UNIVERSIDAD DE GRANMA

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA

CENTRO DE ESTUDIO DE PRODUCCIÓN ANIMAL

“INVENTARIO DE LA SUCESIÓN VEGETAL SECUNDARIA Y

CARACTERIZACIÓN DEL Pennisetum purpureum EN LA AMAZONIA

ECUATORIANA”

Tesis presentada en opción al grado científico de Doctor en Ciencias Veterinarias

Ing. Hernán Alberto Uvidia Cabadiana. MSc.

Tutores: Lic. Jorge Ramírez de la Ribera. Dr.C.

Ing. Ismael Leonard Acosta. Dr.C.

Bayamo MN

Año 2015

AGRADECIMIENTOS

Como decía William Osler “En ciencia el reconocimiento se concede al hombre que

convence al mundo, no a aquel a quien se le ocurre la idea”. Cuando en el devenir

del tiempo, surge un evento trascendente en la vida de las personas, y éste lo es

excepcional, es bueno hacer una reflexión, que como decía Menandro “El fruto más

dulce a recoger en esta vida es el del reconocimiento”. La excelencia, implica, por un

lado, la capacidad de liderazgo; el fundamento de principios y valores. Mientras que

por otro, la responsabilidad y el compromiso personal, hacia los demás sean éstos

compañeros, amigos y por supuesto la familia. Sin embargo, la luz de la excelencia,

llega a la plenitud si ésta, está acompañada de humildad. Es decir, eliminar el falso

orgullo por una meta lograda.

A todas las personas e instituciones que de una u otra forma contribuyeron para

alcanzar esta meta tan anhelada, a los profesores de la Facultad de Medicina

Veterinaria, a la Universidad de Granma, a la Secretaria Nacional de Educación

Superior, Ciencia, Tecnología e Innovación (SENESCYT), al Gobierno del Ecuador, a

las autoridades de la Universidad Estatal Amazónica, de manera especial al Dr. Julio

Cesar Vargas Burgos.

Gracias amada esposa Ximena, mis hijos Luis, Jhoeel y mi princesita Johannnita, a

mis padres que cuidan nuestros pasos desde el cielo, a mis hermanos y familiares.

De manera especial al Dr. C. Jorge Ramírez de la Rivera, Dr. C. Ismael Leonard y mi

amigo Dr. C. Danis Verdecia.

DEDICATORIA

A Dios y la memoria de mis padres Luis e Hilda.

Título: Inventario de la sucesión vegetal secundaria y caracterización del

Pennisetum purpureum en la Amazonia Ecuatoriana.

SÍNTESIS

La siguiente investigación tuvo como objetivo identificar y describir las especies que

conforman la sucesión vegetal secundaria de la región Amazónica Ecuatoriana, así

como determinar el rendimiento, indicadores morfológicos y calidad de la especie

Pennisetum purpureum y su relación con la edad, y los factores del clima, al emplear

diferentes métodos de plantación. El experimento se desarrolló en un suelo Inseptisol

subtipo Flavaquentic Eutrudepts. Los resultados ofrecen la identificación de diferentes

géneros en la sucesión secundaria vegetal amazónica, dentro de los que resaltan el

Ipomoea, Desmodium, Vismia, Paspalum, Solanum, entre otros. La caracterización

del Pennisetum purpureum vc Maralfalfa reflejó que para la cobertura aérea (CA),

basal (CB), altura, número de hojas (NH), tallos por plantón (TPP), diámetro de la

hoja (DH) y diámetro del tallo, estuvieron definidos por el número de estaca y la

distancia de siembra en las edades evaluadas. Se determinó la relación funcional de

la edad con indicadores morfológicos y de calidad, para los métodos uno (una estaca

a 0,50m) y dos (una estaca a un metro). La producción total de materia verde y seca

se incrementó con la edad, para (P<0,001), en ambos casos, y se ajustaron

ecuaciones cuadráticas, los valores mas altos se mostraron a los 90 días. Para las

restantes variables morfológicas, tanto para el método uno como el dos, se

mostraron expresiones lineales, cuadráticas y cúbicas, para (P<0,001). La proteína

bruta disminuyó con la edad para (P<0,001), aumentando la fibra y el calcio, el fósforo

presentó para los dos métodos bajos ajustes. Las variables climáticas precipitaciones

y temperatura mostraron altas correlaciones con los indicadores fenológicos y

químicas, fundamentalmente en el método dos. Se establecieron ecuaciones de

regresiones múltiples que permiten calcular la producción de materia verde y seca

total, así como indicadores de calidad, a través de las precipitaciones y la humedad.

La información obtenida permite conocer la sucesión vegetal secundaria de la

Amazonía Ecuatoriana, emplear las ecuaciones matemáticas que expresan la

relación de los indicadores morfológicos y de la calidad con la edad de rebrote y los

factores climáticos, sin el empleo de costosas técnicas de laboratorio.

ÍNDICE

INTRODUCCIÓN.…………………………………………………………………… 1

CAPÍTULO I. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA……………………………………... 5

I.1. La ganadería en el mundo……………………………………………………. 5

I.1.1 Ganadería en América Latina y el Caribe……………………………......... 6

I.2. Características de la Amazonia Ecuatoriana………………………………. 10

I.3. Sucesión vegetal……………………………………………………………… 12

I.3.1. Tipos de sucesión vegetal………………………………………………….. 13

I.3.2. Características de una sucesión………………………..………………… 15

I.4. Caracterización y comportamiento del Pennisetum purpureum en Ecuador 17

I.4.1. Descripción botánica…………………………………………………………… 19

I.4. 2. Métodos de propagación, selección del suelo y preparación……………. 20

I.4.3. Profundidad de plantación………………………………………….………… 21

I.4.4. Densidad y distancia de plantación............................................................ 22

I.4.5 Rendimiento y calidad nutritiva del Pennisetum purpureum vc. Maralfalfa

23

I.5. Factores que afectan el crecimiento y calidad……………………………….. 24

I.5.1. Temperatura…………………………………………………………………….

25

I.5.2 Radiación solar……………………………………………………………….

.………………………………………………………………………….

27

I.5.3 Precipitaciones…………………………………………………………………. 28

I.5.4 Frecuencia y altura de corte o pastoreo………………………………………

30

I.5.5 Carga y tiempo de estancia…………………………………………………… 33

CAPÍTULO II INVENTARIO Y DESCRIPCIÓN DE LA SUCESIÓN VEGETAL

SECUNDARIA EN LA PROVINCIA PASTAZA

II.1. Introducción…………………………………………………………………….. 35

II.2. Materiales y Métodos……………………………………... ………………… 36

II.2.1 Área de la investigación……………………………………………………... 32

II.2.2 Procedimiento………………………………………………………………… 38

II.2.3 Identificación de las especies………………………………………………. 39

II.2.3 Resultados…………………………………………………………..

39

II.2.4. Discusión…………………………………………………….

61

CAPÍTULO III CARACTERIZACIÓN DEL PENNISETUM PURPUREUM VC

MARALFAL EN LA AMAZONÍA ECUATORIANA

III.1 Introducción……………………………………………………………………….

66

III.2. Materiales y Métodos…………………………………………………………….

67

III.2.1. Manejo del experimento………………………………………………………. 67

III.2.2. Preparación del terreno………………………………………………………. 67

III.2.3. Siembra………………………………………………………………………… 68

III.2.4 Toma de muestras……………………………………………………………… 68

III.2.5 Tratamientos y Diseño experimental…………………………………………. 69

III.2.6 Mediciones experimentales…………………………………………………… 69

III.2.7 Análisis estadístico y cálculo…………………………………………………. 69

III.2.8 Procedimiento…………………………………………………………………… 70

III.2.9 Composición química……………..…………………………………………… 70

III.3 Resultados………………………………………………………………………. 71

III.4 Discusión…………………………………………………………………………. 84

CONCLUSIONES………………………………………………………………….. 100

RECOMENDACIONES…………………………………………………………… 101

REFERENCIAS BIBLOGRÁFICAS…………………………………………….. 102

INTRODUCCIÓN

El ecosistema amazónico, en especial su bosque tropical lluvioso, contiene los

hábitats vegetales y animales más ricos y complejos del mundo. En la existencia de

una prolífica flora y fauna junto a extraordinarias variaciones de macro y micro hábitat

radica la característica más importante de esta región.

La provincia de Pastaza, ocupa el tercer lugar de la Región Amazónica, con 430 mil

hectáreas de tierra utilizada en usos agropecuarios y afines, lo cual equivale al 28 %

del total de la región y el tres del total del país. Predomina la existencia de montes y

bosques que ocupan el 81 % de la superficie, que corresponden a la selva amazónica

sin producir e inexplorada, seguida de pastos cultivados con el 15 %, y apenas el 3

con cultivos permanentes.

La principal actividad económica de la población Amazónica es la agropecuaria, la

cual, junto con los procesos de migración desde otras áreas del país, han causado

una expansión de la frontera agrícola, acompañada en la mayoría de los casos por

una explotación desmedida y sin control sobre los recursos naturales. Sumado a esto,

la aplicación de políticas orientadas al fomento productivo no acordes a la realidad

socioambiental amazónica, han generado un débil impacto en las condiciones de vida

de la población.

El 28 % de las fincas en la provincia Pastaza pertenecen a pequeños productores. A

pesar de que hay una fuerte concentración de la población en la ciudad de Puyo, sin

embargo, la Población Económicamente Activa (PEA) de Pastaza se encuentra

concentrada también en las zonas rurales, por lo que su principal actividad es la

producción agropecuaria que capta el 37% de la PEA (MCPEC 2011).

La actividad ganadera enfrenta una serie de limitaciones que impiden lograr una alta

producción y productividad. Entre las más importantes destaca la baja capacidad del

ecosistema para resistir las tecnologías actualmente empleadas, donde existen varios

sistemas de producción ganadero con pastoreo a campo abierto, sogueo y

semiestabulado, en terrenos con escasa fertilidad, con pastos poco adaptados a las

condiciones climáticas, estos presentan un deterioro muy visible y progresivo con

baja productividad de biomasa, lo cual trae como consecuencia una disminución

significativa de la producción animal (INIAP 2011).

Por otra parte, la actividad ganadera es vista como una de las principales causantes

del cambio climático (FAO 2013). En el avance de la frontera agrícola de la

Amazonía, la pecuaria se considera como la actividad productiva más predatoria,

porque depende de la sustitución de grandes extensiones de bosques nativos

primarios, por monocultivos de gramíneas forrajeras para la formación de pasturas

(FAO 2009). La intensión de este impuesto lo propició la ley de reforma agraria de

1964 donde se amenazaba a los nuevos habitantes de la Amazonía (colonizadores),

con expropiar fincas que poseyeran el 75% de terreno improductivo lo que obligó a

reemplazar el bosque primario por extensas áreas de pasturas. Estableciendo así

pastos, principalmente Axonophus escoparius, Ramírez et al. (1996) con una baja

carga animal (0,7 a 0,8 UBA.ha-1).

La cantidad y calidad nutricional del forraje disponible, es uno de los factores más

importantes que controlan el consumo animal, y por lo tanto su producción se ve

afectada por una presión de pastoreo constante, de allí que la carga animal/ha/año,

depende fundamentalmente de nuestros conocimientos respeto al manejo técnico del

complejo “Suelo-Planta-Animal”, lo que permite obtener el máximo beneficio técnico,

productivo y económico por unidad de animal, de área y de tiempo, sin afectar

ninguna de estas partes del complejo (Meneses 2011).

Para atenuar esta situación se han realizado grandes esfuerzos en la introducción de

especies y variedades de mayor rendimiento y calidad como el Pennisetum

purpureum vc. Maralfalfa. Sin embardo, su crecimiento, productividad y calidad

están influenciados por las condiciones climáticas de la región.

Es importante destacar que los avances alcanzados en el campo de la nutrición

hacen necesario el conocimiento, cada día más preciso, del valor alimenticio de los

pastos y forrajes, los cuales constituyen en el trópico la mayor fuente de alimentación

de los animales y la más económica por lo que es sumamente importante conocer el

valor alimenticio de los diferentes forrajes verdes o conservados que pueden formar

parte de la ración y que permite exteriorizar el máximo potencial de producción de los

animales (Cáceres y González 2000).

En tal sentido Herrera (2006) argumentó que los pastos resultan ser una fuente

apropiada de alimentos para el vacuno, principalmente en países de clima tropical.

Ello es debido al elevado número de especies que pueden ser utilizadas, posibilidad

de cultivarlos todo el año, la capacidad del rumiante de utilizar alimentos fibrosos, no

compiten como alimento para el ser humano y suele ser una fuente económica.

Problema: La expansión de la frontera agrícola con el desconocimiento de la

sucesión vegetal secundaria, composición florística, y consiguiente utilización para la

alimentación animal en la Amazonía Ecuatoriana, trae consigo el deterioro del

entorno ambiental y la baja productividad de los sistemas. Además, no se cuenta con

la información que permita relacionar los factores climáticos y la edad de rebrote con

el rendimiento e indicadores de la calidad de especies introducidas.

Hipótesis: El detener la expansión de la frontera agrícola y el consiguiente

conocimiento de la sucesión vegetal secundaria, su empleo en la alimentación, así

como contar con la información del rendimiento, composición química y el efecto de

los factores del clima, y la edad, de la especie Pennisetum purpureum vc. Maralfalfa

introducida en la región Amazónica del Ecuador, podría constituir un elemento básico

para un mejor uso y manejo de esta especie en este ecosistema frágil.

Objetivo general

Identificar y describir las especies que conforman la sucesión vegetal secundaria de

una zona en la región Amazónica Ecuatoriana, así como determinar el rendimiento y

calidad de la especie Pennisetum purpureum y su relación con la edad y los factores

del clima expresado a través de ecuaciones matemáticas.

Objetivos específicos

1. Inventariar y describir las especies que conforman la sucesión vegetal

secundaria en áreas frágiles de la Provincia Pastaza.

2. Determinar indicadores del rendimiento, la morfología y calidad del Pennisetum

purpureum vc Maralfalfa al emplear diferentes métodos de plantación.

3. Determinar la relación del rendimiento y la composición química con la edad

del Pennisetum purpureum vc Maralfalfa mediante expresiones matemáticas,

al emplear diferentes métodos de siembra durante el establecimiento.

4. Establecer expresiones matemáticas que permitan relacionar los factores

climáticos (precipitaciones, temperatura afuera y a la sombra, punto de rocío,

humedad y sensación térmica, y el rendimiento e indicadores de la calidad en

el Pennisetum purpureum vc Maralfalfa al emplear diferentes métodos y

densidad de siembra para el establecimiento.

Novedad Científica

Para la Provincia Pastaza del Ecuador se inventariaron y describieron las

especies que conforman la sucesión vegetal secundaria en áreas frágiles, que

pueden ser empleadas en la alimentación animal y en otros fines.

Se caracterizó química y morfológicamente el Pennistum purpureum vc

Maralfalfa al emplear diferentes métodos en su establecimiento.

Se determinaron expresiones matemáticas no existente, que permiten

establecer la relación entre la edad, el rendimiento y la calidad del Pennisetum

purpureum vc Maralfalfa, con los factores del clima, al plantar la especie con

diferentes método y densidad de siembra.

La región cuenta con información no disponible hasta este momento que

permitirá mejorar la preparación de los recursos humanos.

CAPÍTULO I

REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

I.1 La ganadería en el mundo

La alimentación para la población mundial es uno de los desafíos más importantes

para todos los involucrados en el desarrollo de la humanidad, ya que, más de un

billón de personas se sustentan del sector ganadero, y el 70% de los 880 millones de

pobres rurales que viven con menos de un USD por día, dependen al menos

parcialmente de la ganadería para su subsistencia.

Este problema se da por el crecimiento de las poblaciones humanas y, en

consecuencia, a la presión cada vez mayor que ejercen sobre los recursos naturales

FAO (2013a).

Por otra parte, es necesario utilizar de manera más eficiente recursos como el agua,

los combustibles fósiles y los cereales empleados en la cría de animales, reciclar y

disminuir los residuos, establecer un balance positivo en la contribución del ganado al

suministro mundial de alimentos. En estas circunstancias el ganado realiza una

contribución vital al generar un flujo de dinero en efectivo y actuar como amortiguador

económico, siempre y cuando las cadenas de comercialización estén organizadas

para permitir la entrada de productores y comerciantes de pequeña escala, y de

zonas remotas (FAO 2011).

Para las sociedades que se basan en la ganadería como medio de vida más

importante y principal fuente para la seguridad alimentaria, el manejo de los animales

es determinante en la configuración del modo de subsistencia. Estas sociedades

tienen sistemas de producción basados en el pastoreo extensivo, los cuales se

definen como aquellos en los que al menos el 90% del valor total de la producción

proviene de la actividad ganadera, y más del 90 de la materia seca de los piensos

con que se alimenta a los animales provienen de pastizales y forrajes anuales

(Sere y Steinfeld 1996).

El mayor número de personas que dependen del ganado (120 millones) según la

FAO (2011), se encuentra en las sociedades pastoralistas, donde los animales

suministran a sus propietarios leche y ocasionalmente sangre y carne. Se conoce que

diferentes comunidades practican el pastoreo nómada, desplazando a los animales a

través de extensas áreas comunitarias de pastizales. Los ganaderos que crían a los

animales en pastizales en condiciones extensivas son otro ejemplo de sociedades

basadas en la ganadería. Su número es considerablemente inferior al de los

pastores, pero realizan una contribución importante al suministro pecuario total a nivel

nacional y mundial.

I.1.1 Ganadería en América Latina y el Caribe

El proceso de expansión de la ganadería que están viviendo los países de América

Latina, representa tanto una oportunidad como una amenaza para el desarrollo

sustentable de la región. Por un lado, generar riqueza y mitigar la pobreza si se

toman las decisiones políticas adecuadas y se promueven sistemas de producción

ganaderos sustentables y amigables con el ambiente. Por el otro, es una amenaza si

la expansión de la actividad continúa sin considerar los costos ambientales y los

potenciales efectos de marginalización de los pequeños productores (FAO 2013).

Tomando en cuenta la disponibilidad de tierras que caracteriza a la región, el proceso

de expansión ganadera no es un fenómeno aislado del desempeño de los otros

grandes subsectores: la agricultura de granos y la forestaría. Sin lugar a dudas, por

sus dimensiones territoriales y amenazas ambientales la agricultura de granos es el

subsector que más se relaciona con la ganadería en un proceso de crecimiento con

grandes interacciones. Por consiguiente, es necesaria una planificación del

crecimiento, y la intensificación que capitalice las sinergias positivas que la

integración de la agricultura con la pecuaria y eventualmente con la forestación

puedan otorgar a la sostenibilidad y competitividad de los sistemas de producción

(FAO 2014).

Las nuevas tecnologías y prácticas de producción, incluidas razas mejoradas, han

sido adoptadas ampliamente en América Latina y el Caribe durante la última década,

lo cual ha generado un sólido aumento en la producción de carne y leche por cabeza

en todas las especies de ganado (FAO 2013b).

Según la FAO (2014) los inventarios ganaderos están distribuidos de manera

dispareja entre los países de América Latina y el Caribe. Los tres países más grandes

de la región con la mayor cantidad de cabezas reflejan alrededor del 70% del ganado

vacuno y porcino, 64 del ganado lechero, 60 de las aves y casi la mitad de las ovejas.

Brasil continúa siendo líder en la producción de las principales especies de ganado,

con más de la mitad de todos los inventarios de ganado vacuno, lechero y porcino,

alrededor del 40% de los inventarios avícolas y 20 de los inventarios de ovejas. Sin

embargo, el país está a la zaga de muchas otras naciones de América Latina y el

Caribe en lo que a productividad de la carne se refiere.

Por otra parte, la producción de vacuno en México, el segundo mayor productor de

ALC, se mantuvo en alrededor de 1,8 millones de toneladas en el 2011 y el 2012. Es

poco probable que aumente en el 2015, puesto que la industria ganadera se debate

con los efectos de una prolongada sequía y altos precios del forraje

(Hernández et al. 2013).

Destacar, que a medida que ha aumentado la producción ganadera en América

Latina y el Caribe, también se incrementaron los desafíos ambientales, especialmente

en lo que se refiere a las tasas de deforestación. En varios países de la región, se

llevan a cabo transformaciones en los sistemas ganaderos hacia esquemas mixtos

y más intensivos de cultivos/ganadería y producción de lácteos, con inversiones en

infraestructura de transporte y la conversión de tierras de pastoreo en tierras de

labranza (Wassenaar et al. 2007).

América Latina, con sus extensas áreas de pasturas, un régimen climático favorable y

un uso racional de insumos, que incluye granos (cereales, soya) y fertilizantes, cuenta

con todos los ingredientes naturales para ser un importante productor pecuario, para

satisfacer las demandas de alimentos y garantizar la seguridad alimentaria regional y

mundial. Sin embargo, debe existir una política adecuada para el uso de estos y

evitar la degradación de los sistemas pastoriles.

El sector pecuario en América Latina, ha crecido a una tasa anual (3,7%) superior a la

tasa promedio de crecimiento global (2,1). Durante el último tiempo, la demanda total

de carne se incrementó en 2,45, siendo mayor la demanda de ave (4,1), seguida por

la de cerdo (2,67), mientras que la demanda por la carne vacuna se redujo levemente

(0,2). Las exportaciones de carne crecieron a una tasa de 3,2 superiores al

crecimiento de la tasa de producción de 2,75% (FAO 2012).

En las últimas décadas, la ganadería ha tenido un enorme crecimiento,

especialmente en el cono Sur, debido a la expansión de la demanda mundial. Este

acelerado crecimiento ha permitido que se convierta en la región que más exporta

carne bovina y de ave a nivel mundial (Alltech 2015).

Por otra parte, el rápido crecimiento del sector pecuario regional, dos veces superior

al crecimiento promedio mundial, ha ejercido alta presión sobre la base de recursos

naturales, especialmente, la pérdida de cobertura forestal para la producción de

ganado en pastoreo o la producción de granos para los sistemas intensivos de

producción avícola y porcina, situación muy marcada en la Amazonía Ecuatoriana.

Además, es muy probable que de acentuarse los problemas de degradación de

suelos, la producción pecuaria se enfrente a competencia por tierras para la

producción agrícola o agroenergética y corre el riesgo de ser desplazada a zonas

marginales. Los países de la región requieren, por lo tanto, mejorar su capacidad de

análisis y manejo de riesgos en el sector ganadero, y desarrollar estrategias de

producción viables desde el punto de vista técnico, económico, social y ambiental.

Las proyecciones actuales indican que el consumo de carne a nivel mundial se

duplicará en los próximos 20 años. Aunque es una buena noticia para la

seguridad alimentaria de millones de personas, enfrentar esa demanda presionará

el avance de la frontera agrícola-ganadera a zonas de mayor vulnerabilidad

ambiental (FAO 2013a).

Esto puede incrementar los niveles de deforestación en la región, la degradación de

los suelos, la pérdida de biodiversidad y la disminución del recurso hídrico, si no se

toman medidas para evitarlo. Se deben tomar acciones decididas para que el

crecimiento del sector se lleve a cabo de modo sostenible y que contribuya, al mismo

tiempo, a la mitigación del cambio climático, de la pobreza y a la mejora de la salud

humana. Situación está que afecta a la región Amazónica del Ecuador, en especial a

la provincia Pastaza.

Según la FAO (2013b) cerca del 70 % de las áreas de pastoreo de América Latina y

el Caribe se encuentran en proceso de degradación. La deforestación provocada por

el aumento de sistemas extensivos de pastoreo en ciertas zonas es una característica

común en países de América Central y del Sur, sin embargo, hay estrategias

tecnológicas y de manejo para hacer una intensificación sostenible de la producción

pecuaria y evitar la deforestación y ampliación de la frontera ganadera. Es decir, el

sector puede desempeñar un papel clave en la mitigación del cambio climático.

La ganadería puede desarrollar un papel importante tanto en la adaptación al cambio

climático como en mitigar sus efectos en el bienestar de la humanidad. Para

aprovechar el potencial del sector, contribuir a la mitigación y adaptación al cambio

climático mediante una mayor capacidad de vigilar, informar y verificar las emisiones

de la producción pecuaria, será necesario el desarrollo de nuevas tecnologías, donde

los diferentes factores que afectan la calidad y el rendimiento desempeñan un

importante papel. Esto dependerá de las características de cada región.

I.2 Características de la Amazonia Ecuatoriana

En la Amazonía Ecuatoriana el 82% de la superficie con uso agropecuario está

dedicado a pastizales, lo cual demuestra que la ganadería es uno de los rubros de

mayor importancia para la economía campesina (INIAP 1997). Sin embargo, los

niveles de producción, productividad e ingresos en estos sistemas ganaderos son

bajos, por ejemplo; la producción promedio de forraje fue oscilando de 5 a 8

tMS/ha-1/año-1. Esta situación se relaciona a los siguientes factores: suelos pobres en

nutrientes, los pastos utilizados son vulnerables a las plagas y enfermedades, pocos

resistentes a la sombra y baja producción, escasa presencia de árboles y

leguminosas, contaminación de los suelos y agua por actividad petrolera, entre otros

aspectos (INIAP 2011).

Los factores identificados y la necesidad de especies forrajeras de amplia producción

de biomasa, adaptadas a condiciones edafoclimáticas de la Amazonía se consideran

como limitantes para implementar sistemas ganaderos sustentables en la RAE. En la

actualidad la ganadería ocupa 767 306 ha de pastos mejorados y 24 616 ha de

pastos naturales sobre suelos degradados, que causa graves problemas al desarrollo

agropecuario de la zona; por lo que es necesario buscar alternativas sustentables

para recuperar estas áreas degradadas y evitar que se continúen deforestando el

bosques para el establecimiento de nuevas pasturas.

La ganadería bovina en la región Amazónica Ecuatoriana se maneja en base a

técnicas empíricas horizontalmente sin controles ni registros del manejo, pastoreo

controlado con el sogueo. En la zona baja se mantiene la menor cantidad de

animales en sistemas en condiciones idóneas para el bienestar animal, y se

presentan peores condiciones para la implementación de producciones sostenibles,

las principales causas de la baja productividad son: raza o cruces de ganado de bajo

potencial productivo, prácticas incipientes de manejo al ganado, no aparecen

registros de producción y reproducción, mantienen un solo grupo del hato bovino, no

controlan a tiempo las principales enfermedades que afectan a las ganaderías de la

Amazonia, falta de capacitación y transferencia de tecnología, entre otros aspectos

(INIAP 2011).

Estos problemas influyen para que la ganadería de la Amazonía no alcance un

desarrollo armónico y adecuado, sistemas rentables, conveniente niveles de

producción, productividad e ingresos estables. Por otra parte, a partir del año 2004

hasta el 2012, se ha incrementado el ganado en la Amazonía Ecuatoriana de

654 083 a 684 051m de cabezas. La superficie ganadera cuenta con 876 251 ha de

pastos cultivados y de 102 903 ha de pastos naturales (Buestan 2013).

El Ministerio de la Coordinación de la Productividad, Empleo y Competitividad (2011)

informó acerca del uso del suelo en la provincia de Pastaza (figura 1).

Figura 1. Uso del suelo en Pastaza

Según Ecuador en cifras (2013) la producción de leche se muestra desde el año 2004

hasta el 2012 por encima de los 410 000 litros, alcanzando el mayor valor en el 2011

con 842 415, año en el cual se duplicó el rendimiento.

Figura 2. Uso de la frontera agrícola en la provincia de Pastaza

Fuente: (MCPEC 2011)

Por otra parte, en la región Amazónica Ecuatoriana existen varios sistemas de

producción ganadera con pastoreo: a campo abierto, sogueo y semiestabulado,

en terrenos poco fértiles, con pastos no adaptados a las condiciones climáticas, los

mismos que presentan un deterioro muy visible y progresivo con baja productividad

de biomasa, disminuyendo significativamente la producción animal (INIAP 2002).

Es importante destacar que el uso indiscriminado de la tierra reduce los bosques e

incrementan la frontera agrícola (figura 2), lo que trae consigo la aparición de la

vegetación secundaria sucesiva.

I.3 Sucesión vegetal

La mayoría de los tipos de vegetación están sujetos a cambios temporales tanto en

su composición como en la importancia relativa de las formas de vida. Estos cambios

pueden ser clasificados en dos grandes categorías, sucesionales y cíclicos. Durante

los cambios sucesionales existe una modificación progresiva en la estructura y

composición específica de la vegetación, mientras que en los cambios cíclicos tipos

similares de vegetación ocurren en el mismo lugar en intervalos de tiempo. En el caso

de la sucesión, una nueva distinción se pueden establecer considerando si los

cambios ocurren durante la colonización de un nuevo hábitat desprovistos de

vegetación y suelo (sucesión primaria), y aquellos procesos de sucesión que se

producen en la recolonización de un ambiente sometido a disturbios (sucesión

secundaria) (Clark y Clark 1993; Vandermeer et al. 1997; Vandermeer et al. 1998).

El concepto de sucesión vegetal tiene una larga historia, una de las primeras

aproximaciones fue enunciada por Clements (1916) y aplicados a humedales por

Pearsall y Wilson en las décadas del 20 y 30. Odum (1969) extendió la idea de estos

ecólogos, analizando propiedades de los ecosistemas como productividad,

respiración y diversidad. El uso original del término sucesión involucró tres conceptos

fundamentales, la vegetación ocurre en comunidades reconocibles y características,

el cambio en las comunidades en el tiempo ocurre por eventos originados por la

propia biota (sucesión autogénica), y los cambios son lineales y dirigidos hacia un

ecosistema maduro y estable (clímax) (Van der Valk 1985).

En la actualidad este concepto ha continuado evolucionando y

Mitsch y Gosselink (2000); Grime (2001) y Caamal y Armendariz (2002) plantearon

que una sucesión ecológica consiste en el proceso de cambio que sufre un

ecosistema en el tiempo, como consecuencia de los cambios que se producen tanto

en las condiciones del entorno como en las poblaciones que lo integran, dando lugar

a un ecosistema cada vez más organizado y complejo.

I.3.1 Tipos de sucesión vegetal

Existen dos tipos de sucesión vegetal

Sucesión primaria

Sucesión secundaria

Sucesión primaria: Es cuando el proceso de sucesión se inicia de forma natural en

un medio de nueva formación. Este es el caso de la colonización de suelos

volcánicos, lagos naturales de nueva creación, entre otros.

Ejemplo:

Figura 3. Esquema de formación de la sucesión primaria

Fuente: Andrade (2009)

Sucesión secundaria: Es cuando el proceso sucesión se inicia en un medio

previamente ocupado y que ha sido modificado por causas naturales o humanas. Es

el caso de la recuperación natural de un campo de cultivo abandonado, de la

regeneración de un bosque tras un incendio, la recuperación de una laguna

contaminada, entre otros.

Ejemplo:

Figura 4. Esquema de formación de la sucesión secundaria

Fuente: Andrade (2009)

El proceso de sucesión puede durar hasta centenares de años, dependiendo del

ecosistema inicial y de las condiciones en las que se desarrolle (Longman y Jenik

1987; Didham y Lawton 1999).

I.3.2 Características de una sucesión

Cuando se produce una sucesión en condiciones naturales todas siguen unas fases

similares que conducen a cambios parecidos y terminan con comunidades análogas.

Una sucesión presenta varias características:

Aumento del peso y volumen de los organismos del ecosistema o biomasa.

Aumento de la biodiversidad y densidad de organismos.

Aumento de los niveles tróficos del ecosistema y de la complejidad de las

redes tróficas.

Aumenta la resistencia a los cambios que se puedan producir en el

ecosistema.

Fases de una sucesión ecológica:

Fase inicial: Se produce el establecimiento en el suelo de

especies pioneras, organismos de estructura sencilla y

rápida reproducción como líquenes, musgos y algas, que

realizan la fotosíntesis y comienzan a transformar los

componentes del suelo.

Fase media: Se establecen especies vegetales más

complejas, que generan raíces y aportan materia

orgánica al suelo, lo que permite la aparición de gusanos,

artrópodos y otros organismos más complejos.

Fase de maduración: Con el desarrollo del suelo

aparecen arbustos y árboles de mayor porte, que

favorecen la presencia de nuevas especies, tanto

animales como vegetales, completando la red trófica del

ecosistema.

Fase final o clímax: Es el punto de máximo desarrollo

del ecosistema en el que se dan unas condiciones

estables y de equilibrio entre todos sus componentes, con

el máximo de diversidad de especies (Bonet 2004).

Figura 5. Tiempo de desarrollo de las distintas fases en años

Fuente: Andrade (2009)

La desaparición del bosque (figura 5) conduce rápidamente a una asociación abierta

que facilita el paso a la fase de arbustos. La desaparición de los árboles, por ejemplo

de los pinares y encinares, da como resultado la aparición de una serie con

gramíneas, y seguidamente una fase arbustiva en las que dominan los Cistus y

Rosmarinus (Foster 2002).

En la fase arbustiva las condiciones del suelo han tendido a homogeneizarse, con lo

que se facilita el paso a la fase siguiente, constituida por el bosque. La implantación

del bosque se hace según sean las condiciones ambientales de suelo y drenaje

(Guirado y Mendoza 2000).

Por otra parte, en el bosque es preciso distinguir los niveles de población. En la

mayoría de los casos existe un estrato herbáceo generalmente resultado de la acción

del hombre por quema del sotobosque arbustivo, que es el que domina. En los

bosques mediterráneos son frecuentes las especies citadas anteriormente, Cistus y

Rosmarinus entre otras. Por el contrario, en los climas continentales, el estrato bajo lo

constituyen helechos y, en otros casos, erica o brezos. Por este camino hemos

llegado al clímax final, en la que dominan los árboles (Mouquet et al. 2003).

Estas asociaciones de tipo clímax son muy variadas y pueden asimismo tener dentro

de ellas pequeñas microasociaciones o enclaves en puntos en los que, por las

especiales condiciones del suelo o del ambiente, orientación, entre otros aspectos, es

posible la existencia de un microclima, fruto asimismo de una microsucesión. Estos

elementos son importantes no sólo para conocer la exacta tipología de la zona, sino

porque contribuyen a dar variedad y mantener la señal de formas diferenciales entre

clímax (Scheffer y Carpenter 2003).

Una vez alcanzado un tipo de asociación clímax, aunque continúe la competencia, la

comunidad vegetal permanece equilibrada interna y externamente. Sólo un agente de

tipo catastrófico u otro cualquiera de los anteriormente comentados (por ejemplo las

actividades humanas), son capaces de alterar esta situación y dar lugar a la aparición

de una nueva sucesión (Miranda et al. 2004).

Estas especies, que aparecen en esta sucesión que no están identificadas pueden

proporcionar al ganadero fuente de alimentación para sus animales. Sin embargo, el

desconocimiento sobre su empleo continúa incrementando la frontera agrícola,

además de la introducción de nuevas especies, sobre las cuales se desconoce su

rendimiento y calidad en las condiciones de la Provincia Pastaza.

I.4 Caracterización y comportamiento del Pennisetum purpureum en Ecuador

La década de 1950-1960 fue una de las de mayor actividad en el campo de la

sistemática de las Gramíneas, fundamentalmente, porque brindó evidencias acerca

de la filogenia de este grupo de plantas, así como de aspectos de Anatomía,

Entomología, Citología, Histología, Bioquímica y Fisiología (Gold 1968). Según

Gold (1968) y Anon (1997) la taxonomía del Pennisetum purpureum es:

Reino: Plantae

Phylum: Magnoliophyta

Clase: Liliopsida

Orden: Poales

Familia: Poaceae

Subfamilia: Panicoideae

Tribu: Paniceae

Género: Pennisetum

Especie: Pennisetum purpureum

Es un género de plantas anuales o perennes, con hojas comúnmente planas y

panículas densamente espiciformes. Espículas en grupos de 2 ó 3 o solitarias, con un

involucro de cerdas unidas sólo en la misma base y cayendo junto con la espícula;

primera gluma más corta que la espícula, a veces diminuta o ausente; la segunda

gluma igual a la lemna estéril o más corta; lemna fértil lampiña, el margen delgado

encerrando la pálea (Martínez et al. 1996).

Según Herrera (1990) posee hojas anchas y largas que alcanzan de 3,5 y 105cm,

respectivamente y su grueso es de 0,21cm. Su color varía desde el verde claro

(joven) al verde oscuro (maduro). Tiene vellosidades suaves y no muy largas que

pueden alcanzar hasta 122 pelos por campo de observación. El ángulo de inserción

de la hoja con el tallo, medido en la cuarta hoja completamente abierta a partir del

ápice es de 20,5 grados.

En cada planta se pueden encontrar 13 hojas completamente abiertas y a partir de

los 60 días de rebrote comienza la aparición de hojas cloróticas o marchitas (2,4

hojas/planta) en las secciones más próximas al nivel del suelo. Puede alcanzar hasta

4m de altura, pero en condiciones normales de explotación llega a 190cm. Su

crecimiento diario es de 1,07cm. El tallo tiene un diámetro de 1,2cm y su color varía

por las condiciones antes señaladas. Es flexible en estadio joven y rígido cuando

alcanza su madurez. La distancia entre nudos es de 17,2cm y tiene 10 nudos a lo

largo del tallo.

I.4.1 Descripción Botánica

Según Correa et al. (2009), las raíces del cultivar Maralfalfa (Pennisetum purpureum)

son fibrosas y adventicias que surgen de los nudos inferiores de las cañas. Estas

cañas conforman el tallo superficial el cual está compuesto por entrenudos,

delimitados entre sí, por nudos. Los entrenudos en la base del tallo son muy cortos,

mientras que los de la parte superior del tallo son más largos.

Los tallos no poseen vellosidades. Las ramificaciones se producen a partir de los

nudos y surgen siempre a partir de una yema situada entre la vaina y la caña. La

vaina de la hoja surge de un nudo de la caña cubriéndola de manera ceñida. Los

bordes de la vaina están generalmente libres y se traslapan. Es muy común encontrar

bordes pilosos, característica importante en su clasificación (figura 6a). La lígula, que

corresponde al punto de encuentro de la vaina con el limbo, se presenta en corona de

pelos (figura 6b). Mientras que la longitud y el ancho de las hojas pueden variar

ampliamente dentro de una misma planta, la relación entre estas dos medidas parece

ser un parámetro menos variable y muy útil al momento de clasificar las gramíneas

(Häfliger y Scholz 1980). La presencia de pelos en el borde de las hojas, es otro

elemento fundamental en la descripción de esta especie (figura 6c).

Figura 6. Morfología de las hojas del Maralfalfa (Pennisetum purpureum)

Fuente: Andrade (2009)

Los órganos reproductivos consisten en espiguillas típicas del género Pennisetum,

presenta seis brácteas: dos glumas, dos lemas y dos paleas (figura 7). Para su

clasificación a partir de las estructuras podemos señalar las siguientes: las flores

bajas pueden ser estériles y vigorosas o sin estambres, las superiores pueden ser

fértiles, con un tamaño entre la mitad o igual al de las inferiores; las primeras glumas

pueden estar fusionadas con callos, sin rodear la base de la espiga y sin aristas; la

lema de la parte superior es suave, sin arista, de color café a amarillo o púrpura,

glabrosa, con márgenes redondeados o planas, sin aristas; la palea de la flores

superiores están presentes. Poseen tres estambres, y las anteras son oscuras o

grises (figura 7) (Dawson y Hatch 2002).

Figura 7. Inflorescencia del pasto Maralfalfa (Pennisetum purpureum)

Fuente: Andrade (2009)

I.4.2 Métodos de propagación, selección del suelo y preparación

Benítez (1980), informó que Pennisetum purpureum puede propagarse con semilla o

material vegetativo. Según Bernal (1984), esta especie no se propaga por vía sexual;

aunque se ha encontrado semilla viable en un porcentaje de 10.

Se ha empleado el método por cañas, que comprende el tallo entero, despuntado y

desprovisto de hojas; se coloca la caña al fondo del surco y se tapa con tierra. En la

parte aérea de cada nudo emitirá nuevas plantas y en la interna, raíces (Flores 1986).

Ayala (1990) y Martínez (2001) afirman que en un criterio generalizado el género

Pennisetum exige de suelos profundos, bien drenados y de fertilidad media a alta

para lograr la mejor respuesta biológica de la planta. No obstante, este puede crecer

en suelos pedregosos y en una gama amplia de ellos, siempre que se le repongan los

nutrientes, y el drenaje superficial e interno sean buenos. Existe el criterio arraigado

que esta especie requiere la preparación convencional del suelo antes de plantar, que

incluye el surcador y tapado con cultivador que implica realizar seis labores al suelo

durante el proceso de establecimiento.

En el Ecuador el cultivar Maralfalfa se adapta a suelos francos y franco-arcillosos con

un pH de 5,6-7 (INIAP 1999). Se comporta bien en suelos con fertilidad media a

alta, alto contenido de materia orgánica y buen drenaje. Ejerce un efecto

recuperador sobre suelos bien drenados, disminuye la densidad aparente e

incrementa la estabilidad estructural, adermás de aumentar su desarrollo radical y

foliar (Ramírez et al. 2006).

Cuando se comparó el método tradicional de siembra con el de mínima y sin

labranza, Padilla et al. (2004) alcanzaron buenos resultados en el Pennisetum

purpureum vc. CUBA CT-115, este se plantó a vuelta de arado en el mes de junio,

previo al pase de grada media. Sin embargo, no resultó beneficioso plantar sin

preparar el suelo ya que se obtuvo el menor rendimiento y el mayor costo de la

tonelada de MS. Señalando como factor a tener en cuenta la profundidad de plantar.

I.4.3 Profundidad de Plantación

Para condiciones de la Amazonía Ecuatoriana se recomiendan profundidades de 3-

10 cm según Correa et al. (2004) y Ramírez et al. (2006), estos coinciden con los

reportado por Ayala (1990) en condiciones cubanas, donde demostró que los

mayores rendimientos de forraje para el primer corte y total, se obtuvieron cuando la

profundidad de tapado fue de 5 a 10 cm y estas diferencias desaparecieron para el

segundo corte. Los resultados encontrados indicaron que la mejor profundidad de

plantación de la hierba elefante fue de 10 cm, ya que se logró mayor germinación,

altura y población y, como consecuencia, mayor producción de biomasa en la fase de

establecimiento. Aunque es necesario tener en cuenta las condiciones

edafoclimáticas.

Esta profundidad de plantación se puede lograr cuando los tallos se depositan en el

fondo del surco de 20 cm de profundidad y se cubren con una capa de suelo de

10 cm mediante métodos manuales o mecanizados. En suelos pesados, debe

tenerse cuidado de no enterrar demasiado los tallos, esto puede afectarse la

germinación.

I.4.4 Densidad y distancia de plantación

Uno de los factores que más encarece el establecimiento de las especies que se

reproducen por semilla vegetativa, es el gran volumen de semillas que se debe cortar,

recoger y transportar, así como el esparcimiento en el campo. Por lo tanto, cualquier

reducción en las dosis de plantación constituye un ahorro de recursos humanos y

materiales (Herrera 2006).

En estudios realizados en la provincia de Azuay; la producción y el manejo del pasto

Maralfalfa fue superior con 23,66kg/m2 de carga forrajera (materia verde) por cada

metro cuadrado, sembrada a 0,50 x 0,50cm (Cunuhay y Choloquinga 2011). En

Colombia se trabaja con distancias de 0,25cm, con el objetivo de lograr el mayor

número de nudos brotados (Tierra pastos y ganado 2012).

Los trabajos realizados por Padilla et al. (2005) así lo indican, pues el costo de la

semilla y la mano de obra representaron el 48 y 22%, respectivamente de los gastos

totales cuando Pennisetum purpureum se plantó por el método tradicional de

preparación convencional del suelo. Sin embargo, si se emplea labranza mínima

(aradura más grada) y se planta a vuelta de arado, los gastos de semilla se pueden

elevar al 53% y los de mano de obra 22, debido a que se reducen los gastos de

maquinaria y combustible aunque se mantienen los de mano de obra y semilla.

Lo anterior evidencia que esta especie debe ser plantada entre 100 y 120cm entre

surcos, siempre que se garantice la abundante y distribuida germinación a todo lo

largo de los surcos, pues con esto el ahijamiento que produce esta planta asegura las

poblaciones necesarias para obtener altos rendimientos de buena calidad, además de

facilitar las labores de cultivo.

I.4.5 Rendimiento y calidad nutritiva del Pennisetum purpureum vc. Maralfalfa

En Ecuador se registran diferentes investigaciones realizadas en Pennisetum

purpureum vc. Maralfalfa donde reportan determinados indicadores: en la provincia

de Chimborazo, Alzamora (2011) obtuvo una producción promedio de forraje verde a

los 75 días de edad de 64,68 tMV/ha-1, mientras que Andrade (2009) alcanzó una

producción de 127 335 Kg/ha-1.

Mientras que Cárdenas et al. (2012) encontraron producción de materia seca de 8,11;

12,09 y 20,20 t/ha-1, respectivamente para las hojas, tallos y rendimiento total, de ahí

que los valores de producción de MS obtenidos muestran que el pasto Maralfalfa

presentó un incremento lineal, lo que significa que conforme se incrementa la edad de

la planta, existe un incremento en los carbohidratos estructurales (celulosa y

hemicelulosa) y compuestos fenólicos (lignina) influenciando a la producción de MS.

Sin embargo, pueden mediar otras causas como: la disponibilidad de agua, desarrollo

del sistema radicular de la planta y época del año; éstos pueden producir cambios

morfológicos como la disminución de láminas foliares y el aumento de los haces

basculares.

Otros trabajos, reportados por Guamanquishpe (2012) en la provincia de Tungurahua

encontraron 12 890 t/ha-1 de materia verde en el cantón Paute, provincia de Azuay,

Choloquinga y Cunuhay (2011) reportaron 23,66kg/m2 de materia verde. En estas

condiciones la variedad Maralfalfa mostró porcentajes de PB, FB, EE y ELN de 13,5;

30, 40; 2,54 y 40,99%, respectivamente. Mientras Betancur (2004), Carulla et al.

(2004) y Osorio (2004), reportaron valores de 26; 11,4; 68,3; 46,6; 1,9 y 12,02% de

MS, PB, FND, FAD, EE y Ceniza, respectivamente.

Por su parte, Cárdenas et al. (2012), reportaron en las hojas valores de PB, MO,

materia inorgánica, FND,FAD y DMS, en este de cultivar de 12,03; 92,29; 7,69; 63,15;

27,48 y 64,2%, respectivamente. Mientras que en el tallo fueron de 5,90; 93,42; 6,57;

65,66; 34,94 y 53,44%.

Clavero y Razz (2009) al evaluar la calidad nutritiva del pasto Maralfalfa en

condiciones de defoliación encontraron que esta declinó en un período de tres a

nueve semanas de crecimiento. Para cada intervalo los contenidos de nitrógeno total

disminuyeron significativamente, mientras que, la relación nitrógeno soluble y total

disminuyó lentamente de tres a nueve semanas; sin embargo, en todos los

tratamientos hallaron que el 50% del N es soluble, de fácil asimilación. El contenido

de pared celular y lignina incrementaron entre la sexta y la novena. Los mayores

valores de DIVMS (62,45%) fueron obtenidos con tres semanas de crecimiento y

declinó en 10,35 unidades de digestibilidad entre la tercera y novena semana. Las

concentraciones de carbohidratos no estructurales aumentaron ligeramente a medida

que se incrementó el intervalo de corte. Los valores estuvieron en un rango desde

13,5 hasta 20,1% para la tercera y novena semana, respectivamente.

Este estudio indicó que la calidad del pasto Maralfalfa es afectada negativamente a

medida que avanza la madurez de la planta lo cual puede ser debido a incrementos

en la acumulación de material muerto en el perfil de la planta y la lignificación de las

paredes celulares.

Es necesario señalar que tanto los indicadores del rendimiento, como los de calidad

varían en dependencia del suelo, las características climáticas de la región, entre

otros aspectos.

I.5 Factores que afectan el crecimiento y calidad

Los pastos cubren la cuarta parte de la superficie del planeta, ayudan a mitigar el

calentamiento global y evitan la erosión de los suelos, sin embargo los pastizales son

un ecosistema seriamente amenazado por la agricultura, la ganadería y la actividad

forestal. Aun cuando sus servicios ambientales equivalen a unos 900.000 mil millones

de dólares al año, apenas el 0,7% del total mundial tiene algún grado de protección y

en América del Sur sólo alcanza 0,3% (D´Atri 2007).

Con sus 39 millones de kilómetros cuadrados en el mundo (casi una cuarta parte de

la superficie terrestre continental), los pastizales representan uno de los ecosistemas

más extensos del planeta. Distribuidos en casi todos los continentes, se destacan por

su importancia: el sistema de praderas de las Grandes Planicies de América del

Norte, las estepas del este de Europa (pusztas) y de Mongolia, los grassvelds de

Sudáfrica, las planicies de Nueva Zelanda, y las pampas y campos de Argentina,

Uruguay y Brasil (D’Atri 2007).

Los pastos poseen características fisiológicas y morfológicas propias que le brindan

adaptación específica para su crecimiento y calidad. Sin embargo, estos

experimentan modificaciones morfológicas en su rendimiento y calidad cuando

ocurren cambios en las condiciones climáticas, donde la temperatura, la radiación

solar (cantidad y calidad), las precipitaciones y su distribución son los componentes

que más determinan en las condiciones tropicales (Del Pozo 2004).

I.5.1 Temperatura

Los procesos bioquímicos y fisiológicos básicos relacionados con la síntesis,

transporte y degradación de sustancias en las plantas están influenciados por la

temperatura, por el grado de relación que éstas poseen con la cinética de las

reacciones bioquímicas y el mantenimiento de la integridad de las membranas.

No todas las especies de pastos tienen el mismo valor óptimo de temperatura para el

cumplimiento de estas funciones. Así, Baruch y Fisher (1991) informaron que en las

gramíneas tropicales, el óptimo fotosintético se encuentra entre los 35 y 39ºC, y en

las leguminosas entre los 30 y 35ºC, con una alta sensibilidad a las bajas

temperaturas, cuyos efectos negativos en el crecimiento ocurren entre los 0 y 15ºC y

en algunas especies a los 20ºC, si la humedad no es un factor limitante, lo cual está

dado por la baja conversión de azúcares en los tejidos de las plantas, producto de

una disminución en los procesos de biosíntesis y por un déficit energético acarreado

por una reducción en la tasa respiratoria.

Además, se informó por estos autores que cuando las frecuencias de temperaturas

por debajo de los 15ºC se incrementan durante el período de crecimiento, los

asimilatos formados se acumulan gradualmente en los cloroplastos y pueden

afectar la tasa de asimilación y translocación de metabolitos, hasta provocar daños

físicos en el aparato fotosintético que limitará el crecimiento de los pastizales (Baruch

y Fisher 1991).

Uno de los mecanismos estructurales utilizados por los pastos para reducir los

efectos de estrés por altas temperaturas, es el aumento del contenido de la pared

celular, fundamentalmente en lignina, la cual reduce de forma muy marcada la

digestibilidad y la calidad de éstos. Wilson et al. (1991), al estudiar el efecto del

aumento de la temperatura en el contenido de componentes estructurales y la

digestibilidad en las hojas y tallos de C. dactylon, M. maximus vc. Trichoglume, P.

laxacum, L. perenne y M. sativa, encontraron que la reducción en la digestibilidad de

la materia orgánica y la pared celular estaba asociada a un aumento en la

lignificación de sus tejidos. Aunque, Nelson y Moser (1994) argumentaron que

pudieran existir otros mecanismos que influyan en este proceso, pero aún la

información es limitada.

En los trabajos desarrollados con otras especies de pastos, se encontró que el

rendimiento de la D. decumbens en los meses más fríos del año en Cuba (enero -

febrero) osciló entre los 5 y 7 kg MS/ha-1/días en condiciones de secano y sin

fertilización, pero cuando se aplicaron fertilizantes e irrigación, los rendimientos no

sobrepasaron los 24 kg MS/ha-1/día. En el resto de los meses del año, el crecimiento

y producción de los pastos muestran un comportamiento diferente, donde la

temperatura no es un elemento limitante. Esto se corrobora en los trabajos de

Ayala et al. (1989), en el crecimiento del P. purpureum. Este comportamiento podría

ser diferente en la provincia Pastaza, donde las condiciones del clima son muy

similares en todo el año.

I.5.2 Radiación Solar

La radiación solar es un elemento climático que se encuentra estrechamente

relacionado con procesos fisiológicos fundamentales, vinculados con el crecimiento y

los cambios morfológicos que experimentan los pastos y forrajes a través de su

desarrollo. La conversión de energía solar en biomasa en los pastos es variable y

depende de las vías metabólicas a través de las cuales efectúa la fotosíntesis, por lo

que la tasa fotosintética de los pastos es una función de la energía disponible. Las

plantas C3 sometidas a altas intensidades de radiación, pueden afectar la tasa de

asimilación neta y alcanzan el estado de saturación lumínica en sus hojas a valores

de 300-400 J/m2/seg bajo condiciones controladas (Del Pozo 2004).

Las plantas C4, fotosintetizan más por unidad de radiación absorbida y alcanzan la

saturación lumínica a niveles superiores, con eficiencias de hasta 6% (Nelson y

Moser 1994). Sin embargo, en condiciones normales de producción, las hojas

superiores reducen los niveles de radiación al resto del follaje, y sólo una parte de

ellas alcanza su potencial fotosintético, lo que hace que bajo estas condiciones se

logre la saturación lumínica a intensidades superiores.

Por otra parte, la arquitectura del césped también modifica la calidad de la luz en su

interior, provoca variaciones en las respuestas morfológicas a través de su ciclo de

crecimiento, lo cual se manifiesta de forma diferente en dependencia de la especie de

planta, cuyos rasgos fundamentales son: tasa de aparición, elongación y el tamaño

final de los órganos, tasa de senescencia y altura de la planta, entre otras (Sinoquet

y Cruz 1995).

La radiación solar también ejerce su influencia en otros procesos metabólicos de la

planta que determinan en su composición química, ya sea por cambios en la

intensidad como en la calidad de la luz. El aumento en la intensidad de la luz,

favorece los procesos de síntesis y acumulación de carbohidratos solubles en la

planta, mostrando un comportamiento inverso con el resto de los constituyentes

solubles y estructurales, siempre que otros factores no sean limitantes. Buxton y

Fales (1994) señalaron que en las regiones tropicales la reducción de la intensidad de

radiación por el efecto de la sombra cambia la composición química de los forrajes y,

en especial, sus componentes celulares, aunque las respuestas son variables según

la combinación de especies.

Wilson (1993) encontró un aumento en el contenido y rendimiento de nitrógeno en

Megathyrsus y Chloris de 17 y 36%, respectivamente, mientras en Cenchrus,

disminuyó en cuatro cuando los niveles de radiación disminuyeron en 50. En

Cynodon nlemfuensis, la reducción de la radiación mejoró en 3,7 y 2,32 unidades

porcentuales la proteína bruta y el contenido de cenizas, disminuyendo en 4,53 los

componentes estructurales (Del Pozo y Jeréz 1999).

Pezo e Ibrahim (1999) argumentaron que las variaciones producidas en la calidad de

los pastos debido a la radiación, están más relacionadas con los cambios anatómicos

y morfológicos, que por el incremento o disminución de algunos de sus constituyentes

químicos, y que otros factores como las precipitaciones intervienen de forma directa.

I.5.3 Precipitaciones

El volumen de agua caída por las precipitaciones y su distribución a través del año

ejercen efectos notables en el crecimiento y calidad de los pastos, debido a su

estrecha relación con los factores bioquímicos y fisiológicos que regulan estos

procesos biológicos de gran complejidad. El agua es un componente esencial en las

células de las plantas, casi todos los procesos metabólicos dependen de su

presencia; además, se requiere para el mantenimiento de la presión de turgencia, la

difusión de solutos en las células y suministra el hidrógeno y oxígeno que están

involucrados durante el proceso fotosintético (Lösch 1995).

Tanto el exceso como el déficit de precipitaciones pueden provocar estrés en los

cultivos forrajeros. En el caso del primero, generalmente ocurre en los suelos mal

drenados durante la estación lluviosa o en las regiones donde las precipitaciones son

altas durante todo el año, como es el caso de la Amazonía Ecuatoriana. Su efecto

fundamental radica en que causa anoxia en las raíces, afectando su respiración

aeróbica, absorción de minerales y agua. Si este se prolonga en especies no

tolerantes, disminuye la asimilación y translocación del carbono, produciéndose

cambios metabólicos que activan la respiración anaeróbica, lo cual implica una menor

eficiencia energética y bioproductividad en las plantas (Baruch, 1994a).

Por otra parte, modifica la distribución y producción de la biomasa, la tasa de

crecimiento y concentración de minerales en las plantas, aspecto que fue demostrado

por Baruch (1994b) en H. rufa, A. gayanus vc CIAT 621, B. mutica y E. polystachya,

en condiciones de inundación durante 20 a 25 días.

Sin embargo, el estrés por sequía es más común en las regiones tropicales, el cual

afecta el comportamiento fisiológico y morfológico de las plantas. El efecto depende

de su intensidad y el estado de crecimiento y desarrollo de la planta. Entre los efectos

más sensibles se destacan: la reducción de la expansión celular motivada por una

disminución en la presión de turgencia, cierre estomático, la transpiración y, por ende,

la fotosíntesis, aunque en este último con efectos directos en los procesos

enzimáticos y transporte electrónico (Antolín y Sánchez-Díaz 1993), contenido de

clorofila y la estructura de las membranas, las cuales afectan la respiración. El déficit

hídrico modifica la partición de la biomasa entre la parte aérea y radicular en las

plantas (Baruch 1994b), disminuye el área foliar y su duración, al tiempo que

incrementa la senescencia y, como resultado, la abscisión de las hojas.

Por otra parte, bajo estas condiciones de estrés se producen importantes cambios

metabólicos que en muchas especies se consideran como adaptativos, los cuales se

caracterizan por una disminución de la síntesis de proteínas, aumento en la

concentración de aminoácidos libres, especialmente prolina, glicina, betaína,

dipoliaminas y una disminución en la velocidad de síntesis del RNA (Lösch 1995).

Estos cambios metabólicos, generalmente, tienen pocos efectos sobre la calidad de

las plantas y los efectos beneficiosos que se señalan están relacionados con el

proceso de crecimiento. En este sentido, podemos plantear que el aumento en la

calidad de los pastos debido al estrés hídrico está asociado a cambios morfológicos

en las plantas, tales como: reducción en el crecimiento de los tallos y aumento en la

proporción de hojas, elementos característicos en el retraso de la madurez de las

plantas.

El efecto de las precipitaciones en el comportamiento de estos procesos

morfológicos, bioquímicos y fisiológicos relacionados con el crecimiento y la calidad

de los pastos, depende de múltiples factores que están asociados al ambiente, al

suelo y la especie de planta. En este sentido, se ha señalado en la literatura que el

crecimiento de los pastos es una función de la humedad disponible en el suelo y que

éste, a su vez, varía en dependencia de la cantidad y distribución de las

precipitaciones, de la estructura y pendiente de los suelos, de los valores de radiación

y temperatura, así como del área cubierta por la vegetación (Del Pozo 2002).

El comportamiento de los factores del clima en la Provincia Pastaza, se puede decir

que es bastante estable, por lo tanto analizar otros factores sería de gran importancia,

ya que estos influyen en el rendimiento y calidad de los pastos, estos son nombrados

por muchos como factores del manejo.

I.5.4 Frecuencia y altura de corte o pastoreo

El crecimiento y la calidad de los pastos pueden variar considerablemente de acuerdo

con el manejo a que son sometidos, con efectos favorables o no en dependencia de

la especie de planta y las condiciones edafoclimáticas donde se desarrollan. Se

destacan entre ellos la altura de corte o pastoreo, la carga animal y el tiempo de

estancia, entre otros.

La altura y el momento de la cosecha constituyen elementos básicos en el manejo de

los pastos y forrajes, por la influencia que estos ejercen en su comportamiento

morfofisiológico y productivo. Numerosos experimentos se han realizado donde se

estudia la edad y altura de corte o pastoreo con el propósito de profundizar en los

diferentes mecanismos relacionados con la defoliación y el rebrote, así como en sus

respuestas.

Bajo condiciones de corte, Ramos et al. (1987), en un estudio dinámico del

crecimiento de Cynodon nlemfuensis con tres niveles de nitrógeno (0, 200 y 400 kg

N/ha/año) y tres edades de corte, encontraron que, en la medida que aumentó la

edad de corte, la altura y la acumulación de masa seca, aumentaron de forma

significativa, recomendándose cortar entre la quinta y la sexta semana con dosis de

200 a 400 kgN/ha/año, ya que permitió alcanzar los máximos valores de densidad y

rendimiento.

Tergar et al. (1988) evaluaron tres frecuencias de cortes (35, 45 y 55 días) en el

rendimiento de C. dactylon coast cross-1, C. nlemfuensis, D. pentzzi y M. maximus en

un suelo oscuro plástico gleyzado en Puerto Rico; informaron que a los 35 días de

edad sólo C. dactylon coastcross-1 y D. pentzzi expresaron el máximo crecimiento

con valores de hasta 62,0 Kg MS/ha-1/día, mientras que el resto lo hicieron a los 45

días con 63, 64,5 y 47,6 KgMS/ha-1/día para C. nlemfuensis, M. maximus y C.

plectostachyus, respectivamente.

En condiciones de pastoreo la dinámica de crecimiento no sólo depende de las

variaciones del clima y el suministro de nutrientes, sino de la acción de los animales

en el pastoreo, cuyas interacciones son numerosas y complejas, con respuestas

morfológicas y fisiológicas variables, en dependencia del hábito de crecimiento,

mecanismos de propagación y persistencia, y del sistema de manejo empleado en su

explotación.

En sistemas rotacionales, Blanco (1995), en el estudio del crecimiento de

Megathyrsus maximus y Andropogon gayanus, encontró similares respuestas en la

acumulación de materia seca según la edad de rebrote, pero con diferencias en su

cinética de crecimiento, así como en las relaciones con sus componentes

morfológicos. El porcentaje de hojas, el perímetro y diámetro de las macollas fueron

las variables que más se correlacionaron.

Teniendo en cuenta los aspectos antes discutidos, es importante buscar un adecuado

balance entre el rendimiento, la composición química y el contenido de reservas en

las partes bajas y subterráneas de los pastos, que permitan una máxima persistencia

y utilización. La altura de corte o pastoreo es un elemento determinante en la

dinámica de crecimiento de los pastos, por su estrecha relación con la remoción de

los puntos de crecimiento que ocurren durante la cosecha y el balance de

carbohidratos de reservas.

La morfología y el hábito de crecimiento de las especies tienen una gran influencia en

la interrelación entre la defoliación, el IAF residual y la capacidad de intercepción de

la luz, con respuestas diferentes en cada especie de acuerdo con el manejo

impuesto.

En un estudio efectuado por Páez et al. (1995), donde evaluaron diferentes

frecuencias (15, 30, 45 y 60 días) y alturas de cortes (20, 40 y 60 cm) en el

crecimiento y distribución de la biomasa aérea de Megathyrsus maximus, se señaló

que las alturas de 40 y 60 cm proporcionaron una mayor fracción residual de hojas y

por ende un área fotosintéticamente activa y menor movilización de fotoasimilatos

desde las raíces. En especies de hábito de crecimiento rastreras se han reportado

comportamientos similares. No obstante, Mislevy y Pate (1996) y del Pozo (1998)

señalaron que éstas pueden ser cosechadas a bajas alturas y de forma frecuente, sin

que afecte su dinámica de crecimiento, productividad y persistencia, debido a las

características que presenta su sistema asimilativo y la mayor cantidad de puntos de

crecimiento no afectados por el corte o los animales en el pastoreo.

Es importante señalar que los efectos de la altura de corte o pastoreo en el

crecimiento de los pastos son más severos, tanto a corto o a largo plazo, cuando se

realizan muy cerca de la superficie del suelo y de manera frecuente. Aunque es

necesario destacar que en ellos tiene una marcada influencia la carga y tiempo de

estancia.

I.5.5 Carga y tiempo de estancia

En los sistemas de producción basados en pastos, la carga animal es la variable más

importante en el manejo que determina la productividad por animal y por área

(Jones y Sandland 1974). Su efecto fundamental es a través de los cambios que se

producen en la disponibilidad y el consumo de los pastos con influencias marcadas

en la estructura y composición química de la planta, lo cual repercute directamente en

su fisiología.

Fales et al. (1995) encontraron en Dactylis glomerata (L) y Poa pratensis (L)

manejados bajo un sistema rotacional con tres intensidades de pastoreo (35, 49 y 53

vacas días/ha) un efecto positivo en la tasa de crecimiento y acumulación de masa

seca neta y en la calidad, asociado esto último a una reducción en la cantidad de

material senescente y área rechazada por los animales en el pastoreo, cuando se

aumenta la intensidad de este.

En especies tropicales, Turner y Seastedt (1993) hallaron similares respuestas y

destacaron el papel negativo que desempeña una alta frecuencia de pastoreo cuando

los niveles de intensidad son altos, principalmente en la acumulación de las reservas

y en la biomasa aérea de las plantas. Por otra parte, informaron la capacidad que

poseen estas especies para compensar los efectos de la alta intensidad de pastoreo

y señalaron el aumento de la tasa de expansión foliar, índice de área foliar y

asimilación neta como respuesta a la alta intensidad de defoliación; situación similar

encontraron Chacón-Moreno et al. (1995) en Megathyrsus maximus.

Maraschin (1996) señaló que los efectos de la defoliación en la fotosíntesis, fijación

de carbono y translocación y empleo de los carbohidratos de reserva son de carácter

transitorio, cuya duración en Cynodon dactylon puede alcanzar hasta siete días. En

Cynodon nlemfuensis, Del Pozo (1998) encontró que la dinámica de utilización de las

reservas de carbono y su capacidad fotosintética en la planta varió en dependencia

del grado de intensidad de pastoreo con que fue manejado el pastizal.

Por otra parte, debemos señalar que las respuestas productivas en los pastizales por

el aumento de la intensidad de pastoreo no son proporcionales con el nivel de oferta

a los animales, de ahí que dicha técnica deba manejarse de forma tal que no

comprometa el equilibrio suelo-planta-animal. Además, la influencia del clima, así

como la respuesta de especies de reciente introducción a un ecosistemas

determinado, son factores que se debe analizar detenidamente, para dar respuesta

adecuadas con principios de sostenibilidad al manejo de las áreas forrajeras, y evitar

en muchos zonas el incremento de la frontera agrícola. De ahí la importancia de

conocer las especies.

CAPÍTULO II

INVENTARIO Y DESCRIPCIÓN DE LA SUCESIÓN VEGETAL SECUNDARIA EN

LA PROVINCIA PASTAZA

II. 1 Introducción

En pocas décadas, la diversidad biológica ha sido reconocida a nivel nacional e

internacional como un elemento fundamental para el desarrollo de planes de

conservación y el uso sustentable de los recursos naturales. Por lo tanto, su

conocimiento, cuantificación y análisis es fundamental para entender el mundo

natural y los cambios inducidos por la actividad humana (Villareal et al. 2006).

Se estima que alrededor del 25% de la diversidad biológica a nivel mundial se

encuentra en la región andina; los países que comprenden esta región son

considerados como los más diversos y ricos en especies animales y vegetales del

mundo (Mittermeir et al. 1997; Myers et al. 2000). La gran variabilidad ecológica de

los países andinos se debe a la ubicación intertropical, combinada con la presencia

de la Cordillera de los Andes que define un gradiente altitudinal y constituye una

barrera importante que cruza todos los países, y los divide en ámbitos ecológicos de

gran variedad. La variación del clima y la topografía, combinada con factores edáficos

y diferencias en historia geológica, crean una serie de hábitats, cada uno con

elementos florísticos distintos.

Los cambios provocados por la actividad humana en el clima y la cubierta vegetal han

provocado modificaciones importantes en la composición de especies y la diversidad

de los ecosistemas terrestres (IPCC 2002; Tilman y Lehman 2001; Chapin et al.

2000), dando como resultado la formación de nuevos ecosistemas (Hobbs 2006).

Muchas de estas consecuencias pueden ser predecibles. Por suerte, actualmente

disponemos de más y mejor información ambiental que hace unos años, así como de

nuevos métodos estadísticos y de herramientas integradas en los sistemas de

información geográfica (SIG) que permiten realizar predicciones de mayor fiabilidad y

reproducir la distribución de los principales atributos que representan la diversidad

biológica de un territorio. Si el estudio de los cambios en riqueza de biodiversidad es

importante en cualquier lugar del mundo para elaborar estrategias de conservación y

restauración, se torna crítico en las áreas tropicales en las que se encuentran los

puntos calientes de biodiversidad (Myers et al. 2000).

A pesar de las múltiples facetas del concepto, la diversidad biológica puede ser

entendida simplemente como el número de especies presentes en un sitio o región.

Esta aparente simplificación tiene ventajas para la planeación y el desarrollo de

programas de inventarios de biodiversidad, los cuales deben estar enfocados a

responder cuanta diversidad existe, dónde y cómo se distribuye.

Los mecanismos que regulan la biodiversidad a nivel espacial y temporal, pueden

comprenderse a través de estudios comparativos, para lo cual los muestreos dentro

de un inventario deben realizarse con rigor metodológico y deben ser comparables

(Huston 1994). Es importante resaltar que los métodos aplicados para llevar a cabo

inventarios, es decir, las técnicas de muestreo, deben seleccionarse cuidadosamente

y reconocer sus limitaciones para obtener información representativa.

Por ello, el objetivo del presente capítulo es inventariar las especies que conforman

sucesión vegetal secundaria en áreas deterioradas de una zona de la Amazonía

Ecuatoriana; así como describir las especies utilizadas en la alimentación animal y

otros fines.

II.2 Materiales y Métodos

III. 2.1 Área de Investigación

El trabajo se desarrolló en el Centro de Investigación Posgrado y Conservación

Amazónica (CIPCA) de la Universidad Estatal Amazónica, ubicado en el km. 44 vía

Puyo - Tena, Cantón Carlos Julio Arosemena Tola, Provincia de Napo, ubicada en

las siguientes coordenadas: 01 ° 14ʹ 4,105 ʹ ʹ Latitud Sur y 77 ° 53 ʹ 4,27 ʹ ʹ Longitud

Oeste, a una altura de 584 msnm.

Los datos climáticos del área experimental aparecen en la (tabla 1). Se registraron los

valores medios mensuales de las precipitaciones, temperatura y humedad relativa,

velocidad del viento, punto de rocío en el período junio de 2013 a mayo 2014 a partir

de la medición diaria. Los registros se realizaron con una microestación multifuncional

inalámbrica WH-1081 PC con el software de análisis Wolfram CDF Player 10.0.2. Se

encontró que las mayores precipitaciones correspondieron al período de marzo y

abril. La mayoría de los meses estuvieron por encima de los 250mm y los menores

registros correspondieron a junio y agosto. Estos valores coinciden, para los meses

de marzo y abril con los registros del Instituto Nacional de Meteorología e Hidrología

(INAMHI 2006). La temperatura y la humedad relativa siguen un mismo

comportamiento estable durante todo el año.

Tabla 1. Datos climáticos del área experimental

Mes Humedad a la

intemperie (%)

Temperatura afuera (°C)

Velocidad del viento

(m/s)

Punto de

rocío (°C)

Precipitación total (mm)

Enero 87,5 23,1 0,2 19,65 370,5

Febrero 85,48 23,66 0,18 20,79 300,49

Marzo 84,71 22,79 0,28 19,78 414,00

Abril 81,37 23,14 0,29 19,37 380,5

Mayo 86,91 24,35 0,3 20,07 385,12

Junio 85,48 23,66 0,2 20,8 300,52

Julio 86,37 23,14 0,21 18,3 362,5

Agosto 85,48 24,5 0,23 21,7 300,49

Septiembre 87,37 25,42 0,22 22,4 415,5

Octubre 85,3 24,54 0,25 19,3 400,1

Noviembre 86,5 25,3 0,21 21,39 380,5

Diciembre 83,45 26,2 0,21 22,4 390,1

Fuente: Estaciones Meteorológicas CIPCA (2014)

El suelo se clasificó como Inseptisol subtipo Flavaquentic Eutrudepts (Tabla 2).

Tabla 2. Composición química del Suelo

Fuente: Laboratorio Universidad Técnica de Ambato (2013)

II. 2. 2 Procedimiento

Se levantaron parcelas de 20 x 20 m (400 m2), las cuales fueron georreferenciadas

con la utilización de un GPS RTK precisión de 1 cm, doble frecuencia, 72 canales,

GPS + GLONASS, receptor-100 Hz, teléfono celular integrado, 806 MHz X Scale,

pantalla táctil; cámara integrada, brújula; Windows Mobile 6.1 del sistema operativo.

Las unidades de muestreo se distribuyeron en tres sectores del Centro de

Investigaciones y Posgrado de la Conservación de la Biodiversidad Amazónica a lo

largo de un gradiente altitudinal, comprendido entre los 600 y 900 msnm, que

corresponden al piso altitudinal premontano de la región Andina, estribación oriental

(Aguirre y Yaguana 2012). Se utilizó un muestreo aleatorio simple y se siguió la

metodología de Keels et al. (1997).

ANALISIS Valor

pH extracto suelo:agua 1:2,5 5,50 C.E. extracto suelo:agua 1:2,5(us/cm) 51,6

Textura Franco Arcilloso

Arena, % 44

Limo, % 26

Arcilla, % 30

M.O, % 6,8

N – TOTAL, % 1,3

P, ppm 2,5

K, meq/100 g 0,6

Ca, meq/100 g 7,0

Mg, meq/100 g 6,3

Cu, ppm 6,4

Fe, ppm 94,0

Mn, ppm 3,7

Zn, ppm 1,8

Ca/Mg, meq/100 g 1,1

Mg/K, meq/100 g 10,0

Ca+Mg/K, meq/100 g 21,3

II.2.3 Identificación de las Especies

Para la determinación de las especies resultantes de la sucesión vegetal secundaria

en un área deteriorada, se procedió con la identificación botánica preliminar en el

campo y se confirmó con la literatura apropiada: Manual de Botánica Sistemática,

Etnobotánica y Métodos de Estudio en el Ecuador (Cerón, 1993), Catálogo de Plantas

Vasculares del Ecuador (Jorgensen y León 1999; Neill y Ulloa 2011), Libro Rojo de

las Plantas Endémicas del Ecuador (Valencia et al. 2000) y el sistema de clasificación

propuesta por Angiosperm Phylogeny Group (APG 2003), empleado para la

clasificación de las angiospermas. Además, fueron constatadas en la colección de

muestras del Herbario Ecuatoriano Amazónico (ECUAMZ).

Para las anotaciones, se llevó al campo un cuaderno y lápiz, para registrar la

localidad, altitud, hábitat, fecha entre las más importantes.

II. 3 Resultados

II.3.1 Composición florística

En el entorno que corresponde al bosque húmedo tropical la flora registrada incluyó

un total de 57 familias, 123 géneros y 148 especies, las familias con mayor riqueza de

especies fueron Fabaceae, Moraceae y Myristicaceae con 19, 17 y 10 taxones

respectivamente, que representaron un 79,3 % del total. Por otra parte, 33 familias

para el 56,9 % estuvieron representadas solo por una especie y el resto, 24 familias

con dos o más integrantes, representaron el 40,1 % (Figura 8).

FabaceaeMoraceae

MyristicaceaeLauraceae

RubeaceaeEuphorbiaceae

MeliaceaeUlmaceaeArecaceaeMalvaceaeSabiaceae

BurseraceaeClusiaceae

AnnonaceaeMelastomaceae

VochysiaceaeApocynaceae

LecythidaceaeSapindaceaeSapotaceae

AraliaceaeHypericaceae

SalicaceaeViolaceae

ActinidiaceaeAnacardiaceae

AsteraceaeBignoniaceaeBoraginaceae

CalophyllaceaeCannabaceae

CardiopteridaceaeCaricaceae

ChrysobalanaceaeCombretaceae

EbenaceaeElaeocarpaceaeErythroxylaceae

HippocrateaceaeLamiaceae

LiliaceaeMalpighiaceaeMonimiaceae

MyrtaceaeNyctaginaceae

OchnaceaeOlacaceae

PhyllanthaceaePolygonaceae

PrimulaceaeRosaceaeRutaceae

SimaroubaceaeSiparunaceae

StaphyleaceaeUrticaceae

Verbenaceae

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

Número de especies

Fa

mili

a

Figura 8. Representación del número de especies por familias

Se seleccionaron las familias existentes producto de la sucesión vegetal secundaria

en áreas destinadas al pastoreo encontrándose 23 familias de plantas utilizadas para

la alimentación animal (objeto de estudio) (Apocynacea, Araceae, Asteraceae,

Campanulaceae, Convolvulaceae, Cyperacea, Dennstaedtiaceae, Fabaceae,

Hypericaceae, Lamiaceae, Maranthaceae, Melastomataceae, Moraceae, Ochnaceae,

Phytolaccaceae, Piperaceae, Poaceae, Rutaceae, Salicaceae, Solanaceae,

Urticaceae, Verbenaceae, Vitaceae) y cinco que no se emplean (no objeto de estudio)

(Tabla 3).

Tabla 3. Especies identificadas en el área destinada al estudio de la sucesión

vegetal secundaria en suelos deteriorados

II.3.3 Descripción de especies

FAMILIA APOCYNACEAE

Matelea sp

Las Apocynaceae son una familia de las dicotiledóneas que incluye árboles, arbustos,

hierbas, o lianas. Muchas especies son grandes árboles que se encuentran en la

N° FAMILIA NOMBRE CIENTIFICO CATEGORIAS

1 Apocynaceae Matelea sp. Plantas no objeto de estudio

2 Araceae Antthurium sp. Plantas objeto de estudio

3 Asteraceae Veronia sp. Plantas objeto de estudio

4 Campanulaceae Hippobroma longiflora Plantas no objeto de estudio

5 Convolvulaceae Ipomoea batatas Plantas objeto de estudio

6 Convolvulaceae Ipomoea sp. Plantas objeto de estudio

7 Cyperaceae Cyperus ustulatus Plantas objeto de estudio

8 Cyperaceae Scleria sp. Plantas objeto de estudio

9 Dennstaedtiaceae Hypolepis sp. Plantas no objeto de estudio

10 Fabaceae Desmodium heterophyllum Plantas objeto de estudio

11 Hypericaceae Vismia sp. Plantas no objeto de estudio

12 Lamiaceae Hyptis sp. Plantas objeto de estudio

13 Maranthaceae Calathea lutea Plantas objeto de estudio

14 Melastomataceae Miconia sp. Plantas objeto de estudio

15 Moraceae Ficus obtusiuscula Plantas objeto de estudio

16 Ochnaceae Sauvagesia erecta Plantas objeto de estudio

17 Phytolaccaceae Phytolacca americana Plantas objeto de estudio

18 Piperaceae Piper sp. Plantas objeto de estudio

19 Piperaceae Piper aduncum Plantas objeto de estudio

20 Poaceae Paspalum sp. Plantas objeto de estudio

21 Rutaceae Zanthoxylum sp. Plantas objeto de estudio

22 Salicaceae Banara guianensis Plantas no objeto de estudio

23 Solanaceae Solanum sp. Plantas objeto de estudio

24 Solanaceae Witheringia solanácea Plantas objeto de estudio

25 Urticaceae Pouroma cecropiifolia Plantas objeto de estudio

26 Urticaceae Cecropia ficifolia Plantas objeto de estudio

27 Verbenaceae Cithrexylum sp. Plantas objeto de estudio

28 Vitaceae Cissus sp. Plantas objeto de estudio

selva tropical, y la mayoría proceden de los trópicos y los subtrópicos. Algunas son

hierbas perennes de la zona templada (Jardín Botánico de Acapulco 2014).

Matelea (Foto 1) es un género de arbustos perennes con 347 especies

perteneciente a la familia Apocynaceae. Es originario de América (Universidad de

Bayreuth 2013).

Descripción

Son enredaderas sufrútices (en los trópicos), hierbas postradas o erectas (Foto 1)

(en zonas templadas) o, raramente, arbustos, con látex blanco. Brotes lenticelados o

con corteza suberosa; tricomas cortos, erectos o largo, suave o flexuous, incoloro, de

color blanquecino, amarillo, rojizo, de color marrón o de color óxido, tricomas

glandulares presentes o, rara vez, ausente. Hojas largamente pecioladas, hojas

herbáceas o coriáceas (si son glabras), de 1,5 a 30 cm de largo, 1,5 a 21 de ancho,

redondeadas o cuneadas elípticas, ovadas o hastiformes, basalmente cordadas,

lobuladas, ápice agudo, acuminado o atenuado, lisos, o rugosos (Universidad de

Bayreuth 2013).

Las inflorescencias extra-axilares, siempre una por nodo, con 1-10 de flores, simples,

poco pedunculadas, con pedúnculos más largos o casi tan largos como los pedicelos;

indumento de pedúnculos y pedicelos correspondientes con tricomas glandulares

poco frecuentes en los pedúnculos florales; brácteas iconspicuous o ausentes

(Universidad de Bayreuth 2013).

Sinonimia: Matelea abbreviata, Matelea acuminata, Matelea acutissima, Matelea

albiflora, Matelea albomarginata y Matelea angustiloba

FAMILAI ARACEAE

Anthurium sp

El género neotropical Anthurium (Foto 2) consta de 600 a 800 especies, llamadas

comúnmente anturios o calas. Inicialmente se descubrió en Costa Rica. Es originario

de las zonas tropicales y subtropicales de América Central y América del Sur. Es el

género más grande y probablemente más complejo de esta familia. Muchas especies

no se han descrito todavía y se encuentran nuevas cada año. Es el único género

perteneciente a la tribu Anthurieae (USDA 2013).

Descripción

Son plantas perennes, herbáceas o leñosas, erectas, rastreras o trepadoras, de hojas

muy decorativas (Foto 2). Las hojas son de consistencia y grosor notables, ovales, en

forma de corazón o punta de flecha, bastante grande, a veces divididas en lóbulos o

incluso en forma de mano. El espádice, que a menudo se confunde con la flor del

anturio, constituye el elemento de mayor curiosidad: puede ser rojo, purpúreo, verde

manzana, rosa intenso, casi anaranjado, blancas, negras y amarillos que son muy

difíciles de conseguir. Son llamativas y su tamaño varía según su especie

(Croat 1983).

FAMILA ASTERACEAE

Veronia sp

Las asteráceas, también denominadas compuestas (Compositae Giseke, nom. cons.),

reúnen más de 23500 especies repartidas en unos 1600 géneros por lo que son la

familia de Angiospermas con mayor riqueza y diversidad biológica. La familia se

caracteriza por presentar las flores dispuestas en una inflorescencia compuesta

denominada capítulo la cual se halla rodeada de una o más filas de brácteas

(Jeffrey 2007).

Descripción

Pueden ser anuales, bienales o perennes, con una agregación basal de hojas (una

"roseta" basal) o sin ella. Existen especies hidrofíticas (ciertas especies de Bidens o

Cotula), que presentan hojas sumergidas y emergentes (Foto 3). Por otro lado,

existen especies heliofíticas, mesofíticas y xerofíticas (Watson y Dallwitz 2008).

Las Asteráceas han sido por mucho tiempo reconocidas como un grupo natural y a

pesar de que algunos taxónomos han subdividido a la familia en 2 o 3 familias.

Las sinapomorfias de las compuestas incluyen: el cáliz modificado en una estructura

denominada papus, las anteras connadas formando un tubo y los estigmas

modificados para funcionar como cepillos en un mecanismo especializado de

polinización, los ovarios que contienen un solo óvulo de placentación basal y la

producción de lactonas sequiterpénica (Barkley et al. 2008).

Sinonimia

La familia, entonces, ha sido universalmente reconocida y dispuesta en el orden

Asterales de las dicotiledóneas o eudicotiledóneas. Desde el punto de vista de la

taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente se han reconocido dos subfamilias:

Asteroideae (o 'Tubuliflorae') y Cichorioideae (o 'Liguliflorae'), desde que en 1894

Hoffmann reconoció a las mismas como dos linajes diferentes. Asteroideae se

caracteriza por la presencia de capítulos radiados y la ausencia de látex. La

subfamilia Cichorioideae, en cambio, se caracteriza por la presencia de látex y por

sus capítulos con flores liguladas (Stevens 2012).

FAMILIA CAMPANULACEA

Hippobroma longiflora

Hippobroma es un género monotípico de plantas perteneciente a la familia

Campanulaceae. Su única especie: Hippobroma longiflora (Foto 4), originaria de

Jamaica y se ha extendido por todo el mundo, naturalizándose en los trópicos

americanos y en Oceanía (Echeverry 2011).

Descripción

Hierbas perennes erectas o decumbentes (Foto 4), con un tamaño de 30 a 90 cm de

alto. Hojas elípticas a oblanceoladas, mayormente 5 a 20 cm de largo y 1 a 5 cm

de ancho, gruesa e irregularmente repando-dentadas con 15 a 20 dientes grandes,

así como también calloso-denticuladas con 4 a 6 veces más dientes pequeños. Flores

solitarias en las axilas de las hojas, con un par de bractéolas basales, filiformes y 2 a

4 mm de largo; hipanto obcónico, 6 a 10 mm de largo, lobos del cáliz más o menos

lineares, márgenes calloso-denticulados (Missouri Botanical Garden 2014).

Sinonimia: Lobelia longiflora, Rapuntium longiflorum, Isotoma longiflora, Laurentia

longiflora, Solenopsis longiflora, Isotoma runcinata y Laurentia longiflora var.

runcinata

FAMILIA CONVOLUVLACEAE

Ipomoea batatas

Ipomoea batatas (Foto 5), llamada comúnmente boniato, batata (del taino), chaco,

papa dulce o camote, es una planta de la familia Convolvulaceae, cultivada en gran

parte del mundo por su raíz tuberosa comestible (Langdon 2001).

Descripción

En el oriente de Venezuela recibe el nombre de chaco, probablemente originario de

lengua guaiquerí. Originaria de los trópicos de Sudamérica y América Central,

cultivada desde hace 8000 años en lo que hoy es Perú, y se han hallado

representaciones de camote en numerosos ceramios precolombinos y restos de las

raíces tuberosas en algunas tumbas. Llegó a Europa en el siglo XVI y se ha difundido

ampliamente en todo el mundo. Según estadísticas, China es el principal productor,

pues cultiva aproximadamente el 80 % del total mundial; le siguen Uganda, Nigeria e

Indonesia. Islas Salomón tiene la mayor producción per cápita del mundo: 160 kg por

persona por año. Es un alimento reconocido como eficaz en la lucha contra la

desnutrición debido a sus características nutritivas, facilidad de cultivo y

productividad (FAO 2009).

Sinonimia: Convolvulus batatas L, Convolvulus tiliaceus, Ipomoea fastigiata

Ipomoea tiliacea y Ipomoea triloba.

Ipomoea sp

Ipomoea (Foto 6) es un género de plantas perteneciente a la familia de las

convolvuláceas, vulgarmente conocidas como campanitas. Comprende 3062

especies oriundas de zonas templadas y cálidas. La mayoría de ellas habita en

África y América tropical. Casi todas las especies del género son enredaderas

herbáceas, aunque existen unas pocas que son arbustivas o arborescentes.

Descripción

Son hierbas perennes (Foto 6), raramente anuales, a veces se encuentran

lignificadas en la base. Pueden ser rizomatosas o tuberosas, pubescentes o glabras.

Los tallos son volubles, raramente decumbentes, de sección poligonal o circular, con

látex hialino, raramente de color blanco (Flora Ibérica 2012).

Tienen una amplia distribución en zonas tropicales y subtropicales de todo el mundo,

abarcando ambos hemisferios. A la llegada de los españoles a América, se conocía el

cultivo de camotes, desde México hasta Perú; restos arqueológicos en este último

país datan de 2.000 años a.c, y aún antes. A la llegada de Magallanes a Oceanía, en

1521, el camote era cultivado en casi todas las islas. Como el término para designarlo

en Oceanía tiene afinidad con el nombre "kumura" que se usa en Perú, y como la

expansión polinésica es mucho más reciente que las culturas americanas en que se

conocía el cultivo, es de asumir que el camote fuera llevado de América a Oceanía.

En Argentina, crecen 52 especies, once de las cuales son endémicas o propias

(De Marzi 2006).

FAMILIA CYPERACEAE

Cyperus ustulatus

Cyperus ustulatus (Foto 7) es el nombre botánico de esta especie perteneciente a la

familia Cyperaceae y es conocida de forma común como: juncia paraguas gigante.

Descripción

Perenne original de Nueva Zelanda puede llegar a alcanzar un metro con veinte

centímetros de altura Cyperus ustulatus (Foto 7) cuenta con poca información fiable

sobre sus flores, pero éstas son presumiblemente de color granate dotadas de

unidades reproductivas hermafroditas (Pérez 2013).

La especie Cyperus ustulatus se desarrollará mejor en suelos con pH ácido, neutro o

alcalino. Su parte subterránea crecerá con vigor en soportes con textura arenosa o

franca, éstos se pueden mantener generalmente húmedos o empapados. Es de suma

importancia regar teniendo en cuenta la información anterior, pero también factores

tales como: exposición al sol, temperatura, textura del suelo, época del año, entre

otros. Todo ello para buscar un equilibrio más o menos constante en la humedad del

soporte. En cuanto a sus necesidades lumínicas, podemos aseverar que es muy

exigente, se debe situarse en un lugar con exposición directa al sol para no repercutir

negativamente en su crecimiento de forma normal (Pérez 2013).

Sinonimia: Cyperus distans, Cyperus esculentus, Cyperus fendlerianus, Cyperus

longus, Cyperus malaccensis, Cyperus rotundus, Cyperus schweinitzii, Cyperus

setigerus, Cyperus squarrosus.

FAMILIA CYPERACEAE

Scleria sp.

Scleria es un género de plantas herbáceas (Foto 8) perteneciente a la familia de las

ciperáceas. Comprende 631 especies descritas y de estas, solo 262 aceptadas.

Descripción

Son plantas anuales o perennes, rizomatosas (Foto 8); con culmos triangular-

triquetros, erectos a inclinados o escandentes, mayormente ásperos; plantas

monoicas. Hojas en 3 series, las inferiores sin lámina, plegadas en las costillas; vaina

cerrada, en el ápice con una lígula y/o contralígula, o éstas no evidentes.

Inflorescencia compuesta, densa o discontinua, de glomérulos o racimos cortos de

espiguillas unisexuales; inflorescencia estaminada con varias flores, estambres 1–3;

inflorescencia pistilada con 1 flósculo terminal directamente abrazado por 2 escamas

grandes y por debajo con unas pocas escamas más pequeñas, estilo variadamente

articulado al ovario, con 3 ramas estigmáticas alargado-lineares. Fruto de contorno

ancho, el cuerpo con superficie dura o variadamente ornamentada, abrazado por un

estípite obpiramidal o prismático, el cual puede o no producir apicalmente un perianto

modificado (el hipoginio) entero o variadamente 3-lobado, fimbriado, ciliado,

crenulado, dentado o tuberculado (Missouri Botanical Garden 2014).

Sinonimia: Scleria abortiva, Scleria acanthocarpa, Scleria achteni, Scleria acriulus y

Scleria adamantina.

FAMILIA DENNSTAEDTIACEAE

Hypolepis sp.

Hypolepis (Foto 9) es un género de helechos perteneciente a la familia

Dennstaedtiaceae. Comprende 141 especies descritas y de estas, sólo 42 aceptadas

(Missouri Botanical Garden 2014).

Descripción

Son una familia de helechos del orden Polypodiales, con rizomas en su mayoría

largamente rastreros (Foto 9). Normalmente sifonostélicos o polistélicos. Pecíolos

usualmente con ápice epipeciolar, usualmente con un haz vascular en forma de

alcantarilla abierto y adaxial. Láminas usualmente grandes, 2-3 pinadas o más

divididas. Indumento de pelos. Venas libres, bifurcadas o pinadas, raramente

anastomosándose y si es así no tienen venillas inclusas. Soros marginales o

submarginales, lineales o discretos. Indusio linear o cupuliforme en el margen de la

lámina, o bien reflejada en los soros. Esporas tetraédricas con marca trilete (Missouri

Botanical Garden 2014).

Sinonimia

Existen 140 especies entre las principales tenemos: H. aculeata, H. alpina, H. alte-

gracillima, H. amaurorachis, H. ambigua, H. anthriscifolia y H. apicilaris

FAMILIA FABACEA

Desmodium heterophyllum

Esta leguminosa es de origen Asiático (Foto 10), fue introducida desde Australia

adaptándose bien desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm; con precipitación que

van de 1000 a 4000 mm y temperaturas de 20 a 25°C.

Descripción

Planta de crecimiento matoso (Foto 10), con alturas promedios de 10 a 15 cm, tiene

raíz pivotante, ramificada en la cual se forman los nódulos de bacterias fijadoras de

Nitrógeno en el suelo. Los tallos son abundantes medianamente pubescentes de

color café rojizo o claro, cada uno emite numerosas raicillas que al estar en contacto

con la humedad del suelo, dan origen a nueva plantas, sus hojas son trifoliadas, con

foliolos pequeños y ovalados. Las flores en forma de mariposa son pequeñas de color

lila. Las vainas son pequeñas y aplanadas, al igual que la semilla (González y

Caballero 1989).

Crece bien en suelos de baja fertilidad y muy húmedos como los del Oriente

ecuatoriano, esta especie no tolera sequía, ni inundación prolongada, produce buena

semilla lo cual le permite poblarse rápidamente (González y Caballero 1989). En

Ecuador se ha introducido en la selva baja y alta de la región Amazónica, donde ha

sido seleccionada como promisoria.

FAMILIA HYPERICACEA

Vismia sp.

Vismia (Foto 11) es un género de plantas perteneciente a la familia Hypericaceae.

Como la mayoría de los miembros de Clusiaceae, las especies de este género

contienen xantonas. Comprende 107 especies descritas y de estas, solo 45 aceptada.

Es originario de las zonas tropicales de América y África (Missouri Botanical Garden

2014).

Descripción

Son árboles o arbustos, con tricomas simples y también estrellados o dendroides, y

con hileras glandulares o puntos rojo obscuros a rosados o anaranjados; plantas

hermafroditas (Foto 11). Hojas con puntos glandulares negruzcos. Flores homostilas

o heterostilas; sépalos 5, pubescentes dorsalmente excepto en los angostos

márgenes internos glandulares; pétalos 5, vellosos en el interior, con glándulas

anaranjadas a negras; estambres en 5 fascículos antipétalos cada uno de 10–50

estambres; fascículos estaminodiales 5; ovario 5-locular con placentación axial,

estilos 5, libres. Fruto una baya lisa, glabra, frecuentemente punteado-glandular;

semillas numerosas, cilíndricas (Missouri Botanical Garden 2014).

Sinonimia: Vismia acuminata, Vismia affinis, Vismia amazonica, Vismia angusta,

Vismia angustifolia, Vismia baccifera, Vismia bemerguii, Vismia billbergiana, Vismia

brasiliensis, Vismia buchtienii, Vismia calvescens y Vismia camparaguey.

FAMILIA LAMIACEAE

Hyptis sp

Planta originaria de América tropical, que habita en climas cálidos y semicálidos

desde el nivel del mar hasta los 760 m de altitud. Asociada a vegetación perturbada

derivada de bosques tropicales subperennifolios y perennifolios. Hyptis (Foto 12) es

un género con 694 especies de plantas con flores pertenecientes a la familia

Lamiaceae.

Descripción

Son hierbas o arbustos pequeños, que alcanzan un tamaño de hasta 2.5 m de alto,

aromáticos; tallos jóvenes menudamente puberulentos con tricomas largos en los

nudos (glabros). Hojas lineares, angostamente elípticas u oblongas, 2.2–9.5 cm de

largo y 0.5–2 de ancho, ápice acuminado (redondeado o agudo), base atenuada,

margen irregularmente serrado los 2/3 apicales, envés con tricomas en el nervio

principal, glabrescente; pecíolo 0.1–2 cm de largo. Inflorescencia de verticilastros bien

espaciados y nunca espiciformes, en las axilas de las hojas reducidas, verticilastros

0.2–0.8 cm de largo y 0.5–0.8 mm de ancho (ligeramente más anchos en fruto), 11–

15 flores, verticilastros sésiles, pero cada flor con pedicelo definido, corto y filiforme,

brácteas reemplazadas por prominentes fascículos de tricomas; cáliz 2–2.5 mm de

largo, externamente glabro o menudamente puberulento, internamente glabro,

dientes ampliamente deltoides, erectos, 0.5–0.75 mm de largo; corola blanca

(violeta), tubo 1.5–2 mm de largo, limbo 1–1.5 de largo. Cáliz fructífero 2–3 de largo y

1–2 de ancho, dientes 0.4–1 de largo; nuececillas 1–1.5 de largo, glabras (Foto 12)

(Missouri Botanical Garden 2014).

Sinonímia: Mesosphaerum P. Browne, Brotera Spreng, Condea Adans, Gnoteris Raf

y Hypothronia Schrank.

FAMILIA MELASTOMATACEA

Miconia sp.

Miconia (Foto 13) es un género botánico de plantas perteneciente a la familia

Melastomataceae. Comprende 1350 especies descritas y de estas, solo 709

aceptadas (Missouri Botanical Garden 2014).

Descripción

Son nativos de zonas cálidas y tropicales de América. También habitan en las Islas

Galápagos en Ecuador, que al parecer han sido invadidas par la quina o cascarilla. La

mayoría de las especies son arbustos y pequeños árboles de hasta 15 metros de

altura. Se caracteriza por tener la haz verde oscura y el envés púrpura (Foto 13)

(Missouri Botanical Garden 2014).

Sinonimia: Miconia abbreviata, Miconia aequatorialis, Miconia albican, Miconia

aligera, Miconia alpina, Miconia ascendens, Miconia asplundii, Miconia aspratilis,

Miconia ayacuchensis y Miconia bailloniana.

FAMILIA MORACEAE

Ficus obtusiuscula

El género Ficus (Foto 14) contiene alrededor de 900 taxones específicos e infra-

específicos aceptados de árboles, arbustos y trepadoras de la familia Moraceae, tribu

mono genérica Ficeae, oriundas de la Zona Intertropical, con algunas de ellas

distribuidas por las regiones templadas. La mayoría son perennes, excepto las que

vegetan en latitudes no tropicales y zonas con una larga estación seca (Missouri

Botanical Garden 2014).

Descripción

Una de las características de las especies de este género es la secreción lechosa

llamada látex que segregan al cortar cualquier parte de la planta. Pero el más

característico es el tipo muy particular de inflorescencia que se parece más a un fruto

que a unas flores habituales (Ecología Áreas verdes 2015).

Otra característica importante del género reside en que las yemas terminales de las

hojas están encerradas dentro de un par de estípulas soldadas en un principio y

luego caducas (Foto 14) (Ecología Áreas verdes 2015).

Estos falsos frutos son una estructura especialmente adaptada que se denomina

sicono. Son de forma bulbosa con una pequeña abertura, el ostíolo, en el apex y una

zona hueca en el interior recubierta por pequeñas flores. Estas últimas son

polinizadas por pequeñas avispas que penetran por la abertura para fertilizarlas,

dando frutos diminutos con un núcleo duro (aquenios), vulgarmente llamados pepitas,

rodeados de un mesocarpio carnoso; el conjunto es el higo (Ecología Áreas verdes

2015).

Sinonimia

Unas 830 especies aceptadas de las más de 2.700 descritas y unos 75 taxones infra-

específicos aceptados de los más de 800 descritos: F. abutilifolia, F. aguaraguensis,

F. albert-smithii, F. albipila, F. altissima y F. amazónica.

FAMILIA OCHNACEAE

Sauvagesia erecta

Sauvagesia (Foto 15) es un género de plantas fanerógamas que pertenecen a la

familia Ochnaceae. Comprende 77 especies descritas y de estas, solo 37 aceptadas.

Se distribuye por los trópicos de Sudamérica (Missouri Botanical Garden 2014).

Descripción

Son hierbas anuales o perennes, glabras. Hojas enteras o serrulado-glandulosas,

subsésiles; estípulas persistentes y ciliadas. Flores pequeñas, axilares o raramente

en inflorescencias terminales, blancas a rosadas; sépalos y pétalos 5; estaminodios

en 1–3 verticilos, envolviendo el ovario y los 5 estambres; ovario con 3 placentas

parietales. Fruto una cápsula septicida; semillas numerosas (Foto 15) (Missouri

Botanical Garden 2014).

Sinonimia: Sauvagesia africana, Sauvagesia aliciae, Sauvagesia amoena,

Sauvagesia angustifolia, Sauvagesia brevipetala, Sauvagesia capillaris, Sauvagesia

deflexifolia y Sauvagesia elata.

FAMILIA SALICACEAE

Banara guianensis

Se encuentra en bosques semicaducifolios y bosques de pino, zonas norcentral y

atlántica; a una altitud de 30–1000 msnm; desde Nicaragua hasta Bolivia y Brasil.

Descripción

Son arbustos, árboles (bejucos) (Foto 16), siempre verdes, que alcanza un tamaño de

2–15m de alto, inermes; plantas androdioicas. Hojas alternas, espiraladas, oblongas

o a veces ovadas, con 7–20 cm de largo y 3–7.5 de ancho, el ápice acuminado

(agudo o redondeado), la base truncada (obtusa o redondeada), el margen serrado-

glandular, pinnatinervias; con estípulas diminutas, caducas. La inflorescencia es una

panícula axilar o subterminal, de 9–15 cm de largo, con 20–70 flores, con brácteas

diminutas; sépalos 3, valvados, ovados o elípticos, 2.5–4 mm de largo; pétalos 3,

valvados, oblongos, 2.5–4.5 mm de largo, amarillos; a veces con 1 ó 2 filamentos

estaminales petaloides, estambres hipóginos, numerosos, multiseriados, filamentos

2.5–4 mm de largo, fusionados en la base a un receptáculo densamente velloso,

glándulas del disco ausentes; ovario súpero, estilo simple, 1.5–2.5 mm de largo,

estigma capitado, undulado, ovario rudimentario en las flores estaminadas. Fruto una

baya carnosa, globosa, 7–11 mm de diámetro, con estilo y perianto persistente, verde

a negra, glabra; semillas numerosas (Missouri Botanical Garden 2014).

Sinonimia: Banara fagifolia Vahl, Banara guianensis var. mollis (Poepp.) Eichler,

Banara guianensis var. spruceana Briq, Banara mollis (Poepp.) Tul, Banara

pubescens Spruce ex Benth, Banara pyramidata Rusby, Banara tulasnei J.F. Macbr.,

Kuhlia mollis Poepp y Laetia glandulosa Poepp. ex Tul.

FAMILIA SOLANACEA

Solanum sp.

Las solanáceas (Foto 17) (Solanaceae juss.) son una familia de plantas herbáceas o

leñosas con las hojas alternas, simples y sin estípulas pertenecientes al orden

Solanales, de las dicotiledóneas (Magnoliopsida). Comprende aproximadamente 98

géneros y unas 2700 especies, con una gran diversidad de hábito, morfología y

ecología. La familia es cosmopolita, distribuyéndose por todo el globo con la

excepción de la Antártida. La mayor diversidad de especies se halla en América del

Sur y América Central (Olmstead et al. 1999).

Descripción

Las solanáceas son plantas herbáceas, subarbustos, arbustos, árboles o lianas.

Pueden ser anuales, bienales o perennes, erguidas o decumbentes. Pueden estar

provistas de tubérculos subterráneos. No presentan laticíferos, ni látex, ni jugos

coloreados. Pueden presentar una agregación basal o terminal de hojas o pueden no

tener ninguno de ambos tipos. Las hojas son generalmente alternas o alternadas a

opuestas (o sea, alternas en la base de la planta y opuestas hacia la inflorescencia).

La consistencia de las hojas puede ser herbácea, coriácea, o pueden estar

transformadas en espinas. En general las hojas son pecioladas o subsésiles,

raramente sésiles (Foto 17).

La lámina foliar puede ser simple o compuesta, en este último caso, pueden ser

ternadas o pinnatífidas. La nerviación de las hojas es reticulada y no presentan un

meristema basal. Con respecto a la anatomía foliar, las láminas son en general

dorsiventrales, sin cavidades secretoras. Los estomas se hallan en general

confinados a una de las caras de las hojas, raramente en ambas caras

(Olmstead et al. 1999).

Las flores son en general hermafroditas, si bien hay especies monoicas,

andromonoicas o dioicas (como por ejemplo, algunos Solanum o Symonanthus). La

polinización es entomófila. Las flores pueden ser solitarias o estar agregadas en

inflorescencias cimosas, terminales o axilares. Las flores son de tamaño intermedio,

fragantes (como en Nicotiana), fétidas (Anthocercis) o inodoras. Las flores son

actinomorfas, levemente cigomorfas o marcadamente cigomorfas (como por ejemplo,

las flores con corola bilabiada en Schizanthus). Las irregularidades en la simetría

pueden deberse al androceo, al perianto o a ambos a la vez. Las flores en la gran

mayoría de los casos presentan un perianto diferenciado en cáliz y corola (con 5

sépalos y 5 pétalos, respectivamente), un androceo con 5 estambres y dos carpelos

unidos formando un gineceo con ovario súpero (se dice, entonces, que son

pentámeras y tetracíclicas). Usualmente presentan un disco hipógino (Foto 17)

(Olmstead et al. 1999).

El cáliz es gamosépalo (ya que los sépalos están unidos entre sí formando un tubo),

con los 5 (a veces 4 o 6) segmentos iguales entre sí, es pentalobulado, con los

lóbulos más cortos que el tubo, es persistente y puede muy a menudo ser acrescente.

La corola usualmente presenta 5 pétalos que también se hallan unidos entre sí

formando un tubo. La corola puede ser campanulada, rotada, infundibuliforme o

tubular (Olmstead et al. 1999).

Sinonimia:

De la que existe los siguientes representantes: Solanum (1.330), Lycianthes (200),

Cestrum (150), Nolana (89), Physalis (85), Lycium (85), Nicotiana (76) y Brunfelsia

(45).

FAMILIA SOLANACEA

Witheringia solanácea (Foto 18) crecen de 0 a 1.700 m de altitud. Se encuentran en

regiones tropicales, en países como: Costa Rica, más común en la vertiente Caribe.

También en México, Bolivia, Venezuela y Jamaica (Soto 2015).

Descripción

Hierbas, arbustos o árboles débiles, de 1 a 4m de alto; tallos frecuentemente huecos,

glabros o variadamente pubescentes con tricomas simples, glandulares. Hojas en

pares desiguales, ovadas, de 7 a 18 cm de largo, variadamente puberulentas con

tricomas simples, ápice acuminado, base obtusa; los pecíolos son de un tercio a un

medio de la longitud de la lámina (Soto y Castro 2011).

Inflorescencias de fascículos subsésiles con muchas flores, pedicelos mayormente

delgados, curvadas por abajo de las hojas y erectos en el fruto, hasta 6 mm de largo;

flores, 4-meras; cáliz de 0,5 a 2,0 mm de largo, entero, piloso-glanduloso a glabro;

corola de 5 a 8 mm de largo, es lobada en dos tercios de su longitud, puberulenta

por afuera, glabra por dentro, excepto por un anillo de pubescencia cerca de la

boca, verdosa, café o purpúrea; filamentos insertos en la porción apical del tubo

de la corola, pubescentes, anteras iguales, anchamente ovoides, de 2 a 3 mm de

largo, apicalmente agudas y menudamente apiculadas. Fruto tipo baya globosa

de 4 a 8mm de diámetro; semillas de 1,0 a 1,5mm de diámetro (Foto 18) (Soto y

Castro 2011).

FAMILIA URTICACEA

Cecropia ficifolia

El género Cecropia (Foto 19), nombrado en honor a Cécrope, comprende unas 65

especies de árboles dioicos que se hallan en Centroamérica y Sudamérica.

Anteriormente este género se había clasificado en la familia Moraceae, pero estudios

genéticos lo encontraron más relacionado con la familia Urticaceae, en tanto que

varios expertos prefieren catalogarlo en una familia propia, Cecropiaceae, junto con el

género Coussapoa. Estos árboles suelen denominarse ambaibo, ambay, uarumo,

yagrumo, yarumo o cético (Bernal y Gradstein 2015).

Descripción

Son árboles (Foto 19), frecuentemente con raíces fulcrantes y poco ramificados, tallos

terminales normalmente huecos y septados, habitados por hormigas, con látex

obscuro al secarse. Hojas peltadas, ligera a profundamente palmatilobadas; pecíolos

teretes y acostillados, con pulvínulo grande en la base. Inflorescencias en espigas

densas y carnosas, umbeladas en el ápice de los pedúnculos y envueltas por una

espata decidua; sépalos connados; estambres 2, libres; estigmas fimbriados.

Aquenios 1–3 mm de largo, mayormente 2–3-angulados (Bernal y Gradstein 2015).

Los tallos son huecos y tabicados en los nudos y de ellos se desprenden raíces

zancudas. Contienen un látex tóxico y en sus ambientes nativos forman alianzas con

las hormigas (mirmecófilas). Las hojas son alternas, simples y dispuestas en espiral;

los indígenas suramericanos las utilizan tradicionalmente para incinerarlas y producir

una cal que mezclan con las hojas de coca antes de masticarlas. Son utilizados como

ornamentales en Europa (Bernal y Gradstein 2015).

Sinonimia: Cecropia adenopus, Cecropia angustifolia, Cecropia glaziovii, Cecropia

hololeucan, Cecropia insignis y Cecropia multiflora.

FAMILIA VERBENACEA

Citharexylum sp.

Citharexylum (Foto 20) es un género botánico de plantas con flores con 247 especies

descritas y de estas, solo 113 aceptadas, pertenecientes a la familia de las

verbenáceas. Es nativo de las regiones tropicales y subtropicales de América (Royal

Botanic Garden 2014).

Descripción

Son árboles o arbustos con las hojas opuestas (Foto 20), a veces subopuestas,

ternadas o verticiladas, en ocasiones alternas, simples, margen entero o raramente

dentado, a menudo con glándulas grandes en la base de la lámina. Inflorescencia

racimos o espigas, terminal y axilar, mayormente alargada y con muchas flores

mayormente amarillas o blancas, a veces azules, moradas o lilas, cada flor abrazada

por una bráctea inconspicua; cáliz tubular (no en Nicaragua) o cupuliforme

(cupuliforme agrandado o pateliforme cuando en fruto), truncado, repando o con 5

dientes; corola infundibuliforme o hipocrateriforme, casi regular, en Nicaragua de 5–

8(–10) mm de largo, con 5 lobos casi iguales, 1.5–3 mm de largo; estambres 4,

incluidos, con 1 estaminodio; estilo incluido, estigma cortamente 2-lobado. Fruto

drupáceo, con exocarpo jugoso y endocarpo duro conteniendo 2 pirenos; semillas 2

por cada pireno (Missouri Botanical Garden 2014).

Sinonimia: Citharexylum affine, Citharexylum alainii, Citharexylum albicaule,

Citharexylum altamiranum, Citharexylum andinum, Citharexylum argutedentatum y

Citharexylum berlandieri.

FAMILIA VITACEAE

Cissus sp.

Cissus (Foto 21) es un género de unas 350 especies de lianas leñosas trepadoras en

la familia de la vid (Vitaceae). Tienen una distribución cosmopolita, aunque la mayoría

son de los trópicos de África, el sur de Asia, Australia, Nueva Guinea y las Américas

(Grubenn 2004).

Las especies más comunes, Cissus antarctica y Cissus rhombifolia, son plantas de

jardín. Cissus gongylodes es una planta alimenticia cultivada en la selva desde hace

siglos por los indígenas y denominada por ellos cupá, y en Brasil, cipó-babao. Cissus

quadrangularis es medicinal usada desde la antigüedad en la India. Cissus striata es

una leñosa nativa de Sudamérica (Chile, Brasil y Argentina).

Sinonimia: Cissus alata, Cissus antarctica - uva de canguro, Cissus erosa, Cissus

fuliginea, Cissus gongylodes - cupá, vid de mármol y Cissus hypoglauca.

II.2.4 Discusión

Los bosques amazónicos almacenan múltiples productos naturales entre los que se

destacan gran variedad de alimentos, insumos medicinales y elementos para la

producción artesanal y otros servicios (Vélez 2000; Castro y Galán 2003). Los

efectos producidos por la tala y la quema para suplir la demanda de maderas con

alto valor comercial y las áreas ganaderas constituyen parte de la problemática

ambiental de esta región. Estos procesos extractivos causan pérdida irreversible de

hábitat naturales y recursos genéticos, con efectos secundarios como la

fragmentación, el desplazamiento de la fauna y la alteración de las cadenas tróficas

(IDEAM-FAO 2002). El estudio de las riquezas, diversidad y composición florística de

la sucesión vegetal secundaria que aparecen después de estas prácticas en la

Amazonia Ecuatoriana es de vital importancia, ya que muchas de estas pueden ser

empleadas en la alimentación animal.

La cantidad de familias y de especies inventariadas en este estudio se enmarcan

dentro de la riqueza y diversidad de los bosques húmedos tropicales (Gentry 1995;

Neill 2012; Samaniego 2014). Aunque la riqueza de especies fue menor si se

compara con la registrada para otros bosques Andinos húmedos como los de Murrí

en Colombia, Centinela, Huamaní, Jatun Sacha y Miazí en Ecuador (Phillips y Miller

2002).

Es notorio también que pocos géneros son los que contribuyen sustancialmente a la

riqueza de especies. Esto se corresponde con lo reportado por Gentry (1988) y

Vázquez y Givnish (1998).

Bustamante et al. (2009) al inventariar la riqueza y biodiversidad de la Amazonia

Colombina encontraron 36 especies de árboles y arbustos y 21 herbáceas, donde las

Familias con mayor proporción de especies fueron la Fabaceae y Moraceae. La

riqueza de familias botánicas encontradas en esta investigación coinciden con lo

reportado por Gentry (1982), Sierra (1999), Neill (2000), Lozano (2002),

Yaguano et al. (2012) donde refirieron que estas constituyen elementos distintivos del

bosque húmedo tropical, caracterizado por una flora entre la vegetación de tierras

bajas y de cordillera.

Asimismo, concuerdan con los estudios de Balcazar et al. (2000) y

Cuatrecasas (1958) en la serranía media de Las Quinchas Magdalena, entre 380 y

1 000 m y en gradientes altitudinales de la cordillera Andina.

Mientras que Jardines et al. (2000) encontraron mayor diversidad de especies de

leguminosas naturales en las áreas marginales, especialmente las de crecimiento

voluble, pero dentro del área pastada solo abundaron las plantas de crecimiento

postrado y de porte bajo. Esta característica de algunas leguminosas naturales que

les permite persistir ante el pastoreo frecuente, puede explicar el fracaso de otras

leguminosas seleccionadas y recomendadas para el pastoreo.

Sistachs (1986) y Jardines et al. (2000) plantearon que se conoce que a diferencia de

las leguminosas volubles de clima templado, las tropicales tienen un mayor

rendimiento en el período lluvioso, en el cual pueden alcanzar hasta 75 % del total

anual. También las altas temperaturas de este período coinciden con el óptimo

necesario para el crecimiento de este tipo de planta en el trópico. La humedad del

suelo favorece el crecimiento de las especies y pudiera diferenciar su

comportamiento.

Pinto et al. (2002) al estudiar especies arbóreas y herbáceas forrajeras en el sureste

de México encontraron 66 especies arbóreas y 19 herbáceas relacionadas con el uso

forrajero. Sin embargo, sólo 14 arbóreas, tres enredaderas y cuatro arvenses se

consideraron de mayor importancia forrajera, de acuerdo con su utilización por los

productores. De las enredaderas y arvenses, el puyú (Ipomoea triloba) y la flor

amarilla (Sanvitalia procumbens) se destacaron por su uso forrajero (88,2 y 54,9%,

respectivamente). Una elevada proporción de estas posee un uso múltiple, todas las

especies tuvieron usos o servicios alternos al forrajero. Son usadas como leña (12),

seguidos de las utilizadas como utensilios (10), medicinales (7) y cercas vivas (6).

En esta investigación las especies inventariadas en la sucesión vegetal secundaria

tienen innumerables usos por su riqueza en compuestos secundarios y otros

nutrimentos son empleadas en la medicina, casa y alimentación animal.

La familia Convolvulaceae según Martí et al (2011) la raíz contiene grandes

cantidades de almidón, vitaminas, fibras (celulosa y pectinas) y minerales, y destaca

entre estos el contenido de potasio. En valor energético supera a la patata, se

destaca por la provitamina A (betacaroteno) y las B1, C (ácido ascórbico) y E

(tocoferol). Cuanto más amarillenta es su raíz, más betacaroteno posee, con esta

coloración son muy utilizadas en Asia y África para reducir la deficiencia de vitamina

A en los niños. Su sabor dulce se lo debe a la sacarosa, la glucosa y la fructosa.

Además, su raíz, si bien no posee altos contenidos de proteína, sí es importante en

contenido de lisina. Por esto es que se le utiliza como complemento de diferentes

harinas de cereales. Su contenido de lípidos es bajo. Sus ácidos grasos principales

son el linoleico, el oleico, el esteárico y el palmitoleico. Posee gran cantidad de fibra

digerible, que acelera el tránsito intestinal, previene el cáncer de colon, controla el

nivel de glucosa, reduce el nivel de colesterol y produce sensación de saciedad. Su

piel y su pulpa poseen antioxidantes, por lo que previene enfermedades cardíacas,

diabetes y cáncer (Martí et al. 2011).

En diferentes países se valora su hoja para alimentar tanto a animales como

personas, pues posee importantes niveles de hierro, provitamina A, vitamina B2,

vitamina C y vitamina E, fibra dietaria y polifenoles.

Los géneros Carpodinus, Landolphia, Hancornia, Funtumia y Mascarenhasia fueron

una fuente secundaria de caucho.

Rauvolfia cafra es el "árbol de la Quinina". Rauvolfia serpentina o "raíz de serpiente"

suministra los alcaloides reserpina y rescinamina. Presentan alcaloides carbolínicos y

otros alcaloides indólicos. Se han detectado iridoides en algunos géneros (Plumeria,

Rauwolfia y Allamanda). También presentan proantocianidinas, cianidina y delfinidina.

Pueden presentar kaempferol y/o quercetina. Se ha encontrado ácido ursólico. Los

azúcares son transportados como sacarosa o como oligosacáridos (Watson y

Dallwitz 2014).

En el caso de la Cyperaceae, fue de primordial importancia histórica en el

abastecimiento de papiro, posee tubérculos comestibles por los cuales es cultivada;

algunas otras especies se consumen también, aunque en menor medida. Algunas de

la especies tienen un cierto valor comercial y otras son cultivadas como

ornamentales. Se está incrementando el interés en las especies mayores y de

rápido crecimiento como cultivos de biomasa para la producción de papel y

combustible (Pérez 2013). Una de las representantes de esta familia Scleria sp se

encuentran principalmente en lugares húmedos es utilizada para la alimentación

animal en pastoreo (Missouri Botanical Garden 2014).

Por su parte las Fabaceae ya sean árboles, arbustos o rastreras tiene buena

aceptación por el ganado. Su valor nutritivo en lo que se refiere a proteína cruda está

entre 19,3 a 20,30 y su digestibilidad in vitro de la materia seca, va de 34,1 a 40,4%

(González y Caballero 1989).

El Desmodium heterophyllum por su tamaño bajo, se asocia bien con gramíneas de

igual como Brachiaria humidicola, Brachiaria dictyoneura, Brachiaria decumbens y

Brachiaria ruziziensis, con los que se forma un pastizal de buena producción forrajera

y calidad nutricional, la producción de semilla es abundante lo que hace que forme

una excelente asociación, además de llegar a alterar los componentes de la

composición botánica de la pradera. Es importante para el consumo animal

(González y Caballero 1989).

La importancia de la sucesión secundaria derivada de procesos naturales, se aprecia

por los muchos rasgos que cambian en la comunidad a medida que un ecosistema se

desarrolla y madura: la biomasa, el número de nichos, el grado de crecimiento de los

productores primarios, el grado de diversidad de las especies y el reemplazo de las

mismas, llegando a la etapa de un clímax dinámico (Gliessman 1997).

En las regiones tropicales la sucesión secundaria es un proceso complejo y múltiple,

que puede considerarse más probabilístico que predecible, y que puede desarrollarse

por diferentes rutas desde la fase pionera hasta la madurez. Es común que en los

sistemas agrícolas haya una manipulación continua de la vegetación por medios

culturales como la labranza o el chapeo. Dados los bajos rendimientos de estas

especies es fundamental la introducción de especies forrajeras con el fin de

incrementar la diversidad de ecosistema (Caamal y Armendariz 2002).

Para enfrentar el impacto descrito sobre los ecosistemas, la estrategia debería ser la

creación de un eje de continuidad entre estos y los sistemas de producción

ganaderos; éstos últimos tienen que jugar un papel fundamental en la protección y

restauración de la biodiversidad regional y global de acuerdo con el manejo del

sistema.

Moverse de un agroecosistema uniforme, a uno más diverso y sostenible, no es un

proceso fácil ni inmediato. Por ello, los esfuerzos de reconversión deben realizarse

paso a paso hasta llegar a la meta de la sostenibilidad mediante la diversificación.

CAPÍTULO III

CARACTERIZACIÓN DEL PENNISETUM PURPUREUM VC MARALFALFA EN LA

AMAZONÍA ECUATORIANA

III. 1 Introducción

La pradera es un ente dinámico que requiere de un manejo estratégico para

mantener e incrementar la producción animal. La estacionalidad en la producción de

forraje y la variación en su valor nutritivo son factores que limitan la producción animal

en las zonas tropicales. El manejo eficiente de las especies forrajeras es primordial

para mantener una alta productividad y calidad del forraje, sin propiciar el deterioro de

la pradera (Martínez et al. 2008).

Los avances alcanzados en el campo de la nutrición hacen necesario el

conocimiento, cada día más preciso, del valor alimenticio de los pastos y forrajes, los

cuales constituyen en el trópico la mayor fuente de alimentación de los animales y la

más económica por lo que es sumamente importante conocer el valor alimenticio de

los diferentes forrajes verdes o conservados que pueden formar parte de la ración y

que permite exteriorizar el potencial máximo de producción de los animales (Cáceres

y González 2000).

Las condiciones climáticas de la Amazonía Ecuatoriana se separan de las del resto

del país y se caracterizan fundamentalmente por mayores precipitaciones, cuando en

el resto si son apreciables las estaciones del año.

En este sentido, las expresiones matemáticas pueden ser de gran utilidad para

explicar y predecir el comportamiento de especies de pastos y forrajes ante

determinados factores, como son las lluvias, la humedad, la temperatura, así como la

relación funcional de estos con la edad, al ser una variedad introducida en la

Amazonía Ecuatoriana. Estos estudios son limitados en esta área geográfica.

Por ello, el objetivo del presente capítulo están relacionados con: a) caracterizar y

conocer la relación funcional de la edad con el rendimiento y calidad del Pennisetum

purpureum vc Maralfalfa, así como la influencia de elementos climáticos en la

producción y calidad de esta especie.

III. 2 Materiales y Métodos

III. 2.1 Manejo del Experimento

Se realizó un experimento en las áreas perteneciente al Centro de Investigación,

Postgrado y Conservación de la Biodiversidad de la Amazonia Ecuatoriana (CIPCA),

para evaluar el comportamiento del Pennisetum purpureum vc Maralfalfa. Los datos

climáticos del lugar fueron descritos en el capítulo anterior.

III. 2.2. Preparación del Terreno

Se inició con la selección del terreno; topografía regular, libre de excesiva sombra y

encharcamiento. Fue necesario un muestreo de suelo para el análisis químico del

mismo descrito en el capítulo anterior (tabla 2). Anteriormente se trataba de un

bosque secundario donde todavía se podía visualizar troncos, se procedió a

destroncar (manualmente) y limpiar de malezas existentes, dejando completamente

limpio el terreno.

Se cercó el área total de la parcela con alambre de púa, se realizó la separación de

unidades experimentales con sus respectivos caminos de 1m de ancho. Se realizó el

sorteo de unidades experimentales según el diseño de bloques completos al azar.

La remoción de suelo se efectuó manualmente utilizando azadones en vista de no ser

posible el uso de mecanización, seguido de la aplicación de enmienda previa al

análisis de suelo, posteriormente rastrillado, nivelación y surcada a una profundidad

comprendida entre 3 y 5 cm de acuerdo a las distancias anteriormente ya señaladas

(0.50m y 1m)

Al finalizar la preparación, la parcela tuvo las siguientes características: largo de 22 m

y un ancho de 43 m, el área total es de 946m2. Donde cada unidad experimental

tiene una forma rectangular de 5m de ancho y 6m de largo con un área de 30m2,

separados por caminos de 1m de ancho tanto las unidades experimentales entre sí

como los bloques.

III. 2.3. Siembra

El corte y transporte de material de propagación tuvo lugar un día anterior a la

siembra, desde el cantón Mera-Pastaza, de una pradera establecida hace

aproximadamente 3 años. Las estacas fueron seleccionadas y cortadas de la parte

media de la caña (tallo) de Maralfalfa con 3 nudos, con un largo entre 0.30 a 0.50m

y peso entre 40 y 70 gramos.

La plantación o siembra de las estacas seleccionadas se efectuó depositando

respectivamente en los surcos de las parcelas según el número de estacas,

distancias correspondientes en base al sorteo anteriormente desarrollado. Se realizó

una desinfección del material vegetativo utilizando Vitavax a razón de 10g/l de agua a

través de una bomba de fumigar, para evitar el ataque de posibles plagas o

enfermedades.

Se hizo un conteo de número de estacas en cada unidad experimental con su

correspondiente peso e identificación mediante tarjetas individuales para cada unidad

experimental.

III. 2.4. Toma de muestras

La altura y número de hojas por tallo se midió a partir de la cuarta semana hasta el

final del experimento. Se consideró el número de tallos por macollo, diámetro de

macollo y diámetro de cobertura aérea, largo y ancho de las hojas (parte media) y

diámetro de tallo (cuarto entre nudo) con una frecuencia de 15 días. Las mediciones

se realizaron utilizando un flexómetro.

El rendimiento se midió a las diferentes edades de corte, mediante el corte de 1m2 de

cada unidad experimental, donde se efectuó el pesaje total, la relación hoja-tallo y

material muerto, mediante una balanza digital. Para analizar la composición química

se envió una muestra representativa (1Kg) de pasto verde de planta completa de

cada tratamiento, al laboratorio de Nutrición y Bromatología de la Escuela Superior

Politécnica de Chimborazo (ESPOCH).

III. 2.5 Tratamientos y diseño experimental

Se utilizó un arreglo factorial (5x2x2) en Bloques al Azar con tres repeticiones, para

evaluar el efecto del sistema de siembra con dos niveles: una y dos estacas, la

distancia de plantación con dos niveles: 0.50m y 1m de distancia entre surco, y la

edad con cinco: 30, 45, 60, 75 y 90 días de corte (tabla 4).

Tabla 4. Tratamientos experimentales

Tratamientos

Edad Número de

estacas

Distancia de siembra

en metros

T1 30 una 0,50

T2 30 una 1

T3 45 una 0,50

T4 45 una 1

T5

60 una 0,50

T6 60 una 1

T7 75 una 0,50

T8 75 una 1

T9 90 una 0,50

T10 90 una 1

T11 30 dos 0,50

T12 30 dos 1

T13 45 dos 0,50

T14 45 dos 1

T15 60 dos 0,50

T16 60 dos 1

T17 75 dos 0,50

T18 75 dos 1

T19 90 dos 0,50

T20 90 dos 1

III. 2.6 Mediciones Experimentales

Las medidas observadas fueron: cobertura aérea (CA), basal (CB), altura de planta

(cm), número de tallos por planta (TPP), número de hojas por tallo (NH), largo de la

hoja (LH), ancho de la hoja (DH), y del tallo (DT), variables rendimiento de materia

verde de las hojas (RMVH), de los tallos (RMVT), rendimiento total de materia verde

(RTMV), rendimiento de materia seca de las hojas (RMSH) y los tallos (RMST) y

rendimiento total de materia seca (RTMS). Las variables de la composición química,

fueron proteína bruta (PB), fibra bruta (FB), grasa bruta (GB), extracto libre de

nitrógeno (ELN), ceniza (Cen), materia seca (MS) y materia orgánica (MO).

III.2.7 Análisis Estadístico y cálculos

Los datos se analizaron según ANOVA, se utilizó el sistema “Statistica versión 8,1”

para Windows. Para comprobar la normalidad de los datos se utilizó la prueba

Kolmogorov Smirnov, la de Bartlet para la homogeneidad de las varianzas, y

Newman–Keuls para determinar diferencias entre las medias. El siguiente modelo

fue utilizado para este análisis: Yijk = µ + ai + sj + spk + (as)ij+(asp) ik + (ssp)jk+(assp)ijk+

eijk, donde Yijk es la variable número de estaca, edad, y distancia de plantación, µ es la

media, ai el número de estacas, sj, la edad, spk distancia de siembra y eijk el error.

Para establecer la relación funcional entre el rendimiento y la edad, se analizaron las

ecuaciones de regresión (lineales, cuadráticas, cúbicas, logarítmicas y Gompertz) y

se utilizó el método descendente. Para la selección de la ecuación de mejor ajuste se

consideró alto valor de R2, alta significación, bajo error estándar de los términos y de

estimación, menor cuadrado medio del error, aporte significativo de los términos y de

la ecuación y bajo coeficiente de indeterminación (1-R2).

Se realizó análisis de correlación lineal entre los indicadores del rendimiento y la

calidad (variables dependientes) y los elementos del clima (variables independientes)

para los tratamientos a 0,50 y un metro sembrados con una estaca acostada. Se

informaron sólo los R2. A partir de estos resultados se establecieron ecuaciones

lineales múltiples entre el RMVH, RMVT, RTMV, RMSH, RMST, RTMS, PB, FB, Ca y

P y los factores del clima. Se informaron sólo los de mejor ajuste para cada

tratamiento.

III. 2.8 Procedimiento

El rendimiento se determinó mediante el corte total de la parcela en cada tratamiento.

Se tuvo en cuenta la composición botánica al expresar el rendimiento de la variedad

en estudio. Posterior al peso en verde de la parcela total, se separaron las hojas y los

tallos verdes, se pesaron de forma individual según Herrera (2006), se secaron en

una estufa de circulación de aire durante 72 horas a 65ºC y permitió determinar

rendimiento de estos. Para esto se emplearon 200g de cada muestra con 4 réplicas

por tratamiento.

III. 2.9 Composición química

Se determinó en los laboratorios de la Universidad Estatal Amazónica y con una

réplica en la Universidad Técnica de Ambato según:

Materia seca (MS): por deshidratación forzada en estufa de circulación a 65 ºC

durante 72 horas (AOAC 1995) y MO a 500 ºC en una mufla. Proteína bruta (PB): por

el método Kjeldhal (AOAC 1995). La FB, GB, ELN, P y Ca de acuerdo con AOAC

(1995).

SECCIÓN A. Caracterización morfológica, del rendimiento e indicadores

químicos y su relación funcional con la edad en el Pennisetum purpureum vc

Maralfalfa.

III.3 Resultados

Los resultados reflejaron que existe interacción entre los diferentes factores

evaluados para (P<0,001), para las variables cobertura área y basal, altura, número

de hojas y tallos por platón (tabla 5).

Tabla 5. Efecto de la edad, distancia de siembra y número de estaca en los

indicadores morfológicos.

Efecto gl CB (%) CA (%) Altura H (cm) NH(U) TPP(U) NE 15 *** *** *** *** ***

Edad 60 *** *** *** *** ***

DP 15 *** *** *** *** ***

NE x Edad 60 *** *** *** *** ***

NE x DP 15 *** *** *** *** ***

Edad x DP 60 *** *** *** *** ***

NE x Edad x DP 60 *** *** *** *** ***

R2 0,99 0,99 0,98 0,99 0,99

X 53,46 133,14 150,42 9,97 6,66

EE± 1,87 6,93 12,40 0,20 0,21 ***P<0,001 gl=grados de libertad, R

2 coeficiente de determinación del modelo

Para las variables largo y ancho de las hojas, diámetro del tallo, rendimiento de

materia verde de hojas y tallos ocurrió algo similar, destacándose los bajos errores

estándares, y altos coeficientes, lo que indica que los factores que influyen en este

comportamiento fueron considerados en el modelo (tabla 6).

Tabla 6 Efecto de la edad, distancia de siembra y número de estaca en indicadores

morfológicos y del rendimiento en tMS/ha-1

Efecto gl LH (cm) AH (cm) DT (cm) RMVH

t/ha

RMVT

t/ha NE 15 *** *** *** *** ***

Edad 60 *** *** *** *** ***

DS 15 *** *** *** *** ***

NE x Edad 60 *** *** *** *** ***

NE x DS 15 *** *** *** *** ***

Edad x DS 60 *** *** *** *** ***

NE x Edad x DS 60 *** *** *** *** ***

R2 0,99 0,98 0,98 0,99 0,99

X 89,11 25,57 12,67 10,78 28,44

EE± 2,04 0,74 0,35 0,58 2,30 ***P<0,001 gl =grados de libertad, coeficiente de determinación del modelo

Por su parte, el rendimiento total de materia verde, de materia seca de hojas y tallos,

así como el total de materia seca reflejó, interacción entre todos los factores para

(P<0,001). Los bajos valores de los errores estándar y altos coeficientes, indicaron

nuevamente que la mayoría de los factores que influyen en este comportamiento

fueron considerados en el modelo (tabla 7).

Tabla 7. Efecto de la edad, distancia de siembra y número de estaca en indicadores

del rendimiento en tMS/ha-1

Efecto gl RTMV RMSH RMST RTMS NE 15 *** *** *** ***

Edad 60 *** *** *** ***

DS 15 *** *** *** ***

NE x Edad 60 *** *** *** ***

NE x DS 15 *** *** *** ***

Edad x DS 60 *** *** *** ***

NE x Edad x DS 60 *** *** *** ***

R2 0,98 0,98 0,99 0,99

X 39,23 2,17 5,70 7,86

EE± 2,60 0,11 0,46 0,52 ***P<0,001 gl =grados de libertad, coeficiente de determinación del modelo

Los diferentes indicadores químicos evaluados reflejaron interacción entre los

factores con diferencias significativas para (P<0,001). Al igual que para las variables

morfológicas y de rendimiento, los errores estándar fueron bajos (tablas 8 y 9).

Tabla 8 Efecto de la edad, distancia de siembra y número de estaca en el porcentaje

de los indicadores químicos.

Efecto gl Cen MO PB FB GB NE 15 *** *** *** *** ***

Edad 60 *** *** *** *** ***

DS 15 *** *** *** *** ***

NE x Edad 60 *** *** *** *** ***

NE x DS 15 *** *** *** *** ***

Edad x DS 60 *** *** *** *** ***

NE x Edad x DS 60 *** *** *** *** ***

R2 0,83 0,83 0,89 0,89 0,90

X 6,81 93,19 9,86 32,42 2,14

EE± 0,19 0,19 0,40 0,63 0,05 ***P<0,001 gl =grados de libertad coeficiente de determinación del modelo

Tabla 9. Efecto de la edad, distancia de siembra y número de estaca en el porcentaje

de los indicadores químicos.

Efecto gl ELN P Ca MS NE 15 *** *** *** ***

Edad 60 *** *** *** ***

DS 15 *** *** *** ***

NE x Edad 60 *** *** *** ***

NE x DS 15 *** *** *** ***

Edad x DS 60 *** *** *** ***

NE x Edad x DS 60 *** *** *** ***

R2 0,99 0,82 0,97 0,95

X 48,77 0,82 0,44 20,05

EE± 0,38 0,04 0,01 0,007 ***P<0,001 gl =grados de libertad, coeficiente de determinación del modelo

Partiendo de la información del análisis de varianza se establecieron las

comparaciones entre la medias al interaccionar los tres factores. Para las variables

cobertura basal y aérea, número de hojas y tallos por plantó, los mayores valores se

presentaron para la edad de 90 días al emplear dos estacas a un metro de distancia,

con diferencias significativas con los restantes tratamientos. En lo referente a la altura

de la planta, ocurrió al utilizar dos estacas a 0,50 m a la edad de 90 días, aunque en

esta variable los tratamientos 9 y 10 no mostraron diferencias significativas con el

antes mencionado y si con el resto (tabla 10)

El largo de la hoja presentó su mayor valor a la edad de 90 días al emplear dos

estacas a un metro de distancia (T20), el menor a los 30 días con una estaca a un

metro (T2). Por su parte, el ancho de la hoja reflejó los mayores valores en el T7 y T9,

el diámetro del tallo lo hizo para el T8, en todos los casos se presentaron diferencias

significativas con los restantes tratamientos (tabla 11).

Las variables rendimiento de materia verde de hojas y tallos presentaron un

comportamiento diferente a las expuestas con anterioridad, para los dos casos se

presentaron los mayores rendimientos al utilizar una estaca en la siembra, a los 60

días para el primero de los casos y a los 90 para el segundo, con diferencias

significativas con los restantes tratamientos evaluados (tabla 11). Añadir que los

valores mas bajos para las hojas fueron a los 90 días con dos estacas a un metro

(T20) y para los tallos a los 30 con una estaca a un metro (T1).

Tabla 10. Efecto de la interacción de los factores en los indicadores morfológicos

Tratamientos CB

(%)

CA (%) Altura

(cm)

NH

(U)

TPP

(U) 1 53,36i 71,21m 28,28m 7,23p 5,33k

2 56,18g 73,44m 31,33l 8,55m 5,03l 3 43,65m 96,44j 82,41i 9,04j 6,72g

4 46,85l 84,33l 68,83k 9,03j 6,44h

5 48,69k 103,66i 125,10f 9,33i 5,44j

6 49,65j 126,44g 123,88f 10,66h 7,12e

7 56,76f 168,66f 207,88d 11,22d 7,11e

8 54,65h 177,44e 205,33d 10,88g 7,33d

9 67,32c 207,11c 294,66a 11,77e 8,88c

10 62,13d 202,66d 298,11a 12,33b 9,22b

11 36,54q 86,66l 36,39i 9,33i 5,77i

12 34,68r 72,55m 29,56m 8,11o 4,66n

13 42,45n 104,44i 102,16h 8,88l 7,33d

14 41,65ñ 83,55l 74,16j 8,33n 4,88m

15 40,72o 119,77h 145,22e 9,22k 4,89m

16 39,78p 89,77k 115,55g 8,22ñ 6,88f

17 56,77f 168,06f 228,17c 11,01f 4,67n

18 61,65e 177,11e 213,55d 11,22d 5,77i

19 86,78b 220,77b 301,77a 12,22c 9,11b

20 88,90a 228,88ª 259,33b 12,88a 10,66a

EE± 1,87 6,93 12,40 0,20 0,21

Letras desiguales en la misma columna difieren para P<0,01

Tabla 11. Efecto de la interacción de los factores en los indicadores morfológicos

y del rendimiento.

Letras desiguales en la misma columna difieren para P<0,01

El

rendimiento total de materia verde (tabla 12) reflejó el mayor valor en el tratamiento

10, cuando se empleó una estaca a los 90 días de edad, con diferencias significativas

entre los restantes tratamientos, los rendimientos mas bajos se observaron a los 30

días cuando se utilizaron dos estacas a un metro (T12).

La materia seca de las hojas presentó su mayor valor en el T6 y el mas bajo en el

T20. Por su parte, los tallos con el mejor de los rendimientos en el tratamiento 10 y el

menor en el 12, no presentaron diferencias significativas los tratamientos 5, 17 y 18.

El rendimiento total de la materia seca, importante indicador, mostró su mayor valor a

los 90 días de edad (tabla 12), al emplear una estaca a un metro de distancia con

19,04 toneladas, superando tres veces al T20 (dos estacas, un metro, 90 días).

Tratamientos LH

(cm)

AH

(cm)

DT

(cm)

RMVH

t/ha-1

(tt/ha

RMVT

t/ha-1 1 61,45ñ 15,78l 7,65r 7,28o 9,61ñ

2 60,54o 12,45m 8,65q 9,56k 12,63m

3 86,34i 24,30f 10,03ñ 12,44g 20,03k

4 85,20j 23,20h 9,36o 13,72e 22,07i

5 92,61g 29,88c 14,62g 14,98d 28,02g

6 87,83h 28,76d 15,85b 22,64a 42,35d

7 92,55g 31,55a 15,29c 11,95h 39,01e

8 96,66e 29,72c 16,07a 17,85b 58,29b

9 108,72c 31,83a 15,18d 6,83p 44,36c

10 108,22c 29,94c 14,07j 12,69f 82,40a

11 63,23n 15,65k 9,34p 7,84ñ 10,35n

12 68,54m 18,54j 9,43o 6,42q 8,47o

13 81,34l 23,76g 10,89m 16,00c 25,75h

14 84,25k 22,34i 10,45n 10,01j 16,11l

15 92,97g 28,88d 13,85l 11,09i 20,59k

16 92,75g 26,94e 14,59h 8,77l 16,42l

17 98,94d 28,94d 13,96k 8,54m 27,88g

18 93,66f 27,66e 14,74f 8,28n 27,03g

19 114,38b 31,05b 14,44i 5,52r 35,87f

20 112,16a 30,33b 15,03e 3,32s 21,59j

EE± 2,04 0,74 0,35 0,58 2,30

Tratam

ientos

RTMV RMS

H

RMST RTMS

1 16,90ñ 1,45l 1,92l 3,37j

2 22,20m

1,92i 2,54k 4,47i

Tabl

a 12.

Efect

o de

la

inter

acció

n de

los

facto

res

en

los

indic

ador

es

del

rendimiento en t/ha-1/corte.

Letras desiguales en la misma columna difieren para P<0,01

3 32,47i 2,49f 4,01i 6,50g

4 35,79h 2,76e 4,44h 7,19f

5 43,00e 2,99d 5,60g 8,60e

6 65,00c 4,53a 8,48d 13,02c

7 50,96d 2,58f 7,79e 10,18d

8 76,14b 3,59b 11,72b 15,31b

9 51,20d 1,37m 8,90c 10,27d

10 95,13a 2,54f 16,49a 19,04a

11 18,20n 1,57k 2,07l 3,63j

12 14,87o 1,29 1,71m 3,00k

13 41,76f 3,20c 5,16g 8,37e

14 26,13k 2,01h 3,22j 5,23h

15 31,60j 2,21g 4,13i 6,34g

16 25,20l 1,76j 3,29j 5,05h

17 36,42g 1,70j 5.57g 7,28f

18 35,32h 1,67j 5,45g 7,11f

19 41,40f 1,11ñ 7,20f 8,30e

20 24,92l 0,67o 4,33h 5,01h

EE± 2,60 0,11 0,46 0,52

Al evaluar los indicadores químicos (tabla 13), la ceniza mostró los mayores

porcentajes en los tratamientos T6 (60) y T12 (30 días), en ambos la distancia de

siembra fue similar, sin embargo, las estacas variaron, una y dos, respectivamente.

La materia orgánica alcanzó su mayor valor para el T2 (30 días, una estaca, a un

metro). Por su parte, la proteína bruta reflejó los mayores tenores a los 30 días de

edad (tabla 13) al emplear una estaca en la plantación, aunque en las dos distancias

utilizadas (tratamientos 1 y 2), mostrando diferencias con los restantes. Destacar que

para el caso de T5, 6, 8, 12 y 18, no se apreciaron diferencias significativas. En solo

dos tratamientos la proteína estuvo por debajo de 7%.

La fibra bruta reflejó los mayores porcentajes para T8 y T19, con diferencias

significativas entre las restantes. La graso bruta lo hizo para T7 y los tratamientos 1,

3, 6, 9, 10, 11 y 18, nos mostraron diferencias significativas entre ellos (tabla 13).

Tabla 13. Efecto de la interacción de los factores en los indicadores químicos

expresados en %.

Tratamientos Ceniza MO PB FB GB

Letras desiguales en la misma columna difieren para P<0,01

El extracto libre de nitrógeno no estuvo definido por la distancia, número de estacas y

edad (tabla 14), ya que los mayores porcentajes se mostraron para T7 y T12, el mas

bajo fue para el T3. El comportamiento del Calcio estuvo definido por el empleo de

una sola estaca, varió la edad y la distancia, ya que los mayores valores los

alcanzaron los tratamientos 3, 7, 9 y 10. El fósforo, mostró los mejores resultados en

los tratamientos 7, 8, 15, 17 y 18, las diferencias significativas fueron variables, no se

mostró un comportamiento definido, según la edad, el número de estacas o distancia

Para la materia seca ocurrió algo similar, destacar que el menor porcentaje apareció

a los 75 días, cuando se emplearon dos estacas a 0,50m (tabla 14).

Tabla 14. Efecto de la interacción de los factores en los indicadores químicos

expresados en %.

1 7,72c 92,27h 16,03a 24,56j 2,36de

2 6,30f 97,71a 16,55a 24,62j 2,66b

3 8,59b 91,40i 11,38d 37,74b 2,23e

4 7,09d 92,90g 11,56d 31,17g 1,90fg

5 7,24d 92,76g 7,93h 31,70g 2,51c

6 8,63ab 91,37i 7,76h 35,70d 2,30e

7 6,40f 93,61e 7,92h 30,47h 2,96a

8 7,29d 92,70g 7,75h 39,59a 1,55hi

9 6,72e 93,27e 6,03i 37,30b 2,27e

10 4,25h 95,70c 7,58h

36,92bc 2,25e

11 7,17d 92,82g 13,97c 28,34i 2,28e

12 8,84a 91,15i 14,48b 23,50k 1,47i

13 6,49f 93,50e 9,83f 30,57h 1,80g

14 6,82e 93,17f 10,87e 28,55 2,00f

15 7,64c 92,40h 8,45g 32,75f 2,75b

16 6,48f 93,53e 7,92h 34,51e 1,85g

17 2,75i 97,30b 8,46g 36,68c 1,48i

18 7,73c 92,27h 7,93h 31,48g 2,23e

19 7,14d 92,85g 6,55i 39,74a 1,67h

20 5,35g 94,64d 8,68g 32,52f 2,21e

EE± 0,19 0,19 0,40 0,63 0,05

Tratam

ientos

ELN Ca P MS

Letras desiguales en la misma columna difieren para P<0,01

Los resultados anteriores permitieron delimitar que los indicadores tanto morfológicos,

del rendimiento, como químicos fueron de forma generales mayores al emplear una

estaca plantada a un metro. Partiendo de esta información se realizaron modelos de

ajuste con la edad para estas variables, aunque también se hicieron para una estaca

plantada a 0,50m, con el objetivo de relacionar estos indicadores con la edad de la

planta, factor en el cual se apreciaron altas diferencias significativas.

El rendimiento de materia verde para una estaca a 0,50m (método 1) y una estaca a

un metro (método 2) se incrementó con la edad (P<0.01) y se ajustaron ecuaciones

de regresión cuadráticas, los mayores valores se alcanzaron a los 90 días, en ambos

casos. El rendimiento de materia verde en el segundo de los casos superó en el

doble al uno para los 90 días (figura 9).

1 49,32e

f

0,27h 0,36d 19,97f

2 49,87e 0,39g 0,32d 20,11ab

3 40,06m

1,22a 0,53b 20,02e

4 48,27h 0,68f 0,51b 20,09b

5 50,63d 0,81d 0,45c 20,03d

6 45,61j 0,68f 0,36d 20,04d

7 52,26a 1,23a 0,64a 19,98f

8 43,82l 1,08b 0,62a 20,12ab

9 47,66i 1,23a 0,34d 20,06bc

10 48,78g 1,22a 0,46c 20,02e

11 48,23h 0,29h 0,38d 19,99f

12 51,79a

b 0,22i 0,23e 20,18a

13 51,30c 1,08b 0,41c 20,05cd

14 51,75b 0,82d 0,37d 20,01de

15 48,45g

h 0,81d 0,61a 20,09b

16 49,23f 0,94c 0,34d 20,06b

17 50,69d 0,95c 0,63a 17,98g

18 50,63d 0,79e 0,65a 20,16a

19 44,89k 1,09b 0,42c 20,07bc

20 51,29c 0,72e 0,35d 20,12ab

EE± 0,38 0,04 0,02 0,01

y = -0,0105x2 + 1,8465x - 29,16

R2 = 0,99

y = -0,0023x2 + 1,518x - 22,895

R2 = 0,98

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Edad, días

t/ha/corte

tratamiento 3

tratamiento 1

Figura 9. Efecto de la edad de rebrote en la Rendimiento Total de Materia Verde de

los métodos 1 y 2.

La producción de materia seca se incrementó con la edad (P<0.01) en método (2) y

se ajustó una regresión cuadrática, el mayor valor se reflejó a los 90 días,

sobrepasando las 19 toneladas, duplicando al 1, este último también se ajustó a una

ecuación de regresión cuadrática (figura 10).

y = -0,0005x2 + 0,3073x - 4,646

R2 = 0,98

y = -0,0021x2 + 0,3681x - 5,8053

R2 = 0,99

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Edad, días

t/ha/cortetratamiento 3

tratamiento 1

Figura 10. Efecto de la edad de rebrote en Rendimiento Total de Materia Seca de los

métodos 1 y 2.

t/ha-1

/corte

t/ha-1

/corte

♦método 1

■método 2

♦método 1

■método 2

Para el resto de las variables en el método 1, el comportamiento y el ajuste varió. Las

variables cobertura basal, largo de la hoja y tallos por plantón, se ajustaron a una

ecuación de regresión cúbica. Las restantes se ajustaron a una ecuación de regresión

cuadrática, excepto el número de hojas y el rendimiento de materia seca de los tallos,

que lo hicieron para una lineal. Los coeficientes en todos los casos sobrepasaron el

0,85, con alta significación para todas las ecuaciones (P<0,001). De forma general los

cuadrados medios del error y los errores estándar fueron bajos, lo que significa la

relación de la edad con las variables evaluadas (tabla 15).

Por otra parte, al establecer la relación funcional entre la edad y los indicadores

morfológicos y del rendimiento en el segundo caso, se pudo apreciar que ajustaron

ecuaciones de regresión cuadrática, excepto para la CB, CA, LH y DT, que fueron

cúbicas Para todos los casos los coeficientes de regresión fueron altos, superior a

0.80, con bajos errores estándar y cuadrados medios del error, lo que demuestra

como la variable independiente explica a la independiente (tabla 16).

Tabla 15. Relación entre la edad de rebrote y los indicadores morfológicos y de

rendimiento en el método 1.

Variabl

es

a b EE± c EE± d EE± R2

1-R2

CMe EE±

CB 132,65 -4,42 0,32 0,07 0,006 0,0001 0,0001 0,99 0,01 0,5 0,71

CA 76,04 -0,91 0,80 0,027 0,007 0,97 0,03 93,8 9,6

Altura -10,24 0,37 0,04 0,03 0,004 0,99 0,01 33,5 5,7

NH 5,21 0,02 0,004 0,95 0,05 0,14 0,36

TPP -4,22 0,59 0,2 -0,01 0,004 0,00006 0,00001 0,85 0,15 0,27 0,52

LH -122,09 10,21 0,29 -0,16 0,005 0,001 0,0001 0,99 0,01 0,41 0,64

AH -9,46 1,03 0,02 -0,006 0,0001 0,99 0,01 0,10 0,32

DT -4,48 0,47 0,06 -0,003 0,001 0,95 0,05 0,53 0,73

RMVH -14,86 0,98 0,03 -0,008 0,0001 0,98 0,02 0,15 0,39

RMVT -14,29 0,86 0,08 -0,002 0,001 0,99 0,01 0,96 0,98

RMSH -3,21 0,2 0,007 -0,002 0,0001 0,98 0,02 0,008 0,28

RMST -1,44 0,11 0,003 0,99 0,01 0,26 0,25

R2

todos a p<0,001

Tabla 16. Relación entre la edad de rebrote y los indicadores morfológicos y de

rendimiento en método 2.

Variabl

es

a b EE± c EE± d EE± R2

1-R2

CMe EE±

CB 122.36 -3.62 0.29 0.05 0.005 0.0001 0.00001 0.98 0.02 0.41 0.63

CA 269.20 -13.2 0.35 0.27 0.006 -0.001 0.0001 0.99 0.01 0.59 0.77

Altura 14.42 -0.75 0.14 0.043 0.001 0.99 0.01 3 1.73

NH 7.06 0.04 0.02 0.0001 0.00001 0.95 0.05 0.09 0.31

TPP 3.82 0.04 0.03 0.0001 0.00001 0.92 0.08 0.16 0.39

LH -79.01 7.6 0.91 -0.12 0.01 -0.001 0.0001 0.98 0.02 3.91 1.97

DH -17.45 12.25 0.06 -0.008 0.001 0.98 0.02 0.53 0.73

DT 27.69 -1.4 0.46 0.03 0.008 0.0001 0.00001 0.90 0.10 1.03 1.01

RMVH -21.19 1.3 0.17 -0.01 0.001 0.81 0.19 4.28 2.07

RMVT -1.75 0.21 0.14 0.008 0.001 0.99 0.01 2.91 1.70

RMSH -4.24 0.26 0.03 -0.002 0.0001 0.81 0.19 0.17 0.41

RMST -39.9 0.04 0.02 0.002 0.0001 0.99 0.01 0.11 0.33

R2

todos a p<0,001

La proteína se ajustó a una ecuación cuadrática en ambos casos y la fibra bruta a

una cúbica. Por su parte, el calcio lo hizo para una cúbica en el primero (método 1) y

cuadrática para el segundo (método 2). El fósforo se ajustó a una ecuación cuadrática

en el primero y lineal para el segundo. Para este mineral el ajuste fue bajo (tabla 17).

Tabla 17. Relación entre la edad de rebrote y los indicadores químicos en los

métodos 1 y 2.

R2

todos a p<0,001 excepto el P, p<0.05

Método 1

Variables a b EE± c EE± d EE± R2

1-R2

CMe EE±

PB 28,22 -0,49 0,05 0,003 0,0001 0,97 0,03 0,44 0,66

FB -97,33 7,17 0,59 -0,124 0,011 0,001 0,0001 0,93 0,07 1,68 1,29

Ca -4,92 0,29 0,09 -0,005 0,002 0,00002 0,00001 0,70 0,30 0,04 0,21

P -0,21 0,02 0,007 0,0001 0,00001 0,41 0,59 0,008 0,08

Método 2

PB 31.88 -0.63 0.05 0.004 0.0001 0.98 0.02 0.30 0.55

FB 22.47 -0.32 0.03 0.01 0.006 0.0001 0.00001 0.98 0.02 0.55 0.74

Ca -0.06 0.02 0.009 -0.0005 0.00001 0.86 0.14 0.01 0.11

P 0.29 0.003 0.001 0.23 0.77 0.01 0.09

SECCIÓN B. Relación entre los factores del clima el rendimiento, la

composición química y la edad del Pennisetum purpureum vc Mararlfalfa

Los resultados del análisis de correlación entre las variables climáticas sugieren que

existen correlaciones entre los indicadores productivos, los de calidad y las variables

climáticas (tabla 18).

Tabla 18. Matriz de correlación del método 1.

*p<0,05 **p<0,01 ***p<0,001

En general las altas correlaciones para el método 1 se reflejaron entre estas variables

evaluadas y las precipitaciones totales, la temperatura afuera y a la sombra, el punto

de rocío y en menor proporción la humedad relativa.

Es necesario destacar que el RMVT, RMST, RTMV y RTMS, así como la PB y el Ca

estuvieron estrechamente relacionados con la lluvia. Aunque podemos afirmar que

los indicadores productivos de forma general se correlacionaron con casi totas las

variables climáticas medidas, en este caso.

Para el segundo caso (método 2), se muestran altas correlaciones para todas las

variables productivas. Sin embargo, para las variables químicas relacionas los

coeficientes fueron bajos a excepción de la PB. Para este método la sensación

Variables Precipitaciones

totales

Temperatura

afuera

Temperatura

sombra

Sensación

térmica

Punto de

Rocío

Humedad

relativa

RMVH -0,19

-0,54*

-0,39

-0,42

-0,11

0,40

RMVT 0,98***

-0,77**

-0,87***

-0,85***

-0,98***

-0,70**

RTMV 0,90***

-0,88***

-0,93***

-0,92***

-0,98***

-0,58*

RMSH -0,15

-0,55*

-0,40

-0,44

-0,15

0,36

RMST 0,98***

-0,77**

-0,87***

-0,85***

-0,98***

-0,70**

RTMS 0,90***

-0,88***

-0,93***

-0,92***

-0,98***

-0,58*

Ceniza -0,73** 0,32 0,43

0,40

0,70**

0,88***

MO 0,73** -0,32 -0,42

-0,40

-0,70**

-0,88***

PB -0,89*** 0,91*** 0,96***

0,95***

0,99***

0,58*

FB 0,55* -0,77** -0,77**

-0,78**

-0,59*

0,06

GB 0,21 -0,22 -0,20

-0,22

-0,29

-0,26

ELN 0,23 0,08 0,02

0,04

-0,25

-0,70**

Ca 0,71** -0,87*** -0,88***

-0,89***

-0,75**

-0,06

P 0,01 -0,40 -0,29

-0,35

-0,13

0,36

MS 0,64** -0,65** -0,72**

-0,69**

-0,67**

-0,32

térmica reflejó altos coeficientes con las variables productivas, y las químicas como

PB y el Ca, y no menos altas por encima de 0,70 con la fibra y grasa bruta (tabla 19).

Tabla 19. Matriz de correlación del método 2.

*p<0,05 **p<0,01 ***p<0,001

Al tener en cuenta los resultados de las correlaciones se establecieron ecuaciones

múltiples lineales para estimar el RMVH, RMVT, RTMV, RMSH, RMST, RTMS, PB,

FB, Ca y P a partir de los factores climáticos, en todos los casos se empleó la edad

como variable independiente.

Para el método 1 (tabla 20), las ecuaciones múltiples lineales, presentaron

coeficientes superiores a 0.95 para todas las variables evaluadas excepto la FB y el

P. En los dos métodos evaluados los valores del CMe y los errores estándar de la

estimación fueron bajos, brindando entre otros aspectos la confiabilidad de las

expresiones establecidas.

Variables Precipitaciones

totales

Temperatura

afuera

Temperatura

sombra

Sensación

térmica

Punto de

Rocío

Humedad

relativa

RMVH -0,61** -0,16 0,02 -0,03 0,38 0,83**

RMVT 0,92*** -0,90*** -0,96*** -0,95*** -0,96*** -0,47*

RTMV 0,62** -0,98*** -0,95*** -0,96*** -0,78** -0,07

RMSH -0,61** -0,16 0,02 -0,03 0,37 0,83**

RMST 0,92*** -0,90*** -0,96*** -0,95*** -0,96*** -0,47*

RTMS 0,62** -0,98*** -0,95*** -0,96*** -0,78** -0,07

Ceniza 0,03 -0,68** -0,56* -0,59* -0,33 0,19

MO 0,28 0,02 -0,04 -0,04 -0,14 -0,15

PB -0,79** 0,97*** 0,99*** 0,99*** 0,92*** 0,37

FB 0,35 -0,79** -0,75** -0,76** -0,50* 0,20

GB -0,40* 0,78** 0,74** 0,75** 0,60** 0,09

EE 0,22 -0,37 -0,36 -0,37 -0,21 0,26

ELN -0,47* 0,30 0,37 0,35 0,39 0,21

Ca 0,46* -0,95*** -0,88*** -0,91*** -0,68** 0,04

P 0,36 -0,69** -0,62** -0,66** -0,50* 0,07

MS -0,15 0,50* 0,48* 0,47* 0,28 -0,15

Tabla 20. Modelos lineales simples en Pennisetum purpureum vc Maralfalfa paral

método 1

R2 todos a P<0,001 a=factor independiente, b=edad, c=humedad y d=precipitaciones totales

Para el método 2 (tabla 21), las ecuaciones múltiples lineales, presentaron

coeficientes superiores a 0.95 para todas las variables evaluadas excepto el P. En los

dos casos evaluados los valores del CMe y los errores estándar de la estimación

fueron bajos, brindando entre otros aspectos la confiabilidad de las expresiones

establecidas (tablas 20 y 21).

Tabla 21. Modelos lineales simples en Pennisetum purpureum vc Maralfalfa

tratamiento 3.

R

2 todos a p<0,001

a=factor independiente, b=edad c=humedad para RMVT, RTMV, RMST, RTMS y las variables químicas para RMVH y RMSH, c=precipitaciones totales, d=precipitaciones para el resto, excepto el P que es sensación térmica.

Variables a b EE± c EE± d EE± R2

1-R2

CMe EE±

RMVH -539,9 0,93 0,04 6,4 0,7 -0,05 0,002 0,97 0,03 0,29 0,54

RMVT -283,6 0,8 0,07 3,24 1,24 -0,01 0,004 0,99 0,01 0,85 0,92

RTMV -823,6 1,75 0,04 9,65 0,77 -0,06 0,002 0,99 0,01 0,32 0,57

RMSH -111,4 0,19 0,006 1,32 0,10 -0,01 0,0003 0,98 0,02 0,006 0,08

RMST -56,67 0,16 0,01 0,64 0,23 -0,002 0,0008 0,99 0,01 0,03 0,17

RTMS -164,5 0,34 0,005 1,93 0,08 -0,01 0,0003 0,99 0,01 0,004 0,06

PB 230 -0,46 0,06 -2,46 1,02 0,01 0,003 0,95 0,05 0,58 0,76

FB -1397,6 0,09 0,03 11,81 0,69 0,31 0,001 2,80

Ca -114,32 0,02 0,001 1,36 0,02 0,0001 0,00001 0,99 0,01 0,0004 0,02

P -26,82 0,02 0,006 0,32 0,10 -0,001 0,0003 0,51 0,49 0,006 0,08

Variables a b EE± c EE± d EE± R2

1-R2

CMe EE±

RMVH -4.92 1.44 0.08 -0.07 0.004 0.96 0.04 0.93 0.96

RMVT 1211 1.025 0.03 -14.67 2.62 0.99 0.01 3.89 1.97

RTMV 1022 1.92 0.14 -12.41 0.27 -0.047 0.008 0.99 0.01 2.87 1.69

RMSH -0.98 0.29 0.016 -0.015 0.0009 0.96 0.04 0.03 0.18

RMST 240.5 0.20 0.006 -2.91 0.50 0.99 0.01 0.14 0.38

RTMS 202.24 0.39 0.02 -2.45 0.04 -0.009 0.001 0.99 0.01 0.09 0.30

PB 292.09 -0.62 0.04 -3.17 0.74 0.02 0.002 0.97 0.03 0.30 0.55

FB -393.11 0.92 0.05 4.81 0.93 -0.038 0.003 0.98 0.02 0.48 0.69

Ca -18.16 0.01 0.001 0.21 0.09 0.95 0.05 0.005 0.07

P -73.46 0.01 0.003 0.67 0.13 0.72 0.24 0.76 0.24 0.003 0.05

Discusión

El deterioro de los ecosistemas ganaderos requiere de profundas transformaciones

en su explotación, basadas en principios agroecológicos, donde estos se consideren

como un ecosistema y no como una simple gestión técnico-económica, de tal forma

que sus integrantes (plantas, animales, suelo, clima, hombre y tecnologías) estén

entrelazados sincrónicamente y permitan su utilización efectiva, eficiente y productiva

con resultados económicos, sociales y ambientales positivos. Esta nueva visión

requiere del conocimiento de las leyes que rigen el funcionamiento de cada uno de

los elementos y procesos que forman el sistema, con el propósito de maximizar el

flujo de energía y el reciclaje de materiales (del Pozo 2004).

Basado en este principio se estudió la especie Pennisetum purpureum vc Maralfalfa,

la cual podría ser de utilidad para los sistemas ganaderos de la Amazonía

Ecuatoriana, partiendo de su introducción y que no se dispone de suficiente

información sobre su comportamiento en las condiciones específicas de la Provincia

Pastaza.

Los resultados reflejaron diferencias significativas al interaccionar los factores. Las

variables cobertura aérea (CA), número de hojas (NH), tallos por plantón (TPP),

ancho de la hoja (AH), diámetro del tallo, rendimiento de materia verde y seca de las

hojas, tallos, y del total en cada caso, estuvieron definidos por la distancia y cantidad

de estacas empleadas, donde los mayores valores se presentaron para una estaca

con un metro. Este resultado se puedo deber a la menor competencia por los

nutrientes, principalmente los del suelo y la luz, ya que no constituye las

precipitaciones y humedad del suelo un factor limitante en la Provincia Pastaza. Los

trabajos de Corbea y Martínez (1982), hacen alusión que en las mayores distancias

de siembra, favorecen el crecimiento de la planta y una mejor respuesta.

En condiciones del Ecuador en alturas de 2740 msnm, los trabajos realizados por

Fabian (2009), reflejaron valores muy inferiores a los mostrados en esta investigación

en lo que altura y ancho de la hoja se refiere. Este autor evaluó diferentes clones

obtenidos en el Instituto de Ciencia Animal de Cuba, alcanzando, para el primero de

los casos 72,72 y para el segundo 81,50cm, para los clones 14 y 19,

respectivamente, a los 60 días de edad. Otras investigaciones desarrolladas en Cuba

por Ortiz (2008) en CT 115, dan a conocer valores de 71,2 cm para el largo de la

hoja, inferior a los de este trabajo.

Investigaciones recientes de Herrera et al. (2012) reflejaron alturas inferiores a las

mostradas aquí a las edades de 60 y 90 días, estos autores evaluaron diferentes

clones (115, 14, 18, 19, 20, 21, 24, 30, 36, 39, 41, 42 y 43), y determinaron que la

altura tiende a presentar menor variabilidad entre los clones que entre variedades y

especies, lo que está determinado, entre otros aspectos, por la individualidad

bioquímica y fisiológica de cada planta. Lo cual no sucedió en este trabajo, porque se

evaluó una sola especie. Para el caso del largo de la hojas los clones 115, 21, 34 y

36, mostraron valores similares a los reportados en esta investigación. Destacar que

difieren las variedades y condiciones experimentales, dándole gran plasticidad

ecológica a este género.

Vargas (1988) señaló que los mejores resultados de los indicadores morfológicos se

obtuvieron al evaluar el King grass a distancias de 0,80m sobre 0,60. Por su parte,

Andrade (2009) obtuvo resultados superiores en la altura y rendimiento del

Pennisetum purpureum vc Maralfalfa al emplear distancias de siembra de 0,80m en

el Ecuador, manifestando que en las mayores distancias existen menos

competencias por los nutrientes del suelo y la luz solar, cuando la humedad no es un

factor limitante, lo que explica los resultados expuestos en esta investigación.

Las restantes variables cobertura basal (CB), número y ancho de las hojas y

diámetro del tallo reflejaron su mayores valores al emplear dos estacas a la menor

distancia de siembra, lo que pudo estar favorecido por la competencia de las plantas

por los nutrientes. Sin embargo, esto repercutió en los menores rendimientos de la

especie al sembrarla a esta distancia.

Los trabajos realizados por Navas et al. (2013) al estudiar el Pennisetum purpurem

vc CT 115, no mostraron diferencias al comparar dos distancias de siembra de 70 y

110cm, está última cerca a la empleada en esta investigación (un metro). Estos

autores evaluaron la altura, la cobertura aérea, ancho y largo de la hoja y porcentaje

de hojas y tallos. Manifestando que las no diferencias encontradas se debió a las

pocas repeticiones realizadas en el experimento, cuestión que no sucedió en este

trabajo. Aunque es importante destacar que el género Pennisetum se caracteriza por

la elevada capacidad de convertir la energía luminosa en biomasa y su plasticidad

ecológica. Estos atributos lo convierten en un género con capacidad de producir alta

cantidad de forraje de aceptable calidad (Herrera y Ramos 2006).

En todos los casos que se interaccionó el número de estaca y la distancia de

siembra, se presentaron diferencias significativas. Para los rendimientos de hojas,

tallos y total, ya sea de materia verde y seca, los mejores resultados aparecen para la

última edad evaluada, y muy superior al emplear una estaca a un metro que dos a

esta misma distancia. Resultados superiores a los reportados por los autores (Ortiz

2008, Fabian 2009, Herrera et al. 2012 y Navas et al. 2013).

Murillo et al (2015) en condiciones del Ecuador (provincia de Quevedo), obtuvieron

alturas de 185cm para el cultivar Maralfalfa a los 60 días de edad, con una

disminución del rendimiento de las hojas al incrementar la madurez de la planta.

Sobre este comportamiento Calzada et al (2014) plantearon que de forma general

en las gramíneas forrajeras tropicales cuando avanza la madurez hay una drástica

reducción de la relación hoja-tallo, posiblemente debido al efecto de factores como la

madurez de la planta, la temperatura, la humedad relativa y el manejo del material,

entre otros.

La proporción de las hojas respecto a los tallos es un indicador que permiten

establecer la composición del rendimiento total de la planta, ya que las hojas

muestran: a) alta probabilidad de incrementar el proceso fotosintético, b) mayor

posibilidad de producción de sustancia para el crecimiento, c) mejor acumulación de

reservas para el rebrote, d) mayor cantidad de nutrientes en las hojas que en los

tallos y e) el animal consume mayor cantidad de hojas que tallos (Herrera 2008). El

mayor rendimiento de hojas durante las primeras semanas de rebrote se puede

atribuir a la aparición de nuevos hijos y a la necesidad que tiene la planta de crear las

sustancias necesarias para su desarrollo (Romero et al. 1998). Sin embargo, su

disminución cuando avanza la edad, está asociada según Beliuchenco y Febles

(1980) al incremento del grosor y la longitud del tallo. Esto justifica los resultados de

este experimento, donde la edad tuvo un marcado efecto en casi todas las variables,

máxime cuando se realizaron las interacciones.

Sin embargo, los trabajos realizados por Cárdenas et al. (2012) en Pennisetum

purpureum vc Maralfalfa difieren de lo comentado en el párrafo anterior y de los

resultados de esta investigación, ellos obtuvieron valores de rendimiento de las hojas

cuando las edades de corte fueron superiores a 120 días (3.90t/ha-1), similares al

comportamiento de la especie aquí evaluada pero a los 75 días, para el método 2, no

así para el método 1 que lo mostró a los 45, lo que pudo estar dado por las

diferencias en las condiciones experimentales, entre otros factores, ya que la especie

en estudio fue la misma.

Urbano et al. (2005) obtuvieron un incremento en el rendimiento de 254 kg MS/ha-1

por día de intervalo entre cortes y señalaron que cuando la planta se maneja con

mayores días de recuperación, las reservas para el rebrote aumentaban, lo que

traería consigo mayores rendimientos (Márquez et al. 2007). Las investigaciones de

Calzada et al. (2014) reflejaron rendimientos de 13,42tMS/ha-1/corte a los 90 días de

edad inferiores a los obtenidos en este trabajo, aunque las condiciones

experimentales fueron diferentes.

Otros trabajos, como los de Faría et al. (2007), evaluando la producción forrajera de

cuatro germoplasmas de Pennisetum purpureum, reportan valores similares a los

mostrados en esta investigación. Ellos encontraron rendimientos para el pasto

Maralfalfa (11.19 t/ha-1 tallo) manteniendo una tasa media de crecimiento por encima

de los 113 kg/ha-1/dia-1. Valores obtenidos aquí para la edad de 75 días en el método

2. Destacar que las condiciones experimentales fueron diferentes, lo que muestra la

adaptación de este género a diferentes ecosistemas.

Bayble et al. (2007) en Pennisetum purpureum señalaron incremento del rendimiento

con la edad de la planta y obtuvieron 4,24; 6,67 y 15,20 tMS/ha-1/año a las edades de

60 y 90 días de rebrote, inferiores a los expuestos en este trabajo, donde se

alcanzaron rendimientos de 7,19 y 19,04 para el método 2, a estas mismas edades.

El rendimiento de materia verde y seca de los tallos en los dos métodos, aumentó con

la edad de la planta, lo que pudo estar dado entre otros aspectos por un incremento

en los carbohidratos estructurales (celulosa y hemicelulosa); así como de la lignina,

aunque no fueron medidos en este experimento. Sin embargo, pueden influir otras

causas como: la disponibilidad de agua, desarrollo del sistema radicular de la planta

y época del año; éstos pueden producir cambios morfológicos como la disminución

de láminas foliares y el aumento de los haces basculares (Valenciaga et al. 2009).

Aunque es importante destacar que en la Amazonía Ecuatoriana, las condiciones

climáticas son muy similares en todo el año, lo que trae un crecimiento rápido de la

planta, respuesta a lo sucedido en este trabajo.

En lo referente a las variables de calidad evaluadas, se mostraron altas diferencias

significativas al interaccionar los factores. Cuando se empleó una estaca los

indicadores químicos ceniza, proteína, fibra y grasa bruta, así como P, Ca y materia

seca presentaron los mayores tenores, lo que pudo deberse a los mayores

rendimientos de la materia seca al utilizar este método, ya que estos se presentan en

porcentajes de un kg de dicha materia.

Diferentes estudios reportan el incremento de la parte fibrosa y el calcio, y

disminución de la proteína y el fósforo para diferentes variedades estudiadas en el

trópico (Correa 2006 y Valenciaga 2009). Estos autores basan sus explicaciones en

estudios de la edad para diferentes variedades de Pennisetum, explicando que el

incremento de la madurez de la planta disminuye la calidad, al incrementar la fracción

tallo, la cual posee mayor cantidad de carbohidratos estructurales, cuestión que será

explicada con posterioridad.

La proteína disminuyó con la edad de rebrote en los dos métodos analizados y

puedo estar relacionado con la reducción de la síntesis de compuestos proteicos,

debido al incremento de la síntesis de carbohidratos estructurales (celulosa y

hemicelulosa). Otro factor como la disponibilidad de nitrógeno del suelo, pudo influir

en este comportamiento (tabla 13).

Maya y Durán (2006) reportaron marcada tendencia de la proteína a declinar con la

edad, obteniendo valores de 10,98 y 9,67% a los 28 y 42 días de rebrote,

respectivamente en gramíneas tropicales. Otras investigaciones como las reportadas

por Cárdenas et al. (2012) indicaron descenso de la PB hasta los 60 días según

avanzó la edad de la planta, lo que difieren de este trabajo donde los valores

disminuyeron hasta los 90 días de estudio. Es necesario destacar que para los dos

métodos evaluados hasta la edad de 75 los valores de la PB fueron superiores al 8%.

Por su parte, la FB se incrementó con la edad de la planta sin diferencias

significativas entre 60 y 75 días. Esto se pudo deber a la aparición de nuevos hijos.

Por otra parte, la mayor cantidad de fibra se relaciona con el incremento de la

proporción de los tallos, fracción que posee un alto contenido de lignina, además de

la senescencia de las hojas y acumulación del material muerto (Trejo et al. 2007).

Los minerales estudiados en este trabajo mostraron un comportamiento no definido

con la edad, aunque los porcentajes mas altos para el Calcio se presentaron a los 90

días, sin diferencias significativas con 75. Del Pozo et al (2002) plantearon que el

incremento del calcio con la edad está en dependencia de la acumulación de

carbonatos de Calcio en la pared celular como mecanismo de sostén (fracción tallo).

Esto disminuye el fósforo al reducirse la síntesis de compuestos orgánicos.

La edad o estado de madurez de la planta es, tal vez, el más importante y

determinante en la calidad del forraje. Durante el proceso de crecimiento de la planta,

después del estado foliar inicial existe rápido incremento de materia seca y cambio

continuo en los componentes orgánicos e inorgánicos. En la medida que avanza el

estado de madurez, la formación de los componentes estructurales (celulosa y

hemicelulosa) ocurren con mayor velocidad que el incremento de los carbohidratos

solubles. Además, los componentes nitrogenados progresivamente constituyen

menor proporción de la materia seca (Pirela 2005).

Estos resultados permitieron establecer la relación funcional de la edad con diferentes

indicadores tanto morfológicos, del rendimiento y la calidad, para los métodos 1 y 2.

El rendimiento de materia verde y materia seca se incrementó con la edad y se

ajustaron ecuaciones de regresión cuadrática para los métodos 1 y 2 en las dos

variables, aunque los ajustes fueron mayores para el primero. Del Pozo et al. (2001)

informaron ecuaciones de tercer grado entre el rendimiento y la edad de rebrote del

pasto estrella (Cynodon nlemfuensis), en un suelo ferralítico rojo compacto en la

región occidental de Cuba.

En estos resultados las curvas poseen mayor ajuste que las referidas en este trabajo,

aunque las especies son diferentes y las condiciones experimentales también.

Ramírez (2010) y Ramírez et al (2012) reflejaron ecuaciones de segundo grado para

el Pennisetum purpureum vc CT 169 y el Megathyrsus maximus en los períodos

lluviosos y poco lluvioso, respectivamente, aunque es necesario señalar que las

condiciones experimentales son diferentes, partiendo que las precipitaciones en la

Provincia Pastaza, superan los 4500mm en el año, demostrando la plasticidad

ecológica de este género.

Trabajos mas recientes de Rodríguez et al. (2013) reflejaron ecuaciones de

regresiones lineales, cuadráticas, cúbicas, logísticas y Gompertz, al establecer la

relación funcional de la edad con el rendimiento de materia seca en especies de

Pennisetum en la región occidental de Cuba. Los mayores ajustes y similitud a la

curva sigmoidea de los pastos se pudo deber a los estudios en edades mas

tempranas y tardías a las aquí mostrada, lo que explica el comportamiento de la

especie Maralfalfa en este experimento. Uvidia et al. (2015) reportaron

comportamiento similar del Pennisetum purpureum en el ecuador, al ajustarse las

curvas de producción de materia verde y seca a ecuaciones cuadráticas, lo que

justifica los resultados obtenidos en esta investigación.

Los ajustes para los rendimientos de materia verde y seca de las hojas en los dos

métodos fueron de forma general ecuaciones cuadráticas, lo que coincidió con los

ajustes del rendimiento total. Ramírez et al. (2012) para las hojas y tallos reportaron

expresiones de segundo grado en la especie Brachiaria decumbens con coeficientes

superiores a los mostrados en este trabajo, lo que pudo estar dado por la especie y

las condiciones experimentales, que fueron diferentes, lo que ratifica la aplicabilidad

de los modelos en dependencia de las plantas y condiciones.

Para los dos métodos (1 y 2) de forma general los ajustes para las restantes variables

morfológicas fueron ecuaciones cuadráticas y cúbicas, con altos coeficientes, bajos

errores estándar y cuadrados medios del error, explicando la relación funcional y

veracidad de los modelos en el comportamiento del Pennisetum purpureum vc

Maralfalfa en la Provincia Pastaza.

Los indicadores químicos estudiados se ajustaron a ecuaciones de segundo y tercer

grado a excepción del fósforo en los dos métodos (1 y 2). Los ajustes fueron altos

para la proteína y fibra bruta (tabla 17), lo que pudo estar dado por un

comportamiento mejor definido según avanzó la edad de madurez del material.

Investigaciones desarrolladas en Venezuela por Marcial (2014), reportaron valores

similares de FB para especies de Pennisetum. Sin embargo, el ajuste al relacionar la

edad fueron con ecuaciones lineales, lo que pudo estar dado por la variedad y las

condiciones experimentales diferentes (tabla 17).

En este trabajo se establecieron expresiones matemáticas que permitieron determinar

el contenido de fósforo y calcio de esta variedad al ser sembrada por diferentes

métodos, en dependencia de la edad de rebrote (tabla 18). Los valores que

reportaron autores como Sánchez (2009) dan a conocer porcentajes de P y Ca para

especies de del género y Pennisetum similares a los obtenidos en esta investigación.

Ramírez et al. (2014) obtuvieron ecuaciones cuadráticas al establecer la relación del

Ca y P el fósforo con la edad en el pasto Mulato, aunque destacar que las

condiciones experimentales fueron diferentes, lo que sin duda le confiere importancia

a los modelos de predicción.

Sin dudas, los resultados aquí presentados evidenciaron la influencia que tiene la

edad de rebrote en la producción de esta especie, máxime si se conjuga una

adecuada distancia de siembre y cantidad de estacas. Los mayores valores se

encontraron para el método 2.

Las expresiones matemáticas que se lograron ajustar mostraron cierta uniformidad en

el comportamiento de la variedad, ya que en su generalidad se ajustaron a

expresiones de segundo y tercer grado para los dos métodos, en las variables de

rendimiento y la PB, FB, Ca y P. Sin embargo, al analizar los parámetros de dichas

expresiones se apreciaron valores característicos para cada forma de plantar, lo cual

indicó las características intrínsecas de la especie y su respuesta al medio, según el

método que se emplee para su plantación.

Estos aspectos indicaron que en el momento de trazar estrategias para su manejo

no puede existir uniformidad en su tratamiento y sí tomar como elemento básico los

resultados de la sección A.

Finalmente aunque la sección A no tuvo por objetivo estudiar la influencia de los

factores climáticos, quedó evidenciado su efecto en los indicadores evaluados,

fundamentalmente en los rendimientos de esta especie. Este aspecto se abordó con

mayor profundidad en la sección B.

Los trabajos realizados por Delnum (1966 y 1976) y Dirven (1976) son

investigaciones clásicas donde se determinó el efecto de los factores del clima en el

crecimiento y la composición química de diferentes pastos. Sin embargo, estas

investigaciones se desarrollaron en invernaderos, donde fue posible controlar la

temperatura, la duración, intensidad y calidad de la luz, la humedad relativa y la

cantidad y calidad de agua, entre otros factores.

Es importante destacar que estos estudios fueron de significativa importancia para

establecer elementos básicos fundamentales de la fisiología, crecimiento y desarrollo

de los pastos. Sin embargo, su alcance práctico era limitado debido a las relaciones e

interacciones que se establecen entre esos elementos y el pasto cuando se

desarrolla en las condiciones de campo.

Herrera y Ramos (2006), señalaron que el clima es el conjunto de las condiciones

meteorológicas que suelen darse en una región y es el resultado de la combinación

de varias propiedades físicas de la atmósfera (temperatura, humedad, vientos,

radiaciones, estado eléctrico), que suelen concurrir en la misma y perduran durante

un período de tiempo. Esto reafirmó lo planteado en el párrafo anterior.

Las relaciones establecidas entre los indicadores productivos ( RMVT, RTMV, RMST

y RTMS) y las lluvias caídas indicaron la estrecha dependencia entre estas variables

(tablas 18 y 19).

Investigaciones en Cuba de Herrera y Ramos (2006), Ramirez (2010) y Ramírez et al.

(2012) informaron similar comportamiento en el Napier, King grass y Pennisetum

purpureum vc CT 169, respectivamente, y refirieron en los dos primeros casos, que

en la medida que se incrementó la norma de riego, la relación entre el rendimiento y

esta última disminuyó. Destacar que en la Amazonía Ecuatoriana, y en específico en

la Provincia Pastaza las precipitaciones sobrepasan los 4500mm y pueden alcanzar

los 6000mm en todo el año, con una distribución mensual que sobrepasa los 300mm,

factor que contribuye al buen desarrollo de esta especie, que muestra por su

comportamiento la plasticidad ecológica que posee.

Lösch (1995) planteó que el agua es el componente esencial de las células de las

plantas, que casi todos los procesos metabólicos dependen de su presencia.

Además, se requiere para el mantenimiento de la presión de turgencia, la difusión de

solutos en y entre las células, y suministra el hidrógeno y oxígeno que están

involucrados durante el proceso fotosintético, lo que permite reafirmar las altas

correlaciones con las diferentes variables, tanto de rendimiento como de

composición química medidas.

El efecto de las precipitaciones en el comportamiento de estos procesos

morfológicos, bioquímicos y fisiológicos relacionados con el crecimiento y la calidad

de los pastos, depende de múltiples factores que están estrechamente asociados al

ambiente, al suelo y su humedad y la especie de planta. En este sentido, se señaló

en la literatura que el crecimiento de los pastos es una función de la humedad

disponible en el suelo y que ésta, a su vez, varía en dependencia de la cantidad y

distribución de las precipitaciones, de la estructura y pendiente de los suelos, de

los valores de radiación y temperatura, así como del área cubierta por la vegetación

(Del Pozo 2004).

Sin embargo, llamó la atención que variables como el RMVH y RMSH no presentaron

altas correlaciones con las precipitaciones (tablas 18 y 19) y que en ambos métodos

fueron negativas, esto pudo estar relacionado con un incremento de la fracción tallo al

aumentar la madurez de la planta. Es necesario destacar que para las variables antes

mencionadas las correlaciones con el punto de rocío, aunque fueron negativas

resultaron altas, estableciendo la relación entre este, la temperatura y la humedad, lo

que podría explicar el comportamiento referido en el párrafo anterior. Señalar que la

literatura disponible no mostró resultado alguno donde se correlacionen estas

variables con las características morfológicas de la especie Pennisetum purpureum.

Investigaciones recientes de Uvidia et al (2015) en el Ecuador, reflejaron resultados

similares a los reportados en este trabajo y destacaron que el agua es el componente

esencial de las células de las plantas, que casi todos los procesos metabólicos

dependen de su presencia. Además, se requiere para el mantenimiento de la presión

de turgencia, la difusión de solutos en y entre las células, y suministra el hidrógeno y

oxígeno que están involucrados durante el proceso fotosintético, lo que permite

reafirmar las altas correlaciones con las variables, tanto de rendimiento como de

composición química.

Las variables químicas mostraron de forma general altos coeficientes para la

temperatura afuera, lo que evidenció la relación, dado en entre otros aspectos por la

influencia que ejerce la temperatura en el metabolismo de las plantas altas

productoras de forrajes.

Al tener en cuenta las correlaciones establecidas entre las variables climáticas, con

las de rendimiento y la composición química, se establecieron modelos líneales

simples, para conocer la relación entre el clima, el rendimiento y la calidad. En todos

los casos es necesario destacar que se utilizó la edad como variable independiente

(tablas 20 y 21).

Para el método 1 a excepción de la FB y el P, los coeficientes fueron altos, con bajos

errores estándar y cuadrados medios del error, lo que demostró la influencia de las

variables independientes sobre las dependientes, dándoles confiabilidad a los

modelos (Chacin 1998). En el método 2 los ajustes fueron mayores incluyendo el

fósforo (tabla 21), lo que pudo estar dado por un mejor comportamiento de las

variables medidas, influyendo la distancia y número de estacas empleadas en la

plantación, entre otros aspectos.

El objetivo del análisis de regresión, es predecir, sobre la base de la información

conocida y valores fijos de las variables independientes, el comportamiento de la

variable dependiente en relación a las primeras; y cuando el objetivo no es predecir

el valor de las observaciones, sino estudiar el efecto de las variables explicativas,

entonces se utiliza para indagar la importancia relativa de cada una de las variables

explicativas en el modelo (Chacin 1998).

La literatura reflejó la utilización de ecuaciones matemáticas para predecir la

producción de biomasa para bosques tropicales, templados y algunos tipos de

vegetación semiárida (Schroeder et al. 1997, Ter-Mikaelian y Korzukin 1997, Brown et

al. 1989 y Návar et al. 2001).

En la actualidad el número de trabajos donde se emplean los factores del clima en

expresiones matemáticas para explicar el comportamiento de la producción y de otros

indicadores de los pastos, no es amplio en la literatura publicada en el Ecuador. Sin

embargo, en otros países de América Latina, como es el caso específico de Cuba se

han desarrollo diferentes modelos con el objetivo de relacionar las variables

climáticas con el rendimiento y la calidad de especies de gramíneas y leguminosas.

Los trabajos de Santana y Pérez (2009) confirmaron la utilización de expresiones

matemáticas para predecir la composición química de los pastos. Estos autores

encontraron estrecha relación de la proteína bruta, la PC, la lignina y el contenido

celular con la edad, obteniendo ecuaciones de regresiones con coeficientes de

correlación de 0,81 y 0,93 para la proteína bruta digestible y la energía metabolizable,

respectivamente, al explicar la disminución del valor nutritivo con el aumento del

rendimiento y la edad.

En trabajos mas recientes de Ramírez et al. (2012) en la especie Pennsiteum

purpureum vc CT 169 se encontraron altos coeficientes de regresión (superiores a

0,93) al emplear ecuaciones lineales múltiples, donde se relacionaron el rendimiento

y la composición química con las variables climáticas. Estos autores utilizaron

fundamentalmente las precipitaciones y la humedad relativa en sus modelos, aunque

las condiciones experimentales fueron diferentes, lo que reafirma la alta relación entre

estas variables y avala los resultados de este trabajo.

Por otra parte, Verdecia (2015) estableció ecuaciones lineales múltiples para

relacionar las variables climáticas y la edad, con el rendimiento y la composición

química de especies de leguminosas, este autor logró altos coeficientes y grandes

ajustes cuando emplearon la humedad y las precipitaciones en sus modelos. Similar

comportamiento al obtenido en este trabajo. Estudios recientes Uvidia et al. (2015b)

reportaron valores similares a los de esta investigación a lo que ajuste se refiere.

Los resultados presentados en el presente capítulo revisten especial importancia para

la Amazonía Ecuatoriana, ya que anterioridad no se habían realizados estudios

similares. Sin embargo, como toda investigación científica al dar respuesta a un grupo

de problemas se crean otros, que debe ser solucionados con posterioridad.

En este capítulo se desarrollaron un grupo de principios básicos, formulados a través

de expresiones matemáticas, que al ser bien comprendidos y utilizados pueden ser

de extrema utilidad para la evaluación, selección, producción y manejo de nuevas

variedades que requieran ser introducidas o de aquellas que se utilizan

tradicionalmente.

Estas expresiones propician relacionar algunos factores del clima con importantes

indicadores de los pastos y permiten, con cierto grado de precisión, explicar su

comportamiento. Además, pudieran ser las bases para desarrollar modelos para

predecir su respuesta a los factores climáticos.

CONCLUSIONES

1. Se inventariaron y describieron las especies que forman la sucesión vegetal

secundaria de la provincia Pastaza en la Amazonia Ecuatoriana, la familia de

mayor aparición lo constituyó la fabácea.

2. Los indicadores morfológicos, de rendimientos y químicos se afectaron al

disminuir la distancia de plantación, y aumentar el número de estaca.

3. El rendimiento se incrementó con la edad de la planta, disminuyendo la

calidad en especial la proteína bruta. La relación funcional entre estas

variables mostró grandes ajustes para los indicadores de rendimiento

principalmente al plantar la especie con una estaca, a un metro de distancia.

4. Se establecieron ecuaciones de regresión múltiple lineal que permiten calcular

para la especie evaluada en los dos métodos de siembra empleados RMVH,

RMVT, RTMV, RMSH, RMST, RTMS, PB, FB, Ca y P a partir de las

precipitaciones, la humedad y la sensación térmica.

RECOMENDACIONES

1. Emplear las ecuaciones matemáticas que expresan la relación de los diferentes

indicadores del rendimiento y de calidad con la edad de rebrote y los factores

climáticos, como elementos básicos que contribuyan al mejor manejo de la

variedad evaluada.

2. Emplear el método de plantación de una estaca acostada, a un metro de distancia

para la especie estudiada en las condiciones de la Provincia Pastaza.

3. Emplear los resultados de esta tesis en la docencia de pre y postgrado de las

ciencias agropecuarias.

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