Wedelia trilobata (L.) Hitchc. e Ipomoea batatas (L.) Lam ...

Alelopatía de residuos de Wedelia trilobata (L.) Hitchc.

e Ipomoea batatas (L.) Lam. sobre malezas y cultivos

hortícolas

Maykel Hernández Aro

Sinesio Torres García

Ricardo Hernández Pérez

Edición: Magda Céspedes y Liset Ravelo

Corrección: Fernando Gutiérrez Ortega

Diagramación: Roberto Suárez Yera

Maykel Hernández Aro, Sinesio Torres García, Ricardo Hernández Pérez, 2010

Editorial Feijóo, 2010

ISBN: 978-959-250-595-7

Editorial Samuel Feijóo, Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas, Carretera a Camajuaní, km 5 ½, Santa Clara, Villa Clara, Cuba. CP 54830

2

RESUMEN Se evaluaron in vitro (los culivos) y en parcelas (las malezas) residuos con suelo

en dosis de 1,12 %; 0,56 % y 0,28 % p/v de boniato y 1,25 %; 0,63 % y 0,31 % p/v

de Wedelia. También se evaluó la actividad microbiológica y algunas propiedades

químicas del suelo (pardo sialítico). Los residuos inhibieron la germinación de

malezas totales en un 72 % con boniato y 64 % con Wedelia, aumentando la

inhibición proporcionalmente con la dosis. Ambas especies redujeron la

germinación de Dicotiledóneas, mientras que para Monocotiledóneas se necesitó

aplicar la máxima concentración de residuos. Todos los tratamientos con boniato

controlaron a súrbana, verdolaga y bledos; controlando los restos de Wedelia sólo

a metebravo y verdolaga, al aplicar la mayor dosis. No hubo influencias sobre la

germinación de cultivos. El boniato estimuló el crecimiento de tomate y col, sin

efecto sobre el rábano. La cebolla se vio afectada por todos los tratamientos de

ambas especies. Los restos de Wedelia estimularon las bacterias, hongos totales,

actinomicetos y hongos celulolíticos en el suelo, sin afectar las poblaciones de

Azotobacter spp. El boniato no afectó los microorganismos, pero estimuló los

actinomicetos. Las propiedades del suelo no fueron afectadas significativamente

por las aplicaciones de los residuos y se notó un aumento de los niveles de

materia orgánica, Na+ y la conductividad eléctrica de la solución del suelo.

3

ÍNDICE Introducción / 5

Aspectos significativos de la Alelopatía / 7

La Alelopatía / 7

La Alelopatía en una agricultura sustentable / 8

Naturaleza química de los compuestos alelopáticos / 10

Factores que intervienen en la actividad alelopática / 11

Modo de liberación de los agentes alelopáticos / 17

Aplicaciones de la Alelopatía en la agricultura / 20

Potencial herbicida de especies vegetales / 22

Antecedentes sobre la alelopatía de Ipomoea batatas y Wedelia trilobata / 23

Descripción botánica de las especies vegetales empleadas / 26

Metodología de empleo de residuos vegetales / 27

Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia / 33

Conclusiones / 48

Bibliografía / 50

Anexos / 57

Apéndices / 58

4

INTRODUCCIÓN En los últimos cincuenta años el uso indiscriminado de herbicidas ha creado

verdaderos problemas ecológicos y medioambientales. Entre ellos se encuentran,

el desarrollo de resistencia a herbicidas químicos de más de 235 especies

vegetales, la incidencia de especies de malezas más agresivas y relacionadas con

especies cultivables y la contaminación de aguas superficiales y subterráneas.

Esto constituye un peligro cada vez más eminente para la salud humana y animal

(Narwal, 1999).

La alelopatía es definida por Sampietro (2001) como los efectos beneficiosos o

perjudiciales resultado de la acción de compuestos químicos (aleloquímicos),

liberados por una planta (donadora) que ejerce su acción sobre otras especies

(receptoras), entre las que se incluyen hongos y otros microorganismos. La

aleopatía muestra potencialidades aprovechables en el contexto de una agricultura

sustentable, donde el enfoque principal ha sido, según Pérez (1997), la sustitución

de agroquímicos por insumos menos nocivos, sobre la base de dos pilares

fundamentales, el control biológico y el control natural de las plagas.

Los aleloquímicos son la fuente de las variadas interacciones que pueden dar al

traste con una buena práctica en el manejo de los cultivos y malezas, se estima

que solo el 3 % de unos 400 000 metabolitos secundarios que producen las

plantas y microorganismos han sido aislados e identificados y de estos sólo unos

pocos han sido evaluados como herbicidas o biorreguladores (Narwal, 1999).

Una estrategia alternativa para el manejo de malezas en los agroecosistemas es

el control mediante la alelopatía, la cual permite reducir la dependencia de los

herbicidas. Ofrece, además, una protección adecuada a los cultivos, mejora el

contenido de materia orgánica y la estructura de los suelos y reduce la erosión de

los mismos.

El uso de coberturas vegetales alelopáticas es una aplicación promisora de la

alelopatía para el control de malezas, por su efecto fitotóxico directo, a través de

los aleloquímicos producidos y liberados en el suelo. Dicho efecto herbicida de los

Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas………………………………………………………………

_______________________________________________________________Introducción

aleloquímicos es selectivo, específico de cada especie y depende de la

concentración usada (Ercoli et al., 2007).

Wedelia trilobata (L.) Hitchc. (Romerillo de playa, Wedelia) una especie

perteneciente a la familia Asteraceae, considerada actualmente una maleza en

varias partes del mundo (Batianoff y Franks, 1997 y 1998), e Ipomoea batatas (L.)

Lam. (Boniato) de la familia Convolvulaceae, estimado como un cultivo importante

en la alimentación del hombre a nivel mundial (Clark y Moyer, 1991); poseen

hábitos de crecimiento rastrero y comúnmente invaden extensiones de terrenos,

por lo que son consideradas especies invasivas según Fitter (2003), citado por

Lovett (2007), debido en parte, a la actividad fitoquímica que desarrollan (Wu et

al., 2006).

Hipótesis El efecto alelopático producido por los residuos naturales de Wedelia trilobata (L.)

Hitchc. e Ipomoea batatas (L.) Lam. pudieran ejercer control de malezas en

cultivos que no sean dañados por los aleloquímicos liberados por estas especies.

Objetivo General Determinar los efectos alelopáticos de los residuos naturales de W. trilobata e I.

batatas sobre plantas indeseables y cultivos hortícolas.

Objetivos Específicos 1. Evaluar el efecto de residuos de I. batatas y W. trilobata sobre la

germinación espontánea de malezas y su crecimiento bajo condiciones

semicontroladas.

2. Evaluar el efecto de los residuos de I. batatas y W. trilobata sobre la

germinación y el crecimiento de tomate, cebolla, col y rábano.

3. Evaluar la relación de los residuos de I. batatas y W. trilobata con la

actividad de la microflora del suelo.

4. Evaluar la influencia de los residuos de I. batatas y W. trilobata sobre

algunas propiedades químicas del suelo.


_____________________________________ Aspectos significativos de la ALELOPATÍA

1. ASPECTOS SIGNIFICATIVOS DE LA ALELOPATÍA

1.1. La Alelopatía

El término alelopatía (del griego allelon = uno al otro y del griego pathos = sufrir, o

sea, efecto injurioso de uno sobre otro) fue acuñado por primera vez por el

profesor Hans Molisch en el año 1937, quien lo define como los efectos

perjudiciales o benéficos que son el resultado directo o indirecto de la acción de

compuestos químicos liberados por una planta sobre otras especies vegetales.

Incluye dentro de su definición a los hongos y otros microorganismos, además de

las plantas superiores, pues en aquel entonces estos se consideraban parte del

reino vegetal (Narwal, 1994). Estos compuestos químicos se denominan

aleloquímicos y el fenómeno en el cual están involucrados se designa con el

nombre de aleloquimia, pero entre individuos vegetales se conoce como

alelopatía.

Comúnmente ha existido confusión entre los términos competencia y alelopatía.

En esencia la competencia involucra la reducción de la disponibilidad de algún

recurso común (agua, nutrientes, luz), al ser consumido por un individuo más

competente que otro. Mientras que la alelopatía implica la liberación de

aleloquímicos desde una planta que a su vez afectan el desarrollo de otras.

Aunque estos conceptos difieren entre si en un sentido ecofisiológico, se pueden

considerar estrechamente ligados y complementarios en su efecto. Para evitar

confusiones se ha utilizado el término interferencia para designar el efecto total de

una planta sobre otra, es decir, la suma de los efectos debidos a los fenómenos de

competencia, alelopatía y también parasitismo (Sampietro, 2001; Vázquez, 2003).

Otros autores han sido más precisos al considerar una internación alelopática.

Así, Fuerst y Putnam (1983), citado por Narwal en 1994, mencionan que es

necesario comprobar al menos cuatro aspectos definitorios durante la secuencia

de estudio que sigue:


http://www.biologia.edu.ar/plantas/alelopatia.htm#_Aleloqu�mico:_Compuesto_responsable

http://www.biologia.edu.ar/plantas/alelopatia.htm#_Aleloquimia:_Fen�meno_en


1) Demostrar la existencia de interferencia, describir los síntomas y cuantificar el

grado de interferencia.

2) Aislar, ensayar y caracterizar el aleloquímico responsable.

3) Repetir la aplicación de los aleloquímicos en condiciones naturales para

verificar la manifestación de los síntomas de interferencias previamente

diagnosticados.

4) Monitorear la liberación de la toxina, su movimiento y captación por parte de la

planta receptora, para demostrar que la dosis es suficiente para explicar la

interferencia observada.

Las interacciones interespecíficas que se establecen entre los organismos a través

de los aleloquímicos, se incluyen entre los mecanismos de defensas químicas con

que cuentan las plantas para enfrentar el ataque de herbívoros y microorganismos

patógenos. Estas defensas se clasifican como constitutivas cuando forman parte

permanente de los componentes químicos de las especies, y como inducidas

cuando solo se producen como respuesta a un daño (Leicach, 2005).

1.2. La alelopatía en una agricultura sustentable

La agricultura sostenible es el modo de agricultura que intenta proporcionar

rendimientos sostenidos a largo plazo, mediante el empleo de tecnologías de

manejos integrales de forma que se logre una mayor eficiencia biológica del

sistema y que este sea, ambiental, social y económicamente viable y compatible.

Esta definición y las estategias que de ella se derivan buscan armonizar todos los

elementos del agroecosistema.

El uso de arropes, cultivos de coberturas, rotación de cultivos e intercalamiento de

cultivos son prácticas agrícolas sustentables que sientan sus bases científicas en

el conocimiento de las propiedades alelopáticas de las especies cultivables y las

malezas. Las plantas alelopáticas pueden ser manejadas para evitar efectos sobre

cultivos o para disminuir la afectación y el crecimiento de malezas. Esto es posible



a través de la confección de bioproductos (producción industrial) y biopreparados

(producción artesanal), práctica que puede ser muy promisoria en la producción

agraria sostenible (Vázquez, 2003).

En este sentido, la Sociedad de Ciencia de las malezas de América (WSSA),

destaca a las malezas como uno de los factores que más eleva los insumos

agrícolas. Asimismo, advierte que para lograr una agricultura sustentable el

manejo de las malezas juega un rol significativo,y reconoce, además que los

cultivos de cobertura alelopáticos están aumentando la atención en esta dirección.

Este tipo de cultivos evita la erosión eólica e hídrica, conserva la humedad del

suelo, aumentan la materia orgánica, incrementan la fertilidad del suelo a través

del reciclaje de nutrientes, mejora las propiedades físicas del suelo, reduce la

pérdida de nutrientes y modera la temperatura del suelo en las distintas épocas

del año (Nagabhushana et al., 2001).

Por otra parte Chittapur et al. (2001), manifiesta como la alelopatía ha aportado

elementos importantes en el manejo de malezas, específicamente en el control de

malezas parásitas (Striga spp. y Orobanche spp.), a través del empleo de plantas

trampa y plantas presa. La implementación del cultivo alterno de estas especies

ha permitido reducir las aplicaciones de herbicidas, el grado de infestación y daño

de estas malezas, a la vez que mejora las condiciones del suelo para cultivos

posteriores.

El desarrollo de la alelopatía como ciencia multidisciplinaria ha permitido impulsar

el desarrollo agrícola así ha sido posible el uso de patógenos o fitotoxinas de estos

en el control de malezas. También se han logrado estimular las esporas latentes

de hongos no patógenos, importantes en la descomposición de residuos y el

control biológico de enfermedades. A través de la biotecnología se explora el

desarrollo de variedades de cultivos menos susceptibles a malezas y

microorganismos patógenos, mediante la potenciación de sus propiedades

alelopáticas. Algunas de estas fitotoxinas (aleloquímicos) han podido ser usadas

directamente en el control de malezas, otras han servido de molde para la síntesis



de nuevos herbicidas, menos nocivos, y otras, sin embargo, pueden proveer

información útil acerca de nuevos sitios de acción molecular en plantas y

microorganismos (Rice, 1992). Lemerle et al. (1996), citado por Zheng et al.

(2007), expone que la transferencia genética de la capacidad de interferencia de

varias especies con elevado potencial alelopático a cultivares cormerciales podría

ser el mayor paso en la actualidad hacia una producción de cultivos sustentables.

1.3. Naturaleza química de los compuestos alelopáticos

La naturaleza química de estos agentes derivados del metabolismo secundario de

las plantas es muy variada (Martínez, 1996; Narwal, 1999; Sampietro, 2003). Entre

los grupos químicos con acción alelopática tenemos: compuestos alifáticos,

lactonas no saturadas, lípidos y ácidos grasos, terpenoides, glicósidos

cianogénicos, compuestos aromáticos (fenoles simples, ácido benzóico y

derivados, ácido cinámico y sus derivados, quinonas y derivados, cumarinas,

flavonoides, taninos y alcaloides).

Los aleloquímicos pueden presentar características autotóxicas, pero las plantas

desarrollan métodos para el almacenamiento de estos compuestos sin ser

afectadas. Muchas de estas sustancias están localizadas dentro de ciertos tejidos,

células u organelos, con el fin de aislarlos de los procesos metabólicos críticos en

el organismo que lo produce. En otros casos los aleloquímicos se acumulan en

una forma inactiva y se transforman químicamente antes de su liberación. Muchos

de los aleloquímicos presentes en las plantas son compuestos no involucrados en

el metabolismo primario de las plantas (metabolitos secundarios). Los metabolitos

secundario; a diferencias de los primarios (aminoácidos, nucleótidos, azúcares,

etc), no tienen, aparentemente, una función metabólica directa en las especies, y

están menos distribuidos en todo el reino vegetal. Los metabolitos se distribuyen

en tres grandes grupos de compuestos que recogen a una gran variedad de

grupos químicos: terpenos, fenoles y compuestos nitrogenados (Lock, 1995; Taiz y

Zeiger, 2002).



1.4. Factores que intervienen en la actividad alelopática

La actividad alelopática como otros fenómenos ecológios y ecofisiológicos es

extremadamente compleja debido a la interacción de diversos factores tanto

bióticos, como abióticos (figura 1). Entre los abióticos se encuentran

fundamentalmente las variables ambientales (radiación, temperatura, régimen de

precipitaciones, etc.) y las propiedades fisicoquímicas del suelo (textura,

composición, materia orgánica, fertilidad, ph, salinidad, capacidad de retención de

agua, aireación, etc.). Los factores bióticos estan constribuidos en primer lugar;

por las características genotípicas y fenotípicas de las especies donadoras y

receptoras.En ellas están emplicadas las cualidades y cantidades de los

aleloquímicos, las formas de liberación de los mismos, la susceptibilidad y el

potencial defensivo que las mismas son capaces de desplegar. En segundo lugar

se encuentra la composición y actividad de la microflora autóctona del suelo; y, en

tercer lugar, el estado fitosanitario de las especies determinado por el ataque de

agentes patógenos como insectos, hongos, bacterias, virus y organismos

herbívoros en general. Los factores que influyen en la actividad alelopática,

modifican las concentraciones de los aleloquímios en la plantas como respuesta al

estrés biótico, abiótico, o a ambos. De manera que las manifestaciones de

actividad alelopática siempre se mueven en sentido de recuperar el equilibrio

metabólico en las plantas (Zobel et al., 2002; Vázquez, 2003; Leicach, 2005).



Figura 1. Esquema que muestra los factores y procesos que influyen en la interacción

aleloquímico-suelo (Leicach, 2005)

1.4.1. Factores Abióticos

La producción y liberación de los aleloquímicos por la planta está afectada en gran

medida por el medio ambiente (Kong et al., 2002). Bajo condiciones

aparentemente normales, los aleloquímicos pueden estar inactivos en las plantas

y las concentraciones pueden ser más o menos estables. Cuando las condiciones

ambientales se convierten en estresantes para el desarrollo de la planta (déficit

hídrico, radiaciones no óptimas UV, deficiencias minerales, salinidad excesiva,

temperaturas extremas, etc.), se modifican los niveles de aleloquímicos, no solo



aumentando estos, sino también, su grado de fitotoxicidad (potencialidad),

además, el estrés aumenta la susceptibilidad de las especies más sensibles a los

aleloquímicos (Reigosa et al., 1999; Zobel et al., 2002; An, 2005; Leicach, 2005).

También las precipitaciones y el agua de riego pueden modificar las

concentraciones de aleloquímicos del suelo, en condiciones de campo. Entre los

aleloquímicos más comúnes se encuentran los compuestos fenólicos, muchos de

los cuales han demostrado ser muy fitotóxicos Erocoli et al. (2007), esto explica en

parte la diferencia entre los resultados experimentales en condiciones controladas,

comparados con resultados obtenidos en campo.

La mayoría de los aleloquímicos ingresan al suelo, de modo que su toxicidad

puede ser modulada por las características de este (textura, composición,

cantidad de materia orgánica, fertilidad, ph, aereación y la microflora). Así, por

ejemplo la aereación del suelo determina el nivel de oxígeno en los aleloquímicos,

lo cual influye en la cantidad y naturaleza de las toxinas producidas. Bajo

condiciones aeróbicas los residuos orgánicos son rápidamente transformados en

nuevos compuestos por la gran actividad desarrollada por los microorganismos.

Cuando hay déficit de oxígeno en el suelo, la actividad microbiana se afecta; y se

suprime la formación de numerosos ácidos orgánicos y ácidos grasos volátiles.

Bajo estas condiciones se forman compuestos, en su mayoría, con actividad

tóxica: metano, sulfuro de hidrógeno, etileno, ácido acético, láctico, butírico,

fórmico y otros. También se forman compuestos fenólicos como siringaldeido,

vanilin, ácidos p-hidroxibenzóico y benzóico, varios aminoácidos y muchos

intermediarios con diversos grados de toxicidad (Narwal, 1994). El oxígeno del

aire y/o los microorganismos del suelo pueden transformar compuestos inactivos

o poco tóxicos en toxinas potentes, la concentración y disponibilidad de estos

aleloquímicos depende del equilibrio entre las velocidades con que son

absorbidos y liberados de las partículas de suelo. Este proceso ocurre en la

superficie de las partículas del suelo y depende de su tamaño, acidez, cantidad de

agua y del contenido de materia orgánica, entre otros (Leicach, 2005).



Batish et al. (2005), comprobó que restos de Parthenium hysterophorus L.

(Asteraceae) inhibieron el crecimiento de rábano y mostaza. Sin embargo, se

produjo un aumento en el contenido de materia orgánica, nitrógeno (N), fósforo

(P), hierro (Fe), cinc (Zn), manganeso (Mn) y cobre (Cu). la causa de ese efecto

no fue, por tanto, el contenido y estado de los elementos en el suelo, sino el

contenido elevado de fenoles y del sesquiterpeno lactona, partenina, todos muy

activos en la inhibición del crecimiento. Al respecto, Kong et al. (2002), advierte

que el potencial alelopático y la producción de aleloquímicos volátiles en la planta

Ageratum conyzoides se incrementa bajo condicines de déficit nutricional, así

como por la competencia impuesta por la especie Bidens pilosa, entre otras.

1.4.2. Factores bióticos

La actividad alelopática como otros fenómenos ecológios y ecofisiológicos es

extremadamente compleja debido a la interacción de diversos factores genéticos y

ambientales: dependencia a la potencialidad de la especie donadora, sensibilidad

de la especie receptora, los órganos de la planta que contenga los aleloquímicos,

el estado fenológico, la forma de liberación de las toxinas al medio, los efectos de

la actividad e interacciones bióticas y abióticas que ocurren una vez incorporados

los restos al suelo (Rice, 1984 y Vázquez, 2003).

Por otra parte Gonçalves et al. (2001), al probar extractos de la maleza Rottboelia

cohinchinensis (Lour.) Clayton (Poaceae) sobre la cebolla encontró que los

extractos de raíces no afectaron la germinación de la cebolla, mientras los de

follaje la estimularon en todas las concentraciones (0,1-1,0 g·L-1). Los extractos de

raíces inhibieron la raíz en todas las concentraciones y los de follaje solo inhibió a

concentraciones por encima de 0,5 g·L-1; ambos inhibieron el creimiento del tallo

en todas las concentraciones. Esto evidencia la influencia de los órganos y su

sensibilidad en el efecto alelopático. Dos Santos et al. (2001) tuvo iguales

resultados al probar extractos de Thelypteris scabra Presl. sobre lechuga y

cebolla. Percibió una inhibición de la germinación de la cebolla bajo todos los

niveles aplicados, mientras que no detectó afectación en el caso de la lechuga.



En cambio en una concentración de 1 g·L-1 los lixiviados inhibieron en un 14,7% la

elongación radicular de la lechuga y en un 28,1% la de la cebolla, sin observarse

afectación del crecimiento caulinar en una concentración por debajo de 1g·L-1.

Kurás et al. (1999), citado por Reigosa et al. (2002), expresa que los compuestos

localizados sobre la superficie celular y el cuerpo de las plantas pudieran ser más

importantes que los que se encuentran dentro de ellas. Esto lo demuestra el hecho

que extractos producidos a partir del lavado de la superficie de hojas de Brassica

oleracea L. inhibiera la mitosis y los extractos del interior de las hojas incrementara

la mitosis. El contenido de los aleloquímicos difiere en raíces, brotes y frutas, su

localización en la planta. Allan y Adkins (2005) demostraron, al probar las

potencialidades alelopáticas de los diferentes órganos de las plantas, que las

hojas tienen un mayor efecto fitotóxico comparado con las raíces y tallos, esto

puede estar relacionado relacionado con los tipos y cantidades de aleloquímicos

que en ellas se producen y liberan.

También Falcón (1992), plantea que las plantas discriminan ciertas toxinas sobre

la base de su tamaño (peso molecular) o algunos otros factores, como son: el

efecto de la radiación luminosa debido a su intensidad, duración y calidad de la luz

incidente, deficiencia mineral, estrés hídrico, cambios de temperatura e influencia

de agentes bióticos.

Es importante acotar que posiblemente la sensibilidad diferencial (inhibición o

estimulación) entre dos especies receptoras se deba fundamentalmente, a dos

cuestiones importantes en el fenómenos alelopático, a las altas concentraciones

de los aleloquímicos en los tejidos secos de la planta donadora o a la mayor

sensibilidad de la especie receptora a los aleloquímicos presentes en la especie

donadora (Nava et al., 2005).

La estimulación a bajas concentraciones, así como la inhibición a concentraciones

más altas son fenómenos ampliamente observados en respuesta a los

aleloquímicos liberados por las plantas, desde los niveles morfológicos hasta los

bioquímicos (Calabrese y Baldwin, 2003).



Reigosa et al. (1999), concluyó al probar varios fenoles sobre la germinación de

seis especies de malezas, que los efectos variaron de acuerdo la especie de

maleza, la concentración de los compuestos probados y a las características de

los aleloquímicos: y comprobó la evidencia de efectos aditivos en los

aleloquímicos utilizados.

An (2005) demuestra a través de hipótesis basadas en modelos matemáticos

desarrollados a partir de curvas de dosis-respuesta, que el fenómeno alelopático

depende del aleloquímico, de las características genéticas del organismo donador,

de la fase de desarrollo en que este se encuentre, de las condiciones ambientales

en que los aleloquímicos son producidos y liberados, así como de la sensibilidad,

dado el genotipo de la especie receptora. Enfatiza la importancia de la

concentración de los aleloquímicos en el efecto alelopático, pues bajas

concentraciones de aleloquímicos propician una estimulación de los mismos,

mientras que a altas concentraciones el efecto se mueve hacia la inhibición. En el

caso de la incorporación de residuos (figura 2), cuando se fuerza la

descomposición de los mismos se observa un máximo de inhibición coincidente

con el máximo contenido de aleloquímicos liberados en el suelo. Con la

degradación de los tejidos y la lixiviación de metabolitos solubles se observa

entonces una disminución de la actividad fitotóxica por parte de la planta

receptora.

Figura 2: (A) Simulación dinámica de la fitotoxicidad de residuos. P es Fitotoxicidad y t es tiempo de descomposición. (B) Dinámica de la producción de aleloquímicos durante la descomposición de residuos de plantas. A es la producción de aleloquímcos t tiempo de descomposición (An, 2005).

A



1.5. Modo de liberación de los agentes alelopáticos

La liberación de los aleloquímicos en el medio es un factor determinante en la

manifestación alelopática (Vázquez, 2003). Las plantas superiores pueden liberar

diversos compuestos por volatilización desde la superficie foliar y a través de la

lixiviación desde tejidos frescos y secos de sus órganos. También las raíces,

mediante la exudación de secreciones concentradas de agentes alelopáticos, son

capaces de afectar el crecimiento y desarrollo de diversos organismos.

Generalmente los compuestos químicos de todos los organismos son liberados al

ambiente a través de la descomposición de sus restos, aunque esto depende

esencialmente de la estructura química de los aleloquímicos (Leicach, 2005).

La volatilización es un modo de liberación frecuentemente observada en los

ecosistemas de desiertos y mediterráneos, donde las altas temperaturas y la

presión competitiva entre las especies son determinantes. Los compuestos

liberados de esta forma actuan como insecticidas y disuasivos alimenticios, con

larga persistencia en su efecto por su facilidad para quedar absorbidos por las

partículas del suelo. En la tabla 1 pueden apreciarse algunos de los efectos de

estos agentes.

Tabla 1. Efecto de algunas sustancias liberadas desde las plantas al ambiente por volatilización, lixiviación y exudación

Especies Donadoras

Modo de Liberación Efectos observados Referencias

Lactuca serviola L.

Exudados radiculares

Inhibió el crecimiento y la masa seca de col, pepino, calabaza, cebolla, pimiento y tomate, aunque no de zanahoria.

Obaid y Qasem (2005)

Ipomoea batatas (L.) Lam.

Lixiviados de hojas

Inhibición del crecimiento radicular de Medicago sativa L. (alfalfa).

Chon y Boo, (2005)

Centaurea maculosa

Exudados radiculares

Alteración en la expresión de genes, muerte del sistema radicular.

Bais et al. (2003)



Rottboelia cochinchinensis (Lour.) Clayton

Extractos etanólicos

Extractos de raíces no afectaron la germinación de cebolla, pero los extractos del follaje estimularon la germinación en todas las concentraciones usadas.

Gonçalves et al. (2001)

Thelypteris scabra (Presl.)

Lellinger

Extractos etanólicos

Extracto no afectó la germinación de Lechuga pero inhibó la germinación de cebolla en todas las concentraciones. Los extractos inhibieron el crecimiento de la raíz, pero no afectaron el crecimiento de tallos para ambas plantas.

Dos Santo et al. (2001)

Acacia leucopholea

Extractos acuosos

Al 5 %, 10,15 % y 20 % inhiben la germinación de maní y sorgo. El efecto fue proporcional a la concentración.

Jayakumar y Manikandan

(2005)

Los compuestos sustraídos por el riego o la lluvia, la nieve, la niebla y el rocío,

desde tejidos frescos o residuos secos de plantas, son lixiviados y emplazados en

los lugares donde ejercen su acción alelopática sobre otros organismos. Las

cuantías y las especies químicas lixiviadas dependen fundamentalmente de las

características del tejido y la edad de la planta, así como de la cantidad y la

naturaleza de las fuentes de agua influyentes. En la tabla 1 pueden verse ciertos

efectos de los lixiviados en algunas especies.

Los exudados radiculares comprenden del 2 %-12 % del total de los fotosintatos

de la planta. Esto tiene especial connotación, pues la liberación de toxinas por

esta vía, quizás sea una de las formas en que las malezas afectan el crecimiento y

el desarrollo de la mayoría de los cultivos. Entre los factores que influyen sobre la

producción de exudados radiculares se encuentran la edad de la planta, su estado

nutricional, la luz y la humedad.

La toxicidad generada por la descomposición de residuos vegetales origina

problemas y oportunidades para los agricultores. La incorporación de restos de

siembras anteriores de otro cultivo es una práctica usual que puede provocar

retrasos en la germinación, desarrollo y disminución del rendimiento agrícola y

biológico de las cosechas, o por el contrario estimular una u otra fase del

desarrollo y afectar negativamente a las malezas que habitualmente crecen junto a

los cultivos. En el proceso de descomposición se considera importante la



naturaleza de los residuos, el tipo de suelo y las condiciones de descomposición

como la humedad, la aireación, la composición de la microflora, así como otras

características del suelo. La actividad microbiana del suelo transforma

frecuentemente los compuestos liberados en nuevas sustancias con propiedades

a veces potenciadas respecto a las moléculas originales. Naturalmente, las

sustancias solubles en agua son rápidamente liberadas al suelo durante el

proceso de descomposición.

La descomposición de restos vegetales en contacto con el suelo es

probablemente la fuente más rica de aleloquímicos, y puede contribuir tanto a la

autotoxicidad de cultivos, como al control de malezas que afecten su rendimiento.

Muchas formas de manejo agrícola, tales como la siembra directa y los cultivos de

cobertura, dejan restos vegetales en el suelo con el fin de evitar su agotamiento y

erosión (Leicach, 2005).

Tabla 2. Efecto alelopático de sustancias liberadas durante la descomposición de residuos

de planta

Especies Donadoras Efectos observados Referencias

Triticum aestivum L. (trigo)

Los restos de follaje y raíces inhibieron la germinación de malezas dicotiledóneas (Ipomoea hederacea L.; Sida spinosa L.y Amaranthus retroflexus L.).

Blum et al. (2002)

Ageratina petiolare

Redujo un 40 % y un 30% la germinación de Lolium multiflorum Lam. y Physalis ixocarpa respectivamente, pero no afectó a Triticum vulgare Wild.

González et al. (2001)

Triticum aestivum L. (Trigo)

Trigo (0,2 mg/mL– 1mg/mL) inhibieron la germinación hasta en un 60% de las especies Digitaria sanguinalis L., Poa annua L., Amaranthus retroflexus L., Echinochloa crusgalli L. y Avena fatua L.

Zheng et al. (2007)

Portulaca oleracea L. (Verdolaga)

Inhibición de la germinación de Daucus carota L. (zanahoria, Umbeliferae), Cucumis sativus L. (pepino) y cucurbita pepo L. (calabaza) (Cucurbitaceae), Allium cepa L. (cebolla, Liliaceae) y Capsicum annuum L. (ají, Solanaceae).

Silva et al. (2007)



Al descomponerse los rastrojos acumulados después de la cosecha, estos

generan una intensa actividad microbiana que produce diferentes ácidos

orgánicos. Entre ellos se encuentra el ácido ferúlico, que puede reaccionar durante

la germinación formando un compuesto químico muy activo llamado estireno, el

cual es fitotóxico sobre muchas especies de malezas de hoja ancha.

1.6. Aplicaciones de la alelopatía en la agricultura

La alelopatía brinda una serie de aplicaciones prácticas ajustables

fundamentalmente a agroecosistemas encaminados al desarrollo sustentable. Se

han propuesto tecnologías de manejo de malezas basadas en arropes, cultivos de

cobertura, cultivos mixtos, rotaciones de cultivos, cultivos trampa y cultivos presa

específicos para malezas parásitas, así como la confección de bioproductos y

biopreparados a partir de las mezclas de toxinas contenidas en tejidos de plantas

y microogranismos. En todo ello media el conocimiento aportado por la alelopatía

referente al estudio de las interacciones entre plantas (Narwal, 1994).

Muchas especies cultivadas pueden ser utilizadas en el control de malezas.

Asímismo pueden establecerse en suelos en barbecho cultivos alelopáticos tan

solo con el fin de incorporarlos al suelo como abonos verdes. Además pueden

asociarse a otros cultivos o establecerse como cobertura viva en otros, los cuales

generalmente, resultan estimulados en su crecimiento o en otra de sus fases

fenológicas, o simplemente no afectados por los aleloquímicos liberados por estas.

Así lo refiere el Centro Internacional de Información sobre Cultivos de Coberturas

(2004), el cual advierte que las toxinas liberadas por los cultivos de cobertura,

llamadas aleloquímicos, han tomando importancia entre las prácticas de reducción

de malezas. Estas técnicas en el control de malas hierbas, llamadas “Sistemas de

corte y cobertura” son ejemplos valiosos de prácticas sostenibles que no causan

casi daño en comparación con los “Sistemas de corte y quema” y disminuyen los

insumos externos, citando como ejemplo las leguminosas más utilizadas en

Latinoamérica en los últimos tiempos: Dolichos lablab, Vicia faba y Phaseolus

coccineus. Estos procedimientos además, incorporan cientos de quilogramos de



nitrógeno por hectárea, por lo que cumplen una función importante como

restaurador es de la fertilidad de los suelos agotados.

Aunque los extractos y residuos aplicados al suelo en condiciones de campo no

han demostrado ser prácticos como reguladores de malezas y cultivos, con el

empleo de algunos mulchs, con demostrada actividad alelopática, sí ha sido

posible reducir significativamente la infestación de malezas en cultivos

desarrollados bajo sistemas de cero labranza.

Se han logrado aplicar acciones muy precisas en el control de malezas parásitas

(Striga spp. y Orobanche spp.). Así, Chittapur et al. (2001), comprobó que la

planta Linum usitatissimum L. puede ser usada como cultivo trampa para el control

de Orobanche ramosa L., O.cernua Loefl., O.crenata Forsk. y O.aegyptica Pers.;

mientras que otras plantas como: Crotolaria juncea L., Phaseolus mongo L.,

Phaseolus aureus Roxb. y Sesamum indicum L. tienen buen potencial en el control

de Orobanche spp. También propuso la rotación cultivo presa/cultivo trampa

(sorgo/maíz/arroz/tabaco) por 3 o 4 años, lo cual redujo la infestación y la biomasa

de Orobanche spp. De igual manera la siembra de tabaco, tras cultivos como

Capsicum annuum L., Allium cepa L. y Arachis hypogaea L., redujeron la

incidencia de Orobanche spp. Estos mismos autores identificaron las especies

Panicum miliaceum L., Sorghum bicolor Moench., Zea mayz L. y Sorghum

sudanense Stapf. como cultivos presa de la maleza Striga asiatica (L.) O. Kuntze.

y la planta Vigna catjang Walp. para la especie S. gesnerioides (Wild.) Vatke.

Mientras que Gossypium spp. (algodón), Glycine max (L.) Merr. y Arachis

hypogaea L. son importantes cultivos trampas. El intercalamiento de soya o maní

con sorgo controlan efectivamente la Striga hermonthica (Del.) Benth.

En algunos países, se ha mantenido el uso tradicional y con éxito de plaguicidas

naturales tales como: los piretroides que se obtienen a partir del crisantemo, los

rotenoides preparados a partir de algunas especies de Faboideae y las nicotinas,

del género nicotiana. Por esta razón los consorcios químicos se han dedicado a la

producción de plaguicidas con principios activos que son análogos sintéticos de

estas sustancias naturales, por ejemplo: cypermethrin (Zeneca agrochemicals,



Inglaterra y Rhone poulenc, Francia), deltamethrin (Agrevo sp., Alemania),

permethrin (Zeneca agrochemicals, Inglaterra) imidacloprid (Bayer AG, Alemania)

todos autorizados en Cuba. Cuando se trata de estructuras moleculares muy

complejas cuya síntesis es difícil y costosa se sigue utilizando la fuente natural

para preparar formulaciones, tal es el caso de la azadirachtina, que se obtiene a

partir del árbol del Nim y que constituye el ingrediente activo de las formulaciones

Margosan-O, Azatina, BioNeem, Aling, NeemAzal y Safer BioNeem elaboradas en

Estados Unidos, Inglaterra y Alemania. En poner a punto la fabricación de

formulados como OleoNim 50 CE, OleoNim 80 CE, CubaNim-SM, Cuba Nim-T, lo

cuales podrán ser utilizados para contrtolar varias plagas en más de 14 cultivos

(Pérez y Vázquez, 2004).

1.7. Potencial herbicida de especies vegetales

Las plantas podrían ser fuentes menos ricas en compuestos herbicidas que en

aleloquímicos con actividad insecticida y fungicida, lo cual es de esperar, pues en

la naturaleza la presión de selección que ejercen las plantas vecinas es

generalmente menor que la que ejercen los insectos y microorganimos patógenos

(Hogland y Cutler, 2000).

En la tabla 3, se citan algunas plantas que han mostrado su potencialidad

fitotóxica sobre diferentes especies de malezas, puede notarse que en la mayoría

de los casos, el uso de los residuos es práctica común en el intento de buscar un

hebicida natural.

Tabla 3. Especies de plantas con actividad fitotóxica sobre malezas

Especie Donadora

Modo de liberación Efecto observado Referencia

Bibliográfica

Chromolaena odorata

Extracto de planta

Inhibieron el crecimiento de Eleusine coracana (L.) Gaertn.

Ambika y Smitha (2005)

Sorghum bicolor L. (Moench) Residuos Inhibió la germinación y el

crecimiento de la maleza Alsaadawi et al.

(2005)



Lolium tenulintum hasta un 67 y 66 % respectivamente.´

Saccharum spp. Híbrido. Residuos

Inhiben el crecimiento de las malezas Cynodon dactilon y Brachiaria eruciformis, mientras que estimulan las especies Panicum repens y Bidens pilosa.

Del Toro et al. (2005)

Spehenoclea zelanica Residuos

Inhibiço la germinación y crecimiento de Echinochloa crus-galli, Leptochloa chinensis y no tuvo ningún efecto sobre el cultivo del Arroz.

Abeysekera et al. (2005)

Entre los productos con potencialidades herbicidas está la sorgoleona, aislada de

raíces de Sorghum bicolor, con gran poder fitotóxico sobre especies indeseables

de hoja ancha, y el artemisina sesquiterpeno aislado de Artemisia annua L.

(Asteraceae), con suficiente fitotoxicidad sobre malezas (Hogland y Cutler, 2000).

A escala comercial existe Callisto®, proveniente de Callistemon citrinus, herbicida

comercializado por Syngenta en el 2005, efectivo contra malezas de hoja ancha

en el cultivo de maíz, y que ha presentado mejores resultados en el control de

malezas que otros herbicidas existentes actualmente (An y Pratley, 2005; Cornes,

2005).

1.8. Antecedentes sobre la alelopatía de I. batatas y W. trilobata

Determinados investigadores han trabajado con estas plantas para descubrir

algunas de sus potencialidades. Torres et al. (2003), al estudiar el efecto de

Ipomoea batatas (L.) Lam. sobre malezas y cultivos comprobó un fuerte efecto

inhibidor sobre el crecimiento del frijol, tanto en condiciones controladas (en forma

de extractos) como de campo (restos incorporados al suelo), mientras estimuló el

crecimiento de los demás cultivos estudiados (melón, calabaza, pepino, maíz y

rábano). Los restos de esta especie inhibieron además la germinación y el

crecimiento (masa fresca y seca) de malezas como bledo, verdolaga, metebravo y

hierba lechosa (Euphorbia heterophylla L.). También Chon y Boo (2005),



comprobaron un efecto inhibitorio de extractos de partes del boniato sobre el

crecimiento radicular de alfalfa (Medicago sativa L.). Los extractos obtenidos de

las hojas tuvieron un mayor efecto de la alfalfa que los extraídos del tallo y las

raíces. Esto sugirió que la planta de boniato es potencialmente alelopática, en

dependencia de la parte de la planta que se utilice y del color de la peridermis.

Peterson et al. (2002) detectaron al menos ocho fracciones de extractos de cortex

de boniato que inhibían la germinación de Panicum milliaceum L. (millo), y

encontraron altos niveles de ácidos grasos como el ácido palmítico (C-16,

saturado), ácido linoléico (C-18, 2 insaturaciones), ácido linolénico (C-18, 3

insaturaciones), así como ácidos saturados e insaturados de veintidós carbonos.

Al avanzar en su investigación comprobaron la presencia de ácidos caféico,

clorogénico, p-cumárico, trans-cinámico e isómeros del ácido dicafeoil químico, los

cuales se hallaban hasta en un 96 % de total de los fenoles, así como niveles

elevados de cumarinas como la escopoletina y su glucósido, escopolina (Chon y

Boo, 2005; Harrison et al., 2006). Este último autor agrega que algunos

compuestos presentes en raíces de boniato llegan a producir más de un 85 % de

inhibición del crecimiento de Erwinia chrysanthemi, lo que sugiere que el ácido

caféico presente en estos tejidos protege a las raíces frente a las bacterias.

El trabajo con la especie Wedelia trilobata (L.) Hitchc. ha sido mucho menos

explorado, aunque se sabe según varios autores (Batianoff y Franks, 1997 y 1998)

que es una especie muy invasiva con potencialidades alelopáticas tentativas.

Puente et al. (2005a), comprobó que los extractos de Wedelia (10%-20%)

estimularon la germinación total de malezas, este mismo efecto se manifestó sin

diferencias estadísticas, entre las malezas mono y las dicotiledóneas. Puente et al.

(2005b) ha evaluado también el efecto inhibidor del extracto de esta planta sobre

hongos fitopatógenos del suelo, como Fusarium solanii Slecht. y Rhaizoctonia

solanii Kuhn bajo condiciones de laboratorio.

Por su parte Chengrong et al. (2005), demostraron que los extractos de Wedelia

trilobata tienen un efecto deprimente sobre el metabolismo de plántulas de arroz.

Al aplicar los extractos de Wedelia sobre el arroz se detectó un aumento de la



permeabilidad de las membranas, una reducción de su contenido de clorofila, del

peso, de la actividad radicular, de la tasa fotosintética, la tasa de respiración y una

mayor permeabilidad de la membrana de las plantas.

1.9. Descripción botánica de las especies vegetales empleadas

Las especies objeto de este trabajo fueron seleccionadas esencialmente por dos

características comunes que se han apreciado en especies con potencialidades

alelopáticas. Primero por su hábito rastrero y segundo por la capacidad que tienen

de invadir territorios, en este caso Wedelia como coberturas vegetales ralas. A

continuación se describen las especies con las que se trabajó en la presente

investigación.

Ipomoea batatas (L.) Lam. (boniato)

Figura 3. Vista superior de la especie Ipomoea batatas (L.) Lam.

Esta especie pertenece a la familia

Convolvulaceae. El género lo forman, en

su mayoría especies herbáceas rastreras.

La especie Ipomoea batatas (L.) Lam.,

representada en la figura 3, es una planta

herbácea, lechosa y de raíces gruesas;

con tallo casi o completamente lampiño,

rastrera, de 1 m o más. Sus hojas son de variadas formas, desde aovadas hasta

suborbiculares, enteras, con bordes dentados o lobulados, acuminadas en el ápice

o acorazonadas en la base y pueden medir de 5-15 cm, sus pedúnculos son tan o

menos largos que los pecíolos, paucifloros; sépalos oblongos, agudos,

cuspidados, algo desiguales, de 7-10 mm; corola purpúreo-pálido a blanca, de

unos 5 cm; ovario y cápsula 2-loculares, semillas lampiñas. Menos espontánea

después del cultivo; ampliamente cultivada y más o menos espontánea en

regiones tropicales. Oriunda de América Tropical (Sauget y Liogier, 1957).



Wedelia trilobata (L.) (L.) Hitchc. (romerillo de playa, Wedelia)

Figura 4. Vista superior de la especie Wedelia trilobata (L.) Hicthc. (Wedelia)

Esta especie pertenece a la familia

Asteraceae. Wedelia trilobata (L.) Hitchc.

(figura 4), es una hierba perenne,

rastrera, radicante, de hasta 1 m o más;

hojas sésiles, abovadas, de 2-12 por 1,7-

7,5 cm, obtusas a agudas en el ápice,

cuneadas en la base, mayormente 2-

lobuladas en la mitad, margen crenado-

aserrado arriba, subcarnosas, pelositas

con pelitos de base callosa, el envés glanduloso; pedúnculos solitarios, de 2.5-14

cm, engrosados en el ápice, pelositos; brácteas del invólucro oblongo-

espatuladas, obtusas, de 7,5-12 mm; páleas agudas, ciliadas, de 5-7 mm; flores

radiadas 8-11, de 1-1,5 cm, las del disco de 7.5 mm; aquenios de 5 mm,

grisáceos. Se presenta en lugares húmedos en toda Cuba (Liogier, 1964).


2. METODOLOGÍA DE EMPLEO DE RESIDUOS VEGETALES El trabajo se realizó en el Laboratorio de Alelopatía del Centro de Investigaciones

Agropecuarias (CIAP), en la Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas

(UCLV), en el período de noviembre de 2005 a junio de 2007.

2.1. Efecto de residuos naturales de Ipomoea batatas (L.) Lam. y Wedelia

trilobata (L.) Hitchc. sobre la germinación y crecimiento de malezas

2.1.1. Material vegetal Las especies vegetales en estudio fueron: Wedelia trilobata (L.) Hitchc. e Ipomoea

batatas (L.) Lam. Wedelia fue colectada en la Estación Experiemental “Álvaro

Barba” de la UCLV, mientras Ipomoea batatas (L.) Lam. (clon CEMSA 78- 354) fue

colectada en áreas experimentales del Instituto Nacional de Viandas Tropicales

(INIVIT), Santo Domingo.

2.1.2. Obtención de los residuos vegetales utilizados Para la obtención de los restos vegetales utilizados en los experimentos se partió

de las consideraciones y orientaciones brindadas por Narwal (1996) y John et al.

(2006). Los tallos, hojas y flores de ambas especies (boniato y Wedelia) fueron

colectados en fase de floración. Inmediatamente se procedió al secado de la

muestra, en una estufa por un lapso de tiempo de 48-72 horas a una temperatura

de 60 °C. Los residuos secos de cada especie fueron triturados, hasta convertirlos

en partículas de aproximadamente 1 mm de diámetro en un molino marca Nossen

8255. Los residuos molidos se guardaron en bolsas de papel bajo condiciones de

oscuridad y baja humedad hasta el momento de su uso.

2.1.3. Evaluación del efecto de los residuos sobre especies indeseables La germinación espontánea de malezas fue evaluada al aplicar residuos de

boniato y Wedelia sobre suelo pardo sialítico (Hernández et al., 1999). El suelo fue

colectado al azar en siete puntos, en la diagonal central del campo cuatro de la

Estación Experimental Agrícola “Alvaro Barba Machado” de la UCLV. La muestra


Metodología de empleo de residuos vegetales colectada (50 kg) fue tamizada (Ø 4mm) y homogeneizada para lograr una

distribución adecuada de las diásporas contenidas en ella.

El suelo fue mezclado y homogenizado con los residuos de boniato y Wedelia

según las dosis establecidas (ver tabla 4), y depositado en 12 parcelas de 0,067

m2 de superficie cada una, a razón de 4 parcelas por tratamiento, más un testigo

sin tratar.

Las evaluaciones fueron realizadas a los treinta días del experimento, quedó

determinado el número de malezas germinadas por especie, con el apoyo

brindado por especialistas del Jardín Botánico de la UCLV, basado en los

descriptores botánicos (Rodríguez et al., 1985; Sánchez y Uranga, 1990 y Roig,

1975). Además se evaluó el peso seco total de las principales especies de

malezas germinadas.

Tabla 4. Dosis de residuos empleadas en los diferentes experimentos

ESPECIE

DONADORA DOSIS 1 PORCENTAJE.2 EQUIVALENTE (g residuos · m-2)

1,12 % (p/v) 100 % 560 0.56 % (p/v) 50 % 280 Boniato 0,28 % (p/v) 25 % 140 1,25 % (p/v) 100 % 630 0,63 % (p/v) 50 % 315 Wedelia 0,31 % (p/v) 25 % 160

Leyenda: -DOSIS 1: Peso de residuos en 100 cm3 de suelo -PORCENT. 2: Porcentaje de residuos respecto al total de masa seca

obtenido en 1m2 de suelo cubierto por la especie

Una vez recolectados los datos, se realizó el análisis de varianza bifactorial.

Empleando la prueba de Duncan, Dunett ´C y Kruskal-Wallis según

correspondiera, con un margen de confianza del 95 %. Los datos fueron

procesados empleando los paquetes estadísticos Statgraphics ver. 5.0., SPSS

Ver. 13 y Statistix.


Metodología de empleo de residuos vegetales


trilobata (L.) Hitchc. sobre la germinación y crecimiento de cultivos

2.2.1. Especies receptoras Las especies cultivables fueron seleccionadas con varios propósitos: que fueran

especies con un valor socioeconómico significativo, que presentaran dificultades

reales ligadas al combate de malezas y que fueran lo suficientemente sensibles

como para comprobar los objetivos del presente ciclo de indagación. Atendiendo a

lo antes previsto se decidió considerar las especies receptoras siguientes:

Lycopersicum esculentum Mill. (tomate), Allium cepa L. (cebolla), Brassica

oleraceae L. (col) y Raphanus sativus L. (rábano). Las semillas de estas especies,

adquiridas en el Instituto Nacional de Viandas Tropicales (INIVIT), poseían más

de un 85 % de germinación.

2.2.2. Evaluación del efecto de los residuos sobre especies cultivables

Las especies probadas como blanco se colocaron en cámara húmeda utilizando

para ello placas de Petri (Ø 150 mm, h = 25 mm) y como substrato, suelo de

origen idéntico al utilizado en el acápite 3.1.3. De igual forma el suelo fue tratado y

homogenizado con los residuos respectivos (ver tabla 4), se realizaron cuatro

repeticiones para cada dosis y un testigo sin restos. Finalmente se colocó un papel

de filtro sobre el suelo y 20 semillas por cada placa (John et al., 2006). Las placas

fueron esterilizadas por calor seco (170 °C/1,5 horas), en tanto el papel de filtro y

el suelo fueron esterilizados por calor húmedo (1 atm/30 min).

A los 10 días de iniciado el experimento se evaluó el número de semillas

germinadas, y el crecimiento longitudinal de las radículas y tallos de los diferentes

cultivos. A los datos recolectados referentes al crecimiento se les realizó un

análisis de varianza simple, empleando la prueba de Bonferroni y Kruskal-Wallis

según correspondiese. Mientras a los datos de germinación se les aplicó la prueba


Metodología de empleo de residuos vegetales de comparaciones múltiples, usándose para todas las pruebas un intervalo de

confianza de un 95 %. En el procesamiento de los datos se empleó principalmente

el programa Statgraphics Ver. 5.0., el paquete Statistix solo se usó para

determinar la diferencia por la prueba de Kruskal-Wallis.


trilobata (L.) Hitchc. sobre la actividad microbiana del suelo Para conocer el efecto de los residuos aplicados sobre las características

microbiológicas del suelo se diseñó un experimento en recipientes donde se

depositaron (500 cm3), las mezclas de suelo y residuos correspondientes a las

dosis mínima (25 %) y máxima (100 %) empleadas anteriormente (ver tabla 3). A

los treinta días de montado el experimento se tomó una muestra de suelo y se

determinó la composición microbiana.

Mediante el conteo de diluciones seriadas propuesto por Vinogradsky (1949),

citado por Mayea et al. (1982), se evaluó el número de unidades formadoras de

colonias de microorganismos por gramo de suelo (UFC g -1). Se utilizaron medios

de cultivos y diluciones según los microorganismos a ensayar, partiendo de 1 g de

suelo en 9 mL de agua (1/10) como dilución inicial. Se incubaron a 28 °C y se

evaluaron en el tiempo según su crecimiento (Tabla 5). Para lograr las condiciones

asépticas adecuadas fueron esterilizadas las placas en estufa (calor seco) a 170

°C por 1,5 horas.

Tabla 5. Condiciones establecidas para evaluar el número de unidades formadoras de colonias de microorganismos por gramos de suelo

Microorganismos Medios de cultivos Dilución final Evaluación bacterias agar de glicerina peptona 1/100000 48 h hongos totales agar de rosa bengala 1/1000 48 h actinomicetos agar de almidón amoniacal 1/10000 7 días Azotobacter spp. aedio de Asbhys 1/1000 48 h hongos celulolíticos agar de Müller 1/1000 15 días



Para el análisis de los datos se empleó el paquete estadístico Statgraphics Ver.

5.0, realizándose un ANOVA simple y aplicando la prueba de Duncan para un 95

% de confiabilidad.


trilobata (L.) Hitchc. sobre algunas propiedades químicas del suelo

Se tomó una muestra de suelo de cada tratamiento del experimento anterior a los

treinta días de comenzado. Se analizó el substrato por los especialistas del

Laboratorio Provincial de Suelo de Villa Clara, y se determinaron algunas

propiedades químicas del mismo: pH (H2O), pH (KCl), contenido de P2O5, K2O,

Ca2+, Mg2+, K+ y Na+; así como la conductividad eléctrica de la solución del suelo y

la capacidad de intercambio catiónico (CIC) expresada comúnmente por el valor T.

Dichos análisis se efectuaron con aplicación de las Normas Ramales establecidas

por el MINAGRI (NRAG), asimismo se empleó la NRAG 837 (1986) para la

determinación de las formas móviles de P y K. Para evaluar los índices del grado

de acidez la NRAG 878 (1987). La NRAG 879 (1987) para cationes cambiables

(Ca2+, Mg2+, K+ y Na+) y el valor T. Finalmente las sales solubles totales, cationes y

aniones solubles con la NRAG 889 (1988). Los datos obtenidos fueron procesados

con el paquete estadístico Statgraphics Ver. 5.0., realizándose ANOVA simple y

aplicando la prueba de Tukey en todos los casos, para un 95 % de confiabilidad.



3. EFECTO ALELOPÁTICO DE IPOMOEA Y WEDELIA 3.1. Efecto de residuos naturales de Ipomoea batatas (L.) Lam. y Wedelia

trilobata (L.) Hitchc. sobre la germinación y crecimiento de malezas 3.1.1. Efecto de los residuos sobre malezas totales

Un significativo control de la germinación de las malezas se manifestó al aplicar

los residuos tanto de Wedelia como de boniato, sin que existieran diferencias

estadísticas entre la aplicación de ambos residuos (Figura 5).

21 -a- (54%)

18 -a-(46%)

Boniato Wedelia

Letras no comunes difieren por Duncan para p < 0,05

Figura 5. Efecto de restos de W. trilobata e I. batatas sobre la germinación total de malezas

Se produjo un control significativo de las malezas al usar cualquiera de las dosis

de ambas plantas. Los residuos de boniato produjeron hasta un 64 % de inhibición

de la germinación de malezas, sin diferenciarse las dosis aplicadas. En tanto,

hasta un 72 % de inhibición pudo constatarse al incorporar restos de Wedelia.

Aunque la dosis más baja se diferenció del resto, generó un 31,6 % de control

respecto al testigo (Figura 6).

Con el aumento de la dosis se observó una disminución de las malezas

germinadas, lo cual demuestra el efecto inhibitorio de los residuos utilizados. Otros

autores como Saxema et al. (2005), logran el control de la germinación de

Parthenium hysterophorus L al emplear varias especies alelopáticas.

________________________________________Efecto alelopático de Ipomoea y Wedelia


a

b b b

a

b

cc

0

100

200

300

400

500

600Pl

anta

s / m

2

I. batata W. trilobata

Testigo 25% 50% 100%

Letras no comunes para una misma especies difieren por Duncan para p< 0,05.

Figura 6. Efecto de las dosis de residuos de W. trilobata e I. batatas sobre la

germinación total de malezas

Otros investigadores han confirmado la actividad potencial de muchas plantas

sobre las malezas. Puente et al., (2001) al probar extractos de Nicotiana tabacum

L. (tabaco) y Helianthus annuus L. (girasol) demuestran el efecto inhibitorio de

estos sobre la germinación de múltiples malezas. También coincidimos con Torres

et al. (2003), los que obtuvieron una reducción importante del número de malezas

germinadas por especie al incorporar restos de boniato al suelo.

3.1.2. Efecto de los residuos sobre las malezas mono y dicotiledóneas

Al analizar el control ejercido por los residuos de boniato y Wedelia sobre malezas

mono y dicotiledóneas (Figura 7). Se aprecia que todas las dosis de residuos de

boniato y Wedelia inhibieron la germinación de las malezas dicotiledóneas sin

diferencias significativas entre ellas, en el caso de boniato, mientras que la dosis

más baja de Wedelia no tuvo diferencia contra el testigo. Solamente con la

aplicación del 100% de residuos de Wedelia y boniato se controló las malezas

monocotiledóneas.



a

ab ab

b

a

abab

b

a

b b

b

a a

bb

0

50

100

150

200

250

300

350

Plan

tas

germ

inad

as /

m2

I. batata W.trilobata I. batata W.trilobata

Monocotiledóneas Dicotiledóneas

Testigo 25% 50% 100%

Boniato: Letras no comunes difieren por Duncan para p<0,05. Wedelia: Letras no comunes difieren por Dunnett´C para p<0,05).

Figura 7. Efectos de las dosis de residuos de W. trilobata e I. batatas sobre la

germinación de malezas mono y dicotiledóneas

Lo anterior se corrobora con lo expresado por Puente et al. (2003), quienes

comprobaron una reducción de la emergencia de malezas al aplicar extractos de

Helianthus annus L. (girasol) al suelo. Similar resultado obtuvieron Blum et al.

(2002), al incorporar residuos de Triticum aestivum L. (trigo) para el control de

especies Dicotiledóneas.

3.1.3. Efecto de los residuos sobre las principales especies de malezas

En el análisis del control de las especies indeseables por ambos residuos pudo

comprobarse que solo las especies Urochloa fasciculata (Sw.) R.D.Webster

(Súrbana) y Amaranthus spp. (bledos), fueron significativamente controladas al

aplicar los restos de boniato, mientras que no hubo efecto sobre estas al aplicar

Wedelia. Esto comprueba una mayor fitotoxicidad del boniato para estas especies

indeseables (Anexo 1).


En la figura 8 se aprecia el efecto de los residuos sobre las especies indeseables.

En general se comprobó que todas las dosis de boniato inhibieron la germinación

de Súrbana, Portulaca oleracea L. (verdolaga) y bledos, mientras no tuvo efecto

sobre Eleusine indica (L.) Gaertn. (pata de gallina) y Lepidium virginicum L.

(mastuerzo). Los restos de Wedelia, en cambio, nunca tuvieron efecto sobre estas

malezas indeseables.

Calabrese y Baldwin (2003) al tratar el efecto de la concentración en la

manifestación de la actividad alelopática, destacan que la inhibición a

concentraciones altas es un fenómeno ampliamente observado, en respuesta a los

aleloquímicos liberados por las plantas.

(A)

a

a

a

a

a

a

a

ab

b

a

ab

abb

a

b ab a

b

bb b a ba

b b0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

6,00

7,00

8,00

9,00

10,00

E. colona U. fasciculata E. indica Chamaesyce spp. L. virginicum P. oleracea Amaranthus spp.

Especies Indeseables

Prom

edio

de

Plan

tas

Ger

min

adas

/ pa

rcel

as

Testigo 25% 50% 100%

Letras no comunes para una misma especie difieren por Duncan (p< 0.05), (E. colona) por Kruskal-Wallis (p < 0,05).



a

a

abba

a

a

a

a

a

a

a

b

ab

a

b

abba

ab

ba

baba

ab

b

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

6,00

7,00

8,00

9,00

10,00

E. colona U. fasciculata E. indica Chamaesyce spp. L. virginicum P. oleracea Amaranthus spp.

Especies Indeseables

Prom

edio

de

Plan

tas

Ger

min

adas

/ pa

rcel

as

Testigo 25% 50% 100%

(B)

Letras no comunes en una misma especie difieren por Duncan para p< 0.05

Figura 8. Efectos de las dosis de residuos de I. batatas (A) y W. trilobata (B) sobre la germinación de las principales malezas germinación de las principales malezas

Los residuos de boniato controlaron a Chamaesyce spp. cuando se utilizaron dosis

de 50 % y 100 %, y solo tuvieron efecto sobre metebravo con la máxima dosis;

Wedelia controló esta última especie cuando se emplearon dosis de un 50 % y

100 % de residuos, lo mismo que para verdolaga. Es significativo destacar la

estimulación que produce el 25 % de Wedelia sobre Chamaesyce spp.

Los residuos de boniato controlaron a Chamaesyce spp. cuando se utilizaron dosis

de 50 % y 100 %, y solo tuvieron efecto sobre metebravo con la máxima dosis;

Wedelia controló esta última especie cuando se emplearon dosis de un 50 % y

100 % de residuos, lo mismo que para verdolaga. Es significativo destacar la

estimulación que produce el 25 % de Wedelia sobre Chamaesyce spp.

Los resultados antes expuestos coinciden con los obtenidos por Torres et al.

(2003), quienes observan una disminución del número de malezas germinadas de

cada especie a medida que se aumentó la dosis de restos aplicados.

Especificaron que el 100 % de los restos de boniato inhibieron la germinación de

las especies verdolaga, metebravo y bledo (Amaranthus crassipes Schlecht.).

Los resultados antes expuestos coinciden con los obtenidos por Torres et al.

(2003), quienes observan una disminución del número de malezas germinadas de

cada especie a medida que se aumentó la dosis de restos aplicados.

Especificaron que el 100 % de los restos de boniato inhibieron la germinación de

las especies verdolaga, metebravo y bledo (Amaranthus crassipes Schlecht.).

Se evidencia claramente, al observar la figura 9, que para ambas especies y en

todos los tratamientos, los valores de masa seca de malezas están muy por

debajo del control, desde 0 g m-2- 0,8 g·m-2 al aplicar los restos de boniato y entre

0,4 g m-2-8,8 g·m-2 para Wedelia, respecto a los valores del testigo que fueron de

30 g m-2 -29,4 g·m-2.

Se evidencia claramente, al observar la figura 9, que para ambas especies y en

todos los tratamientos, los valores de masa seca de malezas están muy por

debajo del control, desde 0 g m-2- 0,8 g·m-2 al aplicar los restos de boniato y entre

0,4 g m-2-8,8 g·m-2 para Wedelia, respecto a los valores del testigo que fueron de

30 g m-2 -29,4 g·m-2.




30,4 29,47

0,8

8,82

0,2 1,610,0 0,49

0,0

5,0

10,0

15,0

20,0

25,0

30,0

35,0

I. batata W. trilobata

Mas

a se

ca (g

/m2 )

Testigo 25% 50% 100% Figura 9. Efectos de las dosis de residuos de I. batatas y W. trilobata sobre la

producción de biomasa de las principales malezas

Estos resultados se corroboran con los obtenidos por Torres et al. (2003), quienes

al incorporar residuos de boniato al suelo, comprobaron un efecto inhibitorio sobre

la germinación y el crecimiento (masa seca y fresca) de las malezas germinadas

(bledo, verdolaga, metebravo, lechosa).

En similar investigación Abeysekera et al. (2005), demostraron el efecto inhibitorio

de los residuos de la maleza Spehenoclea zelanica (Spehenocleace) sobre la

germinación y la producción de biomasa de Echinocloa crus-galli y Leptocloa

chinensis, dos de las mayores malezas en los arrozales.


trilobata (L.) Hitchc. sobre la germinación y crecimiento de cultivos

3.2.1 Efecto de los residuos sobre la germinación de los cultivos Las figuras 10 y 11 ilustran los diferentes porcentajes de residuos evaluados sobre

la germinación de las semillas para cada cultivo blanco. Como se puede apreciar

no hubo afectación con ninguna de las especies tratadas: tomate, cebolla, rábano

y col, lo cual no resulta significativo al compararse con el testigo sin tratar. Al

respecto Gonçalves et al. (2001) plantearon que los extractos de raíces de otra



maleza Rottboelia cohinchinensis (Lour.) Clayton (Poaceae) no afectaron la

germinación de la cebolla, pero sí la estimularon con extractos de follaje entre 0,1

g L-1-1,0 g L-1.

Se corrobora también lo anterior con lo expresado por Obaid y Qasem (2005)

quienes obtuvieron similares resultados cuando incorporaron al suelo residuos

secos de malezas comunes como Amaranthus gracilis Desf., Convolvulus

arvensis L., Lactuca serviola L. y Portulaca oleracea L. y no ejercieron efecto

alguno sobre la germinación de las especies Brassica oleracea L., (col,

Brassicaceae), Daucus carota L. (zanahoria, Umbeliferae), Cucumis sativus L.

(pepino), Cucurbita pepo L. (calabaza) (Cucurbitaceae), Allium cepa L. (cebolla,

Liliaceae), Capsicum annuum L. (ají, Solanaceae) y Lycopersicum esculentum

Mill.. (tomate, Solanaceae).

aa a aaaa

a aa a a

a a a a

0

20

40

60

80

100

120

Cebolla Tomate Rábano Col

Ger

min

ació

n (%

)

Testigo 25% 50% 100%

Letras no comunes para una misma especie difieren por prueba de comparaciones múltiples para p < 0,05.

Otros autores (Ghayal et al., 2007), también han comprobado el potencial

alelopático de la maleza Cassia uniflora Mill. Spreng., la que produjo una

estimulación significativa de la germinación en el rábano y la mostaza (Brassica

juncea Cosson) con las más bajas concentraciones (0,0025-0,005 g·mL-1),

mientras que las más altas (0,015 g mL-1-0,02 g·mL-1) produjeron la inhibición de

ambas especies.

Figura 10. Efecto de los restos de W. trilobata sobre la germinación de plantas cultivadas



Sin embargo, estos resultados se contradicen con los obtenidos por Dos Santos et

al. (2001), quienes descubrieron que los extractos de Thelypteris scabra Presl., no

afectaron la germinación de la lechuga, pero inhibieron la de cebolla en todas las

concentraciones probadas.

aa a aa aaa

a aa a

a

aa a

0

20

40

60

80

100

120


Ger

min

ació

n (%

)

Testigo 25 50 100

Letras no comunes en una misma especie difieren por prueba de comparaciones múltiples para p<0.05.

Figura 11. Efecto de los residuos de I. batatas sobre la germinación de plantas cultivadas

3.2.2 Efecto de los residuos sobre el crecimiento de los cultivos En la figura 12, se puede observar cómo los restos de Wedelia estimularon el

crecimiento de los tallos en plántulas de tomate y col, e inhibieron a la cebolla y al

rábano. El estímulo disminuyó con el incremento de la dosis en el tomate, no fue

así para la col, donde solo al aplicar la máxima dosis se obtuvo similar efecto. Con

las dosis más altas (50 % y 100 %), se afectó el alargamiento de los tallos de

rábano, y para el caso de la cebolla, fue afectada por todos los tratamientos.

Debe tenerse en cuenta, según lo expresado por Guenkov (1971), que en el

rábano, cuyo fruto comercial es la raíz engrosada, podría no tener gran

trascendencia el poco crecimiento logrado por el hipocotilo, respecto al desarrollo

de la raíz tuberosa.



ba c

a

bb a

ab

b

b

b aba

b

b b

0

1

2

3

4

5

6


Long

itud

del t

allo

(cm

) Testigo 25% 50% 100%

Cebolla, Rábano: Letras no comunes en una misma especie difieren por Kruskal-Wallis p < 0,05. Tomate, Col: Letras no comunes en una misma especie difieren por Bonferroni p < 0,05.

Figura 12. Efecto de los restos de W. trilobata sobre el crecimiento longitudinal de

tallos en plantas cultivadas

ba

a a

aa

b a

ab

a

a

b

ab

a

a

b

0

1

2

3

4

5

6

7


Long

itud

de la

raíz

(cm

)

Testigo 25% 50% 100%

Tomate,Rábano,Col: Letras no comunes en una misma especie difieren por Bonferroni p<0,05. Cebolla: Letras no comunes difieren por Kruskal-Wallis p < 0,05.

A pesar de la inhibición del tallo, los residuos de Wedelia no afectaron el

crecimiento de las raíces de cebolla y rábano y sí estimularon el desarrollo

radicular de la col, aunque solo a la más baja concentración. Todos los

tratamientos inhibieron el alargamiento radicular de las plántulas de tomate (Figura

13).

Figura 13. Efecto de los restos de W. trilobata sobre el crecimiento longitudinal de

raíces en plantas cultivadas


En tal sentido Nakano (2006), comprobó que Alangium premniflium inhibió el

crecimiento de la raíz de Sesamum indicum L., Lactuca saliva L., Lepidium

sativum L. Celosea cristata L., mientras no afectó la raíz de Allium fistuiosum L.,

Brassica rapa L., Phleum pretense L. y Triticum aestivum L. Sin embargo, no

inhibió el crecimiento del tallo en las especies de plantas usadas, excepto para

Lactuca saliva L y Lepidium sativum L.

Chengrong et al. (2005), demostraron que los extractos de Wedelia trilobata

tienen un efecto deprimente en los metabolismos de los plántulas de arroz, las

cuales sufrieron una reducción del peso, de la actividad radicular, del contenido de

clorofila, de la tasa fotosintética, de la tasa de respiración y una mayor

permeabilidad de la membrana.

Los residuos de boniato no afectaron el crecimiento de los tallos de col, rábano y

tomate, aunque para la cebolla se observó un efecto inhibitorio de todos los

tratamientos respecto al testigo (figura 14).

a

ab

a

a

a

b

b

ab

b a

aa

b a

a

0

1

2

3

4

5

6

7


Long

itud

del t

allo

(cm

)

Testigo 25% 50% 100%

Cebolla, Tomate: Letras no comunes en una misma especie difieren por Kruskal-Wallis p < 0,05. Rábano, Col: Letras no comunes en una misma especie difieren por Bonferroni p < 0,05.

Figura 14. Efecto de los restos de I. batatas sobre el crecimiento longitudinal de tallos en los cultivos

Como se refleja en la figura 15, se estimuló el desarrollo radicular de cebolla,

tomate y col. Para la primera el efecto se incrementó con el aumento de la dosis,

sin diferencia con el 50 %. En el tomate todos los tratamientos produjeron un



incremento en su crecimiento. Mientras que en la col, sólo las dosis más altas (50

% y 100 %) tuvieron este efecto. Sin embargo la raíz de rábano no fue afectada

por el uso de los residuos de boniato.

Figura 15. Efecto de los restos de I. batatas sobre el crecimiento longitudinal de raíces en los cultivos

Recientemente se han encontrado algunos aleloquímicos fenólicos en los tejidos

de boniato, como ácidos caféico, clorogénico, p-cumárico trans-cinámico e

isómeros del ácido dicafeoil quínico, los cuales se hallaban hasta en un 96 % del

total de los fenoles, así como niveles elevados de cumarinas (escopoletina y su

glucósido, escopolina) (Peterson et al., 2002; Chon y Boo, 2005; Harrison et al.,

2006).

Los resultados antes expuestos concuerdan con lo referido por An (2005), quien

expresa que este efecto tan variable en el crecimiento de las plantas podría ser

consecuencia de la alta sensibilidad que muchos autores advierten como un

mecanismo de defensa y protección de los organismos vivos, en virtud de

mantener una condición normal para su desarrollo.

Al respecto, algunos autores como Imbert y Wilson (1972), citados por Peterson et

al. (2005), han demostrado que el ácido clorogénico inhibe la actividad del sistema

bc

b a

bb

a a

a

a

ab

a

a

a

a

a

0

1

2

3

4

5

6

7

8


Long

itud

de la

raíz

(cm

)

Testigo 25% 50% 100%

Letras no comunes en una misma especie difieren por Bonferroni para p < 0,05.



oxidásico de la auxina (AIA), lo cual provoca mayores niveles de AIA en los tejidos

en crecimiento, lo cual puede causar el crecimiento en algunas plantas.

Evidentemente, los principales cambios en el crecimiento y desarrollo de las

plantas se dan como respuestas a proporciones hormonales que pueden inducir el

crecimiento, el rejuvenecimiento y, en fin, el desarrollo de la planta en general.

Podría ser que las variadas respuestas en el crecimiento de tallos y raíces se deba

a la diferente sensibilidad que muestran los distintos órganos a las

concentraciones de hormonas, específicamente AIA, en este sentido las raíces

son las más sensibles, seguidas por las yemas y los tallos (Acosta et al., 2001).


trilobata (L.) Hitchc. sobre la actividad microbiana del suelo

En la figura 16, puede apreciarse el estímulo producido por los residuos de

Wedelia sobre las bacterias, duplicándose el número de unidades formadoras de

colonias por gramo de suelo (UFC·g-1 de suelo) a unas 5678 = 1,03 x 107 UFC·g-1

de suelo, y sin significación con el testigo (2606 = 6,27 x 106 UFC·g-1 de suelo)

cuando se aplicaron restos de boniato. Los residuos de ambas especies vegetales

no afectaron la actividad de Azotobacter spp. en el suelo.

Los restos de Wedelia produjeron un estímulo sobre el total de hongos,

actinomicetos y hongos celulolíticos; sin embargo los restos de boniato solo

estimulan significativamente actinomicetos. Este aspecto necesita tratarse con

mayor profundidad para verificar las especies en los diferentes grupos de

microorganismos que puedan ser afectadas.




b

b b a b

a

aa

aa

b

ba

abb

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

Bacterias Hongos Actinomicetos Azotobacter H.Celulolíticos*Datos transformados por la Raíz cuadrada de los datos naturales

Cre

c. M

icro

bian

o [S

QR

T (U

FC/g

de

suel

o)]

Testigo Wedelia Boniato

Letras no comunes en un mismo grupo de microorganismo difieren por Duncan para p < 0,05.

Figura 16. Efecto de la dosis máxima de restos de W. trilobata e I. batatas sobre la

actividad microbiana del suelo

Mallik y Willians (2005) plantean que extractos de plantas han sido encontrados

comúnmente como factores estimuladores de microorganismos. Mallik y Tesfani

(1990), citados por los autores anteriores, detectaron que extractos acuosos de

raíces de Chenopodium spp. (quinoas) fueron más estimulantes que algunos

compuestos orgánicos, lo cual incrementa hasta cuatro veces la concentración de

Bradyrhizobium japonicum.

Singh y Rai (1981) habían reportado en extractos acuosos de hojas de mostaza y

cebada una estimulación de algunos microorganismos saprofíticos y hongos

patógenos de plantas. Mientras que extractos filtrados de Chenopodium album y

Sectoria viridis provocan un estímulo de la nodulación de Bradyrhizobium

japonicum en soya, a través medios de cultivos específicos.


Puente et al. (2005b) evaluaron el efecto de extractos de plantas, los cuales

inhibieron el crecimiento y desarrollo de hongos patógenos tales como Fusarium

solanii Slecht. y Rhaizoctonia solanii Kuhn. bajo condiciones de laboratorio.

Estudios realizados por Harrison et al. (2006) con algunos compuestos presentes

en raíces de boniato llegaron a producir más de un 85 % de inhibición del

crecimiento de Erwinia chrysanthemi, lo que sugiere que el ácido caféico presente

en estos tejidos protege a las raíces frente a la bacteria.


trilobata (L.) Hitchc. sobre algunas propiedades químicas del suelo

Se observa en general que el pH no fue afectado por las dosis de residuos

aplicadas, sólo la dosis máxima de boniato incrementa ligeramente el pH. Se nota

un leve aumento del nivel de materia orgánica (M.O.) del suelo cuando se aplicó

100 % de residuos de ambas especies respecto al testigo, sin diferencia entre

estos (Tabla 6).

Tabla 6. Algunas propiedades químicas del suelo bajo tratamiento con residuos de Wedelia trilobata (L.) Hitchc. e Ipomoea batatas (L.) Lam.

VVAARRIIAABBLLEESS TTRRAATTAAMMIIEENNTTOOSS Unidad Testigo W.t. (25%) W.t. (100%) I.b. (25%) I.b. (100%) EE(x)

pH H2O — 8.15 abc 7.67 c 7.65 c 8.22 a 7.82 abc ±0.009pH KCl — 6.72 bc 6.70 c 6.77 bc 6.85 abc 6.90 a ±0.007M.O. % 1.58 c 1.72 bc 2.03 ab 1.76 bc 2.28 a ±0.007

Cond. mS·cm-1 0.15 d 0.19 c 0.36 a 0.19 c 0.27 b ±0.008P2O5 mg·100 g-1 20.79 b 21.09 b 21.15 b 21.45 b 23.48 a ±0.007K2O mg·100 g-1 31.73 d 40.75 c 77.49 a 34.02 cd 49.00 b ±0.008

K+ cmol (+)· kg-1 0.98 d 1.19 c 1.97 a 1.07 cd 1.38 b ±0.005Ca2+ cmol (+)· kg-1 38.7 a 38.1 a 36.9 a 37.6 a 37.4 a ±0.004Mg2+ cmol (+)· kg-1 11.1 a 10.0 a 10.9 a 11.3 a 11.1 a ±0.007Na+ cmol (+)· kg-1 0.38 b 0.43 b 0.68 a 0.39 b 0.45 b ±0.004

T cmol (+)· kg-1 52.0 a 51.1 a 50.1 a 51.9 a 51.9 a ±0.008

Letras no comunes en una misma fila difieren por Tukey para p < 0,05.

Leyenda: (M.O.) Materia orgánica; (Cond.) Conductividad; (T) Capacidad de intercambio catiónico; (W.t.) Wedelia trilobata (L.) Hitchc.; (I.b.) Ipomoea batatas (L.) Lam.



La conductividad eléctrica de la solución del suelo aumentó para todos los

tratamientos de ambas especies, incrementándose con el aumento de la dosis de

residuos respecto al testigo. El contenido de P2O5 sólo para el caso de 100 % de

residuos de boniato fue significativamente superior al testigo. Los niveles de K2O

aumentaron en todos los tratamientos, excepto con la dosis 25 % de boniato,

siendo de igual forma para el K+ intercambiable en el suelo. Para el Ca2+, el Mg2+ y

el valor T no tuvo diferencia ninguna respecto al control. Sin embargo, el Na+ fue

significativamente superior en el tratamiento máximo de Wedelia, duplicándose el

contenido de este elemento en el suelo. Dichos niveles en suelos pardos sialíticos,

como los usados, son normales y no influyen en los cultivos. (Pizarro, 1985).

Batish et al. (2005), después de evaluar los residuos de Parthenium hysterophorus

L. (Asteraceae) sobre las propiedades del suelo con algunas plantas indicadoras

(rábano y mostaza), enfatizan que hubo una inhibición del crecimiento, no

atribuido al incremento del nitrógeno (N) respecto al control, y sí fue relacionado

con el contenido de fenoles. Estos juegan un papel importante en los cambios de

los nutrientes químicos en el suelo, que se evidencia en sus efectos sobre el pH,

la M.O, la conductividad eléctrica y la disponibilidad de nutrientes minerales en el

suelo, que se favorecen con la edad del cultivo implicado y los residuos fitotóxicos

de la especie.


CONCLUSIONES

1. Los residuos de las especies W. trilobata e I. batatas produjeron una

inhibición en la germinación de malezas de un 72 % y 64 %,

respectivamente, lo cual aumentó proporcionalmente con la dosis aplicada.

2. Todas las dosis de residuos de W. trilobata e I. batatas inhibieron la

germinación de mono y dicotiledóneas, aunque para la primera se necesitó

aplicar la máxima concentración.

3. Se destaca una inhibición en todas las dosis de I. batatas sobre súrbana,

verdolaga y bledos. Mientras que los restos de W. trilobata solo controlaron

las especies metebravo y verdolaga, cuando se aplicaron las dosis

máximas, y Chamaesyce spp. con la dosis mínima.

4. Los residuos aplicados no tuvieron influencias sobre la germinación de

rábano, tomate, col y cebolla. Sin embargo, el boniato estimuló el

crecimiento de tomate y col, y no tuvo efecto sobre el rábano. Mientras el

crecimiento de la cebolla se vio afectado por todos los tratamientos de

ambas especies.

5. Cuando se aplicó W. trilobata se produjo un notorio estímulo de las

bacterias, hongos totales, actinomicetos y hongos celulolíticos en el suelo,

sin afectar las poblaciones de Azotobacter spp. Mientras que los residuos

de I. batatas solo estimularon los actinomicetos, sin afectar los otros

micoorganismos en el suelo.

6. Las propiedades del suelo no fueron afectadas por las aplicaciones de los

residuos, sin embargo se nota un aumento de los niveles de materia

orgánica, Na+ y la conductividad eléctrica del suelo.


BIBLIOGRAFÍA

1. Abeysekera, A.S.K., Herath, H.M.S. and Wickrema, U.B. (2005).

Allelopathic potential of Goose weed (Spehenoclea zelanica) on Rice Weeds in Sri Lanka. EN: Fourth World Congress on Allelopathy,( Harper, J.D.I., An, M., Wu, H. and Kent, J.H.) [en línea]. Australia. Recuperado en: http://www.regional.org.au/au/allelopathy/2005/2/1/2469_jayakumarm.htm [22/6/2007].

2. Acosta, E.M., Sánchez, B.J., Bañón, A.M. (2001). Auxinas. Fundamentos de

Fisiología Vegetal. España: 305-323p. 3. Allan, S. and Adkins, S. (2005). Buscando un herbicida natural: el rol de las

plantas medicinales?. EN: Fourth World Congress on Allelopathy,( Harper, J.D.I., An, M., Wu, H. and Kent, J.H.) [en línea]. Australia. Recuperado en: http://www.regional.org.au/au/allelopathy/2005/2/7/2680_allans.htm#TopOfPage

4. Alsaadawi, I.S., Al-Ekelle, M.H.S. and Al-Hamzawi, M.K. (2005). Allelopathic

potential of Sorghum bicolour L. (Moench.) genotypes against weeds. EN: Fourth World Congress on Allelopathy,( Harper, J.D.I., An, M., Wu, H. and Kent, J.H.) [en línea]. Australia. Recuperado en: http://www.regional.org.au/au/allelopathy/2005/2/1/2537_alsaadawiis.htm#TopOfPage [22/6/2007].

5. Ambika, S.R. and Smitha, G. (2005). Induction of stress tolerance in

fingermillet by Chromolaena odorata. Allelopathy Journal, 15 (2), 247-258p. 6. An, M. (2005). Mathematical modelling of dose-response relationship

(Hormesis) in allelopathy and its application. Nonlinearity in Biology, Toxicology, and Medicine, 3: 153–17p.

7. An, M. and Pratley, J. (2005). Searching native Australian plants for natural

herbicides – a case study. EN: Fourth World Congress on Allelopathy,( Harper, J.D.I., An, M., Wu, H. and Kent, J.H.) [en línea]. Australia. Recuperado en: http://www.regional.org.au/au/allelopathy/2005/2/4/2704_abeysekeraa.htm#TopOfPage [9/6/2007].

8. Bais, H.P., Vepachedu, R., Gilroy, S., Callaway, R.M., and Vivanco, J.M.

(2003). Allelopathy and exotic plant invasion: from molecules and genes to species interactions. Science, 301:1377–1380p.

9. Batianoff, G.N., Franks, A.J. (1997). Invasion of sandy beachfronts by

ornamental plant species in Queensland. Plant Protection Quarterly, 12 (4):180-186p.

10. Batianoff, G.N., Franks, A.J. (1998). Environmental weed invasions on

south-east Queensland foredunes. Proceedings of the Royal Society of Queensland, 107:15-34p.

11. Batish, D.R., Singh, H.P., Pandher, J.K. and Kohli, R.K. (2005) Allelopathic

interference of Parthenium hysterophorus residues in soil. Allelopathy Journal, 15 (2): 267-274p.

12. Blum, U., King, L.D. and Brownie, C. (2002). Effects of wheat residues on

Dicotiledonous weed emergence in a simulated no-till system. Allelopathy Journal, 9 (2): 159-176p.

13. Calabrese, E.J. and Baldwin, L.A. (2003). Hormesis: the dose-response

revolution. Pharmacol Toxicol Journal, 43: 175–197p. 14. Centro Internacional de Información sobre Cultivos de Cobertura

(CIDICCO). (2004). ¿Qué son abonos verdes y cultivos de cobertura?, [En línea]. Tegucigalpa / Honduras. Recuperado en: http://www.cidicco.hn/especies_av_cc.htm [23/1/2007].

15. Chengrong, N., Shiming, L., Rensen, Z., Meihua, M., Huashou, L. and

Chuxia, L. (2005). Allelopathic potential of Wedelia trilobata L.: effects on germination, growth and physiological parameters of rice. EN: Fourth World Congress on Allelopathy,( Harper, J.D.I., An, M., Wu, H. and Kent, J.H.) [en línea]. Australia. Recuperado en: http://www.regional.org.au/au/allelopathy/2005/2/1/2469_jayakumarm.htm [22/6/2007].

16. Chittapur, B.M., Hunshal, C.S. and Shenoy, H. (2001). Allelopathy in

parasitic weed management: Role of catch and trap crops. Allelopathy Journal, 8 (2): 147-160p.

17. Chon, S.U. and Boo, H.O. (2005). Difference in Allelopathic Potential as

Influenced by Root Periderm Colour of Sweet Potato (Ipomoea batatas). Journal of Agronomy and Crop Science, 191 (1): 75–80p.

18. Clark, C.A. y Moyer, J.W. (1991). Compendio de enfermedades de la

Batata. (Trad. Ames de Icochea, T.). Lima/Perú: Centro Internacional de la Papa. 93pp. (Original en Inglés, 1988).

19. Cornes, D. (2005). Callisto: a very successful maize herbicide by

allelochemistry. EN: Fourth World Congress on Allelopathy,( Harper, J.D.I., An, M., Wu, H. and Kent, J.H.) [en línea]. Australia. Recuperado en: http://www.regional.org.au/au/allelopathy/2005/2/4/2704_abeysekeraa.htm#TopOfPage [9/6/2007].

20. Del Toro, F., Torres, S., Quiñones, R., Rodríguez, R., Rodríguez, M. y Corona, C. (2005). Efecto alelopático de los residuos de cosecha de Caña de Azúcar sobre cultivos y malezas. III Conferencia Internacional de Sustentabilidad y Desarrollo Agrícola. IX Simposio de Protección de Plantas. Junio 14-16, 2005. Santa Clara. Cuba. Abstract SV-31. Allelopathy Journal, 18 (1) 2006: Mss. 1-172pp.

21. Dos Santo, A., Gonçalves, M., Vizzotto, S., Faccenda, O., Kika, N., Corina,

S., Pereira, M.T.L. (2001). Allelopathic Potential of Thelypteris scabra (Presl.) Lellinger. First European OECD Allelopathy Symposium. Physiological Aspects of Allelopathy (Edts. Reigosa, M.J. and Pedrol, N.) Vigo: Gamesal S.A., 245pp.

22. Ercoli, L., Masoni, A., Pampana, S. and Arduini, I. (2007). Allelopathic

effects of rye, brown mustard and hairy vetch on redroot pigweed, common lambsquarter and knotweed. Allelopathy Journal, 19 (1): 249-256.

23. Falcón, A. (1992). Alelopatía. Conferencia Instituto Nacional de Ciencias

Agrícolas (INCA).

24. Ghayal, N.A., Dhumal, K.N., Deshpande, N.R., Kulkarni, A.M., Phadke, A.U. and Shah, S.M. (2007). Phytotoxic effects of Cassia uniflora leaf leachates on germination and seedling growth of radish (Raphanus sativus) and mustard (Brassica juncea). Allelopathy Journal, 19 (2): 361- 372p.

25. Gonçalves, M., Dos Santos, A., Barbosa, R., Faccenda, O., Kika, N.,

Corina, S., Pereira, M.T.L. (2001). Allelopathic Potential of Rottboelia cochinchinensis (Lour.) Clayton (Poaceae). First European OECD Allelopathy Symposium. Physiological Aspects of Allelopathy (Edts. Reigosa, M.J. and Pedrol, N.). Vigo: Gamesal S.A., 245pp.

26. González, M., Valenzuela, S., Calderón, J. and Lotina, B. (2001).

Bioherbicidal potencial of Ageratina petiolare. En: First European OECD Allelopathy Symposium. Physiological Aspects of Allelopathy, (Edts. Reigosa, M.J. and Pedrol, N.). Vigo/España: Gamesal S.A. 245pp.

27. Guencov, G. (1971). Fundamentos de la Horticultura Cubana.

Habana/Cuba: Editorial Pueblo y Educación, 295pp. 28. Harrison, H.F., Peterson, J.K. and Snook, M.E. (2006). Sweetpotato storage

root phenolics inhibit in-vitro growth of Erwinia chrysanthemi. Allelopathy Journal, 17: 81-88p.

29. Hernández, A., Pérez, J.M., Bosh, D., Rivero, L., Camacho, E., Ruíz, J.,

Jimenez, E., Marsán, R., Obregón, A., Torres, J.M., González, J.E., Orellana, R., Paneque, J., Mesa, A., Fuentes, M., Duran, J.L., Pena, J., Cid, G., Ponce, D., Hernández, M., Prometa, E., Fernández, L., Garcés, N.,

Morales, M., Suárez, E., Martínez, E. y Ruiz, J.M. (1999). Nueva Clasificación Genética de Suelos de Cuba. Instituto de Suelos. Ministerio de la Agricultura. La Habana/Cuba, 64p.

30. Hogland, R.E. and Culter, S.J. (2000). Plant and microbial compounds as

herbicides. En: Allelopathy in Ecological Agriculture and Forestry (Ed. Narwal, S.S.; Hogland, R.E.; Dilday, R.H. and Reigosa, M.J.). Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 267pp.

31. Jayakumar, M. and Manikandan, M. (2005). Allelopathic potential of Acacia

leucopholea on groundnut and sorghum. EN: Fourth World Congress on Allelopathy,( Harper, J.D.I., An, M., Wu, H. and Kent, J.H.) [en línea]. Australia. Recuperado en: http://www.regional.org.au/au/allelopathy/2005/2/1/2469_jayakumarm.htm [22/6/2007].

32. John, J., Patil, R.H., Joy, M. and Nair, A.M. (2006). Methodology of

Allelopathy Research: 1. Agroforestry Systems. Allelopathy Journal¸18(2): 173-214p.

33. Kong, C.H., Hu, F. and Xu, X.H. (2002). Allelopathic potential and chemical

constituents of volatiles from Ageratum conyzoides under strees. Journal of Chemical Ecology, 28: 1173-1182p.

34. Leicach, S.R. (2005). Alelopatía. Estrategia defensive de los vegetales.

Revista Ciencia Hoy, 15 (89): 8pp. [en línea]. Recuperado en: http://www.ciencia-hoy.retina.ar/hoy89/alelopatia.htm [12/7/2007].

35. Liogier, E.E. (1964). Flora de Cuba (Tomo V). La Habana/Cuba: Asociación

de Estudiantes de Ciencias Biológicas, 175-313p. 36. Lock, O. (1995). Investigación Fitoquímica. Métodos de estudios naturales.

[en línea]. Lima/Perú. Recuperado en: http://www.botanical-online.com/col/manapuya27.htm [1/2/2007].

37. Lovett, J. (2007). Hans Molisch´ Legacy. Allelopathy Journal, 19 (1): 49-60p. 38. Mallik, B. and Willians, R. (2005). Allelopathic growth stimulation of plants

and microorganisms. Allelopathy Journal, 16 (2): 175-198p. 39. Martínez, S.U. (1996). Alelopatía. Escuela de Ciencias Químicas. [en línea].

Recuperado en: http://www.geocitios.com/Capecanaveral/1983 [12/6/2007].

40. Mayea, S., Novo, R. y Valiño, A. (1982). Introducción a la microbiología del suelo. La Habana/Cuba: Editorial Pueblo y Educación, 187pp.

41. Nagabhushana, G.G., Worsham, A.D. and Yenish, J.P. (2001) Allelopathic cover crops to reduce herbicide use in sustainable agricultura systems. Allelopathy Journal, 8 (2): 133-160p.

42. Nakano, H. (2006). Effects of syringoylglycerol 9-O-β-D-glucopyranoside on

plant growth. Allelopathy Journal, 18 (2), 309-314p. 43. Narwal, S.S. (1994). Allelopathy in crop production. Jodhpur / India:

Scientific Publishers, 289pp. 44. Narwal, S.S. (1996) Suggested methodology for allelopathy laboratory

bioassays. En: Allelopathy: Field observations and Methodology, (Edtrs. Narwal, S.S. and Tauro, P.) (Vol. 1). Jodhpur/India: Scientific Publishers, 332pp.

45. Narwal, S. S. (1999). Allelopathy in weed management. Allelopathy update.

(Vol. 2) Basic and Applied aspects: 203-254p.

46. Nava, V. Hernández, B. E., Cruz, R. and Anaya, A. L. (2005). Allelopathic potential of beans (Phaseolus spp.) and other crops. Allelopathy Journal, 15 (2): 197-210p.

47. Norma Ramal de la Agricultura (NRAG) 837. (1986). Suelos. Análisis

químico. Determinación de las formas móviles de Fósforo y Potasio. 48. Norma Ramal de la Agricultura (NRAG) 878. (1987). Suelos. Análisis

químico. Determinación de los índices del grado de acidez. 49. Norma Ramal de la Agricultura (NRAG) 879. (1987). Suelos. Análisis

químico. Determinación de los cationes intercambiables y de la capacidad de intercambio catiónico.

50. Norma Ramal de la Agricultura (NRAG) 889. (1988). Suelos. Análisis

químico. Determinación de las sales solubles totales y de los aniones y cationes solubles en el extracto de acuoso, relación 1:5 suelo – agua.

51. Obaid, K.A. and Qasem, J.R. (2005). Allelopathic activity of common weed

species on vegetable crops grown in Jordan. Allelopathy Journal, 15 (2): 221-236p.

52. Peterson, J.K., Harrison, H.F. and Snook, M.E. (2002). Bioassay guided

isolation of seed germination inhibitors from sweetpotato [Ipomoea batatas (L.) Lam. Cv. Regal] cortex tissue. Allelopathy Journal, 9 (2): 177-186p.

53. Peterson, J.K., Harrison, H.F. Snook, M.E. and Jackson, D.M. (2005).

Chlorogenic acid content in sweetpotato germoplasm: Possible role in disease and pest resistance. Allelopathy Journal, 16 (2): 239-250p.

54. Pérez, N. (1997). Bioplaguicidas y Agricultura Orgánica. Agricultura

Orgánica (2 y 3): 19-21p. 55. Pérez, N. y Vázquez, L.L. (2004). Manejo ecológico de plagas. Recuperado

en:http://www.desal.org.mx/IMG/pdf/NILDA---Manejo_ecologico_de_plagas.pdf [31/8/2006].

56. Pizarro, F. (1985). Drenaje agrícola y recuperación de los suelos salinos

(2da ed.). Madrid / España: Editorial Agrícola Española, 542pp. 57. Puente, M., Espinosa, R., y Morales, M. (2005a). Potencial alelopático de

Wedelia trilobata Hitchc. en el manejo de malezas. III Conferencia Internacional de Sustentabilidad y Desarrollo Agrícola. IX Simposio de Protección de Plantas. Junio 14-16, 2005. Santa Clara. Cuba. Abstract SV-57. Allelopathy Journal, 18 (1) 2006: Mss. 1-172pp.

58. Puente, M., Kathleen, A., Herrera, L., Suárez, N., Torres, S., Pérez, C. and

Rodríguez, M. (2005b). Actividad alelopática de algunos extractos vegetales sobre hongos fitopatógenos del suelo. III Conferencia Internacional de Sustentabilidad y Desarrollo Agrícola. IX Simposio de Protección de Plantas. Junio 14-16, 2005. Santa Clara. Cuba. Abstract SV-53. Allelopathy Journal, 18 (1) 2006: Mss. 1-172p.

59. Puente, M., Torres, S., Fajardo, C.E., Rodríguez, M. y Corona, C. (2003).

Efecto alelopático del Boniato (Ipomoea batata Lam.) sobre la germinación y crecimiento de cultivos y malezas. Centro Agrícola, 30 (1): 59-63p.

60. Puente, M., Torres, S., De Cupere, F., Van Damme, P. García, H.,

González, M., Del Sol, I., Herrera, R. y Rodríguez, M. (2001). The allelopathic effects of Sunflorwer (Helianthus annuus L.) y Tobacco (Nicotiana tabacum L.) on some weeds and crops. First European OECD Allelopathy Symposium. Physiological Aspects of Allelopathy (Edts. Reigosa, M.J. and Pedrol, N.) Vigo/España: Gamesal S.A., 245pp.

61. Reigosa, M.J., Souto, X.C. and González, L. (1999). Effect of phenolic

compounds on the germination of six weeds species. Plant Growth Regulation. [en llinea], 28, 83-88p. Recuperado de: http://webs.uvigo.es/ecofisioloxiavexetal/publicacions/artigos%20pdf/1999%20Plant%20Growth%20Regulation%2028.pdf [19/7/2006].

62. Reigosa, M.J., Pedrol, N., Sánchez-Moreiras, A.M. and González, L. (2002).

Strees and Allelopathy. En Allelopathy: From Molecules to Ecosystems. New Hampshiere / U.S.A.: Science Publishers, Inc., 231-256p.

63. Rice, E. L. (1984). Allelopathy (Ed. 2da.). New York/U.S.A: Academic Press.

424 pp.

64. Rice, E. L. (1992). Overview of allelopathy. Department of Botany and

Microbiology. University of Oklahoma, Norman, Oklahoma. 73019. U.S.A. 65. Rodríguez, S., Rodríguez, J.I., Alfonso, O., Alomá, J. Pérez, C. Romero, C.

(1985). Manual de malezas de la Caña de Azúcar en Cuba. Inglaterra: Plant Protection Division 125pp.

66. Roig, T. (1975). Diccionario Botánico de Nombre Vulgares Cubanos. 4ta ed.

Tomos I y II. La Habana/Cuba: Editorial Pueblo y Educación, 1142pp. 67. Sampietro, D. A. (2001). Alelopatía: Conceptos, Características,

Metodología de Estudio e Importancia. [en línea]. Recuperado en: http://www.faiunne.edu.ar/biología/alelopatía/alelopatía.html [11/7/2007].

68. Sampitero, D. A. (2003). Definición de alelopatía. [en línea]. Recuperado

en: http://www.pwp_007mundo.com/futuroverde/documento.html [11/7/2007].

69. Sánchez, P. y Uranga, H. (1990). Plantas indeseables de importancia

económica en los cultivos tropicales. La Habana/Cuba: Editorial Científico –Técnica, 167pp.

70. Sauget, J.S. y Liogier, E.E. (1957). Flora de Cuba (Tomo IV). La

Habana/Cuba: Fernández S.A., 218-245p. 71. Saxema, A., Bartariya, G., Srivastava, J.N. and Satsangi, G.P. (2005).

Feasibility of bio-control of Parthenium hysterophorus L. with foliar extracts of selected plants. Allelopathy Journal, 16 (2), 347-352p.

72. Singh, D.B. and Rai, B. (1981). Effects of leaf extracts of mustard and barley

on growth behavior of some Phylloplane microfungi. Bulletin Torrey Botanical Club, 108: 419-429p.

73. Silva, M., Magriço, S., Dias, A.S. and Dias, L.S. (2007). Allelopathic Plants.

20. Portulaca oleracea L. Allelopathy Journal, 19 (2): 275-286p. 74. Taiz, L. and Zeiger, E. (2002).Secundary metabolites and plant defense. En:

Plant physiology (Ed. 3ra). Sunderland/U.S.A.: Sinauer Associates, Inc. 75. Torres, S., Puente, M., De Cupere, F., Puerto, M.G. y Rodríguez, M. (2003).

Efecto alelopático del Boniato (Ipomoea batata Lam.) sobre la germinación y crecimiento de cultivos y malezas. Centro Agrícola, 30 (1): 59-63p.

76. Vázquez, L. L. (2003). Manejo Integrado de Plangas. Peguntas y

Respuestas para extensionistas y agricultores. La Habana/Cuba: CIDISAV, 566pp.

77. Wu, J., Chen, Z. and Peng, S. (2006). Allelopathic potential of invasive

weeds: Alternanthera philoxeroide, Ipomoea cairica and Spartina alterniflora. Allelopathy Journal, 17: 297-286p.

78. Zheng, Y.Q., Zhao, Y., Dong, F.S., Liu, X.G., Yao, J.R. and Hurle, K. (2007).

Allelopathic effects of wheat extracts and DIMBOA on weeds. Allelopathy Journal, 19 (1), 171-178p.

79. Zobel, A.M, Silva, C., Lynch, J., Brown, S.A., Kozyra, M., Miazga, A.,

Glowniak, K., Furmanowa, M., Wierzchowska-Renke, K. Kurás, M. and Bialonska, D. (2002). Allelopathic concentrations of coumarins and other phenolics under strees conditions and their histological localization. En: Allelopathy: From Molecules to Ecosystems (Reigos, P. and Pedrol, N.). New Hampshiere / U.S.A.: Science Publishers, Inc., 59-70p.

ANEXOS

Anexo 1. Resultados del análisis bifactorial entre las dos especies alelopática para malezas totales, Mono y Dicotiledóneas y por especies. Letras no comunes en una misma columna difieren por Duncan para p < 0,05.

Especie G. Monocot. G.Metebravo G.Súrbana G. P.Gallina Boniato 8,8 a 4,8 a 0,43 b 0,62 a

Especie G. Total Wedelia 10,6 a 5,5 a 1,75 a 0,25 a Boniato 18 a EE (x) ± 1,0 ± 0,8 ± 0,4 ± 0,2 Wedelia 21,5 a

EE (x) ± 1,4 Especie G.Dicot. G. H.Niña G.Mastuerzo G.Verdolaga G. Bledo Boniato 8,7 a 1,68 a 0,63 a 2,93 a 1,25 b Wedelia 11,25 a 1,06 a 0,56 a 4,25 a 4,65 a EE (x) ± 1,4 ± 0,3 ± 0,2 ± 0,7 ± 0,6

Anexo 2. Categorías de los niveles de sodio en el suelo según Pizarro (1985).

CATEGORÍAS Na % de T 0

Valor limite 7

Ligeramente sódico 7 – 15

Medianamente sódico 15 – 20

Fuertemente sódico 20 – 30

Extremadamente sódico > 30

Anexo 3. Categorías de la conductividad eléctrica en la solución del suelo según

Pizarro (1985).

CATEGORÍAS Conductividad Eléctrica (dSm-1)

0

Limite de conductividad 2

Ligeramente salino 2 – 4

Medianamente salino 4 – 8

Fuertemente salino 8 – 16

Extremadamente salino > 16

APÉNDICES

Apéndice 1. Índice de figuras y tablas Pág. Figura 1: Esquema que muestra los factores y procesos que influyen en la interacción

aleloquímico-suelo (Leicach, 2005).

7

Figura 2: (A) Simulación dinámica de la fitotoxicidad de residuos. (B) Dinámica de la producción de aleloquímicos durante la descomposición de residuos de plantas (An, 2005).

12

Figura 3: Vista superior de las especie Ipomoea batatas (L.) Lam.

20

Figura 4: Vista superior de las especie Wedelia trilobata (L.) Hitchc.

21

Figura 5: Efecto de restos de W. trilobata e I. batatas sobre la germinación total de malezas

27

Figura 6: Efecto de las dosis de residuos de W. trilobata e I. batatas sobre la germinación total de malezas.

28

Figura 7: Efectos de las dosis de residuos de W. trilobata e I. batatas sobre la germinación de malezas Mono y Dicotiledóneas.

29

Figura 8: Efectos de las dosis de residuos de I. batatas (A) y W. trilobata (B) sobre la germinación de las principales malezas.

31

Figura 9: Efectos de las dosis residuos de I. batatas y W. trilobata sobre la producción de biomasa de las principales malezas.

32

Figura 10: Efecto de los restos de W. trilobata sobre la germinación de plantas cultivadas.

33

Figura 11: Efecto de los residuos de I. batatas sobre la germinación de plantas cultivadas.

34

Figura 12: Efecto de los restos de W. trilobata sobre el crecimiento longitudinal de tallos en plantas cultivadas.

35

Figura 13: Efecto de los restos de W. trilobata sobre el crecimiento longitudinal de raíces en plantas cultivadas.

35

Figura 14: Efecto de los restos de I. batatas sobre el crecimiento longitudinal de tallos en los cultivos.

36

Figura 15: Efecto de los restos de I batatas sobre el crecimiento longitudinal de raíces en los cultivos.

37

Figura 16: Efecto de la dosis máxima de restos de W. trilobata. e I. batatas sobre la actividad microbiana del suelo.

39

Tabla 1: Efecto de algunas sustancias liberadas desde las plantas al ambiente por volatilización, lixiviación y exudación.

13

Tabla 2: Efecto alelopático de sustancias liberadas durante la descomposición de residuos de plantas.

14

Tabla 3: Especies de plantas con actividad fitotóxica sobre malezas.

18

Tabla 4: Dosis de residuos empleadas en los diferentes experimentos.

23

Tabla 5: Condiciones establecidas para evaluar el número de unidades formadoras de colonias de microorganismos por gramos de suelo.

25

Tabla 6: Algunas propiedades químicas del suelo bajo tratamiento con residuos de W. trilobata e I. batatas.

40

Wedelia trilobata (L.) Hitchc. e Ipomoea batatas (L.) Lam ...

Documents

Transcript of Wedelia trilobata (L.) Hitchc. e Ipomoea batatas (L.) Lam ...