UNIDAD TEMTICA 4
DEPRESIN ENDOGMICA Y HETEROSIS
EndogmiaProducida como consecuencia del cruzamiento entre individuos emparentados, ocurra cuando las poblaciones se mantienen con un nmero pequeo de individuos. Consecuencias: Aumentan las frecuencias de homocigotas Disminuye la frecuencia de heterocigotas Las poblaciones se hacen ms uniformes Aumenta el F
En poblaciones que normalmente presentan fecundacin cruzada, trae como consecuencia la DEPRESIN ENDOGMICA
Media de la poblacinSe considera un locus con dos alelos posibles A1 y A2 cuyas frecuencias son p y qGenotipo A1A1 A1A2 A2A2 Frecuencia inicial p2 2 pq q2 Valor a d - a Frecuencia x valor p2 a 2 pq d - a q2
M = a p2 + d 2pq - a q2Media de la poblacin:
M = a (p q) + 2d pq M = a (p q) + 2 d pq
Media de la poblacin con endogmiaSe considera un locus con dos alelos posibles A1 y A2 cuyas frecuencias son p y qGenotipo A1 A1 A1 A2 A2 A2 Frecuencia p2 + p q F 2 pq - 2 pqF q2 + p q F Valor a d - a Frecuencia x valor p2 a + p q a F2 p q d - 2 d pqF
- a q2 + p q a F
MF = p2 a + p q a F + 2 p q d - 2 d p q F - a q2 + p q a F
Media de la poblacin con endogmia:
MF = a (p q) + 2d pq (1- F) MF = a (p q) + 2 d pq (1F)
DEPRESIN ENDOGMICA (D.E.) Reduccin en el valor medio de caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad Media de la poblacin M = a (p q) + 2d pq Media de la poblacin con endogmia MF = a (p q) + 2d pq (1- F) D.E.= MF - M D.E.= a (p q) + 2d pq (1- F) [a (p q) + 2d pq] D.E.= - 2 d p q F D.E.= - 2 d p q F
DEPRESIN ENDOGMICA (D.E.) D.E.= - 2 d p q F
Si d= 0 DE= 0 DE es mxima cuando p = q = 0,5 Si existe seleccin se reduce la DE y se retarda la fijacin de los alelos
HETEROSIS Diferencia entre el valor medio para caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la poblacin con panmixia y poblacin endogamizada. H= M - MF H = a (p q) + 2d pq [a (p q) + 2d pq (1- F) ] H = 2 d p q F H = 2 d p q F
La poblacin recupera la parte de valor medio perdido por endogmia. En la prctica se conoce que en muchos casos se recupera ms que lo perdido.
HETEROSIS Diferencia entre el valor medio para caracteres relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la poblacin con panmixia y poblacin endogamizada.Antes de endogmia endogmia (3 generaciones) Camadas cruzadas Camadas cruzadas y madres
F camada 0 0,5 0 0
F madres 0 0,375 0,5 0
M de la poblacin 8,1 5,7 6,2 8,5
DE= - 2,4 H = 2,8
(5,7 - 8,1) (8,5 - 5,7)
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULARUn locus con A1 y A2 Frecuencias p q
PADRE 1
X
Un locus con A1 y A2 Frecuencias p q Panmixia
PADRE 2
F1 F2Heterosis de la F1 Heterosis de la F2
y = p p
HF1 = M
F 1
M
P P
HF1 = d y2 HF2 = d y2
HF2 = M F2 M HF2 = HF1
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1A1 A2 p q
X
PADRE 2A1 A2 p qP
y = p p y = q q
HF1 = M
F1F 1
M
MP1 = a (p q) + 2d pq p = p y ; q = y + q MP2 = a (p q) + 2d pq MP2 = a ( p q 2y ) + 2d [ p q + y (p-q) y2] M MP P
= ( MP1 + MP2 )
= a ( p q y ) + d [ 2p q + y (p-q) y2]
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1A1 A2 P q
X
PADRE 2A1 A2 P qP
y = p p y = q q
HF1 = MMP
F1F 1
M
= a ( p q y ) + d [ 2p q + y (p-q) y2]
MF1 = ????
Poblacin Padre 1 Gametas frecuencias A1 p= p-y A2 q= q+yGenotipos Frecuencia
MF1 = ????
p A1A1 p(p-y) A1A2 p(q+y)
A1
q A1A2 q(p-y) A2A2 q(q+y)Valor
A2
Poblacin
Padre 2
A1 A1 A1 A2 A2 A2
p ( p - y ) q(p-y) + p(q+y) = 2 p q + y (q p) q ( q + y )
a d -a
MF1 = a [p(p-y)]+ d [2pq + y(qp)] a [q(q+y)] MF1 = a (p-q-y) + d [2pq + y(pq)]
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR PADRE 1A1 A2 P q
X
PADRE 2A1 A2 P qP
y = p p y = q q
HF1 = M
F1F 1
M
M P = a ( p q y ) + d [ 2p q + y (p-q) y2] MF1 = a (p-q-y) + d [2pq + y(pq)]HF1 = a (p-q-y) + d[2pq + y(pq)] {a (pqy) + d[2pq + y(p-q) y2]}
MF1
HF1 = d y2 HF1 = d
- Dominancia direccional - HF1 es especfica para cada cruza - Diferencia y - Si y=1 ; H = d
MP
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR
HF1 = M
F 1
M
P
HF1 = d y2 HF1 = d y2Heterosis Hiptesis
y = p p
La superioridad de un hbrido con respecto a sus progenitores endocriados. La expresin gentica de los efectos de la hibridacin.
Heterosis
De la DOMINANCIA De la SOBREDOMINANCIA
Heterosis Hiptesis
De la DOMINANCIA De la SOBREDOMINANCIA
Modelos de accin gnica que explican la ventaja relativa del heterocigotaTipo de accin allica Productos de los genotipos
A1 A1Accin allica suplementaria Accin allica alternativa Accin allica complementaria Cantidad ptima de producto
A2 A2 Y Xen ambiente 2
A1 A2 X + Y Xen ambientes 1y2
X Xen ambiente 1
X 2 X
Y 0,5 X
Z
X
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR
HF1 = M
F 1
M
P
HF1 = d y2 HF1 = d y2 HF2 = HF1 = d y2
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR
HF1 = M
F 1
M
P
HF1 = MF1 MP . 100 MP HF1 = MF1 HP . 100 HP HF1 = MF1 HY . 100 HYUsefull heterosis
P1 = 110 qq/ha P2 = 70 qq/ha MP = 90 qq/ha MF1 = 115 qq/ha HF1 = MF1 M P = 115 90 HF1 = 25 qq/ha HF1 = (115 90)/90 . 100 HF1 = 27,77% HP padre de mayor rendimiento HF1 = (115 110)/110 . 100 Heterobeltiosis HF1 = 4,54 %
HY
(High yeal) valor medio para el carcter rendimiento del hbrido de mayor valor.
HETEROSIS DE UNA CRUZA EN PARTICULAR
HF1 = M
F 1
M
P
HF1 = MF1 MP . 100 MP HF1 = MF1 HP . 100 HP HF1 = MF1 HY . 100 HY
Heterobeltiosis Usefull heterosis
Exuberancia o seudoheterosis
UTILIZACIN DE LA HETEROSIS Produccin de hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos simples tres vas dobles mltiples simples simples de lneas hermanas simple
Produccin de Variedades sintticas
UTILIZACIN DE LA HETEROSIS Produccin de hbridos - Cuando los caracteres presentan efectos de dominancia y sobredominacia, es decir que la VG se debe en parte a efectos no aditivos VD - Se debe contar con lneas endogmicas que presenten buena APTITUD COMBINATORIA APTITUD COMBINATORIA (AC) de una lnea es la capacidad de generar descendencia (en cruza) que exprese heterosisAptitud Combinatoria General (ACG) ACM Aptitud Combinatoria especfica (ACE)
APTITUD COMBINATORIA Aptitud Combinatoria General Aptitud Combinatoria General ACG = Promedio de las F1 de la Lnea a evaluar con un gran nmero de lneas F1 (A x X) Aptitud Combinatoria Especfica Aptitud Combinatoria Especfica ACE = surge de la cruza de la lnea a evaluar con otra lnea en particular ACEAB = F1AB (ACGA + ACGB)/2
APTITUD COMBINATORIA GENERAL Mtodos para estimar ACG Con los datos de un ensayo diallico Top Cross Test Cross
APTITUD COMBINATORIA ESPECFICA Mtodos para estimar ACE Con los datos de un ensayo de hbridos simples o diallico
ACEAB = MF1AB (ACGA + ACGB)
Estimacin de ACG
Ensayo DiallicoSi por ejemplo se cuenta con seis lneas homocigticas A; B; C; D; E; FLneas
A
B
C
D
E
F
Estimacin de ACG
Ensayo DiallicoSi por ejemplo se cuenta con seis lneas homocigticas A; B; C; D; E; FLneas
AF1AB F1AC F1AD F1AE F1AF
BF1BC F1BD F1BE F1BF
CF1CD F1CE F1CF
DF1CD F1CD
EF1EF
B C D E F
Nmero de hbridos posibles n (n-1) 2 6 (6-1) = 15 2
Estimacin de ACG
Ensayo DiallicoLneas
A120 105 94 98 108
B69 75 81 80
C
D
E
B C D E F
67 130 102 108 123 124
ACGB= ACGC= ACGD= ACGE= ACGF=
85 94.6 93.4 108.2 107.4
ACGM= 593.6/6 ACGM= 98.933
ACGA= F1AX = F1AB + F1AC + F1AD + F1AE + F1AF /5 ACGA= 120 + 105 + 94 + 98 + 108 /5 = 105 ACGA= [105 - 98.933 / 98.933] . 100 = 6.13%
Estimacin de ACG
Probador o tester de base gentica amplia muestra de la poblacin de la cual se derivaron las lneasLneas
Top cross C
A
B
D
E
FSurcos del tester
Surcos del tester Ensayos ECR
A (A1A1)
A2 A3 A4
Efectos aditivos
Estimacin de ACG
Probador o tester de base gentica amplia proviene de una poblacin DIFERENTE a la de las lneasLneas
Test cross C
A
B
D
E
FSurcos del tester
Surcos del tester Ensayos ECR
Estimacin de ACE
Ensayo DiallicoLneas
A120 105 94 98 108
B69 75 81 80
C
D
E
B C D E F
67 130 102 108 123 124
ACGA= 105 ACGB= 85 ACGC= 94.6 ACGD= 93.4 ACGE= 108.2 ACGF= 107.4
ACEAB = F1AB (ACGA + ACGB)/2 ACEAB = 120 (105 + 85)/2 ACEAB = 25
UTILIZACIN DE LA HETEROSIS Produccin de hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos simples tres vas dobles mltiples simples simples de lneas hermanas simple
Produccin de Variedades sintticas
Tipos de hbridosCruzamiento Hembra Macho Producto comercial
simple De 3 lneas De 4 lneas De 6 lneas De 8 lneasDe 3 lneas modificado
Lnea P1 HS P1-P2 HS P1-P2HD P1-P2xP3-P4 HD P1-P2xP3-P4
Lnea P2 Lnea P3 HS P3-P4 HS P5-P6HD P5-P6xP7-P8
HS P1-P2TWC P1-P2xP3
HD P1-P2xP3-P4 H mltiple H mltipleH de 3 vas modificado
HS P1-P2Variedad 1 (V1)
HS P3-P3*Variedad 2 (V2) Compuesto (V2) Compuesto (V3)
intervarietalTop cross simple Top cross doble
H intervarietalH top cross o mestizo H doble top cross
Lnea P1 HS P1-P2
Tipos de hbridosCruzamiento Hembra Macho Producto comercial
simple De 3 lneas De 4 lneas De 6 lneas De 8 lneasDe 3 lneas modificado
Lnea P1 HS P1-P2 HS P1-P2HD P1-P2xP3-P4 HD P1-P2xP3-P4
Lnea P2 Lnea P3 HS P3-P4 HS P5-P6HD P5-P6xP7-P8
HS P1-P2TWC P1-P2xP3
HD P1-P2xP3-P4 H mltiple H mltipleH de 3 vas modificado
HS P1-P2Variedad 1 (V1)
HS P3-P3*Variedad 2 (V2) Compuesto (V2) Compuesto (V3)
intervarietalTop cross simple Top cross doble
H intervarietalH top cross o mestizo H doble top cross
Lnea P1 HS P1-P2
Hbrido simple Lnea AA1 A1
x HSA-BA1 A2
Lnea BA2 A2
Nmero de hbridos posibles n (n-1) 2 Si n= 20; 190 HS
Hbrido tres vas Lnea AA1 A1
x HSA-BA1 A2
Lnea BA2 A2
x
Lnea CA3 A3
Nmero de hbridos posibles3. n! = n (n-1) (n-2) 3! (n-3)! 2
TWCA-BxC A1 A3 A2 A3
Si n= 20; 3420 TWC
Hbrido Doble Lnea AA1 A1
x HSA-BA1 A2
Lnea BA2 A2
Lnea CA3 A3
x HSC-DA3 A4
Lnea DA4 A4
x HDA-BxC-D A1 A1 A2 A2 A3 A4 A3 A4
Nmero de hbridos posibles3. n! = n (n-1) (n-2)(N-3) 4! (n-4)! 8
Si n= 20; 14535 HD
Prediccin del rendimiento de hbridos dobles y tres vas Mtodo de los HSPromedio de todos los HS entre las 4 lneasHDA-BxC-D = 1/6 (HSA-B + HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D + HSC-D ) HDA-BxC-D HDA-CxB-D HDA-DxB-C
Con 4 lneas hay 3 HD posibles
Mtodo de los HS no parentalesHDA-BxC-D HDA-CxB-D = 1/4 (HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D ) = 1/4 (HSA-B + HSA-D + HSB-C + HSC-D )
Ventajas de los hbridos Heterosis Estabilidad u homeostasis Uniformidad
UTILIZACIN DE LA HETEROSIS Produccin de hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos Hbridos simples tres vas dobles mltiples simples simples de lneas hermanas simple
Produccin de Variedades sintticas
Variedades sintticas (F2 sin2)Generacin avanzada (F2) de un hbrido mltiple producido por la fecundacin al azar de un grupo de lneas seleccionadas por su aptitud combinatoria.
Prediccin del rendimiento de una variedad sinttica F2 sin2 = F1 (F1 P) nPromedio de todas las F1 posibles entre las lneas que intervienen en la sinttica
Promedio de todas las lneas (per se) que intervienen en la sinttica
Nmero de lneas que que intervienen en la sinttica
Pruebas tempranas de Aptitud Combinatoria
Estimacin de ACG
Top crossLneas
A
B
C
D
E
F
Probador o tester
S1Ensayo
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