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Zoología de Cordados

Conferencia 6: Subphylum Craniata

Sumario: • Subphylum Craniata o Vertebrata

-Origen -Primeros craneados -Origen de las mandíbulas

• Superclase Agnatha -Generalidades -Caracteres generales de la Clase Cephalaspidomorpha

Bibliografía de la asignatura • Parker, T. Y W. Haswell (1963): A text book of Zoology* p. 47-162

• Kardong, K. (1998): Vertebrates. Comparative Anatomy, Function,

Evolution. p. 64-70; 80-83

• Hickman, C., L. S. Roberts y A. Larson (2001): Integrated Principles of

Zoology. p. 497-506

• Liem, K.F., W. E. Bemis, W. F. Walker y L. Grande (2001): Functional

Anatomy of Vertebrates. An evolutionary perspective. p. 35-46

INTRODUCCIÓN

Preguntas sobre la clase anterior • ¿Qué características tiene el sistema respiratorio del anfioxo? • ¿Qué estructuras componen su sistema circulatorio y cómo se

establece el flujo de sangre? • Explique el mecanismo de excreción de estos animales • Describa el ciclo de vida de los cefalocordados • ¿Qué avances evolutivos pueden identificarse en el

subphylum Craniata? • ¿Cuáles son los caracteres generales de este Subphylum?

Pregunta ¿Por qué es necesario que la vena hepática tenga características contráctiles?

Respuesta Al no existir un corazón que bombee la sangre, cuando esta sale del hígado

proveniente de venas de menor calibre, al tributar a una vena de mayor

calibre la presión sanguínea cae mucho, por lo que es necesario que esa vena

hepática sea contráctil para que le confiera fuerza o presión a la sangre para

que pueda continuar su camino.

SUBPHYLUM CRANIATA

Los fósiles de vertebrados más antiguos proceden del Paleozoico y corresponden a los ostracodermos (Pteraspidomorpha y Cephalaspidomorpha), peces sin mandíbula. Ellos compartían gran parte de los caracteres novedosos que se observan en los vertebrados vivientes en cuanto al desarrollo de los sistemas de órganos. Estos sistemas de órganos debieron originarse a partir de algún linaje de los primeros craneados. Aunque casi no existen fósiles de cordados tan primitivos, existe una excepción: Pikaia gracilens. Pikaia era una criatura con forma de costilla, parecida a un pez de 5 cm de longitud que fue descubierta en la Columbia británica en Burgess Shale. Pikaia es de mediados del Cámbrico y precede a los primeros fósiles de vertebrados más desarrollados en varios millones de años.

Origen de los craneados

Este organismo posee el característico notocordio y las bandas musculares segmentadas en forma de punta de flecha vistos en anfioxo. Pero ante la falta de otros registros fósiles que enlacen las diferentes etapas de la evolución de los cordados solamente se pueden establecer hipótesis acerca de esto.

Se plantea que el origen y la evolución de los craneados tuvieron lugar en aguas dulces, pues la mayoría de los fósiles han sido encontrados en los deltas de los ríos. La evolución de los primeros craneados ocurrió en tres pasos a medida que el estilo de vida se fue haciendo cada vez más activo. Paso 1: a partir de un prevertebrado con alimentación por filtración con cilios y mucus. Paso 2: surgimiento de un agnato, o sea, un craneado inicial sin mandíbulas pero con una bomba muscular capaz de generar una corriente de agua Paso 3: surgimiento de un gnatostomado, un craneado con mandíbulas. Con alimentación activa selectiva, con acción muscular de esas mandíbulas.

SUBPHYLUM CRANIATA

Origen de los craneados

Paso 1. Prevertebrados

El primer prevertebrado quizás desarrolló un método de alimentación por suspensión con ayuda de cilios y mucus que permiten atrapar los alimentos. El paso de la condición de prevertebrado a condición de vertebrado involucró dos cambios mecánicos en la faringe: 1ro que la faringe desarrollara bandas circulares de músculos. 2do que el cartílago reemplazara al colágeno de las barras faríngeas para evitar el colapso de la estructura faríngea a pesar de la contracción muscular De esta forma surgiría una bomba muscular que permitiría la contracción de la faringe y esto generaría la corriente de agua entrante por la boca y saliente por las HF.

SUBPHYLUM CRANIATA Origen de los craneados

Este nuevo mecanismo de bomba muscular reemplazaría a la acción ciliar y quedaría así eliminado el límite del tamaño del alimento impuesto por la bomba ciliada.

Paso 2. Agnados La existencia de un craneado primitivo con bomba muscular para producir una corriente de agua llevó al surgimiento de una etapa agnada, es decir, carente de mandíbulas. Estos agnados eran comedores de depósitos ricos en MO y microorganismos. Ejemplo de este grupo son los ostracodermos, primeros craneados que aparecen en los registros fósiles.


Paso 3. Gnatostomados Nuevamente la bomba faríngea imponía un límite de tamaño del alimento. Surgió entonces, por mutación y selección natural un craneado con mandíbulas que tenía alimentación activa selectiva, con acción muscular de esas mandíbulas. La transición de agnado a gnatostomado involucró por lo tanto un cambio en el método de alimentación de succión hacia la boca a la tenencia de poderosas mandíbulas con acción muscular. De esta manera el límite de tamaño de la presa fue también removido. La depredación activa comenzó a ser un estilo de vida común en la subsecuente radiación de vertebrados.


Ostracodermos Los ostracodermos, que son los cordados

fósiles más primitivos que se conocen, han sido descubiertos en rocas de los períodos Ordovícico, Silúrico y Devónico de los deltas de los ríos principalmente. Surgieron hace 500 millones de años. Esos peces agnatos pequeños (20-30 cm) eran organismos filtradores, habitantes de los fondos dulceacuícolas y dotados de una coraza. El término significa Ostrakon: concha derma: dérmica. Reúne a un grupo de varios organismos ya extintos caracterizados por poseer poderosas corazas pero no constituyen una unidad filogenética.

SUBPHYLUM CRANIATA Primeros craneados

Ostracodermos • Cuerpo con características pisciformes pero la cabeza aplanada recubierta por gruesas

placas óseas. • El tronco y la cola estaban forrados por escamas gruesas óseas. • Cráneo cartilaginoso u óseo • Sin mandíbulas ni dientes, con bocas circulares ventrales • Entrada del agua a su faringe por bombeo muscular, una innovación importante, con lo que

podían aspirar presas de mediano tamaño. • Con un par de ojos laterales y un ojo pineal central. • Con 10 pares de HF • Con aletas medias en el tronco y la cola, pero algunas especies tenían aletas pectorales

pares a manera de lóbulos muy simples a ambos lados del escudo cefálico. De esta forma mejoraron su estabilidad en el agua.


Ostracodermos Eran animales adaptados a una vida filtradora en los fondos dulceacuícolas y estuarinos. A pesar de las limitaciones anatómicas, disfrutaron de una radiación considerable en los períodos Silúrico y Devónico, dominando los ambientes acuícolas durante 150 millones de años hasta que se extinguieron. Dentro de los ostracodermos hay 5 grupos, pero solo señalaremos a dos de ellos, los pteráspidos o heterostracos que se cree dieron origen a las mixinas y los cefaláspidos u osteotracos que dieron origen a las lampreas. Las mixinas y las lampreas, son los únicos grupos de agnados que viven actualmente.


Caracteres de los ostracodermos - Constituyen un grupo heterogéneo, en el que se incluyen animales no muy cercanos filogenéticamente.

- Su tamaño variaba entre 20 y 60 cm.

- Cabeza y tronco deprimidos dorsoventralmente, con un par de ojos laterales y un

ojo pineal. Placa ósea en la cabeza y espìnas o placas óseas cubriendo el tronco.

- Uno o dos orificios nasales (Monorrina y Diplorrina).

- Dos canales semicirculares en el oído interno.

- Faringe con bombeo muscular.

- Cola larga y comprimida lateralmente, flexible.

Conodontia y Euagnatha (Mixini, Pteraspidomorpha y Cephalaspidomorpha)

Pregunta A pesar de la radiación que tuvieron los ostracodermos y del éxito que alcanzaron en aquella etapa, se extinguieron. Genere una hipótesis sobre las posibles causas.

Placodermos Eran peces fósiles acorazados, que fueron los primeros vertebrados con mandíbulas. El término se refiere a Piel de placas. Aparecieron en el Silúrico hace 425 millones de años y declinaron a fines del Devónico, llegando a extinguirse en el Carbonífero y parecen ser los precursores de los peces modernos. Coexistieron con los ostracodermos durante 80 millones de años.


Placodermos • Muy parecidos a los ostracodermos, ambos acorazados sobre todo en la región

cefálica. Pero con la diferencia de las mandíbulas, por ser de mayor tamaño, hasta metros de longitud y por la presencia de las aletas pareadas.

• La variabilidad en este grupo es muy grande, pues algunos mantuvieron los hábitos bentónicos, pero otros se adaptaron a la vida en mar abierto, invadiendo los océanos y convirtiéndose en activos depredadores por lo que tuvieron una radiación muy grande.

• Al presentar mandíbulas ya su alimentación no se basaba en partículas orgánicas en suspensión, sino que podían atrapar alimento de mayor tamaño.


Placodermos • Cuerpo con características pisciformes con gruesas placas óseas cubriendo la mitad

anterior del cuerpo. La otra mitad cubierta por pequeñas escamas, permitiendo así su movilidad. Escamas y placas de tipo cosmoideo, con tres estratos.

• Con mandíbulas y dientes falsos sobre hueso dérmico. • Tanto dulceacuícolas como marinos. • Con aletas laterales (pectorales y pélvicas) bien desarrolladas. • Podían alcanzar hasta 12 m de longitud. • Con sutura transversal entre la cabeza y el tronco . • Aletas pectorales ianas bien desarrolladas.


Acantodios - Medían menos de 20 cm de longitud. - Vivieron en el Pérmico inferior. - Al parecer ocupaban las aguas dulces. - Relaciones filogenéticas contradictorias. - Emparentados, aparentemente (Romer, 1966 yMoy Thomas y Miles, 1971) con los peces óseos, aunque Jarvik (1977) los ubica cercanos a los condrictios por sus similitudes en la dentición, arcos branquiales y nervios craneales.

Las mandíbulas surgen del primer arco branquial (sostén de las branquias) y existen evidencias de esto por varias fuentes. Algunos autores consideran que los primeros arcos pueden haberse perdido en el proceso evolutivo y que en realidad llamamos primer arco al segundo o tercero. - Evidencias embriológicas: la embriología de tiburones sugiere que las mandíbulas y los

arcos branquiales se desarrollan similarmente en series y ambos surgen de las células de las crestas neurales.

- los patrones de distribución de vasos sanguíneos y nervios son muy parecidos. - la musculatura de las mandíbulas parece estar transformada y modificada de la

musculatura de los arcos branquiales.

SUBPHYLUM CRANIATA Origen de las mandíbulas

SUBPHYLUM CRANIATA Origen de las mandíbulas

I par--- Arco mandibular (solo quedan 2 elementos de los 5 que componen el arco branquial)

palatopterigio cuadrado o palatocuadrado

(Maxilar)

cartílago de Meckel o cartílago mandibular

(inferior)

Investigue los nombres de los diferentes segmentos que forman un arco branquial.

Trabajo independiente

SUBPHYLUM CRANIATA

Origen de las mandíbulas II par --- Arco hioideo:

Le sigue al arco mandibular. Permite la unión de la mandíbula con la caja craneana. De los 5 elementos originales quedan solamente 3 siendo la superior la más prominente y denominada hiomandíbula

SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA

Craneados vivientes. Los agnados Agrupa a los craneados no mandibulados que habitan el medio acuático. Se incluyen en esta categoría numerosas especies fósiles, las cuales se agrupan dentro de los Ostracodermos ya extintos y además incluye a los cefalaspidomorfos y las mixinas que son los únicos representantes vivientes del grupo. Lograron dominar las aguas de nuestro planeta hasta hace 370 millones de años en los que la mayoría se extinguió, quedando en la actualidad solamente 84 especies. Tienen gran importancia biológica para el estudio del origen y la evolución de los cordados.

Craneados vivientes. Los agnados Antiguamente se les denominaba ciclóstomos (cyclos circular + stoma boca) precisamente por la forma de la boca de estos animales. Entre estos grupos aparecen determinadas diferencias que los han hecho separar en dos clases: Clase Cephalaspidomorpha: agrupa a las llamadas lampreas y a ostracodermos extintos. Clase Myxini (Gr. Myxa resbaloso) agrupa a las mixinas


CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA

Phylum Subphylum Superclase Clase

Hemichordata Enteropneusta

Pterobranchiata

Chordata

Urochordata o

Tunicata

Larvacea Ascidiacea Thaliacea

Cephalochordata

(Acrania) Cephalochorda

Craniata

(Vertebrata)

Agnatha + Conodontia

Euagnatha*

Gnathostomata

+ Placodermi

+ Acantodii

Chondrichthyes

Actinopterygii

Sarcopterygii

Amphibia

Reptilia

Aves

Mammalia

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Clase Cephalaspidomorpha o Petromizontia

Generalidades Hábitat: Esta clase incluye unas 50 especies que están ampliamente distribuidas por las regiones templadas y subárticas de todo el mundo, pero abundan principalmente en el Atlántico. En Cuba no se encuentran representantes de este grupo. Nacen en los ríos, en donde permanecen hasta convertirse en adultos que migran al mar donde vivirán entre los 200 y 500 m de profundidad, hasta llegar a la madurez sexual. Retornan entonces al río para desovar.


Clase Cephalaspidomorpha

Generalidades

Importancia: Las lampreas eran consideradas un alimento delicioso en la edad media y en la actualidad su carne es muy apreciada en la Europa mediterránea. En España celebran la Fiesta de la Lamprea, que está considerada como la segunda celebración gastronómica más antigua de Galicia y que se celebra a finales del mes de Abril. Precisamente este atractivo culinario es quien sostiene la pesquería de este grupo, que presenta características muy interesantes.



Generalidades

Importancia: Son mayoritariamente ectoparásitos o endoparásitos y causan grandes daños a la ictiofauna acompañante aunque algunas especies no son parásitas.



Caracteres generales

1. Presentan un cuerpo alargado, cilíndrico y sin escamas, con aletas medias y una cola comprimida.

2. No presentan mandíbulas. 3. Con 7 pares de HF.




4. Región anterior en forma de embudo bucal, con lengua y dientes.




5. Esqueleto cartilaginoso con notocordio persistente. 6. Dos riñones que desembocan en la papila urogenital. 7. Cerebro diferenciado con 10 pares de nervios craneales.


Trabajo independiente Estudie el esquema de la cesta branquial de las lampreas e identifique sus partes componentes.



8. Corazón con dos cámaras verdaderas 9. Temperatura del cuerpo variable




10. Una sola gónada grande, sin conducto, fecundación externa, con una larga fase larvaria.


SUBPHYLUM CRANIATA. LOS PECES

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