Uso del hábitat y rangos geográficos para las mariposas de Las tierras bajas Húmedas de Costa Rica

Una traducción al español hecha la documento original:

Habitat use and geographic range of butterflies from the wet

lowlands of Costa Rica. Thomas, C.D. 1991. Biological Conservation, 55, 269-282

Traducido por: Rubén Ernesto López Sorto, rubensorto3@yahoo.com Investigador Salvadoreño. Traducido en El Salvador, Febrero del 2009.

Autor: Thomas C.D.

Centro para la biología de población, universidad imperial, Parque de Silwood, Ascot, Berks SL5 7PY, Reino Unido

Nota del traductor

La riqueza de especies en nuestro planeta es tan vasta que la mente humana apenas si capta una fracción, aunque ciertamente podemos apreciar su totalidad. Los insectos representan una porción significativa de las especies que habitan la tierra y, de ellos las mariposas es uno de los grupos mas vistosos y diversos, el número mundial de Superfamilias es de 46 con 122 familias y 230 subfamilias, el numero mundial de especies descritas existentes a nivel mundial es de aproximadamente unas 150 000. La particular sensibilidad de las mariposas a los cambios en su entorno natural les convierte en emisarios de la naturaleza, ya que son un fiel indicador del deterioro medioambiental producido por el cambio climático, la transformación de los métodos de cultivo, la mal llamada revolución verde y la urbanización acelerada. La finalidad de la traducción del texto es hacerlo accesible a toda la comunidad interesada en la investigación y conservación del medio ambiente, ya que el documento examina la relación que existe entre las mariposas con diferentes rangos geográficos y con la capacidad de hacer uso de los hábitat modificados por los seres humanos, tomando un enfoque diferente al que al menos en mi pais algunos Biólogos estan utilizando, planteando que la diversidad local por sí mismo nos dice todo sobre la composición de la fauna. Considero que este enfoque es errado, ya que la diversidad no es necesariamente una buena medida del valor de la conservación de los bosques, es también necesario saber si las especies endémicas están localmente distribuidas, y si están representadas en los sitios de estudio. Agradezco grandemente a Timothy C. Bonebrake del Departamento de Ciencia y Biología de la Universidad de Stanford. Quien generosamente me proporciono este valioso documento. El autor: Thomas C.D. es el único responsable del material reportado en este trabajo, que en su versión original se encuentra anexa al final de esta traducción en el segundo apéndice, los únicos cambios hechos al documento original estan realizados en la representación en tablas de las especies analizadas en el documento, ver primer apéndice.

Rubén Ernesto López Sorto, Febrero del 2009, Santa Tecla, El Salvador.

RESUMEN

En las tierras bajas húmedas de Costa Rica, las especies de mariposas con rangos de distribución Limitados son menos capaces de utilizar ambientes modificados por el hombre que las especies con distribuciones amplias. La restricción de mariposas endémicas a habitats sin modificar significa que la deforestación tropical puede con mayor probabilidad afectar a especies endémicas de manera adversa, y que la fauna de mariposas de las diferentes regiones se va a volver más semejante en la medida que las especies endémicas locales son exterminadas. Las regiones biogeográficas y zonas de endemismo en Costa Rica, definidas por mariposas, corresponde bien con aquellas definidas por vegetación, distribuciones de vertebrados, y datos climáticos. Debido a esto, la conservación efectiva de la flora y vertebrados beneficiara a las mariposas usualmente bien, siempre y cuando se dispersen reservas adicionales, relativamente pequeñas (probablemente del orden de varios cientos a varios miles de hectáreas) dentro de cada región biológica para Preservar poblaciones de insectos con distribución en 'parches', especialmente Aquellos que ocurren en hatbitats poco comunes.

INTRODUCCIÓN Estimaciones recientes del número de especies tropicales de artrópodos (Erwin, 1982; Stork, 1988) marca la imposibilidad de desarrollar la conservación para especies por separado, excepto en casos especiales. Incluso en la zona templada, el conocimiento de las especies únicas se ha restringido a los grupos y a las regiones mejor estudiadas. En otras partes, y para otras taxas, los insecto-ecologistas han intentado encontrar medidas cortas a la conservación de muchas más especies de insectos que puede ser estudiados independientemente. Por ejemplo, un número de estudios han divulgado correlaciones entre las faunas de insectos y variables registradas, tales como composición de la vegetación la presencia de vertebrados particulares, y cualidades físicas del ambiente (e.g.Erhardt, 1985; Thomas & Mallorie, 1985; Murphy & Wilcox, 1986; Luff et al., 1989; Viejo et al., 1989). Así, se espera que la conservación de estos organismos y ambientes relativamente bien conocidos también dará lugar a la conservación de insectos. Sin embargo, las clasificaciones biogeográficas basadas en Emtomofauna no serán idénticas a las basadas en las plantas o los vertebrados, así pues, idealmente, los datos sobre artrópodos deben ser incorporados al seleccionar las reservas de naturaleza (Emberson, 1985; Disney, 1986; Usher, 1986). No obstante, en las zonas tropicales las medidas de la conservación se deben tomar mucho antes de las clasificaciones biogeográficas basadas en la variedad artrópodos que pueden ser revelados. Necesitamos intentar desarrollar generalizaciones sobre las distribuciones geográficas y habitat-utilizamos basados en los patrones de los insectos tropicales relativamente bien conocidos, y después aplicamos estas generalizaciones en el planeamiento de la conservación. Las mariposas son suficientemente bien estudiadas para que ellas sean utilizadas de esta manera para el planeamiento general de la conservación en algunas partes de las zonas tropicales, como grupo representativo de los insecto.

El área del bosque tropical primario ha disminuido dramáticamente en muchos países de de América latina. Por ejemplo, en Costa Rica la cubierta del bosque disminuyó entre tres cuartos a un cuarto entre 1940 y el principios de los 80 (Rodas, 1985). En el futuro, una proporción cada vez mayor de los bosques que existen dentro de las zonas tropicales serán plantaciones y los bosques secundarios nesecitaran mucho tiempo para regenerarse o se convertirán en región agrícolas abandonadas, (cf. Porras & Villarreal, 1985). Los bosques secundarios no son desprovistos en fauna, así que es posible que los conservacionistas puedan reaccionar a la pérdida de los bosques primarios. Por ejemplo, la densidad y la diversidad de mariposas son altas a lo largo de los bordes y fragmentos de los bosque secundarios (e.g. Owen, 1971; Cheverton & Thomas, 1985; Lovejoy et al., 1986).Después de la tala del bosque circundante, K.S. Brown encontró una diversidad cada vez mayor de mariposas en fragmentos amazónicos del bosque remanente, porque las especies de mariposas de bosques en desarrollo se trasladaron a los bordes del bosque primario y una mayor tarifa que especies de el interior del bosque fue perdida de los centros de los fragmentos circundantes (Lovejoy y otros, 1986). Sin embargo, la diversidad local por sí mismo no nos dice nada sobre la composición de la fauna. Por lo tanto, la diversidad no es necesariamente una buena medida del valor de la conservación de los bosques y fragmentos secundarios de los bosques; es también necesario saber si las especies endémicas están localmente distribuidas, y están representadas en estos bosques modificados. Las especies endémicas locales que se encuentran en habitat sin modificar son particularmente amenazadas por la modificación del hábitat. La finalidad de este documento es examinar la relación entre los rangos geográficos de las mariposas de Costa Rica y su capacidad de hacer uso de los habitat modificados por los seres humanos. ¿Pueden las especies endémicas sobrevivir en agroecositemas y habitats de los bosques secundarios?

METODOLOGIA Analizando el hábitat y los datos de la distribución geográfica para las mariposas de Costa Rica Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae, de la información consideras en DeVries (1987). El Bosque seco y las mariposas de montaña (especies que no ocurren abajo 500 m) fueron excluidos, al igual que las especies que estaban demasiado escasas o que la descripción de su habitat era confusa con respecto al actual análisis. Uno o dos especies fueron omitidas debido a la información incierta de la gama. El actual análisis trata de 268 de las 560 especies de mariposas de Costa Rica tratadas por De Vries (1987). Las especies de mariposas fueron clasificadas de acuerdo a si utilizan la vegetación sin modificar (no se hace ninguna mención que ocupan habitat secundarios o agrícolas) o si utilizan vegetación modificada (se hace la mención que ocupan habitat secundario, habitat agrícolas u otros humano-modificados, aunque la mayor parte de estas especies también ocupen habitat sin modificar). Esto no es una distinción absoluta, y pude haber clasificado alguna especie incorrectamente, pero las que se describen en De Vries (1987). no fueron escritos con el actual análisis en mente, y así que debe ser imparcial algunas

especies que fueron clasificadas como ocupantes solamente la vegetación sin modificar pueden hacer un cierto uso de habitat modificados, pero la mayoría estos último son utilizados muy raramente por estas especies, y generalmente solamente cuando los habitat sin modificar son adyacentes. Para asegurarse de no predisponerme a los resultados subconscientemente, leo las descripciones del habitat primero y decidido si poner la especie en el sin modificar, modificado, o en categorías inclasificables (excluidas). Entonces examiné solamente la distribución geográfica, desde la asignación de una especie a una gama geográfica, ya que las categoría geográficas no podían predisponerme subconsciente. Las categorías de distribución usadas eran: (1) Endémico de Nicaragua, Costa Rica y Panamá. (2) (i) Dentro de América Central (norte de Nicaragua, a veces también en Norteamérica y/o el Caribe) del sur de Costa Rica a Panamá. (ii) Desde Nicaragua o Costa Rica a Suramérica, pero al norte y al

oeste de Brasil y Bolivia, y ningún otro al sur de Perú. (3) Ocurriendo en ambas categorías de la distribución 2 (i) y 2 (ii). (4) Extendiéndose en centro y Suramérica, por lo menos alcanzando Brasil o Bolivia. Aunque el habitat y las categorías geográficas de la gama estén establecidas arbitrariamente, proximidad es estadística: cualitativo, los resultados no se deben invalidar por algunas clasificaciones erróneas. El interés aquí es el patrón general, basado en el uso de habitat de las especies en particular. También examiné si cualquier asociación total entre el uso del habitat y la gama geográfica ocurrió dentro de las subfamilias de las mariposas. Para cada subfamilia, calculaba la proporción de las especies en cada categoría geográfica de la gama que fue restringida a los habitat sin modificar. Así, cada subfamilia tenía hasta cuatro valores. Por ejemplo, para la sub. Familia Nymphalinae (véase el cuadro 2), estos valores fueron de 1.00 (2/2) para la categoría geográfica 1, 0.61 (11/18) para la categoría 2, 0.54 (6/11) para la categoría 3, y 0.45 (17/38) para la categoría 4. Estos valores forman una disminución de la proporción de especie restringidas a los habitat primarios con el aumento del rango geográfico. Para Morphinae, los valores eran 1.00 para la categoría I, 1.00 para la categoría 2, 0.5 para la categoría 3, y 1.00 para la categoría 4. En este caso, no hay ninguna tendencia entre las categorías 1 y 2 (=), un cambio constante con la tendencia total para Nymphalinae entre las categorías 2 y 3 (+), y un cambio contrario en las tendencias entre las categorías 3 y 4 (-). Por lo tanto, Morphinae tiene la secuencia (= + -) y no demuestra ninguna tendencia total. Las subfamilias con las secuencias positivas totales (más positivos que negativos, - + + para Ithomiinae, = + + para Charaxinae) se consideran constantes, con tendencia a una proporción decreciente de especies restringidas a los habitat primarios con el aumento del rango geográfico, y las secuencias negativas totales se consideran constantes a la reversa, ósea se consideran constantes, con tendencia a una proporción en aumento de especies restringidas a los habitat primarios con el aumento del rango geográfico.

RESULTADOS

El hábitat y las categorías geográficas asignados a cada uno de las especies incluida en el análisis se dan en el apéndice 1. 140 especies fueron ubicadas en la categoría de hábitat sin modificar (no perturbado), y 128 en la categoría de hábitat modificadazos (perturbados) La mayor parte de este último se pueden también encontrar en los hábitat sin modificar (De Vries, 1987). En el cuadro 1, todas las especies se agrupan, independientemente de sus subfamilias. Las especies que utilizan rangos geográficos estrechos fueron categorizadas generalmente como especies de hábitat sin modificar (no perturbado), mientras que las especies que utilizan rangos geográficos amplios fueron categorizadas dentro de la categoría de hábitat modificadazos (perturbados) o por lo menos de un cierto uso de hábitat humano-modificados (Cuadro 1). La tendencia para que las especies hagan un uso más probable de los hábitats modificados se registro en todas las subfamilias que demostraron cualquier relación entre el tipo del hábitat y el rango geográfico (cuadro 2). Aparte de Dismorphinae (que no tiene especies en rangos geográfica adyacentes, cuadro 2), ocho subfamilias tienen tendencia con la descrita en el cuadro 1, y seis subfamilias no demuestran ninguna tendencia. Las subfamilias que demuestran una tendencia lo hacen en la misma dirección las otras (la prueba binomial: two-tailed binomial test, p = 0-008). La tendencia en las ocho subfamilias fue que para que una especie que utiliza un rango geográfico mas extenso sea más probable que utilice algunos hábitat modificados. También sería útil saber si las taxas difieren en su tendencia a ocupar hábitat modificados y sin modificar. Cuatro subfamilias (Coliadinae, Charaxinae, Nymphalinae, Heliconiinae) tenían 10 o más especies adentro

Cuadro 1

Asociación entre el rango geográfico y el uso del hábitat para las mariposas las familias Papilionidae, Pieridae y Nymphalidae, en Costa Rica

Hábitat en Costa Rica

Distribución Geográfica*

(1) Endémico de

Nicaragua, Costa Rica y Panamá

(2)(i) Centro América, Sur de Panamá ó

(2)(ii) Nicaragua

hasta el Norte oeste de Sur América

(3) Ambas categorías de distribución 2 (i) y 2 (ii).

(4) Centro y Suramérica, alcanzando

Brasil o Bolivia.

Algunos usan hábitat

modificados 18 43 32 47

Solamente de hábitat sin modificar

5 18 30 71

*Para una descripción más completa, vea metodología. Los números indican el número de

especies de mariposas en cada categoría. Asociación entre el uso del hábitat y Rango geográfico: G = 24.4, d.f. = 3, p = 0.0001.

Cuadro 2

Asociación entre el rango geográfico y el uso del hábitat para las mariposas cada sub. Familia de las familias Papilionidae, Pieridae y

Nymphalidae, en Costa Rica

Distribución Geográfica*

(1) Endémico de Nicaragua,

Costa Rica y Panamá

2)(i) Centro América, Sur de

Panamá ó (2)(ii) Nicaragua

hasta el Norte oeste de Sur

América

(3) Ambas categorías de

distribución 2 (i) y 2 (ii).

(4) Centro y Suramérica,

alcanzando

Brasil o Bolivia

Tendencia

Total

Hábitat

U

M

U

M

U

M

U

M

Papilionidae

Papilioninae

0

0

3

0

5

4

2

4

++(+)

Pieridae

Dismorphinae

0

0

1

0

0

0

3

0

Pierinae

0

0

1

1

2

0

2

2

- + (=)

Coliadinae

0

0

1

2

0

1

1

12

+ - (=)

Nymphalidae

Charaxinae

2

0

3

0

5

2

6

7

=++(+)

Apaturinae

0

0

1

0

1

1

0

2

++ (+)

Nymphalinae

2

0

11

7

6

5

17

21

+++(+)

Acraeinae

0

1

0

1

0

1

0

0

= = (=)

Heliconiinae

2

0

2

0

3

1

5

11

=++(+)

Melitaeinae

4

2

2

4

0

6

1

2

++- (+)

Danainae

0

0

0

1

0

1

0

2

= = (=)

Ithomiinae

3

2

9

1

3

2

2

4

- ++(+)

Morphinae

1

0

3

0

1

1

1

0

=+ -(=)

Brassolinae

0

0

2

0

0

1

3

5

+ - (=)

Satyrinae

4

0

4

1

6

4

4

3

+++(+)

*Para una descripción m

ás completa, vea metodología. U, Solamente de hábitat sin m

odificar; M

, Algunos usan hábitat modificados. Para la tendencia, vea el

texto. Los números indican el número de especies de m

ariposas en cada categoría.

Para el rango geográfico 4 (muy extenso). Dentro de esta categoría, las cuatro subfamilias no difirieron significativamente en el uso de habitats modificados (G = 7.647, d.f. = 3, 0.05<p < 0.1), aunque parece haber una tendencia para Coliadinae en hacer la mayoría del uso de los hábitats modificados (cuadro 2). En lascategoría 2 (Nymphalinae e Ithomiinae) y 3 (Nymphalinae y Satyrinae), las diferencias entre las subfamilias en tendencia a utilizar hábitats modificados no eran significativas.

DISCUSIÓN

Pocas especies del bosque húmedo de las tierras bajas de Costa Rica que poseen rangos geográficos relativamente estrechos fueron clasificadas como especies hacen uso de hábitat modificados. Sin embargo, muchas especies de rangos geográficos extensos ocupan el hábitat sin modificar, particularmente los que ocupan las tierras bajas atlánticas (De Vries, 1987). Porque los bosques de este tipo encontrados en esta región geográficamente son extensos (De Vries, 1987), las especies especialistas en estos bosques pueden presentarse en gran numero porque su hábitat es extenso (Cody, 1974). La mayor parte de las especies clasificadas como especies que hacen uso de habitat modificados se pueden también encontrar en regiones boscosas sin modificar (De Vries, 1987), pero esto no necesariamente implica que estas especies sean generalistas. Los seres humanos y los insectos no perciben el ambiente de la misma manera: los “generalistas” pueden ser los especialistas en los componentes del habitat que las opiniones humanas perciben del biotopo o del ecosistema (Thomas, 1985). Los disturbios naturales en el bosque primario (e.g. caída de árboles, desbordamiento de ríos, deslaves de tierra) crean parches de vegetación secundaria. Muchos especies pueden ser especialistas en habitat sucesiónales naturales así que pueden ocupar las áreas humano-modificadas que proporcionan iguales condiciones sucesiónales. Sería probable que estas especies hayan ocupado las regiones geográficas, incluso antes de que los seres humanos llegaran al neotropico, porque deben poseer altas capacidades de la dispersión para encontrar y hacer uso de los habitat temporales que ocupan naturalmente. Al trasladársele de lugar los cultivadores o agricultores llegaron al neotropico, y las especies que ocupaban habitats secundarios pudieron haber ampliado más lejos sus distribuciones geográficas.

REGIONES BIOGEOGRÁFICAS

De Vries (1987) reconoció seis regiones (zonas) biogeográficas para las mariposas de Costa Rica (i) Bosques caducifolios de las tierras bajas del pacífico; (ii) Bosque perennifolios de las tierras bajas del pacífico; (iii) Bosques del pacífico de elevación Media; (iv) Bosques del pacífico y Atlántico de elevación alto; (v) Bosques de las tierra bajas del atlántico; y (vi). Bosques del Atlantico de elevación Media. Este documento ha tratado de las mariposas de las regiones (ii) y (v). Las seis regiones corresponden a las clasificaciones biogeográficas importantes basadas en la flora del neotropico (Hartshorn, 1983).Y con algunas de las divisiones principales en los mapas ecológicos basados en los datos climáticos (zonas de vida de Holdridge--Tosi, 1969). Además, De Vries reconoció sub.zonas. Aunque éstos estén menos definidos,”en muchos casos”; coinciden con “características de la flora, que utilizan otros grupos del insecto (polillas, ortópteros, hormigas), de los reptiles, pájaros, y anfibios”; (De Vries, 1987). De Vries también ha reconocido tres zonas del endemismo para las mariposas en Costa Rica. Aunque pueden ser descritos en términos de zonas de la vida de Holdridge, ellos no habrían podido ser identificados, a priori, solamente por esas variables climáticas. Uno de éstas zonas, la zona de Chiriqui-Talamancan en el 1000-2000m en el lado pacífico del las montañas de Costa Rica y de Panamá (De Vries, 1987), son también el centro de la distribución para muchas especies endémicas y de subespecies de pájaros (Ridgley, 1976). Lo mismo ocurre para el endemismo la región alta de montaña. Finalmente, De Vries (1987) identificó “especies pockets”, conteniendo especies raras o especie indicadoras. Estas “especies pockets”, son de preferencia pequeñas y atienden a patrones climáticos inusuales; El punto aquí no es identificar regiones o zonas biogeográficas y las especies pockets relevantes para las mariposas en Costa Rica (esto ya fue hecho por De Vries, 1987), pero al discutir la relación entre una clasificación biogeográfica basada en mariposas, y las basadas en vegetación, los vertebrados, o las variables climáticas; en la mayoría de los casos, las clasificaciones biogeográficas estan bastante relacionadas, y la conservación del habitat sin modificar que esta basada en un cuidadoso estudio de la biogeografía de la vegetación y del los vertebrados, también cubriría las necesidades de la mayoría de las mariposas. La dificultad más grande se presenta al intentar Clasificar una mariposa como “especie pocket”, algunos de estas pueden ser demasiado pequeñas para tener analogías con vertebrados. Aunque estas áreas se puedan identificar por su patrón climático inusual; bien pueden haber muchas más áreas con los patrones climáticos inusuales que son utilizadas por las “especies pockets”(por el contrario, pueda que muchas más especies pockets aguarden su reconocimiento).

IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACIÓN

(1) el bosque secundario no es un substituto adecuado para el bosque primario, si se quiere conservar las especies endémicas. (2) si la relación entre el rango y el uso geográficos del habitats es repetido en cualquier otra parte, una proporción cada vez mayor de vegetación secundaria a través del neotropico producirá una diferencia de disminución entre las fauna de diversas regiones (la especie endémicas serian exterminadas con la pérdida de bosque primario, y las especies de rangos extensos habitarían la vegetación secundaria en cada región). Si los habitat sin modificar continúan siendo perdidos, la disminución de la diversidad (alfa) local puede no ser perceptible, y algunas veces su valor puede incrementarse, pero la diversidad (beta) regional disminuirá. Estos últimos años, muchas especies no se han reportado de Costa Rica, pero abajo el nivel reportado (sin embargo arriba por estándares tropicales) hace difícil establecer si estas especies ya no se encuentran más en Costa Rica o si la carencia de registros es debida solamente a insuficientes reportes. Las únicas especies que presumiblemente estan totalmente extintos son los endémicos que al parecer ocuparon el bosque seco/húmedo transitorio, que ahora casi se ha perdido (De Vries, 1987). (3) para conservar las mariposas endémicas, por lo menos algo de cada biotopo natural sin modificar se debe preservar en cada región y sub. Región biogeográfica, tan bien como en cada zona de la transición. Lo correspondiente a este trabajo entre una clasificación biogeográfica de las mariposas y otras clasificaciones, da esperanzas de que la conservación in situ adecuada de vertebrados y la flora puedan también dar lugar a la conservación adecuada de las mariposas, en los hábitats neotropicales sin modificar. Sin embargo, muchas especies de mariposas se distribuyen localmente incluso dentro de su biotopo favorecido (véase la cuenta de especie en De Vries, 1987), por esto varios ejemplos de cada biotopo deben ser protegidos. En Costa Rica, uno o algunas reservas importantes se han establecido en cada región biogeográfica (Janzen, 1983).Para conservar especies adicionales de las mariposas con desiguales distribuciones, y contabilizar las sub. Regiones y “especies pockets” que todavía no se han reconocido, sería necesaria la protección de un número de otros pequeños remanentes de parches dentro de cada región biogeográfica y zonas transición. Suponiendo que, estos parches estén presentes o sean probables de estar en un rango de varios cientos a varios miles de hectáreas; para el trabajo empírico del tipo que es realiza en La Amazonia (Lovejoy y otros, 1986) se requiere determinar las capacidades de las mariposas endémicas de persistir en los parches de diversos tamaños. Estos parches pueden ser demasiado pequeños para ser considerados valiosos por los conservacionistas de los vertebrados, pero las poblaciones del insecto pueden persistir a menudo en áreas absolutamente pequeñas (Thomas, 1984). Los fragmentos protegidos deben incluir cualquier hábitat inusual que son pobremente representados las grandes reservas y parques nacionales existentes en la región.

RECONOCIMIENTOS

.Agradezco a Peng Chai, Phil De Vries y Larry Gilbert por su aporte en las discusiones del análisis de los resultados, y a Mauricio Linares por traducir el resumen al español.

REFERENCIAS

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Murphy, D. D. & Wilcox, B. A. (1986). Butterfly diversity in natural habitat fragments: a test of the validity of vertebrate-based management. In Modelling Habitat Relationships of Terrestrial Vertebrates, ed. J. Verner, M. Morrison & C. J. Ralph. University of Wisconsin Press, Madison, pp. 287-92. Owen, D. F. (1971). Tropical Butterflies. Clarendon Press, Oxford. Porras, A. & Villarreal, B. (1985). Deforestaci6n en Costa Rica. Editorial Costa Rica, San Jose. Ridgely, R. S. (1976). A Guide to the Birds of Panama. Princeton University Press, Princeton. Rodas, J. G. F. (1985). Diagn6stico del Sector Industrial Forestal. Editorial Universidad Estatal a Distancia, San Jose. Stork, N. E. (1988). Insect diversity: facts, fiction and speculation. Biol. J. Linn. Soc., 35, 321-37. Thomas, C. D. (1985). Specializations and polyphagy of Plebejus argus (Lepidoptera: Lycaenidae) in North Wales. Ecol. Ent., 10, 325 - 40. Thomas, C. D. & Maliorie, H. C. (1985). Rarity, species richness and conservation: butterflies of the Atlas mountains in Morocco. Biol. Conserv. 33, 95-117. Thomas, J. A. (1984). The conservation of butterflies in temperate countries: past efforts and lesions for the future. In The Biology of Butterflies, ed. R. I. Vane-Wright & P. R. Ackery. Symp. R. Ent. Soc. London, 11, 333-53. Tosi, J. A. (1969). Mapa Ecologico, Reptublica de Costa Rica: segun la Clasificacion de Zonas de Vida del Mundo de L. R. Holdridge. Centro Cientifico Tropical, San Jose. Usher, M. B. (1986). Insect conservation: the relevance of population and community ecology and of biogeography. Proc. Eur. Congr. Entomol., 3rd, 3,387-98. Viejo, J. L., De Viedma, M. G. & Falero, E. M. (1989). The importance of woodlands in the conservation of butterflies (Lep. Papilionoidea and Hesperioidea) in the centre of the Iberian peninsula. Biol. Conserv., 48, 101-14.

APENCICE 1

Hábitat y clasificación del rango geográfico de las mariposas analizadas en este documento. Para las autoridades taxonómicas, vea a De Vries (1987). U, solamente en hábitat sin modificar; M, un cierto uso de habitat modificados. Vea el texto Para el rango de las distribuciones geográficas, desde 1 (endémico) hasta 4 (extenso). FAMILIA: PAPILIONIDAE Sub. Familia: PAPILIONINAE:

Parides sesostris, U3 P. childrenae, U3 P. lycimenes, U3 P. erithalion, U2 P. iphidamas, M3 P. arcas, M3

Battus polydamas, M4 B.belus, M3 B. crassus, U4 Papilio thoas, M4 P. androgeus, M4 P. anchisiades, M4 P. birchalli, U2

Eurytides euryleon, M3 E. agesilaus, U4 E. marchandi, U3 E. lacandones, U3 E. orabilis, U2

FAMILIA: PIERIDAE Sub. Familia: DISMORPHINAE:

Enantia licinia, U4 Patia orise, U2

Dismorphia amphiona, U4 D. theucharila, U4

Sub. Familia: PIERINAE:

Archonias tereas, U4 A. eurytele, U3

Melete isandra, M2 Appias drusilla, M4 Itaballia pandosia, U3 Perrhybris lypera, U2

P. pyrrha, U4 Ascia monuste, M4

Sub. Familia: COLIADINAE:

Zerene cesonia, M4 Anteos clorinde, M4 Phoebis rurina, M4 P. philea, M4 P. argante, M3 P. agarithe, M4 P. sennae, M4 P. trite, U4

Aphrissa statira, M4 Eurema proterpia, M4 E. mexicana, M4

E. xanthochlora, M2 E. gratiosa, U2

E. boisduvaliana, M2

E. albula, M4 E. nise, M4 E. daira, M4

FAMILIA: NYMPHALIDAE Sub. Familia: CHARAXINAE:

Agrias amydon, U4 Archaeoprepona camilla, U3

A. demophon, M4 A. demophoon, M4 A. meander, U4

Siderone marthesia, M4 Zaretis ellops, U3

Z. itys, U4 Hypna clytemnestra, U4

Consul fabius ,M4 C. panariste, U3

Memphis eurypyle, U3 M. ryphea, U4

M. chrysophana, U1 M. glycerium, M3 M. aureola, U3

M. chaeronea, U2 M. centralis, U1 M. arginussa, M4 M. morvus, U4 M. oenomais, M4 M.artacaena, M3 M. pithyusa, M4 M. orthesia, U2 M. cleomestra, U2

Sub. Familia: APATURINAE:

Doxocopa clothilda, U2 D. pavon, M4 D. cherubina, U3 D.cyane, M3 D. laure, M4

Sub. Familia: NYMPHALINAE:

Colobura dirce, M4 Tigridia acesta, U4 Historis odius, M4 H. acheronta, M4

Baeotus baeotus, U4 Smyrna blomfildia, M3 Biblis hyperia, M4

Hamadryas februa, M4 H.feronia, M4 H. ipthime, U4 H. fornax, U4

H. amphinome, M4 H. arinome, U4 H. laodamia, U4

Myscelia cyaniris, U3 M. leucocyana, M2

Dynamine agacles, U4 D. ate, U2

D. salpensa, U4 D. mylitta, M4 D. glauce, U4 D. dyonis, M2

Marpesia petreus, M4 M. chiron, M4 M. iole, U2

M. berania, M4 Eunica malvina, U4

E. mira, U1 E. venusia, U2 E. excelsa, U2 E. augusta, M3 E. pomona, U2

Temenis pulchra, U4 Nica flavilla, M4

Pyrrhogyra otolais, U4 P. crameri, U4

Catonephele mexicana, M2 C. numilia, M4 C. orites, U2

Nessaea aglaura, U3 Diaethria marchalii, M4 Callicore lyca, U3 C.brome, U2

C. Atacama, U4 C. texa, M3

C. patelina, U2 C. pacifica, M2

Perisama barnesi, U1 Adelpha melanthe, M3 A. salmoneus,U3 A. boreas, U2 A. cythere, M4 A. cocala, U4 A. heraclea, U2 A. boeotia, U4 A delinita, U3

A. basiloides, M2 A. iphiclus, M4 A. lerna, U4 A. phylaca, U3 A. naxia, M4 A. ixia, M3

Hypanartia lethe, M4 Siproeta stelenes, M4

S.superba, U2 Anartia fatima, M2 A.jatrophae, M4

Junonia evarete, M4 Euptoieta hegesia, M2

Sub. Familia: ACRAEINAE

Actinote anteas, M3 A. guatemalena, M2

A. lapitha, M1

Sub. Familia: HELICONIINAE:

Philaethria dido, U4 Dione juno, M4 D. moneta, M4

Agraulis vanillae, M4 Dryas iulia, M4

Eueides aliphera, M4 E. lineada, U2 E. lybia, U4 E. vibilia, U4 E. procula, U4 E. isabella, M4

Heliconius doris, U4 H. charitonius, M4 H. melpomene, M4 H. cydno, M3

H. pachinus, U1 H. erato, M4

H. hecalesia, U3 H. hecale, M4 H. ismenius, U3 H. sara, M4 H. sapho, U3

H. hewitsoni, U1 H. eleuchia, U2

Sub. Familia: MELITAEINAE

Chlosyne janais, M3 C. gaudealis, U2

C. narva M3, C.lacinia, M4 Thessalia ezra, M1 T. theona, M2

Athanassa drusilla, M4 A. ardys, M3 A. tulcis, M2

Microtia elva, M2 Eresia clara, U4 E. coela, U1 E. alsina, U1 E. sticta, U1

E. poecilina, U1 E. mechanitis, M1 Castilla eranites, M3

C. ofella, M3 C. myia, M2

Janatella leucodesma, U2 Tegosa anieta, M3

Sub. Familia: DANAINAE:

Danaus plexippus, M4 D. gilippus, M2 D. eresimus, M4

Lycorea cleobaea, M3 Sub. Familia: ITHOMIINAE:

Tithorea tarricina, M4 Melinaea scylax, U2 Thyridia psidii, M4

Mechanitis lysimnia, M3 M. polimnia, M4 Scada zibia, U2

Napeogenes peredia, U2 Hypothyris euclea, M4 Ithomia bolivari, U1

/. patilla, M2 I. diasa, U2

L heraldica, M1 I. colemia, U2

Aeria eurimedia, U3 Hyposcada virginiana, U3

Oleria zelica, U2 O. paula, U2

Ceratinia tutia, U4 Callithomia hezia, M3 Dircenna dero, U4 Godyris zavaleta, U3

G. zygia, U1 Hypoleria cassotis, U2 Pseudoseada utilla, U2 Pteronymia agalla, M1

P. parva, U1 Sub. Familia: MORPHINAE

Antirrhea miltiades, U4 A. tomasia, U1

Caerois gerdrudtus, U2 Morpho theseus, U3 M. peleides, M3

M. granadensis, U2 M. cypris, U2

Sub. Familia: BRASSOLINAE

Dynastor darius, M4 Opsiphanes tamarindi, M4

O. invirae,U4 O. cassina, M4,

Catoblepia orgetorix, U2 C. xanthicles, U2

Eryphanis polyxena, U4 Caligo illioneus, U4 C. memnon, M4 C.eurilochus, M4 C. atreus, M3

Sub. Familia: SATYRINAE:

Cithaerias menander, U3 Hatera macleannania, U1

Dulcedo polita, U2 Pierella helvetia, U3

P. luna M3, Taygetis celia, U4 T. andromeda, M4 T. xenana, U4 T. zimri, U3

Euptychia jesi, U3 E. westwoodi, U2 E. Mollis, U1, E. insolata, U1

Chloreuptychia arnaea, U3 Megeuptychia antonoe, U4

Cissia usitata, M3 C. confusa, U3

C. pseudoconfusa, M2 C. labe, M3 C. agnata, U1 C. libye, M4 C. tiessa, U2

C. metaleuca, U4 C. hesione, M3 C. alcinoe, U2 C. hermes, M4

Apéndice 2

Documento ORIGINAL Thomas, C.D. 1991. Habitat use and geographic range of butterflies from the wet lowlands of Costa Rica. Biological Conservation, 55, 269-282