Vía de 4 carbonos

Vía de C4(Hatch-Slack)- proceso NADP-ME (NADP-malic enzyme =NADP-ME)

La vía de 4 carbonos, vía C4 o ruta C4, también denominada vía de Hatch-Slack en honor a sus descubridores, es una serie de reacciones bioquímicas de fijación del carbono proveniente del CO2 atmosférico. El proceso consiste en la captación del dióxido de carbono en las células del mesófilo de la planta pero el CO2, en vez de utilizarse inmediatamente en el ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato (PEP) gracias a la catálisis de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa. El producto final de la reacción entre el PEP y el CO2 es el oxalacetato, que posteriormente se convierte en malato. El malato se transporta hacia las células de la vaina, donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además de piruvato. Este último pasa nuevamente al mesófilo donde se transforma por medio de ATP en fosfoenolpiruvato, para quedar nuevamente disponible para el ciclo.

La ventaja de este proceso radica en el hecho de que al estar la RuBisCO encerrada en las células de la vaina se le impide la posibilidad de que reaccione con oxígeno en situaciones en las cuales la concentración de CO2 sea muy baja, por lo cual se reduce considerablemente la pérdida de energía y de CO2 a través de la fotorespiración. Incluso las moléculas de dióxido de carbono generadas por la fotorespiración se reutilizan a través del PEP, que captura aquellas en el mesófilo para que ingresen al ciclo de Calvin.

Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono se denominan plantas C4; entre ellas, se pueden mencionar el maíz, la caña de azúcar, la invasora Cynodon dactylon (grama), el sorgo y el amaranto.

Metabolismo ácido de las crasuláceas

(Redirigido desde Plantas CAM)

El metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) es un tipo de metabolismo que se da en plantas y que se descubrió en la familia de las crasuláceas, de ahí su nombre. El nombre de metabolismo ácido hace referencia a la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijación de carbono. Esta vía metabólica es semejante a la vía C4, sin embargo en la vía CAM la separación de los dos carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal.1

Esquema del metabolismo ácido de las crasuláceas durante la noche (a la izquierda, fase I) y durante el día (a la derecha, fase III).CA Anhidrasa carbónica-α.CC Ciclo de Calvin.PEP Fosfoenolpiruvato.PEPC Fosfoenolpiruvato carboxilasa.PEPCK Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa.MDH Malato deshidrogenasa.ME Malato deshidrogenasa (descarboxilante) = Malatoenzima.PPDK Piruvato fosfato diquinasa.

[editar] CarboxilacionesArtículo principal: Ácido carboxílico

Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:

Fijación nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (vía de 4 carbonos), cuando tienen los estomas abiertos. A través de ellos la planta capta CO2 atmosférico y la fosfoenolpiruvato carboxilasa lo incorpora por carboxilación al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en oxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato formado de la prefijación de CO2 es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato deshidrogenasa, el malato es bombeado con gasto de

energía a las vacuolas, donde se va acumulando como ácido málico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea muy ácido (cerca de pH 3) durante la noche.2

Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la pérdida de agua e impidiendo la adquisición de CO2. El ácido málico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y ácido pirúvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilado con ATP, produciendo nuevamente fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas están cerrados, el CO2 liberado internamente no puede escapar de la hoja y en lugar de esto es reducido a carbohidrato por la operación del ciclo C3 PCR. La concentración elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente la oxigenación fotorespiratoria de la ribulosa 1,5-bisfosfato y favorece la carboxilación.3

Este mecanismo de concentración de dióxido de carbono permite disminuir la probabilidad de que entre un O2 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosintética es mayor. Las plantas CAM suelen ser crasas (no todas) y relegadas a ambientes secos (también existen CAM acuáticas); esto es debido a su bajo rendimiento total fotosintético (ya que la absorción de dióxido de carbono está limitado a la cantidad de MA que se puede almacenar en la vacuola) por lo que son malas competidoras con las plantas C3 o C4. Existen plantas CAM constitutivas o adaptativas (estas últimas sólo tienen metabolismo ácido de crasuláceas bajo estrés hídrico, etc.).

Estas plantas resuelven el problema de pérdida de agua durante la fotosíntesis al abrir sus estomas solo durante la noche cuando la temperatura es menor y la humedad del ambiente es comparativamente alta. De manera que el mecanismo CAM le permite a la planta maximizar la eficiencia en el uso de agua. Típicamente una planta CAM pierde de 50 a 100 gramos de agua por cada gramo de CO2 ganado, comparado con los 250 a 300 gramos de la C4 y los 400 a 500 gramos de la C3. Por lo tanto las CAM tienen una ventaja competitiva en ambientes con poca agua (Taiz, 1991), comúnmente se asocian a climas desérticos, pero incluso en ambientes tan húmedos como el bosque tropical es posible encontrarlas en forma de epifitas tales como las orquídeas (Hans-Walter, 1999), dado que la cantidad de agua sobre los troncos de sus huéspedes es menor a la registrada sobre el suelo.

[editar] Referencias

Cultivo de maíz en climas fríosConsiderado como un alimento básico para millones de personas, las restricciones climáticas para su crecimiento empiezan a ser motivo de preocupación

El maíz es el cereal con mayor volumen de producción en todo el mundo, por encima del trigo y el arroz. Se considera una planta C4, es decir, posee una gran eficiencia a la hora de realizar la conversión de la luz solar en energía. Sin embargo, este vegetal no tolera el frío y su temporada de crecimiento es muy corta, lo que ha llevado a un grupo de expertos estadounidenses a analizar posibles fórmulas para aumentar su productividad incluso en climas fríos.

Por NATÀLIA GIMFERRER MORATÓ 18 de septiembre de 2008

- Imagen: Ale Olguin - Actualmente la demanda de maíz en todo el mundo supera la oferta, con lo que el precio sube a un ritmo imparable. Por esta razón, un grupo de expertos del Departamento de Ciencias de Cultivos y el Instituto de Biología Genómica de la Universidad de Illinois, EE.UU., han estudiado diferentes maneras para poder aumentar la productividad del cereal en todo el mundo y durante todo el año. De la investigación se desprende que "Miscanthus x giganteus", una planta silvestre de grandes dimensiones y con características similares al maíz, podría ser la clave para la obtención del cereal durante todo el año. Al igual que el maíz, se trata de una planta del tipo C4 y, al ser muy productiva, puede mantener activa la fotosíntesis de sus hojas incluso en climas fríos.

El descubrimiento

Nuevos hallazgos permitirían producir maíz durante todo el año

Los expertos se han centrado en las reacciones que diferencian las plantas C4 de plantas C3. Estas últimas poseen una menor eficiencia en la conversión de la luz del sol en energía. El equipo de Illinois estudió los efectos del frío sobre la enzima PPDK (piruvato fosfato dikinase), que permanece activa en ambas.

Se descubrió que la planta con una mayor concentración de esta enzima es más estable y resistente al frío. En este caso corresponde a la variedad de "Miscanthus x giganteus". Por lo tanto, parece que la diferencia entre las dos variedades no es la estructura de PPDK sino más bien la cantidad de enzima presente.

Los autores creen que estos descubrimientos serán fundamentales para obtener una información más completa de la mecánica para el éxito de la fotosíntesis de plantas tipo C4 como el maíz a baja temperatura. Según los expertos, también podría significar la aparición de un tipo de maíz genéticamente modificado para producir más PPDK y mantenerse vivo durante las temporadas frías. De esta manera, la producción de maíz podría llevarse a cabo todos los meses del año.

Una especie particular

"Miscanthus" son varias especies de plantas nativas de zonas tropicales de Asia, África y Oceanía y, entre ellas, la más utilizada es el híbrido "Miscanthus x giganteus". Es capaz de crecer más de cuatro metros de altura y su rendimiento puede alcanzar una biomasa de 20 tn/ha. Su alto rendimiento y su bajo contenido en humedad hacen de esta

planta una buena candidata al consumo y a una gran cantidad de fines, entre ellos, el de formar parte de los nuevos cultivos de bioenergía.

Esta especie de maíz está siendo cultivada experimentalmente en diez países europeos, sobre todo como productor de biomasa para combustión. Después del secado, sus tallos son un excelente combustible sólido que emite la misma cantidad de dioxido de carbono que el que ha eliminado durante su cultivo.

Además de ser una fuente de combustible limpia, eficiente y renovable, "Miscanthus x giganteus" también es fácil de cultivar. Al alcanzar la madurez requiere pocas atenciones para su supervivencia. Supera en crecimiento a las malas hierbas, precisa poca agua, cantidades mínimas de fertilizante y puede crecer en campos no labrados.

El cultivo

- Imagen: Danelle Wolf - El maíz, un cultivo de más de 7.000 años de antigüedad, probablemente de origen indio y que se cultivaba por las zonas de México y América central, está hoy en día muy extendido por todo el mundo y, en especial, en toda Europa. Este alimento, que forma parte de la alimentación básica de millones de personas, requiere una temperatura de 25º C a 30º C para su crecimiento y unos 15º C/20º C para que germine la semilla, así como una elevada incidencia de luz solar. En los climas más húmedos, su rendimiento es notablemente más bajo.

Como máximo puede llegar a soportar temperaturas mínimas de 8º C y, a partir de temperaturas máximas alrededor de los 30º C, pueden aparecer serios problemas debidos a mala absorción de nutrientes, minerales o agua. El maíz requiere agua, es un cultivo exigente en este aspecto con una necesidad de 5 mm al día. Las necesidades hídricas van variando a lo largo del cultivo; cuando las plantas comienzan a nacer se precisa menos agua pero es necesario mantener una humedad constante. Por el contrario, en los periodos de crecimiento la demanda de agua se ve claramente aumentada.

Para una óptima conservación del grano de maíz se necesita una humedad del 35% al 45%. Para conservarse debe pasar por un proceso de secado mediante un secador de circulación continua cuya finalidad es secar y enfriar el grano de forma uniforme. Para el grano destinado a ganado, su conservación se lleva a cabo en contenedores y con un previo enfriamiento y secado del grano. Finalmente, para el maíz dulce, su conservación debe llevarse a cabo a 0º C y con una humedad relativa de 85% al 90%. Sin embargo, para las mazorcas en fresco, se deben eliminar las hojas y se envasan en bandejas recubiertas de un plástico fino.

El maíz es un cultivo muy estudiado, sobre todo en investigaciones científicas enfocadas a la genética. Al tratarse de una planta monoica, posee una parte femenina y otra masculina por lo que se pueden realizar varios cruces para crear nuevos híbridos. El principal objetivo de las recombinaciones es la obtención de un alto rendimiento en su producción. Por ello, se seleccionan aquellas plantas que son más resistentes a virosis, determinadas condiciones climáticas o plagas.

Todas las plantas fijan el carbono a través de un ciclo fotosintético que involucra sobre todo intermediarios que contienen tres átomos de carbono.

Se denominan plantas C3 a las que solamente disponen de ese ciclo básico. Son cultivos de zonas templadas que se saturan de luz con 200-300 J m-2 s-1. Existen otras denominadas plantas C4 que utilizan, además del ciclo de síntesis de tres carbonos, otro con compuestos de cuatro carbonos.

Una característica de estas especies, sobre todo tropicales, que incluyen la caña de azúcar, el sorgo, el maíz y otros pastos, es la presencia de dos cloroplastos de distinto tipo. Las plantas de C4 no exhiben prácticamente ningún síntoma de saturación de luz, por lo cual pueden hacer mejor uso de las intensidades de luz altas. Además, crecen bien en condiciones de escasez de agua.

Mientras que las plantas C3 transpiran 500-700 g de agua por cada g de materia seca, las plantas C4 pierden solamente 250-400 g de agua.

La ruta metabólica C3 se encuentra en los organismos fotosintéticos como las cianobacterias, algas verdes y en la mayoría de las plantas vasculares.

Las vías metabólicas C4 y CAM se encuentran solo en plantas vasculares.

En aquellos ambientes con restricciones hídricas constantes, estacionales o diarias como son las zonas áridas, semiáridas y ambientes epifíticos las plantas C4 y CAM funcionan como especialistas de gran éxito en comparación con las plantas C3.

Las diferencias metabólicas y de gasto energético entre plantas c3, c4 y CAM son debidas a una respuesta ambiental. Cada uno de estos tipos se desarrolla en climas diferentes, y cada uno representa una adaptación a ese clima. Esto hace que el mayor gasto energético para la fijación de CO2 que existe en plantas CAM y c4 tenga sentido.

Las plantas c3 para fijar una molécula de O2 gastan 3 moléculas de ATP y dos moléculas de NADPH, mientras que las plantas c4 y CAM gastan para lo mismo 5 o 6,5 moléculas de ATP respectivamente y 2 de poder reductor. La conversión diurna de málico para formar almidón requiere ATP y justifica la diferencia en consumo energético CAM y c4 son tipos de plantas adaptadas a vivir en ambientes cálidos y áridos las primeras y cálidos pero más húmedos las segundas. En estos ambientes la apertura de estomas para dejar circular el aire y así poder fijar el CO2 les supondría

perdidas de agua, de ahí que las c4 y CAM utilicen mecanismos de acumulación de CO2 que les permitan evitar esas perdida de agua.             

El carbono-13 . Plantas C3 y C4.

Los isótopos de un elemento químico son las variedades en las que se suelen presentar sus átomos. Existen en la naturaleza tres isótopos del carbono: el 12C, el 13C y el 14C. Son tres variedades de un mismo elemento químico, el carbono, cuyos núcleos contienen el mismo número de protones (seis), pero un número diferente de neutrones (seis, siete y ocho), lo que les hace, a pesar de tener propiedades químicas semejantes, tener una masa atómica diferente: doce, trece y catorce.

Casi el 99 % del CO2 atmosférico es del tipo que contiene el carbono ligero 12C. Una pequeña parte, el 1,1 % del CO2 , es algo más pesado, ya que contiene 13C. Y finalmente existe también en la atmósfera, en muy pequeña proporción, un tipo de CO2 que contiene 14C , que es radiactivo e inestable, y cuyas aplicaciones han solido ser fundamentalmente paleocronológicas.

Veamos a continuación dónde radica el interés del 13C en la investigación paleoclimática.

En el proceso de absorción fotosintética de CO2 , la vegetación terrestre y el fitoplancton marino practican una discriminación en contra de las moléculas pesadas, prefiriendo el 12C al 13C. De esta forma el carbono atrapado en los vegetales continentales contiene una menor proporción de 13C que el carbono del CO2 atmosférico.

De igual manera, en el océano, el carbono orgánico del plancton también tiene una proporción menor de 13C que la que tiene el carbono inorgánico disuelto en el océano (DIC, dissolved inorganic carbon).

Esta discriminación practicada en la fotosíntesis es, sin embargo, variable, y depende de los niveles existentes de CO2 , tanto en el aire como en el mar. La discriminación es mayor cuanto mayor sea la concentración de CO2 en la atmósfera o en el mar.

El signo 13C simboliza la desviación de la concentración isotópica de 13C en cualquier muestra, viva o fósil, con respecto a una medida standard, que suele ser el carbono contenido en el carbonato cálcico de la concha de un determinado fósil marino denominado PDB (Pee Dee Belemnite), o VPDB, perteneciente a una formacíón geológica del Cretácico en Carolina del Norte, y cuyo valor ha sido establecido por la Agencia Internacional de la Energía Atómica, con sede en Viena.

La fórmula de 13C (en ‰) es la siguiente:

(13C/12C)muestra – (13C/12C)standard——————————————––––––––––––––– x 1.000

(13C/12C)standard

siendo (13C/12C)standard la ratio isotópica de PDB . La ratio absoluta13C/12C de la muestra standard VPDB es 0.0112372.  Los materiales con ratios 13C/12C > 0.00112372 tienen valores delta positivos, y aquellos con ratios 13C/12 C < 0.00112372 tienen valores delta negativos.

 

13C en la vegetación y en los paleosuelos. Plantas C3 y C4.

Haciendo comparaciones, y debido a la discriminación que se produce en la fotosíntesis, el valor 13C de la materia orgánica terrestre, (en la vegetación y en los suelos) es de media igual a -26‰. El valor 13C del CO2 atmosférico está próximo a –6 ‰ . El de los carbonatos inorgánicos sedimentados en el mar es 1‰ y el del carbono orgánico sedimentario es -23‰.

 

 

Ahora bien, estos son valores promedios. Por ejemplo, -26‰ es un valor promedio del conjunto de la vegetación continental, pues, según cómo se realiza el proceso de la fotosíntesis, las plantas pertenecen a dos grandes grupos, C3 y C4, con valores 13C muy diferentes.

Se llaman así porque en las de tipo C3 el primer compuesto orgánico fabricado en la fotosíntesis tiene 3 átomos de carbono y en el tipo C4 tiene 4. (existe también un tercero, muy minoritario, denominado CAM, combinación del C3 y C4 al que pertenecen algunos cactus y plantas suculentas).

El 85 % de las plantas superiores son del tipo C3 (casi todas las arbóreas) y tienen unos valores de 13C muy bajos, entre –22 ‰ y –30 ‰.

El otro 15 % de las plantas son del tipo C4. En su mayoría son hierbas tropicales y tienen unos valores de 13C más altos, entre –10 ‰ y –14 ‰.

Por lo tanto, el valor 13C del carbono de los paleosuelos depende en gran parte del tipo de planta que ha crecido en ellos. Es menor cuando han dominado las plantas C3 y mayor cuando han proliferado las del tipo C4. Por eso, el estudio de las variaciones de 13C en los paleosuelos continentales nos puede dar indicaciones del tipo de plantas, C3 o C4, que han predominado en determinados períodos.

Indirectamente, el valor 13C de los paleosuelos puede también indicarnos la evolución de la concentración de CO2 atmosférico. Ocurre que con concentraciones elevadas de CO2 , las plantas de tipo C3 se ven favorecidas con respecto a las plantas de tipo C4 , ya que las plantas de tipo C3 requieren menos energía para realizar la fotosíntesis. Por el contrario, cuando la concentración de CO2 es baja, aumentan las del tipo C4, ya que poseen un mecanismo de concentración de CO2 que las favorece. Por lo tanto, cuanto menor sea 13C en el paleosuelo analizado, más probabilidad hay de que la concentración de CO2 haya sido alta. Y viceversa.

La concentración de carbono 13 de las plantas también puede indicarnos la existencia de los períodos de sequía. Durante las sequías algunas plantas tienden a cerrar sus estomas para perder menos agua. Entonces, al haber disponible menos CO2 entrante, las plantas discriminan menos al carbono 13 y su concentración en los azúcares aumenta. Mapas de sequías ocurridas en los últimos siglos en el suroeste de Estados Unidos han sido confeccionados a partir del estudio de carbono 13 en anillos de árboles (Leavitt, 2007, Southwestern U.S. drought maps from pinyon tree-ring carbon isotopes, EOS, 88,4.38).

Al parecer, antes del Mioceno (hace 15 millones de años), las plantas C4 eran casi inexistentes. De ahí que se piense que la disminución de CO2 en el Mioceno, causada quizás por una mayor meteorización ligada a la emersión del Tibet, pueda haber originado el desarrollo de las plantas C4, y que el avance de las hierbas tropicales, que suelen ser de tipo C4, favoreció la evolución de los mamíferos.

Isotópos del carbono (d13C) de los suelos de los montes Siwalik (sur de Nepal) cuya evolución indica un cambio brusco hace 7,4 Ma, en el enfriamiento de final del Mioceno, que provocó la sustitución de las plantas arbóreas de tipo C3 por hierbas esteparias de tipo C4, más ricas en carbono 13 (fuente: Quade J. et al., 1995, Late Miocene environmental change in Nepal and the northern Indian subcontinent: Stable isotopic evidence from paleosols,

Geological Society of America Bulletin, 107,12, 1381–1397).

 

Sin embargo, algunos estudios muestran discrepancias y parecen indicar que los cambios en el suministro de agua a la vegetación (mayor o menor aridez) fueron quizás más importantes que las variaciones de CO2 en la evolución de las proporciones de plantas C3 y C4 en algunas regiones de la Tierra. Tal parece ser el caso de Africa. El suministro de agua al interior del continente pudo a su vez evolucionar en paralelo con las variaciones de temperatura en el Atlántico tropical. Por lo tanto las diferencias de 13C en los paleosuelos, en escalas largas de tiempo, pueden también ser debidas a cambios climáticos que, al hacer variar las condiciones hídricas, han hecho variar el tipo de plantas predominantes en un territorio.

 

13C en el mar

La materia orgánica oceánica, es decir, las partes blandas del plancton marino —fabricada en la fotosíntesis por el fitoplancton y engullida a continuación por el zooplancton— tiene un valor promedio de 13C igual a –23 ‰. El petróleo, derivado del plancton fósil, tiene también valores de 13C muy bajos, y el gas metano, formado también a partir de la materia orgánica enterrada, llega incluso a tener un valor de d13C de –50 ‰ .

El carbono inorgánico disuelto en el mar (DIC) es también atrapado por organismos marinos para formar conchas o esqueletos calizos. Pero a diferencia de lo que ocurre en la fotosíntesis, en el proceso de precipitación de la calcita en las conchas de los organismos marinos no se produce discriminación isotópica con respecto a la ratio 13C/12C del agua marina. Por eso el valor de 13C que tiene el carbono de esas conchas, que es de +1 ‰ se aproxima al valor 0 ‰ del standard.

Ahora bien, en superficie, la actividad fotosintética del plancton hace que la materia orgánica que se crea desprovea al agua de 12C en mayor propoción que de 13C, por lo que el carbono inorgánico disuelto en el agua (DIC) queda relativamente enriquecido de 13C y hace que el valor de 13C en superficie sea a veces ligeramente positivo (hasta + 4 ‰ , si la producividad es intensa). Por el contrario, el agua profunda va recibiendo gran cantidad de materia orgánica que cae de arriba y que es pobre en 13C, lo que hace que, al remineralizarse, disminuya el valor de 13C del carbono inorgánico disuelto (DIC), que adquiere un valor nulo o ligeramente negativo en los fondos oceánicos.

Por lo tanto, existe una diferencia en los valores de 13C entre las aguas superficiales (valores positivos) y las profundas (valores negativos). Cuando la productividad oceánica es intensa la diferencia es más grande. En cambio, cuando la productividad se colapsa (por ejemplo en caso de una extinción masiva del plancton) la diferencia desaparece.

La comparación del valor de 13C de fósiles planctónicos (habitantes de las aguas superficiales) y de fósiles bénticos (habitantes de las aguas profundas) nos puede indicar la intensidad de la productividad oceánica en el pasado. El oceanógrafo

Shackleton y otros investigadores examinaron esta cuestión midiendo este gradiente en un sondeo del Pacífico Ecuatorial, y comprobaron que el gradiente aumenta en las épocas glaciales, lo que vendría a demostrar un aumento de la productividad biológica de aquellos mares durante las glaciaciones. A su vez esta productividad fotosintética, explicaría en parte la absorción por parte de los océanos de grandes cantidades de CO2 atmósférico, que reduciría la concentración de CO2 en el aire.

Una clave del cambio de funcionamiento de las corrientes marinas profundas es la evolución de 13C en los foraminíferos bénticos.

En la actualidad, el valor 13C del carbono de los caparazones de los foraminíferos bénticos en el Atlántico es mayor que en el Pacífico. Es en los Mares Nórdicos y de Labrador, zonas de hundimiento y formación de la masa NADW (North Atlantic Deep Water), en donde 13C tiene el valor más alto.

Luego, esta masa de agua, en su ruta hacia el sur por las profundidades, va recogiendo el carbono orgánico que cae desde el nivel superficial y que es bajo en 13C. De esta forma la corriente profunda NADW se va empobreciendo en 13C, de tal manera que los valores más bajos se alcanzan en el Pacífico, al final de su largo recorrido transoceánico.

 

Pues bien, el análisis en foraminíferos fósiles de la evolución del 13C a lo largo de la Ultima Glaciación en diversas latitudes y niveles oceánicos, permite extraer conclusiones sobre la variación de la intensidad de estas corrientes profundas. Así, en sondeos realizados en el Oceano Circumpolar Antártico, se observa un brusco aumento de 13C en el paso de la Ultima Glaciación al Holoceno, por causa de la llegada hasta la Antártida de agua profunda atlántica, NADW , pobre en 13C.

Plantas C3, C4 Y CamSe llaman así porque en las de tipo C3 el primer compuesto orgánico fabricado en la fotosíntesis tiene 3 átomos de carbono y en el tipo C4 tiene 4. (Existe también un tercero, muy minoritario, denominado CAM, combinación del C3 y C4 al que pertenecen algunos cactus y plantas suculentas).El 85 % de las plantas superiores son del tipo C3 (casi todas las 13C muy bajos, entre –22 ‰ y –30 ‰.arbóreas) y tienen unos valores de El otro 15 % de las plantas son del tipo C4. En su mayoría son hierbas 13C más altos, entre –10 ‰ y –14 ‰.tropicales y tienen unos valores de A continuación de las reacciones a la luz, una serie de reacciones en la oscuridad utilizan NADPH en la reducción del CO2 a carbohidrato. Las investigaciones sugieren que las plantas terrestres pueden ser clasificadas como plantas C3, C4, intermedias C3-C4 y CAM en relación con los productos de la fotosíntesis.Plantas C3: el conocimiento del ciclo de reducción del C se debe en gran parte a Calvin y sus colaboradores y fue determinado en gran medida por métodos consistentes en la exposición de plantas vivas (Chlorella) a CO2 marcado con 14C durante períodos de tiempos exactos (algunos tan cortos como fracciones de segundos)Un compuesto C3 (ácido fosfoglicérico) fue el formado en primer lugar con los elementos marcados, pero luego, cuando se aislaron sistemas con 4, 5, 6 y 7 C se mostró que la ribosa 1,5 difosfato era la primera molécula que primero reaccionaba con el CO2 para dar 2 moléculas de

ácido fosfoglicérico.Plantas C4: Algunas plantas que crecen en las regiones semi-áridas con elevada intensidad de luz, poseen un sistema adicional de fijación del C, aunque menos eficiente en la utilización de la energía, es más efectivo en cuanto a su utilización de CO2 reduciendo así la fotorespiración y pérdida de agua. Estas plantas son conocidas como C4 debido a que en presencia de luz sintetizan ácido oxal-acético y otros de C4. La asimilación del C se basa en una modificación de la anatomía y bioquímica...

Las plantas de C3 y C4 se asemejan en lo siguiente:- Viven en climas tropicales y subtropicales- Son plantas vasculares Fanerógamas ( con flores visibles).- Poseen Cloroplastos para la Fotosíntesis.Las diferencias entre las plantas de C3 y C4 son las siguientes:- Las plantas de C3 solo poseen una enzima carboxilasa, la Ribulosa 1,5 di fosfato carboxilasa cuya función es fijar y reducir el CO2 en el Estroma o Matríz del Cloroplasto, en cambio las plantas de C4 poseen 2 enzimas fijadoras del CO2, la 1º llamaa Fosfoenolpirúvico carboxilasa que fija el CO2 en las células del Mesófilo reduciéndolo a ácido oxalacético y luego a málico o aspártico y que por descarboxilación de uno de los ácidos orgánicos en las células de la Vaina origina àcido pìrúvico, el CO2 es reincorporado al Ciclo de Clavin aumentando la concentración de CO2 para que la Ribulosa 1, 5 di fosfato carboxilasa trabaje en toda su potencia en óptimas concentraciones de CO2.- Las plantas de C4 son llamadas de " Alta eficiencia Fotosintética" puesto que hay 2 vias de fijación del CO2, por dm 2 de superficie foliar x hora fijan entre 50 a 80 mg de CO2, en cambio las plantas de C3 son llamadas de " Baja eficiencia Fotosintética" pues fijan el CO2 a través del Ciclo de Calvin o del C3 en una cantidad de 20 a 40 mg de CO2 x dm 2 de superficie foliar x hora.- Las plantas de C4 poseen en la célula de la Vaina la Estructura de Kranz, las plantas de C3 no poseen esta estructura anatómica.- Las plantas de C3 realizan la Fotorrepiración ( incorporación de O2 en presencia de luz solar), en cambio las plantas de C4 la Fotorrepiración es muy escasa o prácticamente Nula.- Ejemplos de plantas de C3:- Lapacho- Algarrobo- Palo Borracho- Eucaliptus- Pinos- JacarandáEjemplos de plantas de C4:- Maíz- Caña de azúcar- Remolacha azucarera- Cereales ( Avena, Cebada, Centeno, etc).Saludos