB:
distancia a vegetación secundaria baja y DISBOS: distancia a bosques. ............................. 59
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tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
VIII
Lista de tablas
Tabla 1. Coberturas de la tierra CORINE LAND COVER y asociación con estados
sucesionales. Fuente: Ideam, 2010. ...................................................................................... 18
Tabla 2. Promedio de los índices de diversidad beta (Jaccard, Sorensen y Morisita-Horn) para
cada categoría diamétrica y estado sucesional. Valores en negrilla son los más altos. ........ 30
Tabla 3. Número de familias, especies e individuos para cada estado sucesional ............... 33
Tabla 4. Valores de TNDVI para cada escenario propuesto. ............................................... 52
Tabla 5. Variables predictoras que fueron significativas para cada una de las variables
respuesta e influencia del espacio. Variables respuesta: S-F: riqueza de fustales; S-L: riqueza
de latizales; S-B: riqueza de brinzales; Sha-F: diversidad de fustales; Sha-L: diversidad de
latizales; Sha-B: diversidad de brinzales; Ind-F: número de individuos fustales; Ind-L:
número de individuos latizales; Ind-B: individuos brinzales; AB: área basal; Hdom: altura de
árboles dominantes. Variables predictoras: IFMR: índice de fragmentación menos restrictivo;
IFR: índice de fragmentación restrictivo: T°: temperatura. ................................................. 60
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tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
IX
Lista de abreviaturas
Abreviatura Término
ACP Análisis de componentes principales
BHT Bosque húmedo tropical
BST Bosque seco tropical
CHCL Índice de complejidad de Holdridge
DAP Diámetro a la altura del pecho
DMS Diferencia mínima significativa
Msnm Metro sobre el nivel del mar
PC1 Componente principal 1
PC2 Componente principal 2
VSA Vegetación secundaria alta
VSB Vegetación secundaria baja
IFR Índice de fragmentación restrictivo
IFMR Índice de fragmentación menos restrictivo
TNDVI Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada Transformado
DISBOS Distancia a bosques
DISVSB Distancia a la vegetación secundaria baja
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
10
Introducción
Los bosques tropicales de América Latina y el Caribe son los ecosistemas más importantes
del mundo, debido a su extensión geográfica, riqueza biológica y complejidad ecológica
(Harshorn, 2002; Lewis, 2009). Estos son considerados altamente frágiles y vulnerables
(Murphy & Lugo, 1986). Este estudio se enfoca en el bosque húmedo tropical (BHT) y el
bosque seco tropical (BST) del occidente antioqueño, cañón del río Cauca, en altitudes
menores a los 1000 msnm. El primero se caracteriza por ser el ecosistema más complejo del
planeta en términos de composición y estructura; alberga la mayor diversidad de plantas en
el mundo y se presentan a temperaturas superiores a 24ºC y precipitaciones entre 2000 y 4000
mm (Holdridge, 1971). Por su parte, el BST se encuentran dominado por especies de árboles
deciduos (50% del total), que presentan una estructura vertical mucho más simple y aunque
no son tan diversos como su homologo, registran alta tasa de endemismos; estos según
Holdridge se encuentran en temperaturas superiores a los 24ºC y precipitaciones entre 1000
y 2000 mm. Suelen tener una estación seca marcada de mínimo tres meses, en la cual la
precipitación mensual es inferior a 100 mm (Sánchez-azofeifa et al., 2014; Vieira & Scariot,
2006).
Los bosques tropicales han estado sujetos a un amplio rango de perturbaciones de origen
antrópico, ocasionando la fragmentación y degradación de estos ecosistemas (Chazdon,
2014; Myers et al., 2000; Smith & Smith, 2007). Este proceso empieza por la extracción
selectiva de maderas con alto valor económico, posteriormente las tierras boscosas son
arrasadas para el establecimiento de cultivos o ganadería. El BST el cual por algunas
características como la fertilidad de sus suelos, la facilidad de quema para establecer cultivos
y la baja presencia de plagas en comparación con los bosques húmedos, lo hacen más
atractivo para el desarrollo de estas actividades económicas, por tal razón se encuentra en
una categoría de amenaza mayor ( Murphy & Lugo, 1986; Sánchez-azofeifa et al., 2014).
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
11
El cañón del río Cauca no ha estado exento de las perturbaciones de origen antrópico; la
fragmentación ha provocado una alta relictualidad de bosques, donde dominan prácticamente
estados sucesionales previos a la condición clímax. La alta fragmentación deja como
consecuencia la extinción de especies vegetales y animales, y la pérdida de múltiples
servicios ecosistémicos. En este estudio se caracterizó la diversidad, composición y
estructura de la vegetación arbórea de diferentes estados de la sucesión del bosque y su
relación con algunas características del paisaje como lo son: la fragmentación, el grado de
aislamiento, tamaño y forma de los parches. Esto con el fin de hacer inferencias acerca del
estado de desarrollo de los ecosistemas boscosos del cañón del río Cauca. Los resultados
generados aquí, junto con el entendimiento de procesos ecológicos pueden ser utilizados para
encaminar acciones de restauración que permitan conservar y recuperar las zonas boscosas
que estuvieron sujetas a explotación antrópica. Para ello este trabajo se dividió en dos
capítulos que abordan los siguientes objetivos: (I) comparar cambios en la estructura,
diversidad y composición de la vegetación leñosa en diferentes estados sucesionales y (ii)
relacionar la estructura y diversidad de la vegetación de las áreas en sucesión secundaria y el
mosaico de vegetación a escala de paisaje en el cañón del río Cauca
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
12
Capítulo 1.
1. Estructura, composición y diversidad arbórea entre
diferentes estados sucesionales de bosques tropicales del
occidente antioqueño
1.1. RESUMEN
Los bosques tropicales están siendo degradados a tasas sin precedentes; por ello, cada vez
son más urgentes y necesarias las actividades de restauración ecológica, las cuales implican
un conocimiento profundo de la sucesión vegetal en los paisajes degradados. Este estudio
tiene como objetivo comparar los cambios en la estructura, diversidad y composición de la
vegetación arbórea en diferentes estados sucesionales en las zonas de vida de Bosque Seco y
Bosque Húmedo Tropical del cañón del río Cauca, occidente medio antioqueño. Para ello, se
usaron los datos de una red de 40 parcelas permanentes de 0,1 ha cada una establecidas en la
zona. Los datos de estructura, diversidad alfa y beta, y composición florística se analizaron
mediante análisis de clúster y ANAVAS, con el objeto de clasificar las coberturas y realizar
comparaciones entre ellas. Las variables de diversidad y estructura presentaron un notable
incremento a lo largo de la sucesión, entre ellas la riqueza y la densidad de especies. No
obstante, los estados de bosques y VSA no presentaron diferencias significativas en los
parámetros de diversidad y estructura. Así mismo, las coberturas VSA y VSB presentaron
escasas diferencias significativas. Por su parte, el estado de pastizal presentó marcadas
diferencias con los demás estados. El promedio de los índices de diversidad Beta mostró que
para fustales (> 10cm DAP) los estados más similares fueron Bosques y VSA. A pesar de
que el estado de bosques presentó los valores más altos de desarrollo estructural y diversidad,
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
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13
se considera distante del estado clímax. A pesar de la dominancia por parte de las especies
tempranas de la sucesión en la trayectoria sucesional, existe una sustitución gradual que
evidencia cambios en la diversidad funcional.
Palabras clave: diversidad; riqueza de especies; composición; estructura de la vegetación; estados
sucesionales; bosque seco tropical; bosque húmedo tropical.
1.2. INTRODUCCION
Los bosques tropicales sostienen la mayor diversidad biológica de la tierra (Myers et al.,
2000); esta amplia diversidad junto con las complejas interacciones entre sus componentes
contribuyen a la provisión de múltiples servicios ecosistémicos, entre ellos: la fertilidad del
suelo, control de la erosión, resiliencia y resistencia al cambio climático, regulación hídrica,
ciclaje de nutrientes, polinización, hábitat para la fauna, entre otros (Amacher et al., 2014;
Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa, 2010; Trejo, 2000). Sin embargo, estos ecosistemas
han sido altamente perturbados básicamente por la expansión de la agricultura, al afectar la
diversidad y estructura de los mismos (Calvo-Alvarado et al., 2009; Chazdon & Arroyo,
2013; Miles et al., 2006; Murphy & Lugo, 1995). La degradación de los ecosistemas de
bosque deja como consecuencia la presencia de estados sucesionales tempranos, estos
presentan una menor diversidad de especies que repercute en una baja provisión de servicios
ecosistémicos, es decir, bosques degradados proveen menos bienes y servicios ecosistémicos
ya que contienen diversidad biológica más limitada (Itto, 2002).
Los bosques tropicales están entre las prioridades de conservación mundial, dado que hacen
parte de los ‘hotspots’ de biodiversidad global (Myers et al., 2000). El bosque húmedo
tropical (BHT) y el bosque seco tropical (BST) actualmente se encuentran amenazados por
presiones antrópicas, este último con mayor vulnerabilidad debido a su baja proporción
remanente (10% de la extensión original) (García et al., 2014; Janzen, 1988; Lebrija-Trejos
et al., 2010; Murphy & Lugo, 1986). En estos tipos de bosques se encuentra representado el
50% de la biodiversidad de plantas mundial (Gentry, 1993). Asimismo, el BST se caracteriza
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
14
por su alto nivel de endemismo y de diversidad beta (Fajardo et al., 2013; Kalacska et al.,
2004; Pizano et al., 2014).
La deforestación de los bosques tropicales es considerada el problema ambiental más grande
en la actualidad, conlleva consecuencias perjudiciales para la biodiversidad terrestre, el clima
y los sistemas de soporte de vida (MEA, 2005). Hoy en día los bosques tropicales primarios
han sido reducidos a menos de un 30% (FAO, 2010); bosques secundarios y estados
sucesionales tempranos predominan los paisajes de la zona intertropical.
Luego de perturbaciones antrópicas como la deforestación de los bosques, empieza un
proceso de regeneración natural; sin embargo, ciertos factores la impiden, entre ellos: la
historia del uso del suelo, disponibilidad, dispersión y depredación de semillas, herbivoría,
competencia con herbáceas, baja fertilidad del suelo, incendios forestales, restricción al agua,
entre otras. El proceso de recuperación del bosque o sucesión secundaria puede tornarse aún
más difícil, puesto que estos factores pueden actuar simultáneamente. La regeneración
natural del bosque puede tomar diferentes vías sucesionales; es decir, su estructura y
composición serían diferentes entre sitios al depender de factores antes mencionados, entre
los que cabe destacar el uso previo del suelo; por tanto, no existe un patrón general de
recuperación (Gunaratne et al., 2014; Powers et al., 2009; Smith & Smith, 2007).
Egler en 1954, presentó dos modelos de sucesión. El primero denominado relevo florístico,
consiste en el reemplazo de un grupo de especies por otro, en el que el primero prepara el
sitio para la llegada de las nuevas especies. En el segundo modelo, denominado composición
florística inicial, todo depende de las especies que llegaron en primer lugar; en este modelo
el cambio de las especies a través del tiempo no es un proceso sistemático u ordenado, debido
a que algunas especies pueden excluir a otras de la colonización del sitio, es decir, la
composición y estructura de la comunidad varía gradualmente sin un reemplazo total de una
comunidad por otra. Este último es el más aceptado, pues especies pioneras pueden
permanecer en avanzados estados de la sucesión (Egler, 1954).
Un estado sucesional es conocido como un punto en el continuo de la vegetación a través del
tiempo, con una estructura característica y cierta composición de especies (Smith & Smith,
2007). El estado temprano de la sucesión tiende a diferir considerablemente en la
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tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
15
composición de las especies arbóreas del estado tardío. Cada estado en sucesión natural está
asociado a uno o varios grupos de especies que poseen cierta diversidad funcional (Lebrija-
Trejos et al., 2010; Madeira et al., 2009; Ruiz et al., 2005). En los estados avanzados de la
sucesión el mantenimiento de la diversidad depende de la presencia de perturbaciones
intermedias, cuales permiten la coexistencia de grupos con diversidad funcional; esta teoría
es conocida como la Hipótesis de Perturbaciones Intermedias propuesta por Connell en 1978,
que plantea que una diversidad alta es el resultado de un constante cambio en las condiciones
del ecosistema, se postula que la diversidad de especies alcanza su máximo, cuando las
perturbaciones ocurren a frecuencias e intensidades intermedias.
Escasos estudios se han centrado en caracterizar la vegetación arbórea de los biomas de BHT
y BST en el occidente medio antioqueño, cañón del río Cauca, por tanto, no tenemos los
elementos suficientes para emprender acciones que contribuyan a su conservación y
restauración sin conocer a cabalidad el funcionamiento de este ecosistema en particular, con
lo cual se garantizaría su permanencia en el futuro. Las variaciones ambientales y locales
generan ecosistemas únicos y las conclusiones generadas deben ser aplicadas en el mismo o
en ecosistemas con características similares.
Este estudio tiene como objetivo comparar cambios en la estructura, diversidad y
composición de la vegetación leñosa en diferentes estados sucesionales en la zona de vida de
Bosque Seco Tropical y Bosque Húmedo Tropical del occidente medio antioqueño, cañón
del río Cauca. Algunas de las preguntas a responder son las siguientes: (i) ¿Qué cambios en
estructura y diversidad se presentaron a través de los diferentes estados sucesionales de esta
zona? (ii) ¿Cómo fue el recambio de especies a través de los diferentes estados sucesionales?
La hipótesis basada en estudios previos de la sucesión tropical es que la diversidad y
estructura de la vegetación aumentan a través de la sucesión, con un pico en diversidad de
especies en la sucesión intermedia, debido a la transición de especies hacia el bosque maduro
(Kalacska et al., 2004; Sheil, 2001)
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
16
1.3. METODOLOGÍA
1.3.1. Área de estudio
El estudio se realizó en las zonas rurales del cañón del río Cauca en el occidente medio del
departamento de Antioquia (Colombia) que corresponde a los municipios de Buriticá,
Liborina, Sabanalarga, Peque, Toledo, Briceño e Ituango (Figura 1). Los bosques más
conservados se encuentran en la parte baja de la cuenca; en la parte alta la mayoría de los
bosques remanentes son riparios. La zonas de vida correspondientes son las de bs-T y bh-T,
en altitudes entre los 300 y 800 msnm, temperaturas entre los 21ºC y 26ºC, y precipitaciones
que oscilan entre 1400 y 3000 mm anuales (Hijmans el al., 2017).
En el año 2015 la Universidad Nacional de Colombia realizó un mapa de coberturas con la
metodología Corine Land Cover agrupada en 4 categorías; las áreas para cada categoría se
encuentran distribuidas en: bosque (6682 ha), vegetación secundaria alta (VSA) (13316 ha),
vegetación secundaria baja (VSB) (5685 ha) y pastizal (14552) (EPM & Universidad
Nacional de Colombia Sede Medellín, 2016).
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
17
Figura 1. Área de estudio. Puntos amarillos corresponden a la ubicación de las parcelas. Escala 1:300.000.
1.3.2. Selección de sitios
Los sitios de estudio fueron escogidos en dos pasos: un primer paso a través del uso de
imágenes aéreas, con las cuales se creó un mapa de coberturas de la zona de influencia del
estudio. Este mapa de coberturas de escala 1:110.000 se realizó con el uso de la metodología
Corine Land Cover adaptada para Colombia Escala 1:100.000 que comprende las categorías
de Bosque, Vegetación Secundaria Alta (VSA), Vegetación Secundaria Baja (VSB) y Pastos
(Ideam, 2010), para efectos de este trabajo cada una de estas categorías es considerada un
estado sucesional (Tabla 1).
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
18
Tabla 1. Coberturas de la tierra CORINE LAND COVER y asociación con estados sucesionales. Fuente: Ideam,
2010.
Cobertura Nivel* Definición Estado
sucesional
Bosque 2
Comprende las áreas naturales o seminaturales,
constituidas principalmente por elementos
arbóreos de especies nativas o exóticas. Los
bosques son determinados por la presencia de
árboles que deben alcanzar una altura del dosel
superior a los cinco metros. Son clasificados
dadas las condiciones de cobertura de copa, altura
del dosel y drenajes.
Bosque
Vegetación secundaria alta 4
Son áreas cubiertas por vegetación
principalmente arbórea con dosel irregular y
presencia ocasional de arbustos, palmas y
enredaderas, que corresponde a los estadios
intermedios de la sucesión vegetal, después de
presentarse un proceso de deforestación de los
bosques o aforestación de los pastizales.
Vegetación
secundaria alta
(VSA)
Vegetación secundaria
baja 4
Son aquellas áreas cubiertas por vegetación
principalmente arbustiva y herbácea con dosel
irregular y presencia ocasional de árboles y
enredaderas, que corresponde a los
estadios iniciales de la sucesión vegetal después
de presentarse un proceso de deforestación de los
bosques o aforestación de los pastizales.
Vegetación
secundaria baja
(VSB)
Pasto 2
Comprende las tierras cubiertas con hierba densa
de composición florística dominada
principalmente por la familia Poaceae, dedicadas
a pastoreo permanente por un período de dos o
más años.
Pastizal
*Nivel: detalle con el que se consideró adecuado la obtención de cobertura en la cartografía 1:100.000. Los
niveles son enumerados del 1 al 6, siendo 1 el nivel más general y 6 el nivel con mayor detalle.
El segundo paso consistió en realizar un muestreo completamente al azar restringido a
condiciones de accesibilidad, donde se seleccionaran una serie de polígonos para cada una
de las coberturas vegetales empleando el software ArcGis ®. Se realizó un sorteo para 100
sitios de medición, con el fin de seleccionar sitios apropiados para el establecimiento de
parcelas, se descartaron aquellos sitios que no contaban con el suficiente espacio para el
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
19
establecimiento de la parcela y aquellos en los cuales no era posible el acceso. Posteriormente
se visitó el sitio y se constató que se encontró en el tipo de cobertura correspondiente para
poder pasar a la etapa de recolección de datos.
1.3.3. Recolección de datos
Los datos fueron recolectados en el marco del convenio entre la Universidad Nacional de
Colombia y las Empresas Públicas de Medellín (EPM) (contrato-2013-002442) que se realizó
con el fin de complementar los estudios sobre la línea base de la zona. Entre el mes de enero
de 2015 y el mes de Septiembre del 2015, se muestrearon 40 parcelas de 1000 m² (50x20 m),
en las zonas de vida de bh-T y bs-T, distribuidas de la siguiente forma: bosques (12), VSA
(8), VSB (10) y pastizal (10).
Se registraron los siguientes datos: georreferenciación y altitud y se midieron todos los
árboles y palmas con diámetro ≥10 cm (fustales), se tomó la altura del 20% de los árboles.
Las parcelas fueron divididas en 10 cuadrantes de 10x10m (100 m2), en los cuadrantes A, C,
E, G, e I se registraron todos los árboles entre 5 cm < DN < 10 cm (latizales), con alturas
superiores a los 3 m, y en 5 sub-cuadrantes (A-II, C-II, E-II, G-II, I-II) de 5x5 m (25 m2),
se registraron todos los arboles entre 1 cm< DN < 5 cm (brinzales) (Figura 2).
Figura 2. Diseño de la parcela, distribución de cuadrantes y sub-cuadrantes.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
20
1.3.4. Verificación de coberturas
La clasificación de las coberturas puede estar sujeta a subjetividades, tanto de los
interpretadores de mapas como de los profesionales que pueden visitar los sitios para
establecer las parcelas; pues es fácil confundir o diferenciar totalmente un estado sucesional
de otro, ya que estos pueden tener diferentes edades desde que se realizó la perturbación. La
diversidad y las características estructurales de un estado sucesional pueden ser percibidas
de manera diferente por cada profesional.
Para la determinación de grupos de parcelas con características similares, se usó un análisis
de clúster o análisis de conglomerados, cual se refiere a un conjunto de técnicas que
pretenden agrupar objetos por afinidad (Lema, 2002; Montanero, 2008). Estos grupos
mantienen el mayor grado de asociación o similitud entre miembros del mismo grupo, cual
es más fuerte que el grado de asociación entre miembros de diferentes grupos (Everitt et al.,
2011).
En el análisis de clúster jerárquico se utilizó el Método de Ward y la distancia métrica
euclidiana con el software Statgraphics centurión XVI, con el fin de agrupar, corregir o
modificar aquellas coberturas que se encuentren más asociadas mediante grupos; para ello se
utilizaron variables estructurales y de diversidad de fustales y latizales entre ellas: área basal,
altura de dominantes, número de individuos, número de especies, Índice de Complejidad de
Holdridge (CHCL) e índice de Shannon. Aquellas parcelas que se agruparon a un nuevo
estado sucesional fueron renombradas con el nombre del nuevo grupo o estado sucesional
que las contiene. Los análisis posteriores fueron ejecutados con la nueva clasificación de
estados sucesionales.
Se elaboró un Análisis de Componentes Principales (ACP) mediante el software RStudio 1.0,
el cual tiene como objetivo reducir la dimensionalidad de un conjunto de datos, pasar de tener
un conjunto grande de variables a unos pocos componentes principales que son
combinaciones lineales de las mismas variables; para ello se utilizaron los datos provenientes
de las variables estructurales e índices de diversidad de fustales, pendiente media de la
parcela y variables climáticas como precipitación y altitud. Se generaron elipsoides por cada
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
21
estado sucesional con el fin de observar la tendencia de los datos y el solapamiento entre los
estados sucesionales.
1.3.5. Curvas de acumulación de especies
Mediante el software R se generaron curvas de curvas de acumulación de especies en función
del número de individuos (método de rarefacción), con el fin de tener la certeza de la
fiabilidad del muestreo realizado. A su mismo se realizan comparaciones entre las distintas
categorías diamétricas.
1.3.6. Diversidad
1.3.6.1 Diversidad alfa
La diversidad alfa de la vegetación arbórea fue calculada para cada uno de los estados
sucesionales y cada categoría diamétrica (fustales, latizales y brinzales,). Lo índices
utilizados fueron: índice de Shannon y su respectiva medida de equidad, dominancia de
Simpsons y Alfa de Fisher (A.E. Magurran, 1988). Para el cálculo de los índices de diversidad
alfa, se usó el programa EstimateS (Colwell & Elsensohn, 2014).
1.3.6.2 Diversidad beta
La diversidad beta fue calculada entre los estados sucesionales en cada una de las categorías
diamétricas. Los índices utilizados fueron: índice de Jaccard, índice de Sorensen y índice de
Morisita-horn (A.E. Magurran, 1988). Para el cálculo de los índices de diversidad beta, se
usó el programa EstimateS (Colwell & Elsensohn, 2014). Los índices de Jaccard, Sorensen
y Morisita-Horn fueron promediados con el fin de dar conclusiones generalizadas.
1.3.7. Estructura
Para el análisis estructural se utilizaron todos aquellos individuos correspondientes a fustales
(≥ 10 cm de DAP) de todas las coberturas antes mencionadas. Se hicieron comparaciones
entre los distintos estados sucesionales para las variables de área basal, número de especies,
número de individuos y altura de dominantes.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
22
1.3.8. Índice de Complejidad de Holdridge (CHCL)
Se utilizó como medida de complejidad ecológica para la comparación de diferentes estados
sucesionales (Holdridge et al., 1971), normalmente se utiliza para árboles de diámetros
superiores a 10 cm. Se calcula de la forma:
CHCL = HGDS/1000
Donde H es la altura, G es el área basal, D es la densidad de individuos y S es el número de
especies.
1.3.9. Análisis estadístico de la información
Para determinar los cambios en la estructura y diversidad de los diferentes estados
sucesionales a través de las categorías diamétricas, se utilizaron ANOVAS y prueba de
Diferencia Mínima Significativa (DMS); cuando los datos no presentaron distribución
normal se utilizaron transformaciones raíz cuadrada y logarítmica, en cuyos casos que no se
lograron ajustar distribuciones normales, se usó la prueba de Kruskal-Wallis y Prueba de
Dunn; todos los análisis fueron realizados haciendo uso del programa RStudio 1.0.
1.4. RESULTADOS
1.4.1. Análisis global de los estados sucesionales
En el análisis de Clúster las distancias más grandes entre grupos se presentaron entre todas
las coberturas y el grupo de pastizales sin árboles. Así mismo, la VSA y la VSB, fueron los
grupos más mezclados (Figura 3). Se asignaron letras a cada uno de los grupos formados
asumiendo una distancia menor o igual a 30, los cuales se encuentran separados por recuadros
de color naranja para una mejor visualización
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
23
Figura 3. Análisis de Clúster para todas las parcelas
De izquierda a derecha se observan la agrupación de parcelas de Bosque, VSA, VSB y
pastizales. Los grupos a y b en su mayoría están dominado por parcelas de bosque, estos
grupos de ahora en adelante serán considerados como el estado de “Bosques”. El grupo c,
consiguiente se denominó “Vegetación Secundaria Alta (VSA)”. El grupo D se denominó el
estado de “Vegetación secundaria baja (VSB)”. Por último, los grupos e y f fueron
denominados como el estado de “Pastizales”, en el grupo f no hay presencia de individuos
fustales ni latizales. Los análisis posteriores se realizaron a partir de la nueva clasificación de
grupos de estados sucesionales.
En el análisis de componentes principales, los valores propios para los primeros tres
componentes principales resultaron mayores a uno (1) con una proporción acumulada de
78%. Los dos primeros componentes principales presentaron una proporción acumulada de
68% (Figura 4). El componente principal 1 (PC1) presentó correlaciones negativas con la
mayoría de las variables de estructura y diversidad. Por otra parte, el componente principal
2 (PC2) presentó las más fuertes correlaciones negativas con las variables altitud,
dominancia, equidad y diámetro cuadrático. Por último, la mayoría de las parcelas de
pastizales presentaron bajos valores de diversidad y bajo número de individuos. Otras
parcelas de pastizales se ubicaron en la parte superior derecha de la gráfica por no presentar
individuos arbóreos.
a
b c
d e
f
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
24
Las parcelas ubicadas en el estado sucesional de bosque se agruparon hacia los valores más
altos de diversidad, área basal, número de especies, densidad de individuos, entre otros. Se
presentó un avance sucesional que va desde pastizales a bosques, pasando de manera
progresiva por VSB y VSA; la elipsoide que contiene la mayoría de las parcelas de VSA
comparte espacio con las elipsoides de bosques y VSB, aunque el traslape es menor con esta
última, lo que sugiere que el estado sucesional de vegetación secundaria alta comparte
características con cada uno de estos.
Figura 4. Análisis de componentes principales con 13 variables; Al: altitud; D: Dominancia; E: Equidad; Pen:
pendiente; Dq: diámetro cuadrático; Pp: Precipitación; Hdom: Altura de dominantes; Sha: Índice de Shannon;
AF: Alfa de Fisher; AB: área basal; S: número de especies; Ind: número de individuos y CHCl: Índice de
Complejidad de Holdridge.
1.4.2. Curvas de acumulación de especies
Las curvas de acumulación de especies en función del número de individuos muestran que
los bosques presentaron la más alta riqueza de especies, seguidos de VSA y posteriormente
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
25
VSB y pastizales (Figura 5). Cabe decir que para la categoría de fustales hay menor
disponibilidad de individuos en VSB. En la categoría de latizales la riqueza es muy similar
entre VSA y VSB, al ser relativamente más alta para el primero. Por último, en la categoría
de brinzales, a pesar de presentar un mayor número de individuos en el estado de pastizales,
estos mantuvieron la menor riqueza de especies.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
26
Figura 5. Curvas de acumulación de especies usando el método de rarefacción
a)
b)
c)
Fustal
Latizal
Brinzal
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
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27
1.4.3. Diversidad
1.4.3.1 Diversidad alfa
Bosques presentaron los mayores valores para casi todas las variables de diversidad alfa. La
tendencia general para los diferentes componentes de la diversidad alfa es que existen
diferencias significativas muy marcadas entre los estados más distantes en el proceso
sucesional; generalmente pastizales presentaron diferencias significativas con todos los
estados sucesionales excepto en las variables de dominancia y equidad, las cuales no
presentaron diferencias significativas entre los estados sucesionales para todas las categorías
diamétricas. Los estados de Bosque y VSA para la mayoría de los casos, no presentaron
diferencias significativas entre ellos; así mismo los estados intermedios VSA y VSB
presentaron escasas diferencias en diversidad alfa. Por otra parte, se presentaron diferencias
significativas marcadas entre Bosque y VSB (Figura 6).
El número de especies, de individuos y el índice de Shannon mostraron diferencias
significativas en la categoría fustal entre los estados de VSA y VSB; el índice alfa de Fisher
por su parte no presentó diferencias para fustales y latizales en las tres coberturas más
avanzadas de la sucesión, mientras en brinzales presentaron diferencias significativas entre
VSA y VSB.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
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28
a)
b)
c)
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
29
Figura 6. Medias de los valores con barras de error para diferentes componentes de la alfa diversidad para
diferentes categorías diametricas, brinzal, latizal y fustal. a) Número de especies; b) Número de individuos; c)
Índice de Shannon; d) Dominancia de Simpson; e) Equidad; f) Alfa de Fisher.
d)
e)
f)
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tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
30
1.4.3.2 Diversidad beta
Se evaluó mediante el promedio de tres índices: Jaccard, Sorensen y Morisita-Horn; en
fustales se obtuvo como resultado una similaridad mayor entre Bosques y VSA seguida de
VSA y VSB. En latizales se dio una similaridad mayor entre la VSA y la VSB seguida de
Bosques y VSA. Por último, en brinzales, la similaridad mayor se dio entre VSB y Pastizales,
seguida de la similaridad entre Bosques y VSA. Bosques y pastizales fueron los estados
menos similares para todas las categorías (Tabla 2).
Tabla 2. Promedio de los índices de diversidad beta (Jaccard, Sorensen y Morisita-Horn) para cada categoría
diamétrica y estado sucesional. Valores en negrilla son los más altos.
Fustales
Bosque VSA VSB Pastizales
Bosque 1 0,49 0,33 0,11
VSA 1 0,39 0,23
VSB 1 0,20
Pastizales 1
Latizales
Bosque VSA VSB Pastizales
Bosque 1 0,40 0,38 0,17
VSA 1 0,43 0,16
VSB 1 0,28
Pastizales 1
Brinzales
Bosque VSA VSB Pastizales
Bosque 1 0,33 0,28 0,11
VSA 1 0,31 0,14
VSB 1 0,34
Pastizales 1
1.4.4. Estructura
Los valores de las variables estructurales tendieron a incrementar hacia los estados más
avanzados de la sucesión; se hizo notorio el patrón general de incremento de la estructura del
bosque a través del tiempo de abandono. Sin embargo, no se presentaron diferencias
significativas para algunas variables entre los estados sucesionales. Para todas las variables
no se presentaron diferencias significativas entre los estados Bosque y VSA. Las variables
como número de individuos, número de especies y altura de dominantes, presentaron
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
31
diferencias significativas entre los estados VSA y VSB (Figura 7). A pesar del alto valor para
el índice de complejidad de Holdridge (CHCL) en el estado de bosques (23) comparado con
VSA (5), no se presentaron diferencias significativas entre estos al usar la prueba de Kruskal
Wallis y posteriormente la prueba de Dunn; es de observar que este valor de bosques fue un
poco más de cuatro veces el valor de VSA. El diámetro cuadrático promedio no mostró
diferencias significativas entre los tres estados más avanzados de la sucesión.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
32
Figura 7. Valores medios de características estructurales de la vegetación arbórea (diámetro cuadrático, área
basal, altura de dominantes, número de individuos, número de especies) e Índice de Complejidad de Holdridge
(CHCL) en cuatro coberturas distintas en el Medio Occidente Antioqueño.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
33
1.4.5. Composición de especies
Al agrupar todas las categorías diamétricas, se identificaron un total de 4565 individuos, los
cuales representan 201 especies arbóreas. En el estado de bosque se encontraron 47 familias
representadas por 135 especies y 1900 individuos. En el estado de VSA se encontraron 40
familias compuesta por 89 especies y 1075 individuos. Así mismo, en el estado de VSB se
encontraron 42 familias compuestas por 91 especies y 1326 individuos, y por último en el
estado de pastizales se encontraron 22 familias compuestas por 34 especies y 264 individuos
(Tabla 3).
Tabla 3. Número de familias, especies e individuos para cada estado sucesional
Familias No especies No individuos
Bosques 47 135 1900
VSA 40 89 1075
VSB 42 91 1326
Pastizal 22 34 264
Total 4565
No todas las especies se presentaron en ambos tipos de bosques, se registró que el 65% de
las especies de la zona de vida del bs-T también se encontraron en la zona de vida de bh-T.
En bosques húmedos, especies como Cocholspermun vitifolium, Hura crepitans, Senna
spectabilis, Psidium guajava, Cecropia peltata y Lipia americana se presentaron en todos
los estados sucesionales. Por su parte, en bs-T Bursera simaruba, Bursera tomentosa, Croton
leptostachyus y Phyllantus acuminatus también se presentaron en todos los estados
sucesionales. La especie Guazuma ulmifolia es la única encontrada en ambos tipos de
bosques y presente en todos los estados sucesionales (Anexo 3).
Al desplegar la información a partir de clases diamétricas y familias con más del 5% de
abundancia de individuos en ambos tipos de bosque (Anexo 4), se observa que Fabaceae
estuvo presente en cada uno de los estados sucesionales y en cada categoría de diámetro.
Otras familias como Rubiaceae, Malvaceae y Myrtaceae también presentaron abundancias
significativas. En los estados sucesionales más avanzados se presentó mayor número de
familias que superaron el 5% de abundancia y una distribución porcentual más uniforme en
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
34
comparación con los estados sucesionales más tempranos, lo cual sugiere que hubo mayor
dominancia en estos últimos.
En la categoría de fustales, Guazuma ulmifolia estuvo dentro de las 10 especies más
abundantes en los estados de bosques y VSA. No más de 4 especies fueron compartidas entre
los diferentes estados sucesionales, siendo VSA y VSB los que más presentaron especies
compartidas (Figura 8). Al igual que en fustales, en latizales para bosques y VSA, G.
ulmifolia fue la especie más abundante. Para esta categoría los tres estados sucesionales más
tempranos compartieron más especies entre sí; VSB y pastizales alcanzaron a compartir hasta
cinco (5) especies con los demás estados sucesionales (Figura 9).
En la categoría de brinzales, bosque presentó el menor número de especies compartidas (2),
las cuales se compartieron únicamente con los estados de VSA (1) y VSB (1). Por su parte,
VSA y VSB compartieron 5 y 6 especies, respectivamente, con los otros estados
sucesionales. Pastizal solo compartió tres (3) especies abundantes con los demás estados
sucesionales (Figura 10).
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
35
Figura 8. Número de individuos para las 10 especies más abundantes o representativas de la categoría fustal en
bosque (a), VSA (b), VSB (c) y pastizal (d) de ambas zonas de vida. Especies con asterisco (*) se encuentran
representadas en más de un estado sucesional.
a) b)
c) d)
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
36
Figura 9. Número de individuos para las 10 especies más abundantes o representativas de la categoría latizal
en bosque (a), VSA (b), VSB (c) y pastizal (d) de ambas zonas de vida. Especies con asterisco (*) se encuentran
representadas en más de un estado sucesional.
a) b)
c) d)
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
37
Figura 10. Número de individuos para las 10 especies más abundantes o representativas de la categoría
brinzales en bosque (a), VSA (b), VSB (c) y pastizal (d) de ambas zonas de vida. Especies con asterisco (*) se
encuentran representadas en más de un estado sucesional.
1.5. DISCUSIÓN
¿Qué cambios en estructura y diversidad se presentaron a través de los diferentes
estados sucesionales de esta zona?
Las variables de diversidad y estructura presentaron un notable incremento a lo largo de la
sucesión. Por ejemplo, la riqueza de especies al igual que la densidad de individuos
a) b)
c) d)
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
38
aumentaron de manera constante entre pastizales y bosques, sin llegar a estabilizarse.
Resultados similares han sido reportados por varios autores quienes han encontrado cambios
entre distintos estados sucesionales, así como la presencia de un patrón sucesivo, que consiste
en el aumento de la diversidad y la estructura a través del tiempo (Kalacska et al., 2004;
Kennard, 2002; Lebrija-Trejos et al., 2010; Madeira et al., 2009; Ruiz et al., 2015).
El promedio de los índices de diversidad Beta usados previamente (Jaccard, Sorensen y
Morisita-horn) muestra que para fustales los estados más similares fueron Bosques y VSA.
Morisita-horn en fustales presentó un valor alto (0,68), lo cual podría estar influenciado por
la especie más abundante (Guazuma ulmifolia), ya que presenta sensibilidad a esta condición
(Magurran, 2004) (Anexo 1). Kalacska et al., 2004, al usar Morisita-Horn para los estados
sucesionales temprano, intermedio y tardío, encontró que para árboles mayores o iguales a 5
cm de DAP, el estado tardío y el estado intermedio presentó la mayor similaridad (0,52),
seguido de intermedios y tempranos (0,30). Madeira et al., 2009 en las mismas condiciones
encontró resultados equivalentes. Estos resultados no son comparables con los nuestros
debido a que se presentó un muestreo de distintos tamaños de clase de diámetro; no obstante,
guardan relación en la similaridad que se dio entre los estados más avanzados de la sucesión.
La beta diversidad de fustales en los dos estados más avanzados de la sucesión de este estudio
guarda relación con los resultados obtenidos para sus características estructurales. Por otra
parte, las categorías de latizales y brinzales mantuvieron diversidades betas muy similares
entre estados contiguos. En latizales se observó que las diferencias de los índices de beta
diversidad entre estados contiguos fueron muy cercanas, a excepción de pastizales, de mayor
a menor VSA-VSB (0,43), Bosques-VSA (0,40), Bosques-VSB (0,38), VSB-Pastizales
(0,28). Estos resultados sugieren que se mantiene una transferencia de especies no mayor a
un 40% hasta los estados tardíos de la sucesión; no obstante, esta similitud se aleja
gradualmente entre estados no contiguos. Probablemente esta transferencia de especies se
deba a proximidad de edades entre los estados sucesionales.
Brinzales presentó los valores de similaridad más bajos entre los diferentes estados
sucesionales. Por tanto, esto muestra que hay un recambio de especies mucho mayor en las
clases diametricas más bajas. La similiaridad más alta encontrada fue entre VSB-Pastizales,
lo cual probablemente se deba a que la sucesión inicia con especies que pueden permanecer
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
39
hasta el estado de VSB, las cuales tienden a desaparecer en estados más avanzados, como es
el caso de la vegetación arbustiva.
Kalacska et al., 2004 y Sheil, 2001 en sus estudios en bosques tropicales, muestran que el
estado intermedio presenta la más alta riqueza de especies seguido del estado tardío, lo cual
se explica al ubicar al estado intermedio en el periodo de transición donde ocurre la llegada
de especies tardías sin que haya aún el reemplazo de las especies tempranas, dando lugar a
una alta riqueza de especies. En nuestro estudio el estado de bosque presentó la mayor riqueza
de especies y el mayor número de individuos fustales; de aquí se percibe que bosques es un
estado intermedio de la sucesión, en el cual no ha ocurrido el crecimiento en área basal que
provoca el raleo que da lugar a la disminución del número de individuos. Por tanto, la
disminución en el número de individuos provocada por el aumento en el área basal se
encuentra en proceso, el cual es gradual hacia el estado de clímax, donde se mantiene una
diversidad alta y cambios estructurales relativamente estables (Chazdon, 2014). Los cambios
en estados sucesionales previos al bosque maduro no fueron estables en términos de
diversidad y estructura; por tanto, la hipótesis de perturbaciones intermedias que relaciona
las perturbaciones en frecuencias moderadas no puede ser relacionada con los estados
sucesionales aquí estudiados, ya que estos no presentaron las características propias de un
bosque maduro, en el cual la coexistencia de especies garantiza una presencia mayor de
diversos grupos funcionales.
Las escasas diferencias en términos de diversidad y estructura probablemente se deban a que
estos estados sucesionales avanzados se encuentran agrupados en edades relativamente
jóvenes en la escala sucesional existente en la zona. Madeira et al. (2009), estudiaron la
composición y estructura del bosque seco tropical del sureste de Brasil; entre sus resultados
estuvieron el incremento en la riqueza de árboles y número de individuos a lo largo del
proceso sucesional, hecho que no corresponde al patrón general para bosques secos y
maduros, teniendo en cuenta que el incremento en área basal con la edad del bosque lleva
consigo la reducción del número de individuos, por tanto concluyeron que esos sitios eran
más similares a un bosque secundario en un avanzado estado de regeneración que a un bosque
maduro.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
40
Se espera que al avanzar la sucesión, variables como el área basal, riqueza de especies y
número de individuos no siguieran incrementando de forma proporcional, pues el aumento
en área basal en cierto punto disminuiría tanto el número de individuos como el número de
especies, hecho que debería suceder en estados sucesionales más avanzados que los
estudiados aquí. Por su parte, El índice de complejidad de Holdridge (CHCL) muestra un
aumento en la complejidad del ecosistema hacia los estados más avanzados de la sucesión,
al igual que las variables que lo componen no presentaron diferencias significativas entre
Bosques-VSA y VSA-VSB. Se puede observar que bosques tuvo más de cuatro veces el valor
de VSA; sin embargo, la alta variabilidad dentro los grupos no permiten encontrar diferencias
significativas entre estos.
Se presentó un continuo ensamblaje de especies a lo largo del proceso sucesional. El paso
del estado de pastizal hacia el estado de VSB fue abrupto, caracterizado por la incorporación
de nuevos individuos y especies que comienzan a ser parte de una nueva estructuración
ecosistémica, la cual llegaría luego del abandono de potreros de establecimientos ganaderos.
Los cambios de VSB a VSA incorporan tanto el ensamblaje de especies y el aumento
estructural, los cuales radican básicamente en la aparición y dominio por más individuos
fustales. Por último, el cambio de VSA a bosques se basó en cambios relacionados a la
composición interna de las especies, con un continuo aumento en la diversidad y estructura,
por lo cual el estado de bosques se percibe como un estado sucesional intermedio más.
¿Cómo fue el recambio de especies a través de los diferentes estados sucesionales?
Las mismas familias de plantas se mantuvieron a lo largo de la sucesión, pues por lo menos
cerca de un 50% de las familias dominantes (>5% de abundancia de individuos) se
transfirieron de un estado sucesional a otro; es decir, que el grado de reemplazamiento de
familias no presentó cambios drásticos a las edades de los estados sucesionales de este
estudio (Anexo 4). Algunos estudios como el de Kalacska et al., 2004, Pizano et al., 2014 y
Torres et al., 2013 reportan resultados similares de abundancia de las familias en bosques
secos y húmedos tropicales.
Basándose en el índice de Jaccard (Anexo 1), se encontró que la similaridad en fustales fue
mucho mayor entre VSA-VSB (0,38); lo que no ocurrió en latizales (0,31) y brinzales (0,29),
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
41
en el cual bosques fue más similar a VSA. Por otra parte, en las 10 especies más abundantes
se evidenció mayor número de especies compartidas entre VSA y VSB en todas las
categorías, lo que indica que las especies abundantes fueron más comunes entre estos estados.
Así mismo, hubo un recambio de especies mucho mayor entre VSA y bosques, con base en
las más abundantes y en los resultados del índice de Jaccard. En la categoría brinzales el
bosque fue distante en el número de especies compartidas con los demás estados, lo que
sugiere que las especies más juveniles ya son distintas en el estado tardío de la sucesión, las
nuevas características ambientales del sitio (sotobosque) dan lugar al crecimiento de especies
más avanzadas de la sucesión.
Especies como G. ulmifolia, Cecropia peltata, Cocholspermun vitifolium, Hura crepitans,
Senna spectabilis, entre otras, son especies pioneras o heliófitas, caracterizadas por
encontrarse en ecosistemas fragmentados por una alta intervención antrópica (Griscom &
Ashton, 2011; Puerta, 2004). Estas especies generalmente se caracterizan por amplios rangos
de distribución y por ende altas tasas de dispersión de semillas, altas tasas de crecimiento a
plena exposición, madera de baja densidad, longevidad baja, entre otras (Guariguata &
Ostertag, 2002; Powers et al., 2009). G. ulmifolia fue la especie más abundante en los estados
tardíos de la sucesión para fustales y latizales; esta especie es ampliamente favorecida por la
matriz predominante de pastizales de la zona, pues el manejo antrópico como sombrío para
ganado y sus efectivos mecanismos de dispersión, además de la dispersión efectuada por los
bovinos favorece su arraigo y la dominancia sobre los parches de bosques y las áreas en
sucesión circundantes (Fajardo et al., 2013; Powers et al., 2009).
Los pastizales estuvieron dominados por especies de tipo arbustivo, con capacidad para
sobrevivir en ambientes secos y drenados, como es el caso de las especies Lippia americana
y Vernonanthura patens, entre otras (Puerta, 2004); con presencia de pocos árboles fustales
dispersos, pioneros y pioneros de corta vida, como: Psidium guajava, Cordia alliodora,
C.vitifolium, G. ulmifolia, C. peltata entre otros (Griscom & Ashton, 2011). La permanencia
de árboles en pastizales radica en las preferencias de los ganaderos, ya sean de tipo económica
o cultural, las cuales a su vez pueden ser producto de regeneración por rebrote y resistencia
al fuego.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
42
El abandono de las zonas de pastizal conduce a su transformación en VSB, la cual a su vez
desplaza a los pastos que pueden impedir el proceso de regeneración por un largo tiempo
(Gunaratne et al., 2014). En la VSB predomina la vegetación arbustiva con aparición de
brinzales de árboles como G. ulmifolia y Cordia alliodora; algunos fustales de especies
pioneras y pioneras de larga vida como Bursera tomentosa, Bursera simaruba y Spondias
mombin.
La VSA estuvo conformada por brinzales de árboles, producto de las fuentes semilleras de
árboles fustales ya establecidos, con una amplia tendencia a la dominancia desde las
categorías menores a las categorías mayores de la especie G.ulmifolia. En latizales se
observaron especies como Byrsonima crasifolia y Myrsine latifolia, cuales prosperan en
áreas abiertas; otras especies como Trichilia martiana son propias de interior de bosques y
raramente vistas en zonas abiertas (Puerta, 2004). En fustales se observan especies como S.
spectabilis, C. alliodora, S. mombin y Anacardium excelsum, caracterizadas como especies
pioneras, pioneras de larga vida y esta última una especie tardía de la sucesión (Griscom &
Ashton, 2011); en consecuencia, se puede afirmar que en la VSA empieza a aumentar la
diversidad funcional.
En el estado de bosques, se encontraron brinzales de especies tales como Piper marginatum,
Oxandra cf espintana, Brosimun alicastrum y Phyllantus acuminatus, las cuales son especies
que se desarrollan en relictos de bosques, generalmente encontradas en el sotobosque; otras
especies como Capparadastrum frondosum, Rondeletia pubescens indican la presencia de
claros por sus características de especies demandantes de luz (Missouri Botanical Garden,
2018; Puerta, 2004). Por otro lado, en latizales y fustales sigue predominante la especie G.
ulmifolia; otras especies como B. alicastrum, Ampelocera longisisima, P. acuminatus,
Faramea occidentales, Lonchocarpus puntactus, son propias de bosques riparios, relictos de
bosques y áreas en sucesión intermerdia. Por último, en fustales especies como G. ulmifolia,
Hura crepitans, S. mombin, B. simaruba, A. graveolens entre otras, corresponden a especies
catalogadas como pioneras y pioneras de larga vida (Griscom & Ashton, 2011).
A pesar de que las especies tempranas de la sucesión dominaron en todos los estados
evaluados, se presentó sustitución de especies a través del gradiente sucesional. Las especies
compartidas entre un estado y otro no superan un 38%, por lo que se presenta una sustitución
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
43
gradual de especies que se opone al planteamiento de la hipótesis de composición florística
inicial, pues la composición de especies en estados avanzados de la sucesión está ligado a la
llegada de nuevas especies que son producto de los distintos mecanismos de dispersión de
las especies que se encuentran en las áreas circundantes.
El recambio de especies ocurrido de pastizales a bosques está probablemente relacionado con
la penetración de la luz, pues los niveles de sombreamiento que se dan bajo el dosel del
bosque solo pueden ser tolerados por aquellas especies adaptadas a tales condiciones
lumínicas de sombra, conocidas como especies tardías de la sucesión (Chazdon, 2014; M.R
Guariguata & Ostertag, 2002; Ruiz et al., 2005). Por tanto, los hallazgos más importantes
son: (1) colonización inicial por especies arbustivas en el estado de pastizal, (2) el
surgimiento de nuevas especies de brinzales de árboles en la VSB, (3) el surgimiento y
coexistencia entre especies con mayor diversidad funcional en VSA, (4) la dominancia de G.
ulmifolia en los estados tardíos de la sucesión debido a sus eficientes mecanismos de
dispersión y el favorecimiento de una matriz antrópica predominante, y (5) el continuo
aumento en el número de especies y la diversidad funcional en el estado de bosques,
caracterizado por especies de sombra en la categoría brinzales; todos estos procesos hacen
parte del recambio de especies a lo largo de la sucesión vegetal.
1.6. CONCLUSIÓN
El estado de bosques es el más avanzado estado de la sucesión; con mayores registros en las
variables de diversidad y estructura, por ende el estado de mayor desarrollo. Sin embargo,
estos bosques se encuentran en un avanzado estado de deterioro, pues sus características
estructurales lo asemejan más a un estado de la sucesión secundaria intermedia que a un
bosque maduro. Así mismo, la composición de especies desde estados tempranos a los más
avanzados se encuentra dominada en mayoría por especies heliófitas. Estas especies
presentan mecanismos de dispersión eficientes que le permiten colonizar espacios recién
perturbados y campos agrícolas abandonados.
El avance a lo largo de la sucesión vegetal muestra que hay un recambio gradual de especies
y el aumento en coexistencia de especies con diferente diversidad funcional. Sin embargo, el
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
44
avance de estos bosques hacia el estado de clímax dependerá de la disponibilidad de áreas
de bosques remanentes circundantes que contengan reservas de especies tardías de la
sucesión. Así mismo, en el complejo de interacciones debe haber la presencia de los animales
dispersores y la ausencia de nuevas perturbaciones.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
45
Capítulo 2.
2. Variación de la vegetación en sucesión secundaria y su
relación con el paisaje en bosques tropicales del
occidente antioqueño
2.1. RESUMEN
La fragmentación destruye los ecosistemas terrestres, esta convierte el paisaje en un mosaico
de manchas, las cuales son áreas relativamente homogéneas en estructura y composición de
especies (Smith & Smith, 2007). Comprender el fenómeno de la fragmentación en nuestros
ecosistemas implica estudiar profundamente las características del paisaje. Este estudio tuvo
como objetivo relacionar la estructura y diversidad de la vegetación de las áreas en sucesión
secundaria y el mosaico de vegetación a escala de paisaje en el cañón del río Cauca. Los
datos relacionados con diversidad y estructura de una red de 40 parcelas permanentes de 0,1
ha en diferentes estados sucesionales se relacionaron con índice de fragmentación Contagion
y la distancia euclidiana. Este índice fue calculado en dos zonas de vida (bs-T y bh-T) bajo
dos escenarios distintos que hacen relación a la disponibilidad de hábitats del valor mínimo
del Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada Transformado (TNDVI) de las
coberturas de vegetación secundaria baja (VSB) y bosques. Los resultados mostraron que
hay una relación inversa entre la fragmentación del paisaje y las variables de diversidad y
estructura de la vegetación arbórea. La fragmentación afecta globalmente la vegetación en
cualquiera de las categorías de diámetro relacionadas. El Índice de fragmentación menos
restrictivo (IFMR) resultó significativo para todas las variables respuesta, las áreas en
regeneración juegan un rol importante en explicar el comportamiento de la fragmentación.
El poder explicativo de IFMR para individuos brinzales fue el más bajo (R2= 0,373) en todas
las variables respuesta, lo que probablemente se debe a que de pastizales a bosques se
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
46
mantiene la presencia de individuos brinzales en proporciones casi constantes. Las variables
ambientales (precipitación, temperatura), las relacionadas con la fragmentación (IFMR, IFR)
y las distancias a parches conservados (DISBOS y DISVSB) muestran alta correlación de
Pearson entre ellas. Los bosques remanentes en la zona de vida del bs-T presentan una mayor
fragmentación en comparación con los remanentes de bosque de la zona de vida del bh-T. La
relación entre precipitación y fragmentación, muestra que esta última persiste en zonas más
secas, mientras zonas con mayor precipitación dan lugar a un fuerte potencial de regeneración
natural.
Palabras clave: fragmentación, hábitats, efecto de borde, diversidad; riqueza de especies; estructura
de la vegetación; sucesión secundaria; bosque seco tropical; bosque húmedo tropical.
2.2. INTRODUCCION
La pérdida de hábitats y la fragmentación han sido consideradas entre las principales
amenazas a la biodiversidad terrestre (Butchart, 2011; Foley et al., 2005; Wu, 2013). La
intervención humana ha fragmentado profundamente paisajes a través del mundo (Haddad
et al., 2015), al alterar la calidad y conectividad de los hábitats (Wilson et al., 2006). La
fragmentación del bosque convierte el paisaje en un mosaico de manchas, las cuales son áreas
relativamente homogéneas en estructura y composición de especies (Smith & Smith, 2007).
Los parches de bosques remanentes pueden servir como bancos de germoplasma para
aquellas áreas que han sido abandonadas, las cuales pueden comenzar un proceso de
regeneración natural (Lopes et al., 2012). Parches pequeños de bosque soportan menos
especies, lo que afecta negativamente la persistencia de especies nativas (Harper et al., 2005).
Características de los parches como el tamaño y el grado de aislamiento han mostrado
implicaciones en la diversidad de los bosques, las cuales han sido explicadas por la teoría de
biogeografía de islas propuesta por MacArthur & Wilson, 1967. De acuerdo a esta teoría, la
riqueza de especies tiende a aumentar con el tamaño de la isla y a disminuir a medida que las
islas se encuentren más aisladas o distantes del continente (MacArthur & Wilson, 1967).
Los parches de mayor tamaño presentan hábitats más complejos y heterogéneos que ofrecen
recursos para el establecimiento de un mayor número de especies (Fernandez-juricic, 2000;
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
47
McCoy & Mushinsky, 1999; Pincheira-Ulbrich et al., 2009). Por otro lado, el aislamiento de
un parche es visto como una medida de la falta de hábitats en sus alrededores; los parches
que presentan distancias pequeñas a vecinos están típicamente en paisajes con grandes
proporciones de hábitats (Fahrig, 2003); un parche aislado se encontrará colonizado
solamente por aquellas especies que tengan la mayor habilidad para dispersarse y
establecerse (Lopes et al., 2012); por ello, a mayor aislamiento, generalmente menor riqueza
de especies.
Otra de las características de los fragmentos es la forma; esta se encuentra condicionada por
el “efecto de borde”, pues parches pequeños y de formas irregulares tienen mayor proporción
de borde (Fahrig, 2003). En consecuencia, la relación borde-interior de la forma determina
cambios en la riqueza de especies (Cabacinha & de Castro, 2009). Así mismo, la relación
borde-interior de un parche condiciona la funcionalidad de las especies arbóreas; especies de
borde son frecuentes de hábitats perturbados o claros de dosel, mientras que las especies de
interior son tolerantes a la sombra y generalmente se encuentran en hábitats de bosque donde
se mantienen condiciones de humedad y luz típicas de sotobosque (Peña-Becerril., 2005;
Smith & Smith, 2007). El efecto de borde es generalmente considerado uno de los impulsores
más potentes de la degradación del bosque; paisajes altamente fragmentados se encuentran
dominados por especies de borde (Laurance et al., 2011).
La definición de fragmentación de hábitats implica cuatro (4) efectos; son ellos: i) reducción
de la cantidad de hábitats; ii) incremento en el número de parches de hábitats; iii) reducción
de tamaños de parches de hábitats; y iv) incremento en el aislamiento de parches (Fahrig,
2003). La fragmentación de los bosques tropicales se puede estudiar mediante los índices del
paisaje, los cuales son medidas cuantitativas que describen aspectos de la composición y de
la estructura espacial del paisaje, con base en imágenes de sensores remotos y coberturas
SIG. Uno de los objetivos principales del análisis del paisaje, es vincular la estructura del
paisaje a efectos específicos en los procesos ecológicos (Kupfer et al., 2004). La mayoría de
los estudios se han centrado en mirar la fragmentación en función de la riqueza de especies;
en tales estudios se ha encontrado que fragmentación y riqueza presentan una escala inversa
(Parresol, 2010).
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
48
Partiendo de este marco conceptual, en este estudio se tiene como objetivo relacionar la
estructura y diversidad de la vegetación de las áreas en sucesión secundaria y el mosaico de
vegetación a escala de paisaje en el cañón del río Cauca. Allí existe una alta intervención en
los ecosistemas de bosque seco y bosque húmedo tropical, lo cual se refleja en la alta
relictualidad de parches pequeños o cordones riparios de bosques altamente transformados
por tala selectiva de especies económicamente importantes, inmersos en una matriz
antropogénica donde predomina la agricultura y la ganadería (Pizano et al., 2014). En este
estudio, no solo se quiere conocer la influencia de la fragmentación sobre la riqueza de
especies de árboles mayores de 10 cm de diámetro, lo cual es el estándar en este tipo de
estudios; también se quiere conocer la influencia sobre la estructura y diversidad de diferentes
categorías diamétricas en diferentes estados sucesionales. Algunas de las preguntas que
motivan a realizar este estudio son las siguientes. (i) Cómo la fragmentación del paisaje se
relaciona con la diversidad y estructura de la vegetación? (ii) Qué influencia tiene la
fragmentación sobre las categorías diamétricas de latizales y brinzales? (iii) Cómo se expresa
la fragmentación en cada zona de vida? (iv) qué implicaciones tiene la fragmentación en la
sucesión secundaria de la vegetación? Nuestra hipótesis es que la fragmentación se
correlaciona inversamente con el avance sucesional; es decir, que variables de diversidad y
estructura en toda las categorías diamétricas disminuyen a medida que aumenta la
fragmentación.
2.3. METODOLOGÍA
2.3.1. Área de estudio
El estudio se llevó a cabo a lo largo de las zonas rurales del cañón del río Cauca en el
Occidente Medio del departamento de Antioquia (Colombia), en un área de 247.744 ha. Las
zonas de vida evaluadas corresponden al bs-T y bh-T. La zona de vida de bs-T se encuentra
ubicada en la parte inferior del mapa, correspondiente a colores más claros; el bh-T se
encuentra en la parte superior mostrando colores más oscuros (Figura 11).
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
49
Figura 11. Área de estudio, escala de grises corresponde a valores de TNDVI; las localizaciones de las parcelas
(puntos verdes).
2.3.2. Selección de sitios
Los sitios de estudio fueron escogidos en dos pasos: un primer paso a través del uso de
imágenes aéreas, en las cuales se utilizó la metodología Corine Land Cover adaptada para
Colombia Escala 1:100.000 para la clasificación de coberturas. Esta metodología comprende
las categorías de Bosque, Vegetación Secundaria Alta (VSA), Vegetación Secundaria Baja
(VSB) y Pastos (Ideam, 2010), que para efectos de este trabajo cada una se consideró como
un estado sucesional.
El segundo paso consistió en realizar un muestreo completamente al azar restringido a
condiciones de accesibilidad, donde se seleccionaran una serie de polígonos para cada una
de las coberturas vegetales empleando el software ArcGis ®. Se realizó un sorteo para 100
sitios de medición, con el fin de seleccionar sitios apropiados para el establecimiento de
parcelas, se descartaron aquellos sitios que no contaban con el suficiente espacio para el
establecimiento de la parcela y aquellos en los cuales no era posible el acceso. Posteriormente
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
50
se visitó el sitio y se constató que se encontró en el tipo de cobertura correspondiente para
poder pasar a la etapa de recolección de datos.
2.3.3. Recolección de datos
Los datos fueron recolectados en el marco del convenio entre la Universidad Nacional de
Colombia y las Empresas Públicas de Medellín (EPM) (contrato-2013-002442) que se realizó
con el fin de complementar los estudios sobre la línea base de la zona. Entre el mes de enero
de 2015 y el mes de Septiembre del 2015, se muestrearon 40 parcelas de 1000 m² (50x20 m),
en las zonas de vida de bh-T y bs-T, distribuidas de la siguiente forma: bosques (12), VSA
(8), VSB (10) y pastizal (10).
Se registraron los siguientes datos: georreferenciación y altitud y se midieron todos los
árboles y palmas con diámetro ≥10 cm (fustales), se tomó la altura del 20% de los árboles.
Las parcelas fueron divididas en 10 cuadrantes de 10x10m (100 m2), en los cuadrantes A, C,
E, G, e I se registraron todos los árboles entre 5 cm < DN < 10 cm (latizales), con alturas
superiores a los 3 m, y en 5 sub-cuadrantes (A-II, C-II, E-II, G-II, I-II) de 5x5 m (25 m2),
se registraron todos los arboles entre 1 cm< DN < 5 cm (brinzales) (¡Error! No se encuentra
el origen de la referencia.).
Figura 12. Diseño de la parcela, distribución de cuadrantes y sub-cuadrantes.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
51
2.3.4. Diversidad alfa
La diversidad alfa de la vegetación arbórea fue calculada para cada uno de los estados
sucesionales y cada categoría diamétrica (fustales, latizales y brinzales,). Lo índices
utilizados fueron: índice de Shannon y su respectiva medida de equidad, dominancia de
Simpsons y Alfa de Fisher (A.E. Magurran, 1988). Para el cálculo de los índices de diversidad
alfa, se usó el programa EstimateS (Colwell & Elsensohn, 2014).
2.3.5. Estructura
Para el análisis estructural se utilizaron todos aquellos individuos correspondientes a fustales
(≥ 10 cm de DAP) de todas las coberturas antes mencionadas. Los parámetros medidos
fueron: área basal, número de especies, número de individuos y altura de dominantes.
2.3.6. Cálculo de la fragmentación
Se utilizaron para el estudio escenas satelitales del sensor OLI (Operational Land Imager) de
la misión de observación terrestre Landsat 8 del Servicio Geológico de los Estados Unidos
(USGS) (https://earthexplorer.usgs.gov/), que estuvieran exentas de nubosidad en los años
2014 y 2015. Se realizó la corrección atmosférica de las escenas obtenidas utilizando el
procedimiento de sustracción de objeto oscuro (DOS) y posteriormente se calculó el Índice
de Vegetación de Diferencia Normalizada Transformado (TNDVI) utilizando el software
QGIS 2.18.13. Los altos valores de este índice indican gran cantidad de vegetación.
En vista que las parcelas se encontraron en dos zonas de vida distintas (bs-T y bh-T), se
generaron dos escenarios para cada una de estas, debido a que el TNDVI representa valores
distintos para cada tipo de bosque. Con estos cuatro valores umbral de TNDVI se generaron
cuatro mapas reclasificados representando la distribución de los hábitats con vegetación
significativa y potencialmente funcional ecológicamente. Cada uno de estos mapas de
“Hábitat – No hábitat” fue considerado como un escenario de modelación (Figura 13). Cada
escenario presenta una cantidad de hábitats distinta, esta fue generada a partir de la extracción
del valor mínimo de TNDVI de las parcelas de vegetación secundaria baja (VSB) y de las
parcelas de bosque de nuestro estudio (Tabla 4). Se considera como menos restrictivo al
TNDVI mínimo de VSB, es decir que TNDVI mayores a este son considerados como
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
52
hábitats, lo mismo sucede con el TNDVI mínimo de bosques, cual es considerado como el
escenario más restrictivo. Por tanto, escenarios más restrictivos presentan una cantidad de
hábitats menor, ya que solo se considera lo que es bosque.
Tabla 4. Valores de TNDVI para cada escenario propuesto.
Escenario Zona de
vida Cobertura TNDVI Hábitats (ha)
Menos restrictivo bs-T VSB > 0,90 213877,06
Restrictivo bs-T Bosque > 0.94 178316,35
Menos restrictivo bh-T VSB > 0,98 71647,34
Restrictivo bh-T Bosque > 1,00 41100,26
Debido a la definición holística de la fragmentación, su medición puede llegar a ser compleja.
Para cada uno de estos escenarios de modelación se procedió a calcular el grado de
fragmentación de los hábitats definidos utilizando el índice de contagio, implementado en el
software Guidos Toolbox (Vogt, 2016). La fragmentación puede ser descrita como la
heterogeneidad espacial de los elementos denominados como hábitat que componen el
paisaje en cada escenario de modelación. El cálculo del índice de contagio se fundamenta en
la definición clásica de entropía acotada por Shannon (1948):
𝐻 =∑𝑃𝑖 ∗ 𝐿𝑜𝑔(𝑃𝑖)
Donde Pi es la probabilidad de que la diferencia entre dos pixeles adyacentes en el mapa
raster sea igual a i y Log es el logaritmo en base 2. Con esta ecuación se calcula la diferencia
entre pixeles en las ocho direcciones posibles (arriba, abajo, izquierda, derecha y las cuatro
diagonales), es decir los valores de i. Para una cantidad dada de área de hábitat, un paisaje
con un solo parche uniforme y compacto presenta una cantidad mínima de entropía o valor
máximo de contagio, mientras que la entropía máxima o contagio mínimo se alcanza cuando
el área de hábitat es dividida en el número máximo de partes (pixeles) posibles y dispersas
equitativamente por el paisaje. El índice de Contagio fue propuesto por O’Neill et al., 1988
para cuantificar patrones del paisaje, y luego fue modificado por Li & Reynolds, 1993. Los
valores normalizados del índice varían desde cero (0), indicando ausencia de fragmentación,
hasta cien (100) indicando la máxima fragmentación.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
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53
A partir de los mapas de fragmentación obtenidos, se extrajo un valor de fragmentación para
cada una de las parcelas mediante el software ArcGis 10.5. Cada escenario produjo unos
valores de fragmentación, posteriormente los valores de cada zona de vida fueron agrupados
en dos variables determinadas por la disponibilidad de hábitats que son: Índice de
fragmentación menos restrictivo (IFMR) e Índice de fragmentación restrictivo (IFR).
Adicionalmente, se calculó la distancia euclidiana desde cada localidad (pixel) al parche de
bosque más cercano, con respecto a ambos escenario restrictivo de bosques, con el fin de
observar la influencia de la distancia en la regeneración de los estados de la sucesión. Estas
variables se denominaron como distancia a bosques (DISBOS) y distancia a vegetaciones
secundarias bajas (DISVSB).
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
54
Figura 13. Mapas de hábitats a) bs-T menos restrictivo (TNDVI= 0,94); b) bs-T restrictivo (TNDVI= 0,94); c)
bh-T menos restrictivo (TNDVI= 0,98); d) bh-T restrictivo (TNDVI= 1,00). El color verde corresponde a
Hábitats.
bh-T bh-T
bs-T bs-T
bh-T bh-T
bs-T bs-T
a) b)
c) d)
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tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
55
2.3.7. Análisis de datos
2.3.7.1 Variables de fragmentación y ambientales
Se realizó un análisis de coeficientes de correlación lineal de Pearson entre las variables
ambientales para observar la relación que se presenta entre estas y las variables de índices de
fragmentación calculados. Estas variables ambientales y de fragmentación se consideraron
variables predictoras. Las variables ambientales y de fragmentación incluyen: temperatura,
precipitación, IFR, IFMR y DISBOS y DISVSB.
2.3.7.2 Variables de diversidad y estructura de la vegetación
Para efectos de esta investigación las variables de diversidad y estructura se consideraron
variables respuestas, entre ellas: riqueza de especies, número de individuos y diversidad de
Shannon para fustales, latizales y brinzales; en cuanto a estructura: área basal y altura de
dominantes en fustales.
2.3.7.3 Relación entre la fragmentación, diversidad y estructura de la
vegetación
Para evaluar como la diversidad y estructura de la vegetación arbórea son afectadas por las
variables ambientales, se aplicaron técnicas de regresión múltiple de mínimos cuadrados
generalizados (GLS) usando el software “Spatial Analysis in Macroecology” (SAM v4.0).
Estos modelos de regresión incorporan la estructura espacial de las variables (autocorrelación
espacial) directamente en los residuales, con el objetivo de estimar los coeficientes de
regresión “verdaderos” cambiando la forma como se estiman en una regresión de mínimos
cuadrados ordinarios (OLS). Es planteada como una de las formas más eficientes de hallar
los coeficientes de regresión en presencia de heteroscedasticidad y autocorrelación (Jobson
1991). En los modelos GLS construidos, los valores de la matriz de covarianza que describen
la autocorrelación espacial se modelaron usando una función derivada de un semivariograma,
el cual describió la función de semivarianza en relación con el incremento de la distancia
entre las parcelas y que describió la variabilidad espacial de las variables de interés, dando
información de qué tan parecidos son los puntos en el espacio a medida que éstos se
encuentran más alejados (Legendre & Fortin 1989). La semivarianza representa la porción
de la varianza poblacional que no es explicada por la autocorrelación espacial. Entonces, en
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56
una población donde no haya dependencia espacial, la semivarianza es constante e igual a la
varianza poblacional (Stralberg & Bao 1999).
2.4. RESULTADOS
2.4.1. Cálculo de la fragmentación
En el bs-T, ubicado en la parte inferior del mapa, los dos escenarios evaluados (IFR y IFMR)
muestran una alta fragmentación (Figura 14 - a y b); esta se caracteriza por la alta
relictualidad y desagrupación de los ecosistemas boscosos, los cuales están inmersos en una
matriz de ecosistemas considerados no hábitats (con valor máximo de fragmentación y de
color gris en el mapa). Estos ecosistemas de no hábitats son en su mayoría pastizales. Por su
parte, en el bh-T, cuyas parcelas están ubicadas en la parte superior del gráfico (Figura 14 -
c y d), ambos escenarios mostraron una alta agrupación de pixeles de un mismo tipo de
parche, el cual corresponde a bosques caracterizados por presentar mayor área, forma más
compacta y mayor cercanía entre ellos. A consecuencia de la fragmentación mucho menor
en el área de estudio, los colores aparecen más oscuros en el mapa.
Para los puntos de muestreo, el índice de Contagio para el IFMR de 42,7, mientras el IFR
muestra un valor promedio de 62,9, lo cual refleja cómo es de esperar un aumento en escala
de la fragmentación hacia el escenario restrictivo.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
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57
Figura 14. Escenarios de hábitats a) bs-T IFMR (TNDVI= 0,94); b) bs-T IFR (TNDVI= 0,94); c) bh-T IFMR
TNDVI= 0,98); d) bh-T IFR (TNDVI= 1,00). Los colores cálidos indican alta fragmentación; el color gris
equivale al valor de 101 cual indica fragmentación máxima (no hábitat).
bs-T bs-T
bh-T bh-T
a) b)
bh-T bh-T
bs-T bs-T
c) d)
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
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58
2.4.2. Relación entre las variables predictoras
Ambos índices de fragmentación se correlacionaron fuertemente con las variables de
precipitación y distancias. En la variable precipitación la relación es inversa, es decir, a mayor
precipitación menos fragmentación. En cuanto a las variables de distancia, la fragmentación
se correlacionó positivamente, siendo esta correlación mayor para el IFMR. A su vez,
variables como la precipitación y la distancia se correlacionaron negativamente, al afirmar
que a mayor precipitación hay una distancia mucho menor a ecosistemas de bosques o
ecosistemas de VSB. Estas relaciones con la precipitación claramente inducen a que en el
bh-T hay una menor fragmentación, es decir hay una mayor agrupación de los parches de
bosque formando una matriz boscosa más densa, lo que a su vez muestra unas distancias a
bosques mucho menores (Figura 15). La variable temperatura no presentó una correlación
lineal significativa con las demás variables
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
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59
Figura 15. Relación entre variables predictoras. Precipitación, Temperatura, IFMR: índice de fragmentación
menos restrictivo, IFR: índice de fragmentación restrictivo, DISVSB: distancia a vegetación secundaria baja y
DISBOS: distancia a bosques.
2.4.3. Relación de la fragmentación con la estructura y la diversidad
El IFMR presentó correlaciones significativas para todas las variables de diversidad y
estructura. El IFR solo fue significativo para la variable Shannon de latizales. Por su parte,
La temperatura fue significativa en el índice de Shannon para fustales y la altura de
dominantes. El espacio explica alrededor de promedio de 11% para todas las variables, al ser
bajo se garantiza que no hay dependencia espacial (Tabla 5). Se explica que variables como
la precipitación, DISBOS, DISVSB y el IFR se encuentran autocorrelacionadas
espacialmente con la variable IFMR para la mayoría de las variables respuesta, con base a
los resultados del modelo saturado (Anexo 5). Los más bajos de R2 se presentaron para las
variables de individuos brinzales y área basal.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
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60
Tabla 5. Variables predictoras que fueron significativas para cada una de las variables respuesta e influencia
del espacio. Variables respuesta: S-F: riqueza de fustales; S-L: riqueza de latizales; S-B: riqueza de brinzales;
Sha-F: diversidad de fustales; Sha-L: diversidad de latizales; Sha-B: diversidad de brinzales; Ind-F: número de
individuos fustales; Ind-L: número de individuos latizales; Ind-B: individuos brinzales; AB: área basal; Hdom:
altura de árboles dominantes. Variables predictoras: IFMR: índice de fragmentación menos restrictivo; IFR:
índice de fragmentación restrictivo: T°: temperatura.
Variable
respuesta
Var. Predictora +
espacio (R2)
Variables
significativas
Tipo de
relación (+/-) P Value
S-F 0,511+0,148 IFMR - 0,008
S-L 0,631+0,133 IFMR - 0,001
S-B 0,553+0,179 IFMR - 0,001
Sha-F 0,641+0,064 IFMR - 0,005
T° - 0,025
Sha-L 0,667+0,057 IFMR - <,001
IFR - 0,035
Sha_B 0,577+0,101 IFMR - 0,006
Ind-F 0,528+0,1 IFMR - 0,007
Ind-L 0,507-0,079 IFMR - 0,005
Ind-B 0,373+0,161 IFMR - <,001
AB 0,448+0,114 IFMR - 0,024
Hdom 0,639+0,077 IFMR - 0,016
T° - 0,038
2.5. DISCUSIÓN
¿Cómo la fragmentación del paisaje se relaciona con la diversidad y estructura de la
vegetación?
Existe una clara relación inversa entre la fragmentación del paisaje y las variables de
diversidad y estructura de la vegetación arbórea. La fragmentación afecta globalmente la
vegetación en cualquiera de las categorías de diámetro relacionadas. El aumento de la
fragmentación genera mayor número de parches con distinta composición, de tamaños
pequeños, de mayor efecto de borde y más aislados. Los parámetros de diversidad y
estructura decrecen, debido a la mayor proporción de vegetación en diferentes estados de
transición, los cuales contienen una diversidad más baja y una estructura menos desarrollada,
características de zonas con una alta intervención antrópica.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
61
El IFMR resultó significativo para todas las variables respuesta, al comparar con el IFR,
explicamos que: primero la cantidad de hábitat generada se correlaciona inversamente con el
índice de fragmentación, a mayor cantidad de hábitats, menor fragmentación; segundo los
diferentes estados de transición en la vegetación cumplen un papel fundamental dado que al
disminuir en parámetros de diversidad y estructura, más altos pueden ser los valores de
fragmentación, lo que probablemente se debe a que la vegetación en transición se encuentra
en zonas de mayor influencia antrópica; y tercero la cobertura de bosque no es suficiente para
explicar el desarrollo de la fragmentación. La mayoría de los estudios se han centrado en
analizar características de parches de bosque, sin considerar que las áreas en regeneración
juegan un rol importante en caracterizar el comportamiento de la fragmentación.
Por otro lado la variable temperatura resulto significativa para la diversidad de fustales y
altura de dominantes, se entiende que tierras más bajas probablemente presenten mayor
diversidad y árboles más grandes. Sin embargo, se considera que estas variaciones en
temperatura son muy pequeñas en estas zonas de vida (entre 24° y 26°).
¿Qué influencia tiene la fragmentación sobre categorías diamétricas de latizales y
brinzales?
Como antes se había mencionado, la fragmentación afecta globalmente la vegetación, en
cualquiera de las categorías de diámetro relacionadas. Sin embargo, el poder explicativo de
IFMR para individuos brinzales fue el más bajo (R2= 0,373) en todas las variables respuesta.
Lo que probablemente se debe a que de pastizales a bosques se mantiene la presencia de
individuos brinzales en proporciones casi constantes, por tanto el IFMR pierde poder
explicativo. Los individuos brinzales en pastizales pertenecen a unas pocas especies, por lo
cual el IFMR presenta mayor poder explicativo en la riqueza y diversidad de especies, dado
que la fragmentación aumenta hacia estados sucesionales tempranos.
¿Cómo se expresa la fragmentación en cada zona de vida?
Según los mapas de escenarios para la fragmentación, los bosques remanentes en la zona de
vida del bs-T presentan una mayor fragmentación en comparación con los remanentes de
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
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bosque de la zona de vida del bh-T. Un mayor efecto de borde y alto grado de aislamiento
reflejado en una alta desagrupación de ecosistemas boscosos muestra como resultado una
mayor fragmentación para la zona de vida del bs-T, que básicamente se compone de bosques
riparios en una matriz de pastizales y vegetaciones en transición. La zona de vida del bs-T
siempre ha sido más apetecida para el establecimiento de ganadería y agricultura en
diferentes ecosistemas de bosque seco del país (Galván et al., 2015; Murphy & Lugo, 1986;
Sánchez-azofeifa et al., 2014). Por su parte, los bosques húmedos presentan un agrupamiento
mayor, lo que resulta en una menor fragmentación, sin desconocer que estos bosques también
se encuentran rodeados por vegetaciones en transición y áreas en pastizales para la zona de
estudio.
Algunas variables ambientales como la precipitación, IFR, IFMR, DISBOS y DISVSB
muestran alta correlación de Pearson entre ellas. La relación entre precipitación y
fragmentación, muestra que esta última persiste en zonas más secas, mientras zonas con más
precipitación tienen lugar a un mayor potencial de regeneración natural; a su vez equivale
que a menores distancias hay una mayor disponibilidad de hábitats como es el caso de la zona
de vida de bh-T. Esto apoya el razonamiento de que la recuperación en zonas de bosque seco
tropical toma un camino más largo que en áreas húmedas (Griscom & Ashton, 2011; P G
Murphy & Lugo, 1986; Vieira & Scariot, 2006), pues la escasez de agua influye en los
patrones de crecimiento, productividad, ciclaje de nutrientes, y también en la germinación de
semillas y la sobrevivencia en el establecimiento de plántulas (Fajardo et al., 2013; Vieira &
Scariot, 2006).
¿Qué implicaciones tiene la fragmentación en la sucesión secundaria de la vegetación?
La fragmentación disminuye la riqueza de especies, lo que por ende conlleva a disminuir la
diversidad funcional, pues hábitats fragmentados, parches de áreas pequeñas, con alto efecto
de borde, favorecen el establecimiento de especies que se adapten a este tipo de ambientes,
es decir, especies tempranas de la sucesión (Laurance et al., 2006).
El efecto de la fragmentación sobre las áreas en sucesión puede alterar las trayectorias
sucesionales, más aun en parches pequeños que en parches grandes (Clements, 1936). La
discontinuidad entre parches y la distancia a parches de vegetación conservada cuales son
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
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fuente de germoplasma, influiría fuertemente en la calidad de la regeneración de estas áreas
en sucesión, sin embargo, si estos parches se encuentran distantes probablemente el proceso
de regeneración hacia el bosque primario se tornaría más lento (Cook et al., 2005), algunas
especies debido al aislamiento nunca llegarían a establecerse en estas áreas en sucesión. Por
lo tanto, la fragmentación es nociva en el mantenimiento de las especies, al influir en la
extinción de especies y sobre los diversos servicios ecosistémicos que estas proveen.
2.6. CONCLUSIÓN
La fragmentación conlleva un detrimento para las variables de diversidad y estructura en
todas las categorías diamétricas. De estados sucesionales tardíos a tempranos hay un
decrecimiento en las variables de diversidad y estructura, lo cual la fragmentación parece
reflejar muy bien, pues estas zonas de estados sucesionales tempranos presentan una mayor
influencia antrópica.
El bosque seco tropical presenta una mayor fragmentación que su homologo el bosque
húmedo tropical, esto debido a la desagrupación de sus ecosistemas boscosos, básicamente
sumergidos en una matriz de pastizales y de áreas en sucesión. Así mismo, la fragmentación
en el bosque seco tropical parece tener un efecto más persistente, pues el proceso de
regeneración de este se torna más largo en tiempo, debido a efectos relacionados con la
disponibilidad del agua.
El IFMR resultó significativo para todas las variables respuesta, con un poder explicativo
mucho mayor que el IFR, concluyendo que las áreas en regeneración juegan un rol importante
en caracterizar el comportamiento de la fragmentación. Por último, la fragmentación en estos
ecosistemas debe ser mitigada con la restauración y acciones para mejorar la conectividad de
los parches pueden ser entre otros: conservación de parches de bosques remanentes,
conservación de áreas en sucesión (restauración pasiva), restauración con especies nativas,
enriquecimiento de sucesiones tempranas, sistemas de reconversión productiva (sistemas
agroforestales) y protección de árboles remanentes.
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
64
CONCLUSIONES
De acuerdo a los análisis de diversidad, composición y estructura de la vegetación arbórea,
los estados sucesionales aquí estudiados corresponden a fases intermedias de la sucesión; el
continuo aumento en la estructura y la riqueza de especies son características de estados que
no han llegado a la etapa de bosque maduro, en el cual se mantienen condiciones de
estabilidad en estructura y diversidad. Por otro lado, la composición de especies desde
estados tempranos a tardíos se encuentra dominada por las especies heliófitas, cuales se
caracterizan por encontrarse en zonas perturbadas y claros de bosque. Sin embargo, el avance
en la sucesión de los estados aquí estudiados muestra cambios en la diversidad funcional de
las especies, que en este estudio se hacen más visibles en el recambio de especies entre la
VSB y la VSA.
Los resultados obtenidos en el análisis de la diversidad, composición y estructura son
apoyados por los resultados del capítulo dos (2) en el análisis de fragmentación. Pues, para
ambas zonas de vida se observa una alta fragmentación, siendo esta mayor para el bs-T.
Alguna característica de los parches como el aislamiento, áreas pequeñas, formas irregulares
que condiciona el efecto de borde, influyen en la composición de las especies, pues aquellas
especies que pueden dispersarse y establecerse en zonas perturbadas son especies heliófitas,
pues tienen mecanismos eficientes en la dispersión de sus semillas y pueden crecer a plena
exposición. Así mismo, si el tamaño de los parches no proporciona características de interior,
especies tardías de la sucesión presentan dificultades en su establecimiento.
Por otro lado, se demostró cuantitativamente que la fragmentación afecta globalmente a la
diversidad y la estructura de diferentes categorías diamétricas en diferentes estados
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
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sucesionales. El IFMR al contener las vegetaciones en transición fue significativo en mostrar
una relación inversa con todas las variables de diversidad y estructura, no obstante, tuvo un
bajo poder explicativo para la variable individuos de brinzales, ya que esta mantiene una
cantidad casi constante de individuos a través de todos los estados sucesionales.
El análisis de la diversidad, composición y estructura de la vegetación junto al análisis del
paisaje nos muestran que estos ecosistemas del cañón del río Cauca se encuentran en un
avanzado estado de deterioro, pues estados en transición dominan el paisaje, inmersas en una
matriz subyugada por coberturas antrópicas. Los estados en sucesión vegetal son importantes
pues dado el anterior análisis, estos corresponden a los bosques maduros del futuro, por tanto
se tiene que garantizar su conservación.
Diversas estrategias se pueden emplear para aumentar el área efectiva de estos ecosistemas.
Puntualmente, para garantizar la conectividad en BST y en BHT, de acuerdo a nuestros
resultados, se propone que para el primero se debería: garantizar la permanencia y
conservación de los parches remanentes de bosque y áreas en sucesión que aún existen,
implementar procesos de restauración en zonas aledañas al bosque con el fin de garantizar el
aumento de la conectividad; así mismo establecer programas de reconversión productiva que
permitan la conservación de árboles aislados nativos y la plantación de especies nativas
dentro de campos agrícolas. Por otra parte para el bh-T, dada que presenta un potencial
regenerativo mayor y la presencia de mayor cobertura de bosque alrededor se propone, entre
otros, la conservación y protección de áreas en sucesión (restauración pasiva), así como el
enriquecimiento de las coberturas de la sucesión temprana con especies de la sucesión
intermedia y tardía.
Por último, el entendimiento de estos procesos ecológicos se consideran un paso clave en la
recuperación de miles de hectáreas que han estado sujetas a procesos de degradación
ambiental. Este estudio nos generó información significativa para el desarrollo de acciones
encaminadas a la conservación, manejo y restauración de los mismos. Sin embargo, se
considera complementar con estudios relacionados con conectividad de los ecosistemas, el
estudio de animales dispersores, los factores que constriñen la regeneración natural, rasgos
funcionales de las especies, ensayos de restauración ecológica, estudios de usos forestales y
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
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economía de las poblaciones circundantes a ecosistemas altamente fragmentados con el fin
de conocer las causas de la deforestación y generar acciones sociales preventivas.
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Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
75
ANEXOS
Anexo 1. Índices de diversidad beta para cada categoría diamétrica y estado sucesional
Sitio 1 Sitio 2 No sp sitio 1 No sp sitio 2 Sp compartidas Jaccard Sorensen Morisita-Horn
Fustales
Bosque VSA 86 48 32 0,31 0,48 0,683 0,49
Bosque VSB 86 32 28 0,31 0,48 0,206 0,33
Bosque Pastizales 86 7 5 0,06 0,11 0,179 0,11
VSA VSB 48 32 22 0,38 0,55 0,237 0,39
VSA Pastizales 48 7 7 0,15 0,26 0,284 0,23
VSB Pastizales 32 7 5 0,15 0,26 0,202 0,20
Latizales
Bosque VSA 96 49 34 0,31 0,47 0,428 0,40
Bosque VSB 96 46 29 0,26 0,41 0,462 0,38
Bosque Pastizales 96 16 11 0,11 0,20 0,201 0,17
VSA VSB 49 46 22 0,30 0,46 0,532 0,43
VSA Pastizales 49 16 9 0,16 0,28 0,054 0,16
VSB Pastizales 46 16 8 0,15 0,26 0,419 0,28
Brinzales
Bosque VSA 110 66 40 0,29 0,46 0,23 0,33
Bosque VSB 110 58 36 0,27 0,43 0,13 0,28
Bosque Pastizales 110 23 12 0,10 0,18 0,06 0,11
VSA VSB 66 58 25 0,25 0,40 0,26 0,31
VSA Pastizales 66 23 9 0,11 0,20 0,10 0,14
VSB Pastizales 58 23 15 0,23 0,37 0,43 0,34
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
76
Anexo 2. Número de familias, especies e individuos para cada categoría diamétrica y estado
sucesional
Estado No de
familias
No de
especies
No de
individuos
Fustal
Bosque 33 86 675
VSA 25 48 308
VSB 24 32 181
Pastizal 6 7 19
Total
1183
Latizal
Bosque 41 96 477
VSA 27 49 375
VSB 31 46 418
Pastizal 12 16 47
Total
1317
Brinzal
Bosque 43 110 826
VSA 35 66 392
VSB 30 58 649
Pastizal 16 23 198
Total
2065
Total general 4565
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
77
Anexo 3. Lista de especies arbóreas para todas las categorías diamétricas en los diferentes
estados sucesionales del Bs-T y Bh-T del cañón del Rio Cauca
Familias Especies Bh-T Bs-T
B VSA VSB P B VSA VSB P
Acanthaceae Aphelandra sp. X X X
Trichanthera gigantea (Bonpl.) Nees X
Amaranthaceae Chamissoa altissima (Jacq.) Kunth X
Anacardiaceae Anacardium excelsum (Bertero & Balb. ex
Kunth) Skeels X
Astronium graveolens Jacq. X X X X X
Mangifera indica L. X
Spondias mombin L. X X X X
Spondias purpurea L. X
Spondias radlkoferi Donn. Sm. X X
Toxicodendron striatum (Ruiz & Pav.) Kuntze X
Annonaceae Annona mucosa Jacq. X
Annona muricata L. X
Annona purpurea Moc. & Sessé ex Dunal X X X
Annona sp. 1 X
Annona squamosa L. X X X
Oxandra cf. espintana (Spruce ex Benth.)
Baill. X
Apocynaceae Aspidosperma cuspa (Kunth) S.F. Blake ex
Pittier X
X X X
Cascabela thevetia (L.) Lippold X X
Stemmadenia grandiflora (Jacq.) Miers X X X
Araliaceae Aralia excelsa (Griseb.) J. Wen X X X
Oreopanax sp. X X
Arecaceae Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex Mart. X X
Aiphanes horrida (Jacq.) Burret X
Asteraceae Calea prunifolia Kunth X X
Critonia morifolia (Mill.) R.M. King & H.
Rob. X
X
Mikania sp. X X X
Onoseris onoseroides (Kunth) B.L. Rob. X
Verbesina turbacensis Kunth X X
Vernonanthura patens (Kunth) H. Rob. X X X
Bignoniaceae Anemopaegma sp. X
Arrabidaea sp. 1 X
Arrabidaea sp. 2 X
Handroanthus ochraceus (Cham.) Mattos X X X X X
Jacaranda hesperia Dugand X X X
Martinella obovata (Kunth) Bureau & K.
Schum. X
Stizophyllum riparium (Kunth) Sandwith X
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
78
Familias Especies Bh-T Bs-T
B VSA VSB P B VSA VSB P
Bixaceae Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. X X X X X
Boraginaceae Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken X X X X X X
Varronia spinescens (L.) Borhidi X
Burseraceae Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch. X X X
Bursera simaruba (L.) Sarg. X X X X X X X
Bursera tomentosa (Jacq.) Triana & Planch. X X X X X
Cannabaceae Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. X X
Trema micrantha (L.) Blume X
Capparaceae Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo
& Iltis X X
Crateva tapia L. X X
Cynophalla polyantha (Triana & Planch.)
Cornejo & Iltis X
Morisonia multiflora Triana & Planch. X
Quadrella indica (L.) Iltis & Cornejo X X X
Clusiaceae Clusia minor L. X X X
Clusia rosea Jacq. X X
Combretaceae Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz X X X
Terminalia amazonia (J.F. Gmel.) Exell X
Convolvulaceae Bonamia trichantha Hallier f. X X X
Dilleniaceae Curatella americana L. X X
Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. X
Dioscoreaceae Dioscorea urophylla Hemsl. X X
Erythroxylaceae Erythroxylum cf. haughtii W.A. Gentner X X
Euphorbiaceae Acalypha macrostachya Jacq. X X
Cnidoscolus tubulosus (Müll. Arg.) I.M.
Johnst. X
X
X
Croton leptostachyus Kunth X X X X
Euphorbia cotinifolia L. X
Euphorbia thymifolia L. X
Hura crepitans L. X X X X X
Mabea occidentalis Benth. X
Manihot carthagenensis (Jacq.) Müll. Arg. X
Fabaceae Albizia guachapele (Kunth) Dugand X
Bauhinia picta (Kunth) DC. X X
Caesalpinia pulcherrima (L.) Sw. X X
Centrolobium yavizanum Pittier X X
cf. Pterocarpus sp. X X X
Coursetia ferruginea (Kunth) Lavin X X X
Dioclea malacocarpa Ducke X X
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. X X X X
Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook X
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
79
Familias Especies Bh-T Bs-T
B VSA VSB P B VSA VSB P
Inga marginata Willd. X
Inga sapindoides Willd. X
Inga sp. X
Inga ynga (Vell.) J.W. Moore X
Jacaranda hesperia Dugand X X
Lonchocarpus cf. luteomaculatus Pittier X
Lonchocarpus cf. pentaphyllus (Poir.) Kunth
ex DC. X
Lonchocarpus punctatus Kunth X X
Machaerium goudoti Benth. X
Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld X X X
Machaerium moritzianum Benth. X
Machaerium robiniifolium (DC.) Vogel X X X
Muellera sp. 1 X X X
Muellera sp. 2 X X
Piptadenia sp. X X X
Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand X X X X X X
Poeppigia procera C. Presl X
Pseudosamanea guachapele (Kunth) Harms X
Senna bacillaris (L. f.) H.S. Irwin & Barneby X
Senna hayesiana (Britton & Rose) H.S. Irwin
& Barneby X
Senna pallida (Vahl) H.S. Irwin & Barneby X X
Senna sp. X
Senna spectabilis (DC.) H.S. Irwin & Barneby X X X X
Swartzia robiniifolia Willd. ex Vogel X
Vachellia farnesiana (L.) Wight & Arn. X
Hernandiaceae Gyrocarpus americanus Jacq. X X X X X
Indet. Indet. X X X X X X X
Lamiaceae Aegiphila sp. X
Gmelina arborea Roxb. ex Sm. X
Lauraceae Ocotea cf. leucoxylon (Sw.) Laness. X
Lecythidaceae Gustavia verticillata Miers X X X
Lythraceae Pehria compacta (Rusby) Sprague X X X X
Malpighiaceae Banisteriopsis muricata (Cav.) Cuatrec. X
Byrsonima crassifolia (L.) Kunth X X
Heteropterys laurifolia (L.) A. Juss. X
Hiraea ternifolia (Kunth) A. Juss. X
Malpighia glabra L. X
Mascagnia sp. X
Tetrapterys acapulcensis Kunth X
Malvaceae Guazuma ulmifolia Lam. X X X X X X X X
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
80
Familias Especies Bh-T Bs-T
B VSA VSB P B VSA VSB P
Heliocarpus americanus L. X
Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. X X
Pachira sp. X
Pseudobombax septenatum (Jacq.) Dugand X X
Triumfetta lappula L. X
Melastomataceae Henriettea goudotiana (Naudin) Penneys,
Michelang., Judd & Almeda X
Miconia albicans (Sw.) Steud. X X
Miconia macrotis Cogn. X
Meliaceae Cedrela fissilis Vell. X
Cedrela odorata L. X X X
Ruagea sp. X
Trichilia martiana C. DC. X X X
Moraceae Brosimum alicastrum subsp. bolivarense
(Pittier) C.C. Berg X X
Clarisia biflora Ruiz & Pav. X
Ficus insipida Willd. X X X
Ficus sp. X X
Maclura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. X X X
Trophis caucana (Pittier) C.C. Berg X
Myrsinaceae Myrsine latifolia (Ruiz & Pav.) Spreng. X
Myrtaceae Calycolpus moritzianus (O. Berg) Burret X X
Eugenia acapulcensis Steud. X X X
Eugenia venezuelensis O. Berg X
Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. X
Psidium guajava L. X X X X
Psidium guineense Sw. X X X
Nyctaginaceae Neea spruceana Heimerl X
Pisonia macranthocarpa (Donn. Sm.) Donn.
Sm. X X X
Phyllanthaceae Phyllanthus acuminatus Vahl X X
Phyllanthus botryanthus Müll. Arg. X X X X X X
Phytolaccaceae Trichostigma octandrum (L.) H. Walter X
Piperaceae Piper aduncum L. X X
Piper glanduligerum C. DC. X
Piper marginatum Jacq. X X
Piper reticulatum L. X
Piper sp. 2 X
Polygalaceae Bredemeyera floribunda Willd. X X
Securidaca planchoniana Killip & Dugand X
Polygonaceae Coccoloba mollis Casar. X X
Coccoloba sp. X
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
81
Familias Especies Bh-T Bs-T
B VSA VSB P B VSA VSB P
Triplaris vestita Rusby X X X X
Primulaceae Ardisia sapida Cuatrec. X X
Myrsine latifolia (Ruiz & Pav.) Spreng. X X
Rhamnaceae Gouania lupuloides (L.) Urb. X X
Rubiaceae Arachnothryx sp. 1 X
Chomelia spinosa Jacq. X X X
Faramea occidentalis (L.) A. Rich. X
Guettarda malacophylla Standl. X X X
Guettarda sp. X X
Hamelia patens Jacq. X
Margaritopsis microdon (DC.) C.M. Taylor X
Pittoniotis trichantha Griseb. X
Posoqueria latifolia (Rudge) Schult. X X
Psychotria carthagenensis Jacq. X X X X
Randia armata (Sw.) DC. X
Rondeletia pubescens Kunth X X X
Simira cordifolia (Hook. f.) Steyerm. X X
Simira sp. X
Rutaceae Amyris pinnata Kunth X X
Zanthoxylum caribaeum Lam. X
Zanthoxylum lenticulare Reynel X
Zanthoxylum monophyllum (Lam.) P. Wilson X X
Salicaceae Banara ulmifolia (Kunth) Benth. X X
Casearia praecox Griseb. X X X
Zuelania guidonia (Sw.) Britton & Millsp. X X X
Sapindaceae Paullinia cf. obovata (Ruiz & Pav.) Pers. X
Paullinia cururu L. X
Paullinia sp. X
Sapindus saponaria L. X X
Talisia setigera Radlk. X
Thinouia myriantha Triana & Planch. X
Sapotaceae Chrysophyllum argenteum Jacq. X
Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.)
Radlk. X
Pouteria sp. X
Solanaceae Cestrum alternifolium (Jacq.) O.E. Schulz X X
Cestrum latifolium Lam. X
Solanum hazenii Britton X X
Solanum ovalifolium Dunal X
Ulmaceae Ampelocera longissima Todzia X X
Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo
& Iltis X
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
82
Familias Especies Bh-T Bs-T
B VSA VSB P B VSA VSB P
Urticaceae Cecropia peltata L. X X X X X
Myriocarpa stipitata Benth. X X
Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. X X
Urera caracasana (Jacq.) Gaudich. ex
Griseb. X
Verbenaceae Lantana armata S. Schauer X
Lantana fucata Lindl. X
Lippia americana L. X X X X
Vitaceae Cissus verticillata (L.) Nicolson & C.E. Jarvis X X X X
Zingiberaceae Renealmia sp. 1 X
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
83
Anexo 4. Familias con representación mayor al 5% de individuos dentro de cada estado
sucesional y categoría diamétrica
Brinzal Latizal Fustal
Estado Familia Abundancia
(%)
No de
especies Familia
Abundancia
(%)
No de
especies Familia
Abundancia
(%)
No de
especies
Bosque Fabaceae 10,9 15 Fabaceae 13 16 Malvaceae 17,6 3
Rubiaceae 8,2 9 Rubiaceae 11,7 10 Fabaceae 13,8 19
Acanthaceae 7,4 1 Malvaceae 10,2 4 Anacardiaceae 10,3 3
Indet. 6,3 1 Moraceae 6,7 2 Euphorbiaceae 7,8 3
Piperaceae 6,3 4 Myrtaceae 5,43 2 Meliaceae 5,5 3
Capparaceae 6,3 5 Ulmaceae 5,2 1 Burseraceae 5,4 2
Phyllanthaceae 6,1 2 - - - Annonaceae 5 4
Annonaceae 5,7 4 - - - - - -
Total
57,2 41 - 52,23 35 - 65,4 37
VSA Fabaceae 16,3 11 Malvaceae 32 2 Fabaceae 21,7 12
Clusiaceae 12 1 Fabaceae 15,7 12 Malvaceae 15,6 3
Malvaceae 8,1 2 Annonaceae 8,8 2 Anacardiaceae 11 4
Melastomataceae 6,6 2 Myrtaceae 7,2 2 Boraginaceae 8,1 1
Rubiaceae 5,3 5
- Burseraceae 7,4 3
- - - Urticaceae 7,1 1
Total
48,3 21 - 63,7 18 - 70,9 24
VSB Myrtaceae 24,8 4 Fabaceae 29,6 8 Arecaceae 25,4 1
Phyllanthaceae 10,9 1 Malvaceae 12,1 1 Burseraceae 17,3 3
Verbenaceae 8,9 2 Myrtaceae 11,7 3 Fabaceae 14,9 7
Asteraceae 7 5 Boraginaceae 10,1 1 Anacardiaceae 10,5 3
Fabaceae 6,6 9 Euphorbiaceae 5 4 Euphorbiaceae 5,2 2
Malvaceae 5,8 2
Rubiaceae 5,4 3
- - - -
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
84
Brinzal Latizal Fustal
Estado Familia Abundancia
(%)
No de
especies Familia
Abundancia
(%)
No de
especies Familia
Abundancia
(%)
No de
especies
Total
69,4 26 - 68,5 17 - 73,3 16
Pastizal Verbenaceae 37,3 2 Myrtaceae 48,9 2 Burseraceae 36,8 2
Myrtaceae 15,1 3 Rubiaceae 8,5 2 Fabaceae 26,3 1
Fabaceae 9,6 2 Boraginaceae 8,5 1 Malpighiaceae 15,8 1
Euphorbiaceae 6,5 3 Fabaceae 8,5 3 Malvaceae 10,5 1
Asteraceae 6 1 - - - Urticaceae 5,3 1
Polygalaceae 5 1 - - - Dilleniaceae 5,3 1
Total
79,5 12 - 74,4 8 - 100 7
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
85
Anexo 5. Regresión múltiple de mínimos cuadrados generalizados modelo saturado.
Especies fustales como variable respuesta y 6 variables predictoras
Especies latizales como variable respuesta y 6 variables predictoras
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
86
Especies brinzales como variable respuesta y 6 variables predictoras
Diversidad de Shannon fustales como variable respuesta y 6 variables predictoras
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
87
Diversidad de Shannon Latizales como variable respuesta y 6 variables predictoras
Diversidad de Shannon Brinzales como variable respuesta y 6 variables predictoras
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
88
Número de individuos fustales como variable respuesta y 6 variables predictoras
Número de individuos latizales como variable respuesta y 6 variables predictoras
Sucesión secundaria e influencia de características del paisaje en la zona de vida de Bosque seco y Bosque húmedo
tropical del occidente medio Antioqueño (Colombia)
89
Número de Individuos brinzales como variable respuesta y 6 variables predictoras
Área basal como variable respuesta y 6 variables predictoras
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