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Neurobiologa de la visin

Csar Urtubia Vicario

Aquesta obra ha estat guardonada per la UPC l'any 1992

EDICIONS UPCUNIVERSITAT POLITCNICA DE CATALUNYA

Politext 51 p+c 6/10/99 16:21 Pgina 2

Primera edicin: septiembre de 1996Segunda edicin: octubre de 1999

Diseo cubierta: Manel Andreu

Csar Urtibia Vicario, 1996

Edicions UPC, 1997Edicions de la Universitat Politcnica de Catalunya, SLJordi Girona Salgado 31, 08034 BarcelonaTel.: 934 016 883 Fax: 934 015 885Edicions Virtuals: www.edicionsupc.ese-mail: [email protected]

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Depsito legal: B-43.362-99ISBN: 84-8301-356-8

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9Presentacin

Presentacin

La vista es el tacto en la distancia con la sensacin adicional del color. El tacto es la vista de lo cercano sin la sensacin de color, pero aadiendo la sensacin

de rugosidad. Pierre Villey, 1930

Es un gran motivo de satisfaccin personal poder presentar esta obra de sntesis de la neurociencia visual,cuya concepcin surgi all por el ao 1992, cuando en el "XII Congreso Nacional de ptica yOptometra", expuse la conferencia "Campos receptores y percepcin visual". Tom all conciencia delinters que los profesionales de la Optometra manifestaban por estos temas, sobre todo quienes por haberefectuado estudios de postgrado, haban tenido constancia de la importancia que las universidadesextranjeras en las que se imparte Optometra (pienso concretamente en Manchester y Pennsylvania)conceden a estos aspectos para una comprensin global de las ciencias optomtricas.

Como bilogo, siempre haban suscitado en m inters los temas relativos al proceso de la transduccinen las sensaciones; la "magia" de ese delicado proceso que transforma tipos de energa tan diversos comolas ondas electromagnticas, la presin, o la temperatura, en un mismo cdigo que es el impulso nervioso;y cmo despus el cerebro, la estructura mejor organizada de nuestro universo conocido, transformabaeste cdigo en percepcin. Mi docencia en la Escuela Universitaria de ptica y Optometra desde el ao1979, me llev a profundizar de forma terica en los aspectos concernientes a la percepcin visual.

Con motivo de que en el ao 1992 se culminaba la creacin del nuevo Plan de Estudios para laDiplomatura en ptica y Optometra, (plan 1992), propuse a la Escuela que deberan ser tratados lostemas de la Fisiologa Ocular (aspectos vegetativos del metabolismo del ojo) independientemente de loque constituye en s el proceso visual. Esto dio lugar a la creacin en la EUOOT de la asignatura troncal"Neurofisiologa de la Visin", que vengo impartiendo desde el ao 1993.

El principal motivo de pasar de unos apuntes (ya esbozados cuando en la amplia asignatura Fisiologay Bioqumica del Plan de Estudios anterior estos temas se reducan a un mximo de cinco o seis) a laconcepcin de un libro de texto, fue el hecho de que los alumnos manifestaban la carencia de textos enlengua castellana para poder seguir la nueva asignatura. Por otra parte, al consultar la bibliografa dematerias afines o que bordearan algunos de estos temas en facultades de Psicologa y Medicina, tuve laconviccin de que haca falta un texto de este tipo, pues casi todos ellos estaban en lengua inglesa, y porotra parte haba que actualizar el contenido de los captulos de la visin en textos generales de Fisiologa

Neurobiologa de la visin10

y Psicologa escritos en lengua castellana, dado el constante cambio que est sufriendo la neurocienciavisual.

Relativamente avanzado el proyecto, asist al seminario cientfico de verano: " De la Retina al cerebro:Neurobiologa de la visin", organizado por el Dr. Carlos Belmonte en julio de 1996 y patrocinado porla Fundacin Duques de Soria, que no poda ser ms oportuno para tomar contacto directo con una parteimportante de la lite de la neurociencia visual espaola representada por l mismo y por otros cientficosespaoles como Carlos Acua, Roberto Gallego, lvaro Pascual-Leone y Manuel Vidal, as como condos figuras seeras de este mbito, internacionalmente reconocidas, como son David Hubel y ElioRaviola de la Universidad de Harvard.

Las aportaciones de sus conferencias completamente actualizadas, en cada una de sus materiasespecficas, y los aspectos dudosos de algunos principios biolgicos an no muy esclarecidos, inclusoen libros de consulta y que resolv "sobre el terreno", han sido directamente vertidos en el texto, con loque el texto, si bien es un libro de sntesis, tiene perfectamente revisados y puestos al da los conceptosy descripciones expuestos en el mismo.

Adems de que este curso dej en m un entraable recuerdo por los numerosos contactos humanos querealic, su propio ttulo, vino a determinar que matizara tomndolo "prestado" el ttulo definitivo de milibro de texto. En efecto, la asignatura que imparto no trata exclusivamente de aspectos fisiolgicos dela visin sino que varios de sus temas tratan como es de rigor de la bioqumica de la visin, como sonlos que hacen alusin a la fototransduccin y a los aspectos relativos a los neurotransmisores de la retina.Esto, unido a que aunque en mi asignatura no se imparten los aspectos estructurales, he credoconveniente esbozarlos en el texto (estructura de la retina y vas visuales, propios de la Anatoma), paraque no faltara ningn concepto previo. Por ello, decid que el libro se titulara Neurobiologa de la visinal englobar aspectos ms interdisciplinarios, y que de esta forma trascendiese la propia asignatura ypudiera ser utilizado por un nmero superior de alumnos incluso de otras facultades como me refera alprincipio.

Con este ttulo, aparece, pues, en lengua castellana y en un lenguaje claro y conciso, un texto especficode los aspectos anatmico, bioqumico y fisiolgico del proceso visual, va de informacin principal paranuestra especie, y del que si bien es fascinante lo ya conocido, an ms apasionante es lo que queda anpor descubrir.

Csar Urtubia Vicario

Octubre, 1996

11Reconocimientos

Reconocimientos

La obra que presento no hubiera alcanzado su forma definitiva, perfectamente revisada, sin lacolaboracin de las personas siguientes, a quienes quiero expresar mi ms sincero agradecimiento:

Dr. Carlos Acua, Catedrtico de Fisiologa de la Universidade de Santiago de Compostela, quecontribuy a que la estructura y funcin globales de la corteza visual de la que es un reconocidoinvestigador, aparezcan descritas en su forma correcta, y que apoy de forma testimonial el proyecto.

Dr. Mariano Aguilar, Catedrtico Emrito de ptica de la Universitat de Valncia, por todo su apoyo,no slo a este proyecto docente, que demuestra al haberse ledo el borrador del texto y hacerme el granhonor de prologarlo, sino por toda la ayuda que en el mbito cientfico me presta de una manera directaen los ltimos aos.

D. Jos Luis lvarez, del Departament dptica i Optometra de la U P C, exalumno y actualmentecompaero docente, quien "puso en orden" los conceptos introductorios de la geometra de la visinbinocular e hizo sugerencias interesantes en el captulo de introduccin.

Dr. Josep M Domnech, Catedrtico de Anatoma de la Universitat Autnoma de Barcelona, quien enmltiples ocasiones me ha prestado su ayuda y colaboracin. En este proyecto, ha corregido y actualizadola estricta nomenclatura anatmica de la va visual, que el autor, como bilogo, no hubiera podido quizplasmar con el rigor debido.

Dr. Eduardo Fernndez, del Departamento de Histologa de la Universidad de Alicante, que leyconcienzudamente los captulos que hacen alusin a las dos principales sinapsis funcionales de la retina.Su ayuda ha sido determinante a la hora de esclarecer la denominacin actual de algunos tipos celularesde amacrinas y clulas horizontales.

Dr. Pere Garriga, del Departament dEnginyeria Qumica de la U P C, y compaero de investigacinhace algn tiempo, por sus correcciones y actualizacin de los temas de la fototransduccin, materia enla que hoy da tiene centrada su investigacin.

Dr. Francisco Gonzlez, del Departamento de Fisiologa de la Universidade de Santiago de Compostela,a quien debo el que los conceptos vertidos sobre la neurobiologa de la visin binocular y de la visin delcolor alcancen en el texto su descripcin ms actualizada. Debo referirme especialmente a los primeros,por la detenida lectura que de ellos hizo, y las sugerencias y correcciones, includa la bibliografa. A l


debo asimismo la clasificacin actualizada de las clulas con respuesta binocular, que tan bien conocepor ser objeto de su investigacin desde hace aos.

Dr. Enrique Hita, Catedrtico de ptica en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Granada, quienha revisado el tema de las anomalas cromticas, considerando que est al frente de uno de los equiposcientficos espaoles ms solventes en la investigacin de la visin del color.

D. Francisco Miguel Martnez Verd, del Departament dptica i Optometria de la U P C, quien hacorregido con detenimiento los aspectos fsicos de introduccin a la visin del color y que me hafacilitado bibliografa actualizada sobre dichos temas.

Dr. Jos Luis Miralles, Catedrtico de Psicologa Bsica de la Universitat de Valncia, por el apoyo queactualmente me presta en mi proyecto de investigacin y por las sugerencias y correcciones del captulode la sensacin, en el que sus aportaciones como psiclogo han sido de gran utilidad.

Dra. M Cinta Puell, del Departamento de ptica de la Universidad Complutense de Madrid quien consu pionera publicacin "Codificacin de la seal visual" (1994), me indic una pauta a seguir en miproyecto, y del que al tener noticia, me mostr su apoyo testimonial.

Dr. Jaume Pujol, Catedrtico de Escuela Universitaria y director del Departament dptica i Optometrade la Universitat Politcnica de Catalunya. Quiero agradecerle no slo su colaboracin en docencia y suayuda en la investigacin, sino tambin el decidido apoyo a este proyecto, en el que ha revisado variosconceptos en el tema de la adaptacin a la iluminacin.

Quiero hacer constar un particular reconocimiento a mis compaeras de docencia:

Dra. M Antonia March, quien pionera en publicar en Ediciones U P C, me dio la oportunidad departicipar en su libro de texto "Farmacologa ocular" con el captulo "Fisiologa del segmento anteriordel globo ocular", y cuyo proyecto ha servido como experienca previa al mo.

D Guadalupe Gtzens, quien adems de colaborar conmigo en la docencia, es autora de los dos primeroscaptulos del texto y ha revisado adems el captulo relativo a la estructura de la retina.

No quisiera terminar sin agradecer su dedicacin a quienes han colaborado en la obra en los aspectosformales. A las "sucesivas" becarias Eva Mena, Cristina Toledo, Mnica Gonzlez y Mireia Prez, aquienes debo el tremendo trabajo de la organizacin por autores y captulos de la bibliografa que hanalternado con su dedicacin al Laboratorio de Prcticas. Especial mencin debo hacer de Carmen Blasi,del personal de laboratorio, quien adems de la puesta a punto del Laboratorio de Prcicas se haencargado de dar el aspecto formal definitivo a mrgenes, encabezamientos, y cientos de correccionesdel texto. Asimismo, no debo olvidar la ayuda prestada por los titulares del Centro de Clculo, RalMonferrer y Maite Gallardo, que en mltiples ocasiones me han indicado cmo resolver alguna cuestinrelacionada con aspectos informticos. Tambin quiero agradecer a Margarita Anglada, titular de laBiblioteca de la E.U.O.O.T., su ayuda en la bsqueda de referencias y material bibliogrfico en general.

Por fin a Ediciones U P C, y personalmente a Josep M Serra, su director, a Montse Ma, a Ana Latorrey a Dbora Casta, por darme la oportunidad de llevar a cabo este proyecto.

13Indice

Indice

1 Potenciales de membrana Guadalupe Gtzens Garca1.1 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191.2 Origen del potencial de membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211.3 Fenmenos elctricos en la clula nerviosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231.4 Potencial de accin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

2 Sinapsis y circuitos neuronales Guadalupe Gtzens Garca2.1 Introduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312.2 Mecanismo general de la sinapsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312.3 Fenmenos elctricos en la sinpsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322.4 Sustancias transmisoras en las sinapsis qumicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332.5 Conduccin en la sinapsis qumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362.6 Circuitos neuronales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

3 Fisiologa general de la sensacin: los receptores

3.1 Sensacin y percepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 413.2 Vas de conduccin del estmulo sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423.3 Gnesis de la sensacin y la percepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423.4 La transduccin sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433.5 Potencial de receptor y potencial generador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443.6 Caractersticas y modalidades de la sensacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 453.7 Clasificacin de los receptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 463.8 Unidad sensorial y campo receptor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 483.9 Contraste simultneo y contraste sucesivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493.10 Proyeccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493.11 Discriminacin de la intensidad del estmulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493.12 Concepto de cronaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52


4 La visin

4.1 Aproximacin al concepto de visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 554.2 Ciencias de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 564.3 Estmulo de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 574.4 Informacin proporcionada por el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 584.5 Etapas del proceso visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 594.6 Peculiaridades en la percepcin de la imagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604.7 Fenmenos entpticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

5 Organizacin estructural de la retina

5.1 Origen embriolgico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 615.2 Organizacin espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 625.3 Estratificacin convencional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645.4 Conexiones sinpticas en las capas plexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 655.5 Clulas no neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 665.6 Tipos neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 685.7 Retina central y retina perifrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

6 Metabolismo vegetativo de la retina

6.1 Nutricin de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 756.2 Metabolismo de los hidratos de carbono y consumo de oxgeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 766.3 Metabolismo lipdico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 776.4 Metabolismo proteico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 786.5 Melanognesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 786.6 Metabolismo de la vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 806.7 Neurotransmisores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 806.8 Degeneracin retiniana inducida por la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

7 Fotorreceptores

7.1 Fotorreceptores en los mamferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 837.2 Estructura de los fotorreceptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 857.3 Renovacin de protenas y discos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

15Indice

7.4 Respuestas elctricas en fotorreceptores (Potencial de receptor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 887.5 Registros electrofisiolgicos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89

8 Fotoqumica de la visin

8.1 Luz y fotorrecepcin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 958.2 Leyes de la fotoqumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 968.3 Mnimo cuntico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 968.4 Pigmentos visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 968.5 El cromforo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 998.6 Origen vegetal y metabolismo del cromforo en el organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 998.7 Fotoactivacin de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1018.8 Regeneracin de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

9 La fototransduccin

9.1 El fotorreceptor como fotomultiplicador de alta resolucin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1079.2 Hiperpolarizacin de la membrana plasmtica del segmento externo del bastn . . . . . . 1079.3 Consideraciones respecto al transporte de la seal desde la rodopsina iluminada

hasta la membrana plasmtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1109.4 Transmisores internos de la seal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1119.5 Difusin lateral de la rodopsina en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1129.6 Complejos enzimticos en el segmento externo del bastn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1139.7 Va de los nucletidos cclicos en la fototransduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1149.8 Papel del in calcio en la adaptacin a la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1159.9 Mecanismo desactivador de la rodopsina. Funcin de la arrestina . . . . . . . . . . . . . . . . . 1179.10 Fundamento bioqumico de la amplificacin de la seal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117

10 Neurobiologa de la adaptacin a la iluminacin

10.1 Adaptacin a la luz y a la oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11910.2 Duplicidad de funcin en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11910.3 Adaptacin a la oscuridad. Visin escotpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12010.4 Bases bioqumicas de la ceguera nocturna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12310.5 Adaptacin a la luz. Visin fotpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12410.6 Visin e intensidad de luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12510.7 Iluminacin y agudeza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125


11 Resolucin espacial en la primera sinapsis de la retina

11.1 Estructura funcional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12711.2 Procesamiento visual en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12911.3 Respuestas elctricas de las clulas de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12911.4 Campos receptores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13011.5 Primera sinapsis de la va visual (plexiforme externa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13411.6 Clulas bipolares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13611.7 El mensaje visual en la primera sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13711.8 Clulas horizontales, inhibicin lateral y antagonismo centro-periferia . . . . . . . . . . . . . 139

12 Resolucin temporal en la segunda sinapsis de la retina

12.1 Resolucin temporal en el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14312.2 Segunda sinapsis de la va visual (plexiforme interna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14312.3 El mensaje visual en la segunda sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14512.4 Clulas amacrinas: Modulacin de interacciones antagnicas entre ganglionares . . . . . 14512.5 Clulas interplexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14812.6 Clulas ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14912.7 Percepcin de contornos y contrastes simultneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15212.8 Clasificacin funcional de las clulas ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15412.9 Conclusiones finales del procesamiento de la informacin por la retina . . . . . . . . . . . . . 158

13 Vas visuales y organizacin retinotpica

13.1 Estructura y funcin de las vas visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16313.2 Destino enceflico de las vas visuales secundarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16513.3 Va retinotalmica (pregeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16613.4 Va geniculocortical (postgeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16713.5 Colculo superior (tubrculo bigmino superior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17013.6 Area pretectal del mesencfalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

14 La corteza visual. Estructura histolgica y campos receptores

14.1 Anlisis de la forma visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17314.2 La corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17414.3 Estructura histolgica de la corteza visual primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17514.4 Campos receptores en la corteza visual y deteccin de contornos . . . . . . . . . . . . . . . . . 17814.5 Hiptesis propuestas sobre las conexiones entre las clulas de la va visual . . . . . . . . . . 183

17Indice

15 Organizacin modular de la corteza visual. Percepcin de la forma y movimiento

15.1 Organizacin modular (columnar) en la corteza visual primaria (V1) . . . . . . . . . . . . . . 18915.2 Corteza visual circunstriada o de asociacin (reas visuales de asociacin) . . . . . . . . . . 19315.3 Corteza temporal inferior (nferotemporal) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19615.4 Corteza parietal posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19715.5 Integracin final de la informacin visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198

16 Neurobiologa de la visin binocular y estereoscpica

16.1 Mecanismos de la estimacin de la distancia y la percepcin del relieve . . . . . . . . . . . . 20316.2 Referencias monoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20416.3 Referencias binoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20516.4 Bases geomtricas de la estereopsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20616.5 Sustrato anatmico de la visin binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20816.6 Bases neurofisiolgicas de la percepcin estereoscpica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21116.7 Desarrollo de la visin binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218

17 Neurobiologa de la motricidad ocular

17.1 Anatoma y funcin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22117.2 Inervacin de los msculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22317.3 Leyes de la motilidad ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22317.4 El sistema motor ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22417.5 Tipos de movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22417.6 Control enceflico de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22717.7 Alteraciones de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228

18 Bases fsicas y bioqumicas de la visin en color

18.1 Aspectos fsicos de la visin en color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22918.2 Teoras acerca de la percepcin cromtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23218.3 Bioqumica de la visin en color por los conos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

19 Visin defectiva del color

19.1 Percepcin cromtica subjetiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24119.2 Univarianza, divarianza y trivarianza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24119.3 Deficiencias congnitas en la visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242


19.4 Aspectos antropolgicos en la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24619.5 Pruebas para la deteccin de deficiencias cromticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24619.6 Gentica molecular de la visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24719.7 Herencia de la visin defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253

20 Neurofisiologa de la visin en color

20.1 Confirmacin de la teora de los pares oponentes de color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25920.2 Codificacin del color en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26120.3 Codificacin del color en el cuerpo geniculado lateral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26620.4 Codificacin del color en la corteza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26720.5 Teora retinex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26820.6 Forma y color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270

Bibliografa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

ndice alfabtico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

Bibliografa 275

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ndice alfabtico 279

ndice alfabtico13-cis-retinal, 99 Angiotensina II, 352-desoxiglucosa radiactiva, 190 ngulo de disparidad, 2073-4 dehidrorretinal, 99 Anhidrasa carbnica, 81

AAbduccin, 221, 222Acetilcolina, 34, 40, 80cido asprtico, 35cido gamma-aminobutrico, 35, 80cido glutmico, 35cido lctico, 77Acrmata (s), 245Acromatopsia (s), 242, 243Adaptacin, 48, 84, 92, 107, 115, 117, 119-125,

151, 159, 199, 234Adaptacin

a la luz, 84, 107, 115, 117, 119, 124, 125a la oscuridad, 84, 119-125, 151, 159neural, 122

Adduccin, 221-222Adenosina, 80Adrenalina, 34, 35Agudeza visual, 8, 68, 71, 83, 84, 121, 125, 126,

150, 151, 167, 206, 219, 224, 225,243-246

Alanina, 252Albino, 246, 257Amarillo Banda (s)

indicador, 104 claras, 194, 195, 198visual, 104 delgadas, 194, 195

Ambliopa, 207, 228 de Mach, 133Aminocido (s), 34,35,78-80, 87, 98, 103, 104, gruesas, 194, 195, 198, 199

114, 117, 146, 242, 248, 249, oscuras, 198252 sinptica, 66, 134, 135

Amplitud modulada (AM), 150

Anillo de Zinn, 221Anomala (s) cromtica (s), 242, 245-247Anomaloscopio, 246, 247Anoxia, 123Antagonismo centro-periferia, 139, 140, 157Antgeno S, 113rea (s)

8 de Brodmann, 22717 de Brodmann, 132, 163, 167, 168, 170,

175, 176, 180, 188, 193,200, 208, 212

18 de Brodmann, 175, 180, 20819 de Brodmann, 163, 175, 227de asociacin visual, 193de Panum, 207, 214visual primaria, 194

Arrestina, 113, 114, 117Asa de Meyer, 163, 170Astrocitos, 64, 66, 67, 76ATP, 23, 77, 108, 109ATP-asa, 108, 109

B


Barorreceptores, 48 Carotenoides, 99Base de Schiff, 99, 101, 103, 104 Cascada enzimtica, 107, 114Bastn(es) 46, 47, 52, 57, 61-69, 71-73, 75, 78, Catecolaminas, 34

80, 81, 83, 84, 86-89, 96, 97, 104, 105, Ceguera107-113, 115, 117, 119, 121-127, 129, legal, 83135-137, 139, 144, 147-150, 154, nocturna, 83, 123, 124

157-160, 166, 235, 237, 245, 248 Clula (s)Batorrodopsina, 103 amacrina A17 (AI), 144, 147Beta-caroteno, 80, 99-101 amacrina AII, 144, 147, 148, 159Beta-caroteno 15-15'-dioxigenasa, 101 amacrina colinrgica, 146Beta-endorfinas, 80 amacrina dopaminrgica (A18), 148Beta-ionona, 99, 100 amacrina glicinrgica, 147Blanco visual, 104 amacrina recproca, 147Blanqueo de la rodopsina, 102 amacrinas, 63, 64, 66, 68-70, 80, 122, 129,Blobs, 177, 188, 191, 273 137, 140, 143-147, 154, 160Bomba amacrinas biestratificadas, 69

de calcio, 115 amacrinas desplazadas, 64, 80, 146de sodio-potasio, 108, 109, 115 amacrinas difusas de campo ancho, 69electrgena, 23 amacrinas difusas de campo estrecho, 69

Bulbo terminal, 66, 87, 134 amacrinas uniestratificadas, 69Burbujas,177, 178, 191, 192, 194, 195, 198, 267, binocular, 191, 211-214, 218

268 bipolar de bastones, 69, 136, 137

CCampo

frontal ocular, 227receptor,48, 49, 131-133, 136, 137, 145,

149-152, 154, 157, 159, 160, 178-186, 190, 212, 263-268

visual, 56, 71, 120, 131, 132, 151, 155, 67,168, 170, 173, 175, 180, 189, 193,194, 203, 204, 208, 209, 211, 214,224-227, 230, 238, 268-270

Canal (es)catinico, 109de sodio, 27, 109, 114, 117semicirculares, 46, 47, 225

Capade los conos y bastones, 64de las clulas ganglionares, 64de las fibras del nervio ptico, 64nuclear externa, 64nuclear interna, 64plexiforme externa, 64plexiforme interna, 64, 148

bipolar de centro-OFF, 137bipolar de centro-ON, 137bipolar difusa invaginante1, 36bipolar en brocha, 84, 136, 144bipolar plana (enana), 69, 136bipolar invaginante (enana), 69, 136bipolares, 63-65, 68, 69, 80, 87, 93, 122,

127, 129, 132, 134-138, 143, 145, 147, 158, 261

bipolares con terminaciones en forma de brocha, 69

bipolares difusas de bastones, 69bipolares difusas de conos, 69coextensivas de oponencia simple, 265compleja, 180-182, 184, 185complejas con "inhibicin terminal", 181con respuesta cromtica, 178de amplio rango, 263de campo receptor concntrico, 178de centro "OFF", 132de centro "ON", 132de cercana (FA), 215de lejana (NE), 215de Kupffer, 80 de Mller, 64, 66, 71, 76, 77, 89

ndice alfabtico 281

de oponencia simple, 157, 265 inhibitorio, 132espectrales oponentes, 266 Cercopithecus talapoin, 238estrelladas, 176, 177, 183, 191, 267 Cerebelo, 170, 227estrelladas espinosas, 176, 177, 267 Ciclo visual, 102, 123estrelladas lisas, 176 Cintilla ptica, 163, 167ganglionar biplexiforme, 158 Circuitos neuronales, 31, 36, 42, 197ganglionares alfa, 154, 155 Crculo Vieth-Mller, 207ganglionares beta, 154, 155 Cisura calcarina, 163, 170, 208ganglionares de "asociacin", 154 Citocromooxidasa, 191, 194, 195ganglionares de centro-OFF, 138, 151 Cloro, 21, 22, 33ganglionares de centro-ON, 138, 151 Codificacinganglionares de tipo A, 157 de la seal visual, 59ganglionares de tipo B, 157 del color, 261, 266, 267ganglionares delta, 154 espacial, 43ganglionares desplazadas, 70 oponente, 132ganglionares difusas, 70, 149 sensorial, 43ganglionares enanas, 70, 157 temporal, 43ganglionares epsilon, 98, 99, 154, 156 Colesterol, 77ganglionares gamma, 154 Colculo superior, 155-157, 166, 170, 171, 195, ganglionares W, 156, 171 226, 227ganglionares X, 155-158 Colinrgica, 146ganglionares Y, 155-158 Colinrgicas, 34, 148, 157hipercomplejas, 181-183 Color (es)horizontales,63-65, 68-70, 122, 127, 129-131, complementarios, 49, 231, 232

133-135, 137, 139-141, 145, 148, no complementarios, 231149, 152, 234, 262 primarios, 230, 231, 233, 241, 242

horizontales de axn corto, 139 Columna (s)horizontales de axn corto tipo I, 68, 139 de dominancia ocular, 191, 192, 211, 218, horizontales de axn corto tipo II, 68, 139 219horizontales de tipo A, 139 de orientacin, 189, 190, 192horizontales de tipo B, 139 Conduccin horizontales sin axn, 139 antidrmica, 36interplexiformes, 64, 70, 127, 129, 143, 148, ortodrmica, 36

149 saltatoria, 29, 30nudosas de Poliak, 69 Cono, 66-69, 83, 84, 86, 87, 134-136, 138, 139, oponentes dobles, 267, 268 144, 149, 150, 155, 159, 235, 236, 241, 242, 261oponentes simples, 263, 264 Cono (s)planas, 216 L, 236, 265pseudooponentes, 268 M, 236sensibles a la decorrelacin retiniana, 216 S, 236, 265simple, 178, 179, 183 Constanciasintonizadas excitatoriamente, 215 de profundidad, 217sintonizadas inhibitoriamente, 215 del color, 269sostenidas, 146, 147, 155, 157 Contrain aninico, 103transitorias, 146, 147, 155, 157, 158, 160 Contraste

Centro cromtico simultneo, 261excitatorio, 132 cromtico sucesivo, 261


simultneo, 49 retrgrada, 167sucesivo, 49, 234 transinptica, 167

Convergencia, 36, 37, 63, 83, 84, 122, 130, 150, Depresin, 221, 222173, 180, 182-185, 205, 206, 216, Despolarizacin,24, 26, 27, 29, 31, 33, 37, 38, 44,217, 223, 224, 226 109, 136-138, 140, 144, 151, 262

Copa ptica, 61 Desprendimiento de retina, 76Corpsculo (s) Detectores

de Krause, 46, 219, 220 de disparidad, 211, 212, 214, 216de Meissner, 46 de profundidad, 212de Pacini, 46 Deuteranomala, 243, 245de Ruffini, 46 Deuteranopa, 243-245

Correspondencia retiniana, 205 Dada (s), 65, 66, 136, 143, 145Corriente Diencfalo, 61, 167, 171

generadora, 44 Difusinoscura, 89, 90, 109, 116 de rotacin, 112

Corteza lateral, 112, 117cerebral,42, 62, 128, 170, 174, 175, 189, longitudinal, 112

191, 208, 210, 218, 226, 268 Dihidroxiprofenilalanina, 78estriada, 163, 167, 169, 170, 173, 176, 178, Diplopa , 207

182, 189, 193-196, 211, 216, 267 Disco ptico, 61, 70, 166frontal, 227 Discos, 67, 79, 86-88, 104, 107, 109, 111-113, 230,inferotemporal, 175, 198, 199 235medio temporal, 163, 168, 175, 195 Disparidad (es)occipital, 227 horizontal, 208, 211, 216parietal, 175, 193, 197, 198 negativas, 206, 215preestriada, 163, 193-196 positivas, 206, 215temporal inferior, 193, 196, 197 retiniana, 198, 205, 206, 208, 211, 212, visual de asociacin, 174, 193 215, 217visual primaria, 165, 170, 173, 175, 189, vertical, 208

193, 211, 215, 217, 218, Divarianza, 241227 Divergencia, 36, 37, 128

CRBP (protena celular que une retinol), 101 Dominancia ocular, 191, 192, 210, 211, 218, 219Creciente temporal, 208 Dopacroma, 78Cromforo, 86, 99, 101-104, 248 Dopamina, 34, 35, 80, 146, 148, 149Cronaxia, 52, 53 Dopaquinona, 78Cuerpo geniculado lateral, 167, 169, 209, 266 Drosophila melanogaster, 98

DDaltonismo, 244 Ecuacin de Nerst, 21, 22Decorrelacin retiniana, 206, 216 EfectoDecusacin parcial, 167, 203 oponente, 151Deficiencia cromtica severa, 242 Purkinje, 125Degeneracin Electrodo

retiniana, 81 de registro, 25

EEctodermo interno, 61

ndice alfabtico 283

estimulador, 24, 25 Flip-flop, 112Electronistagmograma (ENG), 93 FosfenosElectrooculograma (EOG), 91 elctricos, 57Electrorretinograma (ERG), 55, 91 por acomodacin, 57 Electrotono, 66, 129, 136 por movimiento, 57Elevacin, 221, 222 por presin, 57Elipsoide, 77, 86 por radiacin, 57Encefalinas, 35, 80 Fosfodiesterasa de GMPc, 113Enderezamiento, 60 Fosfolpidos, 77, 87Epitelio pigmentario de la retina, 61, 62, 64, 67, Fotocorriente, 108, 109

78, 79, 89, 101, 112, 123, 166 Fotn(es), 44, 56, 59, 83, 84, 93, 95, 96, 99, 100,Eritropsina, 97 101, 103, 107-111, 159, 241Escotopsina, 97, 103, 235, 248 Fotopigmento (s), 84, 86, 96, 99, 101, 103, 104, Esfrula, 66, 87, 135 107, 121-125, 234-236, 240, Espacio de Panum, 207, 212-215 242, 245, 247-249, 252-254Espectro visible, 57, 81, 95, 231, 232, 244,245, Fotopsinas, 97, 235

259 Fotoqumica, 95, 96Espectrofotometra de reflexin, 235 Fotorreceptores, 44, 46, 48, 57, 59, 61-68, 70, 71,Estereopsis, 198, 203, 206, 208, 212, 216 76-78, 80, 81, 83, 85, 86, 88, 89,Estmulo 93, 95, 97, 101, 109, 117, 118,

adecuado, 45, 46 120, 122-124, 128-130, 132-137,ptimo, 132 139-141, 150, 152, 158, 166, 173,subumbral, 24 234, 236, 238, 242umbral, 24, 53 Fototransduccin, 86, 107, 114, 115, 117

Estrabismo, 218, 219, 228, 246 Fvea, 48, 64, 69-72, 83, 93, 96, 119-122, 125, Estrabismo artificial, 218 126, 150, 155, 156, 159, 163, 166, 167, Estra de Gennari, 163, 175, 176 173, 205-207, 211, 212, 214, 216, 224-227, Excitabilidad, 23, 37, 139 237, 238, 240, 245Exteroceptores, 46 Foveola, 71, 72, 83, 150, 206, 237Extorsin, 221, 222 Fraccin de Weber, 50

FFacilitacin, 37Fascculo

genculocalcarino, 170longitudinal medial , 225 GABA, 35, 80, 135, 141, 142, 146, 147

Fase Ganglio ciliar, 171ascendente, 26, 27 Glicina, 35, 80, 146, 147descendente, 27 Gliocitos radiales, 66luminosa, 103 Glucagn, 80, 146oscura, 104 Glucgeno, 67, 77

Fatiga, 48 Gluclisis aerobia, 76Fenilalanina, 78 Glucosa, 76, 77, 190Fenmenos entpticos, 60 Glucosa-6-fosfatasa, 77Fibra conductora, 85, 86 Glutamato, 80, 109, 137, 138, 176Fibras de Henle, 64, 70, 86 GMPc, 107, 111-114, 116, 117, 138, 235

Frecuencia modulada (FM), 150Frontalizacin, 203Fusin de colores, 230

G


Gotas, 177, 178, 191 LeyGradiente de Bunsen-Roscoe, 96

de concentracin, 21 de Grotthus y Draper, 96elctrico, 21 de Hering, 223

Grumos, 191 de las energas nerviosas especficas, 46Guanilato-ciclasa, 113, 116 de Sherrington, 223Guanosn difosfato, 114 de Stark-Einstein, 96Guanosn monofosfato cclico, 111 de Stevens, 51

HHaz papilomacular, 166Hendidura sinptica, 31, 32Herencia ligada al sexo, 254Heteroforia, 228Hipercolumna, 189, 192Hiperpolarizacin,33, 38, 84, 88, 89, 93, 107-110,

133, 134, 136-138, 140, 144, 151, 262Hipsorrodopsina, 104Horptero, 206, 207, 213, 215

IIlusin (bandas de) Mach, 152Indolaminas, 147Inervacin recproca, 223Inhibicin

directa, 38lateral, 133, 139, 140, 182por retroalimentacin, 39presinptica, 39

Intermediarios de la rodopsina, 102Interoceptores, 46Intorsin, 221, 222Isptera, 56Isorrodopsina, 104

KKonioclulas, 177Koniocrtex, 175

LLminas pseudoisocromticas

de Dvorine, 246de Hardy-Rand-Rittler, 246de Ishihara, 246, 247de Stilling, 246

de Weber-Fechner, 50, 51del todo o nada, 24, 32

Lipofuscina (s), 67, 80Lisina (296), 98Longitud (es)

de onda corta, 247, 260, 263de onda dominante, 229de onda larga, 58, 260

LRP (potencial de receptor tardo), 89, 93Lumirrodopsina, 104Lutena, 70

MMacaca

fascicularis, 88mulatta, 188, 238nemestrina, 237

Mcula ltea, 70, 72, 125Magnoclulas, 168, 177, 194Magnosistema, 198, 199, 214Mancha ciega de Mariotte, 166Mecanorreceptores, 29, 48Medio

extracelular, 20, 21, 32, 33intracelular, 20, 23

Melanina, 61, 67, 68, 78, 79, 246Melanognesis, 78Melanolipofuscina, 67, 79Melanosoma, 78Membrana

de Brch, 62, 67, 75, 76de Verhoeff, 67limitante externa, 64, 66limitante interna, 64, 66

Metarrodopsina, 104, 113, 114Mezcla

aditiva, 231, 232, 243sustractiva, 231

Microespectrofotometra, 235

ndice alfabtico 285

Mnimo cuntico, 96 Noradrenalina, 34, 35Mioide, 86, 87 Ncleo (s)Miopa nocturna, 119, 126 de Edinger-Westphal, 171Monoaminas, 34, 35 motor accesorio, 171Monoaminooxidasa, 80 motores del tronco enceflico, 165Monocrmatas, 245, 253 oculomotor, 171Monocromatismo de conos azules, 252 pregeniculado, 167Movimiento (s) pulvinar, 195

conjugado, 224 pretectales, 165de vergencia, 226 supraquiasmticos, 165sacdicos, 225 Oclusin, 37, 38, 218

Msculo (s) Onda a, 93recto externo, 221-223 Onda b, 93recto inferior, 221, 222 Onda c, 93recto interno, 221, 222 Onda d, 92recto superior, 221, 222 Opsina,97-99, 101-105, 236, 238, 244, 248, oblcuo mayor, 221-223 252-254oblcuo menor, 221, 222 Ora serrata, 61, 62, 72

NNADPH, 76, 124Naranja transitorio, 104Nervio Papila ptica, 57, 71, 166

oculomotor, 171 Papio cynocephalus, 237ptico, 57, 59, 61, 62, 64, 71, 75, 91, Parafvea, 71, 72

93,128, 129, 150, 154, 163, 166, Pararrodopsina, 104170, 208, 234, 262 Parvoclulas, 158, 168, 194

pattico, 222 Parvosistema, 198Neurona, 31-33, 36-39, 44, 46, 48, 63, 68, 70, Pedculo, 66, 69, 87, 134-136108, 128, 129, 131, 132, 136, 158, 169, Pednculos cerebrales, 223183, 189, 212 Pegs, 191Neuronas Pptidos, 35, 80

adrenrgicas, 35 Pequea tritanopa de campo, 238dopaminrgicas, 35 Percepcin visual, 41, 56, 59, 197, 206, 229, 273noradrenrgicas, 35 Periferia

Neuropptido, 146 excitadora, 132Neuropptido Y, 146 inhibidora, 132, 268Neurorretina, 61, 62 Perifvea, 71, 72Neurotensina, 80, 146 PerodoNeurotransmisor, 33, 34, 39, 80, 109, 134, 137, crtico, 219

141, 146, 148, 149, 235 refractario absoluto, 27Nistagmo refractario relativo, 27

optocintico, 225 sensible, 219vestibular, 225 Pie terminal, 66, 87, 134

No decusacin, 203 Pigmento (s) visual (es), 68, 87, 96, 97, 105, 120,Nociceptores, 48 123, 235, 247Nodo de Ranvier, 29, 44 Polieno lineal, 99

rgano (s) tendinoso (s) de Golgi, 46, 47

P


Polimorfismo, 248, 252 de Aguilar-Stiles, 124Postgeniculada, 163, 167 neutro, 244Postimgenes cromticas, 261 prximo, 226Potasio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 88, 108, 109, 115 retinianos correspondientes, 205, 212Potencial (es) Prpura visual, 97, 104

C, 262de accin, 26-28, 44, 49, 51, 52, 129, 145de equilibrio, 20-23, 27, 88de espiga, 26de membrana, 20-27, 32, 33, 37, 43, 44,

108, 135, 261de receptor, 44, 68, 86, 88, 89, 93,

108, 109, 117de receptor tardo, 89de receptor temprano, 89de reposo, 21, 23, 24, 88, 108electrotnicos, 24-26, 28, 29evocados, 55generador, 44, 48, 50, 88graduados locales, 129L, 262S, 140, 262

PPSE (potencial postsinptico excitador), 32, 37,38

PPSI (potencial postsinptico inhibidor), 32, 33, 38

Prealbmina, 101Pregeniculada, 163, 166Prelumirrodopsina, 103Premelanosomas, 78Presorreceptores, 46Pretectum, 165, 166, 170 macular, 64, 67, 70, 71, 86, 157Principio de Dale, 33Privacin monocular, 218, 219Proceso visual, 56, 59, 60, 105, 143, 155Prolina radiactiva, 191Propioceptores, 46Protanomala, 243, 245Protanopa, 243-245, 253-255Protena (s)

celular que une retinol (CRBP), 101de unin del retinol (RBP), 101(G), 113, 114tnel, 109, 116

Proyeccin, 49, 60, 156, 158, 165, 168, 174, 176,194, 208, 209, 218, 226, 267

Punto (s)

QQuiasma ptico, 163, 167, 203, 208Quilomicrones, 77, 80, 101Quimiorreceptores, 48

RRadiacin (es)

geniculocalcarinas, 163, 167pticas, 170

RBP (protena de unin del retinol), 101Receptor, 42, 48, 131, 151, 178, 184Receptores

fsicos, 48primarios, 46, 48secundarios, 46sensoriales, 42-45, 229tnicos, 48

Reflejo (s)de seguimiento, 226optocintico, 225vestbulo-oculares, 225

Regincentral, 64, 67, 70, 71, 84, 152, 182, 185

parafoveal, 71, 121, 149, 155perifoveal, 69

Regiones interburbujas, 191Reobase, 53Repolarizacin, 26, 27Resolucin

espacial, 48, 83, 84, 127, 134, 148temporal, 84, 107, 143, 198

Retinacentral, 67, 68, 70, 72, 83, 126ciliar, 62extrafoveal, 150invertida, 62iridiana, 62perifrica, 70-72

Retinal "todo-trans", 99

ndice alfabtico 287

Retinal 11-cis, 99-101, 103 de sacudidas, 224-226Retinol, 80, 99, 101, 104-106Retinol-deshidrogenasa, 101, 105Retinol-isomerasa, 105Retinotpica, 163, 167, 170, 173, 192Retroalimentacin, 134Reverberacin, 37Rivalidad retiniana, 210Rodopsina, 84, 96-99, 101-106, 108-114, 117,

122-124, 138, 235, 245Rodopsina activada, 101, 102, 104, 109, 113, 114,

117Rodopsina-quinasa, 98, 104

SSaimiri sciureus, 177Saturacin, 84, 124, 125, 229, 230, 244, 259Segmento (s)

externo, 61, 64, 67, 68, 75-78, 81, 84-89,93, 96, 97, 101, 104, 105,

107-113, 115-117de conexin, 85, 86interno, 64, 85-87, 89, 109, 115

Sensacin (es), 41-46, 48-52, 54, 57, 58, 96, 108,119, 124, 143, 204, 206, 208, 224,229-234, 245, 247, 244, 261, 270

Serieacromtica, 231cromtica, 231

Serina, 98, 252Serotonina, 34, 80, 146, 147Servomecanismo, 55Sinapsis, 31-34, 36, 38, 40, 42, 61, 63-66, 68-70,

80, 87, 108, 109, 127, 129, 134-137, 140,142-145, 147, 148, 154, 159, 163, 168, 169, 171, 174, 177, 183, 184, 261

Sinapsiselctricas, 31, 66, 87, 135qumicas, 31, 33, 36recproca, 147

Sistemacromtico puro, 195, 198de convergencia, 224, 226de la forma asociada al color, 195, 198de la forma dinmica, 199de movimientos optocinticos, 224, 225de persecucin uniforme, 224, 226

magnocelular, 158, 160, 168, 195, 215, 270, 271

motor ocular, 224, 227, 228parvocelular, 158, 160, 169, 261, 270, 271vestibular, 43, 224, 225visual, 55, 56, 58, 59, 89, 95, 129, 140,

143, 155, 158, 160, 163, 196, 201, 203, 204, 216, 226, 230-232, 247, 270

Sobretiro, 26Sodio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 108-112, 114, 115, 117Somatostatina, 35, 146Somestesia, 45Sublmina a, 144, 149, 154Sublmina b, 144, 149, 154Sumacin

espacial, 37, 63, 122, 155, 156, 238temporal, 37

Sustancia P, 35, 80, 146

TTlamo, 42, 62, 163Taurina, 80Telerreceptores, 46Teora

de la alternancia, 210de los procesos oponentes, 234retinex, 268, 273tricromtica, 232, 234

Terminal (es) sinptico (s), 31, 33, 35, 39, 66, 87,108, 134, 135, 149

Termorreceptores, 48Test

de 100 Hue, 247de Fansworth-Munsell, 247de Rth de 28 HUE, 247de Ulloa, 247del colegio mdico de Tokyo, 247

Tiempo de aplicacin, 53Tirosina, 34, 78Torsin, 221, 226Transduccin sensorial, 43Transducina, 113, 114, 117, 138Transmisor interno, 111


Trada (s), 65, 66, 68, 69, 134, 136 pregeniculada, 163, 167Tricrmatas, 243, 248, 251, 254 visual, 56, 129, 132, 134, 140, 143, 146,Triptfano, 34, 104 158, 160, 163-166, 183, 211, 218,Tritanopa, 238, 240, 243-245, 253, 255 219, 231, 234Tritanopa de campo estrecho, 238 Visceroceptores, 46Trivarianza, 241, 242 VisinTubrculo bigmino superior, 170 binocular,167, 192, 203, 205, 208, 210,

UUmbral

absoluto, 49de adaptacin, 123de sensibilidad, 121diferencial de intensidad, 49

Unidad (es)funcionales, 189microcirculatoria, 75sensorial, 48

Uniocular, 208Uniones

basales, 134, 136 Zeaxantina, 70, 72hendidas, 66, 67, 87, 108, 135, 137, 140, Zonas interlminas, 177

149, 159, 261 Znulas adherens, 67selladas, 64, 66, 67 Znulas occludens, 67

Univarianza, 241

VV1, 163, 168, 169, 175-178, 180, 189, 192-195, 198, 199, 201, 208, 214, 215, 267-270, 273V2, 163, 169, 175, 180, 193-195, 198, 199, 201, 214, 268, 270V3, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197, 199, 201, 214, 270V4, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197-199, 268-270V5, 163, 175, 180, 193-199, 270Ventrculo ptico, 61Va

de bastones, 137, 144, 149, 160de conos, 137, 149, 160de las pentosas-fosfato, 76de los nucletidos cclicos, 111, 114directa, 130, 131, 148indirecta, 130, 131postgeniculada, 163, 167

218, 219, 246defectiva del color, 234, 241, 242, 246,

250, 253, 255, 256diurna, 62, 83, 97, 119, 120, 125, 245escotpica, 62, 84, 120estereoscpica, 203estereoscpica dinmica, 215estereoscpica esttica, 214fotpica, 62, 84, 120, 124haplpica, 206nocturna, 62, 83, 119, 120, 122

Vitamina A, 68, 80, 97, 99-101, 104, 120, 123, 124

Z

c: Los autores, 1999; Edicions UPC, 1999.