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Departamento de Biología

Departamento de Biodiversidad y Biología EvolutivaMuseo Nacional de Ciencias Naturales

Facultad de CienciasUniversidad Autónoma de Madrid

TESIS DOCTORAL

Joaquín Hortal Muñoz

Selección y Diseño de Áreas Prioritarias deConservación de la Biodiversidad mediante Sinecología

Inventario y modelización predictiva de la distribución de losescarabeidos coprófagos (Coleoptera, Scarabaeoidea) de Madrid

Madrid, Julio 2004

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE MADRID

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍAFACULTAD DE CIENCIAS

CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS

DEPARTAMENTO DE BIODIVERSIDAD Y BIOLOGÍA EVOLUTIVAMUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES

Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservaciónde la Biodiversidad mediante Sinecología

Inventario y modelización predictiva de la distribución de los esca-rabeidos coprófagos (Coleoptera, Scarabaeoidea) de Madrid

Memoria presentada por JOAQUÍN HORTAL MUÑOZ para optar al Grado de Doctor enCiencias Biológicas

Joaquín Hortal Muñoz

Vº Bº Director de Tesis

Dr. Jorge Miguel Lobo

Vº Bº Tutor de Tesis

Dr. Enrique García Barros

Director de Tesis

Dr. Fermín Martín Piera†

†El Dr. Martín Piera falleció antesde la conclusión de esta tesis

Madrid, Julio de 2004

A Rosa, Joaquín y Maribel, por darme lo mejor de vosotrosy a Fermín, por lo que me diste, y por lo que no pudiste

…usamos perversamente a razão quando humilhamos a vida

José Saramago

… En aquel Imperio, el Arte de la Cartografía logró talPerfección que el mapa de una sola Provincia ocupaba todauna ciudad, y el mapa del Imperio, toda una Provincia. Conel tiempo, esos Mapas Desmesurados no satisfacieron y losColegios de Cartógrafos levantaron un Mapa del Imperio,que tenía el tamaño del Imperio y coincidía puntualmente

con él. Menos adictas al Estudio de la Cartografía, lasGeneraciones Siguientes entendieron que ese dilatado mapa

era Inútil y no sin Impiedad lo entregaron a las inclemenciasdel Sol y de los Inviernos. En los desiertos del Oeste perdu-

ran despedazadas Ruinas del Mapa, habitadas por Animalesy por Mendigos; en todo el País no hay otra reliquia de las

Disciplinas Geográficas.SUÁREZ MIRANDA: Viajes de varones prudentes, libro

cuarto, cáp. XLV, Lérida, 1658.

Jorge Luis Borges - Del Rigor de la Ciencia (1960)

Agradecimientos

El que hablaba de la soledad del trabajo del investigador se equivocaba por completo. Este tra-bajo no habría sido posible de ninguna manera sin el apoyo, el estímulo, el intercambio deideas y perspectivas, el trabajo, y, en definitiva, la ayuda de la gente con la que he compartidoestos años. Muchas gracias de corazón a todos; esta tesis también es en parte vuestra.

Sin embargo, la autoría de esta tesis debe atribuirse a Jorge tanto como a mí. La granmayoría de ella es fruto del trabajo, el esfuerzo y el empeño compartido por los dos, hasta elpunto de que no sé dónde empieza y acaba la parte de cada uno. Gran parte de los aciertos quecontiene se deben a él más que a mí, no así los fallos, que son casi todos míos. He disfrutadomucho este trabajo; ha sido un lujo y un gustazo trabajar contigo. Gracias por tu paciencia, tuconvicción y tu apoyo durante estos años, y por lo que venga ahora. Pero, sobre todo, graciaspor tu amistad. Es el mayor regalo de todos.

Fermín se fue antes de ver esto terminado. Él me acogió y me enseñó a manejarme en elMuseo, y me enseñó a conocer y a querer a estos pequeños bichitos. Suyo es mucho del empu-je inicial de esta tesis, y el que yo sea capaz de distinguir un similis de un opacicollis de unvistazo (mi madre lo que me costó). Echo mucho de menos las tardes de lupa y charleta, y losdías de campo. Aquí está la idea que teníamos cuando te fuiste; al final, pudimos con ello.

Paco ha estado conmigo durante todo el currazo de campo y laboratorio que han dadolugar a los datos que utilizo en esta tesis. Muchos de los afódidos ‘raros’ y ‘pequeños y rene-gríos’ los he identificado con su ayuda, y muchas de las trampas del muestreo las colocó yrecogió él. Casi sin conocerme me ofreciste la mitad de lo tuyo; ojalá pueda estar a la alturade la lección que me has dado durante estos años.

Jesús y Manolo han sido los mejores compañeros de viaje que podía desear. No sólo nohabéis estigmatizado mis herejías, sino que les habéis dado alas para volar, y pies para no apar-tarme mucho del suelo. Ha sido increíble trabajar con vosotros, y espero que siga siéndolodurante todo lo que nos queda juntos.

Noe ha sido mi apoyo y mi paño de lágrimas gran parte de este tiempo. Dices que eres muynegativa, pero me has enseñado a ser positivo y poner buena cara frente a todo. Gracias porcaminar a mi lado sin protestar por las eses que he ido haciendo. Sara me ha enseñado paraqué hacemos todo esto, y que entre los sueños y la realidad sólo está la voluntad. Gracias porcompartir conmigo tu empuje, y por ser el motor cuando me faltaba el gas al final de la subi-da. Tere me ha enseñado muchas cosas con su alegría de vivir, y ha aguantado también unoscuantos momentos de desesperación. Has sido la luz que ha iluminado muchas de las esquinasoscuras del laberinto en que se estaba convirtiendo este curro. Pili también se ha tragado unascuantas charlas y medias rabietas, además de currarse un peaso portada de tres pares. Graciaspor ofrecerme tu sonrisa, en lugar de mandarme a dónde tenías pensado.

Alberto me ha echado una buena mano al final de la tesis. Parte de las reflexiones adjun-tas a la utilización de las curvas de acumulación son el fruto de mis discusiones y mi trabajocon él. Gracias por escuchar con paciencia y ayudarme a separar el grano de la paja.

Caye, Belén y Juan me han dado otra perspectiva del rollo de trabajo en el que andamosmetidos, abriéndome la cabezota a otras formas de ver la investigación, y dándome algún queotro tirón de orejas cuando empezaba a desesperarme. Isa y Mila también me han echado unamanita cuando las he necesitado, a veces de cerca y a veces de lejos.

Enrique ha aguantado con paciencia el desespero burocrático que conlleva ser el tutor deuna persona de fuera de la universidad, y me ha echado más de una y de dos manos cuando lohe necesitado para lidiar con leyes y recordarme que para otener un título hay que inscribirseprimero.

Ana, María, Cris, Íñigo, Elena, Sara, Elena, Manolo, Isra, Sole, Jose, Pablo, Marisa, Sara,Jorge, Annie, Félix, Manolo, Antonio, Pedro, Luz, Raúl, Rosa, Ana, Javito, Sergio, Eva,Andrés, Susana, y alguno más que seguro que se me queda en el tintero, han hecho mucho másfáciles estos años en el Museo, y los han enriquecido tanto mental como físicamente, ademásde los aportes a mi formación científica de algunos de ellos.

Alfonso, Celia, Mercedes, Mercedes, Luisma, Mario, Miguel Ángel, Jose Luis, Antonio,Jose María, Jose Ignacio, Florita, Antonio, Arabia, Carol, Isabel, Isabel, Rafa, Pepe y algunomás me han ayudado con dudas, préstamos e ideas. Miguel y Juan Jesús me han dejado suscolecciones, sus datos y su pasión por los bichos a cambio de muy poquita cosa.

Parte de mi formación con los SIG se la debo a Stefanie, que me ha echado alguna que otramanita durante mi despegue con estas herramientas que sirven para tantas cosas como pesadasson para trabajar.

Es tesis, además, se ha fortalecido científicamente gracias a los debates que hemos tenid-do con Miguel Araújo, Jose Ramón Verdú y Dan Faith, así como de los de algún que otro revi-sor del que no conozco el nombre.

La Comunidad de Madrid ha estado presente no sólo como objetivo de esta tesis, sinocomo combustible, en forma de la Beca Museo Nacional de CienciasNaturales/CSIC/Comunidad de Madrid que he disfrutado durante cuatro de los cinco años lar-gos que ha durado. Además, los Directores Generales del Medio Natural de la CM me han faci-litado con sus permisos la captura de los ejemplares necesarios para llevar a cabo este trabajo.Otra parte importante de la financiación de esta tesis corresponde a dos proyectos del MCyT:‘Patrones de diversidad geográfica en insectos: una aproximación a la evaluación de áreasprioritarias de conservación en España Central’ (D.G.I.C.Y.T.; PB97-1149), y ‘FaunísticaPredictiva: Análisis comparado de la efectividad de distintas metodologías y su aplicación parala selección de reservas naturales’ (REN2001-1136), y al apoyo del proyecto 07M/0080/2002

de la Comunidad de Madrid.

Marcial me ha puesto más de una mano encima durante estos años, ayudándome tanto amantener la espalda y la pierna en condiciones, como a poner la cabeza en su sitio. Fadri yJesús también me han enseñado que los límites los ponemos nosotros, y que no hay que serperfecto sino constante. Además de vuestra amistad, he tenido un gran ejemplo en vosotros.Diego, Pablo, Kikón, Eli, Markox, Mar y Rufus me han aguantado lo que no está escrito en laúltima fase de autismo irracional que lleva esta tesis. Gracias por quedaros por aquí esperan-do mientras yo daba vueltas sobre mi mismo. Dani, el Doctor y Ferdi también se han quedadoa mi espera. Gracias por aguantar las charlas interminables sobre esta cosa tan rara que os pillaun poco retirada.

Mis abuelos y mis tíos también han escuchado pacientemente algunas de las grandes char-las que acompañan a esta tesis. Chelo, especialmente, se ha llevado algo de lo más granado,además de echarme una gran mano a ser, dentro de lo que cabe, constante y, también dentro delo que cabe, responsable. Eloy, Luis, Carlos e Isa, en cambio, me ayudaron a que los concep-tos de caos, sistemas complejos y autoorganización fueran totalmente intuitivos para mí. Avosotros debo la capacidad de síntesis que es necesaria para ubicarse en un mundo lleno deseñales rápidas, dispersas, y difusas. Gracias por comprenderme en la medida de lo posible,por apoyarme en esta locura, y por quererme sin condiciones.

Papá y mamá me lo han dado todo. El ejemplo de tesón en el trabajo, la libertad de esco-ger, el apoyo cuando todo parecía imposible. De vosotros es la culpa de que pueda trabajardoce y catorce horas cuando es necesario. Mamá me ha dado también la capacidad de tirar paraalante pase lo que pase, anteponiendo el movimiento al desespero. Papá me ha dado las ganasy el idealismo necesarios para creer en lo que hago. Los dos sabéis que también hay mucho devosotros en este trabajo, en otros que he hecho, y en los que vengan a partir de ahora.

Y, finalmente, pero no la última, sino la más importante, Rosa. Me has dado todo duranteestos años. Alegría al principio, apoyo después, me has puesto los pies en el suelo unos cuan-tos centenares de veces, has compartido mis noches en vela... Pero, sobre todo, has sacrifica-do casi todo por mi, aguantando tener la mitad de lo que tendrías que tener por culpa no de tussueños, sino de los mios. Has sido el puerto al que volver durante todo este tiempo. Ojalá quenuestros caminos nunca lleguen a separarse del todo. Gracias por todos estos años.

Joaquín

IÍndice

ÍndiceCapítulo cero - A modo de introducción 1

Capítulo uno - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 9La biodiversidad en crisis 9¿Qué es la biodiversidad? 11¿Por qué es importante conservarla? 11Estrategias regionales de conservación 13Santuarios para la conservación 13Protección de los sistemas 14Carencias y oportunidades 15Procesos versus actores 16Las especies y los sistemas ecológicos 17Evaluación Regional de la Biodiversidad 18¿Cómo podemos describir la biodiversidad de manera útil? 19Recopilando la información 20Interpolar el conocimiento sobre biodiversidad 21Errores en la predicción de la distribución de especies 23Especies raras o con datos insuficientes 24Estimas y predicciones de variables sinecológicas 25Sinecología y propiedades emergentes 26La sinecología como base de una planificación territorial integradora 27Objetivos Generales 28

Capítulo dos - Grupo y región de estudio. Los escarabeidos coprófagos de Madrid 39

Los escarabeidos coprófagos 39Los escarabajos del estiércol… o lo que has pisado no era sólo una boñiga de vaca 40Factores determinantes de la distribución local y geográfica 44Factores biogeográficos y biodiversidad 44Adaptaciones tróficas 45Selección de hábitat 46Presión competitiva y sucesión temporal 47Importancia y conservación 48El papel de los escarabeidos en los ecosistemas 48

II J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente 61Creación de un Sistema de Información Geográfica 62Definición de la base cartográfica 63Origen de los mapas temáticos 64Obtención y compilación de datos biológicos 74Estructura de la base de datos corológica 75Recopilación de la información disponible 76Definición de unidades territoriales de análisis 78Evaluación del nivel de muestreo 85¿Qué es un inventario biológico? 85Curvas de colecta 88Elección de una unidad de esfuerzo de muestreo 89Evaluación del grado de conocimiento actual por Unidad Territorial 92Distribución del esfuerzo de colecta en Madrid 95

Capítulo 4 – Muestreo óptimo de biodiversidad 105¿Que método es más adecuado para seleccionar los lugares a muestrear? 105¿Es suficiente con abarcar la variabilidad ambiental? 106Creación de las matrices de distancias ambientales y espaciales 109Construcción de la matriz de distancias ambientales 109Construcción de la matriz de distancias espaciales 112Selección multicriterio de las UTs a muestrear 113El método p-median de selección de sitios 113Diseño del muestreo 117Primera evaluación del muestreo 126Evaluación del aumento del conocimiento faunístico en SCAMAD 127

Capítulo cinco - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad 139Medidas de biodiversidad 141Colinearidad entre las medidas de biodiversidad 144Los escarabeidos coprófagos como grupo homogéneo de estudio 145

IIIÍndice

Medidas de la variabilidad entre Unidades Territoriales 146Riqueza 146¿Cómo medimos la riqueza en las áreas muestreadas de manera incompleta? 146Extrapolando los valores de riqueza en cada UT 147Composición faunística 149Estimación de los ejes de variación faunística 150Diversidad filogenética 152Rareza y endemicidad 153Análisis y ordenación de los índices de diversidad 157Riqueza 157Ejes de variación faunística 157Diversidad filogenética 158Rareza y endemicidad 159Relación entre los diferentes descriptores de biodiversidad 161Ordenación de los descriptores de la biodiversidad en factores ortogonales 161

Medida de la variabilidad interna 160

Capítulo seis - Generación de modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 175Modelos Predictivos y Biodiversidad 175Establecimiento del Modelo 178Formulación del modelo 178Selección de las variables predictivas 178Colinearidad y autocorrelación espacial en los predictores 180Ajuste del modelo 183Validación del modelo 186Análisis de los residuos 186Fiabilidad, estabilidad y poder predictivo del modelo 186Modelos predictivos de los descriptores de la biodiversidad de escarabeidos en Madrid 188Selección y procesamiento de las variables ambientales 188Obtención de los factores ambientales 192Modelización predictiva de los factores de biodiversidad 197

IV J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

Capítulo siete - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación 215

Selección de Áreas Importantes para la Conservación 217Representatividad, complementariedad y mínima representación 217Algoritmos de selección espacial 218Óptimos frente a heurísticos 218¿Qué método de selección es el más adecuado? 219¿Cómo medimos la representatividad? 220Algoritmos de selección 221Datos de partida 222Análisis de efectividad 223¿Cuál es la cantidad óptima de superficie protegida en cada UT? 228

Selección multicriterio de Áreas Importantes para la conservación (APs) 232Definición de objetivos de conservación 233Categorías de protección 233¿Cuántas APs debemos seleccionar? 235Formulación de un algoritmo heurístico multicriterio: Criterios de conservación y reglas de selección 236Selección de APs y propuesta de categorías de protección 242

Capítulo 8 - Diseño de una Red de Espacios Naturales Protegidos 251Diseño de ENPs mediante SIG 252Criterios para la planificación territorial de la conservación 253Representatividad 253Criterios de diseño 254Utilidad en la gestión 255Definición espacial de los criterios de diseño 256Definición de unidades de coste de creación de la red de ENP 256Base de datos de adecuación del territorio 257Propuestas de actuación sobre la red de ENP 262Prioridad y coste de implementación 269

VÍndice

Selección de una red prioritaria de corredores 273Vías Pecuarias y Cañadas Reales 273Medidas y marco legal 274Identificación de una red de Vías Pecuarias de Especial Protección 275Generación de corredores de mínimo coste 275Red de Vías Pecuarias Protegidas 277

Capítulo nueve – Discusión general 283Ventajas a largo plazo del uso de la sinecología para la protección de la biodiversidad 283Áreas evolutivamente importantes y propiedades emergentes 284Cambios en la distribución de las especies y estabilidad en las comunidades 286Alcanzar un buen conocimiento de la biodiversidad 289La realidad de los datos biológicos disponibles 289Coste y diseño de muestreos 291Identificando facetas independientes de la biodiversidad 291La utilidad de los modelos predictivos 292Integrando patrones regionales de biodiversidad con la conservación a pequeñas escalas 293El dilema de los grupos indicadores 294Integrando objetivos de conservación a múltiples escalas 295

Conclusiones 305

Anexo I – Base de datos SIG 309

Anexo II - Bases de datos corológicos 312

Anexo III - Datos por Unidad Territorial 313

Anexo IV - Estaciones de Muestreo 318

Anexo V - Resultados del muestreo 320

El desarrollo acelerado de la civilizaciónhumana durante el siglo XX conlleva gravesefectos colaterales. Uno de los mayores pro-blemas a los que se enfrenta la humanidad, sino el mayor, es el rápido deterioro ecológicodel planeta; enumerar las agresiones que sufreel medio natural ocuparía con toda seguridadmuchas veces la extensión de este trabajo.Entre otros, el funcionamiento de la biosferase ha deteriorado local y globalmente, ponien-do en peligro la pervivencia natural de lascondiciones propicias para la vida de la propiahumanidad (Connelly 1989, Connelly yLilker 1989, Bramante 1991, Steffen et al.2003). Afortunadamente para la pervivenciade nuestra especie, uno de los mayores logrosde la carrera espacial ha sido la posibilidad decontemplar la Tierra desde el exterior. Comolos antiguos dioses de las mitologías griega yromana, el hombre de la segunda mitad delsiglo XX ha sido capaz de contemplar labelleza y fragilidad del planeta solitario en elque vive, lo que ha posibilitado la aparicióndel concepto de globalidad en nuestro pensa-miento moderno. Teorías como la de Gaia(Lovelock 1979, 1988, Soulé 1988), que hacecien años habrían parecido sueños de algúnescritor romántico fumador de opio, comien-zan hoy en día a formar parte de la vida coti-diana, tanto de la comunidad científica, comodel conjunto de la sociedad. Poco a poco, laconciencia de que necesitamos preservar lascondiciones compatibles con la vida humana(ver Gorshkov et al. 2004), ha salido del

pequeño círculo de científicos y ecologistas, yse ha extendido a otros ámbitos de la socie-dad, como la política, los medios de comuni-cación o la educación.

La percepción de la crisis ambiental hallevado a muchas disciplinas científicas aredirigir su trabajo durante la segunda mitaddel siglo pasado, hacia la búsqueda del cono-cimiento teórico y las metodologías que per-mitan paliar o compensar, cuando no detener,los efectos de este deterioro generalizado.Entre ellas destaca la Biología de laConservación, actualmente consolidada comouna nueva área multidisciplinar dentro de laBiología del siglo XXI. Esta nueva disciplinaintegra conocimientos procedentes de camposaparentemente tan dispares como la bioquími-ca, la biología de poblaciones, o incluso laeconomía. Desgraciadamente, los problemasa los que se enfrenta esta nueva ciencia sondemasiados, y la necesidad de solucionesinmediata. Por ello, su ámbito de estudio nopuede ser afrontado en su totalidad con unaspocas líneas de investigación. Es necesario,pues, afrontar el desarrollo de esta cienciadesde diferentes frentes y líneas de investiga-ción, por lo que, actualmente, se trabaja en ungran número de aproximaciones diferentes ala conservación, derivadas de las diversas ver-tientes que plantea el problema: por un lado,centrarnos en los procesos naturales, o en losactores que participan en ellos; por otro lado,trabajar a escala local, regional, nacional, eincluso global; finalmente, desarrollar estrate-

A modo de introducciónc a p í t u l o c e r o

pp. 1-7 en Hortal, J. 2004. Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidadmediante Sinecología. Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos(Coleoptera, scarabaeoidea) de Madrid. Tesis Doctoral. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias,Universidad Autónoma de Madrid. 333 pp.

2 J. Hortal (2004) Planificación territorial de la conservación mediante sinecología

gias preventivas, o restaurar los espaciosdegradados. Frente a múltiples amenazas,todos los enfoques son necesarios para la per-vivencia en un mundo sostenible y sostenido.

En esta tesis, vamos a trabajar en el áreade la planificación regional de la conserva-ción de la biodiversidad (ver Austin 1998 yMargules y Pressey 2000). El propósito gene-ral de este trabajo es demostrar que es posiblegenerar una propuesta concreta de red deEspacios Naturales Protegidos, partiendo delconocimiento incompleto que poseemos en laactualidad acerca de la distribución espacialde un grupo de organismos. Aunque conside-ramos que los resultados obtenidos constitu-yen una propuesta efectiva para mejorar la redde espacios protegidos de la Comunidad deMadrid, nuestro interés principal ha sidoafrontar bajo criterios científicos todo el pro-ceso que va desde la recopilación y búsquedade la información biológica y ambiental, hastael diseño de la red de espacios protegidos quela represente. Aplicar un proceso similar a unconjunto de taxones representativo de los dis-tintos modos de obtener energía y bien repar-tido a lo largo del árbol evolutivo, puede per-mitir afrontar el reto de edificar estrategias deprotección de la diversidad biológica repeti-bles, verificables y sustentadas en la informa-ción de los propios actores que mantienen losprocesos ecológicos: las especies.

Tomando partido de los conocimientosteóricos y metodológicos que poseemos en laactualidad, estableceremos un protocolo que,con un esfuerzo de muestro adicional relativa-mente pequeño, y una fase posterior de análi-sis, nos permita obtener un conocimiento dela distribución de la biodiversidad en la

región, suficiente como para generar una pro-puesta territorial de suelo protegido en unperiodo de tiempo limitado. Atendiendo a lastres dicotomías que mencionamos previamen-te (procesos naturales vs actores, escala local,regional o nacional, y estrategias preventivasvs restauración de los espacios degradados),estudiaremos el conocimiento actual sobre elfenómeno de la biodiversidad, para generaracciones que permitan prevenir su deterioroen una región o territorio determinados.

El objetivo final de las aproximacionescientíficas a la conservación debe ser generarsoluciones prácticas, apoyadas en un conoci-miento robusto. Por ello, en el Capítulo 1, rea-lizamos un trabajo general de revisión y refle-xión sobre nuestro conocimiento actual acer-ca del fenómeno de la biodiversidad, inclu-yendo tanto su importancia en los sistemasecológicos, el funcionamiento de los procesosque dan lugar a su distribución en el tiempo yel espacio, y los criterios que se han utilizadohasta ahora para afrontar su conservación.Este conocimiento es la base para formular lahipótesis de trabajo que enmarca la aproxima-ción que proponemos, así como para presen-tar sus ventajas teóricas. El razonamientoinherente a nuestra aproximación buscaafrontar la conservación regional de la diver-sidad biológica a partir, directamente, delestudio de variables sinecológicas que descri-ben la biodiversidad en su conjunto, en lugarde utilizar la distribución de las especies unaa una (Ferrier 2002, Lobo y Hortal 2003,Hortal et al. 2003).

Aunque la conservación de la biodiversi-dad debe afrontarse en su conjunto, criteriosprácticos imponen el estudio de problemas

3Capítulo 0 - A modo de introducción

concretos, referidos a regiones y grupos deter-minados. En nuestro caso, el ejemplo utiliza-do para ilustrar nuestro protocolo de actua-ción son los escarabeidos coprófagos(Coleoptera, Scarabaeoidea; familiasScarabaeidae, Geotrupidae y Aphodiidae) dela Comunidad de Madrid. En el Capítulo 2,pues, realizamos una revisión somera acercade la biología de este grupo, y de su posibleimportancia en conservación. Además, en esecapítulo llevaremos a cabo una pequeña des-cripción del espacio físico en el que efectua-remos nuestro análisis: la región de Madrid.Como es común en la mayoría de grupos yregiones (ver Freitag et al. 1996, Griffiths etal. 1999, Dennis et al. 1999, Dennis y Hardy2000, Dennis 2001, Cao et al. 2002, Martín-Piera y Lobo 2003), el conocimiento sobre ladistribución espacial de los escarabeidosmadrileños es, probablemente, incompleto ysesgado. Por ello, en el Capítulo 3 recopilare-mos en una base de datos biológica (SCA-MAD) la información existente en las colec-ciones de Historia Natural y en la bibliografía,para analizar posteriormente el esfuerzo demuestreo realizado hasta la fecha, determi-nando la distribución espacial del proceso his-tórico de inventario, así como los lugares quecuentan con inventarios bien establecidos. Enel Capítulo 4, intentaremos paliar este proble-ma mediante el diseño de un muestreo par-cialmente basado en el método ED de descrip-ción de la variabilidad ambiental y/o biológi-ca (Faith y Walker 1996; ver también Araújoet al. 2001, 2003, y Faith 2003), y que cree-mos eficiente en la tarea de recoger los prin-cipales patrones espaciales en la distribuciónde la biodiversidad. Estos dos últimos capítu-

los forman parte de un único proceso de reco-pilación de información e inventario biológi-co, descrito en Hortal y Lobo (en prensa).

Una vez obtenido el conocimiento de unnúmero suficiente de áreas, en el Capítulo 5procedemos a analizar los datos obtenidos,teniendo en cuenta tanto la información reco-pilada durante el muestro como aquella otracontenida en la base de datos, para obtenervariables que describan de forma sencilla elcomplejo fenómeno de la biodiversidad.Como menciona Gaston (1996), muchasveces algunos de los descriptores de la biodi-versidad comúnmente utilizados (riqueza deespecies, composición, diversidad filogenéti-ca, rareza o endemicidad) están caracterizan-do un mismo fenómeno, por lo que parecerazonable tratar de encontrar variables que losrepresenten de manera conjunta. Debido aello, en este capítulo propondremos agruparestas variables en una serie de factores inde-pendientes entre sí, que describan las diferen-tes facetas que presenta este fenómeno a laescala estudiada. El conocimiento así obteni-do es válido, tan sólo, para un número limita-do de unidades del territorio. Por ello, segui-damente (Capítulo 6), utilizaremos diversasmetodologías de predicción espacial desarro-lladas en los trabajos iniciados por Marguleset al. (1987), Nicholls (1989, 1991), Austin etal. (1990, 1996) que, en nuestro país, estánadquiriendo un reciente protagonismo (ver,por ejemplo, Lobo 2000, Lobo y Martín-Piera 2002, Hortal et al. 2001, 2003, 2004,Hortal y Lobo 2001, 2002, Lobo et al. 2002,2004, Lobo y Hortal 2003, Martín-Piera yLobo 2003). Así pues, en este capítulo lleva-mos a cabo una predicción espacial de los


valores que presentan los descriptores de labiodiversidad de escarabeidos coprófagos entodo el territorio de Madrid, utilizando paraello diversas variables explicativas de carác-ter ambiental que se han mostrado relevantespara explicar la distribución de este grupo.

En el Capítulo 7 utilizaremos los resulta-dos de estos modelos predictivos para selec-cionar y diseñar una red de áreas a protegerque permita representar de la manera más efi-ciente posible la biodiversidad regional de losescarabeidos. En la primera parte del capítulo,evaluaremos las ventajas de utilizar una apro-ximación sinecológica para la selección deáreas, similar a la utilizada por Ferrier et al.(2002) y Araújo et al. (2004). Tras ello, lleva-remos a cabo un proceso multicriterio paraidentificar las Áreas Prioritarias para laConservación, basándonos en los algoritmositerativos propuestos por Margules et al.(1988) y teniendo en cuenta, tanto la distribu-ción estimada de la biodiversidad, como loscostes de implementar medidas de protecciónen cada unidad del territorio. Una vez identi-ficadas estas áreas, en el Capítulo 8 procede-remos a diseñar la ubicación y topología delos espacios protegidos a una resolución decuadrículas UTM de 1 km2, utilizando paraello un Sistema de Información Geográfica yuna base de datos de adecuación del territorio.En este ejercicio de toma de decisiones, inten-taremos considerar tanto los requerimientosgenerales de una red de reservas, como la difi-cultad de su implementación en cada locali-dad del territorio (ver un ejemplo enBojórquez-Tapia et al. 2004). Para completareste diseño, a partir de la red de VíasPecuarias de titularidad pública, identificare-

mos un conjunto de corredores que permitanasegurar la conectividad entre las poblacionessituadas en los diferentes espacios naturales(ver Jongman et al. 2004).

Finalmente, en el Capítulo 9 (DiscusiónGeneral), además de apuntar las futuras líneasde investigación que podrían derivarse de untrabajo de estas características, intentaremosidentificar las ventajas potenciales del enfo-que sinecológico que hemos utilizado, paraconservar de manera efectiva los procesosque generan y mantienen la biodiversidad, enfunción del conocimiento actual sobre ellos.Por otro lado, nos referiremos a los problemasy limitaciones del protocolo de trabajo quehemos expuesto a lo largo de esta tesis. Paraello, utilizaremos como ejemplo la problemá-tica inherente a la Comunidad de Madrid.Evidentemente, la efectividad de esta u otrasmetodologías similares pasa porque los gesto-res del territorio las conozcan y aprecien. Sinembargo, hay un distanciamiento evidenteentre las actividades de los políticos y muchoscientíficos. Los primeros viven inmersos enlos límites de un sistema neoliberal ajeno aconsideraciones de índole conservacionista, ynecesitan tomar multitud de decisiones enperiodos relativamente cortos de tiempo,acerca de un campo que, al no reportar bene-ficios inmediatos, no es considerado priorita-rio. Los segundos, en cambio, más centradosen preservar los procesos que sostienen lavida, muchas veces no tienen en cuenta loslímites reduccionistas impuestos por este sis-tema económico, y permanecen centrados ensus investigaciones, quizás esperando pregun-tas por parte de los gestores. Esta situaciónobliga a que el final de este capítulo contenga


algo de la beligerancia que debe caracterizar,al menos, a la biología de la conservación. Eneste caso, no podemos dejar la política enmanos de los políticos. Sabemos que el pro-blema existe, y nuestra responsabilidad comocientíficos, además de hallar maneras de sol-ventarlo, es trasladar la necesidad de solucio-narlo a los actores sociales, políticos y econó-micos, asesorando y generando informes paralos cuerpos técnicos del Ministerio de MedioAmbiente y las administraciones autonómi-cas. Desgraciadamente, no podemos hacerconservación desde nuestros laboratorios yrevistas científicas, por lo que es nuestrodeber convencer a políticos, técnicos, y socie-dad en general, de que esta tarea es uno de losprincipales retos que debe afrontar la humani-dad durante el siglo que comienza. En pala-bras de Miguel Delibes padre, ¿Qué sentidotiene un paisaje vacío?

Referencias

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Entre de los retos para la pervivencia de lascondiciones que permiten la vida humanasobre la Tierra, la pérdida de biodiversidad esuno de los principales frentes de batalla de losmovimientos conservacionistas. Los concep-tos de Biodiversidad y Conservación de laBiodiversidad han aumentado su popularidadde manera vertiginosa; una búsqueda del tér-mino biodiversity en Internet (buscadorAltaVista) arrojó un resultado de 40.000 pági-nas distintas en 1996, 100.000 en 1998(Machado, 1998), 310.000 en Febrero de1999, más de 625.000 en Febrero de 2003, ycasi 700.000 en Mayo de este año (aproxima-damente 1.660.000 y 3.340.000 en estas dosúltimas fechas en el buscador Google, el másutilizado en la actualidad). Esta es, sin duda,una de las amenazas más graves a las que seenfrenta la biosfera (verhttp://www.biodiv.org/), debido a la magnitudde sus consecuencias. A pesar de su gran difi-cultad, y de su elevado coste, contamos conmedios técnicos, o es previsible que contemoscon ellos, para la restauración de espaciosnaturales deteriorados y la limpieza de conta-minantes del medio natural. Es posible elimi-nar los efectos puramente ambientales de laacción humana, e incluso restaurar los pará-

metros biofísicos anteriores a la llegada delhombre moderno. Sin embargo, no podemosrecuperar las comunidades que vivían en esosambientes sin los actores que antes las forma-ban. La desaparición de una especie, e inclu-so de una población, es irreversible, ya que sepierde una parte irreemplazable de la base dedatos genética del sistema.

La biodiversidad en crisisLa disminución de la variedad de la vida y laextinción de especies son actualmente hechosconstatados (Pimm et al. 1995, Lawton y May1995, Chapin et al. 2000, Pimm y Raven2000). La extinción es el final de un procesoindeseable que se inicia con el declive delvigor de algunas de sus poblaciones (verLawton 1995; Green 2003). Su efecto másindeseable e irreparable, la desaparición detodas las poblaciones de la especie, se produ-ce cuando el grado de fragmentación y pertur-bación de los paisajes naturales sobrepasa unumbral decisivo (Pimm y Raven 2000). Pordesgracia, el ritmo de esta extinción masiva esmuy elevado, por lo que la opinión generali-zada entre la comunidad científica es que nosencontramos ante una verdadera crisis de la

Planificación regional para laconservación de la biodiversi-dad

c a p í t u l o u n o

Si la Naturaleza, durante el curso de millones de años, ha edifi-cado algo que nos gusta pero que no entendemos, entonces

¿quién sino un tonto se dedicaría a descartar las piezas apa-rentemente inútiles? El mantenimiento de cada tuerca y cadaengranaje es la primera precaución del mecánico inteligente.

Aldo Leopold 1966

pp. 9-37 en Hortal, J. 2004. Selección y Diseño de Áreas Prioritarias de Conservación de la Biodiversidadmediante Sinecología. Inventario y modelización predictiva de la distribución de los escarabeidos coprófagos(Coleoptera, scarabaeoidea) de Madrid. Tesis Doctoral. Departamento de Biología General, Facultad deCiencias, Universidad Autónoma de Madrid. 333 pp.


biodiversidad (Chapin III et al. 2000; ver, sinembargo, Lomborg 2001).

En 1982, Erwin estimó el número deespecies de insectos tropicales en 30 millones,lo que sugiere un número total de especiesaún mayor del estimado anteriormente (May1995). El debate sobre la precisión de estasestimas sigue vigente (ver May 1988, 1990,1995, Erwin 1991, Gaston 1991, Hammond1994, Morell 1999, y Bartlett et al. 1999,entre otros), pero, sin embargo, ha puesto enevidencia que el número de especies vivienteses, seguramente, varios órdenes de magnitudmayor que el de las inventariadas hasta elmomento (1.750.000 aproximadamente; verPimm et al. 1995, y Groombridge y Jenkins2002). Las estimaciones más fiables de estatasa de extinción rondan la media de 40.000especies/año (entre 27.000 y 250.000;Lomborg 2001), lo que nos llevaría a perderla práctica totalidad de las especies en unospocos siglos (Stork 1997). Aunque estas esti-mas, comúnmente aceptadas entre la comuni-dad científica, sean exageradas, como apuntaLomborg (2001), la crisis de la biodiversidades un hecho palpable y constatado, probable-mente uno de los más preocupantes para lapervivencia a largo plazo de la humanidad,independientemente de su magnitud. Se hanencontrado tasas de extinción elevadas encontinentes y en islas, en zonas áridas y tropi-cales, y tanto en plantas como en animales.No existe ninguna característica biológica enestos organismos que permita predecir la pro-pensión a tener problemas de conservación,sino que estas se producen en mayor medidaen áreas que albergan un mayor número deespecies endémicas (Pimm et al. 1995).

Además, el ritmo de esta extinción pareceaumentar de año en año, muy probablementedebido al impacto antrópico (ver debate enPimm et al. 1995, 1996, y Simon 1996), ynosotros aún desconocemos exactamente quées, qué significa y para qué sirve la biodiver-sidad.

El descrédito de las relaciones ecológicasa nivel local como factor generador de ladiversidad biológica, el estudio de la impor-tancia de los factores históricos y la investiga-ción sobre el efecto de la escala, junto a unabiología de la conservación nacida como con-secuencia de la gravedad y generalización delos problemas ambientales, han dado lugar aun nuevo marco de trabajo, centrado en elestudio de la biodiversidad como fenómenocon entidad propia. Dejando aparte la discu-sión sobre si estamos ante el nacimiento de la"ciencia de la biodiversidad", o tan sólo de unnuevo campo dentro de la biogeografía o lasistemática, multitud de trabajos, libros yrevistas científicas (Magurran 1988, Wilson1988b, 1992, Ricklefs y Schluter 1993a,Heyer et al. 1994, Hawksworth 1995, diCastri y Younès 1996 o Gaston 1996 entreotros), trabajos de simulación y modelización(Lawton 1990, Lovelock 1992, Pacala y Rees1998), foros internacionales (Wilson 1988a,Hawksworth 1995, Martín-Piera 1998), expo-siciones (Fernández y González 1998), mono-gráficos en revistas de divulgación (NationalGeographic Society 1999), etc. ponen en evi-dencia que este nuevo campo de la ciencia seestá estableciendo como una disciplina sólidaen la actualidad.

11Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad

¿Qué es la biodiversidad?

El concepto de diversidad de especies ha sidodefinido de muchas maneras en la literatura.Probablemente se originó con los trabajos deJaccard (1908, 1912) y Gleason (1922), quepropusieron los primeros índices de diversi-dad de especies (Hayek 1994), a pesar de noacuñar todavía el término biodiversidad en sí.En 1980, Walter Rosen, funcionario estadou-nidense encargado de organizar el ForoNacional de Biodiversidad, fue el responsablede la aparición de este término. Los resultadosde este foro, organizado por la AcademiaNacional de Ciencias y la SmithsonianInstitution, fueron publicados por Wilson(1988b).

Posiblemente, la mejor definición delconcepto se deba al profesor Margalef (1997),que definía la diversidad como una propiedadde los ecosistemas con significado ecológicoy la diversidad de la vida o biodiversidadcomo la biblioteca genética formada por elconjunto de los genomas de los organismosexistentes. Obviamente, la diversidad de lavida ha de ser estudiada, catalogada y cuanti-ficada por los taxónomos; esta es una de lasmayores empresas para la ciencia del futuro(Morell 1999). La misma "ciencia de la biodi-versidad" necesita todavía de un importanteesfuerzo taxonómico (Oliver y Beattie 1993,Lawton et al. 1998a) que permita describir ycatalogar todas las especies aún desconocidas.Sin embargo, resulta virtualmente imposiblerestaurar la biodiversidad en su estado actual(Cade 1988, Cairns 1988, Todd 1988, Ehrlich1988, Bakker & Berendse, 1999). Esto nosobliga a conservar la diversidad de la vidaantes incluso de conocerla, y a replantear los

métodos de la taxonomía tradicional parahacerlos más operativos y eficientes, adaptán-dolos al estudio de la biodiversidad sensuMargalef (Robinson 1988, Lovejoy 1988,Lobo y Martín-Piera 1993). Ya no es suficien-te con describir los patrones de la biodiversi-dad e inventariar sus componentes; hemos decomprender los procesos que dan lugar a laaparición de este fenómeno para poder prote-ger la "enciclopedia de la vida" lo más efi-cientemente posible.

¿Por qué es importante conservarla?

En nuestro estado actual del conocimiento, labiodiversidad no es sino un yacimiento delque estamos empezando a escarbar los prime-ros niveles, y que, de momento, presentaresultados lo suficientemente prometedorescomo para augurar su importancia como pro-piedad intrínseca de la vida. Su importancia,pues, radica tanto en lo que ya conocemos,como en lo que estamos empezando a entre-ver, es decir, las especies (inventariadas o no),los procesos que dan lugar a la aparición decomunidades con diferentes diversidades, y laimportancia que tiene en la estructura y fun-ción de los ecosistemas:

i) Dentro de las especies aún no inventa-riadas o poco conocidas, pueden encon-trarse taxones de posible utilidad enbiomedicina, que contengan genes deresistencia a determinadas enfermeda-des o microorganismos, sustancias deutilidad en la regeneración celular, inhi-bidores de oncogenes, etc. (Missios1998). También pueden encerrar taxo-nes de alto rango desconocidos para la


ciencia, así como especies útiles para elcontrol de plagas, la alimentación yotros muchos campos diferentes.

ii) En cuanto a los procesos, uno de losparadigmas de la ecología en la actuali-dad es el desconocimiento de las causasque provocan que biomas similares endiferentes zonas del planeta presentenvalores de diversidad diferentes(Shmida y Wilson 1985, Cornell yLawton 1992). El conocimiento de losprocesos que dan lugar a la biodiversi-dad, aparte de hacer progresar enorme-mente las teorías ecológicas y biogeo-gráficas, permitiría asimismo maximi-zar el esfuerzo de protección de lamisma. Una vez que conozcamos mejorlos mecanismos que gobiernan la crea-ción y el mantenimiento de la diversi-dad de la vida, podremos identificar conmayor exactitud los procesos que origi-nan su empobrecimiento en la actuali-dad, determinando además el verdaderoefecto de las actividades humanas. Deesta manera, sería posible pasar de unapolítica de conservación de especiessingulares a la protección eficiente decomunidades enteras (Bawa y Seidler1998). En este sentido, los procesos his-tóricos juegan un papel importante en laestructuración de las comunidades(Lobo y Martín-Piera 1993, Ricklefs ySchluter 1993a, b, McNeely 1994,Eggleton et al. 1994, Hugueny et al.1997, Ricklefs 2004), por lo que esnecesario tenerlos en cuenta en el des-arrollo de estrategias de conservación,tanto para no desestructurar sus efectos

en la actualidad, como para permitir queestos procesos sigan teniendo lugar enel futuro. Por ejemplo, es bien sabidoque las especies compensan el deteriorode sus condiciones de vida en los lími-tes de su distribución, cambiando laposición de su nicho ecológico (Brown1984). Estos límites también son des-plazados por otras especies presentes enla comunidad (Prinzig et al. 2002),especies cuya presencia o ausenciadepende muchas veces de los factoreshistóricos que han dado lugar al inven-tario actual de la región.

iii) Además, diversos experimentos desimulación sobre la importancia de labiodiversidad en el funcionamiento delos ecosistemas, como el "ecotron"(Naeem et al. 1994, 1995, 1996) hanoriginado un importante debate sobre eltema (Hodgson et al. 1998, Lawton etal. 1998b, Thompson y Hodgson 1998),siendo necesario un esfuerzo de investi-gación en ecosistemas naturales(Siemann et al. 1998, Mikola y Setälä1998, Milchunas et al. 1998; Hooper &Vitousek, 1988; Delettre et al., 1998),para cuantificar la importancia de labiodiversidad en el funcionamiento dela naturaleza.

Por supuesto, también son importanteslos componentes de la biodiversidad queconocemos actualmente. Por un lado, muchasde las especies salvajes ya inventariadas cum-plen funciones clave en los ecosistemas, ase-gurando la pervivencia de la biosfera en con-diciones aceptables para la vida humana.Además, algunas especies, razas y variedades


son empleadas por el hombre (Groombridge1992, Lobo y Martín-Piera 1993), que enmuchos casos ha favorecido una "diversidadartificial" al desarrollar variedades agrícolasmás adaptadas al cultivo en determinadaszonas, nuevas razas ganaderas, razas con máscarne o más suculentas, etc. De esta manera,existe un importante contingente de diversi-dad ya "útil" antropocéntricamente hablando(Groombridge 1992, di Castri y Younès1996), con usos agrícolas, forestales, ganade-ros, pesqueros, industriales, etc.(Groombridge 1992, trabajos contenidos enlos capítulos VI a X de di Castri & Younés1996, Bawa & Seidler 1998, Allen-Wardell etal. 1998). Por otro lado, los avances teóricosmás recientes dan cuenta de la importancia dela riqueza y composición de las comunidadesnaturales, tanto en el funcionamiento de lossistemas ecológicos (Tilman et al. 1996,1997a,b, Yachi y Loreau 1999, Tilman 2000,2001, Lehman y Tilman 2000, Bond y Chase2002), como en su posibilidad de pervivenciaa lo largo del tiempo (Kennedy et al. 2002,Loreau et al. 2003a). El reto es, pues, conser-var un fenómeno del que, cuanto más conoce-mos, más importancia cobra en el funciona-miento de la biosfera.

Estrategias regionales de con-servación

La aproximación más generalizada para laconservación de la biodiversidad ha sido la

creación de santuarios con una acción antró-pica restringida en mayor o menor grado, enlos que las especies puedan mantener pobla-ciones viables. Los criterios utilizados paradeterminar esos lugares son muy heterogéne-os, y, en gran medida, arbitrarios y subjetivos(Götmark y Nilsson 1992, Pressey 1994,Prendergast et al. 1999, Margules y Pressey2000, Cabeza y Moilanen 2001).Frecuentemente, esta elección se realiza porla vía de la urgencia: si la presión social essuficiente para que los gestores considerenimportante la protección de un territorio o unaespecie determinados, su reconocimientolegal es cuestión de tiempo. Aunque los crite-rios que originan esta selección son muyvariados, incluso científicos, casi nunca sonconsecuencia de una planificación estratégica(Götmark y Nilsson 1992, Nilsson y Götmark1992, Lobo y Martín-Piera 1993). Sin embar-go, como comentaba hace unos años el princi-pal responsable del Área de EspaciosProtegidos del Ministerio de MedioAmbiente, "la clave de la conservación es laexistencia de una red coherente de espaciosnaturales que satisfaga los objetivos de con-servación de la biodiversidad, gestión y des-arrollo sostenible" (Fernández de Tejada1996).

Santuarios para la conservación

Históricamente, la variabilidad en los criteriosde elección ha condicionado en gran medidala red de Espacios Naturales Protegidos porlas diferentes administraciones españolas(nacionales y autonómicas; ENPs). Muchosde los primeros Parques Nacionales (PNc) ysitios protegidos por categorías menores de

Without an understanding of mechanisms, onemust evaluate each new stress on each new systemde novo, without any scientific basis for extrapola-tion; with such understanding, one has the founda-tion for understanding and management.

Simon A. Levin 1992


conservación (Monumentos de InterésNatural, Parajes Pintorescos, Refugios, entremultitud de denominaciones diferentes) fue-ron elegidos por su importancia histórica ocultural, además de su valor paisajístico. Estees el caso, entre muchos otros, del ParqueNacional de Covadonga, definido a partir delSantuario religioso de la Virgen del mismonombre, o del Monumento Natural de InterésNacional del Collado del Arcipreste de Hita,en Madrid. Los criterios paisajísticos impera-ron en la selección de estos primeros santua-rios, protegiéndose áreas de montaña, comoen el caso de los Parques Nacionales deOrdesa y Monte Perdido, y Aigües Tortes yLago San Mauricio, o el Paraje Pintoresco delPinar de Abantos y Zona de la Herrería enMadrid. La existencia de especies emblemáti-cas o cinegéticas, principalmente aves ymamíferos, jugó también un papel preponde-rante en la selección de humedales como losParques Nacionales de las Tablas de Daimiely del Coto de Doñana. Sin embargo, las reser-vas seleccionadas de esta manera, y con ellaslas redes de áreas protegidas a las que perte-necen, no tienen por qué ser adecuadas paraproteger la biodiversidad de manera óptima(Nilsson y Götmark 1992, Pressey 1994). Laaplicación arbitraria de estos criterios confor-mó un primer conjunto de santuarios marca-damente sesgado hacia áreas de montaña,áreas forestales y zonas húmedas, quedandofuera gran parte de los diferentes paisajesnaturales españoles.

Protección de los sistemas

Actualmente, la estrategia más consensuada yutilizada para la protección de la biodiversi-

dad busca incluir entre las áreas protegidastodos los paisajes, hábitats, ecoregiones oecosistemas de un territorio. Por ello, algunasherramientas de diseño de redes de reservastratan de maximizar la proporción de diversi-dad ambiental que protege la superficieincluida en la red (Faith y Walker 1994,1996a, Faith et al. 2001). Cada nueva áreabusca cubrir el mayor de los 'huecos' (no pro-tegidos en ese momento) en la diversidadambiental del territorio, bien a través de estetipo de análisis basados en datos cuantitati-vos, bien a través de criterios subjetivos. Esteobjetivo está implícito en la estrategia euro-pea actual de selección de reservas, marcadapor la directiva hábitats, que intenta abarcartoda la variabilidad ambiental del territoriomediante la conservación de lugares (tipos dehábitats naturales de interés comunitario) que:"(i) se encuentran amenazados de desapari-ción en su área de distribución natural; (ii)presentan un área de distribución naturalreducida a causa de su regresión o debido a suárea intrínsecamente restringida; (iii) consti-tuyen ejemplos representativos de caracterís-ticas típicas de una o de varias de las seisregiones biogeográficas siguientes: alpina,atlántica, boreal, continental, macaronésica ymediterránea" (Directiva Hábitats92/43/CEE, Artículo 1; versión en españoldisponible en http://europa.eu.int/comm/envi-ronment/nature/habdires.htm).

La transición democrática trajo consigodos efectos importantes sobre las políticas deconservación españolas. Por un lado, lamayor preocupación social y la entrada en laUnión Europea, provocaron una importanteactualización tanto de la política como de la


legislación ambiental. Por otro, la creacióndel estado de las autonomías conllevó tam-bién una regionalización de la conservaciónde la naturaleza en España; muchas de lascompetencias en conservación pasaron amanos de los gobiernos autonómicos.Paradójicamente, esta descentralización de laplanificación territorial de la conservación hasido beneficiosa en la tarea de aumentar ydiversificar los hábitats y paisajes protegidosen nuestra red de reservas. Cada ComunidadAutónoma ha procurado incluir en su red deENPs todos los paisajes característicos de suterritorio, siguiendo de esta manera el criteriode maximizar la diversidad de ambientes dis-tintos que son protegidos. En Madrid, porejemplo, se han incluido zonas de transición,como el Parque Regional de la Cuenca Altadel Manzanares, o incluso paisajes subdesér-ticos, como el Parque Regional del Sureste. Aescala nacional, destaca la protección del PNcde Cabañeros, que incluye en la Red deParques Nacionales los paisajes mediterráne-os típicos del oeste de la submeseta sur. El ter-cer elemento que conforma la red actual deespacios protegidos, además de PNcs y ENPs,son las ZEPAS (Zonas de Especial Protecciónpara las Aves). Estas áreas, tipificadas por lalegislación comunitaria en la Directiva deaves (79/409/CEE), han sido seleccionadaspor la presencia, nidificación o tránsito deaves. Aunque también presentan un sesgohacia áreas húmedas, incluyen en la red espa-cios singulares, como la ZEPA de las EstepasCerealistas de los Ríos Jarama y Henares.

Carencias y oportunidades

Desgraciadamente, este conjunto de espacios

protegidos presenta varios problemas graves.En primer lugar, la selección de áreas ha sidoeminentemente arbitraria, con un gran com-ponente subjetivo y ausencia de criteriosobjetivos basados en metodologías científica-mente fundamentadas. Por ello, no tenemosevidencia de que todos los hábitats o paisajesde la región estén correctamente protegidos, yademás, resulta difícil realizar un seguimien-to de los logros en conservación obtenidos.En segundo lugar, no toda la superficie cata-logada como protegida lo está de maneraefectiva. Muchos de los ENPs carecen aún demedidas efectivas de conservación, e inclusode planes de gestión, fundamentales para suefectividad. El caso de las ZEPAS es aún másgrave, ya que, a pesar de contar con una legis-lación internacional propia, no son manejadospor la administración como espacios protegi-dos con entidad propia. Finalmente, la separa-ción autonómica de las competencias ha pro-vocado una gran diversidad de denominacio-nes y tipos diferentes de modelos de gestiónde estos espacios. Aunque la equivalenciaentre muchas de estas categorías autonómicases fácil, como en el caso de Parque Regionaly Parque Natural, otras son más difíciles deequiparar, y compartimentan en exceso la red,perjudicando su gestión coordinada a escalanacional (López Ramón 1996).

En este panorama tan heterogéneo, el pro-ceso de configuración de la Red Natura 2000en España es una oportunidad única para inte-grar todos estos espacios diferentes en unaestrategia unitaria de conservación para todaEuropa. El propósito de esta red es la protec-ción de los procesos ecológicos en un conjun-to de Sitios que abarquen todos los hábitats y


paisajes europeos (Directiva Hábitats92/43/CEE; ver proyecto CORINE enhttp://reports.eea.eu.int/COR0-biotopes/en yEUROPARC-España, 2002 enhttp://www.europarc-es.org/). Como veremosmás adelante (ver Cambios en la distribuciónde las especies y estabilidad en las comunida-des), aunque el texto de la Directiva Hábitatsno se refiere a ello de manera explícita,muchos países y regiones de Europa estánaprovechando su implementación para incor-porar corredores de algunos hábitats que pon-gan en contacto los diferentes nodos (espaciosprotegidos) de esta red (ver ejemplos enJongman et al. 2004).

Esta no es una cuestión baladí, ya que lamovilidad y conexión espacial entre poblacio-nes aparece como uno de los principales pro-cesos reguladores de la biodiversidad (verDebinski et al. 2001), tanto en los avancesteóricos en ecología de la segunda mitad delSiglo XX (ver, por ejemplo, los trabajos clási-cos sobre biogeografía insular de MacArthury Wilson 1963, 1967), como, especialmente, apartir de la segunda mitad de los años 90. Porun lado, los procesos regionales y biogeográ-ficos que inciden sobre la distribución de losorganismos necesitan del mantenimiento delos procesos de dispersión entre las diferentesáreas dentro de una región, así como entrediferentes regiones (ver Hubbell 2001, Bondy Chase 2002, Ricklefs 2004). Por otro lado,el descubrimiento de la importancia de losprocesos metapoblacionales en la ecología yevolución de las especies (ver Hanski yGilpin 1997) ha llevado al desarrollo de una'ecología espacial' (ver, por ejemplo, Roslin2001), que ha demostrado la importancia de la

conectividad y el movimiento entre comuni-dades tanto para la configuración y el funcio-namiento de las comunidades y los ecosiste-mas (ver Loreau y DeAngelis 1997, Brown etal. 2001, Mouquet y Loreau 2003, Loreau etal. 2003b, Bascompte et al. 2003, Jordano etal. 2003), como para su resistencia frente a loscambios ambientales (Loreau et al. 2003a).Este último punto es, asimismo, crucial paraafrontar la pervivencia de los sistemas ecoló-gicos, una tarea que necesita de estrategiasintegradas con el actual proceso de cambioclimático (Hannah et al. 2002). En estemomento, resulta obvio que este proceso va aincidir, y está haciéndolo en la actualidad,sobre la distribución de los organismos, su roldentro de los sistemas ecológicos, e inclusosobre el funcionamiento de estos sistemas(Graham y Grimm 1990, Dennis 1993,Iverson y Prasad 1998, Thomas y Lennon1999, Thomas et al. 2001, Warren et al. 2001,Peterson et al. 2002, Lewis et al. 2002, Hill etal. 2002, Walther et al. 2002). En este sentido,la estructura y conectividad del paisaje localy/o regional determinan la capacidad de lasespecies de variar su rango de distribución(Hill et al. 2001, Spector 2002), así como lapervivencia de sus poblaciones (Araújo yWilliams 2000). Es por ello que la conserva-ción de la biodiversidad debe tener, necesaria-mente, un importante componente espacial(Collinge 2001).

Procesos versus actores

Según este enfoque eminentemente 'sistémi-co', únicamente los factores puramente ecoló-gicos, como las condiciones ambientales o lasinteracciones competitivas, gobiernan la dis-

tribución de la biodiversidad. En el espíritu deesta red está, pues, implícito el criterio de quelos descriptores generales de los diferentesbiomas (factores abióticos y cobertura vege-tal) son suficientes para describir también lavariación geográfica de la diversidad biológi-ca. Es indiscutible que las especies formanparte de estos sistemas ecológicos, pero sufiliación taxonómica resulta irrelevante parael diseño o la evaluación de una red de reser-vas. Esta opción considera fundamental lasupervisión de los procesos que tienen lugaren estos sistemas, vigilando el 'correcto' fun-cionamiento de los flujos de energía y losciclos de materiales, jugando los actores queintervienen en esos procesos un papel secun-dario (Lobo y Hortal 2003).

Sin embargo, asumir que los hábitats opaisajes similares en los que ocurren procesosecológicos parecidos son redundantes encuanto a la biodiversidad que albergan es dis-cutible; lugares similares pueden albergarensamblajes de especies muy diferentes(Lawton 1999). Además, la identidad de lasespecies resulta determinante para la regula-ción y el funcionamiento de los procesos eco-lógicos (ver Mikola y Setäla 1998, Brown etal. 2001, Bond y Chase 2002, Loreau et al.2003a). Basar la ubicación de los espacios aproteger en la distribución de los sistemasecológicos o en cualquier tipo de regionaliza-ción ambiental, y evaluar la eficacia de estosespacios a partir del funcionamiento de losprocesos ecológicos, no tiene en cuenta a losactores de esos procesos, las especies. El ver-dadero reto de la denominada Crisis de laBiodiversidad es la protección de las especies(Wilson 2002), por lo que el diseño de las

redes de espacios protegidos debe garantizartambién la conservación de la diversidad bio-lógica.

Las especies y los sistemas ecológicos

Aunque sus fronteras son difusas y el términoambiguo, los elementos de cualquier sistemaecológico pueden ser definidos. Sin embargo,entre ellos nunca se encuentran las especies(Eldredge 1992). Una especie es una unidadevolutiva constituida por poblaciones conec-tadas entre sí a lo largo del espacio y del tiem-po. Desde un punto de vista temporal, lasespecies forman parte de un sistema genealó-gico, puesto que sus poblaciones compartenuna herencia común. Sin embargo, desde unpunto de vista espacial las poblaciones de unaespecie forman parte de sistemas ecológicosmuy diferentes, pudiendo ejercer distintasespecies el mismo rol ecológico en comunida-des o ecosistemas similares, y la misma espe-cie diferentes papeles en distintos ecosistemasa lo largo de su rango de distribución.

Así pues, no existe una correspondenciaestricta entre las especies y los sistemas eco-lógicos. Por ello, diseñar una red de reservasa partir de criterios estrictamente ambientales,sin tener en cuenta a estos actores, no garanti-za una correcta conservación de la diversidadbiológica (Araújo et al. 2001). Este aspecto seconvierte en crítico para los insectos, el prin-cipal componente de la biodiversidad (másdel 80% de las especies descritas, incluso enla Península Ibérica; Ramos et al. 2001). Esespecialmente difícil adscribir cualquier espe-cie de insecto a alguna de las categoríasambientales arbitrarias en las que solemos



clasificar un territorio. Las diferentes adapta-ciones de sus estados larvarios y adultos, y sufuerte capacidad de adaptación fisiológicamorfológica y etológica a las alteracionesambientales (Thomas et al. 2001, Bale 2002,Danks 2002), a veces incluso de manera muyrápida (Warren et al. 2001), configuran unnicho utilizado amplio, heterogéneo, y tempo-ralmente variable en muchas especies deinsectos.

Evaluación Regional de la Biodiversidad

Para afrontar la conservación de la biodiversi-dad es, pues, necesario fundamentar nuestrasestrategias en las especies y su distribución,tanto a lo largo de la geografía de cada región,como a lo largo de su espectro ambiental. Lainclusión explícita de la localización geográ-fica de los actores otorga a la tarea de planifi-cación un carácter territorial. Por ello, sonnecesarias metodologías que permitan incluirla distribución geográfica de procesos y acto-res en la selección de áreas a proteger. En pri-mer lugar, es necesario el desarrollo de basesde datos, tanto biológicas como ecológicas.En su fase inicial, la base de datos biológicaha de construirse alrededor de la informaciónexistente en la bibliografía, así como en losejemplares de colecciones y pliegos de herba-rio. Una buena información en las etiquetasde estos permite extraer localizaciones preci-sas e, incluso, información ambiental consis-tente. Desgraciadamente, no poseemos regis-tros de la distribución completa de las espe-cies. Tradicionalmente, el esfuerzo de mues-treo necesario para recoger estos ejemplaresde colección no se ha registrado con ellos, ni

tampoco aquellas veces en que el esfuerzo nodio sus frutos; no fue registrada la ausencia deuna especie, tan sólo su presencia. Por ello, laausencia de una especie de un lugar determi-nado puede ser fruto de la falta de exhaustivi-dad del esfuerzo realizado, y necesitamosanálisis exhaustivos para completar ese cono-cimiento (Austin 1998, Ferrier 2002).

Es posible construir grandes bases dedatos, útiles para la modelización estadística,compilando toda la información de muestreosprevios (Austin et al. 1990, Leathwick yMitchell 1992). La principal debilidad deestos datos es nuestro desconocimiento acercadel sesgo temporal, taxonómico y geográficoen el muestreo. Por ello, es imprescindiblesuplir esta falta de conocimiento en los inven-tarios, incluyendo datos corológicos y bioló-gicos que nos informen de la distribuciónespacial, comportamiento y fenología de losactores, así como datos ambientales que nosinformen del escenario en que viven. Para elloes necesario, por un lado, obtener algunos deestos datos directamente durante los muestre-os, adaptando en consecuencia sus diseños, y,por otro lado, realizar un análisis de las basesde datos ambientales disponibles hoy en día.Según Margules y Austin (1994), la informa-ción que deben incluir estas bases de datosbiológicas y ambientales debe cumplir cuatrorequerimientos básicos:

a) encuadrarse en un marco conceptualbasado en la teoría ecológica, es decir,que recoja información acerca de lascaracterísticas ecológicas importantesde los lugares y especies muestreados;

b) obtener datos de campo en lugares


seleccionados mediante metodologíasbasadas explícitamente en ese marcoconceptual, incluyendo la variaciónambiental y espacial de la región;

c) determinar qué medidas han de realizar-se en los sitios además de la toma demuestras biológicas; y

d) ser apropiados para la aplicación demétodos estadísticos que nos permitananalizar los datos de los muestreos yextrapolar a partir de ellos la distribu-ción de la especie en la región.

Actualmente, los Sistemas deInformación Geográfica (SIG) permitenmanejar grandes cantidades de informaciónambiental y biológica georeferenciada, por loque son esenciales para esta tarea (Austin1998; Ferrier 2002), ya que son capaces derealizar multitud de análisis y operaciones demanera espacialmente explícita. Por otrolado, los paquetes estadísticos al alcance de lacomunidad científica son ahora potentes yversátiles, e incluyen una variedad cada vezmayor de herramientas de análisis. Además,la potencia y capacidad de almacenamientode los ordenadores personales se ha multipli-cado en los últimos años, por lo que es posi-ble operar con grandes cantidades de informa-ción y grandes bases de datos en tiempos decomputación muy pequeños. El uso de estasherramientas junto con el conocimiento teóri-co y práctico acerca de cada grupo en laregión otorga un gran poder de análisis y deci-sión para la evaluación regional de la biodi-versidad.

¿Cómo podemos describir labiodiversidad de manera útil?

Si nuestra intención es preservar la biodiver-sidad, debemos tener en cuenta que los pro-gramas de conservación basados en sus acto-res, las especies, pueden permitir, a la vez,capturar la variedad de la vida (de origen eco-lógico o no), y preservar las funciones queésta realiza en los ecosistemas (Kitching2000). Siguiendo esta línea de pensamiento,gran parte de la investigación actual en plani-ficación estratégica de la conservación sebasa en la información específica acerca deunas pocas especies. Desafortunadamente,solemos carecer de información detalladaacerca de la distribución y abundancia de lamayoría de las especies que hemos definidocomo importantes desde el punto de vista dela conservación (Andelman y Fagan 2000).Por ello, muchas aproximaciones para la eva-luación regional utilizan un conjunto reducidode especies como objetivo de conservación,asumiendo que protegiéndolas y preservandosu hábitat se salvaguarda el conjunto de labiodiversidad de la región. Estas especies sonescogidas por diferentes criterios, muchasveces arbitrarios: especies emblemáticas(carismáticas y socialmente apreciadas), espe-cies paraguas (con grandes distribucionesgeográficas y ambientales), y especies indica-doras (representativas de determinado hábitato ligadas a lugares ricos). Es clara la utilidadpotencial como enseñas de la conservación delas primeras, que permite desde recaudar fon-dos hasta incluirlas en las listas de especiesprotegidas (Simberloff 1998), y la de todas

La naturaleza es áspera

Mandelbrot 1988


ellas para una evaluación rápida de la conser-vación. Sin embargo, proteger el área de dis-tribución de este tipo de especies no garantizala protección de los sitios en los que vive unagran proporción del resto de especies en cadaregión (Andelman y Fagan 2000, Williams etal. 2000), y el uso de estas especies individua-les como objetivos de conservación provocagraves conflictos (Simberloff 1998), por loque su uso en la planificación de la conserva-ción puede conducirnos a tomar decisioneserróneas e incompletas. Por otro lado, comoseñalan Possingham et al. (2002), resultainapropiado utilizar las listas de especiesamenazadas para decidir dónde debemosinvertir en conservación. Estos recursos sonlimitados, y basar la planificación de la con-servación tan sólo en aquellas especies queostentan el dudoso honor de tener mayoresprobabilidades de extinción no es una maneraeficiente de maximizar la biodiversidad con-servada de manera efectiva.

Recopilando la información

Ante la imposibilidad de utilizar la distribu-ción de un conjunto reducido de especies paradescribir la biodiversidad, es necesario reco-pilar la mayor cantidad de información posi-ble acerca de la distribución de las especies.Cuanto más detallada sea esa información,tanto en la localización espacial como en ladescripción del hábitat, mayor será su utilidadpara la conservación y el seguimiento de labiodiversidad en una región (Austin 1998). Elseguimiento de la biodiversidad se ve, pues,beneficiado por el desarrollo de Atlas cadavez más exhaustivos, y de grandes bases de

datos de información corológica y biológica,de las que el GBIF (Global BiodiversityInformation Facility; verhttp://www.gbif.org) es el principal exponen-te. La recopilación exhaustiva que llevan acabo pone a nuestra disposición grandes can-tidades de información de un número cadavez mayor de especies y taxones de altorango.

El objetivo general de la planificaciónpara la conservación es encontrar un conjuntode áreas representativas del conjunto del terri-torio (Mackey et al. 1988, Belbin 1993,Church et al. 1996, Powell 2000) que permi-tan la persistencia de las especies (Araújo yWilliams 2000). Para llevar a cabo esta tarea,es necesario formular unos objetivos específi-cos (Margules y Pressey 2000), a partir de losque desarrollar procesos de selección y mejo-ra de la red de reservas. La mayoría de losalgoritmos desarrollados para este propósitose basan en la complementariedad, una medi-da de los atributos no representados anterior-mente en la red de reservas que un área, oconjunto de áreas, aporta al conjunto de áreasya existente (Vane-Wright et al. 1991, Faith1994). Este método se ha aplicado, general-mente, a datos corológicos depresencia/ausencia, donde la selección de lasáreas de protección busca tan sólo reunir unao más presencias de la mayor cantidad posiblede las especies consideradas (Margules et al.1988, Pressey et al. 1993, Williams yHumphries 1994). Otras aproximaciones hanexplorado la posibilidad de maximizar larepresentación de variables compuestas, querecogen la variabilidad en la composición delos ensamblajes (Araújo et al. 2004), o inclu-

so en las condiciones ambientales (Faith yWalker 1996a). Ambos tipos de aproximacio-nes se han beneficiado de las bases de datoscorológicas y de las metodologías actualiza-das que hay disponibles para su aplicación(Church et al. 1996, Williams 1999,Rodrigues y Gaston 2002), utilizándose paradesarrollar propuestas de selección de reser-vas, bien a partir de especies individuales (porejemplo, Dobson et al. 1997, van Jaarsveld etal 1998, Howard et al. 1998, Araújo 1999,Araújo y Williams 2000, Andriamampianinaet al. 2000, Martín-Piera 2001), bien a partirde atributos sinecológicos de la biodiversidad(proteger los lugares especialmente ricos ocon elevada rareza o endemicidad). Sinembargo, esta última aproximación ha sidouna opción mucho menos utilizada con finesconservacionistas (ver Margules et al. 1987,Bojorquez-Tapia et al. 1996, Iverson y Prasad1998a, b, Zimmermann y Kienast 1999,Hortal y Lobo 2002, Araújo et al. 2004).

Interpolar el conocimiento sobre biodiver-sidad

Todos los algoritmos de selección de reservasrequieren datos precisos. Sin embargo, losmuestreos no sistemáticos de los naturalistasdan lugar a un sesgo espacial en la informa-ción corológica, que puede incluso inducir aerrores graves en la determinación de la distri-bución de las especies amenazadas (Dennis2001). Por ello, los datos disponibles actual-mente están lejos de representar de maneraprecisa la distribución de las especies y lasmedidas de biodiversidad (van Jaarsveld et al.1998, Dennis et al. 1999, Dennis y Thomas2000). Esta es una de las críticas más impor-

tantes de este grupo de procedimientos para latoma de decisiones en planificación territo-rial, por lo que ha sido objeto de investigaciónen si mismo; los datos obtenidos de muestre-os son, inevitablemente, muestras de unaregión, no inventarios completos (Nicholls yMargules 1993). La única solución a este pro-blema es adquirir esos datos, a menudo conun elevado coste en tiempo y dinero(Prendergast et al. 1999). Según van apare-ciendo nuevos Atlas, con mayor cantidad deinformación, y se llevan a cabo más muestre-os, las medidas de diversidad obtenidas a par-tir de ellos varían ampliamente según la esca-la y extensión del territorio considerado, demodo que los valores obtenidos con anteriori-dad y los nuevos rara vez están correlaciona-dos en muchas áreas del territorio estudiado(p. e., mariposas europeas; Dennis 1997,Dennis y Shreeve 2003). Las técnicas demodelización resultan útiles para soslayareste problema, ya que nos proporcionan unaherramienta para extender la información dis-ponible acerca de los patrones de la biodiver-sidad en la región a las áreas poco o nadamuestreadas (Nicholls 1989, Austin 1998,Hortal y Lobo 2002, Ferrier 2002, Ferrier etal. 2002a,b, Lehmann et al. 2002a, Lobo yHortal 2003). Por ejemplo, las prediccionesde distribución de mariposas en Francia obte-nidas a partir de viejos Atlas coinciden engran medida con los datos presentados en losnuevos (Dennis y Shreeve 2003).

En la actualidad se utilizan dos aproxima-ciones principales para modelizar la distribu-ción de la biodiversidad:

- modelizar la distribución de las especiesindividualmente (ver revisiones en



Guisan y Zimmermann 2000, Scott etal. 2002 y Ferrier et al. 2002a), y

- modelizar variables sinecológicas com-puestas, como riqueza de especies, rare-za, endemicidad, composición faunísti-ca, etc., asumiendo que pueden actuarcomo sustitutos de toda la biodiversidad(Lobo y Martín-Piera 2002, Hortal et al.2001, 2004, Hortal y Lobo 2002, Ferrier2002, Ferrier et al. 2002b, Lobo yHortal 2003, Araújo et al. 2004).

Modelizando la distribución de una grancantidad de especies una a una, podemos uti-lizar criterios de complementariedad paraseleccionar las áreas a conservar utilizandolos mapas individuales predichos. El desarro-llo de metodologías de predicción de distribu-ciones individuales de especies parece haberalcanzado un nivel suficiente para su utiliza-ción efectiva, por lo que el número de traba-jos y políticas de conservación que afrontan elsiguiente paso, los análisis de complementa-riedad, es cada vez mayor (p.e. Williams et al.2000, Andriamampianina et al. 2000, Araújoy Williams 2000, Peterson et al. 2000, Araújoet al. 2002, Lehmann et al. 2002b). Las varia-bles sinecológicas, en cambio, no han sidoutilizadas para definir estrategias de conser-vación, sino tan sólo para identificar puntosexcepcionales de biodiversidad, o hotspots.Sin embargo, la utilización conjunta de algu-nas de estas medidas sinecológicas (riquezade especies, rareza, endemicidad, etc.), enespecial los factores de composición faunísti-ca o florística, puede ser de gran utilidad enconservación (Ferrier 2002, Ferrier et al2002b, Lobo y Hortal 2003). A pesar de que,como hemos comentado, utilizar mapas predi-

chos de la distribución individual de muchasespecies en la planificación de la conserva-ción es una estrategia ampliamente aceptada,creemos que modelizar y utilizar variablessinecológicas presenta ventajas tanto teóricas,como prácticas:

i) Evitaría la agregación en el espacio delos errores en las predicciones, ya quelos fallos en los valores predichos porlos modelos no tienen porque estar dis-tribuidos de manera aleatoria en el terri-torio.

ii) Permitiría la utilización de las especiesraras, cuyo bajo número de presenciasimpide a veces modelizar su distribu-ción. Utilizando variables sinecológi-cas, en cambio, estas especies formaríanparte en la construcción de los datos queserán modelizados.

iii) Es más sencillo obtener estimas fiablesde estas variables para un grupo o gru-pos de organismos, que para todas susespecies de manera individual. Esto dis-minuye el esfuerzo necesario paraalcanzar una propuesta de conservaciónválida, tanto en términos de inventario,como de análisis, por lo que constituyeuna alternativa más rápida y menos cos-tosa.

iv) Finalmente, permitiría expresar propie-dades emergentes de los ensamblajes,importantes para la conservación delfenómeno de la biodiversidad, que nopueden detectarse modelizando lasespecies individualmente, lo que, talvez, permitiría detectar áreas importan-tes desde el punto de vista de los proce-

sos evolutivos que generan la diversi-dad biológica. En este sentido, aunqueesperamos cambios en los rangos dedistribución de las especies como res-puesta al cambio climático, algunosatributos de la biodiversidad puedenpresentar cierta estabilidad a lo largodel tiempo.

Errores en la predicción de la distribuciónde especies

Como acabamos de discutir, algunos estudioshan explorado la utilidad de las prediccionesde distribuciones individuales de especiescomo base para la selección de reservasmediante complementariedad. Sin embargo,hay varios problemas asociados a este tipo deinterpolaciones (ver Gu y Swihart 2004), pro-blemas que se acumulan cuando usamos pre-dicciones para un gran grupo de especies. Enprimer lugar, las estimas difieren entre dife-rentes metodologías, escalas espaciales,extensiones de territorio, regiones y especiescon tipos de distribución diferentes. En unacertado trabajo, Segurado y Araújo (2004)exploran el comportamiento de las metodolo-gías más utilizadas para la predicción de dis-tribuciones de especies (exceptuando GARP;ver Stockwell y Peters 1999), cuando se apli-can en diferentes tipos de especies (agrupadassegún su distribución en el espacio y en elambiente). En su análisis, la efectividad de losmodelos varió entre especies con diferentesdistribuciones geográficas y ambientales, porlo que la elección de un método apropiadodebe tener en cuenta los objetivos del trabajo,y los tipos de distribución que se interpolan.

Mientras que un grupo de métodos mode-liza las probabilidades de ocurrencia en elespacio, otros estiman la distribución espacialde la adecuación del hábitat para la especie encada lugar del territorio, es decir, su nichopotencial (condiciones ambientales potencial-mente adecuadas para la especie) y/o su nichorealizado (condiciones ambientales en las quehabita la especie en la región). Los primerosson útiles para intentar predecir la distribu-ción de las especies, mientras que los segun-dos lo son para estudios ecológicos, y segui-miento y conservación de especies concretas.Lehmann et al. (2002a) animan al uso de estasúltimas metodologías predictivas para la pla-nificación de la conservación, pero los mode-los teóricos que producen las estimas delnicho no tienen por qué funcionar en escena-rios reales. En el proceso de predicción previoa un análisis de 'huecos' en la conservación(GAP Analysis; ver Scott et al. 1993) del esta-do de Veracruz en México (Peterson et al.2000), el tamaño del rango de distribución deun tercio de las especies de mamíferos y avesutilizadas fue sobreestimado por los modelosbasados en su nicho ambiental observado. Esdecir, que los modelos desarrollados paraespecies individualmente sólo explicancorrectamente una parte de su distribución,las presencias, pero suelen fallar en determi-nar su ausencia de determinadas unidades delterritorio. Muchas áreas presentan residuos(errores del modelo) con valores altos debidoa una peor calidad local en la predicción, ysuelen coincidir con los límites de distribu-ción de las especies, donde generalmentesufren más estrés que el resto de las especiespresentes en esas áreas (Brown 1984), y con

Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 23


zonas donde los procesos a nivel de comuni-dad y/o históricos han jugado un papel rele-vante, modificando la distribución de la espe-cie (Woodward y Beerling 1997, Davis et al.1998a,b, Pearson y Dawson 2003).

Cada predicción tiene un error asociado,que proviene de dos fuentes diferentes: lospropios errores del modelo (Gu y Swihart2004), y la escasez y sesgo territorial de losdatos biológicos (Dennis et al. 1999, Dennis yThomas 2000). Los datos almacenados en losAtlas no suelen contener información acercade las ausencias constatadas, es decir, de loslugares donde tras un esfuerzo de colectaexhaustivo no ha sido registrada la especie.Muchos métodos de predicción no pueden serutilizados cuando carecemos de informaciónacerca de las ausencias, por lo que es necesa-rio asumir que la especie está ausente dedeterminados sitios para utilizarlos. En estecaso, las estimas de los parámetros de losmodelos obtenidos se ven afectadas por estetipo de sesgos, incluso si se producen al azar,sin un patrón espacial o ambiental definido(Gu y Swihart 2004). Otros, en cambio, comoel Ecological Niche Factor Analysis (ENFA;ver Hirzel et al. 2001), desarrollan el modelode distribución, y su consiguiente predicción,a partir tan sólo de datos de presencia, esdecir, de las áreas supuestamente adecuadas.Sin embargo, estos métodos presentan unaimportante desventaja, ya que no sólo las con-diciones especialmente adecuadas son impor-tantes para determinar la distribución de unaespecie. Sus restricciones ecológicas, cuyainformación está contenida en las ausencias,son, si cabe, aún más importantes en la confi-guración del rango. Ignorarlas en los modelos

de la adecuación del hábitat, probablementeempeorará nuestras predicciones.

Los errores en la predicción de la distri-bución de especies son, pues, mayores en laperiferia de sus rango geográfico y ambiental,y en las áreas con una elevada influencia deprocesos históricos, que modifican los patro-nes de distribución puramente ecológicos.Además, los sesgos provenientes de los datoslo están hacia las áreas mejor muestreadas, yhacia las especies más fáciles de registrar. Engran medida, los residuos producidos por losmodelos es probable que no se distribuyan demanera aleatoria en el territorio, sino que, alser debidos a fenómenos o patrones con unadistribución espacial determinada y que afec-tan de manera desigual a las especies, mues-tran un patrón espacial agregado. Por lo tanto,cuando usamos una gran cantidad de predic-ciones de distribución individuales a la vez,para seleccionar áreas utilizando un criteriode complementariedad, esos errores probable-mente coincidan, sumándose repetidamenteen áreas determinadas, y dando lugar a impor-tantes fallos en la representación de la biodi-versidad obtenida.

Especies raras o con datos insuficientes

Una de las limitaciones más importantes deluso de la complementariedad a partir de pre-dicciones de la distribución de especies, esque son incapaces de predecir la de muchasespecies raras. Generalmente, los datos alma-cenados sobre ellas son demasiado escasoscomo para obtener un buen modelo, a vecesincluso para construirlo (Peterson et al. 2000,Lehmann et al. 2000b, Gu y Swihart 2004).

Utilizar predicciones especie por especieimplica excluir a estas especies raras (Lobo yHortal 2003), muchas de ellas en peligroinminente de extinción (Peterson et al. 2000),que, en general, son las responsables de unagran proporción de la diversidad total (Gaston1994) y del verdadero cambio en la composi-ción en las áreas hiperdiversas. En laPenínsula Ibérica, por ejemplo, de 21 especiesde artrópodos protegidas por la DirectivaHábitats de la Unión Europea, 11 han sidoencontradas en menos de diez cuadrículasUTM de 10 km2, y 5 de ellas en cuatro omenos (Galante y Verdú 2000). Una soluciónde compromiso para este problema es incluira la vez en el proceso de selección de reser-vas, las predicciones de las especies quehemos podido modelizar, y los datos disponi-bles acerca de las raras. Sin embargo, estaaproximación podría subestimar la distribu-ción de las especies de amplia distribución,pero con escasa abundancia local, y, por lotanto, más difíciles de registrar en una locali-dad.

Las especies raras son de gran interéspara la conservación, ya que son más sensi-bles a alteraciones humanas, guardan muchasadaptaciones potencialmente útiles en sugenoma, y son las responsables del reemplazode los inventarios entre ensamblajes (β-diver-sidad). Los diferentes ensamblajes de un terri-torio no suelen tener distribuciones bien deli-mitadas (es decir, un tránsito brusco entre loslugares en los que un ensamblaje está y noestá presente), sino que presentan fronterasdifusas en las que el número de especies quepertenece a ese ensamblaje disminuye gra-dualmente. Si buscamos proteger toda la bio-

diversidad de un territorio, necesitamos con-tar también con las áreas donde se produceeste reemplazo (Ferrier 2002), ya que en ellasse produce el encuentro de especies pertene-cientes a los diferentes ensamblajes presentesen la región. Este fenómeno puede pasar des-apercibido si las especies raras no figuran enlos análisis. Esto es especialmente cierto si,debido a otros factores contingentes, el reem-plazo no provoca valores elevados de riquezade especies, independientemente de la rarezade las que están presentes.

Estimas y predicciones de variables sine-cológicas

Cuando modelizamos variables sinecológi-cas, como riqueza de especies, endemicidad,rareza, y otras, los errores se reducen a unopor variable. Utilizar estas variables hace, portanto, más sencillo y menos costoso el proce-so de planificación y desarrollo del muestreo,ya que éste se basa en información paramuchas especies en cada unidad del territorio.Estudiando la relación entre el esfuerzo decolecta en una unidad del territorio, y el incre-mento consiguiente en el número de especiesinventariadas en ella, podemos, por un lado,detectar áreas bien muestreadas (Lobo yMartín-Piera 2002, Hortal et al. 2001, Martín-Piera y Lobo 2003), y, por otro, estimar losvalores totales de riqueza en algunas de ellas(Soberón y Llorente 1993, Colwell yCoddington 1994, Hortal et al. 2004). De estamanera, disminuimos el error en los valoresextraídos de los inventarios actuales utilizan-do estimaciones locales de cada variable sine-cológica. Normalmente, este tipo de análisis

Capítulo 1 - Planificación regional para la conservación de la biodiversidad 25


previos nos permite utilizar una mayor cober-tura de las unidades territoriales de una regióndeterminada. De esta manera, mejora la fiabi-lidad de los modelos predictivos, ya que seconstruyen a partir de datos más completos.Es más, posibilita incluir en los análisis unamayor cantidad de especies, ya que las espe-cies raras se incluyen en la estima de lasvariables de biodiversidad, convirtiéndose asíen una parte importante de los valores finales.Además, también es posible estimar de mane-ra separada otros aspectos de la biodiversidad,como la propia rareza (Gaston 1994), la β-diversidad (Faith y Ferrier 2002, Ferrier 2002y Ferrier et al. 2002b), la endemicidad(Lumaret y Lobo 1996), la diversidad filoge-nética (Vane-Wright et al. 1991) o la compo-sición faunística (Hortal et al. 2003, Araújo etal. 2004). Con una evaluación adecuada delesfuerzo de muestreo, y campañas diseñadaspara cubrir toda la variabilidad de la biodiver-sidad a lo largo del espacio, podemos tenerdisponibles en poco tiempo y escaso coste,datos de tipo sinecológico para una gran can-tidad de grupos taxonómicos.

Los errores en la predicción también pue-den minimizarse en gran medida utilizandolos métodos geoestadísticos disponibles hoyen día (Carroll y Pearson 2000, Ter Steege etal. 2003), que modelizan las variables utili-zando la localización espacial de los valorescomo predictores, tanto en solitario comoacompañados de variables ambientales.Aunque estas metodologías pueden ser extre-madamente sensibles a los errores en losdatos de origen, el uso de una estima homogé-nea, como la riqueza asintótica de especies,ayuda a paliar en gran medida este problema.

Además, utilizar las localizaciones espacialescomo predictores puede permitir incluir ennuestros modelos el efecto de procesos desco-nocidos o no codificados en variables, comolos históricos, mejorando la potencia y preci-sión de las estimas (ver Lobo et al. 2001,2002, Lobo y Martín-Piera 2002, Hortal et al.2001, 2004).

Sinecología y propiedades emergentes

Los tres puntos que acabamos de exponerponen de manifiesto que utilizar variablescompuestas para describir la biodiversidadpresenta evidentes ventajas prácticas. Sinembargo, los principales beneficios de laaproximación sinecológica a la conservaciónvienen, sin duda, de su adecuación con losúltimos descubrimientos en teoría ecológica(ver Capítulo 9). En la actualidad, existenhipótesis y evidencias que avalan el supuestosegún el cual los sistemas ecológicos se auto-organizan de manera caótica. Es decir, queson las relaciones entre sus componentes (lasespecies e individuos), al agregarse de mane-ra compleja, las que dan lugar a las propieda-des y dinámica de estos sistemas (ver, porejemplo, Brown et al. 2002, Bolliger et al.2003, o Gorshkov et al. 2004). Estas propie-dades emergentes no pertenecen, pues, a losindividuos o las especies, sino al conjunto dela biodiversidad del sistema. En este sentido,nuevos avances teóricos apuntan a que la bio-diversidad como fenómeno está detrás delfuncionamiento de los ecosistemas. Comohemos discutido previamente (ver Carenciasy oportunidades, y Procesos versus actoresmás arriba), tanto la productividad como la

resiliencia frente a los cambios ambientalespodrían depender de la biodiversidad (riquezay composición; ver por ejemplo Tilman et al.1996, Yachi y Loreau 1999, Tilman 2000,2001, Kennedy et al. 2002, Bond y Chase2002, Loreau et al. 2003a). Además, en algu-nos lugares los ensamblajes de algunos gru-pos presentan estabilidad a lo largo del tiem-po (Brown et al. 2001, Fleishman y MacNally 2003), incluso frente a los cambiosdrásticos fruto de los procesos de cambio cli-mático propios del Holoceno (ver Rodríguez2004). Otros aspectos de la biodiversidadtambién pueden permanecer invariantes enalgunas regiones, debido a su configuracióngeomorfológica (ver Spector 2002), o a lapropia resiliencia de los sistemas. En laDiscusión General (Capítulo 9) desarrollamoseste punto en mayor detalle.

La sinecología como base deuna planificación territorialintegradora

Como comentan Pimm y Lawton (1998), qui-zás las especies son las unidades equivocadaspara utilizar la complementariedad de lasáreas como criterio de conservación, por loque debemos utilizar otros descriptores de lavariación entre áreas. Como hemos visto, ni ladistribución de las especies es invariable, nies fácil determinarla con la precisión suficien-te. Muchas veces, ni tan siquiera es suficientecomo para utilizarla con seguridad en los pro-cesos de modelización predictiva, no digamosen selecciones basadas en la complementarie-dad. Un alternativa sería utilizar las variablessinecológicas que describen la biodiversidad,

pero, para utilizarlas como predictores, esnecesario: i) diseñar nuevas estrategias demuestreo, que nos permitan obtener unabuena información de sus patrones en el espa-cio (Austin 1998, Dennis y Hardy 1999,Hortal y Lobo 2002, Ferrier 2002); ii) incluiruna medida del esfuerzo de muestreo o, almenos, una descripción, en las bases de datosutilizadas para construir los Atlas (Austin1998, Dennis et al. 1999, Dennis y Thomas2000); y iii) producir mapas predictivos detantos componentes de la biodiversidad comosea posible, como riqueza, composición, rare-za o endemicidad (Carroll y Pearson 1998a,Pearson y Carroll 1999, Lobo 2000, Lobo yMartín-Piera 2002, Hortal et al. 2001, 2004,Ferrier 2002, Ferrier et al. 2002b).

Desafortunadamente, los mapas de medi-das de biodiversidad por sí solos no son sufi-cientes para describir toda la variación espa-cial en los ensamblajes de un grupo determi-nado, sino tan sólo para identificar 'hotspots' yzonas pobres. Es necesario unificar esta infor-mación junto con el conocimiento que nosproporcionan los Atlas, los expertos, y los tra-bajos que exploran estos datos (ver algunosejemplos en Lobo et al. 2001, 2002), paradecidir dónde ubicar y cómo gestionar lasáreas protegidas. La bondad de ajuste y la uti-lidad de los mapas predictivos incrementan aescalas grandes (Carroll y Pearson 1998b,Pearson y Carroll 1999), ya que, como discu-timos previamente, los grandes patrones devariación en el espacio pueden verse oscure-cidos por procesos a pequeña escala en lasresoluciones más reducidas (ver Prendergastet al. 1999). Además, decidir únicamentemediante criterios estrictamente biológicos



dónde ubicar las reservas no es práctico, yaque los lugares seleccionados pueden no seradecuados, o la resolución utilizada ser dema-siado pequeña como para originar áreas quemantengan poblaciones viables (Pimm yLawton 1998). Por ello, los objetivos regiona-les de conservación deben ser determinadosprimero a escalas amplias, y, posteriormente,las redes de espacios protegidos deben serdiseñadas con mayor precisión sobre el terri-torio de cada área importante (ver más arriba).Mucha información procedente de Atlas ybases de datos corológicas a escala continen-tal y nacional puede ser referida a unidadesterritoriales homogéneas, como las mallasUTM (p.e. de 50 km de lado), e incluso lasunidades de las mallas geográficas grandes,ya que, por ejemplo, las cuadrículas de 0.5ºtienen aproximadamente la misma superficieen todo el globo, excepto en latitudes extre-mas al sur y al norte. Para muchas regiones, esposible utilizar resoluciones más pequeñas,como 10x10 o 20x20 km de lado, e inclusomenores. Sin embargo, es importante recordarque es necesario sentar las bases generales dela planificación desde enfoques de resoluciónamplia.

Los trabajos del CSIRO y las agencias deconservación australianas durante los años 80y 90 han dado lugar a una planificación analí-tica e integradora de la conservación en esepaís, influyendo de manera decisiva en el con-cepto de planificación regional de la conser-vación como una estrategia analítica y siste-mática ligada a la preservación de la biodiver-sidad. Según Margules y Pressey (2000), estaaproximación implica seis fases consecutivas,aunque con procesos de retroalimentación

que permiten mejorar las actuaciones en lasetapas iniciales a partir del conocimientoadquirido en las posteriores:

i) obtener datos de la diversidad presenteen la región, un apartado que precisa asu vez de tres fases (recopilación y eva-luación del conocimiento existente,muestreo, y extrapolación; Austin1998),

ii) identificar los objetivos de la conserva-ción en la región,

iii) analizar la efectividad de la red dereservas ya existente,

iv) seleccionar áreas adicionales para suprotección (ver Pressey y Nicholls1989, Pressey et al. 1993, 1999, Faith yWalker 1996a, 1996b),

v) implementar acciones de conservación,y

vi) mantener en buen estado en las áreasprotegidas los valores que han sidoobjetivos en la conservación.

Objetivos Generales

El objetivo principal de esta tesis es estableceruna metodología rápida y efectiva que nospermita llevar a cabo las cuatro primeras fasesdel proceso descrito por Margules y Pressey(2000), es decir, obtener estimas rápidas yprecisas de la biodiversidad de un grupodeterminado, analizar la efectividad de lasreservas existentes, y realizar una selecciónde áreas que nos permita conservarla, gene-rando además un conocimiento útil para laquinta fase. Reunir la información obtenida

de esta manera para varios grupos diferentestanto taxonómicamente como en su ecología,estrategia vital y dinámica de comunidadeses, seguramente, la alternativa más efectivapara la planificación de la conservación enuna región. Para llevar este proceso a cabo,presentamos una metodología en 4 fases:

1. Obtención del conocimiento: a)Compilación y análisis del conocimien-to existente, b) diseño y ejecución de unmuestreo para optimizar nuestro cono-cimiento de la biodiversidad, y c) re-evaluación del conocimiento obtenido

2. Selección de los atributos de la biodi-versidad que vamos a utilizar, y estima-ción de sus valores en las unidades terri-toriales en las que podamos demostrarque poseen inventarios bien estableci-dos.

3. Interpolación del conocimiento a todaslas UTs del territorio

4. Análisis de la capacidad de la red actualde reservas para proteger la biodiversi-dad en el territorio, y desarrollo de pro-puestas de nuevas áreas y elementosestructurales para maximizar la eficien-cia de esta red.

Vamos a utilizar como ejemplo un grupoparticular de insectos, los escarabajos copró-fagos (Coleoptera, Scarabaeoidea), en unaregión determinada, con competencias pro-pias en conservación, la Comunidad deMadrid, aunque la intención de la metodolo-gía que describimos es que pueda implemen-tarse fácilmente para el seguimiento de otrosgrupos y regiones.

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El primer paso para comenzar un análisis debiodiversidad es identificar con exactitud elgrupo de especies a estudiar, así como laregión en la que se realizará el estudio (ver,por ejemplo, Halffter 1998, Whittaker et al.2001, o Bojórquez-Tapia et al. 2004). Unbuen conocimiento previo de ambos permite,por un lado, afrontar con mayor facilidad losmuestreos y análisis que vamos a llevar acabo. Por otro lado, también revertirá enmejorar las metodologías de muestreo emple-adas, las variables ambientales que utilizamospara los análisis, y las medidas de conserva-ción propuestas. Nuestro grupo de trabajo sonlos escarabeidos coprófagos, un grupo de tresfamilias evolutivamente relacionadas de cole-ópteros, y que comparten gran número deadaptaciones tróficas y fisiológicas, por loque la mayoría de sus especies cumplen elmismo rol funcional en los ecosistemas ibéri-cos. La región de estudio es Madrid, unaComunidad Autónoma, con un elevado nivelde independencia en cuanto a la gestión de losespacios naturales protegidos de su territorio.Como las fronteras políticas no suelen coinci-dir con las divisorias bióticas, la extensión denuestro análisis es algo mayor, incluyendoalgunos territorios limítrofes de lasComunidades de Castilla y León, y Castilla-La Mancha (ver Capítulo 3). En este capítulo,pues, vamos a hacer un pequeño repaso acer-

ca de cuáles son las características de losescarabeidos coprófagos y cómo es laComunidad de Madrid.

Los escarabeidoscoprófagos

El grupo que más datos puede aportar sobrelos patrones y causas de la biodiversidad son,posiblemente, los insectos, debido a queincluyen dos de cada cinco organismos vivos(Wheeler 1990, Martín-Piera 1997, 1999), y ala gran variabilidad de "estrategias de vida"que presentan (estrategias ecológicas, disper-sivas, reproductivas, etc.). Además, el elevadonúmero de sus poblaciones y su rapidezreproductiva permite extraer muestras suscep-tibles de tratamiento estadístico, aparente-mente sin un efecto directo sobre sus pobla-ciones (Samways 1994). Desde la décadapasada, estos factores han provocado unmovimiento científico hacia la conservacióndel grupo (Gaston et al. 1993, Samways1994), que siempre ha sido marginado de losplanes conservacionistas, a pesar de ser unfactor clave a la hora de evaluar y preservar ladiversidad biológica (Martín-Piera, 1997 y

Grupo y región de estudio. Losescarabeidos coprófagos deMadrid

c a p í t u l o d o s

Íbamos a ver si el Escarabajo Sagrado había efectuado suaparición en la llanura arenosa de Les Angles,

si estaba rodando esa bola de excremento en la que los anti-guos egipcios veían un imagen del mundo…

Jean-Henry Fabre



1999). Dentro de los insectos, los coleópterosson el grupo más diversificado; hay estima-ciones que sugieren que hay más especies decoleópteros que de todo el resto de la biota dela Tierra (Erwin 1982, Wheeler 1990). Loscoleópteros coprófagos (Coleoptera,Scarabaeoidea: Scarabaeidae, Aphodiidae yGeotrupidae) son uno de los grupos de insec-tos más estudiados de la Península Ibérica.Desde finales de los años 80, el grado deconocimiento geográfico, faunístico y ecoló-gico en esta familia se ha incrementado conti-nuamente, por lo que resulta un grupo espe-cialmente adecuado desde el punto de vistadel estudio de la biodiversidad, ya que conta-mos con un importante cuerpo de conoci-miento tanto sobre su biología, como sobresus patrones de distribución.

Los escarabajos del estiér-col… o lo que has pisado noera sólo una boñiga de vaca

Las comunidades de insectos que habitan lasheces de los grandes mamíferos son asombro-samente ricas y diversas. Un único lugarpuede ser colonizado por más de 200 especiescoprófilas (Hanski 1987), pertenecientes,principalmente, a diferentes familias de cole-ópteros (Scarabaeidae, Aphodiidae,Geotrupidae, Hydrophilidae, Staphylinidae,Histeridae, etc.) y dípteros (Muscidae,Calliphoridae, Sarcophagidae, Sepsidae ySphaerocidae), pero también de himenópteroso ácaros (Martín-Piera y Lobo 1995). Deentre ellos, los escarabeidos coprófagos (fun-damentalmente las familias Scarabaeidae,Aphodiidae y Geotrupidae) son los que mues-

tran adaptaciones más importantes hacia elconsumo de heces, siendo en las regiones tro-picales y templadas, los principales agentesbiológicos responsables de la degradación delos excrementos de los grandes herbívorosterrestres (Ridsill-Smith y Kirk 1981).

Los escarabeidos (superfamiliaScarabaeoidea) constituyen uno de los gruposde coleópteros más característicos y mejorconocidos, no sólo por los entomólogos pro-fesionales y aficionados, sino también porgran parte de la población, especialmente enambientes rurales. Aún es fácil encontrar agri-cultores y pastores que conocen perfectamen-te los hábitos de los "escarabajos peloteros",como se conoce vulgarmente a algunos de losmiembros coprófagos de este grupo. Debido alo fácil que es observarlos y a su vistosidad,han sido ampliamente colectados y estudiadospor entomólogos profesionales y aficionadosdurante casi tres siglos, por lo que no es sor-prendente que las definiciones de familias y/osubfamilias, así como algunas nociones de suhistoria evolutiva, estén bien establecidasdesde principios del siglo XX (Browne yScholtz 1999). De las más de 20 familiasmundiales del grupo Laparosticti (con antenasen forma de maza), seis presentan hábitoscoprófagos durante todo su ciclo vital, o, almenos, durante su fase adulta, entre las quedestacan Scarabaeidae, Aphodiidae yGeotrupidae (Cambefort 1991a).

Los estudios filogenéticos existentes en laactualidad permiten sospechar que las espe-cies actualmente adscritas a estas familiasconstituyen unidades evolutivas muy relacio-nadas, pero diferentes entre sí (ver Browne yScholtz 1999, Martín-Piera 2000a, Villalba et

41Capítulo 2 - Grupo y región de estudio. Los escarabeidos coprófagos de Madrid

al. 2002, Cabrero-Sañudo 2004, Cabrero-Sañudo y Zardoya 2004, Verdú et al. 2004).Todas están representadas en la PenínsulaIbérica, contabilizando en total alrededor de200 (Martín-Piera 2000b, Veiga 1998, López-Colón 2000) de las aproximadamente 8500especies mundiales de escarabeidos coprófa-gos (Lobo 1992a). En el Capítulo 5 desarro-llamos una hipótesis evolutiva que, teniendoen cuenta el conjunto de información disponi-ble sobre sus relaciones de parentesco, tratade representar las relaciones filogenéticasentre los géneros y/o subgéneros de las tresfamilias presentes en la Comunidad deMadrid (ver Figura 1).

Comportamiento nidificador y caracterís-ticas generales

Según su comportamiento de nidificación yalimentación, los escarabeidos coprófagos sedividen en cuatro tipos básicos (Halffter yMatthews 1966, Bornemissza 1969,1976,Halffter y Edmonds 1982, Doube 1990,Cambefort y Hanski 1991):

- Endocópridos, (o moradores, del inglésdwellers) que, mayoritariamente, se ali-mentan y depositan sus huevos dentrodel excremento, o justo entre el excre-mento y el sustrato.

- Paracópridos (o enterradores, del ingléstunnelers), que entierran bolas de excre-mento justo debajo del mismo, creandonidos complejos que pueden albergar deuna a, incluso, varias decenas de bolas,que utilizan para alimentarse o paradepositar sus huevos.

- Telecópridos (o rodadores, del inglés

rollers) que desarrollan nidos similaresa los de los enterradores, pero previa-mente trasladan el excremento, normal-mente en forma de bola, desde suemplazamiento primitivo.

- Cleptoparásitos, que aprovechan elmomento de la construcción del nidopara introducirse o depositar su huevoen las bolas creadas por enterradores orodadores.

Aunque Cambefort y Hanski (1991) con-sideran este último comportamiento poco sig-nificativo, estudios recientes demuestran quepuede ser común cuando existen altas densi-dades de rodadores (Martín-Piera y Lobo1993), e incluso ser un factor importante en laestructuración de las comunidades coprófagasde ambientes mediterráneos semiáridos(González-Megías y Sánchez-Piñero 2003),como los presentes en buena parte de laPenínsula Ibérica.

Las tres familias coprófagas presentan, engeneral, comportamientos específicos de nidi-ficación y alimentación, diferentes en cadacaso:

Los Geotrupidae (de aquí en adelante, geo-trúpidos) son fundamentalmente paracópri-dos, tanto para alimentarse como para nidifi-car. En muchas ocasiones, alternan coprofagiay saprofagia. Tienen un tamaño relativamentegrande (alrededor de 2 cm. de media), y sonlos menos numerosos tanto en la fauna ibéri-ca (unas 35 especies; López-Colón 2000)como a escala global. Aunque el grado deconocimiento de todos los Scarabaeoideaeuropeos, especialmente los coprófagos, esmuy alto desde la aparición de la gran obra de


Figura 1.- Hipótesis evolutiva para los géneros y subgéneros de escarabeidos coprófagos presentes en Madrid. Seindican los grupos de coprófagos facultativos, que tienen en el excremento una fuente de alimentación secunda-ria. Las relaciones filogenéticas provienen de: Villalba et al. (2002) para Scarabaeidae; Cabrero-Sañudo (2004),Cabrero-Sañudo y Zardoya (2004), y J. R. Verdú (datos no publicados) para Aphodiidae; Verdú et al. (2004) paraGeotrupidae; y Browne y Scholtz (1999) para las relaciones evolutivas entre familias (ver Capítulo 5). En lasramas terminales se enumeran los géneros o subgéneros que forman parte de ellas. La familia Trogidae se ha uti-lizado como grupo externo para enraizar el árbol. Tomado de la Figura 3 del Capítulo 5.


Baraud (1992), la taxonomía y faunística deeste grupo en la Península Ibérica aún no estácompletamente establecida (J. R. Verdú,comunicación personal). Durante el presentetrabajo hemos seguido, además de la taxono-mía establecida por Baraud, la clasificaciónpropuesta por López-Colón (2000), en la revi-sión taxonómica disponible más reciente.

La gran mayoría de las especies coprófagas deAphodiidae (de aquí en adelante, afódidos)pertenecen a una sola subfamilia, Aphodiinae,y a un solo género hiperdiverso de amplia dis-tribución, Aphodius (Cambefort y Hanski1991). El debate sobre si varios de los subgé-neros de éste deben ser elevados a la catego-ría de género abierto por Dellacasa et al.(2000) aún no está cerrado (Hortal et al. 2002,Cabrero-Sañudo 2004, Cabrero-Sañudo yZardoya 2004, J. R. Verdú, comunicación per-sonal). Para evitar problemas derivados deestos cambios taxonómicos, en este trabajovamos a utilizar la taxonomía utilizada porVeiga (1998) para los Aphodiinae ibéricos,considerando que las especies enumeradas eneste trabajo son entidades independientes,aunque con relaciones de parentesco cerca-nas, independientemente de la posible reorde-nación que sufran las categorías taxonómicassuperiores. Típicamente, todo el proceso dedesarrollo que va desde la oviposición hastalas fases larvarias y la pupación, se produceen el interior de los excrementos. Su elevadonúmero, tanto en individuos como en especies(unas 110 en la Península; Veiga 1998), lesconvierte muchas veces en los principalesagentes desintegradores de los excrementosibéricos (Lobo 1992a). Además del comporta-

miento típicamente endocóprido, algunasespecies son capaces de construir primitivosnidos en el suelo (p.e. en el subgéneroColobopterus: Aphodius erraticus; Rojewski1983), otras presentan estados larvarios radi-cícolas, y otras incluso presentan comporta-miento cleptoparásitos (Cambefort y Hanski1991, Martín-Piera y Lobo 1993, González-Megías y Sánchez-Piñero 2003).

Los Scarabaeidae (de aquí en adelante, esca-rabeidos sensu stricto) son, sin embargo, lafamilia en donde los fenómenos de adapta-ción destinados al aprovechamiento del recur-so excremento son más importantes. Los cui-dados parentales que dispensan los adultos ala puesta, la oviposición de un número reduci-do de huevos, e incluso la existencia de reduc-ción ovárica, son algunas adaptaciones quedan idea de su alto grado de especialización(Lobo 1992a). Esta familia, se encuentra bienrepresentada en la fauna ibérica, con 55 espe-cies de comportamiento paracóprido y telecó-prido (Martín-Piera 2000b). Su taxonomía enla Península Ibérica está bien establecida porMartín-Piera (2000b), cuya clasificación y lis-tado de especies ibéricas puede considerarseprácticamente cerrado.

Aunque los comportamientos de nidificacióny alimentación anteriores son la norma encada familia, la clasificación de los escarabei-dos coprófagos según su comportamiento ali-mentario no se corresponde exactamente conlos grupos sistemáticos (Lobo 1992a): el pro-ceso de recolocación del excremento aparecetambién en los afódidos y otras familias(Lumaret 1989, Samper y Martín-Piera 1990),


algunos escarabeidos sensu stricto presentancomportamiento endocóprido (Bornemissza1969, Rougon y Rougon 1982), y algunosgeotrúpidos son telecópridos (Zunino 1986).

Factores determinantes de ladistribución local y geográfica

Factores biogeográficos y biodiversidad

Durante los últimos años, diversos trabajoshan identificado los factores que condicionanla distribución geográfica de la biodiversidadde escarabeidos coprófagos en Europa occi-dental (Lobo y Martín-Piera 2002, Hortal etal. 2001, 2003, Lobo et al. 2002, 2004, Verdúy Galante 2002, Martín-Piera y Lobo 2003,Cabrero-Sañudo y Lobo 2003a). En general,los efectos más importantes parecen provenirde las variables climáticas y de los factores deíndole histórico-geográfica (ver Tabla 1).Estos últimos producen un patrón o estructuraespacial independientemente del efecto de lasvariables ambientales, que puede intentar

reconocerse estudiando el efecto aislado devariables geográficas y/o espaciales tras laincorporación de la acción de variablesambientales (ver discusión en Hortal et al.2001, Lobo y Martín-Piera 2002, u Hortal yLobo 2001, 2002). También destaca la posibleimportancia de la disponibilidad de recursostróficos, cuyo efecto significativo ha sidocomprobado en algunos casos (Tabla 1).

La mayor parte de estos estudios se cen-tran en la riqueza de especies, que pareceestar muy influida por el clima y los factoresgeográficos, lo que evidencia un probablecontrol climático sobre los ensamblajes deescarabeidos, resultado de sus limitaciones yrequerimientos ambientales, que habría sidofuertemente modificado por los procesos his-tóricos de dispersión y/o extinción. Resultantambién destacables los efectos de la litologíasobre el número de especies, así como la esca-sa importancia de la heterogeneidad ambien-tal, excepto en extensiones pequeñas de terri-torio (como Portugal, ver Tabla 1). La diver-sidad filogenética también parece estar afec-

Familia Rg Escala Var G/E Tp Ha Cl Lito Rtf Hab Estudio Sca PI 50x50 km S 2 0 0 2 0 - 1 Lobo y Martín-Piera 2002 Aph PI local S 4 0 0 3 2 2 - Cabrero-Sañudo y Lobo 2003 Sca PI 50x50 km Dfl 3 1 0 3 1 - 1 Martín-Piera y Lobo 2003 Sca PI 50x50 km Cf 1 2 3 3 3 - 0 Hortal et al. 2003 Sca,Aph,Geo PI local End - - - 4 - 3 - Verdú y Galante 2002 Sca Pt 50x50 km S 3 0 3 3 3 - 3 Hortal et al. 2001 Sca Fr 0.72x0.36º S 4 1 1 3 - - - Lobo et al. 2002 Aph Fr 0.72x0.36º S 3 0 0 2 - - - Lobo et al. 2004

Tabla 1.- Variables influyentes en la distribución geográfica de la biodiversidad de las tres familias de escarabei-dos coprófagos (Sca - Scarabeidae, Aph - Aphodiidae, Geo - Geotrupidae) en Europa Occidental (PI - PenínsulaIbérica, Pt - Portugal, Fr - Francia), Escala es la resolución de las unidades utilizadas para el estudio (local se refie-re a datos de un conjunto de localidades). Var es el descriptor de la biodiversidad utilizado: riqueza (S), diversi-dad filogenética (Dfl), composición faunística (Cf) o endemicidad (End). Los grupos de variables explicativas son:geográficas o espaciales (G/E), topografía (Tp), heterogeneidad ambiental (Ha), clima (Cl), litología (Lito), recur-so trófico (Rtf) y estructura del hábitat o uso del suelo (Hab). Los valores se corresponden con la variabilidadexplicada por variables pertenecientes a cada grupo de factores: (0) no significativa, (1) de 5 a 15%, (2) de 15 a30%, (3) de 30 a 60%, (4) más del 60%, (-) no evaluado.


tada por los efectos de los mismos condicio-nantes (Martín-Piera y Lobo 2003). Las varia-ciones en la composición faunística, en cam-bio, no presentan patrones geográficos claros,al menos en los escarabeidos, pero sí se rela-cionan con el clima, así como con otros facto-res menos importantes para la riqueza, comola heterogeneidad ambiental o la litología(Hortal et al. 2003). Finalmente, es importan-te resaltar la importancia de la calidad delrecurso trófico, y del clima, sobre la endemi-cidad de las tres familias, una endemicidadque se ha relacionado con las adaptaciones alaprovechamiento de las heces con bajo conte-nido hídrico, como las de conejo (Verdú yGalante 2002).

Los estudios realizados hasta la fechasobre variación regional en la composición yriqueza de las comunidades primaverales ibé-ricas (por ejemplo, Martín-Piera et al. 1992 oLobo et al. 1997) muestran algunos patronesbien definidos. La relación entre la riqueza delas dos principales familias(Scarabaeidae/Aphodiidae) es cercana a 1 ofavorable a los afódidos en las áreas más ricasde la Península Ibérica, mientras que los esca-rabeidos son el grupo preponderante en lasáreas más pobres. Del mismo modo, los afó-didos son los responsables del recambio deespecies (β-diversidad) entre localidades (y,por consiguiente, de la riqueza regional; Loboet al. 1997), mientras que, en las regionespobres, el recambio a gran escala, a lo largode los gradientes geográficos, recae en losescarabeidos (Hortal-Muñoz et al. 2000), queson también los responsables de la riqueza aescala local. Cuando la variación de las comu-nidades se analiza a lo largo de un gradiente

ambiental como los que aparecen con el cam-bio en altitud o latitud, aparece un claro rele-vo faunístico ente ambos grupos: los escara-beidos dominan en las comunidades templa-do-cálidas y de baja altitud, mientras que losafódidos lo hacen bajo condiciones frías y dealtura. Esta segregación espacial ha sido atri-buida a la influencia de factores de tipo histó-rico y a la persistencia de adaptaciones eco-fisiológicas a distintas condiciones ambienta-les en ambos linajes, que se abrían originadoen regiones biogeográficas diferentes(Martín-Piera et al. 1992, Lobo 1992c, 1997,Jay-Robert et al. 1997, Lobo y Halffter 2000).

Adaptaciones tróficas

La principal característica ecológica de lascomunidades mediterráneas de escarabeidoscoprófagos es su aprovechamiento de uno delos hábitats menores de Charles Elton (1949):los excrementos de mamíferos, especialmentede los grandes herbívoros, un recurso efímeroy localizado. Esta es una faceta especialmen-te importante para la comprensión de las his-torias de vida y los patrones geográficos de labiodiversidad de escarabeidos, tanto desde elpunto de vista de la evolución de este grupo,como en la limitación de los patrones de dis-tribución de muchas de sus especies. Susestructuras bucales y sus comportamientosalimentario, reproductivo y de nidificaciónestán especialmente adaptados a la utilizacióndel recurso excremento, que aprovechan tantoen forma de larva como de imago (Halffter yEdmonds 1982, Cambefort 1991a).

La distribución en el espacio y el tamañode las heces es muy variable, por lo que, en


general, las especies eurosiberianas de escara-beidos no han desarrollado una alta especifi-cidad hacia los excrementos de una especiedeterminada (Hanski 1991). Este patrón es,seguramente, debido a la desaparición de lasespecies especializadas en consumir las hecesde los grandes ungulados extintos durante lacolonización y transformación humana de laregión (Martín-Piera y Lobo 1996). En cam-bio, los escarabeidos coprófagos de estaregión sí presentan una mayor o menor tole-rancia hacia la variación en tres tipos de fac-tores: alimentación de la especie que produceel excremento, tamaño y contenido hídrico delas heces. Mientras las heces de herbívorosson ampliamente utilizadas por la mayoría deestas especies, algunas de ellas presentan unacierta especialización, o mayor tolerancia,hacia las de omnívoros, e incluso unas pocasson capaces de aprovechar heces de carnívo-ros y/o presentar hábitos necrófagos facultati-vos. Por otro lado, el contenido hídrico y eltamaño de las heces determinan en gran medi-da las especies que pueden aprovechar dichorecurso. En los momentos de máxima activi-dad de los escarabeidos, las heces sufren unproceso muy rápido de descomposición y des-hidratación, que provoca un rápido relevomicrosucesional (Lobo 1991, 1992b). Cuantomenor es el tamaño de la hez, más rápida essu deshidratación.

Estas características de las heces son cru-ciales en la Península Ibérica. Aunquemuchos de los escarabeidos ibéricos presen-tan una elevada plasticidad trófica (Martín-Piera y Lobo 1996), un importante contingen-te de especies endémicas o mediterráneas pre-senta adaptaciones que les permiten explotar

las heces en ambientes semiáridos. Existe,pues, una fauna termomediterránea que escapaz de aprovechar las heces de conejo(Sánchez-Piñero y Ávila 1991, Galante yCartagena 1999), cuya extrema sequedadimpone la necesidad de adaptaciones morfo-lógicas y de comportamiento (Verdú yGalante 2004), un proceso evolutivo que estádetrás de la endemicidad de las comunidadesibéricas en entornos semiáridos (ver Verdú yGalante 2002). Por el contrario, en las boñi-gas del ganado vacuno, grandes y más húme-das, las comunidades son más ricas en núme-ro de especies (más de 10 en cada boñiga),aunque con un menor grado de endemicidad.

Selección de hábitat

El grado de tolerancia a la sequedad duranteel proceso de nidificación también influye enla composición de las comunidades, impo-niendo restricciones en función de la compo-sición del suelo y la estructura del hábitat.Como hemos comentado, escarabeidos y geo-trúpidos, aunque pueden alimentarse directa-mente en el excremento, se alimentan y reali-zan sus puestas directamente bajo él, o ennidos excavados en la tierra. Por ello, lasupervivencia de sus larvas se ve afectada porla granulometría y la composición del suelo(Osberg et al. 1994, Sowig 1995), o la hume-dad del mismo (Micó et al. 1998), lo que lesobliga a realizar una selección de la localiza-ción de sus nidos en función de las variacio-nes en el microhábitat, limitando su disper-sión en áreas de litología inadecuada.

Por otro lado, también existen diferenciasentre las comunidades de biomas abiertos y

las de hábitats forestales (Lobo et al. 1997,Roslin 2001). Diversos estudios demuestranque la estructura y complejidad de la vegeta-ción son factores clave para explicar su distri-bución. Las comunidades de escarabeidospresentan mayor abundancia de individuos yriqueza de especies en biomas abiertos que enhábitats cerrados (Baz 1988, Menéndez yGutiérrez 1996, Romero-Alcaraz y Ávila2000), un patrón que puede ser parcialmentedebido a la cantidad de recursos disponiblesen cada tipo de hábitat (Kadiri et al. 1997). Laantropización del paisaje y de los ecosistemasdurante todo el Holoceno en la Europa medi-terránea ha potenciado preferentemente lafauna asociada a las heces de los grandesungulados como la vaca o el caballo. Loshábitats forestales son actualmente raros ydispersos, muchas veces restringidos a sotosfluviales y áreas de montaña. En ellos, laspoblaciones de muchas especies de mamífe-ros forestales son relativamente escasas,cuando no se han extinguido completamente.Por ello, durante mucho tiempo el aporte deexcremento en los bosques ha sido muypequeño, y las comunidades de escarabeidosde áreas boscosas se habrían ido empobre-ciendo en elementos especializados, contien-do pocas especies de carácter estrictamenteforestal.

Otro factor de importancia en la microdis-tribución de las especies es la altitud. Loscambios microclimáticos debidos a los gra-dientes de elevación dan lugar a variacionesen la selección de hábitat de muchas especies(Menéndez y Gutiérrez 1996). Sin embargo,en este punto la influencia de factores históri-cos sobre la fauna parece fundamental. A

pesar de que presentan claros gradientes alti-tudinales en los sistemas montañosos, laestructura y composición de las comunidadeses muy diferente entre macizos geográfica-mente alejados, debido a diferencias en lacomposición regional de la fauna (Martín-Piera et al. 1992, Jay-Robert et al. 1997).

Presión competitiva y sucesión temporal

Como hemos comentado, los excrementosson microhábitats muy localizados, en los quetienen lugar multitud de interacciones,muchas veces de carácter competitivo. Lagran abundancia de individuos de unas pocasespecies, especialmente durante los máximosfenológicos de primavera y verano, produceen ocasiones una verdadera lucha interespecí-fica por controlar el recurso excremento(Hanski 1991), que podría jugar un papel rele-vante en la estructuración de la fauna local(por ejemplo, Jay-Robert et al. 2003). SegúnHanski (1991), esta presión competitiva entrelos escarabeidos coprófagos y el resto de lacomunidad coprófila ha favorecido el des-arrollo de su complejo comportamiento denidificación, en un intento por sustraer partedel excremento y enterrarlo, mejorando así lasposibilidades de supervivencia.

El proceso de desecación de las hecestambién juega un papel importante en laestructuración de las comunidades coprófa-gas, ya que las condiciones adecuadas para laalimentación de imagos y larvas están muylocalizadas tanto en el tiempo como en elespacio (Hanski 1991, Gittins y Giller 1998).Esta presión temporal impulsa a los escara-beidos a controlar lo antes posible el excre-



mento disponible, mediante la mejora de lacapacidad dispersiva, así como de su capaci-dad olfativa, e incluso mediante la aparicióndel comportamiento cleptoparásito, lo quedesemboca en procesos de exclusión competi-tiva y competencia intraespecífica (Lobo yMontes de Oca 1994, Hirschberger 1998,González-Megías y Sánchez-Piñero 2003).Además, impone una rápida sucesión tempo-ral en cada boñiga (Lobo 1991, 1992b); enpocos días, la mayoría de los escarabeidos sonincapaces de aprovechar el excremento. Porotro lado, no sólo los escarabeidos colonizanlas heces de los grandes herbívoros. Otroscoleópteros son abundantes en el excremento,como los hifrofílidos (Col., Hydrophilidae) olos estafilínidos (Col., Staphylinidae), conespecies coprófagas y predadoras, además delos histéridos (Col., Histeridae) y algunoscarábidos (Col., Carabidae), que son predado-res estrictos. Por otro lado, multitud de dípte-ros de diferentes familias utilizan los excre-mentos para reproducirse y alimentarse, y sonparasitados por varias familias de himenópte-ros. También se alimentan en el excrementoalgunos ácaros predadores y forésicos, queutilizan a los escarabeidos para desplazarse deboñiga en boñiga según se van degradandoestas (Hanski 1991).

Esta gran cantidad de especies diferentes,con diferentes requerimientos, fenologías ycomportamientos, puede darnos una idea de lacomplejidad y variabilidad del microhábitatexcremento que tanto fascinó a Fabre. La pre-sión competitiva entre elementos de los dife-rentes grupos provoca una estructuracióncompleja y continua de los ensambles en eltiempo y el espacio, a modo de caleidoscopio,

en la que intervienen también factores comoel orden de llegada de los individuos y lasucesión que esta impone. Sin embargo, losescarabeidos parecen capaces de desplazar alos primeros dípteros colonizadores, quizásmediante un mecanismo de marcaje químicoaún no descrito. De esta manera, evitan lacompetición de sus larvas con las de díptero,más voraces, siendo capaces de reducir drás-ticamente la cantidad de individuos de deter-minadas especies de ese orden a escala local(ver Hanski 1991). En cambio, los escarabei-dos son una fuente de alimento para diversasespecies de vertebrados, que acuden a alimen-tarse al excremento o los capturan en vuelo,especialmente durante los máximos fenológi-cos de primavera y otoño. De este modo, losgeotrúpidos y algunos grandes escarabeidosson cazados al vuelo por diferentes especiesde aves, llegando incluso a ser parte funda-mental de su dieta durante determinadosperiodos del año (por ejemplo, los cernícalosvulgares, R. Bonal, comunicación personal).Otras aves, como diversos córvidos, e inclusoalimoches (Negro et al. 2002), acuden a ali-mentarse a las boñigas, al igual que mamífe-ros y reptiles, como el zorro o el lagarto oce-lado.

Importancia y conservación

El papel de los escarabeidos en los ecosiste-mas

La relación obligada entre las heces de losgrandes herbívoros y los Scarabaeoideacoprófagos tiene como consecuencia funda-mental que sean estos los principales respon-


sables de la degradación de las heces y de suincorporación a los ciclos de nutrientes(Martín-Piera y Lobo 1995). De este modo, elsubsistema escarabeidos-heces forma parteactiva del ecosistema pastizal debido a lacapacidad de este grupo para reincorporar losmateriales provenientes de las heces que, enun régimen extensivo, pueden suponer la granmayoría del nitrógeno o el fósforo que vuelveal suelo (Martín-Piera y Lobo, 1995). Laimportancia de los escarabeidos en los ecosis-temas abiertos del mediterráneo es, pues, evi-dente. Intervienen decisivamente en el ciclode nutrientes del suelo, son probablementecapaces de enterrar diversas semillas durantela nidificación (ver Andresen 2003), controlanla proliferación de dípteros (Hanski 1991),sirven de importante fuente de alimento adiversas especies de vertebrados omnívoros einsectívoros, etc.

Es claro, pues, que constituyen una piezafundamental en los ecosistemas con presenciaganadera, un hecho puesto dramáticamente enevidencia durante la primera mitad del SigloXX en Australia. La fauna autóctona de estecontinente carece de grandes herbívoros, porlo que faltaban especies capaces de degradarlas grandes heces. Por ello, era incapaz dedegradar la gran cantidad de excremento pro-ducido por el ganado vacuno importado, quese acumulaba en los campos degradando lospastos. Para controlar esta crisis, el gobiernoaustraliano se vio obligado a importar diver-sas especies de escarabeidos de África yEuropa, que se incorporaron con éxito a lossistemas agrarios australianos (Bornemissza1976, Hanski y Cambefort 1991).

Problemas de conservación

A pesar de su estrecha relación con un recur-so antrópico, las comunidades europeas deescarabeidos coprófagos presentan diversosproblemas de conservación. Por un lado, laintensificación de las técnicas agrícolas y elabuso de determinados pesticidas y antibióti-cos, como la ivermectina, provoca alteracio-nes importantes en la estructura de sus comu-nidades (ver, por ejemplo, Lumaret et al.1993, Barbero et al. 1999, Hutton y Giller2003). Por otro lado, las poblaciones demuchas especies, fundamentalmente delgrupo de los grandes rodadores, están en unproceso de declive, probablemente debido, enparte, a su elevada sensibilidad hacia las alte-raciones del hábitat (Lobo 2001, 2003).

En el caso concreto de la PenínsulaIbérica, las comunidades actuales de escara-beidos son el producto de una intervenciónhumana prolongada en el tiempo, que hapotenciado la abundancia de elementos aso-ciados a las heces de grandes herbívoros, endetrimento de las especies forestales y xérico-mediterráneas. Mientras que estas últimas hansubsistido con poblaciones bien asentadashasta época reciente, debido probablemente aque el aprovechamiento humano de los bio-mas secos ha sido menor, la biocenosisIbérica de especies boscosas se ha visto muyreducida. La transformación del paisaje ibéri-co durante la segunda mitad del siglo XX hatraído como consecuencia la implantación degrandes extensiones de cultivos de secano, eincluso regadío, en áreas antes ocupadas porgrandes extensiones de matorral o montebajo, pastoreadas por rebaños de ovejas yhabitadas por una comunidad de mamíferos


basada en el conejo. La conservación demuchas especies de escarabeidos ibéricospasa por proteger este tipo de biomas median-te el mantenimiento del pastoreo tradicionalde carácter extensivo, que potencia la diversi-dad de hábitats y favorece la elevada biodi-versidad de escarabeidos de los paisajesmediterráneos (Barbero et al. 1999, Verdú etal. 2000, Romero-Alcaraz y Ávila 2000). Nosólo el lince depende del conejo, sino todauna trama de elementos mediterráneos adap-tados a paisajes semiáridos. Del mismo modo,la presión urbanística sobre el litoral medite-rráneo ha desplazado a muchas especies liga-das a los arenales costeros (Lobo 2001, 2003).En el caso de los escarabeidos ibéricos, granparte de la singularidad faunística de la penín-sula se debe a estos elementos endémicos ysingulares, que actualmente se encuentran enpeligro debido a los cambios drásticos en eluso del suelo.

Los escarabeidos coprófagos como grupoindicador

Los escarabeidos son un grupo que presentagrandes ventajas para su uso como indicadorde los patrones de una parte de la biodiversi-dad. En primer lugar, su gran riqueza de espe-cies, con una gran diversidad ecológica, posi-bilita identificar el recambio faunístico de suscomunidades en respuesta a las variaciones enlas condiciones ambientales. Además, jueganun papel importante en el ciclo de nutrientes ymateriales de diversos sistemas, tanto natura-les (p.e. Andresen 2003), como sometidos amanejo ganadero (Martín-Piera y Lobo 1995).Por otro lado, también presentan grandes ven-

tajas metodológicas. La metodología necesa-ria para su captura es sencilla, y el esfuerzorequerido para capturar una proporción repre-sentativa de sus comunidades es bajo tantotemporal como económicamente (Lobo1992a). Una ventaja adicional es que su taxo-nomía está bien o aceptablemente conocidaen muchas regiones, como en el caso deEuropa (Cabrero-Sañudo y Lobo 2003b) y,especialmente, en la Península Ibérica(Martín-Piera y Lobo 2000), donde el ritmode descripción de especies nuevas es muybajo (Lobo 1992a), y contamos con claves deidentificación y descripciones detalladas paravirtualmente toda su fauna en un númeroreducido de obras de consulta (Baraud 1992,Veiga 1998, Martín-Piera y López-Colón2000). Este conocimiento simplifica y reduceel coste de la identificación fiable de los espe-cimenes colectados.

Todas estas ventajas han llevado a la pro-puesta de utilizar a los escarabeidos comogrupo indicador de biodiversidad en diferen-tes regiones y hábitats del globo (Halffter1998, Davis et al. 2001, Andresen 2003). Sinembargo, es importante recordar que, a pesarde su representatividad y la heterogeneidad desus respuestas ecológicas y biogeográficas,utilizar tan sólo a los escarabeidos comogrupo indicador es insuficiente. Los resulta-dos obtenidos acerca de sus patrones de distri-bución, y las medidas de protección necesa-rias para preservar sus comunidades en laComunidad de Madrid son necesariamentecomplementarias a las que podamos obteneracerca de otros grupos de organismos. Cuantomayor sea la proporción de la biodiversidadmadrileña para la que contemos con este tipo

de análisis, mayor será nuestro conocimientosobre cómo conservarla, y más efectivas seránlas medidas ha tomar.

La Comunidad deMadrid

Dentro de la gran heterogeneidad geomorfo-lógica y ambiental de la Península Ibérica,Madrid sobresale por derecho propio comouna de las áreas con mayor variabilidadestructural y ambiental. Su privilegiada situa-ción, en el centro de península, así como elmarcado gradiente ambiental determinado porsu relieve y litología, la convierten en un resu-men de las condiciones ambientales existen-tes en la meseta central ibérica (ver Figura 2).Madrid es también la región más poblada de

España. Sus casi seis millones de habitantesprovocan una gran presión sobre el medio,especialmente en el área metropolitana de laciudad de Madrid. En este apartado hacemosuna pequeña descripción de su territorio, ynos referimos a los procesos de ocupación yuso del suelo que tienen lugar en esta región.

El medio físico de la región deMadrid

El territorio de la Comunidad de Madrid(CM) posee una forma triangular con unasuperficie aproximada de 8000 km2 y seencuentra situado en el centro de la PenínsulaIbérica (Figura 2). Su ángulo más septentrio-nal, en el macizo de Somosierra (41º 8' N) seencuentra a 140 km de distancia del puntosituado más al sur (39º 52' N), en el valle delTajo. Los 125 km de la base de este triángulo


Figura 2.- Localización geográfica de la Comunidad de Madrid dentro de la Península Ibérica.

por donde el tren avanza, sierra augusta,yo te sé peña a peña y rama a ramaAntonio Machado


recorren la distancia entre las 4º 31' O y 3º 6'O. Aunque su altitud media ronda los 800metros, este pequeño territorio presenta unmarcado gradiente altitudinal, que en unosescasos 100 km desciende 2000 metros, desdelos 2430 del Pico de Peñalara, en la Sierra deGuadarrama, hasta los 430 metros de algunoslugares del Valle del Alberche.

El clima de Madrid es el resultado de lainteracción entre esta compleja orografía, y dela dinámica atmosférica del centro de laPenínsula Ibérica. La altitud de la mesetalimita la influencia oceánica en el interior, porlo que los diferentes estados meteorológicosson consecuencia, principalmente, de la alter-nancia entre las perturbaciones del frentepolar y las entradas de aire estable de proce-dencia subtropical (Bullón Mata 1992). Laestabilidad atmosférica predomina durantetodo el año, y las precipitaciones, de caráctervariable, se concentran principalmente duran-te el otoño y el invierno, de octubre a marzo.En el caso de la Sierra, el efecto de la orogra-fía sobre las masas de aire da lugar a unamayor cantidad de precipitaciones durantetodo el año, superándose los 1000 mm en lasáreas más elevadas. Sin embargo, la mayorparte del territorio madrileño es mucho másseco, con precipitaciones entre 400 y 500mm, y una marcada estacionalidad (deNicolás 1987). La variabilidad en la tempera-tura también acompaña a la orografía. En estecaso, mientras que las localidades situadas enaltura presentan temperaturas medias anualespor debajo de los 10º C, el suroeste y la capi-tal superan los 14º C. Los valores mínimosregistrados son mucho menores de -10º C enbuena parte de la Sierra, mientras que en las

áreas más cálidas del llano pueden alcanzarsemáximos puntuales por encima de los 45º C.El rasgo más importante es, pues, la elevadaamplitud térmica, en general superior a los18-19º C, donde destaca, por ejemplo, elPuerto de Navacerrada, que mientras en julioalcanza temperaturas máximas (valoresmedios en 30 años) de más de 34 ºC, en eneroalcanza mínimos absolutos inferiores a -10º Cla práctica totalidad de los años. Por último,es de destacar el efecto microclimático que seproduce en el área metropolitana de Madrid,que se traduce en el aumento de las tempera-turas nocturnas, especialmente durante losepisodios de estabilidad atmosférica, y la dis-minución de la humedad relativa del aire(Bullón Mata 1992).

Su historia geológica ha dado lugar, asi-mismo, a una litología muy heterogénea(ITGE 1988). Esta incluye las rocas ácidas(granito y gneiss) de las montañas del SistemaCentral, en el Oeste y el Norte de su territorio;una rampa de arcosas (arenas de grano grue-so), también de carácter ácido, situada en unabanda transversal que recorre el centro de laregión; suelos aluviales de grano fino en lasáreas más bajas; y una plataforma de sueloscalcáreos y margoyesíferos, al Este y al Sur(de Pedraza 1987). Litología, clima, y un mar-cado gradiente altitudinal, configuran, pues,la gran heterogeneidad del territorio madrile-ño (ver de Pablo y Díaz Pineda 1985, y dePablo et al. 1987, 1988). A pesar de su peque-ño tamaño, sus hábitats representan la prácti-ca totalidad de los existentes en la meseta cen-tral ibérica, lo que, junto a su localizacióngeográfica, ha hecho de Madrid una zona detransición entre las faunas mediterránea y

eurosiberiana (ver Fernández-Galiano yRamos-Fernández 1987). Esto la convierte enuna región ideal para trabajos piloto a peque-ña escala, ya que representa una síntesis delinterior de la Península Ibérica.

Paisaje y unidades del relieve

La complejidad orográfica y geológica origi-na también una importante heterogeneidadpaisajística. En Madrid se encuentran tres delas macrocomarcas del centro peninsular,cada una con sus paisajes característicos(Blázquez 1999): el Sistema Central, cuyomacizo rocoso progresa hacia el sur y el esteen forma de rampa sedimentaria, la Alcarria,formada por páramos altos y rañas, que pene-tra por el este, y la Campiña Manchega, decarácter semiárido, situada en el sur. En gene-ral, el paisaje madrileño puede subdividirseen nueve grandes unidades (Blázquez 1999;ver Figura 3):

- el eje axial del Sistema Central, queincluye las sierras de Ayllón ySomosierra, al Norte, y que prosigue endirección SO, por los MontesCarpetanos, que, junto con la Sierra dela Cuerda Larga, situada longitudinal-mente, y el macizo de Peñalara, confor-man la Sierra de Guadarrama, que vaperdiendo altura hacia la Sierra deMalagón, ya en Ávila;

- las montañas exteriores, que forman unsistema discontinuo situado al sur delanterior, pero de una elevada compleji-dad geomorfológica y estructural, comoes el caso de la Sierra de la Puebla, alnoreste, el eje formado por las sierras de

La Cabrera, Morcuera y La Pedriza, quese unen a la Sierra de Guadarrama al piede la Cuerda Larga, y las más pequeñasSierra de San Pedro y de Hoyo deManzanares, en la rampa, y deCenicientos y Cadalso, flanqueando elvalle del Alberche.

- las fosas intramontañosas, entre las quedestaca el Valle del Lozoya, que fluyetransversalmente, flanqueado al nortepor los Montes Carpetanos, y al sur porlas Sierras de la Cuerda Larga,Morcuera y La Cabrera,

- la rampa, que constituye el piedemontede las formaciones graníticas que aca-bamos de describir, formado por arco-sas de deposición, y que presenta unrelieve generalmente alomado, roto porla presencia de sierras como la de SanPedro o la de Hoyo de Manzanares, yhoyas o navas (depresiones), como lasde Cerceda, Guadalix, o Los Molinos;

- las campiñas, formadas también poruna banda transversal de depósitosarcósicos (cuyo tamaño de grano va dis-minuyendo hacia el llano), que incluyenpaisajes muy diferentes según alber-guen usos agrícolas (terrazas delJarama), eriales (Navalcarnero o TresCantos), o encinares (Montes de ElPardo y Viñuelas) y que constituyen latransición entre el Madrid semihúmedode la sierra o el páramo alcarreño, y elsemiárido de los llanos manchegos delsur y sureste;

- la ciudad de Madrid, cuya área metro-politana incluye parte de la campiña y

Capítulo 2 - Grupo y región de estudio. Los escarabeidos coprófagos de Madrid 53


de los llanos del sur, constituye una uni-dad por sí misma, debido a la importan-te transformación del paisaje impuestapor un desarrollo urbano desmesurado(ver discusión en Capítulo 9);

- los llanos del sur, una prolongación dela comarca de La Sagra (Toledo), dondedominan los campos de secano y loseriales sobre sustratos calcáreos;

- los Aljézares, de sustrato yesífero, pre-sentan una elevada aridez que condicio-na una vegetación formada por arbustos

o matas, e incluyen parte de los vallesdel Jarama, el Tajuña y el Tajo;

- el páramo alcarreño, formado por gran-des bloques elevados de sustrato calizo,que progresan desde el este en los alre-dedores de Alcalá de Henares yChinchón, atravesados por los valles deríos como el Tajuña;

- la depresión del Tajo, en la que se mez-clan pequeñas cuencas endorreicas consu correspondiente vegetación halófila,con la fértil Vega de Aranjuez.

Figura 3.- Distribución de algunos de los accidentes topográficos y/o comarcas más importantes de Madrid.

Usos y ocupación del territorio: problemá-tica y potencialidades

No tiene sentido hablar del paisaje y la con-servación en la región de Madrid sin referir-nos a su característica más preponderante: elárea metropolitana (más de 150 km2), y suinfluencia que, aunque es mayor en la franjaperiurbana que la circunda, se hace notar demanera más o menos intensa en todo el terri-torio. Su densidad de población ronda eldoble de la de Holanda, el país más densa-mente poblado de Europa (Ecologistas enAcción 1999), y no cesa de crecer en la actua-lidad, con una tasa de crecimiento del 3.5%anual, muy por encima de la media española(ver http://www8.madrid.org/iestadis/). Entotal, la Comunidad de Madrid tenía5,718,942 habitantes el 1 de enero de 2003, enun patrón cada vez más deslocalizado(Méndez 2002); el crecimiento en 2002 fuedel 7.7% en los municipios no metropolita-nos, y de 6.1% en los de la corona metropoli-tana oeste más del doble del total de laComunidad, en ambos casos muy superior ala del total de la región (verhttp://www8.madrid.org/iestadis/).

Este crecimiento en población está acom-pañando por el crecimiento de las áreas urba-nas. Sin embargo, la construcción de viviendanueva durante los años 90 fue casi diez vecessuperior al crecimiento de la población (Vega1999), un proceso especulativo que haaumentado de manera todavía más alarmantedurante el último lustro, durante el cual elritmo constructor no ha dejado de crecer. Esteproceso de crecimiento ha producido un cam-bio radical en los municipios situados en lacorona metropolitana de Madrid, que han

pasado de ser un espacio de reserva y ociodurante los años 70, con una actividad agrariasignificativa, a convertirse en un espacio resi-dencial con una elevada ocupación (Méndez2002). Este volumen de población genera nosólo una elevada ocupación del suelo, sinogran cantidad de desplazamientos, tanto labo-rales como recreativos, que producen un con-siderable impacto sobre el medio natural detoda la región. Es por ello necesaria una regu-lación importante de los espacios protegidosmadrileños. Como comenta García Alvarado(2000), no sólo es necesario otorgar categorí-as de protección al suelo que afecten a suordenación territorial, sino que es necesariollevar a cabo medidas de protección efectivaspara preservar el medio natural. A pesar deque, nominalmente, la superficie protegida dela CM supera el 35% de su superficie segúnalgunos autores (Navarro Madrid 2000,García Alvarado 2000, Martín Lou y Lozano2002), el territorio protegido de manera efec-tiva no sobrepasa el 14% (ver capítulo 7).

El cambio radical en los usos del suelo yla población madrileña no tiene, necesaria-mente, que comportar una degradación delmedio natural de la región. Del mismo modoque determinadas áreas presentan un impor-tante proceso urbanizador, gran parte del terri-torio madrileño, situado fuera del área metro-politana, está sufriendo el proceso inverso.Como hemos comentado anteriormente, elabandono de la actividad agraria es un proce-so general en todo Madrid (García Alvarado2000). Durante la segunda mitad del siglopasado se ha producido el abandono de unaimportante proporción del territorio dedicadoa uso agrícola o ganadero (más del 30% en



algunas áreas; ver Sancho Comins et al. 1993o Romero-Calcerrada y Perry 2004). En estecaso, el territorio sufre un proceso de sucesióny recuperación del paisaje seminatural típicodel centro de la meseta. La cantidad de suelosusceptible de albergar hábitats no degrada-dos, está, pues, aumentando en gran parte dela región. Una política de conservaciónvaliente, y no demasiado costosa, podríagarantizar la preservación de la elevada diver-sidad natural que es la principal característicadel Madrid al que cantaba Machado.

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Uno de los principales factores que debemostener en cuenta a la hora de afrontar la crisisde la biodiversidad es nuestro desconocimien-to acerca de los patrones de distribución de lavariedad de la vida en muchas regiones delplaneta. Después de más de 250 años de acu-mular datos faunísticos y taxonómicos porparte de los científicos dedicados al estudiode la diversidad de la vida y su distribución,aún no existe ninguna localidad en el mundopara la que contemos con el inventario com-pleto de los organismos que habitan en ella.No sólo desconocemos la distribución espa-cial de la mayoría de las especies, sino que nisiquiera sabemos su número total aproximado(Purvis y Hector 2000).

Si las estrategias de conservación de ladiversidad biológica deben centrarse en lasespecies, necesitamos recopilar la ingenteinformación taxonómica y faunística quehemos almacenado durante más de dos siglos(Saarenmaa y Nielsen 2002), y utilizarla conel fin de diseñar redes de reservas capaces deproteger el mayor número de especies (Austin1998, Peterson et al. 2000). Numerosas inicia-tivas nacionales e internacionales están dedi-cadas a este propósito (ver, por ejemplo,CONABIO http://www.conabio.gob.mx/,GBIF http://www.gbif.org/, InBiohttp://www.inbio.ac.cr/, Tree of Lifehttp://tolweb.org/tree/ o ALL SpeciesFoundation http://www.all-species.org/) pero,cuando se han establecido listados taxonómi-

cos consensuados y se ha logrado compilar ygeoreferenciar una buena parte de la informa-ción faunística disponible, la superficie delterritorio con inventarios dudosos resultaabrumadora (ver Lobo y Hortal 2003), inclu-so en el caso de países con una prolongadatradición naturalista (Dennis y Hardy 1999,Soberón et al. 2000, Lobo y Martín-Piera2002).

En la Península Ibérica, esta falta deconocimiento es evidente; a pesar de una dila-tada tradición entomológica, el conocimientofaunístico de la gran mayoría de los grupos deinsectos ibéricos es deficiente. Está compues-to principalmente por muestreos intensivos enunas pocas localidades emblemáticas, asícomo citas de capturas esporádicas proceden-tes de las excursiones de entomólogos profe-sionales y aficionados. Debido a ello, losmapas de distribución de especies y de rique-za de muchos grupos presentan grandes áreasen blanco. El gran sesgo en la distribución enel tiempo y en el espacio del esfuerzo demuestreo desplegado hasta la actualidad nosimpide conocer si estos 'huecos faunísticos'son áreas verdaderamente pobres o, simple-mente, áreas inexploradas. Por ello, previa-mente a la elaboración de predicciones de ladistribución espacial de cualquier atributo dela biodiversidad, debemos contar con unacobertura de información faunística en laregión suficientemente buena como para des-cribir los patrones de la biodiversidad en la

Recopilación y evaluación del conoci-miento existente


c a p í t u l o t r e s


región.

En el capítulo siguiente describimos lametodología y el desarrollo del muestreo lle-vado a cabo para obtener un conocimientosuficiente de la distribución de los escarabei-dos en la Comunidad de Madrid. Sin embar-go, como comentamos previamente (verCapítulo 1), la información ya existente puedeser de gran utilidad, a pesar del sesgo que pre-senta. Utilizándola podemos minimizar elesfuerzo empleado en el muestreo, determi-nando qué áreas estaban ya muestreadas deuna manera adecuada y dirigiendo después lascampañas de colecta a las zonas y partes delespectro ambiental con bajo conocimientofaunístico. Una vez establecido el grupo taxo-nómico sobre el que vamos a trabajar y defi-nida el área geográfica de interés (extentsensu Whittaker et al. 2001), hemos de proce-der a recopilar toda la información existenteque sea relevante sobre ese taxón en la zonaelegida. Las fuentes de información, tantofaunística como ambiental, son muy heterogé-neas en su origen y calidad, encontrándosedispersas en multitud de publicaciones, insti-tuciones y, desde hace varios años, páginasweb. Debido a ello, es necesario procesar lainformación recopilada para determinar laescala espacial de trabajo y encontrar la infor-mación faunística y ambiental fiable y rele-vante a dicha escala. En este capítulo descri-bimos:

i) el proceso de crear un Sistema deInformación Geográfica (SIG) que con-tenga toda la información ambiental ygeográfica que pueda resultar útil pararealizar análisis relativos a la biodiver-sidad y su conservación,

ii) la creación de una base de datos coroló-gica sobre los escarabeidos coprófagos(familias Scarabaeidae, Aphodiidae yGeotrupidae; ver Capítulo 2) en laComunidad de Madrid y alrededores,

iii) la definición de las unidades territoria-les que vamos a emplear durante todo eltrabajo, y

iv) el análisis posterior realizado en cadauna de ellas para determinar la ubica-ción y extensión de las áreas con inven-tarios faunísticos bien establecidos.

Creación de un Sistema deInformación Geográfica

En la actualidad, existe una gran cantidad deinformación ambiental geográficamente refe-renciada, por lo que la tarea de crear un SIGsobre una región determinada es relativamen-te sencilla. Muchos países e institucionestransnacionales cuentan ya con grandes ban-cos de datos ya procesados, en los que sealmacena de manera centralizada la informa-ción ambiental generada en diferentes proyec-tos, así cómo su origen y metodología deobtención (ver García Hernández y BosqueSendra 2001 o el directorio GRID de UNEP,Global Resource Information Database;http://www.grid.unep.ch/data/grid). En otroscasos, está información está igualmente dis-ponible, aunque no centralizada, por lo que esnecesario un trabajo previo de recopilación ytratamiento de la información para incluirlaen un SIG (Miller 1994). En España, este tra-bajo está aún en proceso de realización(actualmente se lleva a cabo en el Banco de

63Capítulo 3 - Recopilación y evaluación del conocimiento existente

Datos de la Naturaleza, dependiente de laDirección General de Conservación de laNaturaleza; ver http://www.mma.es).

A partir de los datos accesibles, hemos decrear una Base de Datos territoriales. Lainformación mínima incluida en ella dependede los objetivos a conseguir. Si el objetivo escrear un banco de datos ambiental polivalen-te, esta información ha de incluir, al menos:

- Datos medioambientales como: i) datosclimáticos, incluyendo variables comu-nes como temperatura media o precipi-tación anual y otras variables que pue-dan ser importantes para el grupo estu-diado, tales como evapotranspiraciónpotencial, precipitación estival o núme-ro de días con heladas; ii) datos geo-morfológicos, como un modelo digitaldel terreno (MDT; mapa de alturas) yvariables derivadas de él (pendientes,orientaciones, cuencas de drenaje, etc.);o iii) datos relativos al sustrato, comogeología, tipo y composición del suelo ehidrología.

- Mapas de cobertura y usos del suelo queaporten información sobre la situaciónactual del medio.

- Otra información relevante, como varia-bles que puedan producir impactosnegativos, variables socioeconómicas,localización y límites de los EspaciosNaturales Protegidos, distribución deespecies importantes para el grupo (porejemplo, hospedadores), etc.

La información no disponible en formatodigital ha de ser introducida en el SIG a partirde su versión en papel, digitalizándola

mediante un escáner o una tableta digitaliza-dora y teniendo especial cuidado en el errorespacial debido a la resolución espacial delescaneado y/o a los fallos en la digitalizaciónde los elementos vectoriales. Si esta informa-ción procede de datos puntuales (por ejemplo,estaciones meteorológicas), es necesariointerpolar los valores de esa variable en elconjunto del territorio a partir de ese conjuntofragmentario de datos. Existen diversos pro-cedimientos de interpolación que difieren ensu complejidad. La elección de uno u otrodependerá del tipo de datos interpolados(cuantitativos o cualitativos), de la calidad delos datos de partida, y de la resolución de sali-da que deseemos. Para una revisión de estosmétodos, ver Bosque Sendra (1997) yJohnston (1999). Tras recopilar toda la infor-mación necesaria en forma de mapas digitales(llamados capas o coberturas), esta debe serencajada en la misma base cartográfica, esdecir, en una cobertura espacial con la mismaextensión, resolución espacial, situación y sis-tema de referencia (por ejemplo, UTM oLatitud/Longitud). Los métodos necesarios eneste proceso final son sencillos de utilizar y seencuentran implementados en todos los pro-gramas SIG existentes en la actualidad.

Definición de la base cartográfica

Nuestro objetivo es, pues, recopilar una basede datos de información geográfica lo sufi-cientemente polivalente como para analizarlas relaciones entre las comunidades de esca-rabeidos (descritas por diferentes variables debiodiversidad) y el medio ambiente, interpo-lar su distribución en todo el territorio, y eva-luar el grado de protección y amenaza sobre


ellas. Para ello, hemos compilado SIG-CM,una base de datos SIG sobre la Comunidad deMadrid. En ella, la información provenientede fuentes heterogéneas ha sido homogenei-zada a la misma base cartográfica. Se escogiócomo sistema de referencia el sistema UTMreferido a la zona norte del huso 30 (UTM-30N). El sistema UTM (Universal TrasverseMercator) presenta multitud de ventajas paratrabajar con regiones de tamaños de pequeñoa mediano. En primer lugar, es un espacio decaracterísticas métricas, lo que permite calcu-

lar las distancias espaciales entre elementosde manera sencilla, y todos los píxeles poseenla misma superficie. En segundo lugar, enlatitudes por debajo de los círculos polares,permite situar las posiciones de los diferenteselementos sin distorsiones importantes enregiones de hasta varios miles de kilómetrosde extensión latitudinal o longitudinal.

Para definir la resolución espacial de todala base de datos, se utiliza como referencia ladel mapa con menor resolución (mayor tama-ño de píxel). En este caso, diversas capas rás-ter poseían una resolución de 1 km2 (verOrigen de los mapas temáticos y Tabla 1), porlo que todos los mapas ráster fueron ajustadosa esa resolución. La extensión de la base dedatos (coordenadas de las esquinas) debíacontener la Comunidad de Madrid y las áreasvecinas. Para ello se escogió el cuadrángulode 24000 km2 (150x160 píxeles de 1 km2)comprendido entre las coordenadas UTM(360000, 4400000) y (510000, 4560000).

Origen de los mapas temáticos

Todos los mapas temáticos disponibles fueronreferenciados a la base cartográfica escogida,y convertidos al formato del software SIGIdrisi 32 (Idrisi 32 Release 2; Clark Labs2001), un entorno con una gran capacidad deanálisis ráster, y que permite trabajar tambiéncon archivos vectoriales. El origen y descrip-ción de estos mapas se resume en la tabla 1.

Límites administrativos. Los mapas vectoria-les con los límites administrativos de laComunidad de Madrid (limite_madrid_cm-sig; Figura 1a), y de los municipios que la

Figura 1.- límites administrativos de a) la Comunidadde Madrid (limite_madrid_cm-sig), y b) los municipiosque la conforman (municipios_de_madrid_cm-sig).


conforman (municipios_de_madrid_cm-sig;Figura 1b) fueron convertidos a Idrisi 32 apartir de la versión digital del mapa oficial dela Comunidad de Madrid a escala 1:200.000(Servicio Cartográfico de la Comunidad deMadrid 1996).

Geomorfología. El mapa ráster de elevacionespara la CM (mdt_cm-sig) se extrajo de un

MDT global con una resolución espacial de 1km2 (Clark Labs 2000). Utilizando el móduloSURFACE de Idrisi 32 (Clark Labs 2001), apartir de este mapa se obtuvieron mapas de laspendientes (pendientes_cm-sig; 0 a 90º) yorientaciones (orientaciones_cm-sig; 0 a360º) en cada píxel de la base cartográfica.Finalmente, se calculó la diversidad de orien-taciones en los alrededores de cada píxel

Figura 2.- Mapas geomorfológicos: elevaciones(a; mdt_cm-sig; metros), pendientes (b; pendien-tes_cm-sig; 0 a 90º), orientaciones (c; orientacio-nes_cm-sig, 0 a 360º y -1 sin orientación), diver-sidad de orientaciones (d; diversidad_orientacio-nes_cm-sig, ver texto), y unidades fisiográficas(e; fisiografia_cm-sig).


Mapa temático Descripción F T Res. Orig. Uds Fuente fg Límites Administrativos limite_madrid_cm -sig Límite administrativo de la

Comunidad de Madrid V Q 1:200.000 SCCM 1996 1a

municipios_de_madrid_cm -sig Límite administrativo de los municipios d e la Comunidad de Madrid

V Q 1:200.000 SCCM 1996 1b

Geomorfología mdt_cm-sig Modelo Digital del Terreno R C 1 km2 m Clark Labs 2000 2a pendientes_cm -sig Mapa de pendientes R C 1 km2 º mdt_cm-sig 2b orientaciones_cm -sig Mapa de orientac iones R C 1 km2 º mdt_cm-sig 2c diversidad_orientaciones_cm -sig. Diversidad de

orientaciones, índice de Shannon

R C/Q

1 km2 orientaciones_cm -sig

2d

fisiografia_cm -sig Unidades estructurales en 12 categorías

R Q 1:500.000 ITGE 1988 2e

Clima precipitaciones_medias_cm -sig Precipitación media anual R C mm MAPA 1986 3a precipitaciones_estivales_cm -sig Precipitaciones medias del

verano (Jun -Ago) R C mm MAPA 1986 3b

amplitud_precipitaciones_cm -sig Diferencia de precipitaciones entre los meses más y menos lluviosos

R C mm MAPA 1986 3c

temperaturas_medias_cm -sig Temperatura media anual R C º C MAPA 1986 3d temperaturas_mínimas_cm -sig Temperatura mínima de las

mínimas mensuales R C º C MAPA 1986 3e

temperaturas_máximas_cm -sig Temperatura máxima de las máximas mensuales

R C º C MAPA 1986 3f

rango_de_temperaturas_cm -sig Diferencia entre las temperaturas mínima y máxima

R C º C MAPA 1986 3g

radiacion_solar_cm -sig Radiación solar en 3 categorías (3.7 -4, 4-4.3 y 4.3-4.6)

R O 1:500.000 Kwh/m2/día

ITGE 1988 3h

Sustrato litologia_cm-sig Litología en 11 categorías R Q 1:400.000 ITGE 1988 4a tipos_suelo_fao_cm -sig Tipos de suelo según la FAO R Q 1:5.000.000 FAO 1988 4b rios_madrid_cm -sig Cursos fluviales V Q 1:200.000 SCCM 1996 4c Usos y cobertura del suelo usos_suelo_corine99_cm -sig Usos del suelo en 33 categorías R Q 250 m2 EEA 2000 5a cobertura_suelo_cm -sig Cobertura del suelo en 10

categorías R Q 250 m2 usos_suelo_corine

99_cm-sig 5b

Cabaña ganadera densidad_bovino_cm -sig Densidad de cabezas de

ganado bovino R C Cab/km2 Anónimo 1998 6a

densidad_ovino_cm -sig Densidad de cabezas de ganado ovino

R C Cab/km2 Anónimo 1998 6b

densidad_caprino_cm -sig Densidad de cabezas de ganado capri no

R C Cab/km2 Anónimo 1998 6c

densidad_equino_cm -sig Densidad de cabezas de ganado equino

R C Cab/km2 Anónimo 1998 6d

Tabla 1 (continúa en página siguiente).


(diversidad_orientaciones_cm-sig) como elÍndice de Shannon de los valores de las celdassituados en la ventana de 5x5 píxeles alrede-dor de él (módulo PATTERN de Idrisi 32).Mapas en Figura 2.

Clima. Se obtuvieron los datos medios para30 años de los valores mensuales de precipi-tación y temperatura máxima y mínima para41 estaciones del centro de la PenínsulaIbérica a partir de un atlas agroclimático(MAPA 1986). A partir de estos datos se cal-cularon para cada estación (ver Tabla 2): i) laprecipitación media anual, como la suma delas medias mensuales, ii) la precipitación esti-val, como la suma de precipitaciones medias

durante los tres meses de verano (Junio-Agosto), iii) el rango medio anual de precipi-taciones, como la diferencia entre las precipi-taciones medias entre los meses más y menoslluviosos, iv) la temperatura media anual,como la media de las 12 medias mensuales, v)la temperatura mínima anual, como la máspequeña de las mínimas mensuales, vi) latemperatura máxima anual, como la mayor delas máximas mensuales, y vii) el rango detemperatura, como la diferencia entre las tem-peraturas máxima y mínima anuales. Losvalores para cada estación se importaron aIdrisi 32 y se interpolaron a la base cartográ-fica elegida (1 km2 de resolución) medianteun método de medias móviles ponderadas por

Mapa temático Descripción F T Res. Orig. Uds Fuente fg Mapas fisioclimáticos series_vegetacion_rivas_cm -sig Series de vegetación R Q 1:200.000 Rivas-Martínez

1987 7a

fitoclimatologia_allue_cm -sig Clases fitoclimáticas R Q 1:1.000.000 Allué Andrade 1990

7b

Infraestructuras carreteras_cm -sig Red de carreteras R/

V Q 1:200.000 SCCM 1996 8a

poblaciones_cm -sig Áreas urbanizadas R/V

Q 1:200.000 SCCM 1996 8b

Suelo protegido ENP_madrid_cm-sig Red de Espacios Natura les

Protegidos V Q CMACM 9a

ZEPAS_madrid_cm -sig Red de Zonas de Especial Protección para las Aves

V Q CMACM 9b

LICS_cm-sig Sitios propuestos para integrarse en la Red Natura 2000

V Q BDN 9c

vias_pecuarias_madrid_cm -sig Red de vías pecuarias de Madrid

V Q SCCM 1996 9d

cursos_agua_ cm -sig Píxeles con territorio perteneciente al dominio público hidráulico

R Q rios_madrid_cm -sig

9e

Tabla 1 (continuación).- Origen de los mapas temáticos (capas) de SIG-CM, la base de datos SIG de la Comunidad deMadrid. F es el formato del archivo: ráster (R) o vectorial (V). T es el tipo de datos que contiene el archivo: cuantitativos(C), ordinales (O), o cualitativos (Q). Res. Orig. es la resolución espacial del mapa original, cuando se conoce. Uds. lasunidades de medida, donde Cab se refiere a cabezas de ganado. fg es la figura en la que cada mapa está representado enel texto. Las abreviaturas utilizadas en las fuentes son: SCCM 1996 (Servicio Cartográfico de la Comunidad de Madrid1996), CMACM (Consejería de Medio Ambiente de la Comunidad de Madrid, http://medioambiente.madrid.org/), y BDN(Banco de Datos de la Naturaleza, Dirección General de Conservación de la Naturaleza, Ministerio de Medio Ambiente;ver http://www.mma.es).


la distancia (módulo INTERPOL, con expo-nente 2 para la ponderación de la distancia;ver Clark Labs 2001 y Tabla 1). Se digitalizóademás un mapa de insolación con tres cate-

gorías a partir de un atlas de la Comunidad deMadrid (radiación_solar_cm-sig; ITGE1988). Mapas en Figura 3.

Prov Estación meteorológica LAT LONG ALT PMED PEST PRNG TMED TMIN TMAX TRNG SG Carbonero el Mayor 41.12 -4.27 912 449.7 74 37 12.7 -6.9 36.1 43 SG Coca "I.L." 41.22 -4.52 785 461.4 65.1 42.6 11.2 -10.1 35.8 45.9 SG La Granja de San Ildefonso 40.90 -4.00 1191 827.2 118.3 69.7 8.9 -11.7 32.3 44 SG Segovia "observatorio" 40.95 -4.12 1002 467.2 77.2 42.4 11.9 -7.2 35.4 42.6 SG Zamarramala "Vivero" 40.97 -4.65 1006 539.8 93.7 41.3 12.8 -8.5 38.1 46.6 AV El Tiemblo 40.42 -4.50 689 637 50.7 76 14.0 -4.8 36.6 41.4 AV Peguerinos 40.63 -4.24 1351 827.8 87.8 83.4 8.6 -9.8 31.1 40.9 M Alcalá de Henares "Com." 40.48 -3.37 588 429.5 54.4 39.6 13.5 -7 38.1 45.1 M Aranjuez "Col." 40.03 -3.60 490 424.5 49.9 41.4 14.0 -5.6 37.7 43.3 M Arganda 40.30 -3.44 618 461 55 51.3 13.7 -6.3 38.2 44.5 M Brunete "F. La Pellejera" 40.38 -3.95 580 432.6 46.7 46.8 12.7 -6.7 36.2 42.9 M Buitrago 41.00 -3.64 974 727.1 99.2 88.1 11.3 -7.2 33.4 40.6 M Colmenar Viejo 40.67 -3.77 534 733.8 82.5 79.4 12.8 -5.2 35.3 40.5 M Fuentidueña del Tajo 40.12 -3.15 571 450.3 54.4 49.9 14.3 -8.1 40.6 48.7 M Getafe 40.30 -3.72 623 442.8 51.6 41.8 14.4 -4.4 37.6 42 M Guadalix de la Sierra 40.78 -3.69 850 692.4 87.7 83.2 12.6 -5.8 34.1 39.9 M Madrid "Barajas" 40.47 -3.57 595 450.8 48 42.1 14.2 -5.6 38.1 43.7 M Madrid "Cuatro Vientos" 40.37 -3.79 690 483.6 54.3 43.1 14.2 -4.4 37.5 41.9 M Madrid "Retiro" 40.42 -3.69 667 454.7 51.5 41.7 14.2 -3.4 35.8 39.2 M Meco "La Canaleja" 40.55 -3.32 613 472.7 69.4 39.7 13.9 -6 38.2 44.2 M Navacerrada "Puert o" 40.78 -4.00 1860 1369.3 126.8 143.8 6.5 -11.1 27.3 38.4 M P. Puentes Viejas 40.98 -3.57 1000 656.6 86.8 54.2 12.2 -7.2 35.3 42.5 M Rascafría 40.90 -3.87 1163 906.8 92.6 104.5 9.9 -10.8 31.3 42.1 M Talamanca del Jarama 40.75 -3.52 654 504.6 63.6 47.2 13.7 -6 38 44 M Torrejón de Ardoz 40.48 -3.47 600 433.1 52.2 37.9 14.1 -5 37.8 42.8 M Villalba 40.65 -3.99 917 661.5 81.1 81 14.1 -5.5 38.5 44

GU Fontanar "H. de S. Fernan." 40.73 -3.17 685 491.2 58.1 67.1 17.0 -3.7 40.5 44.2 GU Guadalajara "Instituto" 40.63 -3.17 685 428.5 56.3 36.4 13.8 -4 36.5 40.5 GU Pantano El Vado 41.00 -3.30 1000 780 90.6 82.9 12.7 -5.7 34.2 39.9 GU Salto de Almoguera 40.27 -2.97 600 410.3 55.4 36.4 13.6 -7.6 39 46.6 GU Zorita de los Canes 40.33 -2.89 642 480.2 65.1 38.9 14.4 -6.7 39.3 46 TO Cabezamesada 39.82 -3.10 744 445.4 48 42.3 13.6 -5 35.9 40.9 TO Camarena 40.10 -4.12 575 300.8 22.6 34.7 15.0 -3.4 39.7 43.1 TO Cazalegas "Vivero" 40.02 -4.67 440 547.4 51.4 73 14.7 -4.5 38.1 42.6 TO Illescas "F. Moratalaz" 40.15 -3.80 600 434.6 43.7 41.1 14.5 -5.9 40.4 46.3 TO La Puebla de Montalbán 39.87 -4.35 511 435 45.5 48.7 15.2 -5.4 39.4 44.8 TO Mocejón de la Sagra 39.93 -3.92 470 426.8 46.8 41.5 14.0 -7.9 42.1 50 TO Toledo 39.85 -4.02 540 379 47.4 31.5 15.3 -3.7 38.4 42.1 TO Villarejo de Montalbán 39.77 -4.57 533 458.2 49.5 44.7 14.5 -5.6 38.4 44 TO Villasequilla de Yepes 39.88 -3.74 519 411.5 58.4 45.1 12.6 -7.9 37.4 45.3 CU Tarancón 40.02 -3.00 808 519.1 54.5 49.2 14.0 -6.8 39 45.8

Tabla 2.-Datos de las 41 estaciones meteorológicas utilizadas para interpolar los mapas climáticos. Prov es la provincia,donde SG es Segovia, AV es Ávila, M es Madrid, GU es Guadalajara, TO es Toledo y CU es Cuenca. LAT y LONG des-criben la localización geográfica de la estación en grados decimales, y ALT es su altitud sobre el nivel del mar en metros.PMED es la precipitación media anual, PEST la precipitación estival, y PRNG la diferencia entre los meses más y menoslluviosos (en milímetros, ver texto). TMED es la temperatura media anual, TMIN la temperatura mínima anual, TMAX latemperatura máxima anual, y TRNG el rango anual de temperaturas (en grados centígrados, ver texto).


Figura 3.- Mapas climáticos en CM-SIG: a) precipitación media anual; b) precipitación estival; c)rango medio anual de precipitaciones; d) temperatura media anual; e) temperatura mínima anual; f)temperatura máxima anual; g) rango anual de temperaturas; h) insolación (ver nombres y origen entexto y Tabla 1).


Sustrato. Bajo este apartado se incluyen lasvariables geológicas, hidrológicas y relativasal suelo. Digitalizamos un mapa litológico de11 categorías a partir del atlas de laComunidad de Madrid (litologia_cm-sig;ITGE 1988). El mapa de tipos de suelo seobtuvo a partir de la versión digital del mapamundial de suelos de la FAO(tipos_suelo_fao_cm-sig; 16 categorías parala región estudiada; FAO 1988). Finalmente,se obtuvo un mapa vectorial de los cursos deagua a partir de la versión digital del Mapa1:200.000 de la Comunidad de Madrid(rios_madrid_cm-sig; Servicio Cartográficode la Comunidad de Madrid 1996). Mapas enFigura 4.

Usos y cobertura del suelo. Dos mapas des-criben la ocupación y uso mayoritarios del

suelo en cada píxel de 1km de Madrid y alre-dedores. Obtuvimos un mapa de usos delsuelo a partir de la base de datos europeaCORINE (CORINE landcover database, ver-sión 6/1999; EEA 2000). Para ello, extrajimosun mapa general de usos del suelo ajustado anuestra base cartográfica (usos_suelo_cori-ne99_cm-sig), georeferenciando y agrandan-do la resolución del mapa ráster original paratoda Europa (inicialmente de 250x250 m2 deresolución). Las clases definidas en este mapason útiles para los procesos de evaluaciónmulticriterio pertenecientes a las fases denuestro protocolo de evaluación y mejora dela red de reservas (ver Capítulo 1). Sin embar-go, estas categorías territoriales están basadasen la percepción del medio por el ser humano,visión que no tiene por qué coincidir con lamanera de percibir el hábitat (y, por lo tanto,

Figura 4.- Mapas que describen elSustrato en CM-SIG: a) litología(litologia_cm-sig; ITGE 1988); b)suelos (tipos_suelo_fao_cm-sig;FAO 1988); c) cursos de agua(rios_madrid_cm-sig; ServicioCartográfico de la Comunidad deMadrid 1996).

de relacionarse con él) de los escarabeidos;por ello, reclasificamos las 33 categorías deuso del suelo presentes en este mapa (de las44 descritas en toda Europa; EEA 2000) en unmapa de 10 categorías que describen las prin-cipales características fisonómicas de lacobertura del suelo (cobertura_suelo_cm-sig;ver Tabla 3). Mapas en Figura 5.

Cabaña ganadera. Para describir la densidadde cabaña ganadera, utilizamos los datos paracada municipio de la Comunidad de Madridproporcionados por un atlas socioeconómico(Anónimo 1998). A partir de la cantidad de lasuperficie y el número de cabezas censadasobtuvimos los valores de densidad de ganadoBovino, Ovino, Caprino y Equino en cada

municipio (en número de cabezas por km2).Importamos los valores de densidad para cadacabaña en Idrisi 32, asignándolos al centroidede cada municipio (o centroides, en el caso demunicipios con áreas disjuntas; extraídosmediante el software CartaLinx; ClarkLabs1999). Tras ello, los interpolamos a la basecartográfica de SIG-CM, mediante el métodoutilizado para los datos climáticos (móduloINTERPOL, con exponente 2 para la ponde-ración de la distancia; ver Clark Labs 2001),


Figura 5.- Usos y cobertura del suelo en CM-SIG: a) usos delsuelo según CORINE (usos_suelo_corine99_cm-sig; EEA2000); b) cobertura del suelo (cobertura_suelo_cm-sig; verTabla 3).

Clases de cobertura Uso del suelo ID_C

1.Continuous Urban Fabric 1(111) 2.Discontinuous Urban Fabric 2(112) 3.Industrial or Commercial Units 3(121) 4.Roads and Railnetworks and Associated Land 4(122) 5.Airports 6(124) 6.Mineral Extraction Sites 7(131) 7.Dump Sites 8(132) 8.Construction Sites 9(133)

1 - Urbano e infraestructuras

10.Sport and Leisure Facilities 11(142) 2 - Cultivos de secano 11.Non-Irrigated Arable Land 12(211) 3 - Cultivos de regadío 12.Permanently Irrigated Arabl e Land 13(212)

13.Vineyards 15(221) 14.Fruit Trees and Berry Plantations 16(222)

4 - Frutales, viñas y olivos

15.Olive Growes 17(223)

17.Annual Crops associated with Permanent Crops 19(241) 18.Complex Cultivation Patt erns 20(242)

5 - Mezcla de cultivos

19.Land principally occupied by Agriculture 21(243)

16.Pastures 18(231) 6 - Pastos y pastizales 24.Natural Grassland 26(321)

9.Green Urban Areas 10(141) 20.Agro-Forestry Areas 22(244) 21.Broad-Leaved Forest 23(311) 22.Coniferous Forest 24(312)

7 - Bosques y repoblaciones

23.Mixed Forest 25(313)

25.Moors and Heathland 27(322) 26.Sclerophyllous Vegetation 28(323) 27.Transitional Woodland -Shrub 29(324)

8 - Arbustos y monte bajo

30.Sparsely Vegetated Areas 32(333)

28.Beaches, Dunes, and Sand Plains 30(331) 9 - Rocas y arenales 29.Bare Rock 31(332)

31.Salines 38(422) 32.Water Courses 40(511)

10 – Láminas y cursos de agua

33.Water Bodies 41(512) Tabla 3.- Origen de las categorías de cobertura delsuelo del mapa cobertura_suelo_madrid_1km (Figura5b; Anexo I). En clases de cobertura figura el nombree identificador de cada categoría de este mapa. En Usodel suelo figuran los nombres e identificadores de las33 categorías del mapa original(usos_suelo_corine_madrid_1km) según la leyendadel mapa europeo de usos del suelo CORINE (CORI-NE landcover database, versión 6/1999; EEA 2000),cuyos identificadores y códigos originales se enume-ran en ID_C.


obteniendo los cuatro mapas de densidad(densidad_bovino_cm-sig, densidad_ovino-_cm-sig, densidad_caprino_cm-sig y densi-dad_equino_cm-sig). Mapas en Figura 6.

Mapas fisioclimáticos. Las clasificacionesfisioclimáticas, a pesar de estar desarrolladaspara la vegetación, pueden ser un fiel reflejode las reacciones de los organismos a la varia-bilidad ambiental y ecológica del territorio.Por ello, digitalizamos las hojas correspon-dientes al área estudiada de dos clasificacio-nes ampliamente utilizadas: las series devegetación de Rivas-Martínez (1987), y elatlas fitoclimático de Allué Andrade (1990).Posteriormente, rasterizamos los polígonos delas diferentes clases fisioclimáticas sobre labase cartográfica de CM-SIG, para obtener loscorrespondientes mapas ráster (series_vegeta-cion_rivas_cm-sig y fitoclimatologia_allue_-cm-sig.rst; Figura 7).

Infraestructuras. Incorporamos también car-tografía vectorial adicional acerca de lascarreteras (carreteras_cm-sig) y los núcleosde población, (poblaciones_cm-sig), proce-dente de la versión digital del mapa 1:200.000de la Comunidad de Madrid (ServicioCartográfico de la Comunidad de Madrid1996). Mapa en Figura 8.

Suelo Protegido. Finalmente, obtuvimosmapas en formato digital de los EspaciosNaturales Protegidos (ENPs;ENP_madrid_cm-sig) y las Zonas de EspecialProtección para las Aves (ZEPAs;ZEPAs_madrid_cm-sig) del Servicio deInformación y Documentación Ambiental de

Figura 6.- Densidad de cabaña ganadera en CM-SIG(en número de cabezas por km2): a) ganado bovino;b) ovino; c) caprino; y d) equino (ver Tabla 1).

la Consejería de Medio Ambiente de laComunidad de Madrid (http://medioambiente.madrid.org). Además, incorporamos la pro-puesta de Lugares de Interés Comunitariopara la Red Natura 2000 para el centro de laPenínsula (LICs; LICs_cm-sig) a partir de lainformación proporcionada por el Banco deDatos de la Naturaleza del Ministerio deMedio Ambiente (http://www.mma.es).Hemos procurado integrar todas las posiblesfiguras de suelo protegido de amplia distribu-ción, por lo que, además de los mapas de losespacios protegidos, incorporamos a CM-SIGdos redes de elementos lineales que constitu-yen importantes áreas de titularidad públicadentro del territorio español: la red de VíasPecuarias (vias_pecuarias_madrid_cm-sig)digitalizadas a partir de la cartografía oficialde la CM (Servicio Cartográfico de laComunidad de Madrid 1996), y las áreas dedominio público hidráulico formadas por los

cursos fluviales (cursos_fluviales_cm-sig);para este mapa rasterizamos la coberturarios_madrid_cm-sig sobre la base cartográfi-ca de nuestra base de datos, obteniendo así unmapa ráster con todos los píxeles de 1 km2

con parte de su superficie perteneciente a estacategoría del suelo. Ver mapas en Figura 9.


Figura 7.- Mapas fisioclimáticos en CM-SIG:a) series de vegetación de Rivas-Martínez(1987), y b) atlas fitoclimático de AlluéAndrade (1990). Ver Tabla 1 y Anexo I.

Figura 8.- Infraestructuras en CM-SIG: a) carreteras(líneas rojas) y b) poblaciones (color negro).


Obtención y compilación dedatos biológicos

Tras las experiencias pioneras de países comoel Reino Unido (Lawton et al. 1994, Griffithset al. 1999), y ante la inmediatez de la deno-minada "Crisis de la Biodiversidad", la crea-ción de grandes bancos de datos sobre la dis-tribución de la biota está recibiendo un impor-tante impulso internacional, mediante la crea-ción del Banco de Datos Global sobreBiodiversidad, denominado GBIF (GlobalBiodiversity Information Facility; verhttp://www.gbif.org y Edwards et al. 2000a).Sin embargo, este proceso es lento y comple-jo. En la gran mayoría de los países, incluidaEspaña, esta información aún ha de ser reco-pilada debiéndose, en primer lugar, definir undiseño de base de datos cuyos campos inclu-yan información estandarizada y consensuada(Bisby 2000a,b, Edwards et al. 2000a,b,Smith et al. 2000, Ramos et al. 2001).

Cuando se trata de recopilar la informa-ción taxonómica y faunística disponible sobrecualquier grupo, esta resulta ser casi siempreescasa, heterogénea, y dispersa en multitud defuentes como publicaciones científicas, muse-os de historia natural, colecciones privadas,etc. Para utilizar esta información, es necesa-rio desarrollar una base de datos capaz decompilarla de manera exhaustiva, de modoque incluya los datos procedentes de todas lasfuentes disponibles para el grupo estudiado enel territorio de interés. La estructura de lasbases de datos diseñadas para compilar lainformación sobre la distribución de las espe-cies es bastante compleja (ver por ejemploATLANTIS, en http://www.gobcan.es/medio

ambiente/biodiversidad/ceplam/bancodatos/atlantis.html, BIOTICA, en http://www.cona-bio.gob.mx/biotica/acerca_biotica.html oBIODI, en http://biodi.sdsc.edu/). Cuando nosea posible elaborar una base de datos en unformato tan acabado, puede resultar igual deútil confeccionar una más sencilla que inclu-ya, al menos, los siguientes campos: fecha de

Figura 9.- Suelo protegido en CM-SIG. Las áreas prote-gidas (arriba) son a) Espacios Naturales Protegidos(rayas cruzadas); b) ZEPAS (líneas diagonales, verde); yc) áreas propuestas como LICs. Las redes de suelo públi-co (abajo) son: d) vías pecuarias (líneas verdes) y e) cur-sos de agua (líneas azules).

captura u observación, lugar (y también lascoordenadas espaciales en un sistema de refe-rencia de uso general, como coordenadas geo-gráficas <lat/long> o Universal TransverseMercator <UTM>), datos ecológicos de lacaptura relevantes para el grupo estudiado(tipo de hábitat, alimentación, altitud, especiehospedadora, etc.), número y sexo, si es posi-ble, de los ejemplares capturados u observa-dos, método de captura u observación, identi-dad del colector u observador, responsable dela identificación del taxón, lugar de almacena-miento (para especimenes procedentes decolecciones de Historia Natural) o referenciabibliográfica, y otros datos de utilidad, comosecuencias genéticas, morfotipo, etc. Elnúcleo central de una base de datos como estadeben ser los especimenes, de modo que cadaregistro informático contenga toda aquellainformación biológica, ecológica y geográficade aquellos individuos capturados en idénti-cas condiciones, fecha y lugar.

Estructura de la base de datos corológica

Hemos compilado toda la información dispo-nible acerca de la distribución de las especiesde escarabaeidos (familias Scarabaeidae,Aphodiidae y Geotrupidae) en la Comunidadde Madrid y sus alrededores en SCAMAD.En esta base de datos biológica recopilamostoda la información existente en coleccionesde museos, universidades y colecciones priva-das, así como la información corológicapublicada en la literatura existente sobre elgrupo. SCAMAD consta de 34 campos dife-rentes, pertenecientes a 5 categorías (verTabla 4):

Campos taxonómicos. Los cinco campos deesta categoría (Familia, Género, especie,autor y año de descripción; Tabla 4) describenla identidad y ubicación taxonómica de cadaespecie. Los escarabeidos ibéricos son ungrupo bien conocido, por lo que contamos conobras de referencia recientes sobre su taxono-mía. Todos los registros de SCAMAD fueronrevisados para asignarlos a las especies des-critas en Martín-Piera (2000) para losScarabaeidae, Veiga (1998) para losAphodiinae, Baraud (1992) para el resto delos Aphodiidae, y López-Colón (2000) paralos Geotrupidae.


Campos taxonómicos Campos eco-biológicos Familia Nº ejs. Género Sexo especie Alimentación autor Hábitat año desc Campos temporales Día Mes Año Campos corológicos Topónimo Campos de origen Municipio de la información Provincia Método captura Altitud localidad Colección Altitud captura leg UTM completa det UTM 10 km Cita bibliográfica UTM Propia Muestreo Latitud Estación Longitud Trampa

Tabla 4.- Campos presentes en la base de datos SCA-MAD (ver texto). "autor" y "año desc" se refieren alautor y año de descripción de la especie. "UTM com-pleta", "UTM 10 km" y "UTM propia" se refieren, res-pectivamente, a la coordenada UTM con una resolu-ción de 1 km2 (cuando esta existe), a la cuadrículaUTM de 10 km2 de la Comunidad de Madrid seleccio-nada como Unidad Territorial (ver Definición deUnidades Territoriales de análisis) a la que ha sidoasignada, y a la cuadrícula UTM de 10 km2 a la quepertenecen. Los campos temporales (Día, Mes y Año)se refieren al momento de la captura u observación."Nº ejs." Es la cantidad de ejemplares capturados."leg" y "det" se refieren al colector y al responsable dela identificación taxonómica.


Campos corológicos. Estos diez campos des-criben la localización geográfica de la captu-ra. Topónimo, Municipio y Provincia se refie-ren al lugar en que se produjo la captura.Altitud localidad y Altitud captura son lasaltitudes sobre el nivel del mar de, respectiva-mente, la captura (cuando hay datos concretosacerca de ella), y el vértice geodésico delmunicipio o localidad en la que se encuentra.Toda la información se georeferenció cuandoera posible a una de las 108 cuadrículas UTMde 10 km2 que se utilizarán como UnidadesTerritoriales (ver Definición de UnidadesTerritoriales de análisis). UTM completa,UTM 10 km y UTM propia son, respectiva-mente, la coordenada UTM con una resolu-ción de 1 km2 (cuando esta existe), la cuadrí-cula UTM de 10 km2 de la Comunidad deMadrid seleccionada como Unidad Territoriala la que ha sido asignada, y la cuadrículaUTM de 10 km2 a la que pertenecen (en elcaso de que se hayan introducido registros delocalidades situadas en parte en la UT, perocuya coordenada de referencia pertenece auna cuadrícula distinta; por ejemplo, registrosdel municipio de Pelahustán, 30TVK65, peropertenecientes a capturas en la UT30TVK66). Finalmente, Latitud y Longitudson las coordenadas UTM a la mayor resolu-ción posible (la exacta, o el centroide de lacuadrícula de 1 o 10 km2).

Campos temporales. En estos tres campos(Día, Mes y Año) se detalla la localizacióntemporal de la captura.

Campos eco-biológicos. Las característicasbiológicas y ecológicas se han agrupado en

cuatro campos: Nº Ejs. (número de ejempla-res capturados), Sexo, Alimentación (tipo dehez o recurso alimentario en el que se encon-tró), y Hábitat (características generales delhábitat y la vegetación del lugar de la captu-ra).

Campos de origen de la información. Aquí seagrupan todos los campos referidos tanto alproceso de captura e identificación de losejemplares, como de la ubicación de estos enuna colección o en la bibliografía. Método decaptura se refiere al tipo de trampa, o mues-treo a mano, empleado para la recolección. Enel campo Colección se identifica la ubicaciónde los ejemplares estudiados. leg y det serefieren al colector y al responsable de laidentificación taxonómica. Bajo el campoCita bibliográfica se detalla la publicación dela que se extrajeron los datos. Finalmente, loscampos Muestreo, Estación y Trampa descri-ben los datos procedentes de muestreos estan-darizados.

Recopilación de la información disponible

Realizar un análisis tan sólo de las capturasrealizadas en la Comunidad de Madrid puedeprovocar un sesgo importante en nuestrosdatos. Por un lado, las fronteras administrati-vas no tienen mucho significado biológico;cuando no se corresponden con accidentesgeográficos determinados, como ríos y divi-sorias de cuencas, los organismos son capacesde traspasarlas sin ninguna dificultad.Restringir nuestra información a capturasdentro de los límites estrictos de la provinciade Madrid puede de este modo producir efec-tos de borde, debido a la falta de datos exter-

nos, además de desaprovecharse una grancantidad de información potencialmente útil.Por otro lado, si utilizamos una malla regularpara definir las Unidades Territoriales, alincluir tan sólo el territorio de Madrid, losdatos biológicos correspondientes a las celdasde la periferia se referirán a superficies meno-res. Para que estas unidades sean directamen-te comparables, tanto faunística comoambientalmente, deben tener la misma exten-sión. Por ello, durante todo el proceso derecopilación se registraron los datos referidosa la Comunidad de Madrid, así como a laslocalidades y municipios limítrofes.

Para la familia Scarabaeidae ya existíaBANDASCA, una base de datos de ámbitoibérico (J. M. Lobo y F. Martín-Piera, datosno publicados; ver estructura en Lobo yMartín-Piera 1991). En el momento en quelos datos fueron importados a SCAMAD(Mayo de 2001), BANDASCA contaba con

15924 registros, de los que 1953 pertenecíana la Comunidad de Madrid (1843 registros) yáreas limítrofes (110 registros). Estos datoscontenían información acerca de todos losejemplares de Scarabaeidae de la Coleccióndel Museo Nacional de Ciencias Naturales,por lo que recopilamos la información acercade los individuos almacenados en esta colec-ción de las familias Aphodiidae (796 regis-tros; F. J. Cabrero Sañudo, datos no publica-dos) y Geotrupidae colectados en la regiónestudiada (Tabla 5). Además, se introdujeronlos datos de la colección de entomología de laUniversidad Complutense de Madrid, y de lascolecciones particulares de J. J. de la Rosa yM. Corra (ver Tabla 5). La primera versión deSCAMAD contiene 4393 registros proceden-tes de ejemplares depositados en 5 coleccio-nes institucionales, y 25 colecciones particu-lares (Tabla 6). 381 de estos registros proce-den o han sido registrados en referenciasbibliográficas (ver párrafo siguiente).

Se compiló también la información paraafódidos y geotrúpidos existente en las refe-rencias bibliográficas previamente listadas enBANDASCA (Veiga 1982, Galante 1983,1984, Martín-Piera y Veiga 1985, Martín-Piera et al. 1986, 1992, Baz 1986, 1988, Loboet al. 1988, Kirk 1992), y se añadieron lascitas contenidas en los trabajos de Toribio(1985), López-Colón (1991, 1992, 1995) yVeiga (1998), contabilizando un total de 1277registros procedentes de citas bibliográficas(Tabla 7).

Finalmente, se incorporaron datos proce-dentes de campañas de muestreo aún nopublicadas, y de diversas capturas a mano noinventariadas (75 registros; J. Hortal, F. J.


Fuente r BANDASCA 1953 Col MNCN Aphodiidae 796 Col MNCN Geottrupidae 330 Col UCME 462 Col JJR 267 Col MC 166 Veiga 1998 356 Toribio 1985 69 Datos no publicados 965 Total 5364

Tabla 5.- Principales fuentes de información en laversión inicial de SCAMAD, y el número deregistros (r) que le aportan. Col.- colección;MNCN.- Museo Nacional de Ciencias Naturales;UCME.- Universidad Complutense de Madrid,Entomología; JJR.- Juan Jesús de la Rosa; MC.-Miguel Corra.


Cabrero Sañudo, J. M. Lobo y F. Martín-Piera, datos no publicados), hasta completarlos 5364 registros de los que consta la prime-ra versión de SCAMAD (versión 1.0), condatos para 129 especies (44 de Scarabaeidae,70 de Aphodiidae, y 15 de Geotrupidae) y32.741 individuos (ver Tablas 8 a 10, y AnexoII).

Definición de unidades terri-toriales de análisis

Una vez recopilada toda la información coro-lógica y ambiental disponible, es necesariodefinir las unidades territoriales sobre las quevamos a realizar el modelo y, por tanto, laresolución espacial del mismo (tamaño degrano; 'grain' sensu Whittaker et al. 2001 yMorrison y Hall 2002). Estas unidades han deser las de menor área posible teniendo encuenta: i) la disponibilidad y precisión de lainformación biológica, ii) la resolución espa-cial de la información ambiental disponible, yiii) la extensión total de la región a estudiar('extent' sensu Whittaker et al. 2001 yMorrison y Hall 2002).

Normalmente, la información ambientalno suele constituir un problema, ya que esposible obtenerla a una resolución inferior a lade los datos corológicos. Una condiciónineludible para la consecución de cualquiermodelo predictivo mediante la utilización devariables ambientales explicativas, es que loslugares de partida con datos biológicos fiablesque vayamos a utilizar para construir el mode-lo recojan la variabilidad ambiental del terri-torio a la escala considerada. Aumentar la

Abrv Colección r MNCN Museo Nacional de Ciencias Naturales 2025 UCME Universidad Complutense de Madrid 462 EEZA Estación Experimental de Zonas Áridas 53 ITS Institución Torres Sala 10 MM Museo de Milán 1 CMV CP C. M. Veiga 792 JILC CP J. I. Lop ez Colón 360 JJR CP J. J. de la Rosa 267 MC CP M. Corra 166 AB CP A. Baz 155 MO CP M. Ortego 28 ASR CP A. Sánchez 19 FJCS CP F. J. Cabrero Sañudo 17 JP CP J. Plaza 8 EG CP E. Galante 5 ZM CP M. Zunino 4 JR CP J. Romero 3 AV CP A. Velázquez 2 CP CP C. Palestrini 2 JMA CP J. M. Ávila 2 MT CP M. Toribio 2 RP CP R. Pittino 2 AS CP A. del Sanz 1 ASM CP A. Simón 1 FN CP F. Novoa 1 GD CP G. Dellacasa 1 JB CP J. Baraud 1 M CP Mancini 1 VM CP V. Monserrat 1 Z CP Zaballos 1 TOTAL 4393

Tabla 6.- Registros (r) almacenados en colecciones compi-lados en SCAMAD 1.0. CP.-Colección particular.

Referencia r Veiga 1998 356 Veiga 1982 341 Martín-Piera et al. 1986 233 Martín-Piera et al. 1992 97 Toribio 1985 69 Baz 1988 45 López-Colón 1992 41 Galante 1984 34 Lobo et al. 1988 31 Galante 1983 12 Kirk 1992 6 Martín Piera y Veiga 1985 5 López-Colón 1995 3 López-Colón 1991 3 Baz 1986 1 Total 1277

Tabla 7.- Registros (r) procedentes de labibliografía compilados en SCAMAD 1.0.


Especie r N UTM10 Bubas bison (Linnaeus, 1767) 68 376 19 Bubas bubalus (Olivier, 1811) 126 324 28 Caccobius schreberi (Linnaeus, 1758) 74 291 24 Cheironitis hungaricus (Herbst, 1790) 49 197 10 Copris hispanus (Linnaeus, 1764) 76 141 22 Copris lunari s (Linnaeus, 1758) 133 339 24 Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) 128 1767 26 Euoniticellus pallens (Olivier, 1789) 1 1 1 Euoniticellus pallipes (Fabricius, 1781) 19 38 8 Euonthophagus amyntas (Olivier, 1789) 70 180 19 Euonthophagus gibbosus (Scriba, 1 790) 26 49 14 Gymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) 63 150 22 Gymnopleurus mopsus (Pallas, 1781) 14 19 8 Gymnopleurus sturmi MacLeay, 1821 23 31 14 Onitis belial Fabricius, 1798 69 200 16 Onitis ion (Olivier, 1789) 36 60 10 Onthophagus (Furconth ophagus) furcatus (Fabricius, 1781) 118 2414 29 Onthophagus (Onthophagus) illyricus (Scopoli, 1763) 11 41 4 Onthophagus (Onthophagus) taurus (Schreber, 1759) 128 421 32 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita (Herbst, 1783) 20 71 9 Onthophagus (Palaeo nthophagus) fracticornis (Preyssler, 1790) 87 326 18 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus Reitter, 1905 41 585 10 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae Goljan, 1953 11 14 6 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena d'Orbigny, 1897 40 201 10 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur (Fabricius, 1781) 34 126 13 Onthophagus (Palaeonthophagus) marginalis Gebler, 1817 3 5 2 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius Chevrolat, 1865 9 16 5 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans (Fabricius, 1787) 33 246 7 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis Reitter, 1893 34 66 7 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus (Linnaeus, 1767) 4 4 4 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus Brullé, 1832 36 85 11 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis (Panzer, 1798) 1 2 1 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis (Scriba, 1790) 188 3253 32 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus Graells, 1851 72 246 16 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca (Linnaeus, 1767) 163 930 28 Onthophagus (Parentius) emarginatus Mulsant, 1842 11 35 3 Onthophagus (Parentius) punctatus (Illiger, 1803) 84 386 19 Onthophagus (Trichonthophagus) maki (Illiger, 1803) 10 23 7 Scarabaeus (Ateuchetus) laticollis Linnaeus, 1767 29 33 12 Scarabaeus (Ateuchetus) puncticollis (Latreille, 1819) 30 46 10 Scarabaeus (Scarabaeus) pius (Illiger, 1803) 12 18 4 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer Linnaeus, 1758 14 14 13 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon (Fischer de Waldheim, 1824) 10 11 8 Sisyphus schaefferi (Linnaeus, 1758) 54 543 10 TOTAL 2262 14324

Tabla 8.- Datos de las 44 Especies de la familia Scarabaeidae encontradas en Madrid tras recopilar en SCAMADel conocimiento ya existente. r es el número de registros en SCAMAD 1.0, N el número de individuos registra-dos hasta la fecha, y UTM10 el número de cuadrículas de la malla UTM de 10 km en los que ha sido encontradacada especie. Taxonomía según Martín-Piera (2000). La presencia de Euoniticellus pallens en Madrid es dudosa,por lo que la información de su único registro no se ha utilizado en esta tesis.


Especie r N UTM10 Aphodius (Acanthobodilus) immundus Creutzer, 1799 53 197 12 Aphodius (Acrossus) carpetanus Graells, 1847 46 212 12 Aphodius (Acrossus) depressus (Kugelann, 1792) 29 72 6 Aphodius (Acrossus) luridus (Fabricius, 1775) 25 83 11 Aphodius (Acrossus) rufipes (Linnaeus, 1758) 3 4 3 Aphodius (Agolius) bonvouloiri Harold, 1860 56 1117 12 Aphodius (Agrilinus) constans Duftschmid, 1805 123 1204 23 Aphodius (Agrilinus) ibericus Harold, 1874 4 32 4 Aphodius (Agrilinus) scybalarius (Fabricius , 1781) 54 218 13 Aphodius (Alocoderus) hydrochaeris (Fabricius, 1798) 7 10 4 Aphodius (Ammoecius) elevatus (Olivier, 1789) 31 105 13 Aphodius (Ammoecius) frigidus (Brisout, 1866) 24 295 11 Aphodius (Ammoecius) lusitanicus (Erichson, 1848) 9 57 5 Aphodius (Anomius) annamariae Baraud, 1982 72 442 22 Aphodius (Anomius) castaneus Illiger, 1803 33 200 9 Aphodius (Aphodius) conjugatus (Panzer, 1795) 74 400 19 Aphodius (Aphodius) fimetarius (Linnaeus, 1758) 230 2215 35 Aphodius (Aphodius) foetidus (Herbst, 1783) 131 816 32 Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789) 40 321 10 Aphodius (Bodilus) ictericus (Laichartig, 1781) 39 165 13 Aphodius (Bodilus) longispina Küster, 1854 4 6 4 Aphodius (Bodilus) lugens Creutzer, 1799 16 505 9 Aphodius (Calamost ernus) granarius (Linnaeus, 1767) 126 521 36 Aphodius (Calamosternus) mayeri Pilleri, 1953 7 12 3 Aphodius (Calamosternus) unicolor (Olivier, 1789) 19 594 9 Aphodius (Chilothorax) cervorum Fairmare, 1871 9 31 5 Aphodius (Chilothorax) distinctus (O. F. Müller, 1776) 84 509 28 Aphodius (Chilothorax) lineolatus Illiger, 1803 15 79 6 Aphodius (Chilothorax) melanostictus W. Schmidt, 1840 7 23 7 Aphodius (Chilothorax) paykulli Bedel, 1907 5 12 4 Aphodius (Chilothorax) sticticus (Panzer, 1798) 15 92 8 Aphodius (Colobopterus) erraticus (Linnaeus, 1758) 116 3812 24 Aphodius (Coprimorphus) scrutator (Herbst, 1789) 80 354 20 Aphodius (Esymus) merdarius (Fabricius, 1775) 57 207 15 Aphodius (Esymus) pusillus (Herbst, 1789) 11 136 3 Aphodius (Eudolus) quadrig uttatus (Herbst, 1783) 25 54 13 Aphodius (Euorodalus) coenosus (Panzer, 1798) 27 72 7 Aphodius (Euorodalus) paracoenosus Balthasar y Hrubant, 1960 1 1 1 Aphodius (Euorodalus) tersus Erichson, 1848 16 60 10 Aphodius (Labarrus) lividus (Olivier, 1789) 5 4 3 Aphodius (Liothorax) niger (Panzer, 1797) 29 58 9 Aphodius (Liothorax) plagiatus (Linnaeus, 1767) 1 2 1 Aphodius (Mecynodes) striatulus Waltl, 1835 1 7 1 Aphodius (Melinopterus) abeillei Sietti, 1903 2 2 2 Aphodius (Melinopterus) consputus Creutzer, 1799 9 27 5 Aphodius (Melinopterus) prodromus (Brahm, 1790) 36 120 21 Aphodius (Melinopterus) reyi Reitter, 1892 7 23 7 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus (Panzer, 1798) 169 8015 31 Aphodius (Melinopterus) tingens Reitter, 1892 9 26 7 Aphodius (Ni alus) varians Duftschmid, 1805 10 23 6

Tabla 9.- (continúa en la página siguiente).


Especie r N UTM10 Aphodius (Nimbus) affinis Panzer, 1823 80 50398 25 Aphodius (Nimbus) contaminatus (Herbst, 1783) 50 642 15 Aphodius (Nobius) bonnairei Reitter, 1892 10 96 7 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) 129 873 20 Aphodius (Phalacronothus) putoni Reitter, 1894 10 27 6 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus (Linnaeus, 1761) 14 79 10 Aphodius (Plagiogonus) nanus Fairmare, 1860 2 3 2 Aphodius (Planolinus) borealis Gyllenhal, 1827 12 21 4 Aphodius (Planolinus) uliginosus Hardy, 1847 3 4 1 Aphodius (Sigorus) porcus (Fabricius, 1792) 5 21 4 Aphodius (Subrinus) sturmi Harold, 1870 46 238 11 Aphodius (Teuchestes) fossor (Linnaeus, 1758) 87 660 15 Aphodius (Trichonotulus) scrofa (Fabricius, 1787) 50 248 14 Heptaulacus test udinarius (Fabricius, 1775) 10 20 6 Platytomus tibialis (Fabricius, 1798) 2 5 1 Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) 20 31 10 Pleurophorus mediterranicus Pittino & Mariani, 1986 3 21 2 Psammodius laevipennis Costa, 1844 5 92 3 Rhyssemus algiricus Lucas, 1846 7 9 4 Rhyssemus germanus (Linnaeus, 1767) 5 6 3 TOTAL 2551 77046

Tabla 9.- Datos de las 70 especies de la familia Aphodiidae encontradas en Madrid tras recopilar en SCAMADel conocimiento ya existente. r es el número de registros en SCAMAD 1.0, N el número de individuos registra-dos hasta la fecha, y UTM10 el número de cuadrículas de la malla UTM de 10 km en los que ha sido encontra-da cada especie. Taxonomía según Veiga (1998).

Especie r N UTM10 Anoplotrupes stercorosus (Scriba, 1790) 17 21 5 Bolbelasmus bocchus (Erichson, 1841) 1 2 1 Bolbelasmus gallicus (Mulsant, 1842) 23 130 5 Ceratophyus hoffmannseggi Fairmaire, 1856 36 159 11 Ceratophyus martinezi Lauffer, 1909 4 4 3 Geotrupes ibericus Baraud, 1958 88 328 19 Geotrupes mutator (Marsham, 1802) 50 167 8 Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) 34 62 10 Jekelius (Jekelius) albarracinus (Wagner, 1928) 1 1 1 Jekelius (Jekelius) castillanus (López-Colón, 1985) 14 21 7 Jekelius (Jekelius) nitidus (Jekel, 1866) 2 2 2 Sericotrupes niger (Marsham, 1802) 20 29 10 Silphotrupes escorialensis (Jekel, 1866) 140 226 25 Trypocopris (Trypocopris) pyrenaeus (Charpentier, 1825) 28 48 8 Typhaeus (Typhaeus) typhoeus (Linnaeus, 1758) 81 171 23 TOTAL 539 1371

Tabla 10.- Datos de las 15 especies de la familia Geotrupidae encontradas en Madrid tras recopilar en SCAMADel conocimiento ya existente. r es el número de registros en SCAMAD 1.0, N el número de individuos registra-dos hasta la fecha, y UTM10 el número de cuadrículas de la malla UTM de 10 km en los que ha sido encontradacada especie. Taxonomía según López-Colón (2000).


extensión del territorio a estudiar puede oca-sionar que no existan suficientes unidadesespaciales con información biológica relevan-te que, a la vez, constituyan una buena repre-sentación de su heterogeneidad ambiental.Por otra parte, disminuir la escala de trabajoimplica estudiar procesos a escalas menores,aumentando la complejidad ambiental perci-bida, lo que exige utilizar un mayor númerode lugares con datos biológicos fiables pararecoger toda esa variación ambiental. Por elcontrario, utilizar unidades espaciales relati-vamente grandes puede impedir elaborarmodelos con utilidad práctica, especialmenteen territorios relativamente pequeños. Unmodelo generado a una resolución de 10,000km2 para toda Europa puede ser de gran utili-dad, mientras que si se realiza para Cataluñasu utilidad es nula.

Por ello, dependiendo de la calidad de lainformación biológica de partida, es necesarioestablecer un compromiso entre la extensióndel territorio a estudiar y la escala espacial delanálisis. En este contexto, es necesario recor-dar que los patrones de la distribución espa-cial de la diversidad biológica y los procesosque los generan difieren entre regiones y esca-las (Levin 1992, Lawton 1999, Hortal et al. enpreparación), de modo que los resultadosobtenidos a una resolución y en un territoriodeterminados no deben aplicarse sin más aotros lugares y escalas (ver discusión enHortal et al. 2004).

Además, el balance entre la cantidad deárea que muestreamos de manera efectiva encada Unidad Territorial y su extensión total,determinan la efectividad del proceso deinventario. A mayor tamaño de grano, mayor

heterogeneidad espacial, y, con ello mayoresdiferencias entre las especies que capturamosen cada punto de muestreo. Si el número y lasituación de los puntos de muestreo (y con élla proporción del área de la UT muestreada demanera efectiva) es insuficiente para abarcartoda esa heterogeneidad espacial, el inventa-rio carecerá de la fiabilidad suficiente debidoa dos razones fundamentales. Por un lado,será difícil registrar todas las especies presen-tes en la UT, ya que aquellas que habiten ensectores del paisaje (parches) o ambientes nomuestreados pueden no aparecer durante elmuestreo, aun cuando sean localmente abun-dantes. Por otro lado, si el grupo estudiado esun grupo con gran capacidad de dispersión,podemos detectar individuos errantes o entránsito (vagrants, ver más adelante) de espe-cies procedentes de parches no muestreados,lo que puede hacernos determinar como rarauna especie común.

Los individuos errantes o en tránsito sontambién una fuente importante de sesgo en losinventarios de cada uno de los diferentes ele-mentos de un paisaje. Según disminuye laresolución espacial (tamaño del elemento oparche) a la que queremos realizar el inventa-rio, aumenta la importancia de los individuosde estas especies (un patrón descrito, porejemplo, en mariposas; Dennis y Hardy 1999,Dennis 2001). A resoluciones pequeñas, quecomprenden un solo elemento del paisaje, losindividuos procedentes de los parches colin-dantes (que a una resolución espacial másgrande estarían comprendidos en el áreamuestreada) invaden continuamente el áreamuestreada, impidiéndonos obtener un inven-tario restringido al elemento estudiado. Este

fenómeno (que podríamos denominar spatial-averaging) es conceptualmente similar al detime-averaging descrito más adelante para laresolución temporal de los inventarios.

Es también recomendable escoger unida-des espaciales que mantengan superficies yformas similares o comparables dentro de laregión estudiada. Las mallas de referenciacomunes, como las basadas en coordenadasgeográficas, o las derivadas del sistemaUniversal Transverse Mercator (por ejemplo,malla UTM de 10 Km; Figura 10), son unabuena opción. No obstante, es posible realizaranálisis de los patrones de biodiversidad y tra-zar estrategias regionales de conservación,utilizando unidades territoriales irregulares enforma y tamaño, como manchas de vegeta-ción o divisiones administrativas (ver porejemplo Wohlgemuth 1998), aunque susresultados son difícilmente utilizables pararealizar mapas interpolados.

A la hora de decidir las UnidadesTerritoriales que vamos a utilizar en Madridhemos de sopesar, pues, diferentes factores.Por un lado, la resolución espacial de CM-SIG es de 1 km2, es decir, 100 píxeles en cadaunidad territorial de 100 km2 (10 x 10 km).Por otro lado, aunque algunos registros deSCAMAD 1.0 pueden ser referenciados acoordenadas UTM con una resolución de 1km2, la práctica totalidad puede referirse conseguridad a las celdas de la malla UTM de 10km. Esta limitación es, probablemente,común a la mayoría de la gran cantidad deinformación almacenada en colecciones dehistoria natural y la bibliografía sobre faunís-tica; la información sobre la localidad o eltopónimo contenida en muchas etiquetas de

museo (ver p.e. Petersen et al. 2003) puedereferirse con seguridad a una malla UTM de10 x 10 km, al igual que ocurre con muchosdatos bibliográficos. Por ello, escogerUnidades Territoriales de 1 km2 dejaría apar-te una gran cantidad de información biológicaútil. Desafortunadamente, la ganancia eninformación conseguida compilando datosmuseísticos y bibliográficos nos obliga a asu-mir una resolución espacial de 100 km2 comomínimo, una escala más grosera de la queobtendríamos a partir de muestreos estandari-zados en puntos obtenidos mediante GPS.

En el caso de los escarabeidos (sensulato), la probable gran vagilidad de un grupoadaptado hacia un recurso efímero impideadoptar una gran resolución espacial, ya queoscurecería los patrones generales en la varia-bilidad de la biodiversidad. En este punto, esnecesario alcanzar una solución de compro-miso entre la movilidad de los individuos delgrupo estudiado y el tamaño de malla utiliza-


Figura 10.- 108 cuadrículas UTM de 10 km2 seleccio-nadas como Unidades Territoriales para los análisis(ver descripción en Tabla 11).


do. Si elegimos una resolución grosera,mayor que su rango de movimiento habitual,pueden encontrarse unidades con presenciaregistrada en las que, a pesar de existir condi-

ciones adecuadas para la supervivencia deuna especie, los valores medios de las varia-bles ambientales utilizados para caracterizarcada celda se alejen de ellas. Por otro lado, si

UT C_UTM r Localidad Alt_med UT C_UTM r Localidad Alt_med

1 30TVL45 2 Robregordo 1288 55 30TVK07 0 Quijorna 615 2 30TVL55 25 Somosierra 1593 56 30TVK17 5 Brunete 613 3 30TVL34 0 Villavieja del Lozoya/Peña Quemada 1450 57 30TVK27 0 Boadilla del Monte 684 4 30TVL44 10 Piñuécar/La Acebeda 1287 58 30TVK37 65 Pozuelo de Alarcón/Madrid Oeste 644 5 30TVL54 67 Prádena/Montejo de la Sierra 1249 59 30TVK47 72 Madrid Centro 655 6 30TVL64 102 La Hiruela/Puebla de la Sierra 1292 60 30TVK57 140 Coslada/San Fernando de Henares 584 7 30TVL23 3 Alameda del Valle/Puerto de Malagosto 1731 61 30TVK67 46 Torrejón de Ardoz/Torres de la Alameda 618 8 30TVL33 30 Lozoya/Puerto de Navafría 1368 62 30TVK77 0 Corpa/Villalbilla 783 9 30TVL43 7 Buitrago de Lozoya 1049 63 30TVK87 0 Pezuela de las Torres/Pioz 829

10 30TVL53 0 Puentes Viejas 1034 64 30TUK76 183 Cadalso de los Vidrios/Rozas de Puerto Real 816 11 30TVL63 2 El Atazar/Puebla de la Sierra 1172 65 30TUK86 71 Villa del Prado/Pelayos de la Presa 708 12 30TVL22 119 Rascafría 1449 66 30TUK96 3 Aldea del Fresno 551 13 30TVL32 92 Canencia/Bustarviejo 1428 67 30TVK06 0 Villamantilla/Villanueva de Perales 555 14 30TVL42 7 La Cabrera/Valdemanco 1138 68 30TVK16 2 Navalcarner o 617 15 30TVL52 4 Torrelaguna/Patones 894 69 30TVK26 59 Móstoles/Alcorcón 644 16 30TVL62 1 Uceda 815 70 30TVK36 25 Leganés/Getafe 637 17 30TVL01 31 Puerto de la Fuenfría 1574 71 30TVK46 6 Madrid Sur/Getafe 576 18 30TVL11 1127 Cercedilla/Puerto de Navacerrada 1659 72 30TVK56 95 Rivas-Vaciamadrid 562 19 30TVL21 22 Mataelpino/La Pedriza de Manzanares 1556 73 30TVK66 136 Arganda/Campo Real 677 20 30TVL31 41 Soto del Real/Miraflores de la Sierra 1052 74 30TVK76 3 Nuevo Baztán/Valdilecha 788 21 30TVL41 18 Guadalix de la Sierra 874 75 30TVK86 1 Olmeda de l as Fuentes/Ambite 770 22 30TVL51 11 Torrelaguna/El Vellón 740 76 30TUK65 17 Fresnedilla/Pico de Minga Morena 723 23 30TVL61 0 Valdepiélagos 840 77 30TUK75 10 Cenicientos 683 24 30TUL90 98 El Espinar 1450 78 30TUK85 4 Villa del Prado/Almorox 510 25 30TVL00 168 Los Molinos/Guadarrama 1205 79 30TUK95 0 Méntrida 503 26 30TVL10 162 Alpedrete/Collado Mediano 1036 80 30TVK05 0 Valmojado 598 27 30TVL20 26 Manzanares el Real/El Boalo 964 81 30TVK15 0 El Álamo 594 28 30TVL30 542 Colmenar Viejo 911 82 30TVK25 180 Griñón/Arro yomolinos 644 29 30TVL40 148 San Agustín de Guadalix 783 83 30TVK35 0 Fuenlabrada/Batres 618 30 30TVL50 19 El Molar/Valdetorres del Jarama 664 84 30TVK45 0 Pinto/Valdemoro 594 31 30TVL60 0 Ribatejada/El Casar de Talamanca 772 85 30TVK55 0 San Martín de la Vega 581 32 30TUK99 40 Sta. María de la Alameda/S ierra de Malagón 1309 86 30TVK65 0 Morata de Tajuña 664 33 30TVK09 487 El Escorial/San Lorenzo 1044 87 30TVK75 1 Perales de Tajuña 696 34 30TVK19 74 Collado Villalba/Galapagar 889 88 30TVK85 0 Carabaña/Valdaracete 747 35 30TVK29 9 Hoyo de Manzanares 876 89 30TVK95 0 Brea de Tajo/Mazuecos 720 36 30TVK39 1 Tres Cantos/Monte de El Pardo 713 90 30TVK24 0 Illescas 616 37 30TVK49 17 Tres Cantos/Monte de Viñuelas 671 91 30TVK34 0 Torrejón de Velasco 604 38 30TVK59 0 Algete/Cobeña 641 92 30TVK44 6 Ciempozuelos 574 39 30TVK69 0 Valdeolmos/Fresno de Torote 702 93 30TVK54 0 Titulcia 559 40 30TVK79 1 Azuqueca de Henares 695 94 30TVK64 4 Chinchón 692 41 30TUK88 0 Valdemaqueda 888 95 30TVK74 24 Villarejo de Salvanés 731 42 30TUK98 7 Robledo de Chavela 979 96 30TVK84 0 Fuentidueña de Tajo 678 43 30TVK08 7 Navalagamella 854 97 30TVK94 1 Estremera 604 44 30TVK18 1 Valdemorillo 728 98 30TVK43 35 Aranjuez 522 45 30TVK28 9 Las Rozas/Majadahonda 683 99 30TVK53 0 Villaconejos 551 46 30TVK38 119 Madrid/Monte de El Pardo 661 100 30TVK63 12 Colmenar de Oreja 606 47 30TVK48 30 Alcobendas/San Sebastián de los Reyes 673 101 30TVK73 0 Villamanrique de Tajo 599 48 30TVK58 2 Ajalvir/Paracuellos del Jarama 630 102 30TVK83 1 Fuentidueña/Zarza de Tajo 617 49 30TVK68 23 Alcalá de Henares/Camarma de Esteruelas 619 103 30TVK93 0 Belinchón 698 50 30TVK78 15 Alcalá de Henares/Meco 673 104 30TVK22 0 Mocejón 491 51 30TVK88 0 Santorcaz/El Pozo de guadalajara 862 105 30TVK32 0 Añover de Tajo 513 52 30TUK77 283 El Tiemblo/Cebreros 755 106 30TVK42 0 Ciruelos/Vega de Aranjuez 583 53 30TUK87 0 San Martín de Valdeiglesias 682 107 30TVK21 1 Algodor/Vega de Aranjuez 506 54 30TUK97 2 Navas del Rey/Chapinería 755 108 30TVK31 18 Villasequilla de Yepes 546

Tabla 11.- Unidades Territoriales empleadas para los análisis de la Comunidad de Madrid. UT es el número de UnidadTerritorial (ver situación en Figura 10); C_UTM es la denominación las cuadrículas UTM de 10x10 km a las que correspon-den; r es el número de registros para cada una en SCAMAD 1.0; en Localidad se enumeran las poblaciones o lugares másimportantes de la UT; y Alt_med es la altitud media de cada una de ellas.

escogiéramos una resolución demasiado pre-cisa, menor a la del radio de acción de la espe-cie, estaríamos utilizando demasiadas unida-des territoriales en un mismo extent, aumen-tando por lo tanto el número de falsos negati-vos (unidades territoriales donde una especieestá presente, pero no ha sido detectada).Datos preliminares indican que el tamañoefectivo de las poblaciones activas de escara-beidos en condiciones de escasez de recursosalimentarios se limita a aproximadamente 1km alrededor de las zonas de acumulación deheces, como los descansaderos de los rebaños(J. M. Lobo, J. Hortal & F. J. Cabrero, datosno publicados). Sin embargo, es bien conoci-do que los individuos de algunas especiespueden desplazarse decenas de kilómetros enun solo año (ver Hanski y Cambefort 1991),llegando a superar los 100 km en el caso deDigitonthophagus gazella (Barbero y López-Guerrero 1992), por lo que sería probabledetectarlos a una distancia considerable de supoblación fuente. Debido a ello, hemos utili-zado la malla UTM de 10 km para definir lasUnidades Territoriales que vamos a utilizar,escogiendo las 108 cuadrículas UTM de 10 x10 km con más de un 5% de su territorio en laComunidad de Madrid (ver descripción ylocalización en Tabla 11 y Figura 10).

Evaluación del nivel de mues-treo

Una vez recopilada toda la información coro-lógica disponible y precisados, tanto el terri-torio como las Unidades Territoriales sobrelas que vamos a trabajar, es necesario deter-minar a partir de cuáles de esas unidades

vamos a realizar el proceso de modelización.Para ello, en primer lugar, hemos de identifi-car aquellas unidades en las que los inventa-rios sean lo suficientemente completos comopara obtener medidas fiables del atributo debiodiversidad que queremos modelizar(Soberón et al. 2000). Sin embargo, antes depasar a describir cómo determinar la calidadde los inventarios, y el número total de espe-cies que los integran, hemos de tener en cuen-ta algunas consideraciones teóricas acerca dequé es realmente el inventario de especies deun área determinada.

¿Qué es un inventario biológico?

Como suele ocurrir al describir el medio natu-ral, esta pregunta tiene una respuesta sencillay otra más compleja. La sencilla, y más evi-dente, es que el inventario es el listado de lasespecies que habitan o se pueden encontrar enun área determinada. Sin embargo, el tamañoy la composición de este listado varían con eltiempo, debido a una característica fundamen-tal de la distribución espacial de las especies:sus rangos de distribución no son estables a lolargo del tiempo (ver, por ejemplo, Hengeveld1990). Por un lado, sufren contracciones yexpansiones, condicionadas por las variacio-nes ambientales (por ejemplo, climáticas) ysus dinámicas poblacionales, y, por otro lado,su densidad de ocupación también es variabletanto en el tiempo como en el espacio, lo quedificulta su detección en determinadas áreas,e, incluso, da lugar a extinciones locales (ver,por ejemplo, Hanski y Gilpin 1997). Esta pro-piedad tiene dos efectos fundamentales sobrelas especies que habitan o se reproducen en unterritorio determinado, es decir, sobre su



inventario.

En primer lugar, y a pesar de que el tama-ño total del inventario pueda no variar (verBrown et al. 2001), el recambio temporal pro-duce una variación de la composición deespecies de un área determinada a lo largo deltiempo, incluso dentro del mismo año. Porello, si los datos corológicos (faunísticos y/oflorísticos) de los que disponemos para unárea determinada han sido colectados duranteun periodo prolongado de tiempo, nos encon-tramos con un fenómeno similar al de time-averaging (en Paleontología, mezcla en elmismo estrato del mismo yacimiento de fau-nas fosilizadas en momentos diferentes). Estehecho, que puede parecer indeseable, es, enrealidad, ineludible, ya que, hasta la fecha,realizar el inventario de un área implica, for-zosamente, un esfuerzo prolongado en eltiempo. Además, la extensión en el tiempo delos inventarios es deseable, ya que determina-das especies que habiten o se reproduzcan enun área determinada pueden variar su fenolo-gía en función, por ejemplo, de las condicio-nes de un año determinado, pudiendo llegar ano emerger o ser detectables todos los años.En este sentido, es más adecuado caracterizarun ensamblaje a partir de muestras distribui-das a lo largo del tiempo, lo que nos da unaidea de las especies que lo forman, en lugar de'capturar una foto' tan sólo de la fauna presen-te en un instante concreto en el tiempo. Porotro lado, los trabajos en los que los inventa-rios se realizan durante un periodo temporalrelativamente corto y concreto tampoco estánexentos de la problemática del time-avera-ging; la aparición de fauna "atemporal" alprincipio y al final del muestreo (por ejemplo,

especies que maduran fuera del periodo delestudio pero cuyos individuos juvenilescomienzan a estar presentes en él) tambiéndebe ser tenida en cuenta a la hora de haceruna interpretación correcta de los resultados.

En segundo lugar, cuando las poblacionesde una especie tienen éxito en un lugar deter-minado, producen un exceso de nuevos indi-viduos. Estos propágulos migran, inclusohacia localidades con condiciones ambienta-les desfavorables, por lo que los ensamblajesestán sujetos a una inundación continua devagrants, individuos errantes de diferentesespecies (Kozlowski 1999). Algunos de estosindividuos colonizan nuevas áreas con éxito,cumpliendo incluso un rol diferente respectoal de las poblaciones de origen. Si llegan aestablecer poblaciones estables, dan lugar acambios más o menos permanentes en elinventario, y con ello en la estructura del sis-tema ecológico del que forman parte. Otros,en cambio, no llegan a establecer poblacionesen las áreas a las que llegan. Sin embargo, unesfuerzo de muestreo continuado en un áreadeterminada puede detectar algunos de estosindividuos que se encuentran "por encima dela línea de árboles", y que realmente no res-ponden a una definición estricta de "habitan-tes" del área muestreada. Estas especies son,sin embargo, un componente importante de labiodiversidad del lugar, ya que son responsa-bles de parte de la resiliencia (capacidad deafrontar cambios) de los ecosistemas frente avariaciones temporales y/o espaciales en lascondiciones ambientales (Yachi y Loreau1999, Loreau et al. 2003a). Cuando estos seproducen, algunas de estas especies, que pre-sentan individuos ocasionales en la zona, pue-

den ser capaces de establecer poblacionesestables, reemplazando a otras que ya no seancapaces de sobrevivir allí.

Este argumento se ve favorecido por losavances recientes en la teoría ecológica. Porun lado, los resultados de las investigacionessobre la caracterización de las relacionesentre la diversidad y el funcionamiento de losecosistemas llevadas a cabo durante la últimadécada (ver propuesta en Solbrig 1991) hanpuesto en evidencia la gran importancia de lariqueza y composición de las comunidades enla estructura funcional de los sistemas ecoló-gicos (Naeem et al. 1996, Tilman et al. 1997a-c, Tilman 2001), así como para su resiliencia(ver, por ejemplo Tilman y Pacala 1993,Naeem et al. 1994, 1995, Tilman et al. 1996,Tilman 1999, 2000). Sin embargo, los proce-sos subyacentes a esta relación aún son confu-sos (ver Lawton 1999, 2000). Por otro lado,los avances recientes tanto en la teoría del pai-saje, como en la teoría de metacomunidades,han resultado en la propuesta del concepto demeta-ecosistema como marco teórico para eldesarrollo de una ecología de los ecosistemasespacialmente explícita (ver Loreau et al.2003b).

Además, las características del inventariodependen también de la escala espacial de tra-bajo y de la extensión del área muestreada(ver Definición de Unidades Territoriales deAnálisis), así como de su situación en el espa-cio. La ubicación geográfica de la zona deter-mina su inventario también a través de lainfluencia de los vagrants, debido a dos fenó-menos. Si en el área estudiada hay escasez dehábitats adecuados para el grupo estudiado, o,lo que es lo mismo, la zona estudiada es hos-

til a los requerimientos ambientales marcadosen la historia evolutiva de dicho grupo, lamayor parte de los individuos que capturemosserán errantes (Dennis 2001). Si, en cambio,la zona es una encrucijada, o corredor bioge-ográfico, que es aprovechado por muchasespecies para modificar los límites de surango de distribución debido a su situación ofisiografía privilegiadas (ver Spector 2002),muchas de las especies capturadas de maneraocasional serán procedentes de lugares cerca-nos, y no especies raras propias del área estu-diada.

Debido a este conjunto de propiedades, escomún considerar los inventarios de un áreacompleta como ensamblajes (del inglésassemblage) o agregados de especies, enlugar de comunidades. Esta definición poneénfasis en que las especies presentes en unárea constituyen la suma de una serie de ele-mentos cuyas relaciones son variables, y vie-nen determinadas por muchas causas apartede las puramente ecológicas, en contraposi-ción al término ecológico más cerrado decomunidad, en el que las relaciones entre ele-mentos son más rígidas y vienen determina-das por leyes ecológicas inherentes al ecosis-tema del que forman parte. Es decir, sustituyeel viejo concepto de que la organización delos ecosistemas es de arriba hacia abajo (delsistema a las especies), por una organizaciónde abajo hacia arriba (son las especies presen-tes las que determinan la estructura del ecosis-tema). Ambas visiones son, probablemente,dos extremos de un gradiente, aunque, desdenuestro punto de vista, la organización de lasbiocenosis suele encontrarse más cerca delconcepto puro de ensamblaje (ver discusión



en, por ejemplo, Lawton 1999, 2000,Hengeveld y Walter 1999, Walter yHengeveld 2000), por lo que utilizamos estetérmino, además del de inventario, para refe-rirnos al conjunto de especies de un lugar y/otiempo determinado.

Curvas de colecta

Como veremos más adelante (Capítulo 5),estas características de los inventarios bioló-gicos tienen un efecto sobre las estimas delnúmero de especies a un nivel de muestreodado obtenidas con las curvas de rarefacción,así como sobre otras estimas de variables de

biodiversidad en un área determinada. Porello, una buena solución al problema de deter-minar la fiabilidad de los inventarios es la uti-lización de curvas de colecta (Soberón yLlorente 1993, Colwell y Coddington 1994,León-Cortés et al. 1998, Moreno y Halffter2000, Gotelli y Colwell 2001), que relacionanla incorporación de nuevas especies al inven-tario con el incremento de alguna medida delesfuerzo de muestreo (ver Figura 11). A pesardel debate actual sobre su utilidad para prede-cir la riqueza total de especies en un territoriomediante la extrapolación de la función obte-nida hasta alcanzar una asíntota (ver porejemplo Colwell y Coddington 1994, Gotelli

0 200 400 600 800 1000 12000

20

40

60

80

100

Asíntota

Funciónajustada

Muestrasaleatorizadas

Pendiente

Figura 11.- Curva de acumulación para el inventario histórico de los escarabeidos (Col., Scarabaeoidea)colectados en la Cuadrícula UTM de 100 km2 30TVL11 (UT 18, Cercedilla). En el eje X se muestra elesfuerzo de muestreo efectuado (n; en este caso, número de registros en la base de datos SCAMAD 1.0;ver Hortal y Lobo 2002). El eje Y representa el número de especies encontradas en la cuadrícula para cadanivel de muestreo dado (Sn). Círculos: curva aleatorizada (se muestra tan sólo 1 de cada 20 registros).Línea continua: función ajustada a la curva (Sn = [0.828·n / 1+(0.009·n)]). Las líneas de puntos son lassucesivas rectas tangentes a esta función según aumenta el esfuerzo de muestreo efectuado, es decir, lapendiente de la curva en cada nivel de esfuerzo. Finalmente, la línea horizontal de puntos y rayas marcala asíntota predicha por la función (Stotal = 91.99 especies). Para una descripción detallada, ver texto.

y Colwell 2001, Willott 2001, Moreno yHalffter 2001, Hortal et al. 2004 y Capítulo5), sí que resultan de gran utilidad para deter-minar el grado de saturación del proceso deinventario de especies en un área determina-da. Por lo tanto, también resultan útiles paraidentificar aquellas localidades cuyos inven-tarios biológicos pueden ser consideradosrazonablemente completos.

Utilizando esta técnica podemos, además,estimar la intensidad de esfuerzo complemen-tario necesario para obtener un inventario fia-ble. La pendiente de la curva en cada nivel demuestreo determina la tasa de entrada de nue-vas especies en el inventario en ese punto.Según el inventario se va completando, vasiendo cada vez menos frecuente registrar lapresencia de una especie desconocida, por loque esta tasa (la pendiente de la curva) decre-ce (ver Figura 11). Cuanto mayor es la pen-diente en el punto final de la curva (el nivelactual de muestreo), mayor es el esfuerzo demuestreo necesario para obtener un bueninventario. Por el contrario, cuando esta tasaes pequeña, es necesario un gran esfuerzo demuestreo para añadir un número significativode especies al inventario la Unidad Territorialestudiada. Las especies que pueden faltar aúnpor encontrar serán probablemente especieslocalmente raras, o individuos errantes en fasede dispersión, procedentes de poblacionesestables externas a la UT (ver Moreno yHalffter 2000). En este momento, el inventa-rio de la Unidad Territorial puede considerar-se suficientemente fiable, a pesar de ser aúnincompleto.

Elección de una unidad de esfuerzo demuestreo

Las curvas de colecta necesitan de una unidadde esfuerzo de muestreo que sea espacial ytemporalmente homogénea y comparable. Enocasiones, el esfuerzo puede estandarizarsefácilmente considerando unidades comohoras/persona o trampas/día. Sin embargo, apartir de la información corológica que puedeextraerse de una base de datos como la quehemos descrito, en la que se incluye informa-ción heterogénea recolectada con propósitosdistintos, no suele ser posible determinar conprecisión el esfuerzo realizado, siendo difícilestablecer una unidad. Por eso, es necesarioencontrar una medida que sea, a la vez, fácil-mente extraíble de la base de datos, tan homo-génea como sea posible, capaz de ser aplicadaa toda la información recopilada y un buensustituto, cuando no una medida directa, delesfuerzo de muestreo real.

Si contamos con información acerca de lafecha o los recolectores, esta medida puedeser, por ejemplo, el número de días de colectapor persona o el número de recolectores dife-rentes en cada unidad espacial.Desgraciadamente en muchas ocasiones noexiste información de este tipo sobre losejemplares y la variabilidad de fechas y/ocolectores es muy baja, por lo que es necesa-rio encontrar un sustituto del esfuerzo másgeneral. El número de individuos encontradosen cada UT puede ser una buena alternativa(ver un ejemplo de su aplicación en Hortal etal. 2004). En primer lugar, el número de indi-viduos colectados está directamente relacio-nado con el esfuerzo de muestreo realizadohasta la fecha; cuanto mayor ha sido el esfuer-



zo realizado, más individuos son capturados,aunque esta relación no tiene por qué sernecesariamente de carácter linear. Además,esta medida puede ser aplicada a práctica-mente todos los registros de una base de datoscorológica, como SCAMAD.

Otra unidad de esfuerzo potencialmenteútil, y que puede ser aplicada a casi toda lainformación contenida en una base de datoscorológica, es el propio número de registrosen cada Unidad Territorial (ver ejemplos de suaplicación en Lobo y Martín-Piera 2002,Hortal et al. 2001, Hortal y Lobo 2002 yMartín-Piera y Lobo 2003). Asumiendo que laprobabilidad de que una especie aparezca enel inventario de una unidad espacial está posi-tivamente correlacionada con el número deregistros de ella que contiene la base de datos,esta medida puede actuar como un sustitutoefectivo del esfuerzo realizado. En este caso,entendemos como registro el conjunto deespecimenes de una única especie con idénti-ca información en todos los campos de la basede datos (localidad, altitud, fecha de captura,tipo de hábitat, etc.), de modo que cualquierdiferencia en un campo de la base de datossignifica la inclusión de esta información enun nuevo registro. Es decir, si se han colecta-do durante un día 25 individuos correspon-dientes a la misma especie, estos constituyenun solo registro; si, en cambio, correspondena 2 especies o a la misma especie, pero hansido colectados en dos días diferentes, danlugar a 2 registros. Los registros han demos-trado ser un buen sustituto del esfuerzo demuestreo, ya que seleccionar localidadesmediante curvas de colecta que utilizan medi-das directas del esfuerzo de muestreo como el

número de trampas o seleccionarlas utilizan-do el número de registros informáticos produ-ce resultados muy similares (J. M. Lobo, F.Martín-Piera y J. Hortal, datos no publica-dos).

En el caso de SCAMAD 1.0, aunque muchosregistros contienen la fecha de captura (4134,un 77.1% del total), otros carecen de estainformación. Además, el origen de los regis-tros es muy heterogéneo (muestreos estanda-rizados, capturas de aficionados, etc.). Porello, fechas diferentes, que indican diferentescolectores con diferentes propósitos y méto-dos de colecta, también pueden significardiferencias en la calidad y cantidad del esfuer-zo empleado, con lo que estos datos puedenpresentar diversos sesgos. Mientras que en unmuestreo estandarizado se contabilizan todoslos individuos encontrados, en las colectas deaficionados, o durante un muestreo de inven-tario no estandarizado, sólo se busca recogeruno o unos pocos ejemplares de cada especie,dejándose incluso de registrar a veces la pre-sencia de especies comunes o ya incluidas enla colección particular del colector. Por ello, apesar de la utilidad de los datos de individuosprocedentes de colecciones para describir elesfuerzo de inventario (Hortal et al. 2004), losresultados de su análisis y las estimas obteni-das a partir de ellos han de ser tratados concautela. Este proceso de captura, sin embargo,está incluido dentro del razonamiento inhe-rente a las curvas de acumulación de especies,basadas en la incorporación de especies nue-vas al inventario. Aunque durante muestreosrepetidos en una localidad no se registren lasespecies más comunes, ya incorporadas al

inventario, sí se suelen inventariar las menoshabituales, especialmente las adiciones. Tansólo en casos extremos, este proceso puededar lugar a curvas con una gran proporción deregistros que, en realidad, pertenecen a espe-cies nuevas o poco habituales. En estos casos,los estadios finales de la curva reflejarían unatasa de incorporación de especies demasiadoelevada de manera artificial, lejos de acercar-se a la saturación, lo que dificultaría su selec-ción como bien muestreadas con criterioscomo el de la pendiente (ver más adelante).

Sin embargo, el número de registros y elnúmero de individuos por especie en SCA-MAD 1.0 están correlacionados positivamen-te, tanto por familias (Scarabaeidae: r = 0.74,n = 47, p<0.05; Geotrupidae: r = 0.85, n = 15,p<0,05; Aphodiidae: r = 0.23, n = 71,p<0.05), como en total (r = 0.20, n = 133,p<0.05). Es destacable la baja correlaciónentre registros e individuos en los afódidos,que reduce considerablemente también elvalor de correlación del conjunto de las tresfamilias. Este resultado es debido a la existen-cia de varias especies que presentan grandesmáximos poblacionales en otoño (por ejem-plo, A. (Chilothorax) distinctus o A. (Nimbus)affinis), durante los que es posible capturarvarios miles de ejemplares de una especie enuna sola trampa, disminuyendo así el valor dela correlación. A pesar de estas discrepancias,no existe ninguna diferencia significativaentre el número de registros por especie en lostres grupos taxonómicos (ANOVA entre gru-pos; F = 1.12, g.l.1,2 = 2,130, p = 0.33) e indi-viduos (F = 0.59, g.l.1,2 = 2,130, p = 0.55) porespecie entre los tres grupos.

Por todo ello, la utilidad de ambas medi-

das para caracterizar el esfuerzo de muestreollevado a cabo en Madrid parece similar. Parahomogeneizar toda la información hemosdefinido como unidad de esfuerzo de mues-treo (em) cada registro en SCAMAD (esdecir, cada vez que una especie es registradapor un método o colector diferente, indepen-dientemente del número o sexo de los especi-menes). Para dar lugar a una nueva unidad deesfuerzo, esos registros deben diferir, almenos, en uno de los siguientes campos deSCAMAD (ver Tabla 4): fecha de captura,lugar de captura, tipo de hábitat, alimenta-ción, método de captura u observación, esta-ción, trampa, y colector (leg). De este modo,5.237 de los 5.364 registros de SCAMAD 1.0pudieron ser referidos a alguna de las 108 UTs(ver Tabla 11 y Figura 12). Los 127 registrosrestantes contenían referencias geográficasdemasiado generales, como 'Sierra de


Figura 12.- Número de registros en SCAMAD 1.0 paracada una de las 108 UTs (ver Tabla 11). Blanco: menosde 10 registros; Gris Claro: 10-24 registros; Gris Medio:25-49 registros; Gris Oscuro: más de 50 registros. Hemosrealizado las curvas de acumulación tan sólo para esteúltimo grupo (ver Tabla 12).

2 25

0 10 67 102

3 30 7 0 2

119 92 7 4 1

31 1127 22 41 18 11 0

98 168 162 26 542 148 19 0

40 487 74 9 1 17 0 0 1

0 7 7 1 9 119 30 2 23 15 0

283 0 2 0 5 0 65 72 140 46 0 0

183 71 3 0 2 59 25 6 95 136 3 1

17 10 4 0 0 0 180 0 0 0 0 1 0 0

0 0 6 0 4 24 0 1

35 0 12 0 1 0

0 0 0

1 18


Guadarrama' o incluso 'Madrid', por lo quefue imposible asignarlos a una sola UT enconcreto.

Evaluación del grado de conocimientoactual por Unidad Territorial

Para evaluar la calidad del muestreo en cadaUT, debemos encontrar una función que des-criba su curva de acumulación, es decir, elincremento en el número de especies añadidasal inventario según incrementa el esfuerzo demuestreo realizado. Sin embargo, la forma deesta curva puede variar en función del ordenen el que se producen las diferentes muestras,o añadidos al inventario. Por ello, sesgos tem-porales o espaciales en la distribución delesfuerzo de muestreo pueden tener un efectoen la forma de la curva, y, con ello, en la fun-ción que la describe, sesgando las estimas queobtengamos con ella. Para evitar este efecto,es necesario un proceso previo de 'suavizado'de la curva (smoothing), en la que el orden deentrada de las muestras (por ejemplo, indivi-duos o registros) es aleatorizado (Colwell2000). De esta manera, obtenemos la 'curvaideal' (smoothed curve) que habríamos obser-vado con una distribución insesgada delesfuerzo.

Aunque se han propuesto muchas funcio-nes diferentes para describir la relación entreel esfuerzo de muestreo y el número de espe-cies encontrado, las más utilizadas han sido lafunción exponencial negativa, la ecuación deClench, y la función Weibull (Soberón yLlorente 1993, Colwell y Coddington 1994,Flather 1996, Fagan y Kareiva 1997, Morenoy Halffter 2000). La función exponencial

negativa se expresa mediante:

Sem = Smax [1-exp(-b x em)]

…donde Sem es la tasa de especies añadi-das al inventario con el incremento en elesfuerzo em (el número de registros o indivi-duos); Smax, la asíntota, es el número total deespecies estimado por UT, y b es un paráme-tro ajustado que controla la forma de la curva.La ecuación de Clench no es si no la versiónadaptada al problema del esfuerzo de mues-treo de la ecuación de Michaelis-Menten, quedescribe la cinética de las reacciones cataliza-das por enzimas. Al igual que ocurre en elproceso de inventario, la velocidad de reac-ción disminuye conforme las moléculas deenzima disponibles se van adhiriendo a lasmoléculas del sustrato, y el sistema se va'saturando' hacia una asíntota marcada por lacantidad de enzimas disponibles. La expre-sión de esta ecuación es:

Sem = (a x em)/[1+(b x em)]

…donde a y b son los parámetros de lafunción. Los parámetros de estas funcionescurvilineares son ajustados a los datosmediante ajustes no lineales para obtener unmodelo de la curva, a partir del que es posiblecalcular la tasa de acumulación de especies encada punto.

Según Soberón y Llorente (1993), la fun-ción de Clench es recomendable para descri-bir los inventarios de áreas extensas, así comopara protocolos en los que, cuanto mayor es eltrabajo de campo (es decir, según se acumulaexperiencia acerca del método de muestreo yel grupo taxonómico), mayor es la probabili-dad de añadir nuevas especies al inventario.La función exponencial negativa, por el con-

trario, sería más adecuada cuando la zona demuestreo es relativamente pequeña o el grupotaxonómico es bien conocido, por lo quetodas las especies tienen una alta probabilidadde ser encontradas. La elección de una u otrafunción de ajuste puede dar lugar a diferen-cias en las estimas tanto de la tasa de acumu-lación de especies, como del número totalpredicho. Por ello, es recomendable realizaruna prueba preliminar para determinar quétipo de curva se ajusta mejor a los datos (uni-dad de esfuerzo utilizada, y grupo taxonómi-co estudiado). Posteriormente, hemos de utili-zar la misma función de ajuste para todas lasUnidades Territoriales, lo que permite la com-paración de sus diferentes inventarios a partirde los resultados de sus curvas de acumula-ción.

Una vez ajustada la función a los datos delas Unidades Territoriales, es necesario deci-dir cuándo podemos considerar el inventariolo suficientemente completo como para consi-derar que éste incluye un muestra representa-tiva de las especies que lo habitan. Este es unproblema metodológico para el que aún no secuenta con un criterio estándar. En la actuali-dad, se están probando diversas metodologí-as, basadas en el proceso de obtención deinformación, para determinar el momento enel que las ganancias proporcionadas por laconsecución del esfuerzo de muestreo sonmayores que los costes de llevarlo a cabo(Gotelli y Colwell 2001, Christen yNakamura 2003). Sin embargo, estas nuevasaproximaciones aún son preliminares, odemasiado complejas para ser fácilmente uti-lizables. Por el contrario, la pendiente de lacurva de acumulación (la primera derivada de

la función ajustada) al nivel actual de esfuer-zo de muestreo (en este caso, el número totalde registros en esa UT) constituye una medi-da sencilla y útil de la bondad del inventarioen una Unidad Territorial determinada. Hastala fecha, no existe ningún estudio acerca de apartir de qué pendiente podemos obtener unbuen conocimiento del inventario totalmediante su curva de acumulación, por lo queun criterio práctico es identificar como sufi-cientemente muestreadas aquellas UnidadesTerritoriales con pendientes por debajo de unpunto de corte designado de manera arbitra-ria. Esta elección arbitraria permite, además,colocar el umbral de esfuerzo de muestreoaceptable en consonancia con la cantidad demuestreo que es posible realizar con losmedios disponibles, posibilitando encontrarun equilibrio entre el grado de conocimiento yel esfuerzo invertido.

Hemos estimado las curvas de acumulación'ideales' (aleatorizadas) tan sólo para las UTscon más de 50 registros en SCAMAD 1.0 (verFigura 12 y Tabla 11). En primer lugar, alea-torizamos 500 veces el orden de entrada delos registros en la curva, calculando los valo-res medios de riqueza en cada paso de acumu-lación del esfuerzo (es decir, en cada regis-tro), mediante el programa EstimateS 6(Colwell 2000). Después, estimamos el ajustede las funciones exponencial negativa y deClench a estos datos aleatorizados, utilizandoel método de Simplex & Quasi-Newtonimplementado dentro de STATISTICA(StatSoft 2001). Como la función de Clenchofreció mejores resultados (promedio devarianza explicada: 99.89% + 0.17; Tabla 12)



que la exponencial negativa (99.27% + 1.32;no mostrado), con tiempos de computaciónmenores, fue la que utilizamos para ajustar lascurvas aleatorizadas, calculando la pendienteen el último registro de la función ajustada

para cada UT (ver Tabla 12 y Figura 13).

La pendiente de la ecuación de Clench encada punto se define como:

r(em) = a/[1+(b x em)2]

…donde r(em) es la pendiente de la curvapara un esfuerzo de muestreo em. Cuando emes el número de registros efectuados hasta lafecha en una UT determinada, el valor de lapendiente es la tasa actual de adición de espe-cies nuevas a su inventario. Durante el proce-so de análisis de los datos faunísticos hemosrealizado estimas para cada UT de diversasvariables que resumen la biodiversidad (verCapítulo 5). Nuestro objetivo, por tanto, noes detectar aquellas cuadrículas con inventa-rios excepcionalmente completos (por ejem-plo, aquellas en las que podemos esperarencontrar una especie nueva cada 100 regis-tros, es decir, una pendiente de 0.01), sinoseleccionar aquellas con un nivel de inventa-rio suficiente que permita obtener estimas fia-

0 200 400 600 800 1000 1200

em

0

20

40

60

80

100

Sem

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

em

0

10

20

30

40

50

60

Sem

a)

b)

Figura 13.- Curvas de acumulación aleatorizadas paralos inventarios de escarabeidos (Col., Scarabaeoidea)de las 23 UTs que presentaban más de 50 registros enSCAMAD 1.0 (ver Tablas 11 y 12, y Figura 12). a) cur-vas totales; b) parte inicial de las curvas, caracterizadapor los primeros 200 registros. La unidad de esfuerzode muestreo (em) es el registro (ver texto), y su ordende entrada en la curva se aleatorizó 500 veces, calcu-lando los valores medios de riqueza en cada paso deacumulación del esfuerzo (es decir, en cada registro)mediante EstimateS (Colwell 2000). Línea continua:cuadrículas identificadas como suficientemente bienmuestreadas (pendientes en el último registro inferioresa 0.1); Línea discontinua: cuadrículas con un conoci-miento insuficiente del inventario (pendientes en elúltimo registro superiores a 0.1). El punto de corte sedeterminó como el nivel de esfuerzo a partir del que lasestimas de riqueza obtenidas con la asíntota (ver texto)se estabilizaban (pendientes iguales a 0.1; J. Hortal,datos no publicados).

Figura 14.- Unidades Territoriales bien muestreadas enSCAMAD 1.0 (gris oscuro; ver Tabla 12). Los núcleosde población se representan en negro.

bles de estas variables sinecológicas en cadaUT. Resultados preliminares mostraron quelos valores de la asíntota (número máximo deespecies, o riqueza asintótica; ver Capítulo 5)predichos por las curvas a medida que incre-menta em se estabilizaban a partir de un valorde pendiente de 0.10 (una especie nueva parael inventario cada diez nuevos registros), porlo que utilizamos este valor como punto decorte. De las 23 cuadrículas con más de 50registros, tan sólo 10 presentaban pendientesinferiores a este 0.10, siendo escogidas comosuficientemente muestreadas (ver Tabla 12 yFigura 14).

Distribución del esfuerzo de colecta enMadrid

La distribución del esfuerzo de muestreo enMadrid está, a todas luces, espacialmente ses-gada hacia dos grandes zonas, las áreas demontaña y los alrededores de la ciudad deMadrid (Figura 12). En el caso de las áreas demontaña, destaca especialmente la Sierra deGuadarrama, al Oeste, con tres UTs bienmuestreadas. En ella se localizan en total másde 2000 registros, procedentes tanto de estu-dios estandarizados, como de una gran canti-dad de capturas esporádicas de aficionados(ver Anexo II). Lo mismo ocurre con el Valle


Unidad Territorial SCAMAD 1.0 Ajuste de la curva Resultados

Nº Nombre Sem em a b VE (%) Smax rem

5 30TVL54 34 67 1.082 0.0165 99.96 65.6 0.2442 6 30TVL64 41 102 1.122 0.0170 99.82 66.0 0.1502

12 30TVL22 43 119 1.021 0.0153 100 66.7 0.1283 13 30TVL32 37 92 1.078 0.0182 99.97 59.3 0.1511 18 30TVL11 86 1127 0.828 0.0090 99.28 92.0 0.0067 24 30TUL90 38 98 1.080 0.0182 99.99 59.4 0.1397 25 30TVL00 50 168 0.988 0.0140 99.99 70.8 0.0884 26 30TVL10 56 162 1.040 0.0123 99.99 84.5 0.1160 28 30TVL30 43 542 1.118 0.0246 99.86 45.4 0.0054 29 30TVL40 29 148 0.960 0.0264 99.96 36.3 0.0398 33 30TVK09 88 487 0.861 0.0079 99.56 108.5 0.0364 34 30TVK19 36 74 1.013 0.0150 99.95 67.6 0.2278 46 30TVK38 45 119 0.798 0.0096 99.89 83.4 0.1746 52 30TUK77 41 283 0.779 0.0155 99.73 50.2 0.0268 58 30TVK37 41 65 0.982 0.0087 99.97 112.6 0.4001 59 30TVK47 39 72 0.940 0.0110 99.98 85.1 0.2918 60 30TVK57 36 140 1.034 0.0215 99.99 48.1 0.0643 64 30TUK76 50 183 0.954 0.0137 99.95 69.4 0.0772 65 30TUK86 39 71 0.905 0.0094 99.95 96.6 0.3264 69 30TVK26 27 59 0.923 0.0174 99.98 53.1 0.2248 72 30TVK56 41 95 0.861 0.0109 99.84 79.0 0.2078 73 30TVK66 30 136 0.979 0.0259 99.87 37.8 0.0480 82 30TVK25 50 180 0.964 0.0134 100 72.2 0.0832

Tabla 12.- Resultados de las curvas de acumulación de especies iniciales, ajustadas para las 23 UTs con más de50 registros en SCAMAD 1.0 (ver Tabla 11 y Figura 12). Sem y em son, respectivamente, el número de especiesobservadas y el número de registros extraídos de SCAMAD 1.0 (ver texto). a y b son los valores ajustados paralos parámetros de la ecuación de Clench (Sem = (a x em)/[1+(b x em)]; Soberón y Llorente 1993). VE(%) es elporcentaje de la variabilidad total de la curva explicado por la función ajustada. El valor de la asíntota (Smax) secalculó como a/b. rem es el valor de la pendiente en el último registro, es decir, con el nivel actual de muestreo.Las UTs identificadas como bien muestreadas aparecen resaltadas.


del Alberche y las serranías cercanas a ElTiemblo, donde a los datos de estudios sesolapa una gran cantidad de información pro-cedente de las colecciones de aficionados,alcanzándose un buen nivel de conocimientopara dos UTs. Al Norte, en la Sierra Pobre(Somosierra y Sierra de La Puebla), por elcontrario, la gran mayoría de la informaciónprocede de dos estudios estandarizados (Baz1988, Martín-Piera et al. 1992), que no sonsuficientes para calificar ninguna UT comosuficientemente muestreada.

En las cercanías de Madrid, por el contra-rio, escasean este tipo de estudios. Tan sólo eltrabajo de Veiga (1982) en Colmenar Viejo, yel muestreo de F. Martín Piera en la dehesa deSan Agustín de Guadalix (datos no publica-dos; ver Anexo II) pertenecen a este tipo deinformación; en ambas UTs, la calidad delmuestreo es aceptable. El resto del esfuerzoen las zonas cercanas a la capital lo confor-man una gran cantidad de citas clásicas, sobretodo en la zona norte de lo que ahora es terri-torio urbano (por ejemplo, la zona deChamartín), y en el corredor del Henares, aleste, donde las UTs 60 y 73 está bien muestre-adas. Finalmente, es importante resaltar laimportancia de los muestreos llevados a cabopor aficionados en el suroeste de la ciudad,especialmente de J. J. de la Rosa, gracias acuya colección el área de Griñón (UT número82) se puede considerar como bien muestrea-da.

Es importante resaltar que, mientras quesiete de las 10 UTs identificadas como bienmuestreadas poseían información procedentede las dos fuentes principales de SCAMAD1.0: i) capturas no estandarizadas, tanto de

entomólogos aficionados como profesionales,y ii) estudios estandarizados, procedentes dediversas publicaciones, la información acercade las otras tres (UTs 60, 73 y 82) se compo-ne tan sólo de citas esporádicas del primertipo. Ninguna Unidad Territorial aparececomo bien muestreada tan sólo a partir de losdatos de un estudio basado tan sólo en tram-pas de captura; posiblemente, el estudioexhaustivo realizado en Colmenar Viejo porVeiga (1982; UT 28) haya sido el único capazde inventariar suficientemente la fauna de unaUT determinada.

Este hecho se relaciona con la forma delas curvas de acumulación obtenidas. La prin-cipal crítica a la utilización de esta metodolo-gía para extrapolar el número total de especiesen un área determinada proviene del hecho deque las curvas raramente parecen llegar a unaasíntota, es decir, a saturarse de especies. Estehecho es debido en parte a que, cuando semuestrea un área a lo largo de un períodoimportante de tiempo, somos capaces decolectar tanto las especies raras que habitany/o se reproducen en la zona, como indivi-duos en fase de dispersión procedentes deáreas cercanas. Probablemente, si tenemos encuenta esta información, con una gran resolu-ción temporal, nuestra definición clásica deltérmino 'inventario' (las especies que habitanun territorio concreto) es insuficiente, ya quehay multitud de especies que no están presen-tes en dicha área todos los años (ver ¿Qué esun inventario biológico? más arriba). Todoeste contingente de información que, por unaparte, dificulta el uso de las curvas para esti-mar la riqueza total en la UT, puede influirtambién en el hecho de que las capturas no

estandarizadas sean las que posibiliten alcan-zar un buen conocimiento de ella. Mientrasque los muestreos de corte estandarizado selimitan a periodos muy pequeños de tiempo, ytan sólo a uno o unos pocos años, la resolu-ción temporal de las citas esporádicas de losentomólogos profesionales y aficionadosalmacenadas en las colecciones es muchomayor, además de ir dirigidas a colectar a lasespecies raras de la zona. Por ello, al tomarventaja de esta información, que sería inútil sinos basáramos en métodos concretos de cap-tura y trampeo, mejoramos nuestro conoci-miento de la fauna de la región, o, al menos,de las Unidades Territoriales más visitadas.

Cuando se observa el proceso histórico deinventario se distinguen cuatro etapas princi-pales, el Siglo XIX, de 1901 a 1940, de 1941a 1970, y de 1971 hasta la actualidad (Figura15). En el caso concreto de los Scarabaeidae,el ritmo de inventario de especies se mantienemás o menos estable, de aproximadamenteuna especie cada dos años desde finales delSiglo XIX hasta 1984, año del hallazgo deOnthophagus (Palaeonthophagus) semicornisen La Hiruela (UT nº 6, 30TVL64; Baz 1986).En los geotrúpidos, en cambio, este procesoha seguido un ritmo continuo de una especiecada década desde mediados del Siglo XIXhasta las 15 especies inventariadas en laactualidad. El patrón escalonado de la curvacorrespondiente al conjunto de las tres fami-lias se debe, pues, fundamentalmente a loscambios en el ritmo de inventario de especiesde afódidos, con dos etapas especialmenteprolijas: entre 1925 y 1935 (27 especies nue-vas para el inventario, 2.7 cada año), y entre1973 y 1982 (17 especies nuevas, 0.53 cada

año).

Hasta 1900, el trabajo de entomólogosclásicos como Bolívar, Arias o Schauffereleva el proceso inicial de inventario hasta 27especies, aunque este número es, probable-mente, mayor, ya que las etiquetas de muchosde los ejemplares colectados en esta épocacarecen de fecha. Para intentar solventar estesesgo durante la caracterización del esfuerzode muestreo, hemos revisado la informaciónsobre los colectores almacenada en los regis-tros sin fecha de SCAMAD 1.0. Asignamos acada uno de los cuatro periodos los registroscorrespondientes a entomólogos cuyo periodode actividad es bien conocido, como es elcaso de Ignacio Bolívar en el Siglo XIX,Moróder durante los años 20, o FermínMartín Piera y Arturo Baz a partir de 1970. En


1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000

Año

0

20

40

60

80

100

120

140

Espe

cies

inve

ntar

iada

s

Figura 15.- Proceso histórico de inventario de los escara-beidos de la Comunidad de Madrid. Las líneas represen-tan el número de especies acumulado por año. Línea con-tinua: total de especies de Scarabaeoidea; Línea disconti-nua: Aphodiidae; Puntos y líneas: Geotrupidae; Línea depuntos: Scarabaeidae. Las fechas indican el momento dela primera observación o captura con fecha asociada paracada especie en Madrid. En el caso de especies en las quetodos sus individuos carecían de fecha asociada, se eligióla más adecuada teniendo en cuenta su colector (por ejem-plo, en el caso de Aphodius (Liothorax) plagiatus, captu-rado por Moróder en Aranjuez, se escogió como fecha1920, periodo en que dicho autor realizaba sus colectas).


total, SCAMAD 1.0 contiene 472 registrosanteriores a 1901 (56 de ellos con fecha), dis-tribuídos principalmente por la Sierra deGuadarrama y los alrededores de la capital(Figura 16a).

Desde principios del Siglo XX el proce-so de descubrimiento de especies nuevas parael inventario de Madrid ha crecido a un ritmomás o menos constante de 6 nuevas especiescada 5 años (1894-1999, Sobs/años = 1.21;Figura 15), aunque es posible distinguir tresetapas bien diferenciadas durante este siglo.Hasta 1940 se registran 57 nuevas especies, apesar de que las áreas muestreadas son prácti-

camente las mismas que en el siglo anterior(ver Figura 16). Este aumento es, pues, debi-do tanto al esfuerzo de inventario de Marín,Escalera o Moróder (302 registros), como a lageneralización de incluir las fechas de captu-ra en las etiquetas (205 de estos registros con-tienen información al menos sobre el año decaptura). Probablemente durante este períodoy el anterior la tasa de inventariado de espe-cies fue mucho más similar de lo que arrojannuestros resultados; muchas de las que hemosconsiderado 'primeras citas' pertenecientes aeste periodo corresponden seguramente aespecies ya colectadas e identificadas duranteel siglo XIX, aunque carentes de fecha. Por

Figura 16.- Distribución geográfica del proceso histórico de inventario de los escarabeidos de laComunidad de Madrid: a) hasta 1900; b) 1901-1940; c) 1941-1970; d) 1971-2000. Los diferentestonos de gris reflejan el número de registros (em) efectuados en cada Unidad Territorial. Blanco:sin registros; gris claro: 1-20; gris medio: 21-50; gris oscuro: 51-100; gris plomo: más de 100.

a) b)

c) d)

ello, durante el gran período de tiempo prota-gonizado por los entomólogos clásicos seinventarían 84 especies, el 63.2% de las espe-cies registradas hasta el año 2000 (133 espe-cies, SCAMAD 1.0).

Desde el final de la Guerra Civil este pro-ceso se trunca durante tres décadas, disminu-yendo dramáticamente el ritmo de inventariode especies. Durante este periodo, el esfuerzode muestreo se localiza en áreas muy localiza-das de la Sierra, cazaderos clásicos que yahabían sido previamente muestreados, asícomo en las áreas de los valles del Henares yel Jarama situados más cerca de Madrid yAlcalá de Henares (Figura 16c). En 1970, 101especies componen el listado faunístico deMadrid, tan sólo 17 especies nuevas en 30años, a los que corresponden 280 registros.

Sin embargo, este ritmo se incrementadurante la década de los 70, época en la quecomienza el proceso de intenso esfuerzo decolecta que continúa hasta la actualidad, acargo de una nueva generación de entomólo-gos, encabezada por Fermín Martín Piera, yentre los que destacan también Jose IgnacioLópez Colón, Carlos M. Veiga, y, más recien-temente, Jorge M. Lobo, Arturo Baz,Francisco J. Cabrero, o los aficionados Juan J.de la Rosa y Miguel Corra (ver SCAMAD 1.0en Anexo II). Durante estas tres décadas sehan efectuado 3729 nuevos registros, distri-buidos por la mayoría del territorio madrileño(Figura 16d), debido al cambio en el enfoquede los procesos de inventario. Mientras quedurante el periodo anterior los muestreos bus-caban completar colecciones particulares oinstitucionales en cazaderos bien reconoci-dos, el esfuerzo de colecta de esta última

etapa, con un enfoque más ecológico que sis-temático, busca con sus muestreos un conoci-miento más exhaustivo de todos los hábitatspresentes en el territorio. Se intensifica así elmuestreo en las áreas de la rampa, en el cen-tro, en la Sierra Pobre, al norte, en los alrede-dores del valle del Alberche, al suroeste, y enlas regiones más secas de suelo fundamental-mente básico situadas al sur y sureste.

Gracias al incremento en los hábitatsmuestreados, así como al gran esfuerzo demuestreo desarrollado y a la revisión taxonó-mica de algunos grupos (ver, por ejemplo,López-Colón 2000), a lo largo de este periodose registra la presencia de 32 especies nuevaspara Madrid, prácticamente una cada año. Lasbajas tasas observadas a partir de 1985(Figura 15) parecen indicar que el inventariode especies de escarabeidos en Madrid escompleto o casi completo. En el capítulosiguiente diseñamos, pues, un proceso demuestreo dirigido no tanto a intentar comple-tar este inventario, sino a caracterizar la distri-bución de los diferentes ensamblajes de esca-rabeidos en Madrid, intentando aumentar lomás posible la variabilidad ambiental y terri-torial muestreada.

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¿Que método es más adecuado para selec-cionar los lugares a muestrear?

Un componente necesario de cualquier estra-tegia útil de exploración de los patrones debiodiversidad en una región (es decir, lariqueza de especies y la composición de losensamblajes) son, pues, los muestreos siste-máticos (Haila y Margules 1996, Ferrier2002). Sin embargo, los fondos dirigidos amuestrear la biodiversidad son, generalmente,insuficientes para mantener grandes campa-ñas de muestreo, que abarquen extensionesimportantes de terreno. Es por ello que senecesitan nuevos métodos capaces de diseñarmuestreos rápidos y precisos que minimicensus costes, a la vez que permitan obtenerinformación fiable acerca de la distribuciónno conocida de los organismos (Neldner et al.1995, Barnett y Stohlgren 2003). Estas meto-dologías deben estar diseñadas específica-mente para obtener una visión comprensiblede la biodiversidad en una región. Hasta lafecha, los métodos para ubicar puntos demuestreo en un territorio han estado dirigidosa: i) seleccionar puntos al azar, ii) abarcar lavariación en el espacio de manera regular(Southwood y Henderson 2000, Hirzel yGuisan 2002), iii) obtener muestras estadísti-camente independientes (Davis y Goetz 1990,Pereira e Itami 1991), o iv) muestrear a lolargo de todo el espectro ambiental. Para esta

Muestreo óptimo de biodiversi-dad


c a p í t u l o c u a t r o


última tarea se han utilizado tanto métodosestratificados, en los que se seleccionan luga-res que abarquen todas las categorías de unasectorización ambiental (ver Bunce et al.1996 y Hirzel y Guisan 2002), como el méto-do 'gradsect', en el que se identifican los prin-cipales gradientes ambientales de la zonaestudiada, y se realiza un transecto a lo largode ellos (ver Austin y Heyligers 1989, 1991).

Sin embargo, al principio de los años 90,Faith y Walker (1994, 1996) desarrollaron ED(por Environmental Diversity), un método deselección de lugares diseñado para obtenerselecciones territoriales con la mayor cobertu-ra de la complementariedad que sea posible.En ED, la complementariedad (es decir, unamedida de lo que contribuye una localidaddeterminada, o un grupo de ellas, a la biodi-versidad total presente en el territorio estudia-do) se expresa como la matriz de distanciasentre las localizaciones espaciales, o 'sitios',construida a partir de la variación en algunavariable que puede ejercer como sustituta delas variaciones en la biodiversidad (por ejem-plo, distancias ambientales y/o geográficasentre sitios), o, incluso, a partir de datos dedistribución de especies. Mientras que losdatos acerca de la distribución espacial de labiodiversidad normalmente son fraccionariosy sesgados (más aún cuando el propósito denuestro trabajo es muestrear la biodiversidadde un área mal conocida), hoy en día es senci-llo obtener y trabajar con datos ambientalesde alta calidad en formato SIG. Es por ello queel método ED utiliza comúnmente la distanciaambiental entre localidades para representarla variabilidad biológica (aunque también sehan utilizado las distancias espaciales, ver

más abajo). Faith y Walker (1996) considera-ron el método de localización espacial p-median (ver descripción en Church ySorensen 1994, y revisión en Church 2002)como la mejor alternativa posible para selec-cionar sitios en una matriz de distancias des-arrollada a partir de un sustituto (o subrogado,del inglés surrogate) de la biodiversidad.Aunque ED se ha utilizado normalmente en laselección de áreas para la conservación, tam-bién se ha aplicado al diseño de muestreos decampo (Ferrier 2002, Faith 2003). Como estemétodo trata de abarcar la mayor cantidadposible de la variación en la diversidad delsustituto utilizado en la región estudiada, EDconstituye una aproximación mejor para des-cribir las variaciones ambientales en unaregión determinada que otros métodos, comoel diseño de muestreo estratificado o el méto-do 'gradsect'.

¿Es suficiente con abarcar la variabilidadambiental?

Si la diversidad biológica fuera tan sólo con-secuencia de factores ambientales, el uso demétodos que buscan maximizar la variabili-dad ambiental (estratificados, 'gradsect', o EDaplicado a distancias ambientales), debería sersuficiente para seleccionar las localidades demuestreo o áreas protegidas que permitiesenrepresentar la diversidad biológica de unaregión (Belbin 1993, Faith y Walker 1996,Wessels et al. 1998). Sin embargo, una selec-

Given the known importance of large herbivoresin Paleotropical forests, it is rather surprisingthat few have speculated on the consequences

of a lack of large herbivores in Neotropical forestsCris Cristoffer y Carlos A. Peres 2003

107Capítulo 4 - Muestreo óptimo de biodiversidad

ción de áreas utilizando únicamente la varia-bilidad ambiental, no parece ser capaz derepresentar la diversidad de vertebradosterrestres en Europa mejor de lo que podríahacerlo una selección al azar (Araújo et al.2001; ver sin embargo el debate posterior enFaith 2003 y Araújo et al. 2003), posiblemen-te debido a la existencia de un patrón geográ-fico no relacionado ni debido a la actuaciónde variables ambientales. Esta inconsistenciapuede ser debida, en primer lugar, al hecho deque en este análisis se utilizan de manerasimultánea muchos grupos taxonómicos dife-rentes, con diferentes historias evolutivas.Estas diferencias proporcionan a los organis-mos diferentes caracteres y adaptaciones y,por lo tanto, dan lugar a diferentes reaccionesante la variación en la diversidad ambiental;por ello, la matriz seleccionada para describirlas variaciones ambientales en Europa a laescala espacial considerada por Araújo et al.(2001) puede no describir adecuadamente esacomplejidad de requerimientos ambientales(ver Faith 2003). En segundo lugar, comoseñalan Araújo y colaboradores (2001), la dis-tribución espacial de la biodiversidad puedemodificarse debido a la acción de factorescontingentes, como eventos históricos o pro-cesos metapoblacionales (ver discusión enLatham y Ricklefs 1993, Ricklefs y Schluter1993, Hubbell 1997, 2001, Cristoffer y Peres2003, Hawkins y Porter 2003, Hawkins et al.2003, Ricklefs 2004 y Hortal et al. en prepa-ración). Esos factores contingentes son difíci-les de expresar como variables explicativas;sin embargo, si su efecto varía a lo largo delespacio, generan una estructura espacial en labiodiversidad que puede ser identificada y

modelizada usando la localización espacial decada Unidad Territorial (Legendre y Legendre1998). Por ello, para incrementar la probabili-dad de capturar toda la variabilidad de lasvariables relacionadas con la biodiversidad,es conveniente maximizar también la cobertu-ra espacial de nuestro muestreo, además de lacobertura ambiental. Este hecho ha sido pues-to en evidencia por Ferrier (2002), y se haaplicado recientemente a campañas de mues-treo en Nueva Gales del Sur, donde se utilizóED aplicado a distancias ambientales y espa-ciales para seleccionar más de 4000 lugaresde muestreo (ver Ferrier 2002, Ferrier et al.2002a,b y Faith 2003).

Muestrear todo el espectro de la diversi-dad ambiental o espacial de una región puedepermitirnos obtener gran parte de las especiespresentes. Sin embargo, como acabamos dever, las respuestas al medio pueden variarentre diferentes grupos biológicos, y existenotras fuentes de variabilidad en los ensambla-jes que quedarían fuera de esta selección, conel peligro consiguiente de dejar de lado partede la biodiversidad regional. Por ello, estaaproximación clásica al diseño de muestreosse puede mejorar principalmente de dos for-mas:

i) Como los diferentes factores ambienta-les influyen de manera diferente sobrecada grupo taxonómico, cuyo pasadoevolutivo común implica ciertas prefe-rencias y/o restricciones fisiológicascomunes, las variables seleccionadaspara describir la diversidad ambientalde la región, así como su importanciarelativa, deben ser específicas para cadagrupo.


ii) Como las distribuciones actuales de lasespecies pueden no estar en equilibriocon las condiciones ambientales actua-les, debido a factores contingentes his-tóricos y geográficos (Ricklefs ySchluter 1993, Ricklefs 2004), de modoque lugares con condiciones ambienta-les similares, pero separados en el espa-cio, no tienen por qué albergar ensam-blajes similares, es conveniente selec-cionar los lugares de muestreo conside-rando esta variabilidad no ambiental(ver discusión en Ferrier 2002).

En este capítulo describimos un protoco-lo jerárquico e iterativo de localización espa-cial de los lugares de muestreo por pasos,diseñado para optimizar el balance entre elespectro espacial y ambiental muestreado, ylos fondos disponibles para las campañas decampo. La lógica subyacente a esta aproxima-ción metodológica está parcialmente basadaen las técnicas heurísticas de selección dereservas (Pressey y Nicholls 1989a), así comoen el método ED de selección por p-median(Faith y Walker 1994, 1996). Aunque la efi-ciencia de la aproximación p-median al pro-blema de maximizar la cobertura de la biodi-versidad usando la diversidad ambientalcomo sustituto propuesto por Faith y Walker(1996) está cuestionada por estudios posterio-res (por ejemplo, Ferrier y Watson 1997, oAraújo et al. 2001), ha funcionado mejor queotros sustitutos de la variación en la biodiver-sidad utilizados previamente (Faith 2003). Apesar de que la distribución de la biodiversi-dad es también consecuencia de la actuaciónde variables no ambientales, es evidente quela variabilidad ambiental influye sobre la

riqueza y composición de los ensamblajes.Por ello, utilizar ED aplicado a las distanciasambientales sigue siendo una buena opciónpara intentar abarcar toda la variabilidad enlos patrones espaciales de la biodiversidad enausencia de buenos datos biológicos.

El método iterativo de selección de luga-res que describimos es una aplicación prácti-ca del concepto de ED, en un intento de res-ponder a la pregunta enunciada por Faith(2003): ¿Cómo podemos utilizar ED parahacer el mejor uso posible de los datos de esti-madores indirectos de la biodiversidad?Hemos modificado el algoritmo de Faith yWalker (1994, 1996), y lo utilizamos paralocalizar localidades de muestreo, en lugar deluso más común destinado a identificar áreasde conservación. Este protocolo mejora lasanteriores metodologías de localización utili-zando una matriz ponderada de distanciasambientales específica para cada grupo taxo-nómico, así como maximizando la cantidadde diversidad espacial cubierta, además de ladiversidad ambiental.

Finalmente, proponemos un protocolopara el diseño de un muestreo que tiene encuenta la información sobre la distribución dela biodiversidad previamente disponible (verCapítulo 3), realizando además una evalua-ción de su efectividad. Hemos utilizado esteprotocolo para diseñar nuestro muestreo delos escarabeidos en Madrid, para completarnuestro conocimiento acerca de su distribu-ción a partir de la información ya existente.


Creación de las matrices dedistancias ambientales y espa-ciales

Como nuestro objetivo es seleccionar sitiospara maximizar la diversidad ambiental reco-gida, teniendo en cuenta además la distribu-ción espacial de los lugares escogidos, propo-nemos aplicar un criterio p-median similar aldel método ED utilizando dos matrices de dis-tancias entre sitios, como recomienda Ferrier(2002): i) una matriz ambiental, donde seotorgan pesos diferenciales a las distancias enfunción de los requerimientos ambientales decada grupo de organismos, y ii) una matrizespacial que represente la distancia geográfi-ca entre cada par de sitios. Mientras que laprimera tiene en cuenta las diferenciasambientales entre lugares, la segunda preten-der considerar la variación entre sitios consimilares condiciones ambientales, pero espa-cialmente separados.

Construcción de la matriz de distanciasambientales

Otras aproximaciones a la construcción dematrices que expresen la diversidad ambientalde un territorio han utilizado índices de proxi-midad comunes, como la distancia euclídea,para obtener un espacio ambiental métrico (esdecir, que cumple con las asunciones euclidia-nas, lo que simplifica el cálculo de distanciasentre sitios). Sin embargo, aunque presentaciertas ventajas, no es necesario contar con unespacio euclídeo métrico para trabajar con lamatriz de distancias ambientales. Es más,para ser útil a la hora de describir las preferen-

cias ambientales de cada grupo taxonómicodiferente, la medida de proximidad utilizadadebe cumplir con dos requerimientos princi-pales: i) permitir el pesaje de las variablesambientales utilizadas según su relevanciapara el grupo de organismos en cuestión (verdiscusión más adelante), y ii) permitir la utili-zación de descriptores ambientales cualitati-vos (por ejemplo, tipos de suelo o clases devegetación), que son difíciles de incorporar auna matriz de distancias. Para afrontar ambosrequisitos, proponemos la utilización del índi-ce de similitud de Gower para construir lamatriz ambiental. Esta medida de la distanciapermite pesar cada variable inicial de maneraindividual (Legendre y Legendre 1998),dando lugar a un espacio ponderado no euclí-deo capaz de describir la similitud entre sitios(Gower 1971, Casgrain y Legendre 2001).Esta aproximación es alternativa (e inclusocomplementaria) a la utilizada por Faith yWalker (1994, 1996, Faith 2003), en la queED incluye la opción de otorgar pesos dife-renciales a áreas o sitios concretos (no a lasvariables utilizadas).

Las variables ambientales están, a menu-do, fuertemente correlacionadas. Por eso, paraminimizar la colinearidad entre ellas, es útilrealizar una ordenación previa de cada uno delos principales grupos de descriptoresambientales, para reducirlos a unos pocosnuevos factores independientes. Esos gruposde variables ambientales pueden ser, porejemplo, clima (precipitación, temperatura,nubosidad, etc.), geomorfología (MDTs y lasvariables estructurales relacionadas conellos), variables de energía o disponibilidadde recursos (índices obtenidos por teledetec-


ción, disponibilidad o calidad del alimento,etc.), o datos acerca del sustrato (geología,suelo, etc.), aunque se puede incluir cualquierotro requerimiento del grupo de organismosestudiado.

Después de delimitar los grupos de varia-bles ambientales, cada uno de ellos se reducea un nuevo conjunto, más pequeño y maneja-ble, de variables ortogonales, independientesentre sí, mediante un método de ordenaciónque pueda retener los gradientes de variaciónpresentes en las variables originales (Faith yWalker 1996). Para las variables continuas,como temperatura, altitud o pendiente, sepuede utilizar un Análisis de ComponentesPrincipales (ACP). Sin embrago, como seña-lan Legendre y Legendre (1998), el ACP no esuna técnica de ordenación adecuada cuandolas variables utilizadas son cualitativas, o hansido derivadas de información cualitativa (porejemplo, proporciones de cada clase de sueloen cada Unidad Territorial). En este caso, esrecomendable utilizar un Análisis deCoordenadas Principales (PrincipalCoordinate Analysis; PCoA; Gower 1966).Este análisis es similar al ACP, pero permiteutilizar matrices de similitud construidas apartir de un índice de similitud aplicable adescriptores binarios, cualitativos, semicuan-titativos y cuantitativos al mismo tiempo,como el antes mencionado índice de similitudde Gower (Gower 1971). En ambos análisisde ordenación (ACP y PCoA), los factores noexplicativos (aquellos que podemos despre-ciar para cálculos posteriores) pueden serdetectados mediante un método de broken-stick (Frontier 1976; Legendre y Legendre1998). Tras realizar este análisis, todos los

factores con capacidad de explicación paracada grupo de variables se retienen para serutilizados en la construcción de la matrizambiental. Sin embargo, aún queda abierta lacuestión de qué pesos deben ser aplicados aesas nuevas variables, o factores.

Nosotros proponemos obtener estos pesosa partir de una hipótesis previa acerca de lainfluencia relativa de cada factor (y, con ello,de sus pesos relativos) sobre la distribucióndel grupo que vamos a muestrear. Esa hipóte-sis se puede formular a partir de: i) la infor-mación biológica y ambiental disponible parala región estudiada a la escala considerada; ii)la información de ambos tipos disponibleacerca de otras regiones y/o escalas espacia-les; y iii) la información disponible en la lite-ratura, o el conocimiento empírico básico deexpertos en la biología y/o ecología de dichogrupo taxonómico.

Si contamos con información faunísticapara un grupo reducido de lugares bien mues-treados en la región estudiada, cada factor sepuede explorar de manera separada paradeterminar su importancia sobre la variabili-dad de la distribución de dicho grupo a laescala y extensión consideradas. Aquí, lamejor opción es utilizar una medida querepresente la complementariedad de cada uni-dad territorial (por ejemplo, la composiciónfaunística, ver Hortal et al. 2003, o Capítulos5 y 7). Sin embargo, muchas veces los datosbiológicos son demasiado escasos como paraobtener descripciones creíbles de los patronesen la composición de los ensamblajes. En estecaso, se pueden utilizar otros atributos de labiodiversidad, como riqueza de especies,rareza o endemicidad. De ellos, la riqueza (es

decir, el número de especies; Gaston 1996)parece ser la medida menos sensible a lasdiferencias en el esfuerzo de muestreo entrelas áreas bien muestreadas, y que, además,suele estar fuertemente relacionada con lavariación en los valores del primer eje decomposición de las comunidades (ver másadelante). Los valores de esta variable depen-diente pueden ser relacionados con cada fac-tor mediante Modelos Lineares Generalizados(General Linear Models; GLM; McCullagh yNelder 1989, Dobson 1999; ver Capítulo 6),un amplio grupo de técnicas analíticas quepueden ser utilizadas con un amplio rango dedistribuciones no normales para describir elcomponente aleatorio de las variables, y queincluyen los análisis de regresión comunes,así como regresiones logísticas y otros análi-sis similares. Para tener en cuenta relacionesno lineales, también sugerimos explorar laefectividad de las funciones cuadrática ycúbica de cada factor mediante un análisis deselección por pasos hacia atrás (backwardselection stepwise analysis), donde se elimi-nan sus términos no significativos (verCapítulo 6). La variabilidad en la variabledependiente explicada por los términos signi-ficativos se mide como su cambio en la des-vianza (una medida de la variabilidad de lavariable dependiente explicada por el mode-lo) a partir de un modelo nulo (Dobson 1999).El porcentaje de la desvianza explicado debeser el peso relativo de cada factor en el pro-ceso de construcción de la matriz ambiental.Un ejemplo del uso de la modelizaciónmediante GLM con variaciones en la compo-sición de especies puede encontrarse enHortal et al. (2003). Este proceso debe ser lle-

vado a cabo para cada uno de los factoresextraídos teniendo en cuenta los distintos gru-pos de variables ambientales.

Recientemente se ha desarrollado unametodología para modelizar la disimilitudentre sitios (dissimilarity modelling, GDM;ver Ferrier 2002, Ferrier et al. 2002b y Faith yFerrier 2002), conceptualmente similar a losGLM, en la que se modelizan directamentelas matrices de distancias entre sitios, en lugarde los factores de variación que se puedenextraer de estas matrices. En el proceso detransformar las matrices en ejes de ordena-ción siempre se pierde algo de información (lavariabilidad no explicada), por lo que GDMsiempre será capaz de describir mejor las rela-ciones entre la biodiversidad y el medio,incluso en el caso de que los datos sean esca-sos. Debido a ello, cuando su uso se generali-ce puede ser una opción aún mejor para obte-ner los pesos que caractericen la importanciarelativa de cada factor ambiental sobre cadagrupo biológico.

Cuando el número de UnidadesTerritoriales bien muestreadas en la regiónestudiada sea insuficiente para un análisis deeste tipo, o su distribución esté sesgada espa-cialmente, es posible estimar la importanciarelativa de cada factor utilizando 'datos exter-nos', es decir, datos biológicos y ambientalesprocedentes de otras regiones, otras escalas, uotras extensiones geográficas. En este caso, elprincipal inconveniente es la asunción de quelas influencias relativas que encontremos paracada factor son similares en la región y a laescala de trabajo que estamos analizando, loque no tiene por qué ser cierto. Finalmente, sino hay disponibles datos empíricos para reali-



zar estos análisis, es posible formular unahipótesis acerca de los pesos relativos de cadagrupo de variables ambientales teniendo encuenta la literatura existente, o bien el conoci-miento de campo de los expertos acerca de losrequerimientos y condicionantes ecológicosdel grupo. Si, aún así, no es posible formularuna hipótesis a priori, el peso aplicado a todoslos conjuntos de factores ambientales debe serigual a 1 (es decir, no podemos asignar mayoro menor importancia a cada uno de ellos).Estos pesos pueden ajustarse posteriormentesegún la información que proporcionen lasprimeras campañas de muestreo. Los pesos delos factores pueden recalcularse, así, tras pos-teriores evaluaciones del muestreo (ver Fase 6más adelante), cuando un suficiente númerode Unidades Territoriales estén bien muestre-adas, dando lugar a una nueva, más precisa,matriz de distancias ambientales.

Construcción de la matriz de distanciasespaciales

Las localidades ambientalmente similares,pero separadas espacialmente, pueden presen-tar diferentes ensamblajes de especies, debidoa eventos contingentes (por ejemplo, procesoshistóricos o poblacionales). Para incorporaresta variabilidad espacial utilizamos el proce-so ED, pero aplicado al espacio geográfico(geo-sampling; ver Faith y Walker 1994),mediante una matriz de distancias euclídeasentre UTs (matriz espacial), asumiendo que,para los escarabeidos, el coste de moverse portodas las UTs es similar. Sin embargo, estavariabilidad puede ser descrita de una maneramás realista por una matriz de distancias espa-ciales en la que se haya considerado la conec-tividad (es decir, los costes diferenciales paramoverse a través de los diferentes elementos,o parches (spatial patches), del paisaje

Figura 1.- Cálculo de distancias en un paisaje hipotético. La distancia lineal es la separación geográfica entre elprincipio y el final del desplazamiento. La distancia real es el camino recorrido sobre la superficie teniendo encuenta el relieve; en este caso:Finalmente, la distancia de coste se calcula a partir de la longitud recorrida a través de cada parche del paisaje(1.4 km de pastizal, 1.2 km de bosque abierto, y 1.5 km de bosque cerrado), y del coste relativo de desplazarsepor cada uno de ellos (1, 2 y 4 respectivamente).

22 _ recorridaAltitudDD linealreal +=

(Ferrier 2002; ver Figura 1). Como el costedel movimiento difiere entre grupos de orga-nismos, y con ello el grado de conectividad oaislamiento de sus poblaciones y ensamblajes,estas diferencias pueden expresarse comosuperficies de coste específicas, que caracteri-zan la dificultad de moverse a través de cadaparche de la región para las especies del grupoestudiado (ver Ferrier et al. 2002a). Estassuperficies de coste pueden desarrollarse apartir de las variables de un Sistema deInformación Geográfica, como uso del suelo,altitud, pendiente, etc. (ver Clark Labs2000a).

Selección multicriterio de lasUTs a muestrear

Una vez que las matrices ambiental y espacialhan sido definidas, el muestreo de los patro-nes de biodiversidad requiere un método deselección de UTs para maximizar la cantidadde variabilidad ambiental y espacial recogidaen el muestreo (ver Church 2002 para unarevisión de los métodos de selección de ele-mentos en el espacio). Como hemos discutidopreviamente, este tipo de métodos puede per-mitir incrementar la precisión de las estimasde la biodiversidad y los inventarios totales deuna región determinada, así como ofrecerinformación fiable acerca de su distribuciónen el espectro espacio-ambiental de la región,utilizando el menor número de muestras posi-ble.

El método p-median de selección de sitios

Como comentan Faith y Walker (1996), los

procedimientos diseñados para resolver elproblema p-median (Church y Sorensen 1994,Church 2002) en los que se basa el métodoED parecen ser la metodología disponiblemás útil para este propósito. Estos métodostratan de determinar la localización de unnuevo elemento (como un hospital), de talmanera que se minimicen las distancias desdecada ubicación espacial previamente definida(puntos de demanda, demand points; porejemplo, las calles de una ciudad) al elemen-to más cercano (locality sites; p. e. cualquierhospital de la ciudad). Es decir, intenta encon-trar la localización espacial más adecuada, enla que la suma de las distancias de todos lospuntos de demanda al elemento más cercanosea menor. Esas distancias se pueden calcularde diferentes maneras, dependiendo del pro-pósito de nuestra selección de sitios parasituar elementos. En el ejemplo del hospital,esta distancia se puede calcular como la can-tidad de tiempo que necesita una ambulanciapara alcanzar el hospital más cercano utilizan-do la red de calles, teniendo en cuenta las lon-gitudes de las calles y la velocidad del tráficoen cada una de ellas.

Se han utilizado principalmente dos apro-ximaciones para resolver el problema p-median en la selección de áreas que maximi-cen la variabilidad ambiental recogida: i)algoritmos iterativos (Faith y Walker 1996,Faith 2003), en los que los nuevos elementosse añaden secuencialmente al conjunto previode áreas seleccionadas, y ii) algoritmos ópti-mos (Araújo et al. 2001, 2003), donde sebusca una única solución óptima, y se añadentodos los elementos deseados en un solo paso.La segunda solución produce una mejor



cobertura de toda la variabilidad presente enla región, ya que los algoritmos por pasospueden producir soluciones subóptimas(Araújo et al. 2003). Sin embargo, la aproxi-mación iterativa presenta dos ventajas para laselección sistemática de áreas a muestrear enel proceso de análisis de la biodiversidad, enel que los fondos y el tiempo disponibles amenudo son limitados y discontinuos en eltiempo. Por un lado, este método secuencialpermite maximizar la cobertura de la biodi-versidad muestreada según se va disponiendode más fondos o tiempo para muestrear másáreas. Así, la selección de lugares se puedellevar a cabo fácilmente mediante un procesopor pasos, ya que la adición en cualquiermomento de nuevos lugares de muestreo coninventarios bien establecidos puede producirun cambio en la ubicación de las unidadesterritoriales a seleccionar. Por otro lado, en unproceso por pasos es más simple determinarel momento en el que el coste (en tiempo y/ofondos) necesario para muestrear más áreasno es capaz de aumentar suficientemente labiodiversidad representada. Dependiendo decuales sean las localidades seleccionadas pre-viamente, el valor de complementariedad deun enclave determinado puede ser mayor omenor que su coste de muestreo (Faith et al.1996). Teniendo en cuenta estas dos conside-raciones, es preferible utilizar los algoritmosp-median iterativos en los procesos de plani-ficación de los muestreos.

Otro hecho a tener en cuenta cuando setrabaja con algoritmos p-median es elegirentre formas continuas o discretas para des-cribir el espacio ambiental (Faith 2003).Brevemente, mientras las primeras tratan el

espacio ambiental como un continuo entre losextremos presentes en la región, las segundasrestringen este espacio tan sólo a las condicio-nes ambientales presentes en los sitios (locali-zaciones espaciales) utilizados como puntosde demanda (demand points; en nuestro caso,todas las UTs de la región; para una discusiónde ambos tipos de p-median, ver Faith et al.1996, Faith 2003 y Araújo et al. 2003).Aunque una p-median discreta puede produ-cir un efecto de aglomeración de las áreasseleccionadas (Faith 2003), esta aproxima-ción describe mejor las variaciones en la bio-diversidad a lo largo y ancho de la regiónestudiada, ya que son el efecto de las respues-tas de las especies a las condiciones ambien-tales reales (nichos realizados; realisedniches), y no de su respuesta potencial (poten-tial niche) a un teórico espectro ambientalcompleto (Araújo et al. 2003).

Así pues, para maximizar la relacióncoste/eficiencia de un muestreo en la tarea dedescribir los patrones de distribución de labiodiversidad, la selección de áreas a mues-trear en una región determinada debe tratar derepresentar las principales variaciones en lacomposición presentes en esa ella. Asumir elespacio ambiental como un continuo puedesesgar el proceso de selección de áreas haciala representación de condiciones inexistentes,evitando que maximicemos la cobertura delos patrones reales de biodiversidad presentesen la región (Araújo et al. 2003). Por ello, almenos para la planificación sistemática de losmuestreos, parece más eficiente utilizar unaforma discreta de la p-median para seleccio-nar las UTs que van a ser muestreadas, por loque hemos utilizado esta aproximación para

el diseño de nuestro muestreo (ver descrip-ción más adelante). Los estudios dirigidos acaracterizar las respuestas ecológicas poten-ciales de las especies a las variaciones en elmedio pueden obtener mejores resultados uti-lizando la forma continua de la p-median. Sinembargo, en este caso también es necesariotener en cuenta la variación espacial presenteen los datos, con el objeto de considerar elposible efecto de factores no ambientalesespacialmente estructurados (ver Borcard etal. 1992, Legendre 1993, Legendre yLegendre 1998 y Lobo et al. 2001, 2002).

Un procedimiento completo de selecciónde áreas puede expresarse en forma de unconjunto de reglas iterativas, cada una perte-neciente a un criterio diferente, basadas en lastécnicas heurísticas de selección de reservas(ver Pressey y Nicholls 1989a y las referen-cias en su interior). En este sentido, ED se hautilizado también como un complemento paralas aproximaciones de selección multicriterode áreas a conservar (por ejemplo, en el pro-yecto BioRap, Biodiversity Rapid AppraisalProject, llevado a cabo en Papua NuevaGuinea; ver Faith 2001a,b y las referencias ensu interior). Nuestros puntos de demanda sonlos lugares pobremente muestreados, y loselementos seleccionados inicialmente son lasUTs consideradas como bien muestreadas, unconjunto que se incrementa de manera iterati-va para incluir las UTs a muestrear de una enuna. Las reglas formuladas explícitamentehacen que el método sea comprensible, ade-más de fácilmente repetible (Neldner et al.1995). Esas reglas pueden seleccionarse apartir de las siguientes, en un orden determi-nado arbitrariamente, en función de los pro-

pósitos del estudio o de nuestro conocimientoprevio acerca de los patrones de distribucióndel grupo en la región, y el esfuerzo de mues-treo llevado a cabo previamente en ella.

Regla 1. Maximizar la variación ambientalrecogida. Esta regla tiene en cuenta lainfluencia del medio ambiente sobre la distri-bución del grupo. En ella, se aplica un algorit-mo p-median a la matriz de distanciasambientales. En primer lugar, se calcula lasuma de las distancias ambientales desde cadaUT no seleccionadas al conjunto formado porlas bien muestreadas previamente selecciona-das (Σndai). Tras ello, se selecciona el lugarque minimice el valor de la suma que quedacuando ésta UT es incorporada al conjuntoprevio (Σn-idai). Si hay más de una UT den-tro del intervalo de confianza formado por laΣn-idai más pequeña, y la desviación típicade todas las Σn-idai, todas ellas se seleccio-nan para entrar en la siguiente regla.

Regla 2. Capturar ambientes extremos. Comola biodiversidad es muy sensible a losambientes extremos, donde podemos esperarla aparición de especies raras en la región, seselecciona la UT ambientalmente más lejana(la que presente el mayor valor de Σndai) deentre las anteriormente elegidas. El intervalode confianza se define aquí como el rangoentre esta Σndai máxima, y la desviación típi-ca de los Σndai de todas las UTs no seleccio-nadas. Todas las UTs que tengan valores den-tro de este intervalo se seleccionan para lasiguiente regla.



Regla 3. Maximizar el espectro geográficomuestreado. Diferentes procesos no ecológi-cos, como los producidos por factores históri-cos o poblacionales, modifican la respuestadel grupo hacia las variaciones ambientales.Esta respuesta puede, entonces, ser diferenteentre localidades con condiciones ambienta-les similares, pero geográficamente separa-das, aun dentro de la misma región. Para teneren cuenta estas posibles diferencias, el espa-cio geográfico cubierto por el muestreo semaximiza de nuevo utilizando un método p-median, donde se escoge la UT que minimicela suma de distancias al conjunto de áreasseleccionadas (Σndgi) al ser incluida en dichoconjunto. De nuevo, todas las UTs incluidasen el intervalo de confianza de la Σndgi míni-ma se prueban en la regla siguiente.

Regla 4. Minimizar el coste del muestreo. Elcoste en términos económicos y/o temporalesconstituye uno de los problemas más impor-tantes a la hora de planificar un muestreo dela biodiversidad (Austin y Heyligers 1991,Missios 1998). Para tenerlo en cuenta dentrodel proceso de diseño, es posible utilizar dife-rentes reglas. En primer lugar, es útil concen-trar el esfuerzo en aquellas UTs que, aunquede manera incompleta, ya hayan sido mues-treadas. Por ello, debemos seleccionar aque-llas en las que el esfuerzo de muestreo previosea mayor. Una segunda regla puede serseleccionar aquellas UTs en las que, mientrasque las ganancias en la variabilidad cubiertasean similares, el coste de acceso sea menor,debido a la densidad de la red de carreteras, ola distancia a las instituciones de investiga-ción o a los lugares de alojamiento.

Reglas adicionales. Dependiendo del propó-sito del muestreo, es posible implementarotras reglas en el protocolo. Por ejemplo, siqueremos tener en cuenta la alteración huma-na del hábitat, el grado medio de alteración dela UT puede calcularse fácilmente a partir deuna capa de usos del suelo del SIG, asignandoun nivel de alteración a cada clase de uso delsuelo, y calculando la media de todos lospíxeles de la UT. Tras ello, podemos realizarun procedimiento de selección p-median apartir de la matriz de distancias métricas entreel grado medio de alteración de las UTs.

Finalmente, si hay más de una UT selecciona-da tras aplicar la última regla, se escoge unade ellas al azar. Después, todas las UTs quepermanecen sin seleccionar entran de nuevoen la primera regla del protocolo. Este proce-so se repite hasta que un criterio de parada(stopping rule) determina que la distribucióndel muestreo es satisfactoria. Este criterio deparada debe tener en cuenta, principalmente,dos factores: la disponibilidad de fondos, per-sonal y tiempo para el muestreo, y la propor-ción con la que el muestreo representa lavariabilidad espacio-ambiental total de laregión (para una discusión acerca del uso dela diversidad ambiental y sus costes, ver Faithet al. 1996 y Faith 2001b). Es decir, debemosparar de seleccionar UTs cuando hayamosescogido el número máximo de sitios quepodemos muestrear, o si Σndai y Σndgi sonsuficientemente pequeños. Esta última condi-ción puede determinarse estudiando las rela-ciones entre el número de UTs seleccionadasy el valor de Σndai y Σndgi no muestreadoque queda después de cada inclusión (curvas

de coste-beneficio; trade-off curves). Segúndisminuye la pendiente de dichas curvas,resulta progresivamente más costoso incre-mentar la cobertura espacio-ambiental delmuestreo. Por ello, la selección de nuevoslugares se detiene cuando los beneficiospotenciales de incrementar el nivel de mues-treo son escasos, es decir, cuando las pendien-tes de ambas curvas son pequeñas. Faith et al.(1996) proporcionan una descripción máscompleta de las curvas de coste-beneficio, asícomo del proceso de selección de áreas cuan-do los fondos son limitados, utilizando unametodología más perfeccionada (ver tambiénsu aplicación en los Capítulos 7 y 8).

Diseño del muestreo

Como mencionamos previamente, para cono-cer la distribución de la biodiversidad en unaregión, el diseño del muestreo debe abarcartanta variabilidad espacial y ambiental comosea posible. Esta variabilidad debe ser descri-ta tal y como es percibida por el grupo estu-diado a lo largo y ancho de la región. Además,el diseño de muestreo debe incluir un procedi-miento de evaluación continua del nivel demuestreo alcanzado en cada localidad, paradeterminar qué partes de la región han sidoinventariadas correctamente, y dónde es másfácil obtener inventarios fiables a partir de lainformación que ya tenemos almacenada.Este procedimiento de evaluación se debe uti-lizar después de cada campaña de muestreo,determinado así la efectividad del diseño eidentificando aquellas áreas que requieren unesfuerzo de muestreo extra. Con este propósi-to, proponemos un protocolo de seis fases, de

las que las dos primeras han sido descritas enel Capítulo 3:

Fase 1: Recopilar la información ambien-tal y biológica

En esta fase, se realiza el proceso de recopila-ción de la información ya existente. Este pro-ceso, así como el desarrollo y recopilación deCM-SIG y SCAMAD 1.0, se describe en elCapítulo 3 (apartados Creación de un Sistemade Información Geográfica y Obtención ycompilación de datos biológicos).

Fase 2: Evaluación del esfuerzo de mues-treo previo

En esta segunda fase, se lleva a cabo la eva-luación del muestreo previamente realizado(ver Capítulo 3, apartados Definición deUnidades Territoriales de análisis yEvaluación del nivel de muestreo). En nuestrocaso, implica la construcción de las curvas deacumulación, y la determinación de las UTssuficientemente muestreadas.

Fase 3: Selección de las UTs a muestrear

Como explicamos previamente, en esta fase elobjetivo clave es muestrear tanta variabilidadespacio-ambiental como sea posible, utilizan-do el método p-median iterativo de asigna-ción de áreas (Church y Sorensen 1994, Faithy Walker 1994, 1996, Church 2002). Paramaximizar nuestro conocimiento de la biodi-versidad en la región, nuestro objetivo escompletar el conjunto de UTs bien muestrea-das, maximizando la cobertura del espectroespacio-ambiental, tal y como es percibido



por el grupo estudiado, por medio de matricesponderadas de distancias ambientales y espa-ciales. Para seleccionar cada UT, aplicamos elproceso de decisión multicriterio propuestoanteriormente, basado en un conjunto dereglas iterativas. La mejor UT para ser mues-treada se selecciona en cada paso siguiendoun conjunto secuencial de reglas definido pre-viamente, que intenta maximizar la efectivi-dad de los muestreos tanto economizando losfondos, como abarcando la variabilidadpotencial en la biodiversidad. Este proceso serepite hasta que un criterio de parada indicaque la distribución del muestreo es lo sufi-cientemente completa, bien porque no se dis-pone de más fondos, bien porque la propor-ción no muestreada de los espacios ambiental

y geográfico cae por debajo de un punto decorte previamente definido.

Para definir nuestras reglas de selecciónasumimos, como hipótesis preliminar, que ladiversidad de escarabeidos en Madrid estáinfluida, principalmente, por tres grupos devariables ambientales (clima, topografía ygeología), además de por diversos factorescontingentes que pueden haber producido unaestructura o patrón espacial. Además, hemostenido en cuenta la disponibilidad de fondos.Por ello, hemos definido seis reglas iterativaspara seleccionar las UTs que debemos mues-trear. Si una regla selecciona más de una UT,todas las UTs elegidas entran en la siguienteregla de selección:

Grupos de Variables Nombre de la variable Definición Clima Precipitación media estival Valor medio en la UT Precipitación media annual “ Temperatura máxima annual “ Temperatura media annual “ Temperatura mínima annual “ Rango annua l de temperaturas Diferencia entre las temperaturas máxima y mínima Topografía Orientación media Valor medio en la UT Pendiente media “ Rango de pendientes Diferencia entre las pendientes máxima y mínima Diversidad de orientaciones Diversidad de pendientes

Índice de Shannon-Wiener de las frecuencias de cada clase de pendiente u orientación en la UT

Altitud mínima Valor mínimo en la UT Altitud máxima Valor máximo en la UT Altitud media Valor medio en la UT Rango de a ltitudes Diferencia entre las altitudes máxima y mínima Geología

Diversidad litológica Índice de Shannon -Wiener de las frecuencias de cada

tipo de litología en la UT Rocas ácidas Superficie cubierta por dicha clase Rocas básicas “ Sedimentos ácidos “ Sedimentos básicos “ Tabla 1.- Variables ambientales incluidas en cada uno de los tres grupos ambientales previamente defini-dos, para la creación de la matriz de distancias ambientales. Datos en Anexo III.

0.Seleccionar como conjunto inicial todaslas UTs bien muestreadas (es decir,aquellas con pendientes finales inferio-res a 0.10; ver sección Evaluación delgrado de conocimiento actual porUnidad Territorial en el Capítulo 3, yFigura 14 de ese capítulo).

1.Seleccionar la UT que minimice elespectro ambiental no muestreado, apli-cando un proceso de selección p-median a la matriz de distanciasambientales ponderadas.

2.Seleccionar la UT con mayor númerode registros previamente compilados enSCAMAD 1.0, con el objeto de reducirlos costes del muestreo de campo.

3.Seleccionar la UT ambientalmente máslejana del conjunto previamente selec-cionado, es decir, la que se encuentre ala máxima distancia de las selecciona-das en la matriz de distancias ambienta-les.

4.Seleccionar la UT que maximice elespectro geográfico muestreado, esdecir, aplicar un método de selección p-median a la matriz de distancias espa-ciales.

5.Seleccionar la UT que se encuentre a lamayor distancia geográfica posible delconjunto de áreas seleccionadas utili-zando la matriz de distancias espaciales.

6.Seleccionar una UT al azar de entretodas las que hayan alcanzado estaregla.

Para definir la matriz de distancias ambienta-les, extrajimos en primer lugar los valores delas variables ambientales para cada UT, asig-nando cada variable a uno de los tres gruposambientales de variables previamente defini-dos (climáticas, topográficas y geológicas;ver Tabla 1 y Anexo III). Primeramente, todaslas variables ambientales fueron estandariza-das a media 0 y varianza 1. Después, aplica-mos sendos ACP a los grupos de variables cli-máticas y topográficas, todas ellas de caráctercuantitativo y continuo. Las variables geoló-gicas, por el contrario, fueron derivadas a par-tir de de un mapa categórico como proporcio-nes de superficie, por lo que llevamos a caboun PCoA con ellas. En los tres casos, seleccio-namos los factores significativos median unmétodo de broken stick (Tabla 2). Los cálcu-los del ACP y del PCoA se desarrollaron, res-pectivamente, mediante STATISTICA(StatSoft 2001) y R-Package (Casgrain yLegendre 2001).


Grupo de Variables Factores Eigenvalue Variabilidad

explicada (%) Variabilidad

acumulada (%) Clima Factor 1 4.408 73.47 73.47 Topografía Factor 1 6.490 72.12 72.12 Geología

Factor 1 7.681 45.01 45.01 Factor 2 2.736 16.03 61.04 Factor 3 1.535 8.99 70.03 Factor 4 1.336 7.83 77.87

Tabla 2.- Factores significativos extraídos en los análisis deordenación llevados a cabo con las variables ambientales perte-necientes a cada uno de los tres grupos previamente definidos(Tabla 1). Para las variables climáticas y topográficas, los fac-tores del ACP fueron seleccionados mediante el criterio de bro-ken-stick (ver Legendre y Legendre 1998), mientras que, en elcaso del PcoA (variables geológicas), se seleccionaron todoslos factores con eigenvalues mayores de uno (ver Casgrain yLegendre 2001). En el caso del PcoA, se ha realizado la corre-ción de los eigenvalues negativos propuesta por Lingoes (1971;ver también Casgrain y Legendre 2001).


Como sólo había 10 UTs bien muestrea-das, y su distribución estaba sesgada espacial-mente (ver Figura 14 en el Capítulo 3), lospesos relativos de cada grupo de variables nose pudieron extraer a partir de los datos bioló-gicos de SCAMAD 1.0. Tampoco se disponíade una hipótesis preliminar acerca de las mag-nitudes de estos pesos, por lo que utilizamoslos datos ambientales y biológicos empleadosen un estudio previo de los Scarabaeinae ibé-ricos, a una escala espacial de 50 km2 (verLobo y Martín-Piera 2002). Modelizamos lariqueza de especies con las variables para laPenínsula Ibérica que pertenecían a cada unode los tres grupos mediante un análisis GLM,comparando la variación en la desvianza conla de un modelo nulo (Tabla 3; ver Capítulo6). Los respectivos pesos de cada grupo devariables corresponden con la desvianzaexplicada por cada uno de ellos.

Calculamos la matriz de distanciasambientales a partir de los factores significa-tivos seleccionados para cada grupo de varia-bles, utilizando el índice de similitud deGower como medida de la semejanza entre lasUTs. El peso aplicado a cada factor en los cál-culos del índice de Gower (Pf) se calculó

como Pf = Vexpf x Pga; siendo Vexpf la pro-porción de variabilidad explicada por cadafactor dentro de su grupo (porcentaje de varia-bilidad explicada en Tabla 2), y Pga los pesosde cada grupo de variables ambientales, obte-nidos sometiendo a la riqueza de especies deescarabeidos en las cuadrículas UTM Ibéricasde 50 km2 (variable dependiente) frente a losdiferentes grupos de variables ambientalesexplicativas (equivalentes a VE en la Tabla 3),en un análisis GLM. Por otro lado, obtuvimosla matriz de distancias espaciales a partir delas distancias euclídeas entre los centroides detodos los pares de UTs.

Las 108 UTs de la CM entraron en el pro-cedimiento de selección por pasos. Diez fue-ron consideradas previamente bien muestrea-

gl desv desv/gl ∆∆desv F VE (%) Modelo nulo 81 153.48 1.895 Variables climáticas 74 107.78 1.456 45.70 31.37 29.77 Variables topográficas 74 121.87 1.647 31.61 19.19 20.59 Variables geológicas 77 136.47 1.772 17.01 9.60 11.09

Tabla 3.- Bondad de ajuste de los modelos GLM llevados acabo utilizando los datos de riqueza de especies de escara-beidos en las cuadrículas UTM de 50 km2 como variabledependiente, y diferentes grupos de variables ambientalesen esas cuadrículas (datos procedentes de Lobo y Martín-Piera 2002). gl, grados de libertad; desv, desvianza; ∆desv,cambio en la desvianza; F es el valor de la F de Fischerpara el modelo; VE es el porcentaje de variación explicadopor los modelos.

Figura 2.- Unidades Territoriales de la Comunidad deMadrid escogidas mediante el proceso de selección apartir de reglas iterativas, teniendo en cuenta tanto lainformación ambiental, como la espacial (ver texto). Losnúmeros representan la secuencia de selección de cadaUT (ver Tabla 4), y los tonos de gris son la regla final(criterio) utilizado en cada selección. Blanco: bien mues-treadas inicialmente (regla 0); Gris Oscuro: p-medianambiental (regla 1); Gris Medio: número de registros enSCAMAD 1.0 (regla 2); Gris Claro: p-median espacial(regla 4).

28

120

0 9 0 0 130 3

0 7 4 6 15 0 100 0

0 11

14 1

5

das (ver Capítulo 3), por lo que conformaronel conjunto inicial de áreas. A partir de ellas,el resto de UTs fueron incluidas en el procesoiterativo de selección (ver orden en la Figura2 y la Tabla 4). Tras cada inclusión en el con-junto de UTs a muestrear, examinamos lascurvas que describen la cantidad de variabili-dad ambiental (Figura 3) y espacial no recogi-da con la adición de estas nuevas UTs; calcu-lando la variabilidad ambiental no abarcadapor el muestreo como la suma de las distan-cias entre cada UT no seleccionada y el con-junto de las ya escogidas. Tras 15 inclusiones,la tasa de disminución de la variabilidad nocubierta por el muestreo se estabilizó (verFigura 3), y añadir nuevas UTs no producíabeneficios significativos en nuestra coberturaespacio-ambiental. La última de estasUnidades Territoriales (UT 59, 30TVK47)corresponde al área metropolitana de Madrid,donde es difícil encontrar individuos de lasfamilias estudiadas. Como el sesgo producidopor la excesiva influencia antrópica en la zonapuede oscurecer los patrones generales paratoda la Comunidad, excluimos esta UT deldiseño inicial del muestreo, interrumpiéndoloen el paso 14. Sin embargo, teniendo en cuen-ta tanto el esfuerzo que era posible realizar,así como la cantidad de material biológicoque era posible identificar con los fondos,tiempo, y personal disponibles para un traba-jo de estas características, decidimos muestre-ar tan sólo las 8 primeras de esas 14 UTs(Tabla 4 y Figura 2) para esta tesis doctoral.Sin embargo, se seleccionaron también luga-res de muestreo en otras 6 UTs (las siguientesen el proceso de selección; ver Fase 4 yFigura 4 más adelante), en las que se que se

llevará a cabo un muestreo con posterioridadal presente trabajo, con el objeto de realizaruna validación empírica de su éxito.


Paso UT Código UTM

Regla de selección Valor r

0 28 30TVL30 0 0.0054 542 0 18 30TVL11 0 0.0067 1127 0 52 30TUK77 0 0.0268 283 0 33 30TVK09 0 0.0364 487 0 29 30TVL40 0 0.0398 148 0 73 30TVK66 0 0.0480 136 0 60 30TVK57 0 0.0643 140 0 64 30TUK76 0 0.0772 183 0 82 30TVK25 0 0.0832 180 0 25 30TVL00 0 0.0884 168 1 102 30TVK83 2 1 1 2 5 30TVL54 2 67 67 3 39 30TVK69 4 1.53 0 4 56 30TVK17 1 23.12 5 5 108 30SVK31 1 22.34 18 6 58 30TVK37 1 21.72 65 7 53 30TUK87 1 21.12 0 8 8 30TVL33 1 20.59 30

9 27 30TVL20 1 20.07 26 10 63 30TVK87 1 19.58 0 11 89 30TVK95 1 19.15 0 12 16 30TVL62 1 18.74 1 13 30 30TVL50 2 19 19 14 98 30TVK43 2 35 35 15 59 30TVK47 2 72 72

Tabla 4.- Sumario del procedimiento iterativo de selecciónde Unidades Territoriales a muestrear. El conjunto inicialde UTs bien muestreadas se enumera en el paso 0. Elnúmero de UT es el mismo que en la Tabla 9 y la Figura10 del Capítulo 3, y esta selección se ha cartografiado enla Figura 2 de este capítulo. La regla de selección se refie-re al criterio por el que se escogió finalmente cada UT, ylos números se corresponden con los descritos en el textoy la Figura 2. Valor son los valores de cada UT en su reglade selección correspondiente: regla 0 - valor final de lapendiente en la curva de acumulación de especies, 1 -suma de las distancias ambientales al conjunto de áreasseleccionadas tras la inclusión de esa UT, 2 - número deregistros en SCAMAD 1.0, y 4 - suma de distancias espa-ciales al conjunto de áreas seleccionadas tras su inclusión,en kilómetros. r es el número de registros contenidos enSCAMAD 1.0 para cada UT. Se separan las primeras ochoUTs seleccionadas, que fueron muestreadas para este tra-bajo (ver texto y figura 2).


Fase 4: Selección de puntos de muestreo encada unidad territorial

Tras seleccionar las Unidades Territoriales amuestrear, hemos de muestrear un númerodeterminado de puntos de muestreo para abar-car toda su variabilidad espacio-ambiental. Eneste caso, debemos mantener un equilibrioentre el tamaño de la UT por un lado, y lacapacidad de dispersión de las especies delgrupo estudiado por otro lado. Si las UTs songrandes (por ejemplo, provincias, o cuadrícu-las de 2500 km2), podemos utilizar un proce-dimiento por pasos similar al descrito en lafase anterior para localizar los puntos demuestreo dentro de ellas. Por el contrario, silas UTs son lo suficientemente pequeñas (porejemplo, términos municipales o cuadrículasde 100 km2), para situar los puntos de mues-

treo de manera que abarquen todos los dife-rentes hábitats, paisajes o ecosistemas de laUT, podemos utilizar simplemente mapas deusos y cobertura del suelo, o mapas de regio-nes fisioclimáticas. Para ayudar a escoger laubicación exacta de los puntos de muestreo,también es útil superponer la red de carreterasy/o caminos sobre estos mapas, escogiendolugares de fácil acceso en cada categoría fisio-climática, o de cobertura del suelo.

Así, la resolución de las UTs escogidas(100 km2) es lo suficientemente pequeñacomo para determinar la ubicación de los pun-tos de muestreo directamente con los mapasde cobertura del suelo (usos_suelo_cori-ne99_cm-sig; EEA 2000; ver Capítulo 3 yAnexo I) y de categorías fisioclimáticas(series_vegetacion_rivas_cm-sig; Rivas-Martínez 1987; ver Capítulo 3 y Anexo I).Tras superponer la red de carreteras (carrete-ras_cm-sig; Servicio Cartográfico de laComunidad de Madrid 1996; ver Capítulo 3 yAnexo I) a ambos mapas, escogimos trespíxeles de 1 km2 en cada UT seleccionada,para situar en ellos nuestros puntos de mues-treo. Cada punto se intentó situar lo más lejosposible de los otros dos, con la intención detener en cuenta patrones no ecológicos depequeña escala en la composición de espe-cies. Como los escarabeidos coprófagos ibéri-cos utilizan para su alimentación y nidifica-ción, principalmente, los excrementos delganado, es más probable encontrarlos cercade esta fuente de alimento. Por otro lado, en laregión mediterránea, los biomas abiertos pre-sentan una abundancia y riqueza de coleópte-ros coprófagos mucho mayor que los biomascerrados, en los que rara vez suelen aparecer

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Proceso de selección

16

18

20

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24

26

28

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32

Variabilidad Ambiental

Figura 3.- Disminución en la cantidad de variabilidad ambien-tal de la Comunidad de Madrid no cubierta por nuestro diseñode muestreo tras cada inclusión de una nueva UT a muestrear.La variabilidad ambiental no abarcada por el muestreo (eje Y)se ha medido como la suma de distancias entre cada UT noseleccionada, y la más cercana del conjunto de las ya escogi-das. Los números de los pasos en el proceso de selección (ejeX) son los mismos que en el texto, la Figura 2 y la Tabla 4. Seseñala el último paso escogido para muestrear durante este tra-bajo (circulo; ver texto), así como el nivel de diversidad (líneadiscontinua) ambiental aún no recogido por el muestreo (sumade las distancias ambientales al conjunto de áreas selecciona-das tras la inclusión de esa UT: 20.59; ver texto).

especies exclusivas (Lumaret 1980, Lumarety Kirk 1987). Estos dos hechos se tuvieron encuenta durante el trabajo de campo, situandolos puntos de muestreo dentro de las cuadrí-culas de 1 km2 seleccionadas en los enclavesdesprovistos de cubierta arbórea y con pre-sencia ganadera. Como veremos más adelante(ver Fase 6), con sólo tres puntos de muestreo,las UTs seleccionadas no llegaban a alcanzarniveles de muestreo aceptables, por lo queescogimos en cada una de ellas un cuartopunto, siguiendo las directrices ya expuestas,para tratar de maximizar la variabilidad decada UT recogida. La distribución final de lospuntos de muestreo se indica en la Figura 4, ysu descripción pormenorizada se encuentra enel Anexo IV.

Fase 5: Selección de los métodos de mues-treo

En cada punto de muestreo, hemos de intentarcolectar tantas especies del grupo estudiadocomo sea posible. Utilizar un solo método demuestreo, normalmente restringe la propor-ción de especies de un grupo que pueden sercapturadas. Por ello, es aconsejable utilizartantos tipos diferentes de trampas, cebos, ometodologías de muestreo como sea posible,siempre teniendo en cuenta los costes adicio-nales derivados del consiguiente incrementoen el esfuerzo de muestreo. Podemos definiruna unidad muestral como el esfuerzo combi-nado realizado con métodos cuya utilidad yaha sido probada (tanto en la literatura, comorealizando un estudio previo) y, por ello, esnecesario definir tanto los métodos a utilizar ysu magnitud en cada unidad muestral, como el

número de unidades muestrales de las que esnecesario disponer. Normalmente, la literatu-ra y el conocimiento de campo existente parael grupo proporcionan un criterio para decidircuantas muestras debemos utilizar paraencontrar un equilibrio entre incrementar elesfuerzo de muestreo y su coste asociado.Cuando no se dispone de este conocimiento,es posible llevar a cabo estudios preliminarespara determinar el número de muestras en elque se maximizan los beneficios, minimizan-do a la vez los costes. Como discutimos pre-viamente para el caso de las UTs (verCapítulo 3), la relación entre el esfuerzo demuestreo (en este caso, el número de unidades


Figura 4.- Distribución de los puntos de muestreo en laComunidad de Madrid. Los puntos negros señalan laslocalidades muestreadas para este trabajo, así como lasseleccionadas para el posterior proceso de validación. Engris oscuro se muestran las UTs (cuadrículas UTM de 100km2) con inventarios fiables previamente seleccionadas, yen gris claro las seleccionadas por el procedimiento itera-tivo propuesto. Para este trabajo se muestrearon las esta-ciones situadas en las ocho UT seleccionadas en primerlugar (indicadas por la trama diagonal). Los núcleos urba-nos se muestran en gris oscuro; la UT correspondiente alárea urbana de la ciudad de Madrid no fue considerada(UT 59, UTM 30TVK47; ver texto).


muestrales por punto de muestreo) y el incre-mento en el número de especies que captura-mos puede representarse mediante una curvade acumulación de especies, en la que es posi-ble identificar el punto en el que continuarcon el muestreo deja de ser rentable (ver Fase3 más arriba). Además, los muestreos debendistribuirse a lo largo del año, para recoger lasvariaciones estacionales en la abundancia ycomposición de los ensamblajes del grupo. Eneste sentido, si la intención de nuestro estudioes obtener un buen inventario, sin un estudiofenológico asociado, un buen conocimientoprevio de la fenología del grupo puede ayudara concentrar el esfuerzo en aquellos periodosdel año en los que podemos recoger unamayor parte de la fauna, disminuyendo elesfuerzo a realizar en aquellas fechas en lasque podemos encontrar un menor número deespecies exclusivas de dichos periodos. Sidicho conocimiento acerca de la variabilidadestacional no está disponible, es muy reco-mendable realizar una serie de estudios preli-minares (bien previamente, bien en el primeraño de muestreo) en unas pocas áreas piloto,para determinar qué periodos, y con quéperiodicidad, debemos muestrear (ver, porejemplo, Jiménez-Valverde y Lobo 2004).

Como las comunidades ibéricas de esca-rabeidos coprófagos presentan, principalmen-te, dos máximos fenológicos estacionales, enprimavera y otoño (Martín-Piera et al. 1992,Lobo y Martín-Piera 1993, Lobo et al. 1997),diseñamos el programa de muestreo paracolectar inventarios tanto primaverales comootoñales, muestreando cada punto de mues-treo en ambos periodos. Utilizamos las tram-pas de caída cebadas recomendadas por Lobo

et al. (1988) y Veiga et al. (1989) para mues-trear las comunidades de escarabeidos copró-fagos presentes en cada sitio. Las trampas uti-lizadas están compuestas por un contenedorde entre 23 y 27 cm de diámetro, lleno hastala mitad de agua y enterrado al ras en el suelo.Sobre él, se sitúa una malla con 2 cm de luz,en la que se deposita el excremento que sirvecomo cebo. En el área mediterránea, unnúmero reducido de estas trampas es suficien-te para ofrecer una buena muestra de laestructura y composición de un ensamblaje deescarabeidos (Lobo et al. 1998). Por ello, encada punto de muestreo se colocaron 5 tram-pas durante un periodo de 48 horas en cadaestación (10 por punto de muestreo a lo largodel año), separadas al menos 10 metros entresí, y cebadas con aproximadamente 0.75 Kgde excremento fresco de vacuno.

Fase 6: Evaluación del éxito del muestreo

Para incrementar el éxito a largo plazo delmuestreo de un área, es necesario llevar acabo un proceso continuo de evaluación de lascampañas llevadas a cabo, y mejorar en con-secuencia el diseño de los muestreos posterio-res. Este paso nos permite utilizar el conoci-miento que hemos adquirido para maximizarla relación coste/beneficio de las campañassubsiguientes.

La representatividad de un muestreo, y,con ella, la fiabilidad de las estimas de biodi-versidad, depende de la proporción de lacomunidad que se ha conseguido colectar (verBaltanás 1992). Según se incrementa elnúmero de unidades muestrales, esta propor-ción va aumentando. Sin embargo, debido a

sus características particulares, resulta másdifícil muestrear de manera adecuada algunostipos de ensamblajes, como las comunidadescon baja densidad de individuos, aquellas conuna elevada proporción de especies raras, olas comunidades muy ricas en un paisaje hete-rogéneo (Baltanás 1992). Por ello, es impor-tante diseñar las primeras campañas de mues-treo como un experimento piloto, escogiendopara las primeras campañas de muestreoaquellas de entre las UTs seleccionadas quealberguen tanto estas comunidades, como lasmás desconocidas. Una adecuada evaluaciónde los resultados preliminares, incluyendo ladeterminación de la estructura espacial de lavariación en los ensamblajes (ver Legendre etal. 2002), puede mejorar sustancialmente laefectividad de los muestreos posteriores.

Después de llevar a cabo cada campaña,es necesario evaluar sus resultados, determi-nando su grado de éxito. Tras incluir los resul-tados en la base de datos corológica, se debeanalizar de nuevo el inventario de cada UTmuestreada, construyendo una nueva curva deacumulación con la información actualizada.De esta manera, determinamos el nuevo gradode conocimiento del inventario que hemosalcanzado (ver Fase 2). Si, utilizando el puntode corte decidido en la fase 2, la UT se consi-dera como bien muestreada, podemos asumirque su inventario es lo suficientemente buenocomo para realizar estimas de los diversosparámetros de diversidad que nos interesen.Si, por el contrario, la pendiente de la curva (ocualquier otra regla que utilicemos) es todavíasuperior a dicho punto de corte, el inventariode esa Unidad Territorial permanece aúnincompleto. En este caso, es necesario llevar a

cabo nuevas campañas de muestreo, hasta lle-gar a un buen nivel de conocimiento en todaslas UTs seleccionadas en la Fase 3. Es útil,además, examinar con cuidado el esfuerzo demuestreo llevado a cabo en las UTs que nohan alcanzado un buen nivel de muestreo. Deesta manera, podemos determinar cuáles sonlas posibles limitaciones del proceso deinventario según se ha realizado hasta lafecha, y añadir mejoras a los muestreos poste-riores. Si, observando los mapas fisioclimáti-cos y de usos del suelo de una determinadaUT, llegamos a la conclusión de que nohemos recogido toda la variabilidad ambien-tal en ella, debemos emplazar puntos demuestreo adicionales en los hábitats no mues-treados. Del mismo modo, si observamos quedeterminadas especies, generalmente raras,son difíciles de capturar con la metodologíaelegida, hemos de utilizar también otrosmétodos de colecta. Si las curvas en cadapunto de muestreo y fecha (por ejemplo, enlas trampas puestas en cada visita) no alcan-zan una tendencia asintótica, añadiendo tram-pas al protocolo de muestreo aumentaremosmucho la cantidad de especies que somoscapaces de colectar en cada sitio. Finalmente,si no somos capaces de detectar determinadasespecies debido a que no se encuentran acti-vas en los momentos en que se realiza elmuestreo, hemos de ampliar la coberturaanual del mismo.

Como comentamos previamente, cuandolos pesos de los factores utilizados para crearla matriz de distancias ambientales no seextraen de los datos de la misma región y a lamisma escala, debemos recalcular esta matrizcon los pesos obtenidos a partir del nuevo



grupo de UTs bien muestreadas. Por supuesto,debemos incluir en el conjunto inicial de áreasque entren en un nuevo análisis p-median atodas las Unidades Territoriales que hayanalcanzado el estatus de bien muestreadas, oincluso a todas las que hayan sido muestrea-das en la primera campaña (ver Fase 3).

Primera evaluación del muestreo

Llevamos a cabo dos campañas preliminaresde muestreo (otoño de 1999 y primavera de2000) en cuatro Unidades Territoriales delsureste de Madrid (números 89, 98, 102 y108), colocando tres puntos de muestreo encada una de ellas en cada fecha. Al ser estauna región pobremente muestreada hasta lafecha (ver Figura 11 del Capítulo 3), duranteeste muestreo encontramos abundantes pobla-ciones de algunas especies consideradas raras

en el centro de la Península Ibérica, comoOnthophagus (Palaeonthophagus) merdarius.

Sin embargo, a pesar de que las curvas deacumulación realizadas para estas UTs indica-ron que habíamos recogido una elevada pro-porción de los ensamblajes locales de escara-beidos coprófagos, los valores de la pendien-te en el último punto fueron superiores a lasdel punto de corte (0.1; ver ejemplo en Figura5). Como hemos discutido previamente, estopuede deberse a que estamos utilizando unnúmero pequeño de trampas, pocos métodosde muestreo, o un número demasiado reduci-do de fechas, por lo que no llegamos a alcan-zar niveles fiables de conocimiento del inven-tario. Por ello, en las sucesivas campañas(años 2000 y 2001), emplazamos un cuartopunto de muestreo en todas las UnidadesTerritoriales muestreadas. Además, intenta-mos extender nuestros muestreos a lo largodel año, y utilizar otros métodos como la cap-tura a mano.

Asumiendo que el esfuerzo de muestreorealizado por una trampa de caída cebada,colocada durante 48 horas, es comparable alrealizado durante la visita de un entomólogoal lugar, se consideró a todos los individuosde una especie encontrados en cada trampacomo un único registro. Es decir, si una espe-cie estaba presente en las cinco trampas, conun solo individuo en cada una, da lugar a 5registros, pero si los 5 individuos se encontra-ban en una sola trampa, dan lugar a un soloregistro. Del mismo modo, las trampas que norecolectaron ningún individuo también fueronconsideradas como registros, en la asunciónde que se ha realizado un esfuerzo de mues-treo, aunque este haya sido infructuoso. De

0 50 100 150 0

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Figura 5.- Curva de colecta de la UT 98 (cuadrícula UTM30TVK43) antes y después de la primera campaña de mues-treo. El esfuerzo de muestreo acumulado (eje X) se mide comoel número de registros almacenados en SCAMAD 1.0. En eleje Y se representan las especies encontradas en cada nivel deesfuerzo de muestreo. Ambas curvas han sido aleatorizadas100 veces (Colwell 2000; ver texto). Los círculos y la línea dis-continua corresponden, respectivamente, a los datos observa-dos (sólo se muestra uno de cada 5 registros) y la curva estima-da, antes de llevar a cabo el muestreo. Los triángulos y la líneacontinua se refieren a los datos observados, y la curva estima-da, antes de llevar este muestreo a cabo.

esta manera, intentamos incluir una parte muyinformativa del esfuerzo de muestreo: aque-llas ocasiones en las que el esfuerzo realizadono ha permitido incorporar nuevos datos (verDennis et al. 1999, Dennis y Shreeve 2000).Esta información, que no puede ser estableci-da cuando se recopila la información históricaexistente, es de gran utilidad para incluir latotalidad del esfuerzo de muestreo efectuado,especialmente en áreas con poblacionespequeñas, donde el bajo número de indivi-duos hace más difícil su colecta.

Evaluación del aumento del conocimientofaunístico en SCAMAD

Tras efectuar el muestreo de las ocho prime-ras cuadrículas seleccionadas (UTs 102, 5, 39,56, 108, 58, 53 y 8; ver Fase 4), se obtuvieron1523 registros correspondientes a 51.508

individuos pertenecientes a 92 especies: 36especies de escarabeidos, 50 de afódidos y 6de geotrúpidos.

A los 6.893 registros en SCAMAD 2.0(los procedentes de SCAMAD 1.0, mas losobtenidos durante el muestreo), se añadierontambién los 223 nuevos registros, pertene-cientes a 67 especies, procedentes de capturasa mano y de nuevas incorporaciones proce-dentes de la colección privada de MiguelCorra. En total, la versión de la base de datosque vamos a utilizar en este trabajo, SCA-MAD 2.1, cuenta con 7110 registros, pertene-cientes a 130 especies (44 de Scarabaeidae,71 de Aphodiidae, y 15 de Geotrupidae) y145.904 individuos (ver Anexo V). De ellos,7073 registros pertenecían a la presencia dealguna especie de las tres familias coprófagas(los 33 restantes se referían a trampas vacías),y 6954 pudieron ser asignados a alguna UT enconcreto (ver Figura 6).

Tras realizar nuevas curvas de acumula-ción para todas las UTs que contaban con másde 50 registros en esta nueva versión de SCA-MAD (Figura 7), siete de las ocho UnidadesTerritoriales muestreadas alcanzaron pendien-tes inferiores a 0.1, siendo seleccionadascomo bien muestreadas (Tabla 5; Figura 8).Tan sólo la UT número 58 (cuadrícula UTM30TVK37, Pozuelo de Alarcón/MadridOeste) continuó presentando un inventarioinsuficiente tras el muestreo (r=0.1649). Entotal, partiendo de las 10 UnidadesTerritoriales bien muestreadas en SCAMAD1.0 (9.26 % de las 108 utilizadas; ver Tabla 12del Capítulo 3), y tras el trabajo de muestreoy recopilación, 17 UTs en SCAMAD 2.1 mos-traban inventarios faunísticos que podían con-


Figura 6.- Resultados del muestreo. Número de registros enSCAMAD 2.1 para cada una de las 108 UTs (ver Anexo V).Blanco: menos de 10 registros; Gris Claro: 10-24 registros;Gris Medio: 25-49 registros; Gris Oscuro: más de 50 regis-tros. Hemos realizado las curvas de acumulación tan sólopara las 29 UTs de este último grupo (ver Tabla 5).


siderarse bien establecidos (15.74 %; verTabla 5). Sin embargo, tras una revisión de latabla de presencia/ausencia extraída de estabase de datos (ver Tabla 5 del Anexo V),observamos que en la UT 73 (30TVK66,Arganda/Campo Real) se había registrado tansólo una especie de escarabeido, frente a 28

especies de afódidos y una de geotrúpido.Mientras que la proporción relativa de estaúltima familia es normal, no es este el caso delos escarabeidos, cuyos números de especiesobservadas en el resto de las UTs bien mues-treadas oscilan entre 9 y 31 (ver Tabla 5 delAnexo 5). El 89% de los registros de esta UT(122 de 137), pertenecían a una monografíasobre Afódidos ibéricos (Veiga 1998), por loque, en ella, la fauna muestreada de maneraefectiva parecía incluir tan sólo a una de lastres familias de coleópteros coprófagos. Porello, también eliminamos esta UT para elresto de los cálculos, quedando en total 16Unidades Territoriales (el 14.8% del total) losuficientemente bien muestreadas como para

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a)

b)

Figura 7.- Curvas de acumulación aleatorizadas para losinventarios de escarabeidos (Col., Scarabaeoidea) de las29 UTs que presentaban más de 50 registros en SCA-MAD 2.1 (ver Tabla 5, y Figura 6). a) curvas totales; b)parte inicial de las curvas, caracterizada por los primeros200 registros. La unidad de esfuerzo de muestreo (em) esel registro (ver texto), y su orden de entrada en la curvase aleatorizó 500 veces, calculando los valores medios deriqueza en cada paso de acumulación del esfuerzo (esdecir, en cada registro) mediante EstimateS 6.1a(Colwell 2000). Línea continua: cuadrículas identifica-das como suficientemente bien muestreadas (pendientesen el último registro inferiores a 0.1) (ver Figura 8);Línea discontinua: cuadrículas con un conocimientoinsuficiente del inventario (pendientes en el último regis-tro superiores a 0.1).

Figura 8.- Unidades Territoriales bien muestreadas enSCAMAD 1.0 (gris oscuro; ver Capítulo 3) y SCAMAD2.1 (gris claro; ver Tabla 5). Las ocho UTs muestreadasdurante este trabajo (ver texto y Figura 4) se señalan poruna trama de líneas diagonales. Tan sólo la UT 58(30TVK37) continuó estando insuficientemente conoci-da tras nuestro muestreo. Tras una observación de losdatos de presencia/ausencia en SCAMAD 2.1, se deter-minó que el conocimiento de la UT 73 (30TVK66; contrama de rombos en la figura), inicialmente identificadacomo bien muestreada, estaba sesgado hacia la familiaAphodiidae, por lo que se la eliminó de este grupo (vertexto). Los núcleos de población se representan ennegro.

ser utilizadas en los análisis posteriores (verTabla 5 y Figura 8).

A pesar del aumento del conocimiento enotras UTs debido a las incorporaciones proce-dentes de muestreos independientes y de lacolección de Miguel Corra, ninguna de lasUTs no muestreadas en el presente trabajo decampo alcanzó un conocimiento faunísticosuficiente para ser identificada como bien

muestreada. Sin embargo, seis UnidadesTerritoriales, además de las ya citadas (núme-ros 58 y 73), presentan pendientes inferiores a0.2 (6, 30TVL64, r=0.1502; 12, 30TVL22,r=0.1221; 13, 30TVL32, r=0.1511; 24,30TUL90, r=0.1417; 26, 30TVL10,r=0.1160; 46, 30TVK38, r=0.1746; ver Tabla5). Con un esfuerzo mínimo, es posible alcan-zar un conocimiento suficiente (pendiente


Unidad Territorial SCAMAD 2.1 Ajuste de la curva Resultados

Nº Nombre Sem em a b VE (%) Smax rem

5 30TVL54 64 492 0.8133 0.0110 99.79 73.7 0.0197 6 30TVL64 41 102 1.1220 0.0170 99.82 66.0 0.1502 8 30TVL33 58 356 0.9880 0.0145 99.96 68.3 0.0261

12 30TVL22 43 122 1.0148 0.0155 99.99 65.7 0.1221 13 30TVL32 37 92 1.0780 0.0182 99.97 59.3 0.1511 18 30TVL11 85 1130 0.8202 0.0090 99.67 90.9 0.0065 24 30TUL90 39 100 1.0825 0.0176 99.98 61.4 0.1417 25 30TVL00 50 168 0.9880 0.0140 99.99 70.8 0.0884 26 30TVL10 56 162 1.0400 0.0123 99.99 84.5 0.1160 28 30TVL30 43 542 1.1180 0.0246 99.86 45.4 0.0054 29 30TVL40 30 152 0.9318 0.0248 99.96 37.6 0.0410 33 30TVK09 89 487 0.8610 0.0079 99.56 108.5 0.0364 34 30TVK19 36 74 1.0130 0.0150 99.95 67.6 0.2278 39 30TVK69 23 135 0.7911 0.0274 99.96 28.9 0.0358 46 30TVK38 45 119 0.7980 0.0096 99.89 83.4 0.1746 52 30TUK77 40 284 0.8174 0.0170 99.91 48.0 0.0240 53 30TUK87 27 124 0.9505 0.0275 99.98 34.6 0.0489 56 30TVK17 34 165 0.9908 0.0235 99.97 42.1 0.0415 58 30TVK37 45 131 0.6786 0.0079 99.70 86.4 0.1649 59 30TVK47 39 72 0.9400 0.0110 99.98 85.1 0.2918 60 30TVK57 36 140 1.0340 0.0215 99.99 48.1 0.0643 64 30TUK76 53 187 0.9264 0.0126 99.94 73.4 0.0820 65 30TUK86 39 71 0.9050 0.0094 99.95 96.6 0.3264 69 30TVK26 27 59 0.9230 0.0174 99.98 53.1 0.2248 72 30TVK56 42 96 0.8688 0.0106 99.94 82.2 0.2139 73 30TVK66 30 137 1.0169 0.0272 99.95 37.5 0.0456 82 30TVK25 51 180 0.9640 0.0134 100 72.2 0.0832

102 30TVK83 28 167 0.9123 0.0271 99.96 33.7 0.0300 108 30SVK31 26 150 0.8550 0.0268 99.87 31.9 0.0340

Tabla 5.- Resultados de las curvas de acumulación de especies tras la incorporación de los datosprocedentes de los muestreos y citas a mano (Figura 5). Se realizaron curvas para las 29 UTscon más de 50 registros en SCAMAD 2.1 (ver Figura 6). Sem y em son, respectivamente, elnúmero de especies observadas y el número de registros extraídos de SCAMAD 2.1 (ver texto).a y b son los valores ajustados para los parámetros de la ecuación de Clench (Sem = (a xem)/[1+(b x em)]; Soberón y Llorente 1993). VE(%) es el porcentaje de la variabilidad total dela curva explicado por la función ajustada. El valor de la asíntota (Smax) se calculó como a/b.rem es el valor de la pendiente en el último registro, es decir, con el nivel actual de muestreo.Las UTs identificadas como bien muestreadas aparecen resaltadas.


inferior a 0.1) de estas cuadrículas. Por ello,en la planificación de las posteriores campa-ñas, es aconsejable incluir algunas localidadesde muestreo en ellas, además de nuevos pun-tos de muestreo en las UTs 58 y 73 (intentan-do evitar sesgos similares al observado enesta última), y, por supuesto, en los lugaresseleccionados para las seis UTs escogidas enla Fase 3, pero no muestreadas (ver Tabla 4 yFigura 4).

Tras nuestro muestreo, el inventario delas especies que forman parte de la fauna deescarabeidos coprófagos de Madrid puedeconsiderarse prácticamente completo. Elnúmero de especies estimado por la curva deacumulación para SCAMAD 2.1 es de 131.9,con una pendiente inferior a 0.001(rem=0.00049, 1 especie nueva para el inven-

tario cada 2000 registros, aproximadamente;Figura 9). La única especie nueva paraMadrid encontrada durante el muestreo esAphodius (Agrilinus) ater, de la que se captu-raron dos individuos en la trampa D de laestación 5-O2 (subida al Puerto de La Puebla,1520 m., 30TVL5944, 26-28 de Octubre de2000; ver Anexos IV y V). Este resultado noes en absoluto de extrañar, ya que el esfuerzode muestreo realizado en Madrid antes de lacompilación de SCAMAD 1.0 (año 1999; verCapítulo 3) ha sido lo suficientemente impor-tante como para inventariar prácticamentetodas las especies presentes en ella, aunquesus patrones de distribución espacial y lacomposición de sus ensamblajes no hayansido totalmente recogidos.

La utilidad del muestreo efectuado serefleja en los cambios observados para cadaespecie entre SCAMAD 1.0 y SCAMAD 2.1(ver Tablas 6 a 8). En total, 101 especies hanaumentado el número de registros almacena-dos en la base de datos: el 70.1% de las espe-cies; 38 de escarabeidos (el 80.9%), 8 de geo-trúpidos (el 53.3%) y 55 de afódidos (el76.4%). De ellas, el 63.9% (92 especies)aumentaron su rango de distribución en, almenos, una cuadrícula UTM de 100 km2: 36de escarabeidos (el 76.6%), 7 de geotrúpidos(el 46.7%) y 49 de afódidos (el 68.1%). Laocupación del territorio observada aumentómás de un 30% para 35 de estas especies: 13de escarabeidos, 2 de geotrúpidos, y 20 deafódidos. Onthophagus (Onthophagus) illyri-cus, O. (Palaeonthophagus) opacicollis yAphodius (Bodilus) longispina llegaron inclu-so a doblar su distribución previamente cono-cida (Tablas 6 a 8).

Figura 9.- Curva de acumulación para el inventario de losescarabeidos coprófagos (Col., Scarabaeoidea) colectados enMadrid y alrededores tras nuestro muestreo. En el eje X semuestra el esfuerzo de muestreo efectuado (em; en este caso,número de registros en la base de datos SCAMAD 2.1). Eleje Y representa el número de especies encontradas en la cua-drícula para cada nivel de muestreo dado (Sem). Círculos:curva aleatorizada (se muestra tan sólo 1 de cada 100 regis-tros). Línea continua: función ajustada a la curva (función deClench; Sem = [0.696584·em / 1+(0.005157·em)]; 98.7% devariabilidad explicada). La línea horizontal de puntos y rayasmarca la asíntota predicha por la función (Smax = 134.88especies, frente a las 134 ya inventariadas en SCAMAD 2.1).La pendiente de la curva en el último registro es inferior a0.001 (rem=0.00049).

0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000

Número de registros

0

20

40

60

80

100

120

140

Núm

ero

de e

spec

ies


Especie ∆∆r %∆∆r %∆∆fr ∆∆ind %∆∆find ∆∆rng %∆∆rng Bubas bison (Linnaeus, 1767) 18 26.5 -4.2 44 -29.0 5 26.3 Bubas bubalus (Olivier, 1811) 13 10.3 -16.4 16 -33.3 5 17.9 Caccobius schreberi (Linnaeus, 1758) 34 45.9 10.6 222 12.1 3 12.5 Cheironitis hungaricus (Herbst, 1790) 2 4.1 -21.2 2 -35.8 1 10.0 Copris hispanus (Linnaeus, 1764) 5 6.6 -19.3 14 -30.1 2 9.1 Copris lunaris (Linnaeus, 1758) 21 15.8 -12.3 37 -29.5 3 12.5 Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) 53 41.4 7.1 415 -21.5 8 30.8 Euoniticellus pallipes (Fabricius, 1781) 3 15.8 -12.3 5 -28.0 1 12.5 Euonthophagus amyntas (Olivier, 1789) 6 8.6 -17.8 12 -32.2 0 0.0 Gymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) 20 31.7 -0.2 45 -17.3 3 13.6 Gymnopleurus mopsus (Pallas, 1781) 1 7.1 -18.8 1 -33.1 1 12.5 Gymnopleurus sturmi MacLeay, 1821 8 34.8 2.1 11 -13.8 2 14.3 Onitis belial Fabricius, 1798 8 11.6 -15.5 13 -32.3 5 31.3 Onitis ion (Olivier, 1789) 1 2.8 -22.1 2 -34.3 1 10.0 Onthophagus (Furconthophagus) furcatus (Fabricius, 1781) 71 60.2 21.3 1189 -5.1 9 31.0 Onthophagus (Onthophagus) illyricus (Scopoli, 1763) 21 190.9 120.4 59 55.1 4 100.0 Onthophagus (Onthophagus) taurus (Schreber, 1759) 50 39.1 5.3 134 -16.2 6 18.8 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita (Herbst, 1783) 30 150.0 89.4 260 196.5 2 22.2 Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis (Preyssler, 1790) 52 59.8 21.0 2080 369.4 3 16.7 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus Reitter, 1905 22 53.7 16.4 30 -33.1 4 40.0 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae Goljan, 1953 2 18.2 -10.5 2 -27.3 1 16.7 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena d'Orbigny, 1897 37 92.5 45.8 118 0.9 5 50.0 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur (Fabricius, 1781) 15 44.1 9.2 740 337.1 1 7.7 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius Chevrolat, 1865 40 444.4 312.4 401 1557.6 3 60.0 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans (Fabricius, 1787) 18 54.5 17.1 76 -16.8 2 28.6 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis Reitter, 1893 96 282.4 189.6 3423 3262.1 9 128.6 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus (Linnaeus, 1767) 1 25.0 -5.3 1 -20.5 1 25.0 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus Brullé, 1832 18 50.0 13.6 78 22.0 5 45.5 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis (Panzer, 1798) 1 100.0 51.5 1 -4.6 1 100.0 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis (Scriba, 1790) 78 41.5 7.2 2360 9.7 5 15.6 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus Graells, 1851 17 23.6 -6.4 116 -6.4 1 6.3 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca (Linnaeus, 1767) 66 40.5 6.4 667 9.2 10 35.7 Onthophagus (Parentius) emarginatus Mulsant, 1842 2 18.2 -10.5 6 -25.5 1 33.3 Onthophagus (Parentius) punctatus (Illiger, 1803) 40 47.6 11.8 87 -22.1 7 36.8 Scarabaeus (Scarabaeus) pius (Illiger, 1803) 1 8.3 -17.9 1 -32.9 1 25.0 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer Linnaeus, 1758 3 21.4 -8.0 8 -0.1 1 7.7 Scarabaeus (Scarabaeus) t yphon (Fischer de Waldheim, 1824) 2 20.0 -9.1 2 -24.8 2 25.0 Sisyphus schaefferi (Linnaeus, 1758) 19 35.2 2.4 197 -13.3 0 0.0

Tabla 6.- Cambios en el número de registros y de individuos, así como en el rango de distribución de las 38 espe-cies de Scarabaeidae que sufren alguna variación entre los valores observados en las versiones 1.0 y 2.1 de SCA-MAD (Ver Anexos II y V). ∆r es el aumento en el número de registros; %∆r es el porcentaje de variación en estenúmero con respecto a los registros en SCAMAD 1.0; %∆ fr es la variación en la frecuencia relativa de los regis-tros de cada especie (respecie / rtotal); ∆ind es el aumento en el número de individuos; %∆find es la variaciónen la frecuencia relativa de los individuos de cada especie (nespecie / Ntotal); ∆rng es el aumento en el rango dedistribución, medido en cantidad de UTs ocupadas; %∆rng es el porcentaje de variación en la distribución decada especie (número de UTs con presencia registrada) con respecto a la observada en SCAMAD 1.0.


Especie ∆∆r %∆∆r %∆∆fr ∆∆ind %∆∆find ∆∆rng %∆∆rng Aphodius (Acanthobodilus) immundus Creutzer, 1799 7 13.2 -14.2 8 -33.8 3 25.0 Aphodius (Acrossus) carpetanus Graells, 1847 2 4.3 -21.0 2 -35.8 0 0.0 Aphodius (Acrossus) depressus (Kugelann, 1792) 1 3.4 -21.6 5 -32.0 0 0.0 Aphodius (Acrossus) luridus (Fabricius, 1775) 9 36.0 3.0 127 60.9 1 9.1 Aphodius (Acrossus) rufipes (Linnaeus, 1758) 2 66.7 26.3 2 -4.6 2 66.7 Aphodius (Agolius) bonvouloiri Harold, 1860 1 1.8 -22.9 2 -36.3 0 0.0 Aphodius (Agrilinus) ater (DeGeer, 1774) 1 100.0 100.0 2 100.0 1 100.0 Aphodius (Agrilinus) constans Duftschmid, 1805 7 5.7 -19.9 7 -36.0 2 8.7 Aphodius (Agrilinus) scybalarius (Fabricius, 1781) 6 11.1 -15.8 10 -33.5 2 15.4 Aphodius (Ammoecius) elevatus (Olivier, 1789) 6 19.4 -9.6 10 -30.3 3 23.1 Aphodius (Ammoecius) frigidus (Brisout, 1866) 2 8.3 -17.9 2 -36.0 0 0.0 Aphodius (Ammoecius) lusitanicus (Erichson, 1848) 1 11.1 -15.8 1 -35.3 1 20.0 Aphodius (Anomius) annamariae Baraud, 1982 19 26.4 -4.3 52 -28.9 4 18.2 Aphodius (A nomius) castaneus Illiger, 1803 6 18.2 -10.5 14 -31.9 1 11.1 Aphodius (Aphodius) conjugatus (Panzer, 1795) 20 27.0 -3.8 260 4.9 1 5.3 Aphodius (Aphodius) fimetarius (Linnaeus, 1758) 68 29.6 -1.9 445 -23.6 11 31.4 Aphodius (Aphodius) foetidus (Herbst, 17 83) 101 77.1 34.2 507 3.1 13 40.6 Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789) 9 22.5 -7.2 21 -32.2 4 40.0 Aphodius (Bodilus) ictericus (Laichartig, 1781) 21 53.8 16.5 80 -5.6 10 76.9 Aphodius (Bodilus) longispina Küster, 1854 9 225.0 146.2 15 122.6 4 100.0 Aphodius (Bodilus) lugens Creutzer, 1799 6 37.5 4.2 7 -35.5 3 33.3 Aphodius (Calamosternus) granarius (Linnaeus, 1767) 35 27.8 -3.2 112 -22.7 8 22.2 Aphodius (Calamosternus) mayeri Pilleri, 1953 2 28.6 -2.6 2 -25.8 2 66.7 Aphodius (Calamosternus) unicolor (Olivier, 1789) 7 36.8 3.7 26 -33.6 2 22.2 Aphodius (Chilothorax) distinctus (O. F. Müller, 1776) 55 65.5 25.4 4924 578.9 3 10.7 Aphodius (Chilothorax) lineolatus Illiger, 1803 4 26.7 -4.0 5 -32.4 3 50.0 Aphodius (Chilothorax) melanostictus W. Schmidt, 1840 15 214.3 138.1 170 433.7 2 28.6 Aphodius (Chilothorax) paykulli Bedel, 1907 1 20.0 -9.1 8 6.0 1 25.0 Aphodius (Chilothorax) sticticus (Panzer, 1798) 9 60.0 21.2 22 -21.2 3 37.5 Aphodius (Colobopterus) erraticus (Linnaeus, 1758) 45 38.8 5.1 343 -30.7 10 41.7 Aphodius (Coprimorphus) scrutator (Herbst, 1789) 4 5.0 -20.5 7 -35.1 1 5.0 Aphodius (Esymus) merdarius (Fabricius, 1775) 5 8.8 -17.6 14 -32.1 2 13.3 Aphodius (Esymus) pusillus (Herbst, 1789) 4 36.4 3.3 6 -33.6 2 66.7 Aphodius (Eudol us) quadriguttatus (Herbst, 1783) 1 4.0 -21.2 1 -35.2 1 7.7 Aphodius (Euorodalus) coenosus (Panzer, 1798) 1 3.7 -21.4 4 -32.9 1 14.3 Aphodius (Labarrus) lividus (Olivier, 1789) 1 20.0 -9.1 1 -20.5 1 33.3 Aphodius (Liothorax) niger (Panzer, 1797) 2 6.9 -19.0 2 -34.2 0 0.0 Aphodius (Melinopterus) consputus Creutzer, 1799 8 88.9 43.1 46 72.0 3 60.0 Aphodius (Melinopterus) prodromus (Brahm, 1790) 17 47.2 11.5 567 264.1 5 23.8 Aphodius (Melinopterus) reyi Reitter, 1892 1 14.3 -13.4 8 -14.3 1 14.3 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus (Panzer, 1798) 9 5.3 -20.2 93 -35.7 1 3.2 Aphodius (Melinopterus) tingens Reitter, 1892 11 122.2 68.3 163 362.3 3 42.9 Aphodius (Nimbus) affinis Panzer, 1823 92 115.0 62.9 27596 -1.6 6 24.0 Aphodius (Nimbus) contaminatus (Herbst, 1783) 59 118.0 65.1 3918 351.7 9 60.0 Aphodius (Nobius) bonnairei Reitter, 1892 6 60.0 21.2 22 -21.8 2 28.6 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) 9 7.0 -19.0 22 -34.8 3 15.0 Aphodius (Phalacronothus) putoni Reitter, 1894 9 90.0 43.9 16 1.3 2 33.3 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus (Linnaeus, 1761) 2 14.3 -13.4 2 -34.8 2 20.0 Aphodius (Planolinus) borealis Gyllenhal, 1827 2 16.7 -11.6 2 -30.3 2 50.0 Aphodius (Planolinus) uliginosus Hardy, 1847 1 33.3 1.0 1 -20.5 1 100.0 Aphodius (Sigorus) porcus (Fabricius, 1792) 2 40.0 6.1 2 -30.3 1 25.0 Aphodius (Teuchestes) fossor (Linnaeus, 1758) 9 10.3 -16.4 12 -35.2 2 13.3 Aphodius (Trichonotulus) scrofa (Fabricius, 1787) 10 20.0 -9.1 19 -31.5 2 14.3 Heptaulacus testudinarius (Fabricius, 1775) 1 10.0 -16.7 1 -33.2 1 16.7 Pleurophorus mediterranicus Pittino & Mariani, 1986 1 33.3 1.0 17 15.1 0 0.0

Con respecto a las características de lafauna madrileña, muchas de las especiessufrieron cambios significativos en su fre-cuencia relativa (proporción sobre el total enSCAMAD), teniendo en cuenta tanto losregistros, como los individuos (Tabla 6). Deentre los escarabeidos (Tabla 6), los cambiosmás importantes corresponden a O. merdarius(de 9 registros y 16 individuos, a 49 y 417, uncambio de 312.4% y 1557.6%), O. opacicollis(de de 34 registros y 66 individuos, a 130 y3589, cambios de frecuencia del 189.6% y el3262.1%), y O. fracticornis (de 87 registros y326 individuos a 139 y 2406, el 21.0% y el369.4% de cambio en la frecuencia, respecti-vamente). Entre los geotrúpidos (Tabla 8)destaca tan sólo Geotrupes mutator, queaumenta la frecuencia relativa de sus indivi-duos en un 100.7%, aunque la de sus registros

tan sólo en un 18.2% (de 50 registros y 167individuos, a 78 y 527, respectivamente). Enlos afódidos, en cambio (Tabla 7), además dela adición de A. ater, resaltan los cambios deA. longispina (del 146.2% en la frecuencia desus registros, de 4 a 13, y el 123.6% en susindividuos, de 6 a 21) y A. melanostictus(138.1% en su proporción de registros, de 7 a22, y 433.7% en la de individuos, de 23 a193). Otras especies, que presentan grandespicos fenológicos en otoño, como A. distinc-tus, A. tingens, A. prodromus, o A. contamina-tus, aumentaron de manera importante suimportancia relativa en SCAMAD en cuantoal número de individuos colectados, pero noasí en cuanto a los registros.

El carácter sistemático de nuestros mues-treos, responsables de la mayoría de las adi-


Especie ∆∆r %∆∆r %∆∆fr ∆∆ind %∆∆find ∆∆rng %∆∆rng Bolbelasmus gallicus (Mulsant, 1842) 1 4.3 -21.0 1 -35.9 1 20.0 Ceratophyus hoffmannseggi Fairmaire, 1856 1 2.8 -22.1 1 -36.0 1 9.1 Geotrupes ibericus Baraud, 1958 7 8.0 -18.2 11 -34.3 2 10.5 Geotrupes mutato r (Marsham, 1802) 28 56.0 18.2 360 100.7 4 50.0 Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) 4 11.8 -15.3 6 -30.2 0 0.0 Jekelius (Jekelius) nitidus (Jekel, 1866) 1 50.0 13.6 1 -4.6 1 50.0 Sericotrupes niger (Marsham, 1802) 12 60.0 21.2 30 29.4 1 10.0 Typhaeus (Typhaeus) typhoeus (Linnaeus, 1758) 22 27.2 -3.7 64 -12.6 5 21.7

Tabla 8.- Cambios en el número de registros y de individuos, así como en el rango de distribución de las 8 especies deGeotrupidae que sufren alguna variación entre los valores observados en las versiones 1.0 y 2.1 de SCAMAD (VerAnexos II y V). ∆r es el aumento en el número de registros; %∆r es el porcentaje de variación en este número con res-pecto a los registros en SCAMAD 1.0; %∆ fr es la variación en la frecuencia relativa de los registros de cada especie(respecie / rtotal); ∆ind es el aumento en el número de individuos; %∆find es la variación en la frecuencia relativa delos individuos de cada especie (nespecie / Ntotal); ∆rng es el aumento en el rango de distribución, medido en cantidadde UTs ocupadas; %∆rng es el porcentaje de variación en la distribución de cada especie (número de UTs con presen-cia registrada) con respecto a la observada en SCAMAD 1.0.

Tabla 7 (página anterior).- Cambios en el número de registros y de individuos, así como en el rango de distribución delas 55 especies de Aphodiidae que sufren alguna variación entre los valores observados en las versiones 1.0 y 2.1 deSCAMAD (Ver Anexos II y V). ∆r es el aumento en el número de registros; %∆r es el porcentaje de variación en estenúmero con respecto a los registros en SCAMAD 1.0; %∆ fr es la variación en la frecuencia relativa de los registros decada especie (respecie / rtotal); ∆ind es el aumento en el número de individuos; %∆find es la variación en la frecuenciarelativa de los individuos de cada especie (nespecie / Ntotal); ∆rng es el aumento en el rango de distribución, medidoen cantidad de UTs ocupadas; %∆rng es el porcentaje de variación en la distribución de cada especie (número de UTscon presencia registrada) con respecto a la observada en SCAMAD 1.0.


ciones en SCAMAD 2.1, mejora la represen-tatividad de SCAMAD para reflejar las dife-rencias entre los tamaños poblacionales de lasespecies. Las colectas a mano o no sistemáti-cas que integran la mayoría de SCAMAD 1.0,han sido realizadas con el objetivo de inven-tariar la fauna de un lugar y, por ello, solo sue-len incluir unos pocos individuos de cadaespecie. Por el contrario, los muestreos siste-máticos realizados en el presente trabajo soncapaces de representar mejor la dominanciade ciertas especies. Probablemente, un mayoresfuerzo de muestreo, llevado a cabo con unametodología de captura similar a la desplega-da durante esta tesis, varíe aún más estas pro-porciones en el número de individuos, aseme-jándolas más a la estructura real de abundan-cias en los ensamblajes madrileños en laactualidad.

Un estudio reciente analiza la eficacia delos especimenes de colecciones a la hora deproporcionar estimadores de diversidad queconsideren datos de abundancia de las distin-tas especies. En este estudio, realizado convarias familias de dípteros en Dinamarca,Petersen y Meier (2003) llegan a la conclu-sión de que las estimas a partir de datos muse-ísticos no son fiables, debido a la distribuciónheterogénea en el espacio y el tiempo tanto delas capturas como de las poblaciones. Losestimadores basados tan sólo en la incidenciade las especies (un concepto similar al de losregistros utilizados en nuestro trabajo), enlugar de en la abundancia, pueden minimizaresta fuente de error. Por ello, aunque las fre-cuencias de abundancia de individuos son degran utilidad en los análisis de la estructuraecológica de las comunidades, su uso a partir

de los datos presentes en las colecciones bio-lógicas no parece suficientemente fiable. Paraello, es necesario el concurso de datos proce-dentes de muestreos estandarizados. Losregistros obtenidos a partir de datos museísti-cos, en cambio, sí pueden constituir una fuen-te relativamente fiable para determinar varia-ciones en la estructura de las comunidades,tanto entre diferentes localidades, como a lolargo del tiempo. Sin embargo, hasta la fecha,ningún estudio ha explorado en profundidadeste aspecto (ver, sin embargo, Martín-Piera yLobo 2003), y las diferencias entre las estimasobtenidas con ambos tipos de estimadoresmuchas veces no son muy grandes (verPetersen et al. 2003).

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La biodiversidad es un concepto muy comple-jo, que intenta abarcar toda la variabilidadentre los organismos vivientes, tanto terres-tres como marinos y/o dulceacuícolas, ade-más de los sistemas ecológicos de los que for-man parte, incluyendo la diversidad dentro delas especies, entre especies y entre ecosiste-mas (UNEP 1992). Este término se refiere,por lo tanto, a diferentes escalas biológicas:desde la variabilidad genética entre indivi-duos y/o poblaciones, pasando por el conjun-to de especies de cada grupo funcional y/ocomunidad, hasta llegar al conjunto de comu-nidades y/o hábitats presentes en un paisaje ouna región (Solbrig 1991a,b, Halffter yEzcurra 1992, Lobo y Martín-Piera 1993,Heywood 1994, Harper y Hawksworth 1994,Martín-Piera 1997, Moreno 2001). Si obser-vamos la vida en la Tierra como un sistemacomplejo, la biodiversidad es, quizás, su pro-piedad más importante y característica, puesno es si no el resultado de la autoorganizaciónde su propia complejidad a todos los niveles.Es por ello que el fenómeno de la diversidadbiológica presenta múltiples facetas (Gaston1996a), y su estudio se ha abordado, necesa-riamente, desde múltiples enfoques diferen-tes.

Sin embargo, en el presente, la crisis de labiodiversidad convierte en urgente el reto,

necesario por otra parte, de hallar una manerade afrontar su conservación, de manera que seasegure la pervivencia de los procesos que lamantienen. Hoy en día, la mejor aproxima-ción disponible es la creación de redes dereservas. Para que estas redes garanticen laconservación de la biodiversidad (la supervi-vencia de las diferentes poblaciones de cadaespecie, además de los procesos de los queforman parte), deben incluir tanto espacioscon diferentes grados de protección y estrate-gias de manejo, como áreas del territorio quepermitan la comunicación entre ellos (verCapítulos 1 y 8). La selección de estos espa-cios y lugares de conexión debe intentarincorporar los patrones de la biodiversidad enel territorio gestionado. Por ello, a pesar deque resulta muy difícil describirla, el diseñode políticas efectivas de conservación necesi-ta de descriptores fiables de la diversidad bio-lógica de la región.

Para obtener estos descriptores, es nece-sario un conocimiento detallado de la distri-bución espacial de los organismos (Miller1994, Dennis y Williams 1995; ver Capítulo1). Teóricamente, las potentes herramientasde computación disponibles hoy en día nospermitirían diseñar redes de áreas protegidascapaces de conservar poblaciones de todas lasespecies presentes en el territorio estudiado,

Extracción de las variables des-criptoras de la biodiversidad


c a p í t u l o c i n c o

…it appears that scientists can offer a very largenumber of possible 'diversity measures', but thatthese measures cannot be aggregated into a uni-

que measure of the diversity of the system.Bryan G. Norton 1994


facilitando tanto la selección de hotspots debiodiversidad dentro del territorio, como laidentificación de conjuntos de áreas quemaximicen el número y la diversidad de lasespecies protegidas de manera efectiva (p.e.,en la Península Ibérica ver Araújo 1999,Carrascal y Lobo 2003, Lobo y Araújo 2003),incluso teniendo en cuenta posibles impactosy dinámicas de extinción (Araújo et al.2002a,b).

Sin embargo, como hemos discutido pre-viamente (ver Capítulo 3), los inventarios bio-lógicos distan mucho de estar completos parala mayor parte de las regiones y grupos bioló-gicos del planeta. Obtener información bioló-gica fiable suele ser posible solamente cuandola escala y la extensión geográfica son gran-des. A escalas pequeñas la información sobrela distribución de los organismos es escasa yespacialmente sesgada (Dennis y Hardy 1999,Haila y Margules 1996, Lobo y Martín-Piera2002). Este es el caso de la fauna de escara-beidos en Madrid (ver Capítulo 3). A pesar delgran esfuerzo de muestreo llevado a cabo paraeste trabajo, que nos permite tener un buenconocimiento a nivel regional de los ensam-blajes de escarabeidos en el territorio madrile-ño (ver Capítulo 4), la información a unaescala útil para el diseño de redes de reservases todavía insuficiente.

Es necesario, pues, obtener un conjuntode variables que sean capaces de describir confiabilidad la biodiversidad de las UnidadesTerritoriales bien muestreadas, para, poste-riormente, predecir sus valores en el resto delterritorio a la escala determinada por las UTs.Tradicionalmente, el estudio de los patronesde distribución de la biodiversidad se ha

afrontado estudiando distintas medidas, comola riqueza de especies (ver, por ejemplo,Dennis et al. 1995), la composición (p.e.,Ferrier et al. 2002), la diversidad filogenética(p.e., Martín-Piera 2001), la rareza (p.e.,Baquero y Tellería 2001) o la endemicidad(p.e., García-Barros et al. 2002), que en reali-dad constituyen manifestaciones diferentespero relacionadas de un mismo fenómeno: ladiversidad biológica.

En este capítulo vamos a intentar resumirla variación de distintos atributos que resu-men la diversidad biológica a la escala estu-diada (100 km2) generando, en primer lugar,una serie de factores independientes que lossinteticen y, después, calculando una medidaque exprese la variación interna de estos fac-tores. Para ello, vamos a considerar diferentesdescriptores de la biodiversidad para las UTsbien muestreadas, para, posteriormente, utili-zar un análisis de ordenación, al objeto deagruparlos en un conjunto de variables orto-gonales que describan las principales varia-ciones de la biodiversidad en las UTs bienmuestreadas (ejes de biodiversidad). Trasextrapolar los valores de estos ejes al resto delterritorio (Capítulo 6), utilizaremos sus valo-res para seleccionar las Unidades Territorialesque deben albergar los espacios naturales pro-tegidos capaces de representar la diversidaddel grupo estudiado en la región (en este caso,escarabeidos en la Comunidad de Madrid;Capítulo 7). Además, calcularemos una medi-da de la variabilidad interna de la diversidaden dichas Unidades Territoriales (recambiofaunístico entre sitios). Esta medida de laheterogeneidad en los ensamblajes de cadaUT nos será útil como apoyo complementario

en los procesos de diseño del territorio ocupa-do por cada reserva, así cómo en la designa-ción de corredores que favorezcan la interco-nectividad entre espacios protegidos (verCapítulo 8).

Medidas de biodiversidad

Al igual que en la metáfora del mapa perfectode Borges, es imposible tanto poseer comomanejar un SIG biológico ideal, en el que sepuedan observar e identificar en tiempo real laposición de todos los individuos de todas lasespecies, y, por lo tanto, obtener estimas diná-micas de cualquier aspecto de la diversidad.Utilizar sustitutos y/o indicadores para resu-mir un fenómeno tan complejo como la biodi-versidad no deja de ser una solución reduccio-nista, que implica, forzosamente, perderinformación. Sin embargo, la utilización desustitutos para representar la variación espa-cial de la diversidad biológica (surrogacymethods) es una respuesta pragmática antenuestra inevitable ignorancia de todos los pro-cesos y patrones que tienen lugar en la natura-leza. En palabras de Purvis y Hector (2000),no podremos ni siquiera comenzar a estudiarcómo se distribuye la biodiversidad, o estimarsu tasa de desaparición, hasta que no seamoscapaces de medirla.

Esta no es una tarea sencilla, ya que esimposible describir los diferentes aspectos dela biodiversidad con un solo número o medi-da. Muchas veces, se han utilizado medidassencillas como descriptores únicos de la bio-diversidad, cuya principal ventaja es la facili-dad de obtenerlas. Este es el caso, por ejem-plo, de la riqueza (el número de especies). Sin

embargo, como ya hemos comentado, la bio-diversidad no es un fenómeno sencillo, sinoque presenta múltiples facetas, ya que serefiere no sólo a cantidad, sino también avariación y cualidad. Es por ello que, ademásde cuántas especies hay en cada lugar, hemosde considerar otras fuentes de variabilidadcomo, por ejemplo, la identidad de estas espe-cies o su parentesco (Platnick 1992). Enfocarel estudio de la biodiversidad como un fenó-meno múltiple implica dejar de lado la idea deque puede ser cuantificada en su conjunto, ala vez que otorga mayor énfasis a la tarea, mássencilla, de describir por separado sus dife-rentes facetas o dimensiones (Gaston 1996a).Mientras que la búsqueda de una sola medidaque abarque toda la complejidad de la variabi-lidad de la vida a través de diferentes escalas,aunque deseable, está probablemente conde-nada al fracaso (ver Norton 1994, Gaston1996a), sí es posible describir algunas de susexpresiones individualmente, una tarea quecomenzó hace ya más de cuarenta años, con ladefinición de los conceptos de α (diversidadlocal), β (variación de la composición entrelocalidades) y γ (diversidad regional) porWhittaker (1960).

Existen, fundamentalmente, tres tipos deenfoques diferentes para estimar la diversidadbiológica de una comunidad o taxocenosisdeterminada: diversidad genética, diversidadespecífica, y diversidad ecológica. Estos estu-dian, respectivamente, la cantidad de líneasevolutivas diferentes presentes en un área osistema, la cantidad y composición de lasespecies, y la variedad de comunidades oambientes en los que participan las poblacio-nes de estas especies. Aunque las tres aproxi-

141Capítulo 5 - Extracción de las variables descriptoras de la biodiversidad


maciones puedan ser válidas para describir lavariación de la diversidad biológica, vamos autilizar tan sólo aquellas referidas a la identi-dad de las especies (las dos primeras) para laplanificación de la conservación a escalaregional, ya que nuestro enfoque busca dise-ñar estrategias de protección basadas en losactores de los ecosistemas y no en la represen-tación de las distintas unidades ambientales, oen el correcto funcionamiento de los procesosque tienen lugar en ellos.

La tercera aproximación, la utilización dedescriptores de diversidad ecológica, se basaen dos supuestos: i) en la asunción de querepresentando la variabilidad ambiental deuna región se recoge, a su vez, la variabilidadecológica y faunística de la misma (ver Faithy Walker 1996, y Composición faunística másadelante), y ii) en la premisa de que promo-viendo el buen funcionamiento de los proce-sos que tienen lugar en los sistemas ecológi-cos, vigilando los ciclos de nutrientes y losflujos de energía, se mantiene la diversidadbiológica. Los numerosos índices de diversi-dad propuestos, así como las propiedades quesupuestamente pueden expresar, pretenderíansintetizar las principales características y elfuncionamiento de estos sistemas (verMagurran 1988 y Rosenzweig 1995).

Aunque ambas aproximaciones puedenser de gran utilidad para caracterizar los siste-mas ecológicos y ser útiles en conservación,es dudoso que permitan afrontar con garantí-as la protección de la diversidad biológica(ver también Götmark et al. 1986). Comohemos discutido previamente (ver Capítulo1), diferentes especies podrían ejercer un rolecológico similar, y una misma especie ejer-

cer papeles diferentes en ecosistemas distin-tos. De este modo, ante variaciones ambienta-les o alteraciones en la estructura del hábitat,procesos ecológicos similares pueden sermantenidos por diferentes especies, con losconsiguientes cambios en la distribución rela-tiva de sus abundancias. Recientes avancesempíricos y teóricos apuntan a la importanciade la biodiversidad a nivel de especies tantoen el funcionamiento como en la resilienciade los ecosistemas (Tilman et al. 1996,1997a,b,c, Tilman 1999, 2001, Yachi yLoreau 1999, Loreau et al. 2003a,b). Laestructura y funcionalidad de los sistemasecológicos locales es consecuencia de laactuación de las especies que los integran (verTilman et al. 1997a, Tilman 2001). Sin embar-go, gran parte de estos sistemas locales encondiciones naturales forman parte de meta-ecosistemas, en los que muchos de los proce-sos y flujos ecológicos que condicionan sufuncionamiento tienen lugar a escala regional(ver Loreau et al. 2003a). En ellos, la compo-sición local varía continuamente a lo largo deltiempo, afrontando las variaciones ambienta-les gracias al intercambio continuo de los ele-mentos pertenecientes a la metacomunidad(conjunto de metapoblaciones que forman elensamblaje de la región en la que se encuen-tra la localidad; ver Yachi y Loreau 1999, yLoreau et al. 2003b). Por ello, parece reco-mendable centrar el esfuerzo en conservaciónde la biodiversidad no en los sistemas ecoló-gicos locales, sino en los ensamblajes y lasespecies que los forman.

En este marco teórico, una de las funcio-nalidades de la biodiversidad sería la deactuar como reservorio de elementos que per-

miten a los ecosistemas mantenerse en condi-ciones óptimas de funcionamiento a pesar delas variaciones ambientales (biodiversityinsurance hypothesis; Yachi y Loreau 1999,Loreau et al. 2003b). Mientras que algunasespecies pueden ver reducidas sus poblacio-nes en presencia de nuevas condiciones eco-lógicas, para las que presentan una adaptaciónsubóptima, otras capaces de mantener los pro-cesos que éstas llevaban a cabo incrementansu población, favorecidas por esas mismascondiciones. Las variaciones en el hábitat,pues, pueden no ejercer efectos sobre el fun-cionamiento de los procesos ecológicos nisobre la composición de los ensamblajes, aun-que sí tengan efecto sobre su demografía. Espor ello que enfocar los esfuerzos de conser-vación hacia garantizar determinados proce-sos (por ejemplo, la productividad) o estructu-ras demográficas, en lugar de hacia las espe-cies que llevan a cabo los primeros y formanparte de las segundas, puede significar unapérdida importante de especies, que, a pesarde ser 'ecológicamente redundantes' en laactualidad, presentan adaptaciones potencial-mente importantes para afrontar futuros cam-bios en los ecosistemas.

La diversidad genética, en cambio, inten-ta cuantificar la cantidad de soluciones evolu-tivas diferentes que contiene un grupo en unárea. Para este propósito se utilizan las medi-das de diversidad filogenética, en las que setrata de ponderar la contribución de las espe-cies en función de su posición genealógica,dando un mayor peso a especies más distantesfilogenéticamente (ver May 1990, Williams etal. 1991, Vane-Wright et al. 1991, Faith1992a,b, 1994, Humphries et al. 1995,

Martín-Piera 1997). De esta manera, se consi-deran las diferencias taxonómicas entre lasespecies que habitan un área determinada. Sucálculo puede basarse en la posición que ocu-pan en una hipótesis filogenética consensua-da, teniendo en cuenta tan sólo la topología delos nodos en su árbol correspondiente (Vane-Wright et al. 1991), o incluyendo las longitu-des de las ramas de este árbol (Faith 1992a;ver más adelante). Los valores de los índicesde diversidad filogenética suelen estar corre-lacionados con los de la riqueza de especies(ver por ejemplo Williams y Humphries1996), por lo que gran parte de su variabilidadestaría incluida al usar el número de especies.En este trabajo utilizaremos W, una medida dela proporción del árbol filogenético que alber-ga cada UT.

Las medidas de diversidad específica, porotro lado, intentan describir la biodiversidaddirectamente a partir de las especies que seencuentran presentes en un área, y de algunasde sus características. Dentro de este grupoexisten dos tipos fundamentales de aproxima-ciones: medidas neutras, en las que se trata atodas las especies del ensamblaje por igual,independientemente de sus características, ymedidas ponderadas, en las que se tienen encuanta las características demográficas y/ocorológicas de cada una de estas especies.Pertenecen a las medidas neutras la riqueza deespecies, tanto local (α-diversidad) comoregional (β-diversidad), y el recambio deespecies entre lugares (γ-diversidad). Paradescribir las diferencias entre UnidadesTerritoriales, dentro de este grupo de varia-bles vamos a utilizar: i) la riqueza de especiespor UT (α-diversidad; Gaston 1996c), y ii) los



factores de composición faunística, cuyavariabilidad refleja el reemplazo en la compo-sición de los ensamblajes de las UTs (β-diver-sidad; ver Austin 1999, Ferrier 2002, Ferrieret al. 2002, Hortal et al. 2003). Las medidasponderadas más comunes, en cambio, inten-tan incorporar los patrones de rareza sensulato de las especies presentes en la comunidad(ver Rabinowitz 1981, Rabinowitz et al. 1986,Gaston 1994). En este caso, las especies sonidentificadas como raras en función de algunode los tres aspectos descritos por Rabinowitzet al. (1986): rango geográfico, especificidadde hábitat, y tamaño poblacional. Por ello,para determinar diferencias entre la rareza delas diferentes UTs, utilizamos cuatro índicesdiferentes: iii) rareza de hábitat, que intentaidentificar las especies con mayor especifici-dad en su selección de hábitat; iv) rarezademográfica, que tiene en cuenta el tamañode las poblaciones de cada especie; y dosmedidas diferentes de la rareza geográfica, v)rareza de rango, que tiene en cuenta el tama-ño del rango de distribución de cada especieen Madrid, y, finalmente, vi) endemicidad,basada en el tamaño total de su distribuciónen el Paleártico Occidental.

Finalmente, es necesario tener en cuentaque la variabilidad de un fenómeno determi-nado a una resolución concreta puede des-componerse en dos partes: por un lado, lavariabilidad a la escala estudiada y superiores(por ejemplo, diferencias en la temperaturamedia de las diferentes unidades territoriales),y, por otro lado, su variación interna (es decir,a escalas inferiores a la estudiada; por ejem-plo, las pequeñas diferencias térmicas debidasa la orientación o exposición de cada sitio

dentro de una unidad territorial). Mientras quela primera responde al uso clásico de varia-bles como descriptores de la variación entresitios, la segunda se corresponde con el con-cepto geoestadístico de nugget (pepita; verCressie 1993). A esta escala de trabajo (dife-rencias entre Unidades Territoriales), local secorresponde con los valores por UT, y regio-nal con el total de especies presente enMadrid. Sin embargo, para describir la hete-rogeneidad interna de los ensamblajes encada UT, hemos de considerar una medida delgrado de reemplazo entre las localidades de suinterior. Para ello, vamos a utilizar una medi-da de la 'β-diversidad interna' (ver Koleff etal. 2003), obtenida a partir de los datos decomposición faunística procedentes de lasdiferentes estaciones de muestreo utilizadasen este trabajo, así como los pertenecientes aotro trabajo realizado en algunas de las UTsidentificadas como bien muestreadas en elCapítulo 3 (Martín-Piera et al. 1992).

Colinearidad entre las medidas de biodi-versidad

Desde los trabajos clásicos de Whittaker, sehan propuesto muchas variables (índices) debiodiversidad, que actúan como sustitutos desus diferentes aspectos (ver revisiones en, porejemplo, Magurran 1988, Gaston 1994,1996b, Hawksworth 1995, o Moreno 2001).Sin embargo, muchas veces estas medidas nodescriben una sola de las facetas de la biodi-versidad, sino que miden simultáneamente losefectos de varias de ellas, por lo que es difícildeterminar con precisión qué está midiendoun índice concreto. Además, otras veces, dis-

tintas medidas estiman, al menos en parte, elmismo aspecto del fenómeno de la biodiversi-dad. Por ejemplo, las diferencias en la riquezade especies entre sitios influyen sobre losvalores de muchas de las diferentes medidasde β-diversidad (ver Koleff et al. 2003) odiversidad filogenética (ver más adelante).Por ello, si deseando ser exhaustivos, emplea-mos conjuntamente un gran número de expre-siones o medidas de biodiversidad para ladescripción de su variación espacial, corre-mos el riesgo de utilizar reiteradamente elmismo tipo de información, minimizando larelevancia de los atributos más genuinos,debido a su independencia sobre el resto deatributos utilizados. De esta manera, utilizan-do indiferentemente un gran número de varia-bles sin ningún tipo de estudio previo sobrelas relaciones existentes entre ellas, podemosobtener representaciones segadas que afectennuestras decisiones de conservación.

Tanto la dificultad de la interpretación delsignificado biológico de cada índice, como lacolinearidad entre muchos de ellos, constitu-yen dos de los principales problemas de losestudios que intentan abordar la distribuciónespacial de la biodiversidad. En realidad, estamultiplicidad de índices y conceptos nos llevaa tratar el, valga la redundancia, 'diverso fenó-meno de la biodiversidad', como un conjuntode efectos diferentes, cuando en realidad for-man parte de un único fenómeno que no esposible estudiar de manera sencilla. Sinembargo, una vez definida la escala y exten-sión del trabajo (ver Capítulo 3) es posibleafrontar el estudio de la biodiversidad desdeuna perspectiva más integral. Aunque esdudoso que sea posible resumir algo tan com-

plejo en un pequeño conjunto de variablesindependientes entre sí, sería deseable hallaruna manera de medir la variabilidad espacialinherente al concepto de biodiversidad, elimi-nando a la vez el efecto de la colinearidad delos distintos atributos con los que suele expre-sarse esta. Para esta tarea proponemos agru-par los diferentes índices o atributos de diver-sidad antes mencionados en variables inde-pendientes entre sí, describiendo así de mane-ra integrada la variación espacial en la diver-sidad biológica a una escala espacial determi-nada.

Los escarabeidos coprófagos como grupohomogéneo de estudio

Como hemos visto, las medidas de biodiversi-dad se refieren a la variabilidad en los ensam-blajes de un conjunto de especies. Es necesa-rio, pues, definir con exactitud qué especiesforman parte de ese grupo. La caracterizaciónde las comunidades de escarabeidos coprófa-gos se puede afrontar estudiando cada familiapor separado, teniendo en cuenta sus diferen-tes historias evolutivas (ver, por ejemplo,Martín-Piera 1982 o Cabrero-Sañudo 2004).Estas familias representan las tres líneas evo-lutivas de hábitos coprófagos del linaje mono-filético de los Scarabaeoidea presentes en elPaleártico Occidental (ver relaciones filoge-néticas en Figura 3, más adelante, y Capítulo2). Sus características evolutivas son diferen-tes, y pueden formar diferentes grupos segúnsu relación con el recurso excremento y sushábitos de alimentación y nidificación (verHalffter y Matthews 1966, Bornemissza1969,1976, Halffter y Edmonds 1982, Doube



1990, Cambefort y Hanski 1991, y Capítulo2). Sin embargo, a pequeña escala se compor-tan como un solo grupo funcional, y tanto laestructura de sus comunidades, como susadaptaciones evolutivas, han sido extensiva-mente estudiadas de manera conjunta (ver,por ejemplo, Baz 1988, Hanski y Cambefort1991, Martín-Piera et al. 1992, Lobo 1992,Hortal-Muñoz et al. 2000, Verdú y Galante2004). Este enfoque parece el más adecuadopara afrontar la conservación de sus ensam-blajes, y de los sistemas de los que formanparte, por lo que en este trabajo vamos a uti-lizar las tres familias (Scarabaeidae,Geotrupidae y Aphodiidae) de manera con-junta, considerando que forman parte de unúnico grupo funcional, los escarabeidoscoprófagos (ver Capítulo 2).

Como medidas de la variabilidad entreUTs de la biodiversidad de escarabeidosvamos a estimar, a partir de los datos almace-nados en SCAMAD 2.1, los valores en lasUTs bien muestreadas de índices que expre-san riqueza, composición faunística, diversi-dad filogenética y varios tipos de rareza, parausarlos. A partir de ellos, obtendremos unosfactores de variación de la biodiversidad inde-pendientes entre sí mediante un análisis deordenación. Además, vamos a utilizar un índi-ce de β-diversidad como medida de la varia-bilidad interna en las UTs con datos sobremuestreos estandarizados en diferentes locali-dades.

Medidas de la variabi-lidad entre UnidadesTerritoriales

Riqueza

El número de especies es el parámetro mássencillo para describir una comunidad, yconstituye una buena medida a priori de labiodiversidad de un grupo de organismos enun territorio determinado (Noss 1990, Gaston1996b). Por ello, es el descriptor de la biodi-versidad más utilizado, y es empleado común-mente para comparar localidades diferentesen estudios ecológicos (Gotelli y Colwell2001), así como en los procesos de modeliza-ción predictiva aplicados a la Biología de laConservación (ver discusión en Ferrier 2002,Hortal y Lobo 2002, y Lobo y Hortal 2003).

¿Cómo medimos la riqueza en las áreasmuestreadas de manera incompleta?

Los trabajos que estudian la riqueza de espe-cies por área, o la utilizan para tomar decisio-nes de conservación, se enfrentan a un graveproblema metodológico: resulta prácticamen-te imposible registrar todas las especies deuna localidad, no sólo durante una campañanormal de muestreo, sino ni tan siquieramediante un esfuerzo prolongado en el tiem-po (ver discusión en Capítulo 3). De hecho,no todas las curvas de colecta alcanzan nece-sariamente una asíntota. En algunos gruposcon gran capacidad de movimiento, un mues-treo prolongado en el tiempo permite colectarnuevas especies de manera prácticamenteindefinida (por ejemplo, mariposas; Dennis

2001). Este patrón se repite para muchos gru-pos de invertebrados y de hábitats tropicales(ver referencias en Gotelli y Colwell 2001).De esta manera, la mayoría de las veces losnúmeros de especies observadas a lo largo deltiempo en un área determinada no se corres-ponden tanto con la riqueza real presente enella (a más especies presentes, más especiescolectadas), como con el esfuerzo de mues-treo realizado en cada una de ellas (a másesfuerzo de muestreo, más especies colecta-das; Dennis et al. 1999). Este problema seacentúa al trabajar con el principal compo-nente de la biodiversidad: los invertebrados,especialmente al tratar con los denominadosgrupos hiperdiversos (Colwell y Coddington1994). Esta cuestión pasa desapercibida amuchos investigadores, por lo que sonmuchos los trabajos en los que se comparadirectamente el número bruto de especiesobservado en los trabajos de campo sobrediversas áreas o localidades muestreadas conesfuerzos más o menos heterogéneos, unapráctica que suele dar lugar a resultados erró-neos (Gotelli y Colwell 2001, Jiménez-Valverde y Hortal 2003). Llevando a cabointensidades de muestreo similares en dife-rentes localidades pueden obtenerse distintasproporciones de la cantidad total de especiesexistentes en ellas (Cao et al. 2002; ver tam-bién Fagan y Kareiva 1997 y Gotelli yColwell 2001).

Por otro lado, en el esfuerzo de colecta alo largo de periodos dilatados de tiempo seproduce muchas veces un sesgo hacia lasáreas más ricas, por lo que los mapas deriqueza observada pueden ser de alguna utili-dad. Sin embargo, también se producen ses-

gos similares hacia las áreas cercanas o fácil-mente accesible desde los lugares de residen-cia y/o centros de trabajo de los colectores(Dennis y Thomas 2000, Hortal et al. 2001,2004), por lo que la mayoría de las veces esimposible discriminar el efecto de los hábitossociológicos implicados en el proceso decolecta. Por ello, aunque en trabajos anterio-res se ha utilizado el número de especiesobservadas en cada UT bien muestreada comopunto de partida para la extrapolación de susdatos a todo el territorio (ver Hortal et al.2001, Lobo y Martín-Piera 2002, Lobo et al.2002), es aconsejable utilizar también en cadauna de esas Unidades Territoriales un estima-dor que sea capaz de eliminar el sesgo debidoa las diferencias en el esfuerzo de muestreo(ver Hortal et al. 2004). En este trabajo vamosa utilizar, pues, dos medidas diferentes de lariqueza de especies por Unidad Territorialbien muestreada: riqueza observada (Sem), esdecir, el número de especies observadas; yriqueza asintótica (Smax; ver más adelante),un estimador de la riqueza que elimina partede los sesgos presentes en la primera.Empleamos ambas medidas a la vez, en laasunción de que las diferencias entre ellaspueden ser debidas a aspectos diferentes de labiodiversidad, además de al efecto de diferen-cias en el esfuerzo de muestreo.

Extrapolando los valores de riqueza encada UT

Hasta la fecha, se han utilizado principalmen-te dos tipos de aproximaciones para estimar elnúmero de especies presente en un área deter-minada. La primera consiste en estandarizarla riqueza de todos los inventarios estudiados



al número de especies que habríamos encon-trado en cada uno de ellos en un nivel demuestreo determinado, que se correspondecon el del lugar menos muestreado (rarefac-ción; ver Ludwig y Reynolds 1988 y Gotelli yColwell 2001). La segunda alternativa esobtener estimas del número total de especiesque podrían pertenecer al inventario. Para estasegunda opción, se han propuesto varios esti-madores de la riqueza total de especies quealberga una localidad o región, a partir de dostipos fundamentales de aproximaciones: esti-madores no paramétricos, desarrollados paraestimar el número de clases (riqueza) en unapoblación estadística a partir de varias mues-tras, o el número de individuos en una pobla-ción biológica a partir de datos de captura-recaptura (ver Colwell y Coddington 1994, yChiarucci et al. 2003); y curvas de acumula-ción de especies, en las que se relaciona elesfuerzo de muestreo efectuado con la canti-dad de especies encontradas (ver Soberón yLlorente 1993, Colwell y Coddington 1994,Gotelli y Colwell 2001, y Capítulo 3).

De entre estos tres tipos de métodos (rare-facción, estimadores no paramétricos, y cur-vas de acumulación), estas últimas parecen lamejor opción para los estudios en los que secomparan y/o representan los diferentes valo-res de riqueza entre áreas o localidades. Porun lado, los métodos de rarefacción sólo per-miten comparar con fiabilidad comunidadesque no difieren en la estructura de su relaciónespecies/abundancia (Peet 1974, Ludwig yReynolds 1988; ver también Baltanás 1992).Esto nos impide utilizarlos cuando tratamosde comparar comunidades diferentes, e inclu-so para comparar comunidades similares.

Cuanto menos organizadas estén las comuni-dades (más cerca de la idea de ensamblaje), esmás difícil que su estructura presente similitu-des importantes entre diferentes biocenosis(ver ¿Qué es un inventario biológico? en elCapítulo 3). Del mismo modo, una asunciónbásica de los estimadores no paramétricos esque todas las especies capturadas presentanpoblaciones estables en la zona, y que la pro-babilidad de captura de los individuos novaría a lo largo del periodo de muestreo, loque los convierte en poco fiables, al menoscuando trabajamos con información proce-dente de inventarios prolongados en el tiem-po. Además, también resultan ineficacescomo método de extrapolación de los inventa-rios realizados sobre áreas muy extensas (verPalmer 1990, Chiarucci et al. 2003, Petersen yMeier 2003). En las estimas obtenidas a partirde curvas de acumulación, en cambio, losefectos derivados de la estructura de losensamblajes, a pesar de existir, son más leves.

Diversos trabajos, sin embargo, ponen enduda la fiabilidad de estas curvas para estimarel número real de especies. En concreto, lasestimas de riqueza obtenidas con la funciónde ajuste que utilizamos en este trabajo, laecuación de Clench (ver Capítulo 3, y másadelante), parecen subestimar el número realde especies que existen en el área estudiada(ver Keating y Quinn 1998, y Petersen et al.2003), un patrón que podría ser tanto mayorcuanto más extensa sea el área para la que seintenta obtener el número total de especies(ver Ugland et al. 2003). Esto no constituyeun problema para nuestros objetivos. Cuandose trabaja con variables sinecológicas con unaperspectiva geográfica, el objetivo no es tanto

obtener el valor real de dichas variables (loque también es deseable), sino obtener mapasque nos permitan comparar las diferenciasentre las diferentes UTs del territorio, elimi-nando el mayor número posible de diferenciasentre los sesgos asociados a cada una de ellas(ver discusión en Hortal et al. 2004).

Teniendo en cuenta su mayor fiabilidad ala hora de 'estandarizar' los valores de rique-za, eliminando el sesgo debido a las diferen-cias en el muestreo entre áreas prospectadasde manera aceptable, hemos utilizado lariqueza asintótica (el valor predicho para laasíntota de la curva de acumulación de espe-cies) como estimador local de la riqueza encada UT bien muestreada (ver Hortal et al.2004). Como vimos en el Capítulo 3, las cur-vas de acumulación relacionan el esfuerzo demuestreo efectuado con la cantidad de espe-cies que se van añadiendo al inventario. Amedida que el muestreo avanza, son las espe-cies raras y en dispersión las que van apare-ciendo, por lo que la pendiente de la curvadesciende cada vez más. El número total deespecies presentes en la zona se corresponde-ría, entonces, con el valor de Sem (las espe-cies que forman parte del inventario a un nivelde esfuerzo muestreo em, en este caso medidocomo número de registros) en el momento enque el valor de rem (la pendiente de la curva)llega a cero. En este punto, la recta tangente ala función que describe la curva alcanza lahorizontalidad, convirtiéndose en su asíntotateórica (ver Figura 11 del Capítulo 3). Suvalor, Smax, o riqueza asintótica de especies,se calcula como a/b en la ecuación de Clench(Soberón y Llorente 1993; ver Capítulo 3).

Composición faunística

La caracterización de las regiones de un terri-torio a partir de sus diferencias ambientales ode composición faunística ha sido una cues-tión abordada tradicionalmente por laBiogeografía (Hengeveld 1990) con el fin derepresentar los principales patrones de distri-bución de los organismos y estudiar los proce-sos ecológicos y/o históricos que han propi-ciado su distribución actual. El interés por losasuntos relacionados con la conservación haaportado un nuevo punto de vista sobre estosasuntos, de modo que reconocer los principa-les patrones en la distribución territorial de ungrupo de organismos o de las característicasambientales (ver Capítulo 4), ha sido muyrelevante para diseñar nuestras redes de reser-vas, de manera que maximicen su representa-tividad (proporción de la biodiversidad totalrepresentada por la red de reservas; ver Austiny Margules 1986). Como la información acer-ca de la distribución de la biota suele ser esca-sa y sesgada espacialmente, una primera apro-ximación ha sido llevar a cabo descripcionesde la variabilidad ambiental, en forma de cla-sificaciones y ordenaciones territoriales (verFaith y Walker 1996). A partir de la asunciónde que recogen las variaciones en los sistemasecológicos presentes en el territorio estudiado(Faith et al. 2001), la utilidad en conservaciónde estas descripciones ambientales se basa endiscriminar el conjunto de UnidadesTerritoriales que maximice la variabilidadambiental protegida, y, con ella, las variacio-nes en la biodiversidad (Faith y Walker 1996).

Desafortunadamente, aunque su utilidadpara realizar una evaluación territorial rápida



en ausencia de datos biológicos es indiscuti-ble, olvidar la información sobre los actores(las poblaciones y las especies) que formanlos sistemas ecológicos puede impedir garan-tizar su protección (Araújo et al. 2001, MacNally et al. 2002). Como discutimos en elCapítulo 4, si unidades ambientalmente simi-lares pueden contener conjuntos faunísticosdiferentes, debido a la actuación de factoresdistintos de los puramente ambientales, tam-poco parece posible establecer una correspon-dencia estricta entre los procesos que tienenlugar en un tipo determinado de unidadambiental, y los actores que los llevan a cabo(ver Medidas de biodiversidad más arriba).Para ser capaz de representar adecuadamentela diversidad biológica de un grupo taxonómi-co determinado, una estrategia de selecciónde áreas para la conservación debe incluirentre sus premisas la elección de un conjuntode enclaves que represente la heterogeneidadespacial en la composición de sus comunida-des (Austin 1999, Ferrier 2002, Ferrier et al.2002). Se trata, así, de obtener variables quedescriban las variaciones en la composiciónde los ensamblajes de cada grupo biológico.Para ello, vamos a utilizar una medida directade estos cambios en la composición. En untrabajo anterior (Hortal et al. 2003), llevamosa cabo una ordenación de los ensamblajes ibé-ricos de la familia Scarabaeidae a una resolu-ción de 2500 km2, con el objeto de realizardespués una clasificación territorial basada enla variabilidad geográfica de este grupo. Eneste caso, utilizaremos los factores obtenidosa partir de la información faunística para lasUTs con inventarios bien establecidosmediante un método de ordenación similar

(ejes de variación faunística), como medidadel recambio espacial en la composición delos ensamblajes entre las diferentes UnidadesTerritoriales.

Estimación de los ejes de variación faunís-tica

En total, 124 de las 130 especies en SCA-MAD 2.1 (el 95.4%) están presentes en algu-na de las 16 UTs bien muestreadas (ver Tabla5 del Anexo V), lo que indica que nuestrosdatos recogen, probablemente, buena parte dela variabilidad en los ensamblajes de escara-beidos coprófagos de Madrid.Transformamos la matriz rectangular de pre-sencia/ausencia (124 especies x 16 UTs) enuna matriz triangular de distancias faunísticasentre Unidades Territoriales (16 x 16/2).Como no existe un consenso sobre cuál es elíndice más adecuado para medir la distanciafaunística entre diferentes conjuntos de espe-cies, para construir esta matriz utilizamosvarios índices de similitud con diferentes pro-piedades (ver Legendre y Legendre 1998). Enun paso posterior, determinaremos cuál deestas medidas es capaz de describir mejor lavariabilidad del grupo en las UTs bien mues-treadas.

Los cuatro índices utilizados fueron: i)índice de similitud de Jaccard, ii) índice desimilitud de Phi (Rohlf 1998), iii) DistanciaEuclídea Binaria (Binary Euclidean Distance;Clustan 2002) y iv) índice de similitud deGower (Gower 1971). Los dos primeros índi-ces difieren en que sus valores tienen en cuen-ta (Phi) o no (Jaccard) la información prove-niente de las dobles ausencias (especies

ausentes en las dos cuadrículas comparadas,pero presentes en el territorio analizado). Lautilidad de los índices que incorporan lasdobles ausencias ha sido puesta en entredicho,con la argumentación de que generalmente noaportan información biogeográfica útil (Busery Baroni-Urbani 1982). Sin embargo, cuandose comparan unidades territoriales con unainformación faunística bien establecida y enun territorio no muy extenso, como es el casode Madrid, la información procedente de lasdobles ausencias podría mejorar la capacidadde discriminación entre los distintos conjun-tos faunísticos. La principal diferencia entrelos dos últimos índices utilizados es que elespacio de la matriz de distancias obtenida esno-euclidiano, en el caso del índice de Gower(ver Capítulo 4) y euclidiano o métrico (quepuede representarse fácilmente en un espaciotridimensional) en el caso de la DistanciaEuclídea Binaria. Ambos, por el contrario,poseen la singularidad de permitir otorgarpesos a cada variable para su cálculo, en estecaso a cada especie. Hortal et al. (2003) utili-zaron estos índices para otorgar un peso acada especie dependiente de su rango de dis-tribución, considerando que cuanto menosextensa es la distribución de una especie,mayor es su potencial a la hora de discriminarla composición faunística entre diferentesUnidades Territoriales. Sin embargo, el obje-tivo de este trabajo es obtener diferentes des-criptores de la biodiversidad, que no esténcorrelacionados entre si. Utilizar estos pesospara desarrollar los descriptores de la compo-sición faunística, aumentaría la colinearidadentre esta variable y otro de los descriptoresque hemos escogido, la Rareza de rango (ver

más adelante). Por ello, no hemos utilizadopesos para las diferentes especies en el cálcu-lo de los ejes faunísticos.

Cada una de las matrices triangulares deproximidad fue sometida a un análisis deordenación, con el objeto de encontrar unconjunto de ejes capaz de describir la varia-ción en la composición faunística. Para esteproceso, hemos utilizado NMDS (NonmetricMultidimensional Scaling, o EscalamientoMultidimensional no métrico; ver Legendre yLegendre 1998), una técnica de ordenación decomprobada eficacia (Pielou 1984). Como norequiere datos normalmente distribuidos, nimatrices de distancia euclidianas, este métodoes capaz de representar eficazmente las dis-tancias observadas en un número pequeño deejes de variación a partir de cualquier matrizde proximidad. Para determinar el número dedimensiones (ejes de variación) que es conve-niente extraer, se analizó la disminución delos valores de stress (una medida de la varia-bilidad no explicada por los ejes: a menorvalor de stress mayor es la capacidad de losejes para representar la matriz de proximida-des) según aumenta el número de dimensio-nes (scree test; ver StatSoft 2001). En esteanálisis, la disminución en el stress al añadircada nueva dimensión es equivalente a lavariabilidad explicada por ese eje. Tras reali-zar los análisis de ordenación con cada una delas matrices de proximidad, se seleccionaronlos ejes provenientes del índice que mejor fuerepresentado por el NMDS. Para ello se exa-minó la tasa de disminución en el valor destress para cada ordenación, seleccionando laconfiguración que más rápidamente disminu-ye los valores de stress en el scree test. El



número de ejes escogidos se determinó estu-diando los valores de esta gráfica, identifican-do el momento en que la tendencia de descen-so del valor de stress se hace más tendida(StatSoft 2001). Los factores así selecciona-dos representan las principales tendencias devariación entre los ensamblajes madrileños deescarabeidos.

Diversidad filogenética

La diversidad filogenética (May 1990) se havenido utilizando en combinación con méto-dos de selección de áreas para la conservación(Vane-Wright et al. 1991, Crozier 1997,Whiting et al. 2000). A pesar de algunos pro-blemas metodológicos (Rodrigues y Gaston2002), la correlación entre riqueza de especiesy diversidad filogenética es frecuentementeelevada (ver Williams y Humphries 1996,Hacker et al. 1998). Esto implica que las áreasseleccionadas por estos criterios coinciden engran medida (Whiting et al. 2000, Polasky etal. 2001, Rodrigues y Gaston 2002). Crozier(1992) propuso utilizar medidas de diversidadbasadas en distancias génicas, ya que lasmedidas filogenéticas dependen demasiadode la fiabilidad del conocimiento taxonómico.Sin embargo, en muchos problemas de con-servación esta información no se encuentradisponible, y es demasiado costosa de obte-ner, por lo que las medidas de diversidad filo-genética, basadas en la configuración delárbol de una hipótesis evolutiva, han sido lasmás utilizadas para estos propósitos.

Después de una serie de aproximacionespreliminares, basadas en el orden de las ramas

y la posición de los nodos en una clasificacióngenealógica (ver May 1990, Williams et al.1991, Vane-Wright et al. 1991), Faith (1992a)propuso una medida de diversidad filogenéti-ca (Phylogenetic Diversity; PD) que conside-ra el número de cambios a lo largo de unafilogenia bien establecida. De esta manera, setiene en cuenta la información anagenéticacontenida en una hipótesis evolutiva, ademásde la cladogenética (Faith 1992b, 1994). Sinembargo, la utilización de estos índices pre-senta algunos inconvenientes importantes, yaque es necesario contar con una buena hipóte-sis filogenética, algo que muchas veces noestá disponible para según qué grupos, regio-nes y escalas (ver p.e. Kelt y Brown 2000).Este es el caso de los escarabeidos coprófagosde Madrid. Para obtener una hipótesis filoge-nética común de las tres familias, utilizamoslos datos recientes sobre las relaciones evolu-tivas entre sus representantes ibéricos(Scarabaeidae: Villalba et al. 2002;Aphodiidae: Cabrero-Sañudo 2004, Cabrero-Sañudo y Zardoya 2004, J. R. Verdú, datos nopublicados; Geotrupidae: Verdú et al. 2004),así como las relaciones evolutivas entre lasfamilias de Scarabaeoidea propuesta porBrowne y Scholtz (1999). A partir de los árbo-les obtenidos en estos trabajos, construimosun único dendrograma que recoge las relacio-nes filogenéticas entre los géneros y/o subgé-neros de las tres familias (ver más adelante).El soporte en estos trabajos de las relacionesentre especies dentro de los géneros no esmuy elevado en la mayor parte de las ocasio-nes, por lo que establecimos los clados termi-nales a un nivel intermedio entre tribu y géne-ro (o subgénero, en el caso de algunos

Onthophagini y Aphodiini; muchos de lossubgéneros utilizados en este trabajo han sidopropuestos como géneros en la reorganiza-ción sistemática que están sufriendo losScarabaeoidea; ver Dellacasa et al. 2000 oCabrero-Sañudo 2004).

A pesar del relativamente elevado gradode conocimiento sobre la evolución de losescarabeidos coprófagos ibéricos, no fue posi-ble obtener información sobre distanciasgénicas entre los clados presentes en Madrid(ver Figura 3). Esto nos impide estimar la lon-gitud de las ramas en el árbol propuesto, y,con ello, utilizar PD (Faith 1992a). Comomedida de diversidad filogenética hemos uti-lizado, pues, W, una medida basada en elnúmero de nodos, o grupos, a los que pertene-ce cada taxa terminal (Vane-Wright et al.1991, Posadas et al. 2001). A pesar del debatesobre su implementación y utilización en con-servación (ver Faith et al. 2004 y Posadas etal. 2004), W es una buena medida de la diver-sidad filogenética de un área a partir de latopología del árbol, en ausencia de filogeniasbien resueltas. Para el cálculo de W, se asignaun valor de información a cada taxón terminal(i), obtenido como el número de grupos(nodos) a los que pertenece. El peso filogené-tico básico de cada taxón terminal (Q; la pro-porción que representa de la biodiversidadtotal del grupo) se calcula como Qj = i/ij,donde j es cada taxón específico. Para termi-nar, se calcula la contribución de cada especieal índice W como Wj = Qj/Qmin. El valor deW para cada Unidad Territorial es, pues, lasuma de los valores Wj de las ramas termina-les presentes en ella. Como lo que nos intere-sa es la diversidad evolutiva al nivel de las

ramas terminales identificadas, cuando másde una especie de una misma rama se encuen-tre presente en una determinada UT, el valorde Qj de esta rama se contabiliza tan sólo unavez, asumiendo que la presencia de una solaespecie recoge la originalidad evolutiva detodo el grupo.

Rareza y endemicidad

Existen dos tipos de medidas de la rareza:continuas y discontinuas (Gaston 1994). Enlas primeras se trata a todas las especies comoraras, pero algunas son más raras que otras. Esdecir, se otorga a cada especie un valor derareza en función de, por ejemplo, el inversode la abundancia. En las segundas, en cambio,se identifica a algunas de estas especies comoraras, en función de la medida de abundanciao distribución utilizada (normalmente, a lassituadas en el primer cuartil; Gaston 1994).Mientras que en las primeras, los valores encada Unidad Territorial pueden calcularsecomo la media de los valores de rareza de lasespecies presentes, en las segundas estosvalores han de basarse en el conteo del núme-ro de especies asignadas al grupo de las raras.Cuando la intención es tratar con comunida-des o ensamblajes, la idea subyacente es estu-diar qué importancia tienen estas especies enellos. Por ello, hemos utilizado medidas dis-continuas para identificar aquellas especiesque son raras, como recomienda Gaston(1994) para el estudio de los patrones de rare-za.



Rareza de hábitat. Este índice de rareza inten-ta recoger el grado de especificidad de hábitat(ver Rabinowitz et al. 1986) de las especiespresentes en cada Unidad Territorial. La espe-cificidad de hábitat de una especie es unamedida de lo restringido de su respuestaambiental con respecto a las condiciones pre-dominantes, es decir, de su marginalidad. Secalcula como la separación del centroide de sunicho ambiental respecto al de las condicio-nes ambientales de la región (ver Hirzel et al.2002). Para describir las característicasambientales del nicho de las especies madrile-ñas (ver Robertson et al. 2001), hemos utiliza-do los valores en cada Unidad Territorial de12 factores de variación ambiental indepen-dientes entre sí (famb1,…, famb12; ver origenen Capítulo 6), obtenidos a partir de la infor-mación ambiental recopilada en CM-SIG (verCapítulo 3 y Anexo I). Como centroide delnicho de la especie i (chi) en cada factorambiental hemos utilizado la media de lascondiciones en las n UTs en las que está pre-sente:

La especificidad de hábitat de esta especie(ehi) es, pues, la distancia euclídea entre estepunto y el centroide de las condicionesambientales en las 108 UTs (en este caso, alproceder de un Análisis de ComponentesPrincipales, este centroide está situado en lacoordenada 0 de cada factor ambiental). Porlo tanto:

Una especie será tanto más rara en su selec-ción de hábitat (más marginal) cuanto mayorsea esta distancia. Identificamos, pues, comoraras de hábitat al cuartil de las especies conmayores valores de ehi, es decir, al 25% de lasespecies con las distancias más grandes alcentroide ambiental (aquellas con valores deeh superiores a 2.679; ver Tabla 1 y Tabla 5del Anexo V). El valor de rareza de hábitat(Rh) en una Unidad Territorial se calcula,pues, como el número de especies raras porhábitat presentes en ella.

Rareza demográfica. Otra fuente de rareza esel tamaño de las poblaciones de las especies:son consideradas como raras por tamañopoblacional aquellas especies con pocos indi-viduos o difíciles de colectar (Rabinowitz etal. 1986, Gaston 1994). En este caso, el núme-ro de individuos registrados en SCAMAD 2.1constituye la mejor alternativa disponiblepara determinar los tamaños relativos de laspoblaciones de las diferentes especies. Comomedida de la rareza demográfica (Rd), utiliza-mos el número de especies presentes en la UTque son consideradas como raras (primercuartil de abundancias; 21 individuos omenos; ver Tabla 1 y Tabla 5 del Anexo V)con respecto al número de individuos enSCAMAD 2.1.

Rareza de rango. Esta es una de las dos medi-das de rareza en el rango geográfico quevamos a utilizar (Rabinowitz et al. 1986). Elconcepto de rareza de rango de cada especiese refiere a la cantidad de territorio que habi-ta, del disponible en la región estudiada. Eneste caso, a la amplitud de su distribución en

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el territorio de Madrid. Utilizamos el númerode Unidades Territoriales en las que se haregistrado la presencia de dicha especie enSCAMAD 2.1, como una medida indirectadel territorio ocupado por ella, designandocomo raras por rango a aquellas especiesincluidas en el primer cuartil de dicha medida(5 UTs o menos; ver Tabla 1 y Tabla 5 delAnexo V). De nuevo, calculamos el valor derareza de rango en cada UT (Rr) como la can-tidad de especies raras por su rango enMadrid.

Endemicidad. Este concepto es uno de losobjetos clásicos de estudio en el campo de labiogeografía, aunque no es sino otra faceta dela rareza en el rango geográfico. Las especiesson endémicas de un área determinada sihabitan allí y en ningún lugar más, por lo que,a grandes escalas, el concepto geográfico derareza está muy relacionado con el de endemi-cidad. Sin embargo, endemicidad y rareza noson conceptos intercambiables, ya que el sig-nificado biogeográfico del término endemis-mo no implica necesariamente rareza (dehábitat, demográfica o de rango) a escalasmenores (Kruckeberg y Rabinowitz 1985,Gaston 1994). Mientras que los tres tiposanteriores de rareza pueden ser una expresiónde la especificidad ecológica de las especies apequeña escala, la endemicidad a gran escalapuede ser la expresión de la influencia deeventos históricos únicos como determinantesde la distribución actual de las especies(Brown y Lomolino 1998).

En diversos trabajos se ha intentado cuan-tificar el grado de endemicidad de las especiesa partir de la amplitud de su distribución geo-

gráfica (Gaston 1994), siendo las especiestanto más endémicas cuanto más localizadasea esta (localized species; ver Lumaret yLobo 1996). Lumaret y Lobo (1996) asigna-ron las especies coprófagas de Scarabaeoideadel Paleártico Occidental (es decir, las perte-necientes a las tres familias estudiadas aquí) aseis categorías de endemicidad (localización)diferentes, en función de la proporción entreel tamaño de su rango y la extensión total deesta región biogeográfica (ver Tabla 2). Otrosestudios han utilizado estas mismas categorí-as para caracterizar las especies de estas fami-lias aún no descritas en el Paleártico occiden-tal (Cabrero-Sañudo y Lobo 2003), así comopara caracterizar la endemicidad de losScarabaeoidea Australianos (Allsopp 1999).Hemos tomado, pues, los grados de localiza-ción para cada especie utilizados por Cabrero-Sañudo y Lobo (2003; una actualización delos utilizados por Lumaret y Lobo 1996),como una medida de la endemicidad de estaespecie.

Cat. ∆% P. Oc. ∆Tam. 1 0-0.1 0 – 12⋅103

2 0.1-0.5 12⋅103 – 6⋅104 3 0.5-1 6⋅104 – 12⋅104 4 1-5 12⋅104 – 6⋅105 5 5-10 6⋅105 – 12⋅105 6 10-100 12⋅105 – 12⋅106

Tabla 2.- Categorías de endemicidad en elPaleártico Occidental según Lumaret y Lobo(1996). Cat. es categoría, de 1 (especies máslocalizadas) a 6 (especies de amplia distribu-ción); ∆% P. Oc. es el rango de porcentajes dela superficie del Paleártico Occidental ocupadapor la especie que definen cada categoría;∆Tam. se refiere al rango de tamaños de área (enkm2) que la definen.

Esta es una variable ordinal, no cuantita-tiva, por lo que no es posible identificar lasespecies pertenecientes al primer cuartil deesta medida para determinar la endemicidaden una UT determinada. Como indican Browny Lomolino (1998), es necesario definir a quétamaños de rango nos estamos refiriendocuando hablamos de especies endémicas. Porello, al igual que Lumaret y Lobo (1996),hemos considerado como endémicas (Tabla 1y Tabla 5 del Anexo V) las especies con ran-gos comprendidos en las categorías 1 a 4, esdecir, a aquellas con rangos inferiores a 6105km2, un tamaño similar al de la PenínsulaIbérica (5.8 x 105 km2; ver Tabla 2). Comomedida de la endemicidad en cada UnidadTerritorial (End), vamos a utilizar el númerode especies endémicas presentes en ella.

Análisis y ordenación de losíndices de diversidad

Riqueza

Los valores de riqueza asintótica (Smax) yobservada (Sem) estaban altamente correla-cionados (n=16, Pearson r=0.9659, p<0.001;ver Tabla 3). Sin embargo, la correlación conel esfuerzo de muestreo efectuado en cada UTdisminuyó desde un 0.77 en la riqueza obser-vada (n=16, Pearson r=0.7686, p<0.001),hasta 0.60 en la riqueza asintótica (n=16,Pearson r=0.5984, p<0.05). Al igual que enlos resultados obtenidos para los ropalócerosportugueses a una escala espacial mayor(Hortal et al. 2004), el uso de la riqueza asin-tótica parece disminuir el posible sesgo debi-do a las diferencias en la cantidad de esfuerzo

de muestreo efectuado en las zonas adecuada-mente conocidas, a la vez que recoge patronesde diversidad similares a los observados. Losvalores de riqueza asintótica oscilaron entre108.5 y 28.9, y los de riqueza observada entre88 y 23.

Ejes de variación faunística.

Utilizando cada una de las matrices creadas apartir de los cuatro índices de proximidad, serealizó un NMDS seleccionando un númeroprogresivamente menor de dimensiones.Como los valores de stress de la DistanciaBinaria Euclídea disminuyeron más rápida-mente al aumentar el número de dimensionesy fueron menores que los de los otros tresíndices (Figura 1), se escogió la ordenaciónproducida con este índice. Con tres dimensio-nes (ejes faunísticos, ef), los valores de stressdisminuyeron por debajo de 0.05 (stress =0.048) y la tendencia en la disminución deeste valor por cada nueva dimensión añadidacomenzó a aproximarse a la horizontal


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Figura 1.- Disminución de los valores de stress al aumentar elnúmero de dimensiones en el NMDS de las matrices creadas apartir de los datos de las 16 UTs bien muestreadas por los cuatroíndices (ver texto): Jaccard (línea de puntos), Phi (puntos y líne-as), Gower (línea discontínua) y Distancia Binaria Euclídea(línea contínua).


(Figura 1). Por ello, utilizamos los tres prime-ros ejes faunísticos (95.1% de la variabilidadexplicada: ef1 84.6%; ef2 7.0%; ef3 3.5%; verTabla 3 y Figura 2) para describir la variabili-dad en los ensamblajes de escarabeidos deMadrid.

Diversidad filogenética

En total, se consideraron 25 ramas terminalespara este análisis, con un promedio de 5.04especies presentes en SCAMAD 2.1 en cadauna de ellas. Diez pertenecían a los escarabei-dos, con una media de 4.4 especies por cladoterminal, y hasta 16 en la rama dePalaeonthophagus y Amphionthophagus, yvalores de i entre 6 y 8 (ver Figura 3, y Tabla5 del Anexo V). Los afódidos presentabanocho ramas terminales, con valores de i de 6 o7, y 8.5 especies por rama, entre las que des-tacan las 43 pertenecientes al grupo deMelinopterus. Este patrón evolutivo es elresultado de una probable radiación recienteen los Aphodiinae, dentro de la que resultadifícil establecer relaciones filogenéticasentre especies (ver Cabrero-Sañudo 2004 yCabrero-Sañudo y Zardoya 2004).Finalmente, siete de las ramas terminales per-tenecían a los geotrúpidos (Figura 3), con 2especies por rama terminal de promedio, y unmáximo de 4. Los valores de i en esta familia,separada durante más tiempo de las otras dos,oscilan entre 4 y 6 (ver Tabla 5 del Anexo V)y, por lo tanto, tienen un mayor peso en lasestimas posteriores de W. Los pesos de cadauna de las ramas en el índice final (Wj) varia-ron entre 1 y 2 (ver Anexo V), y los valoresfinales de W por Unidad Territorial oscilanentre 10.24 y 30.65 (ver Tabla 3).

Figura 2.- Posición de las 16 Unidades Territorialesbien muestreadas en los tres principales ejes de compo-sición faunística (ver texto y Tabla 3): a) ef1 (eje X) vs.ef2 (eje Y), b) ef1 (eje X) vs. ef3 (eje Y), y c) ef2 (ejeX) vs. ef3 (eje Y).


Figura 3.- Hipótesis evolutiva para los géneros y subgéneros de escarabeidos coprófagos presentes en Madrid. Seindican los grupos de coprófilos facultativos, que tienen en el excremento una fuente de alimentación secundaria.Las relaciones filogenéticas provienen de Villalba et al. (2002) para Scarabaeidae, de Cabrero-Sañudo (2004),Cabrero-Sañudo y Zardoya (2004), y J. R. Verdú (datos no publicados) para Aphodiidae, de Verdú et al. 2004 paraGeotrupidae, y de Browne y Scholtz (1999) para las relaciones evolutivas entre familias (ver texto, y Capítulo 2).En las ramas terminales se enumeran los géneros o subgéneros que forman parte de ellas. La familia Trogidae seha utilizado como grupo externo para enraizar el árbol.


Rareza y endemicidad

En total, 63 especies, el 48.5% del total, per-tenecían a alguna de las 4 categorías de rare-za y endemicidad (Tabla 1). La mayor propor-ción de rareza sensu lato se da en los geotrú-pidos, en los que el 80% (12 especies) perte-necen a alguna de estas cuatro categorías, encontraste con los escarabeidos, en los que tansólo un tercio se categorizaron como raras (15especies, el 34.1%), y los afódidos, con 36especies raras (el 50.7%). El ejemplo más dra-mático de este patrón de rareza por familias seda al considerar la endemicidad. En total, 19especies (un 14.2 % del total) poseen distribu-ciones pertenecientes a las categorías 1 a 4(ver Tablas 1 y 2, y Tabla 5 del Anexo V), delas que más de un tercio (7 especies, el36.8%) son geotrúpidos (frente al 11.5% querepresenta esta familia de las 130 especiesestudiadas). Mientras que casi la mitad de lasespecies de geotrúpidos presentes en Madrid

son endémicas (46.7%), en las otras familiastan sólo una décima parte de las especies per-tenecen a esta categoría (5 de Scarabaeidae y7 de Aphodiidae, el 10.6% y el 9.7% de las decada familia; ver Tabla 1). De esta manera,mientras que los patrones de riqueza de espe-cies para las tres familias son debidos princi-palmente a la variación en las especies de afó-didos y escarabeidos presentes, los de rareza yendemicidad van a tener una mayor influenciade los geotrúpidos. A pesar de la elevada tasade endemicidad en la fauna madrileña deescarabeidos sensu lato, los valores por UT delos cuatro tipos de rareza presentaban valoresbajos, siempre inferiores al 20% de las espe-cies observadas (ver Tabla 3). En general, losvalores medios de estas variables en las 16UTs bien muestreadas oscilan entre las 3.1especies para la rareza de rango, y las 5.6especies en el caso de la endemicidad. Losvalores de la cantidad de endemismos por UT

UT Nombre em Sem Smax ef1 ef2 ef3 W Rh Rd Rr End 5 30TVL54 492 64 73.7 0.944 -0.319 -0.011 22.31 10 7 6 7 8 30TVL33 356 58 68.3 0.785 -0.275 0.466 20.98 8 4 4 7

18 30TVL11 1130 85 90.9 1.588 0.297 0.290 30.65 15 9 9 12 25 30TVL00 168 50 70.8 0.543 0.598 0.213 20.71 5 3 0 7 28 30TVL30 542 43 45.4 -0.232 0.615 -0.057 16.90 0 3 2 3 29 30TVL40 152 30 37.6 -0.332 0.249 0.141 12.90 0 1 0 4 33 30TVK09 487 88 108.5 1.495 0.343 -0.677 29.65 16 11 12 12 39 30TVK69 135 23 28.9 -0.670 -0.242 0.049 10.24 1 2 2 3 52 30TUK77 284 40 48 0.162 -0.841 -0.210 22.36 2 0 0 5 53 30TUK87 124 27 34.6 -0.525 -0.316 -0.078 19.84 1 3 3 3 56 30TVK17 165 33 42.1 -0.590 -0.241 -0.136 18.50 0 4 1 3 60 30TVK57 140 36 48.1 -0.830 0.407 0.696 15.57 2 4 3 2 64 30TUK76 187 51 73.4 0.274 -0.732 0.201 26.84 2 3 2 8 82 30TVK25 180 50 72.2 -0.641 0.248 -0.851 22.50 4 5 5 6

102 30TVK83 167 28 33.7 -0.907 0.135 -0.007 11.76 0 1 0 3 108 30SVK31 150 26 31.9 -1.066 0.077 -0.030 11.76 1 2 1 5

Tabla 3.- Valores de los índices de diversidad en las 16 Unidades Territoriales bien muestreadas (ver origen en eltexto). em es el número de registros en SCAMAD 2.1 para cada UT. Los diez índices utilizados son: Sem es elnúmero de especies observado al nivel actual de esfuerzo de muestreo; Smax es la riqueza asintótica, es decir, elnúmero de especies predicho por la curva de acumulación; ef1, ef2 y ef3 son los valores de los tres factores decomposición faunística; W es la diversidad filogenética; Rh es el número de especies raras por hábitat observa-das; Rd es el número de especies demográficamente raras observadas; Rr es el número de especies raras por rangoobservadas; End es el número de especies endémicas observadas (ver origen en texto).

son generalmente mayores que los de las otrasrarezas (en 8 de las 16 UTs bien muestreadas),a pesar de corresponder a un número másreducido de especies (19 frente a las 28, 31 y32 de los otros tres índices).

Relación entre los diferentes descriptoresde biodiversidad

En general, los patrones más destacables sonla elevada correlación positiva entre la rique-za (asintótica y observada), el primer eje decomposición faunística, la diversidad filoge-nética, y los índices de rareza (siempre supe-rior a 0.75; ver Tabla 4). Esta elevada coline-aridad pone en evidencia la influencia de unaexpresión o faceta determinada de la diversi-dad (probablemente asociada a la riqueza delos ensamblajes) en medidas utilizadas tradi-cionalmente para estudiar fenómenos diferen-tes. Los dos ejes de composición faunísticarestantes (ef2 y ef3), en cambio, no parecenpresentar una gran relación, ni con las varia-bles de ninguno de los grupos anteriores, nientre ellas (Tabla 4).

Ordenación de los descriptores de la biodi-versidad en factores ortogonales

Realizamos un Análisis de ComponentesPrincipales para agrupar los diez índices enfactores de variación de la biodiversidad inde-pendientes entre sí (fbi). Los cuatro primerosejes extraídos del análisis (95.8% del total dela variabilidad), presentaron factor loadingssuperiores a 0.75 para alguno de los índices oatributos de biodiversidad utilizados, asícomo porcentajes de variabilidad explicadasuperiores a 1 (ver Tabla 5). Por ello, los esco-gimos para describir los patrones de diversi-dad de escarabeidos entre las UTs (ver valoresen Tabla 6). El primer eje, fb1, es un factor devariación que sintetiza los valores, tanto de lariqueza asintótica como de la observada, asícomo las estimas del primer eje faunístico(ef1), la diversidad filogenética, la rareza dehábitat y la endemicidad. Los siguientes fac-tores, fb2 y fb3 resumen, respectivamente, losotros dos ejes de variación faunística o com-posición (ef2 y ef3). La relación negativaentre fb3 y ef3 indica que el sentido de lavariación en cada uno de ellos es opuesto aldel otro (a mayores valores de fb3, menores


Sem Smax ef1 ef2 ef3 W Rh Rd Rr End Sem 1 Smax 0.97 1 ef1 0.92 0.86 1 ef2 0.17 0.15 0 1 ef3 -0.16 -0.22 0 0 1

W 0.87 0.89 0.82 -0.12 -0.23 1 Rh 0.95 0.89 0.89 0.16 -0.13 0.76 1 Rd 0.87 0.84 0.72 0.29 -0.24 0.72 0.90 1 Rr 0.85 0.81 0.70 0.19 -0.30 0.70 0.90 0.96 1

End 0.92 0.91 0.88 0.06 -0.19 0.84 0.90 0.76 0.76 1 Tabla 4.- Correlaciones entre los descriptores de la biodiversidad por Unidad Territorial utiliza-dos (r de Spearman, n=16 en todos los casos). Se resaltan los valores significativos (ajustadossegún corrección de Bonferroni: 0.05/45 comparaciones; p<0.0011). Códigos de las variablessegún el texto y la Tabla 3.


de ef3, y viceversa). El cuarto factor de biodi-versidad, fb4, representa la variación de dosde las medidas de rareza utilizadas (demográ-fica y de rango), así como de un parte impor-tante de las otras dos (rareza de hábitat yendemicidad; ver Tabla 6).

La distribución de las 16 UTs en estoscuatro factores se muestra en las Figuras 4 y5. Mientras que tres de los ejes de biodiversi-dad (fb1, fb2 y fb4) parecen presentar distri-buciones bimodales (separando, por tanto,cada uno de ellos las UTs en dos grupos), fb3muestra una clara tendencia a la normal(Figura 5). El primer factor (fb1) identifica ungradiente muy marcado por la disminución dela riqueza, separando las UTs en dos grupos,el primero situado a lo largo de las áreas máselevadas de la Sierra, donde se concentran losvalores más altos de riqueza, en parte por elmayor número de especies de Geotrupidae(test de la U de Mann-Whitney; Z=3.017,N1=7, N2=9, p<0.01) y Aphodiinae (Z=1.958,N1=7, N2=9, p=0.05), y el segundo en el restodel territorio madrileño. El segundo factor debiodiversidad (fb2), en cambio, identifica unconjunto de UTs situado en las áreas termo-mediterráneas situadas a alturas intermedias,frente a las localizadas tanto en la zona decarácter más alpino de la Sierra, como en losvalles del Tajo, Henares y Jarama.

En conjunto, los dos primeros factores debiodiversidad identifican cuatro subdivisiones(Figura 6), que parecen corresponderse contres tipos diferentes de faunas. La primerasubdivisión (Sierra Alpina) comprende lastres UTs del macizo central de la Sierra deGuadarrama (25, 33 y 18), pobladas por unamayor proporción de elementos alpinos (p.e.

fb1 fb2 fb3 fb4 Sem 0.880 0.122 0.053 0.439 Smax 0.894 0.118 0.139 0.352 ef1 0.910 -0.036 -0.118 0.291 ef2 -0.001 0.991 -0.006 0.122 ef3 -0.066 0.006 -0.986 -0.112 W 0.888 -0.162 0.165 0.243 Ro 0.767 0.097 -0.003 0.597 Rd 0.585 0.197 0.130 0.757 Rr 0.546 0.096 0.183 0.802 End 0.901 0.027 0.098 0.308 Egv 7.02 1.15 1.03 0.38 %T 70.17 11.47 10.35 3.83 V.E. 5.23 1.10 1.10 2.15 Tabla 5.- Importancia de los índices de biodiversidad (factor

loadings, ver StatSoft 2001) en la composición de cada unode los cuatro factores de variación de la biodiversidad extraí-dos de ellos (fb1, …, fb4). Se resaltan los valores superiores a0.7. Egv es el eigenvalue (autovalor) de cada factor; %T es elporcentaje del total de la varianza en las variables inicialesque recogen; V.E. es la variación explicada por cada uno deellos (factor loadings). Códigos de las variables según texto yTabla 3.

UT Nombre fb1 fb2 fb3 fb4 5 30TVL54 0.417 -0.813 -0.270 1.202 8 30TVL33 0.643 -0.622 -1.379 0.217

18 30TVL11 1.727 0.476 -0.982 1.056 25 30TVL00 1.155 1.609 -0.481 -1.783 28 30TVL30 -0.368 1.417 0.225 -0.541 29 30TVL40 -0.447 0.691 -0.325 -0.926 33 30TVK09 1.403 0.600 1.473 1.801 39 30TVK69 -1.410 -0.593 -0.225 0.637 52 30TUK77 0.481 -1.785 0.596 -1.441 53 30TUK87 -0.912 -0.928 0.258 0.468 56 30TVK17 -0.720 -0.563 0.440 0.050 60 30TVK57 -1.043 0.796 -1.705 0.866 64 30TUK76 1.094 -1.536 -0.295 -1.043 82 30TVK25 -0.054 0.594 2.410 0.025

102 30TVK83 -0.934 0.419 0.097 -0.524 108 30SVK31 -1.032 0.238 0.163 -0.062

Tabla 6.- Valores de los factores de variación de la biodiver-sidad (fb1, …, fb4) en las 16 Unidades Territoriales bienmuestreadas. Estos ejes fueron extraídos a partir de los valo-res en estas UTs de los diez índices de diversidad selecciona-dos (ver Tabla 3), mediante un Análisis de ComponentesPrincipales (ver texto, y Tabla 5).


58

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Figura 4.- Situación de las UTs bien muestreadas en los cuatro factores de variación de la biodiversi-dad (fb1, …, fb4), obtenidos mediante un Análisis de Componentes Principales (ver texto, y Tabla 5),a partir de los valores de los diez índices de diversidad seleccionados (ver Tabla 3).


Silphotrupes escorialensis, Trypocopris pyre-naeus, Aphodius carpetanus, A. frigidus, A.striatulus o A. borealis; ver Tabla 7) y medi-terráneos de montaña (Euonthophagus gibbo-sus, O. stylocerus, Sisyphus schaefferi, A.rufipes o A. ater), que se traduce en unamayor riqueza de especies de afódidos que enel resto de las UTs (Z=2.623, N1=3, N2=13,p<0.01). Las dos siguientes incluyen las áreasde elevación intermedia, que, al estar orienta-das al sur o sureste, poseen un clima másmoderado. Esta gran zona, comprende losvalles del Alberche, el Guadarrama y elLozoya, la Sierra Pobre, y las áreas alcarreñassituadas al noreste. Ambas regiones alberganelementos faunísticos mesomediterráneos(como O. illyricus), lo que provoca su separa-ción del resto del territorio madrileño en fb2.Sin embargo, fb1 divide este grupo en dos

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Figura 6.- Situación de las cuatro subdivisiones identifica-das por los dos primeros ejes de biodiversidad (fb1 y fb2)en las 16 UTs bien muestreadas. Nombres de las subdivi-siones según texto: Verde - Sierra Alpina, Marrón - SierraMesomediterránea, Naranja - Llanura Mesomediterránea,Amarillo - Llanura Xeromediterránea.

Figura 5.- Frecuencias de los valores de los cuatro factores de biodiversidad (fb1, …, fb4) en las 16Unidades Territoriales bien muestreadas.

subdivisiones: la Sierra Mesomediterránea(UTs 5, 8, 52, 64), con mayor riqueza local, yaque cuentan con la presencia de especiesmediterráneas de montaña, y la LlanuraMesomediterránea (39, 53 y 56), en la quedesaparecen estos elementos y son reempla-zados por algunos de los elementos xeromedi-terráneos con mayor tolerancia ambiental(Gymnopleurus mopsus, O. latigena,Scarabaeus pius). La última subdivisión,Llanura Xeromediterránea (UTs 28, 29, 60,82, 102, 108), se corresponde el área central ysuroriental de Madrid, desde la rampa deColmenar Viejo y San Agustín de Guadalix,hasta Aranjuez, incluyendo los valles delTajo, Henares, Jarama y Manzanares. En esteárea, las especies mediterráneas de caráctermás eurioico van perdiendo importancia enrelación a las xerotermas, adaptadas a climassemiáridos y, en muchos casos, al consumo delas heces más secas del conejo o la oveja.Pertenecen a este grupo de especies, ademásde las anteriormente citadas, Euoniticelluspallipes, O. marginalis, O. merdarius, O.emarginatus, Jekelius albarracinus, J. casti-llanus o Psammodius laevipennis (Tabla 7).

El tercer factor de biodiversidad, fb3,identifica un gradiente de reemplazo de lafauna entre el Madrid Suroccidental (funda-mentalmente las UTs 82 y 33) y el Nororiental(UTs 18, 8 y 60; Figura 6). Finalmente, elcuarto forma un patrón más complejo, ya queevidencia un gradiente de rareza, separandolas Unidades Territoriales con mayor númerode especies raras (33, 5 y 18), de las que pre-sentan faunas menos singulares (29, 52 y 25;Figura 5).

Medida de la variabi-lidad interna

Como hemos indicado previamente, resultaconveniente contar con una medida de lavariabilidad interna en la composición decada Unidad Territorial, que permita discrimi-nar, dentro del diseño general de la red dereservas, la cantidad y ubicación de los hábi-tats y localidades a proteger dentro de cadaUT, así como ayudar en la selección de corre-dores entre reservas que faciliten la conexiónde las poblaciones ante la eventualidad decambios ambientales. Para ello, vamos a utili-zar una medida de beta diversidad (β-diversi-dad) que sea capaz de representar el recambiofaunístico entre las localidades presentes encada unidad territorial. En las ocho UTsmuestreadas durante este trabajo, fue posiblerealizar una comparación directa entre lasespecies presentes en cada una de las localida-des muestreadas (ver Tabla 8). En la mayoríade estas UTs se poseían datos de cuatro loca-lidades, excepto para la UT 39 (30TVK69),con 5 localidades, y la UT 53 (30TUK87) con3 localidades útiles, ya que realizamos un solomuestreo en dos de sus cinco estaciones (enuna en primavera y en otra en otoño; verCapítulo 4 y Apéndices). Desgraciadamente,carecíamos de datos similares para el resto delas UTs bien muestreadas. Por ello, realiza-mos una búsqueda bibliográfica para identifi-car trabajos que, a partir de una metodologíade captura estandarizada, nos permitierancomparar las especies presentes en variaslocalidades dentro de una UT madrileña. Tansólo los trabajos de Baz (1988) y Martín-Pieraet al. (1992) contenían datos de este tipo. En



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ánea

, Ll X

m -

Llan

ura

Xer

omed

iterr

ánea

.

uno de ellos (Baz 1988), se comparaba lacomposición de especies entre tres unidadesdel paisaje diferentes. Sin embargo, estas tresunidades pertenecían a un transecto realizadoen una sola localidad, de alrededor de 400metros de longitud, por lo que los datos obte-nidos en este estudio no son adecuados paradescribir la variabilidad de una UnidadTerritorial de 100 km2. El trabajo de Martín-Piera et al. (1992), proporcionaba datos pro-cedentes de un muestreo estandarizado para15 localidades de la sierra. Tan sólo dos UTs(12, 30TVL22, y 52, 30TUK77; Tabla 8) con-taban con más de una localidad. Aunque enambos casos el número de localidades sereduce a dos por UT, y aunque se trata tansolo de muestreos primaverales, hemos consi-derado estos datos como suficientemente fia-bles como para identificar el nivel de recam-bio medio en los ensamblajes de dichasUnidades Territoriales. La mayoría de las UTsbien muestreadas en SCAMAD 1.0 seencuentran en el área de la sierra, debido alsesgo histórico del esfuerzo de muestreo (vercapítulo 3). Por ello, renunciar a estos datosreduciría de manera importante la coberturade los patrones de biodiversidad en los análi-sis subsiguientes, disminuyendo con ello sufiabilidad. En total, pudimos utilizar 10 UTspara este análisis, de las que dos pertenecen algrupo de las insuficientemente muestreadas(Tabla 8).

Desde la separación de la diversidad bio-lógica en las tres facetas clásicas de Whittaker(1960), se han propuesto muchas medidas dela variación entre ensamblajes. Entre ellas, sedistinguen cuatro grupos, que describen dife-rentes facetas de la variabilidad (Koleff et al.

2003): medidas de continuidad y pérdida deespecies entre lugares, de los gradientes deriqueza de especies, de la continuidad (recam-bio a gran escala), y de la ganancia y pérdidade especies (recambio a pequeña escala).Hemos escogido una de estas últimas, la betadiversidad de Simpson (βsim; Lennon et al.2001, basada en Simpson 1943) ya que , comorecomiendan Koleff et al. (2003), cumple conlos criterios de simetría (valores iguales delíndice al comparar la localidad 1 con la loca-lidad 2, y viceversa) y homogeneidad (inde-pendencia de la riqueza). Este índice se calcu-la como:

donde a son las especies compartidas por lasdos localidades, y b y c son las especies pre-sentes tan sólo en una de ellas (b en la prime-ra y c en la segunda).


UT Nombre Sem Nsitios ββsim 5 30TVL54 64 4 0.31 8 30TVL33 58 4 0.39

12 30TVL22* 43 2 0.33 39 30TVK69 23 5 0.38 52 30TUK77* 40 2 0.38 53 30TUK87 27 3 0.29 56 30TVK17 33 4 0.31 58 30TVK37 45 4 0.53

102 30TVK83 28 4 0.35 108 30SVK31 26 4 0.39

Tabla 8.- Valores medios de beta diversidad (βsim)entre localidades en las diez Unidades Territorialespara las que contábamos con datos procedentes demuestreos estandarizados, y, por lo tanto, comparables.Sem es el número de especies observadas en cada UTen SCAMAD 2.1, y Nsitios es el número de localida-des empleado para los cálculos. βsim responde a lamedia de los valores entre las comparaciones dos a dosrealizadas con este índice (ver texto, y Koleff et al.2003). Los datos para cada localidad proceden de estetrabajo, y de Martín-Piera et al. (1992, marcadas con unaterisco; ver texto, y Tabla 6 del Anexo V). Se resaltanen negrita las UTs bien muestreadas.

acbcb

sim +=

),min(),min(β


Los resultados de este índice para las 10UTs en las que se pudo calcular se muestranen la Tabla 8. La mayor parte de los valores deβsim para estas UTs oscilan entre 0.30 y 0.40.El valor mínimo corresponde a la UT 53(30TUK87, San Martín de Valdeiglesias), quepresentaba un valor medio de recambio de0.29. El resultado más destacable es, sin duda,la gran variabilidad interna de la UT 58(30TVK37), cuyo elevado reemplazo faunís-tico puede ser debido bien a un efecto de eco-tono, bien a un efecto de aislamiento entrecomunidades. Esta UT alberga la presenciatanto de arcosas finas, de carácter ácido, comode depósitos de yeso, lo que permite el asen-tamiento de comunidades diferentes, adapta-das a cada tipo de suelo, entre las que elrecambio de especies es mayor.

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Como hemos visto, tras un importante esfuer-zo de inventario, en una región bien conocidacomo Madrid, tan sólo un puñado deUnidades Territoriales de 10 km de lado cuen-tan con un inventario fiable, y, por lo tanto,con datos fiables sobre su situación en elespacio definido por los factores de biodiver-sidad obtenidos en el capítulo anterior. A par-tir de esta cobertura fragmentaria de los datosresulta imposible generar de una maneradirecta una estrategia territorial de conserva-ción que incorpore a la biodiversidad. Laalternativa más racional y rápida para com-pensar esta falta de conocimiento, e incorpo-rar la biodiversidad a estas estrategias, esmodelizar la distribución espacial de sus atri-butos (Scott 1998, Lobo 2000, Lobo y Hortal2003). El diseño de nuestro muestreo estabadirigido a obtener una buena cobertura de lavariación espacial de la fauna de escarabei-dos. En la medida en que este ha conseguidosu objetivo, los patrones espaciales conteni-dos en las Unidades Territoriales bien mues-treadas pueden considerarse una descripciónsuficiente de la variabilidad regional. A partirde la información biológica disponible, y dela información ambiental de gran calidadalmacenada en CM-SIG, es posible aplicardiversas herramientas estadísticas y geográfi-cas para desarrollar modelos fiables con losque estimar la distribución de la diversidad

biológica en la región. Las posibilidades deesta opción, ya propuesta y utilizada hace másde 20 años (Nicholls, 1989), quedan patentesen multitud de trabajos (ver ejemplos enAustin et al. 1996, Wohlgemuth 1998, Carrolly Pearson 1998, Pearson y Carroll 1999,Peterson et al. 2000, 2002, Hortal et al. 2001,2003, 2004, Lobo y Martín-Piera 2002, Loboet al. 2002, 2004, Ferrier et al. 2002a,b,Lehmann et al. 2002a, Mac Nally et al. 2003;revisiones en Austin, 1998, 2002, Carroll yPearson 2000, Guisan y Zimmermann 2000,Hortal y Lobo 2002, Ferrier 2002, Lehmannet al. 2002b).

Modelos Predictivos yBiodiversidadModelizar consiste en seleccionar una seriede descriptores capaces de reproducir adecua-damente el fenómeno o la variable que sequiere estudiar (Pickett et al. 1994). En unoscasos los modelos tratan de reconocer los fac-tores causales que explican el comportamien-to de la variable de interés (por ejemplo,McCarthy et al. 2001) y en otros, el propósitoes encontrar una serie de predictores capacesde representar los cambios en esa mismavariable, sin asumir ninguna relación causal ysin poder extrapolar las predicciones realiza-das más allá del rango de las variables expli-

Generación de modelos predic-tivos de la distribución espacialde la biodiversidad

c a p í t u l o s e i s



cativas utilizadas (Legendre y Legendre1998). A pesar de que resulta delicado certifi-car que la relación entre dos variables es detipo causal en ausencia de información adi-cional de tipo experimental (Lawton 1999,2000, Mac Nally 2000, 2002), ambos tipos demodelizaciones se confunden frecuentemente(ver Guisan y Zimmermann 2000).

El estudio de las variables relacionadascon la variación de algunos de los atributos dela biodiversidad como la riqueza de especieso la rareza ha sido uno de los temas centralesen Ecología (Huston 1994). A partir de esasrelaciones se han deducido algunos de losposibles mecanismos que controlan la distri-bución de la diversidad biológica (por ejem-plo, O'Brien 1993, 1998, Whittaker y Field2000, Hawkins y Porter 2003, Hawkins et al.2003). Desgraciadamente, la relación de losdiversos atributos de la biodiversidad con elambiente dista mucho de ser simple y directa.La distribución actual de la biodiversidad estácondicionada por la especificidad de respues-ta al medio de cada organismo (Hengeveld1997), así como por diversos factores contin-gentes, únicos e irrepetibles (Ricklefs ySchluther 1993, Ricklefs 2004). Es por elloque los modelos que tienen por objeto discer-nir las causas de la distribución de cualquierorganismo han de poseer, forzosamente, uncarácter exploratorio y provisional, debiéndo-se acudir a técnicas capaces de estimar el por-centaje de variación de cada variable explica-tiva sin el concurso de las restantes (ver Birks1996, Mac Nally 2000 o Lobo et al. 2001).Sin embargo, sí es posible crear modelos está-ticos (sensu Guisan y Zimmermann 2000), enlos que no se trata de estimar la relación fun-

cional de las variables descriptivas que utili-zamos (no nos importa su relación causal),sino tan sólo de encontrar una ecuación quenos permita extrapolar la distribución espacialactual de esos atributos a partir de las zonasen los que estos son bien conocidos, creandode este modo un mapa que pronostica su dis-tribución en todo el territorio estudiado.

Según el propósito del análisis, y del tipode datos de partida (solamente presencias,presencias/ausencias o variables continuas),se han utilizado diversas aproximaciones paramodelizar la distribución de la biodiversidaden ausencia de datos exhaustivos. Es posiblemodelizar el nicho potencial de una especieutilizando únicamente los datos sobre las pre-sencias (como en el caso de los atlas de distri-bución clásicos; ver ejemplos en Busby 1991,Walker y Cocks 1991, Mitchell 1991,Carpenter et al. 1993, Stockwell y Peters1999, Peterson et al. 1999, Hirzel 2001,Hirzel et al. 2002), así como a partir de datosbinomiales (presencia/ausencia, 1/0; ejemplosen Pereira e Itami 1991, Osborne y Tigar1992, Buckland y Elston 1993, Iverson yPrasad 1998a, Parker 1999, Dennis y Eales1999, Manel et al. 1999a,b, Augustin et al.2001, Loyn et al. 2001). Como discutimos enel Capítulo 1, las predicciones basadas enambos tipos de datos presentan multitud deproblemas, tanto durante su desarrollo, comocuando se agregan para dar lugar a mapas deatributos de la biodiversidad, como riqueza orareza. Su utilidad en conservación disminu-ye, por lo tanto, cuando el enfoque de la pla-nificación es el conjunto de la biodiversidadde un grupo, como en este caso, y no unaespecie o un grupo reducido de especies ame-

177Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad

nazadas, que necesitan de planes específicosde actuación.

Es por ello que, si queremos conocer ladistribución geográfica de diversos atributosque sinteticen la diversidad biológica de cual-quier tipo de taxón en ausencia de informa-ción exhaustiva, la opción más convenienteconsiste en modelizar esos mismos atributos,del mismo modo que se modeliza la distribu-ción individual de cada especie o las variablespaisajísticas reconocibles a una gran escalaespacial (Moisen y Edwards 1999, Frescino etal. 2001). A pesar de la frecuente utilizaciónde las diversas técnicas mencionadas al obje-to de estimar la distribución de especies con-cretas, la elaboración de modelos para cono-cer la distribución de variables sinecológicasha sido comparativamente poco aprovechada(por ejemplo, Margules et al. 1987,Bojorquez-Tapia 1996, Carroll y Pearson1998, Pearson y Carroll 1999, Zimmermann yKienast 1999). Consecuentemente, su imple-mentación en los estudios que analizan la bio-diversidad con fines conservacionistas no es,ni mucho menos, un hecho común (ver, sinembargo, Ferrier 2002, Ferrier et al. 2002b).

En trabajos anteriores, desarrollamos ydiscutimos un protocolo metodológico dise-ñado para obtener modelos estáticos (sin unahipótesis funcional asociada), que nos permi-tan obtener estimas fiables de atributos de labiodiversidad en forma de mapas, solucionan-do a la vez algunos de los principales incon-venientes que deben evitarse al modelizarlos(ver descripción en Hortal y Lobo 2002, yejemplos de su aplicación en Hortal et al.2001, 2003, 2004, Hortal y Lobo 2001, Loboy Martín-Piera 2002, Lobo et al. 2002, 2004).

Para ello, se utiliza un conjunto de variablesexplicativas, sin importarnos si su relacióncon el atributo estudiado es causal o no. Esteúltimo punto es especialmente importante,pues facilita utilizar como predictores diver-sas variables que, aunque no estén funcional-mente relacionadas con la distribución de lavariable a conocer, pueden mejorar la capaci-dad predictiva del modelo. Para desarrollar yajustar este, nuestro procedimiento utiliza unatécnica heurística basada en el uso deModelos Lineares Generalizados por pasos(Stepwise Generalized Linear Models, GLM;McCullagh y Nelder 1989, Crawley 1993,Dobson 1999).

Esta tesis pretende mejorar y actualizareste protocolo, incorporando nuevas manerasde describir la biodiversidad y de analizar surelación con el medio, así como de evaluar losmodelos obtenidos. El primero de sus trespasos, Recopilación y análisis de la informa-ción, cuya finalidad es obtener estimas fiablesde los atributos de biodiversidad estudiadosen un conjunto de Unidades Territoriales, asícomo compilar información ambiental rele-vante, ha sido expuesto en parte en los capítu-los anteriores, aportándose como mejora laordenación de los descriptores de la biodiver-sidad en facetas independientes (factores debiodiversidad). En este capítulo, vamos apues, a exponer una versión actualizada de losdos pasos siguientes (Establecimiento delmodelo y Evaluación del modelo), incluyen-do un tratamiento previo de los predictorespara evitar problemas derivados de la coline-aridad, así como modificaciones en el proce-so de validación, tanto para evaluar la robus-tez y el poder predictivo de los modelos obte-


nidos, como para determinar en qué medidarecogen la estructura espacial del atributo debiodiversidad modelizado. Posteriormente,utilizamos este protocolo con los resultadosobtenidos en el Capítulo 5 para generar mode-los predictivos de la distribución en Madridde cada uno de los cuatro factores de biodi-versidad (fb1,…, fb4), así como para la betadiversidad (βsim), y los utilizamos para extra-polar sus valores en las 108 UTs del territorio.

Establecimiento del Modelo

Un modelo es, básicamente, una función querelaciona la variable dependiente con un con-junto de variables explicativas, o predictores.En términos generales, el proceso de realiza-ción de un modelo requiere tres pasos básicos(Guisan y Zimmerman 2000): (i) la formula-ción del modelo, (ii) la selección de las varia-bles predictivas y (iii) el ajuste del modelo,cuyo objetivo es mejorar el acuerdo entre losdatos de base y las predicciones del modelo.

Formulación del modelo

La formulación del modelo consiste, básica-mente, en estimar el tipo de distribución de lavariable dependiente a modelizar, identificarvariables que puedan servir como predictores,y conocer cual es la relación de la primera conellos. Esto nos permitirá elegir un algoritmocapaz de seleccionar adecuadamente lasvariables explicativas más adecuadas, y ofre-cer estimas fiables de sus parámetros en elmodelo. Tanto para determinar qué tipo dedistribución de frecuencias tiene el atributo amodelizar, como para encontrar una función

(lineal, logarítmica, etc.) que relacione ade-cuadamente a este con los predictores elegi-dos, es conveniente realizar un análisis explo-ratorio preliminar y/o fiarse de los tipos dedistribución y relaciones mencionados en laliteratura para esas variables. Para variablesque, como la riqueza, sumarizan la diversidadbiológica a partir de conteos de especies, seasume generalmente que la variable depen-diente posee una distribución de Poisson yque la relación entre esta y las variables inde-pendientes es logarítmica (por ejemplo,S=log[f(predictor1,…,predictorn)]; verCrawley 1993). Sin embargo, cuando estasvariables presentan una distribución normal,se pueden utilizar funciones de identidad, querelacionan la variable estudiada directamentecon las variables independientes (por ejem-plo, Q=f(predictor1,…,predictorn); verMcCullagh y Nelder 1989, Dobson 1999).

Selección de las variables predictivas

La elección de las variables que vamos a uti-lizar como predictores es siempre delicada.En general, la distribución de los atributos dela biodiversidad puede considerarse influidapor dos tipos de factores básicos (Ricklefs ySchluter 1993): la adecuación de los requeri-mientos ecológicos de las especies al medio(factores ecológicos) y la actuación de deter-minados eventos únicos e irrepetibles, comola historia evolutiva de los organismos y lahistoria geológica de las áreas (factores histó-ricos). A pesar de que no buscamos una rela-ción causal entre los predictores y el atributoque estudiamos, realizar una serie de suposi-ciones previas acerca de los factores con másprobabilidades de afectar a la distribución


actual, puede ayudar a seleccionar las varia-bles con mayor capacidad explicativa cuandoexiste un gran conjunto de posibilidades.Debido a la frecuente correlación entre lasvariables ambientales, la utilización de unpredictor determinado o su inclusión en unorden concreto, puede oscurecer la influenciade otras variables de mayor capacidad predic-tiva.

El ambiente de cada unidad territorial sepuede subdividir en tres grupos de variables.Por una parte, están las características topo-gráficas, climáticas y edáficas, como altitudmedia, pendiente, exposición, temperatura,precipitación o litología que constituyen, amenudo, variables abióticas con gran capaci-dad de predicción debido a su relación direc-ta con las adaptaciones fisiológicas de losorganismos. Por otra parte están las caracte-rísticas bióticas del medio que, generalmente,son más difíciles de conseguir y poseen unainfluencia notable sobre la distribución actualde las especies. Entre estas variables seencuentran la estructura y composición de lavegetación, la distribución o abundancia delas especies potencialmente hospedadoras ofuente de alimentación del grupo estudiado,así cómo aquellas variables que describen losusos actuales del suelo y que, por tanto, refle-jan el grado de antropización. Por último,cabe destacar a las variables capaces de des-cribir la heterogeneidad ambiental del territo-rio como las diferencias de altitud o de tem-peratura y la diversidad de ambientes. Comose presume que una mayor variedad de recur-sos y condiciones permite la supervivencia deespecies con tolerancias y adaptaciones dis-tintas, estas variables pueden ser muy impor-

tantes a la hora de explicar la riqueza de espe-cies. La importancia de estos tipos de varia-bles puede diferir según cual sea el atributo dela diversidad biológica que se quiera modeli-zar. La productividad o la heterogeneidadambiental suelen ser buenas variables a lahora de predecir la riqueza de especies (verpor ejemplo Wohlgemuth 1998), pero la rare-za de especies puede explicarse mejor aten-diendo a factores edáficos, geomorfológicos oa la presencia de determinados hábitats singu-lares o relictos (Gaston 1994). De este modo,el proceso de selección de las variables pre-dictivas a considerar dependerá de nuestroconocimiento previo sobre los factores demayor relevancia sobre la distribución de lavariable a modelizar.

Una vez elegidas las variables a utilizar,hemos de extraer de nuestra base de datosambiental los valores de esas variables paracada una de las unidades espaciales de traba-jo. Las propiedades de los SIG los conviertenen una herramienta muy valiosa para estatarea, ya que nos permiten relacionar losmapas digitales de cada variable ambientalcon el que define las unidades territoriales. Enel caso de las variables continuas, mediantediversas herramientas analíticas implementa-das en los SIG, se puede extraer el valormedio de la variable en cada unidad territorial(temperatura máxima, precipitación estival,altura media, pendiente media, densidad delas poblaciones de especies predadoras, etc.)así como sus valores máximo y mínimo (alti-tud máxima y mínima). Para las variablescategóricas resulta más útil extraer la presen-cia o ausencia de cada categoría, o la propor-ción de superficie que ocupa en la unidad


territorial. La posición (latitud y longitud) decada unidad territorial se asigna a su centroi-de (centro de masas o punto más representati-vo). En el caso de mallas regulares, este seobtiene fácilmente como el centro del polígo-no que define cada unidad. Para unidadesterritoriales irregulares, la media de los valo-res de todos sus vértices produce una posiciónadmisible, excepto en casos extremos, en losque son necesarios procesos más complejos(ver Bosque Sendra 1997). La heterogeneidadambiental puede ser representada por la diver-sidad de diferentes variables, como orienta-ciones, pendientes, usos del suelo, geología otipos de formaciones vegetales. Sus valoresen cada unidad territorial se pueden estimarbien como un simple conteo del número decategorías territoriales presentes en ella, bienmediante un índice de diversidad, como el deShannon (Magurran 1988):

...donde pi es la frecuencia relativa de super-ficie ocupada por cada una de las categorías orangos de la variable estudiada.

Las variables predictivas deben ser estan-darizadas a media cero y varianza uno paraeliminar el efecto de las diferencias en laescala de medida de las diferentes variablesindependientes. El algoritmo utilizado paraello es [valor estandarizado = (valor original -media)/desviación estándar], excepto para elcaso de la latitud y la longitud, que, comorecomiendan Legendre y Legendre (1998),deben estandarizarse a la media (es decir,valor estandarizado = valor original - media).

Colinearidad y autocorrelación espacial enlos predictores

Existen dos problemas en la selección de lasvariables a utilizar en un proceso de modeli-zación. Por una parte, las variables ambienta-les son generalmente colineares, es decir, susvalores están correlacionados entre sí (verFigura 1). Esta colinearidad puede sesgar laestimación de los parámetros del modelo, loque, como discutimos previamente, dificultala identificación de las posibles relacionescausales presentes en los datos. Sin embargo,si nuestra intención es tan sólo realizar unpronóstico (es decir, maximizar la varianzaexplicada), la colinearidad de las variablesexplicativas no representa un problema parala fiabilidad de los modelos obtenidos(Legendre y Legendre 1998). Sin embargo, sílo es durante el proceso de modelización, yaque la correlación existente entre algunos pre-dictores puede evitar la entrada en el modelode variables relacionadas con algunas yaincluidas, pero capaces de aportar informa-ción adicional sobre la distribución de lavariable estudiada. Para evitar este problema,es posible describir la variabilidad ambientalde la región mediante los ejes ortogonalesobtenidos en un análisis de ordenación (verRobertson et al. 2001). Los análisis de orde-nación han demostrado un gran potencial paraidentificar los gradientes ambientales respon-sables de los patrones de biodiversidad(deVelice et al. 1988, Faith y Norris 1989,Saetersdal y Birks 1993, Taggart 1994,Fairbanks et al. 2001). Utilizando, por ejem-plo, técnicas comunes como el análisis decomponentes principales (ACP; PrincipalComponents Analysis; ver, por ejemplo,

∑ ⋅−=′ ii ppH 2log


Jongman et al. 1995 o Legendre y Legendre1998), aislamos de manera independiente losprincipales gradientes de variación ambiental,reduciendo además el número de variablespredictivas a examinar durante el proceso demodelización. Por ello, para solventar los pro-blemas derivados de la colinearidad entre lasvariables ambientales, en este trabajo propo-nemos realizar un análisis de ordenación delas variables predictivas previamente selec-cionadas, resumiéndolas en factores ambien-tales independientes que serán utilizados en elproceso de modelización.

El segundo problema se refiere a la auto-correlación espacial de las variables biológi-cas y medioambientales. La autocorrelaciónen una variable significa que los valoresobservados en una localidad están influidospor los de las localidades vecinas (Figura 2).Ello implica una dependencia espacial de las

observaciones y supone invalidar la asunciónde independencia en la que se basan las herra-mientas estadísticas clásicas. Como la hetero-geneidad espacial en la naturaleza es el resul-tado de procesos no aleatorios, la autocorrela-ción espacial es una propiedad intrínseca delas variables ambientales que vamos a utilizar(Legendre y Legendre 1998; ver ejemplo enFigura 3), por lo que, siguiendo el criterioestadístico de la independencia de las varia-bles estadísticas, nuestro modelo estará inevi-tablemente sesgado en casi todas las ocasio-nes. Sin embargo, la autocorrelación espaciales una consecuencia de los procesos que hanproducido los patrones de distribución espa-cial de cualquier variable ambiental, por loque su eliminación disminuye la capacidadpredictiva del modelo (Legendre 1993, Smith1994, Legendre y Legendre 1998, Diniz-Filhoet al. 2003). Por ello, al desarrollar modeloscon datos espacialmente autocorrelacionadosel criterio clave debe ser explorar si los erro-res de la aplicación de la función (los resi-duos) que resulten del ajuste final del modeloestán espacialmente autocorrelacionados, y siparte de la estructura espacial presente en lavariable dependiente permanece aún en losresiduos del modelo. Si estos se encuentranautocorrelacionados es que, al menos, unavariable espacialmente estructurada no hasido incluida en el análisis (Cliff y Ord 1981,Odland 1988). En ese caso debería buscarsedicha variable y lograr un nuevo modelo en elque los residuos no presenten autocorrelaciónespacial. Como veremos seguidamente, lainclusión del espacio en el modelo es, amenudo, una garantía de que se ha incluido elefecto de aquellas variables que, a pesar de no

400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Altmed (m)

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

Tmed

(ºC

)

Figura 1.- Colinearidad entre dos variables ambientales(Tmed, temperatura media anual, y Altmed, altitud mediasobre el nivel del mar). Como puede apreciarse, tempera-tura y altitud presentan un relación lineal de carácter nega-tivo (a mayor altitud, menor temperatura); en este caso,esta relación se expresa mediante la función Tmed =16.71332 - 0.00448*Altmed (r2 ajustada = 0.732,p<0.001). Los valores corresponden a las 108 UTs deMadrid utilizadas en este trabajo (ver origen de las varia-bles en el Capítulo 3).


haber sido consideradas, tienen estructuraespacial.

Como hemos comentado extensivamente,la distribución de los organismos puede estarcondicionada por la particular historia evolu-tiva de los taxa y de las áreas que habitan. Esdecir, por factores de tipo histórico y regional(Ricklefs 2004). Aunque este tipo de factoresson muy difíciles de resumir en forma devariables convencionales, existen algunasaproximaciones en este sentido que podríanmejorar mucho el ajuste de los modelos(Ricklefs y Schluter 1993, Birks 1996, Loboet al. 2001, 2002, Hawkins et al. 2003, Hortalet al. 2004). A pesar de la dificultad de incluirlos procesos históricos en la modelización dela distribución de las especies, se puede asu-mir que su actuación debe producir frecuente-mente un patrón espacial y, en este caso,

incorporar la latitud y la longitud como varia-bles predictoras puede producir excelentesresultados (Borcard et al. 1992, Legendre1993, Legendre y Legendre 1998). Si, ademásde los factores ambientales, se incorporan enel modelo los nueve términos de una ecuaciónpolinomial de tercer grado de la latitud y lalongitud (Trend Surface Analysis, TSA;b1LAT + b2LON + b3LAT2 + b4LATxLON +b5LON2 + b6LAT3 + b7LAT2xLON +b8LATxLON2 + b9LON3), es posible incluiren el modelo aquella variación debida a facto-res históricos o geográficos que produce unpatrón espacial, así como aquella pertenecien-te a variables espacialmente estructuradas noconsideradas en el análisis (Lobo y Martín-Piera 2002).

Figura 2.- Autocorrelación espacial en una variable. Se muestran tres casos ideales de patrones de distribuciónespacial que presentan autocorrelación significativa positiva y negativa, así como ausencia de autocorrelación.Los casos de la fila superior representan la distribución espacial de una variable continua (en tonos de gris); losde la fila inferior, en cambio, la de un fenómeno discreto en el espacio (cuadros negros: presencia, cuadros blan-cos: ausencia).

Ajuste del modelo

Una vez obtenidas las variables por unidadterritorial, hemos de ajustar los valores delatributo que estudiamos, procedentes de lasUnidades Territoriales bien inventariadas, alos de los factores ambientales previamenteobtenidos. El resultado de este ajuste es unafunción matemática en la que el valor del atri-buto está determinado por los valores devarios predictores. Un procedimiento amplia-mente utilizado para ajustar un modelo con-siste en la búsqueda iterativa de las variablesa seleccionar. Se trata de un proceso de selec-ción heurístico, es decir, un algoritmo queincorpora secuencialmente el conocimientosobre la variable dependiente y que suele pro-ducir una buena solución al problema, aunqueel resultado generado no tiene porque ser elóptimo. La utilización de los ModelosLineares Generalizados (GLM; McCullagh yNelder 1989, Dobson 1999) constituye unaexcelente opción para modelizar de maneraiterativa la variación de un atributo de biodi-versidad en función de las variables explicati-vas ambientales y espaciales más significati-vas (ver Austin 1980, 1998, Nicholls 1989,1991, Austin et al. 1990, 1996, Tonteri 1994,Heikkinen 1996, Heikkinen y Neuvonen1997, Hortal et al. 2001, 2003, 2004, Lobo yMartín-Piera 2002, Lobo et al. 2002, 2004).

Los GLM son una generalización de lateoría de las regresiones y del análisis de lavarianza, donde las regresiones lineales ylogísticas, o los modelos ANOVA, no consti-tuyen sino casos concretos en los que la varia-ble dependiente posee un tipo especial de dis-tribución y se asume una relación determina-da entre la variable dependiente y las varia-

bles explicativas (Dobson 1999). El ajuste delos modelos desarrollados mediante GLM secomprueba examinando la variación en ladesvianza del modelo sobre un modelo nulo,en el que se introduce la variable a modelizarsin considerar ninguna variable explicativa.La desvianza es, así, una medida de la desvia-ción del modelo sobre la variabilidad originalde los datos de la variable dependiente y,como en el caso del coeficiente de determina-ción (R2), puede expresarse como el porcenta-je de variación de la variable dependiente quees capaz de explicar cada modelo. El cambioes la desvianza de cada modelo se compruebamediante un test de la F clásico (McCullagh yNelder 1989, Dobson 1999). La utilización deGLM permite, por tanto, realizar cualquiertipo de modelo independientemente de la dis-tribución de la variable a predecir y del tipode relación que tenga esta con las variablesindependientes. Existen numerosas metodolo-gías alternativas para realizar este proceso, yen la actualidad se debate la adecuación y


Figura 3.- Estructura espacial de una variable ambiental auto-correlacionada (Altitud media, en metros, de las 108 UTs deMadrid). En general, los valores similares de la variable separecen más cuanto menor sea la distancia entre ellos. Long yLat son la latitud y longitud, en kilómetros, en el sistemaUTM.

4000 3000 2000 1000 0 365 385 405 425 445 465 485

Long

4400

4420

4440

4460

4480

4500

4520

4540

4560

4580

Lat


poder predictivo de cada una de ellas en cadacaso concreto (ver, por ejemplo, Seoane 2002o Segurado y Araújo 2004). Sin embargo, losGLM se encuentran dentro del grupo de lasmás eficientes (entre los que no existen dife-rencias importantes en sus resultados; ver, porejemplo, Manel et al. 1999a,b, Lehmann et al.2002a,b, Segurado y Araújo 2004), lo que,unido a la facilidad de su aplicación, los con-vierten en una buena alternativa para el proto-colo aquí descrito.

De este modo, el modelo se construye trasestudiar el tipo de distribución del atributo amodelizar y elegir una función base que liguea este con el conjunto de variables predicti-vas. En el caso de las variables que nos van aocupar, por ejemplo, podemos asumir que ladistribución de los factores de biodiversidadobtenidos mediante ordenación que propone-mos no se aleja excesivamente de la normal(ver más adelante), y que la relación entre éstay las variables independientes es directa, porlo que, dentro del conjunto de los análisisincluidos en los GLM, el proceso de modeli-

zación se adecua a la teoría general de lasregresiones (General Regression Models;GRM). En el caso concreto de los GRM, noes necesario utilizar el estadístico de la des-vianza, sino tan sólo la varianza explicada,por lo que utilizamos la R2 ajustada comomedida de la bondad del ajuste de los mode-los a los datos. La R2 ajustada (para simplifi-car, en el resto del trabajo nos referiremos aella como R2) se interpreta de manera similara la R2, aunque la primera tiene en considera-ción el número de grados de libertad (StatSoft2001).

Con el objeto de tener en cuenta las rela-ciones no-lineares es conveniente, en un pri-mer paso, estudiar la forma de la relaciónentre el atributo a modelizar y cada variablepredictiva por separado. De las posibles fun-ciones (frecuentemente, relación linear, cua-drática o cúbica; ver ejemplos en figuras 1, 4y 5, respectivamente) que puede presentarcada variable, se selecciona aquella que pro-duce un mayor aumento en la varianza expli-cada y cuyos términos sean significativos(Austin 1980, Margules et al. 1987, Austin etal. 1996). Si la variable dependiente se rela-ciona significativamente con la función cua-drática de una variable explicativa (x + x2) esque la relación entre estas variables es parabó-lica (Figura 4). Si los tres términos de la fun-ción cúbica de una variable explicativa sonsignificativos (x + x2 + x3) es que la relaciónentre esta y la variable dependiente es curvili-nearmente más compleja (Figura 5). Despuéses recomendable comenzar un procesosecuencial en el que se elige primero aquellavariable explicativa (bien sea su función line-ar, cuadrática o cúbica) que sea responsable

400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

Altmed

-20

0

20

40

60

80

100

120

Rso

l1

Figura 4.- Relación cuadrática entre dos variables. Altmed esla altitud media, en metros, de las 108 UTs madrileñas;RSol1 es la cantidad de superficie en la UT con una insola-ción entre 3.7 y 4 Kwh/m2/día.


de la mayor varianza explicada.Posteriormente, todas las variables restantesse van añadiendo una a una al modelo (for-ward stepwise selection), comprobando cadavez la significación en el aumento de la R2 yeligiendo, de nuevo, la función que produce elaumento más significativo. Tras cada inclu-sión significativa, el nuevo modelo se sometea un proceso de selección por pasos haciaatrás (backward stepwise selection), con elobjeto de eliminar aquellos términos quehayan caído por debajo de la significación alañadir nuevas variables al modelo. Este pro-cedimiento se repite iterativamente hasta queno queda sin incluir en el modelo ningunavariable capaz de dar lugar a cambios estadís-ticamente significativos.

Las interacciones entre las variablesexplicativas poseen a menudo una alta capaci-dad predictiva (Margules et al. 1987). Ellosignifica que el producto de dos variables cua-lesquiera puede ser capaz de explicar mejoruna variable dependiente que la suma de esasmismas variables, debido al efecto sinérgicode su actuación. Por ello, es convenienteincluir en el procedimiento iterativo todos lostérminos de interacción entre las variablesexplicativas (incluyendo las espaciales), com-probando si la adición puede mejorar el ajus-te del modelo obtenido con las variables sen-cillas. De nuevo, en este caso hay que utilizarun proceso de selección por pasos hacia atrástras la inclusión de cada interacción significa-tiva. Para añadir las variables espaciales almodelo utilizamos los nueve términos de laecuación polinomial de tercer grado de latitudy longitud (TSA), incluyéndolos en un solopaso al modelo y enviándolos también a un

proceso de selección por pasos hacia atrás conla intención de eliminar los términos no signi-ficativos (ver Legendre 1993 y Legendre yLegendre 1998).

Para elegir la función predictora tambiénpueden incluirse todas las variables explicati-vas a la vez junto con sus funciones cuadráti-cas, cúbicas y sus términos de interacción,estimando los modelos o ecuaciones conmayor capacidad predictiva mediante elCriterio de Información de Akaike(McCullagh y Nelder 1989), que maximiza elporcentaje de la variabilidad que explica elmodelo y minimiza su error (la diferenciaentre lo que explica el modelo y los valoresreales). El objetivo de este criterio es encon-trar un compromiso que pondere el ajuste delmodelo y la complejidad del mismo, en fun-ción del número de términos que lo integran(ver Mac Nally 2000). En general, los proce-dimientos de selección por pasos son siempreimprecisos, ya que la función que obtenemos

-1.5 -1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0

ETP

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Smam

Figura 5.- Relación cúbica entre dos variables. ETP son losvalores estandarizados de la evapotranspiración potencial,una medida indirecta de la productividad vegetal, y Smam elnúmero de especies de mamíferos terrestres presentes en 158localidades diferentes distribuidas por todo el planeta (J.Hortal, J. Rodríguez, M. Nieto y J. M. Lobo, datos no publi-cados).


no es necesariamente la que más se ajusta alos datos dentro de todas las posibles. Sonbúsquedas heurísticas que producen buenosresultados pero que no tienen porque encon-trar la solución óptima. El examen delCriterio de Información de Akaike o la bús-queda exhaustiva de la mejor función utili-zando todas las combinaciones posibles deelementos, pueden dar con la o las solucionesóptimas (Cortés et al. 2000, Mac Nally 2000,Hortal y Lobo 2001). Sin embargo, la búsque-da de esta función óptima requiere una grancapacidad de computación, así como unaimportante cantidad de observaciones, quemuchas veces no están disponibles. Por ello,el procedimiento aquí expuesto constituyeuna solución de compromiso en gran cantidadde casos reales, en los que la información bio-lógica de partida se refiere a unas pocas uni-dades territoriales.

Validación del modeloComo hemos discutido anteriormente, la bon-dad de ajuste que nos proporciona el modelotan sólo refleja su relación con los datos intro-ducidos en el proceso iterativo, no su validezo utilidad predictiva en el territorio estudiado.Un modelo de este tipo es una herramientaque va a ser utilizada para un propósito deter-minado. Debemos evaluar, pues, todas susfortalezas y debilidades para saber si puedeser mejorado y si es útil al propósito para elque ha sido construido. De este modo, esnecesario evaluar cada modelo, tanto paradepurar el proceso de ajuste, como para deter-minar exactamente cuáles son sus limitacio-nes.

Análisis de los residuosA partir del primer modelo hallado, Nicholls(1989) recomienda llevar a cabo un análisisde los residuos para identificar las observa-ciones extrañas (outliers): aquellas cuadrícu-las en las que el valor absoluto de los residuoses mayor que la desviación estándar de losvalores predichos. También es preciso selec-cionar los puntos con valores elevados dePeso Potencial (PLV o Potential Leverage;Nicholls 1989). El PLV es una medida de ladistancia de cada observación al centroide delespacio multidimensional definido por lasvariables incluidas en el modelo. Es necesarioexplorar cada uno de los outliers y cada unade las observaciones con valores elevados dePLV, para comprobar si son debidos a datoserróneos, o si, por el contrario, son conse-cuencia del carácter diferencial de la regiónen la que se encuentran. Es decir, si son partefundamental de la variabilidad ambiental delterritorio analizado. Mientras que las primerasobservaciones deben ser eliminadas, lassegundas deben permanecer en la estimaciónde los parámetros finales, ya que así se podráincluir en el ajuste final del modelo la influen-cia de una mayor cantidad de la variabilidadambiental en la región, aumentando así surepresentatividad. Como indicamos antes, losparámetros deben estimarse nuevamente unavez eliminados los verdaderos outliers.

Fiabilidad, estabilidad y poder predictivodel modelo Tras eliminar los datos erróneos y una vezajustado el modelo, aplicamos la función pre-dictiva resultante a los valores de las variablesexplicativas para cada una de las unidades

territoriales de la región estudiada, obtenien-do de esta manera un mapa pronóstico de ladistribución de los valores del atributo de bio-diversidad estudiado. El principal criteriopara evaluarlo es la manera en que estas pre-dicciones que extrapolamos a todo el territo-rio son fiables. El mejor método para compro-bar esta fiabilidad es el empírico, es decir, lle-var a cabo un inventario en algunas de laszonas pobremente muestreadas para compro-bar si los valores predichos y los reales sonsimilares. Sin embargo, este método es, enmuchos casos, demasiado lento y costoso,siendo necesaria otra manera de comprobar laeficacia de los modelos.

Ya se ha mencionado que para obteneruna estima de la variabilidad total de los datosexplicada por un modelo calculado medianteGRM, puede determinarse el porcentaje devarianza explicada (o, en general, el porcenta-je de desvianza explicada en otros análisis delgrupo de los GLM; Dobson 1999). Sin embar-go, este no es un buen estimador de su capa-cidad predictiva. Para estimar el poder predic-tivo del modelo es conveniente analizar cómofunciona cuando se ajusta con una parte de losdatos iniciales, sobre el resto de ellos.Algunos autores dividen las unidades territo-riales con datos fiables en dos grupos diferen-tes, utilizando uno para ajustar el modelo (setde calibración) y otro para validar sus resulta-dos (set de validación). Sin embargo, puederealizarse la validación a partir de los propiosdatos incluidos en el modelo, mediante un testde Jackknife. En este tipo de análisis, seextraen las unidades territoriales bien mues-treadas una por una, se calculan los paráme-tros de ajuste del modelo y se compara la pre-

dicción de la función resultante en la UT noconsiderada, con el valor real del atributo enesa unidad. Con un conjunto de datos de nunidades espaciales, el modelo se recalcula nveces, extrayendo una unidad territorial dife-rente en cada ocasión. Cada uno de los mode-los basados en las n-1 unidades territoriales seaplica a los datos de la UT excluida, para pre-decir el valor del atributo en ella. La relaciónentre los valores observados y los estimadospuede determinarse mediante un simple coefi-ciente de correlación, o el valor de la R2 ajus-tada en una regresión lineal. La elección deuno u otro sistema de validación dependerá,principalmente, de la cantidad de datos fiablesdisponibles. Cuando estos datos son escasos,es recomendable no dividirlos en dos grupos,sino usarlos todos para generar el modelo, yvalidarlo mediante Jackknife (ver Guisan yZimmermann 2000).

Los modelos generados durante el proce-so del Jackknife nos permiten, además, esti-mar la representatividad de cada uno de losparámetros obtenidos para la función predicti-va (ver Carrascal et al. 1993). Para ello, esconveniente utilizar la media del error en lapredicción (prediction error; Ei) de los valo-res de cada parámetro durante el procesoJackknife. Este se define como la distanciarelativa entre el valor del parámetro obtenidocuando se excluye el caso i del proceso deestimación del modelo (Pi), y el valor obteni-do en el modelo completo, obtenido utilizan-do todos los casos (Oi; Pascual e Iribarne1993). El error en el caso i será:


i

iii O

POE

−=


Como medida de la fiabilidad en las esti-mas del parámetro se utiliza la media de todaslas estimaciones de error (Error PredictivoMedio; EPM).

Para comprobar que los residuos delmodelo final no poseen autocorrelación espa-cial y que, por tanto, no queda ninguna varia-ble importante por incluir en el modelo, esconveniente utilizar los tests de autocorrela-ción de la I de Moran o la C de Geary(Legendre y Vaudor 1991). De esta manera, esposible además determinar la distribución dela porción de la variabilidad espacialmenteestructurada en la variable dependiente queno ha sido explicada por los predictores utili-zados (ver Diniz-Filho et al. 2003, Hawkins yPorter 2003, Hawkins et al. 2003). En ellos, laautocorrelación se comprueba con respecto adiferentes clases de distancia previamentedefinidas (lags), cuya longitud dependerá dela distancia entre las unidades territoriales.

Modelos predictivos de losdescriptores de la biodiversi-dad de escarabeidos enMadrid

Selección y procesamiento de las variablesambientalesA partir de los datos para las 108 UTs obteni-dos de CM-SIG (ver Anexo III), se seleccio-naron 34 variables, además de la latitud y lalongitud del centroide, que describen los prin-cipales factores ambientales que pueden tenerun efecto sobre la distribución de los escara-beidos coprófagos en Madrid (Tabla 1).Según el tipo de factor que describen, estasvariables se agrupan en las siguientes clases:

Topografía. Esta clase describe la configura-ción fisiográfica de las Unidades Territoriales,un factor que ha sido correlacionado repetidasveces con la biodiversidad a diferentes esca-las (ver, por ejemplo, Burnett et al. 1998,Nichols et al. 1998, Rahbeck y Graves 2001).Pertenecen a ella 6 variables (altitudes media,máxima y mínima, pendiente media, orienta-ción media y superficie asociada a cursos deagua).

Clima. El clima es también un factor de reco-nocida influencia sobre la biodiversidad engeneral, y sobre los escarabeidos en particular(ver ejemplos en Hortal et al. 2001, 2003,Martín-Piera y Lobo 2002, Lobo et al. 2002,2004). En este grupo se incluyen 8 variables;tres que describen la temperatura (media,máxima y mínima anual), dos que describenla precipitación durante todo el año (mediaanual) y en la época de estrés hídrico (estival,de Junio a Agosto), y tres que describen lainsolación (obtenidas como la superficie porUT de cada una de las tres categorías delmapa de insolación de CM-SIG; ver Tabla 1).

Edafología. La composición química y granu-lometría del suelo representan un factor limi-tante para muchas especies de escarabeidos,especialmente tele- y paracópridos, que nidi-fican en el sustrato (ver, por ejemplo, Osberget al. 1994, Sowig 1995). Las 9 variables deeste grupo proceden de tres conceptos dife-rentes. Todas se refieren a la proporción decada tipo de suelo en la UT. Las tres primeras(rocas silíceas, depósitos ácidos, y rocas ydepósitos básicos; ver Tabla 2) sumarizan lalitología del sustrato. Las tres siguientes (S-TDFAO; Tabla 3) obedecen al grado de des-

Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 189

Abreviatura Descripción Origen Topografía Altmed Altitud media mdt_cm-sig Altmax Altitud máxima mdt_cm-sig Altmin Altitud mínima mdt_cm-sig Pendmed Pendiente media pendientes_cm-sig Ormed Orientación media orientaciones_cm-sig C_Agua Kilómetros de cursos de agua rios_madrid_cm-sig Clima Tmed Temperatura media annual temperaturas_medias_cm-sig Tmax Temperatura máxima annual temperaturas_máximas_cm-sig Tmin Temperatura mínima annual temperaturas_mínimas_cm-sig Pmed Precipitación media annual precipitaciones_medias_cm-sig Pest Precipitación estival (Junio-Agosto) precipitaciones_estivales_cm-sig Rsol1 Área con insolación entre 3.7 y 4 Kwh/m2/día radiacion_solar_cm-sig Rsol2 Área con insolación entre 4 y 4.3 Kwh/m2/día radiacion_solar_cm-sig Rsol3 Área con insolación entre 4.3 y 4.6 Kwh/m2/día radiacion_solar_cm-sig Edafología L-Rac Rocas silíceas litologia_cm-sig L-Dac Depósitos ácidos litologia_cm-sig L-RDbas Rocas y depósitos básicos litologia_cm-sig S-TDFAO1 Suelos poco desarrollados tipos_suelo_fao_cm-sig S-TDFAO2 Suelos en una etapa inicial de formación tipos_suelo_fao_cm-sig S-TDFAO3 Suelos con una acumulación por iluviación tipos_suelo_fao_cm-sig S-Mat1 Suelos con Materia orgánica tipos_suelo_fao_cm-sig S-Mat2 Suelos predominantemente ácidos tipos_suelo_fao_cm-sig S-Mat3 Suelos con acumulación de bases tipos_suelo_fao_cm-sig Diversidad ambiental Rngalt Rango de altitudes mdt_cm-sig Rngpend Rango de pendientes pendientes_cm-sig Divorien Diversidad de Orientaciones diversidad_orientaciones_cm-sig. Rngprecmed Rango medio de precipitaciones amplitud_precipitaciones_cm-sig Cobertura del suelo US-Ab Biomas abiertos cobertura_suelo_cm-sig US-Sab Biomas semiabiertos cobertura_suelo_cm-sig US-Ce Biomas cerrados cobertura_suelo_cm-sig Cabaña Ganadera Dbov Densidad de ganado bovino (cabezas/km2) densidad_bovino_cm-sig Deq Densidad de ganado equino (cabezas/km2) densidad_ovino_cm-sig Dov Densidad de ganado ovino (cabezas/km2) densidad_caprino_cm-sig Dcap Densidad de ganado caprino (cabezas/km2) densidad_equino_cm-sig

Tabla 1.- Variables ambientales seleccionadas para el proceso de modelización. Bajo Origen se detalla el mapade CM-SIG del que proceden (ver Capítulo 3 y Anexos I y III).


arrollo de los suelos según el criterio de laFAO (FAO 1988; clasificación basada en ladescripción de Porta et al. 1994). Finalmente,otras tres variables (S-Mat; Tabla 3) identifi-can la materia predominante en los horizontessuperficiales del suelo (ver Porta et al. 1994).

Diversidad ambiental. Estas cuatro variablesdescriben la variabilidad dentro de cada UT,un factor que ha sido relacionado múltiplesveces con la biodiversidad (por ejemplo,Tilman y Pacala 1993, Kerr y Packer 1997,van Rensburg et al. 2002, Hawkins y Porter2003, Hawkins et al. 2003). Tres de ellas tie-nen en cuenta la heterogeneidad espacial: losrangos de altitudes y de pendientes, obtenidoscomo la diferencia entre los valores máximosy mínimos de cada UT, y la diversidad deorientaciones, obtenida a partir de la media delos valores del índice de Shannon para todoscada píxeles de 1 km y los situados a menosde 3 km a su alrededor (ver Capítulo 3). Lacuarta, el rango de precipitaciones entre elmes más lluvioso y el más seco, es, por elcontrario, una medida de la heterogeneidadtemporal.

Cobertura del suelo. Estas tres variablesdeterminan de manera grosera la complejidadestructural de la vegetación, otro factor capazde modificar los patrones de diversidad (ver,por ejemplo, Kerr et al. 2001; para escarabei-dos, ver Lobo et al. 1997, Hortal et al. 2001,Andresen 2003). Cada una de ellas se refierea la cantidad de superficie ocupada por bio-mas abiertos (p.e. pastizales), semiabiertos(p.e. áreas de matorral) y cerrados (p.e. bos-ques), y se obtuvieron reclasificando el mapade cobertura del suelo obtenido a partir deCORINE (EEA 2000; ver Tabla 4 y Capítulo3).

Cabaña ganadera. La relación entre losensamblajes de escarabeidos europeos, y lacantidad y diversidad de los excrementos delganado, ha sido repetidamente demostrada ennumerosos trabajos (por ejemplo, Lumaret etal. 1992, Martín-Piera y Lobo 1996, Kadiri etal. 1997, Lobo et al. 1998, Gittins y Giller1998, Galante y Cartagena 1999, Barbero etal. 1999, Roslin y Koivunen 2001, Verdú yGalante 2002). Cuatro variables describen demanera indirecta parte de la disponibilidad de

Var.Or. Descripción Var.Des. Lito1 Granitos L-Rac Lito2 Gneises, Pizarras, Esquistos, etc. L-Rac Lito3 Arenas, Margas, Calizas y Dolomías L-RDbas Lito4 Arcillas, Yesos y Conglomerados L-RDbas Lito5 Arcillas, Yesos y Carbonatos L-RDbas Lito6 Arcosas, Arcillas y Conglomerados L-Dac Lito7 Arcosas finas, Limos y Arcillas L-Dac Lito8 Arenas y Conglomerados con gran proporción de Arcillas L-Dac Lito9 Calizas, Margas y Arcillas L-RDbas Lito10 Calizas y Margocalizas, a veces en la base Conglomerados y Arenas L-RDbas Lito11 Arenas, Gravas, Limos y Arcillas L-Dac

Tabla 2.- Reclasificación de las 11 categorías del mapa litológico (Var.Or.; litologia_cm-sig; ver Capítulo 3 y ane-xos I y III) en tres mapas (Var.Des.) que corresponden a la cantidad de suelos con rocas ácidas (L-Rac), depósi-tos ácidos (L-Dac), y rocas y depósitos básicos (L-RDbas).

alimento para los escarabeidos coprófagos, apartir de la densidad de la cabaña ganadera(bovino, equino, ovino y caprino) en las UTsestudiadas (ver Tabla 1). Desgraciadamente,no pudimos contar con datos similares paraotra fuente importante de recursos paramuchos escarabeidos, el conejo (ver Galantey Cartagena 1999, o Verdú y Galante 2002,2004).

Algunas de estas variables sufren varia-ciones a lo largo del tiempo. Los inventariosde muchas UTs bien muestreadas, en cambio,se refieren a colectas realizadas durante inter-valos prolongados de tiempo (ver Capítulo 3),por lo que los valores de esas variables pue-den no estar relacionados directamente con labiodiversidad en esas UTs. Los cambios en laTopografía, la heterogeneidad espacial y, enmenor medida, la Edafología, se producen aun ritmo lento, por lo que se puede suponerque han ejercido una influencia similar a lolargo de todo el periodo histórico de inventa-rio. Las variables de Clima y heterogeneidadtemporal se han obtenido a partir de los valo-res para un periodo de 30 años (ver Capítulo3), por lo que, a pesar de las variaciones en elclima constatadas durante el último siglo, aúnpueden estar recogiendo con fiabilidad larelación entre el clima y el inventario recogi-do históricamente. Además, a escalas peque-ñas, como la utilizada en este trabajo, susvalores están directamente relacionados conla topografía, que permanece invariable, porlo que las diferencias relativas entre los valo-res de las diferentes UTs permanecen relativa-mente constantes, y, con ello, sus efectossobre los inventarios históricos y realizadosdurante este trabajo (ver Capítulo 4).

La Cobertura del Suelo y la CabañaGanadera, por el contrario, se refieren a valo-res obtenidos en censos limitados en el tiem-po, pertenecientes al final de la última décadadel siglo pasado (ver Capítulo 3). El cambioen estas variables ha sido muy elevado duran-te el último medio siglo en la CM (ver, porejemplo, Bernáldez 1991 o Romero-

Capítulo 6 - Modelos predictivos de la distribución espacial de la biodiversidad 191

Var.Or. Descripción Var.Des. S-TDFAO S-Mat FAO1 Ciudad 0* 0* FAO2 Arenosoles cámbicos 0 0 FAO3 Cambisoles calcáricos 2 3 FAO4 Cambisoles dístricos 2 1 FAO5 Cambisoles éutricos 2 2 FAO6 Cambisoles gleicos 2 1 FAO7 Cambisoles húmicos 2 1 FAO8 Fluvisoles éutricos 1 2 FAO9 Leptosoles dístricos 1 1 FAO10 Luvisoles cálcicos 3 3 FAO11 Luvisoles crómicos 0 0 FAO12 Luvisoles vérticos 3 2 FAO13 Planosoles dístricos 3 1 FAO14 Solonchaks gleicos 0 1 FAO15 Vertisoles crómicos 0* 0* Var.Des. Descripción S-TDFAO Tipos de suelos según su desarrollo

1 Suelos poco desarrollados 2 Suelos en una etapa inicial de formación 3 Suelos con una acumulación por iluviación

S-Mat Materia predominante en el suelo

1 Suelos con Materia orgánica 2 Suelos predominantemente ácidos 3 Suelos con acumulación de bases

Tabla 3.- Reclasificación de las 15 categorías del mapaedafológico (Var.Or.; tipos_suelo_fao_cm-sig; verCapítulo 3 y anexos I y III) en dos grupos de mapas(Var.Des.), tres referidos al desarrollo del suelo (S-TDFAO), y tres al tipo de materia predominante en loshorizontes superficiales (S-Mat). Categorías basadasen la descripción de las categorías de suelo de la FAO(1988) en Porta et al. (1994). Los ceros corresponden aclases del mapa original no utilizadas, bien por estarausentes en todas las UTs utilizadas, bien por pertene-cer a suelo urbano; *Categorías con presencia en algu-na UT, pero desechadas debido a su baja superficieocupada.


Calcerrada y Perry 2004), por lo que es presu-mible que los patrones observados en algunasde las UTs históricamente bien muestreadasno estén directamente relacionados con, porejemplo, la cantidad de ganado vacuno pre-sente en la actualidad. Sin embargo, sí puedenestarlo con los inventarios obtenidos duranteeste trabajo (ver Capítulo 4), realizados pocodespués de ambos censos. Esta heterogenei-dad temporal en el origen de los datos, tantobiológicos como ambientales, es un inconve-niente a la hora de buscar una relación entrediversidad y ambiente, ya que disminuye lacapacidad explicativa de estas variables, y,con ello, la varianza explicada por los mode-los. Sin embargo, como hemos discutido ante-riormente, nuestra intención no es realizaranálisis sobre factores causales de la biodiver-sidad, sino tan sólo realizar un pronóstico desu distribución espacial. La existencia o no decausalidad tras las relaciones encontradas enlos modelos no supone, pues, un obstáculopara su empleo, ya que tan sólo disminuirá lacapacidad explicativa de los modelos, no suutilidad.

Obtención de los factores ambientales.

Estas variables, además de la latitud y la lon-gitud, fueron estandarizadas y transformadasen caso necesario, para obtener variables conuna distribución lo más aproximada posible auna normal. Una vez tratadas, las 34 variablesambientales se sometieron a un Análisis deComponentes Principales. Nuestro objetivoen este análisis no es encontrar tendencias sig-nificativas en la variabilidad ambiental deMadrid, sino obtener un conjunto de factoresindependientes entre sí que den cuenta de losgradientes presentes en la región.Limitándonos a escoger factores con autova-lores (eigenvalues; ver Legendre y Legendre1998) mayores que uno podemos perder algu-nos de estos gradientes, por lo que selecciona-mos todos aquellos que contaran con propor-ciones de variabilidad explicada (factor loa-dings) superiores a 0.7 en, al menos, una delas variables iniciales, a la vez que con auto-valores (eigenvalues) superiores a 0.5.

Se seleccionaron 12 factores ambientales(famb1,…,famb12; Tabla 5 y Anexo III), conautovalores entre 16.56 y 0.53, que explica-ban un total del 92.45% de la variabilidad enlos datos iniciales. En general, el primer fac-tor ambiental (famb1; 48.7% de variabilidadexplicada) representa el principal gradienteambiental en Madrid, entre las cumbres de laSierra, y los llanos del valle del Tajo (Figura6). Este nuevo predictor recoge mediante unarelación positiva la variación de las tres varia-bles de la altitud y la pendiente, las dos varia-bles de precipitación y los rangos de altitudesy pendientes, presentando una relación nega-tiva con las tres variables de temperatura(Tabla 5). Es decir, valores positivos de famb1

Var.Or. Descripción Var.Des. US1 Urbano e infraestructuras 0 US2 Cultivos de secano US-Sab US3 Cultivos de regadío 0 US4 Frutales, viñas y olivos US-Sab US5 Mezcla de cultivos US-Sab US6 Pastos y pastizales US-Ab US7 Bosques y repoblaciones US-Ce US8 Arbustos y monte bajo US-Sab US9 Rocas y arenales US-Ab

Tabla 4.- Reclasificación de las 9 categorías del mapade usos y cobertura del suelo (Var.Or.;cobertura_suelo_cm-sig; ver Capítulo 3 y anexos I yIII) en tres mapas (Var.Des.) que corresponden al áreaocupada por biomas abiertos (US-Ab), semiabiertos(US-Sab), y cerrados (US-Ce).

se corresponden con zonas de elevadas altitu-des y pendientes, geomorfológicamente hete-rogéneas, con elevadas precipitaciones ybajas temperaturas, mientras que los valoresnegativos se encuentran en áreas de baja alti-tud y pendiente, estructuralmente más homo-géneas, con precipitaciones bajas y tempera-turas elevadas.

Tres factores se relacionan con el sustrato(Tabla 1). El primero (famb2; 11.6% de varia-bilidad explicada) discrimina en los valoresnegativos las áreas de sustratos ricos en bases(L-RDBas y S-Mat3, factor loadings -0.78 y -0.65, respectivamente; ver Tablas 2 y 3) situa-das en el suroeste de la Comunidad deMadrid. Aunque su interpretación es más


Variable famb1 famb2 famb3 famb4 famb5 famb6 famb7 famb8 famb9 famb10 famb11 famb12 Altmed 0.9451 0.0716 0.1576 0.0605 0.0568 0.1376 0.0186 0.0718 0.0061 -0.0861 0.0141 0.0569 Altmax 0.9147 0.1106 0.1930 0.0534 0.0750 0.1141 -0.0458 0.0649 0.0578 -0.0848 0.0485 0.2032

Altmin 0.9171 0.0918 0.1188 0.1093 0.0557 0.0980 0.0802 0.1612 -0.0088 0.0029 0.0029 0.0185

Pendmed 0.8858 0.0954 0.1862 0.0480 0.0402 0.0896 -0.1028 -0.0788 0.0698 -0.1516 0.0574 0.2361 Ormed -0.0129 -0.1318 -0.0005 0.0704 0.1088 0.0116 0.0745 -0.1328 -0.9462 -0.0670 -0.0370 -0.0604

C_Agua 0.3558 0.2160 0.0005 0.0316 -0.0334 0.0334 0.0421 0.1508 0.0467 0.0051 0.8488 0.1668

Tmed -0.9082 -0.0546 -0.0654 0.0821 0.1736 0.0034 0.0824 -0.1709 0.0815 0.0539 -0.1468 0.0054

Tmax -0.8678 -0.1145 0.0300 0.0163 0.1276 -0.1030 0.1417 -0.2549 -0.0126 0.0679 -0.1259 -0.1230 Tmin -0.7589 0.1553 -0.2599 0.1535 0.1375 0.1444 -0.0752 0.0572 0.1800 0.0360 -0.1610 0.1909

Pmed 0.8845 0.1426 0.1610 -0.0363 -0.0992 0.1223 -0.0994 0.1915 0.0505 -0.0596 0.0675 0.1655

Pest 0.8744 0.1027 0.2252 0.0393 -0.0016 0.0696 0.1058 0.2607 0.0111 -0.0376 0.0870 0.0669

Rsol1 0.3106 0.2429 0.2830 0.0397 -0.0487 0.1889 -0.0864 0.2455 0.0753 0.1092 0.1583 0.7464 Rsol2 -0.3615 -0.2345 -0.2869 -0.0357 0.0540 -0.1882 0.0797 -0.2393 -0.0632 0.0111 -0.1560 -0.7348 Rsol3 0.3832 -0.0536 0.0385 -0.0277 -0.0407 0.0014 0.0465 -0.0373 -0.0855 -0.8775 -0.0123 -0.0600

Rngalt 0.8328 0.1132 0.2246 0.0121 0.0810 0.1146 -0.1243 -0.0038 0.0963 -0.1347 0.0742 0.3062

Rngpend 0.8236 0.0728 0.2480 0.0364 0.1010 0.0431 -0.1601 0.0777 0.0595 -0.0960 0.0509 0.3460 Divorien 0.0318 0.0482 -0.0508 0.0199 -0.9680 0.0202 0.0129 0.0589 0.1020 -0.0385 0.0263 0.0356

Rngprecmed 0.8248 0.1727 0.1806 -0.0505 -0.0793 0.1652 -0.1207 0.2079 0.0579 -0.0346 0.0991 0.2980

L-Rac 0.6766 0.2480 0.2886 0.0584 0.0086 0.1488 -0.2097 0.1555 0.0536 0.0302 0.0401 0.5026

L-Dac -0.4820 0.4275 -0.5024 -0.0178 -0.0133 -0.0683 0.1262 -0.0673 0.0274 0.0168 0.0902 -0.4504 L-RDbas -0.4037 -0.7810 0.1388 -0.0598 0.0023 -0.1283 0.1494 -0.1384 -0.1006 -0.0581 -0.1483 -0.2032

S-TDFAO1 -0.3644 -0.0540 -0.1107 0.0260 -0.0302 -0.8441 0.0577 -0.1175 0.0534 -0.0867 0.0597 -0.1812

S-TDFAO2 0.4258 -0.0544 0.8180 0.0052 0.0322 0.2322 0.0110 0.0083 -0.0592 0.0070 0.0480 0.2351

S-TDFAO3 -0.2385 0.0916 -0.8849 -0.0449 -0.0394 0.3049 -0.0440 0.0277 -0.0423 0.0527 -0.0268 -0.1192 S-Mat1 0.6137 0.4466 0.3330 0.0546 -0.0841 0.2239 -0.1752 0.1781 0.1159 0.0405 0.1177 0.3395

S-Mat2 -0.4383 0.0702 -0.8291 -0.0036 -0.0089 -0.2136 0.0008 -0.0827 -0.0078 -0.0065 0.0558 -0.1281

S-Mat3 -0.3208 -0.6466 0.4239 -0.0837 0.0984 -0.0612 0.2293 -0.1810 -0.2064 -0.0430 -0.1426 -0.2671

US-Ab 0.3683 0.2017 0.1289 -0.0475 -0.0587 0.0870 -0.0484 0.7730 0.0650 0.0646 0.0927 0.2294 US-Sab -0.4098 -0.0704 0.1073 -0.0739 0.0629 -0.1421 0.2588 -0.7180 -0.2296 0.0191 -0.1313 -0.2043

US-Ce 0.6067 -0.0588 -0.1788 0.0907 0.0110 0.3923 -0.3704 0.0355 0.1621 -0.0264 0.2271 0.2420

Dbov -0.0434 -0.4107 0.0630 -0.1131 0.1524 -0.5752 0.1002 -0.1028 -0.0811 0.3292 -0.2548 -0.1485

Deq 0.1147 0.1678 -0.0151 -0.0360 0.0147 0.0712 -0.9379 0.1358 0.0683 0.0358 -0.0409 0.0974 Dov 0.0147 0.0706 0.0341 0.9503 -0.0179 0.0125 0.0281 0.0028 -0.0700 0.0162 0.0251 0.0325

Dcap 0.1107 -0.0004 0.0534 0.3099 -0.0914 0.1285 -0.0481 0.1144 0.0885 0.0102 0.0614 0.1804

Eigenvalue 16.56 3.96 2.56 1.48 1.32 1.08 0.99 0.90 0.73 0.70 0.62 0.53 % Total 48.70 11.63 7.53 4.36 3.88 3.18 2.91 2.64 2.15 2.07 1.83 1.56

Tabla 5.- Importancia de las variables ambientales en la composición de cada uno de los 12 factores ambientalesextraídos de ellas mediante un Análisis de Componentes Principales (famb1,…, famb12; factor loadings, verStatSoft 2001). Se resaltan los valores superiores a 0.7. Eigenvalue es el autovalor de cada factor; % Total es elporcentaje de variabilidad explicada por cada uno de ellos. Códigos de las variables según Tabla 1.


Figura 6.- Distribución espacial de los valores de los 12 factores ambientales extraídos de las variables ambien-tales mediante un Análisis de Componentes Principales (famb1,…, famb12; ver Tabla 5 y texto). La escala decolores a la derecha de cada mapa indica los valores del factor correspondiente; en general, los valores negativosse representan en tonos progresivos de verde, en amarillo los valores próximos a cero, y en tonos progresivos derojo los positivos.


Figura 6.- Continuación.


compleja (ver Figura 6), los valores positivosdel índice se sitúan, por un lado, en la coronade sedimentos ácidos (L-RDep, factor loa-ding 0.42) procedentes de la Sierra que sepa-ra esta de las áreas con sustrato básico, y, porotro lado, en las UTs con presencia de suelosricos en materia orgánica (S-Mat1, factor loa-ding 0.45). El segundo factor edáfico (famb3;7.5%) se relaciona positivamente con los sue-los en etapas iniciales de formación, distribui-dos tanto en la Sierra como en las áreas delpáramo del suroeste. Los valores negativos seencuentran en las áreas de suelos con un hori-zonte B bien desarrollado (con acumulaciónpor iluviación; S-TDFAO3) y predominante-mente ácidos, situadas fundamentalmente enlos valles del Guadarrama y el Manzanares.Los valores negativos del tercer factor rela-cionado con el sustrato (famb6; 3.2%) identi-fica los suelos poco desarrollados, situadosfundamentalmente en los alrededores de laciudad de Madrid, y de manera más esporádi-ca en el resto de la Comunidad. Este factortambién se relaciona, aunque marginalmente,de manera negativa con la densidad de gana-do bovino (Dbov, factor loading 0.58).

Dos factores más, aparte de famb6, serelacionan con la cabaña ganadera. El famb4(4.4% de variabilidad explicada) representa ladensidad de ganado ovino, con áreas de valo-res elevados en Somosierra, el corredor delHenares, y UTs aisladas en el resto del territo-rio (ver Figura 6). La densidad de ganadoequino (famb7; 2.9%; relación inversa), por elcontrario, presenta valores muy elevados en eloeste y suroeste de la Comunidad. Otro factor(famb8; 2.6%) refleja un gradiente de comple-jidad estructural de la vegetación, entre lasáreas de biomas abiertos, situadas principal-

mente en la rampa y algunos puntos de laSierra, y las de biomas semiabiertos, situadasen el sur, el este y el valle del Lozoya. Elfamb5 (3.9%) y el famb9 (2.2%) describen,respectivamente, la diversidad de orientacio-nes y la orientación media. El primero deellos presenta una relación inversa; es decir,las áreas con valores negativos, situadas enalgunos puntos muy localizados (Figura 6),presentan elevados niveles de complejidad enlas orientaciones, mientras que las áreas convalores positivos tienen una orientación máshomogénea. La relación de la orientaciónmedia con el segundo también es inversa,pero más complicada de interpretar.Básicamente, los datos negativos correspon-den a UTs orientadas predominantementehacia el oeste-noroeste, y norte en los valoresmás elevados, y los positivos hacia el este-sureste, mientras que las UTs con valores cer-canos a 0 se orientarían hacia el sur. Un factormás (famb11; 1.8%) se relaciona positiva-mente con la cantidad de cursos de agua pre-sentes en la UT, discriminando las principalesáreas fluviales de Madrid (valles delGuadarrama y Manzanares, Jarama yHenares, y Tajo), así como las áreas más irri-gadas situadas en la Sierra (Figura 6).Finalmente, dos factores más se refieren a laradiación solar incidente: famb10 (2.1%) dis-crimina en su parte negativa las áreas coninsolación elevada (Rsol3; ver Tabla 1), mien-tras que famb12 (1.6%) identifica un gradien-te entre las áreas de baja radiación incidente,situadas en el centro y sureste de laComunidad y algunas áreas de la Sierra, y lasde insolación intermedia, situadas fundamen-talmente a lo largo de la falda sur de la Sierra(Figura 6).

Modelización predictiva de los factores debiodiversidad

Tras el proceso de modelización por pasos,utilizando los factores ambientales como pre-dictores de las variables de biodiversidad,obtuvimos cinco ecuaciones, una para cadavariable, que describen la relación de estascon el medio en Madrid. Tras su evaluación,aplicamos las ecuaciones obtenidas a losvalores de los factores ambientales para todoel territorio de Madrid, obteniendo de estamanera estimas en forma de mapas de los cua-tro factores de biodiversidad y de la betadiversidad (ver Figuras 10, 14, 18, 22 y 26).Seguidamente, describimos detalladamente lafiabilidad y la distribución espacial de las pre-dicciones de cada uno de ellos.

Primer factor de biodiversidad (fb1)Tras realizar el proceso de selección por pasosse obtuvo una ecuación con cinco variablessencillas, sin términos cuadráticos o de inter-acción (ver Tabla 6). El análisis de los resi-duos no identificó ningún outlier (Figura 7),por lo que se utilizó el primer modelo encon-trado como estimador de los valores de fb1 enMadrid. El ajuste de este modelo a los datosde las UTs bien muestreadas es bastante ele-vado (R2= 93.6%), aunque su fiabilidad(poder predictivo; 100-[EPMx100]) es ligera-mente inferior al 80%. Las estimas de susparámetros durante el proceso de Jackknifefueron bastante estables, con errores predicti-vos bajos (Tabla 6 y Figura 28, más adelante).La autocorrelación espacial es también, engeneral, menor en los residuos de este mode-lo que en los valores originales de fb1, aunque


Modelo inicial fb1 Jackknife

Adj.R2 = 93.6 F = 45.12 r = 0.90, p<0.001

g.l. = 10 p<0.001 Adj.R2 = 79.8 Prm St.Err p EPM S.D. c -0.1163 0.088 0.215 famb1 0.9599 0.079 <0.001 0.019 0.018 famb2 0.2083 0.088 <0.001 0.110 0.164 famb5 0.7074 0.125 <0.001 0.045 0.042 famb7 -0.3095 0.054 <0.001 0.039 0.034 famb11 -0.4803 0.089 <0.001 0.044 0.044

Tabla 6.- Modelo predictivo obtenido mediante GLMpor pasos para el primer factor de biodiversidad (fb1).Las columnas de la izquierda se refieren al modelo ini-cialmente desarrollado (que fue el finalmente escogi-do), y las de la derecha al proceso de validaciónmediante Jackknife. Las filas superiores se refieren alajuste y fiabilidad del modelo: Adj.R2 es la R2 ajusta-da (ver texto y StatSoft 2001); F es el valor de la F deFischer; g.l. son los grados de libertad; r es la correla-ción de Spearman. La tabla inferior enumera los valo-res de los parámetros de cada uno de los factoresambientales (c es el intercepto; famb1,…, famb12 sonlos factores ambientales, ver texto): Prm es el valorestimado del parámetro; St.Err es el error estándar deesta estima; EPM es el error predictivo medio en lasestimas de cada parámetro durante el análisisJackknife (ver texto); S.D. es la desviación estándar.

fb1

5 8 18 25 28 29 33 39 52 53 56 60 64 82 102 108

UT

-0.5

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

Residuo

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

PLV

Figura 7.- Residuos y peso potencial (PLV, ver Validación delmodelo) del modelo inicial obtenido para fb1 en las 16 UTsbien muestreadas (eje inferior). Cuadrados: valores sin tratarde los residuos (eje izquierdo); puntos y líneas: doble de ladesviación estándar de los residuos; círculos: valores de PLV(eje derecho).


sus valores siguen un comportamiento erráti-co a lo largo de las clases de distancia, aumen-tando hasta hacerse significativa en la quintaclase de distancia (de 40 a 50 km; Figura 8).

Los valores predichos presentaron unadistribución aproximadamente normal, aun-que con una kurtosis elevada (concentraciónen los valores próximos a la media) y unimportante sesgo hacia los valores negativos(Figura 9). Los cinco factores que formaronparte del modelo dan lugar a una estructuraespacial muy marcada, con valores altos en laSierra, cercanos a cero en las áreas de larampa y algunas zonas del páramo surorien-tal, y negativos en los valles (Figura 10). Estasegregación se debe, fundamentalmente, alefecto de famb1 (el gradiente ambiental entrela Sierra, elevada, húmeda y fría, y el llanomanchego, con altitudes bajas y clima seco ycálido), famb2, que discrimina las áreas delitología básica situadas en el llano, y famb11(relacionado de manera inversa con fb1, verTabla 6), que identifica las áreas más irrigadasde las zonas de valle. El patrón principal se vemodificado por dos efectos diferentes. Por unlado, cabe destacar la influencia de famb5, unfactor que, relacionado negativamente con ladiversidad de orientaciones, es el causante delos valores negativos de fb1 en los límites sep-tentrional (Somosierra) y suroccidental(Casillas y Rozas de Puerto Real) de laComunidad (ver Figuras 6 y 10). Por otrolado, la relación negativa con famb7 (cuyarelación con la densidad de equino es tambiéninversa) provoca valores ligeramente positi-vos en las áreas menos montañosas del valledel Alberche.

Figura 8.- Autocorrelación espacial (I de Moran) en losvalores originales de fb1 (rombos y línea continua) yen los residuos de su modelo (triángulos y línea discon-tinua), a lo largo de 10 clases de distancia (en km; <10es hasta 10 km; <20 es de 10 hasta 20 km, y así suce-sivamente). Los valores significativos se muestrancomo símbolos llenos.

-7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3

fb1

0

10

20

30

40

50

60

70

No

of o

bs

Figura 9.- Frecuencias de los valores de fb1 predichospor el modelo (ver Tabla 6) en las 108 UTs madrileñas.La línea continua muestra la distribución normal teórica.

Figura 10.- Mapa de los valores de fb1 predichos por elmodelo (ver Tabla 6) en las 108 UTs madrileñas.

Segundo factor de biodiversidad (fb2)El modelo seleccionado en este caso fue lige-ramente más explicativo que en el caso ante-rior (R2 = 95.6%), aunque más complejo, yaque entraron a formar parte del mismo dostérminos sencillos y cinco de interacción(Tabla 7). A pesar de esta complejidad, elmodelo fue incluso más fiable que el de fb1(más del 85% en el proceso Jackknife), aun-que con errores predictivos ligeramente supe-riores en algún parámetro compuesto (verFigura 28). El análisis de los residuos noencontró ninguna observación extraña (Figura11), y esta vez el modelo sí fue capaz de reco-ger la estructura espacial presente inicialmen-te en fb2, disminuyéndola a valores no signi-ficativos a lo largo de todas las clases de dis-tancia (Figura 12). De nuevo, la distribuciónde las predicciones de este modelo fue bastan-te cercana a la normal, con ligero sesgo, estavez hacia la parte positiva del eje (Figura 13).

La distribución espacial de este factor es,con mucho, más compleja, parcheada y difícilde interpretar, aunque los valores tienden a sermayores a lo largo de un eje diagonal queconecta las áreas más elevadas de la Sierracon las parameras situadas al este y suroestede la Comunidad (Figura 14). La densidad dela cobertura vegetal (famb8), la insolación


Modelo inicial fb2 Jackknife Adj.R2 = 95.6 F = 47.46 r = 0.93, p<0.001 g.l. = 8 p<0.001 Adj.R2 = 85.2 Prm St.Err p EPM S.D. C 0.2214 0.058 <0.01 famb8 0.2971 0.072 <0.01 0.059 0.073 famb12 -0.5169 0.047 <0.001 0.019 0.070 famb7*famb10 -1.3477 0.117 <0.001 0.015 0.016 famb5*famb10 0.6195 0.109 <0.001 0.046 0.015 famb3*famb10 -0.7453 0.109 <0.001 0.041 0.077 famb2*famb10 -0.3762 0.138 <0.05 0.099 0.079 famb6*famb8 0.5973 0.188 <0.05 0.097 0.142

Tabla 7.- Modelo predictivo obtenido mediante GLM por pasos para el segundo factor de biodiversidad (fb2). Lascolumnas de la izquierda se refieren al modelo inicialmente desarrollado (que fue el finalmente escogido), y lasde la derecha al proceso de validación mediante Jackknife. Las filas superiores se refieren al ajuste y fiabilidaddel modelo: Adj.R2 es la R2 ajustada (ver texto y StatSoft 2001); F es el valor de la F de Fischer; g.l. son los gra-dos de libertad; r es la correlación de Spearman. La tabla inferior enumera los valores de los parámetros de cadauno de los factores ambientales (c es el intercepto; famb1,…, famb12 son los factores ambientales; famb7*famb10es el término de interacción entre esas dos variables, ver texto): Prm es el valor estimado del parámetro; St.Err.es el error estándar de esta estima; EPM es el error predictivo medio en las estimas de cada parámetro durante elanálisis Jackknife; S.D. es la desviación estándar.

fb2

5 8 18 25 28 29 33 39 52 53 56 60 64 82 102 108

UT

-0.4

-0.3

-0.2

-0.1

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

Residuo

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

PLV

Figura 11.- Residuos y peso potencial (PLV, ver Validación delmodelo) del modelo inicial obtenido para fb2 en las 16 UTs bienmuestreadas (eje inferior). Cuadrados: valores sin tratar de losresiduos (eje izquierdo); puntos y líneas: doble de la desviaciónestándar de los residuos; círculos: valores de PLV (eje derecho).


(famb10 y famb12), y la edafología (famb2,famb3 y famb6), cuya estructura espacial esmás complicada, parecen ser responsables degran parte de la complejidad en la distribuciónde fb2, además de los efectos de la densidadde ganado equino y la diversidad de orienta-ciones (ver Tablas 5 y 7).

Tercer factor de biodiversidad (fb3)Tras obtener un modelo preliminar, formadotan sólo por términos de interacción (inclu-yendo la función cuadrática de uno de ellos;ver Tabla 8), se identificó una observaciónextraña durante el análisis de los residuos (UT64, ver Figura 15). Su PLV era reducido, y,por lo tanto, su efecto sobre la configuracióndel modelo pequeño. Al no corresponder conun lugar ambiental o geográficamente singu-lar, la calificamos como observación errónea,u outlier, y la eliminamos de los cálculos pos-teriores. Aunque las variables que formanparte del modelo no variaron, su ajuste mejo-ró tras eliminar este dato, alcanzando el 80%de la varianza explicada, y no detectándoseningún otro outlier en las 15 UTs utilizadas. Apesar de poseer una fiabilidad menor de caraa las predicciones (65% de poder predictivo),los EPM de las estimas de los parámetros deesta ecuación, obtenidos durante el proceso deJackknife, fueron insignificantes (ver Tabla 8y Figura 28). Finalmente, aunque la estructu-ra espacial de los valores de fb3 remanente enlos errores produjo un patrón diferente en lasprimeras clases de distancia, ninguno de losvalores de autocorrelación fue significativo,tanto en los valores originales como en losresiduos de la función (Figura 16).

También en este caso, las predicciones

-15 -10 -5 0 5 10 15 20 25

fb2

0

10

20

30

40

50

60

70

No

of o

bs

Figura 13.- Frecuencias de los valores de fb2 predichospor el modelo (ver Tabla 7) en las 108 UTs madrileñas.La línea continua muestra la distribución normal teórica.


Figura 12.- Autocorrelación espacial (I de Moran) enlos valores originales de fb2 (rombos y línea continua)y en los residuos de su modelo (triángulos y línea dis-continua), a lo largo de 10 clases de distancia (en km;<10 es hasta 10 km; <20 es de 10 hasta 20 km, y asísucesivamente). Los valores significativos se muestrancomo símbolos llenos.

del modelo se aproximaron a una distribuciónnormal, con un importante sesgo hacia losvalores positivos (Figura 17). Esto se tradujoen un patrón espacialmente complejo, convalores elevados de fb3 en algunas áreas de laSierra, las parameras orientales y el suroestede la región, y valores intermedios en granparte del territorio (Figura 18). De nuevo, elsustrato (famb6, famb3) y la estructura de lacobertura vegetal (famb8) están detrás de estepatrón complejo, modificadas en cierta medi-da por la interacción con el gradiente Sierra-Llano de famb1 y la densidad de ganado caba-llar de famb7 (ver Tablas 5 y 8).

Cuarto factor de biodiversidad (fb4)Este factor de biodiversidad, relacionado conla rareza demográfica y de hábitat (verCapítulo 5), fue, con mucho, el más complica-do de modelizar. Tan sólo tres términos deinteracción, todos ellos incluyendo la densi-dad de cabezas de ganado equino (famb7)tuvieron parte en su construcción, siendo sugrado de ajuste (cerca del 73%) y, especial-

mente, su poder predictivo (45.3%), muyinferiores a los del resto de los modelos(Tabla 9). Las estimas de sus parámetros tam-bién tuvieron errores predictivos muy eleva-dos durante la validación Jackknife (verFigura 28). Sin embargo, eliminar alguno delos términos de interacción con EPM elevado


Modelo inicial fb3 Modelo final sin outliers Jackknife Adj.R2 = 69.4 F = 9.50 Adj.R2 = 80.5 F = 15.42 r = 0.82, p<0.001 g.l. = 11 p < 0.005 g.l. = 10 p < 0.001 Adj.R2 = 65.4 par. St.Err p par. St.Err P EPM S.D. C 0.4323 0.190 <0.05 0.5085 0.160 <0.01 famb6*famb7 -1.9030 0.406 <0.001 -2.1367 0.348 <0.001 0.089 0.126 [famb6*famb7]2 -1.5893 0.462 <0.01 -1.6247 0.381 <0.005 0.134 0.367 famb1*famb8 1.0017 0.236 <0.001 1.0621 0.196 <0.001 0.058 0.091 famb3*famb8 0.5262 0.159 <0.01 0.5356 0.131 <0.005 0.147 0.334 Tabla 8.- Modelo predictivo obtenido mediante GLM por pasos para el tercer factor de biodiversidad (fb3). Las

columnas de la izquierda se refieren al modelo inicialmente desarrollado, las del centro al modelo finalmenteescogido, tras la eliminación de un outlier (UT 64, ver texto y Figura 13), y las de la derecha al proceso de vali-dación de este último modelo mediante Jackknife. Las filas superiores se refieren al ajuste y fiabilidad de losmodelos: Adj.R2 es la R2 ajustada (ver texto y StatSoft 2001); F es el valor de la F de Fischer; g.l. son los gradosde libertad; r es la correlación de Spearman. La tabla inferior enumera los valores de los parámetros de cada unode los factores ambientales (c es el intercepto; famb1,…, famb12 son los factores ambientales; famb6*famb7 esel término de interacción entre esas dos variables, y [famb6*famb7]2 el cuadrado de este término; ver texto): Prmes el valor estimado del parámetro; St.Err es el error estándar de esta estima; EPM es el error predictivo medioen las estimas de cada parámetro durante el análisis Jackknife; S.D. es la desviación estándar.

fb3

5 8 18 25 28 29 33 39 52 53 56 60 64 82 102 108

UT

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Residuo

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

PLV

Figura 15.- Residuos y peso potencial (PLV, ver Validación delmodelo) del modelo inicial obtenido para fb3 en las 16 UTsbien muestreadas (eje inferior). Cuadrados: valores sin tratarde los residuos (eje izquierdo); puntos y líneas: doble de ladesviación estándar de los residuos; círculos: valores de PLV(eje derecho). La UT situada a más del doble de la desviaciónestándar (rodeada por un círculo negro: UT 64) de 0 se califi-có como outlier (ver texto).


-10 -5 0 5 10 15 20 25 30 35

fb3

0

10

20

30

40

50

60

70

No

of o

bs

Figura 16.- Autocorrelación espacial (I de Moran) en losvalores originales de fb3 (rombos y línea continua; seexcluyó la UT 64, ver texto y figura 15) y en los residuosdel modelo final (triángulos y línea discontinua), a lolargo de 10 clases de distancia (en km; <10 es hasta 10km; <20 es de 10 hasta 20 km, y así sucesivamente). Losvalores significativos se muestran como símbolos llenos.

Figura 17.- Frecuencias de los valores de fb3 predichospor el modelo final (ver Tabla 8) en las 108 UTs madri-leñas. La línea continua muestra la distribución normal.

Modelo inicial fb4 Jackknife

Adj.R2 = 72.7 F = 14.33 r = 0.70, p<0.005

g.l. = 12 p<0.001 Adj.R2 = 45.3 Prm St.Err p EPM S.D. C 0.3599 0.152 <0.05 famb1*famb7 0.8219 0.197 <0.001 1.500 0.073 famb7*famb11 -0.9161 0.172 <0.001 0.042 0.053 famb7*famb8 -0.4046 0.126 <0.01 3.003 0.196 Tabla 9.- Modelo predictivo obtenido mediante GLM por

pasos para el cuarto factor de biodiversidad (fb4). Lascolumnas de la izquierda se refieren al modelo inicial-mente desarrollado (que fue el finalmente escogido), ylas de la derecha al proceso de validación medianteJackknife. Las filas superiores se refieren al ajuste y fia-bilidad del modelo: Adj.R2 es la R2 ajustada (ver texto yStatSoft 2001); F es el valor de la F de Fischer; g.l. sonlos grados de libertad; r es la correlación de Spearman.La tabla inferior enumera los valores de los parámetrosde cada uno de los factores ambientales (c es el intercep-to; famb1,…, famb12 son los factores ambientales;famb1*famb7 es el término de interacción entre esas dosvariables, ver texto): Prm es el valor estimado del pará-metro; St.Err es el error estándar de esta estima; EPM esel error predictivo medio en las estimas de cada paráme-tro durante el análisis Jackknife; S.D. es la desviaciónestándar.

fb4

5 8 18 25 28 29 33 39 52 53 56 60 64 82 102 108

UT

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Residuo

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

PLV

Figura 18.- Mapa de los valores de fb3 predichos por elmodelo final (ver Tabla 8) en las 108 UTs madrileñas.

Figura 19.- Residuos y peso potencial (PLV, ver Validación delmodelo) del modelo inicial obtenido para fb4 en las 16 UTsbien muestreadas (eje inferior). Cuadrados: valores sin tratarde los residuos (eje izquierdo); puntos y líneas: doble de ladesviación estándar de los residuos; círculos: valores de PLV(eje derecho).

reducía drásticamente tanto el ajuste, como elpoder predictivo del modelo obtenido. Porejemplo, eliminando famb7*famb8, el térmi-no de mayor error, la correlación entre losvalores observados y los predichos en el pro-ceso Jackknife disminuye de 0.70 (p<0.005) avalores no significativos (0.43, p = 0.096), ysu R2 a 12.7%. Por ello, mantuvimos los tresparámetros en el modelo finalmente utilizado,en cuya aplicación no detectamos ningúnoutlier (ver Figura 19). Tampoco detectamosninguna autocorrelación espacial significativaen sus valores, ni en los residuos producidospor el modelo (Figura 20).

De nuevo, las predicciones presentaronuna distribución normal, sesgada esta vezhacia los valores negativos, con una impor-tante kurtosis (Figura 21). El patrón de distri-bución espacial obtenido, aun siendo comple-jo, evidencia una tendencia de aumento de lacantidad de especies raras (valores positivosde fb4) en el occidente y el sur de Madrid,ligadas tanto a algunas áreas de la Sierra,como a algunas zonas yesíferas del Valle delTajo (Figura 22). Este patrón está muy influi-do también por la distribución del ganadoequino (famb7), que forma parte de los trestérminos de interacción seleccionados, asícomo por la estructura de la vegetación(famb8), la cantidad de áreas fluviales(famb11), y el gradiente identificado porfamb1.

Beta diversidad (βsim)A pesar de la complejidad de su patrón espa-cial, tan sólo tres términos sencillos fueroncapaces de explicar el 93% de la variabilidaden el reemplazo faunístico dentro de las UTs,


Figura 20.- Autocorrelación espacial (I de Moran) en losvalores originales de fb4 (rombos y línea continua) y enlos residuos de su modelo (triángulos y línea disconti-nua), a lo largo de 10 clases de distancia (en km; <10 eshasta 10 km; <20 es de 10 hasta 20 km, y así sucesiva-mente). Los valores significativos se muestran comosímbolos llenos.

-18 -14 -10 -6 -2 2 6 10

fb4

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50N

o of

obs

Figura 21.- Frecuencias de los valores de fb4 predi-chos por el modelo (ver Tabla 9) en las 108 UTsmadrileñas. La línea continua muestra la distribuciónnormal teórica.



con una elevada fiabilidad (82.4% de poderpredictivo, Tabla 10). Las estimas de los pará-metros también fueron relativamente establesdurante el proceso de validación (Figura 28),y no se identificó ningún valor residual exce-sivamente elevado (Figura 23), ni ningunaestructura espacial aparente, tanto en la varia-ble dependiente como en los errores delmodelo (Figura 24). Sus predicciones mostra-ron el mejor ajuste a la distribución normalteórica de los cinco modelos, sin sesgos signi-ficativos (Figura 25), y su patrón de distribu-ción espacial fue más sencillo de interpretar(Figura 26). Las áreas situadas alrededor delárea urbana de la ciudad de Madrid (exceptoen el este de la metrópoli) presentan valoresmuy elevados de recambio faunístico, mien-tras que valores relativamente elevados (cer-canos o superiores a 0.4) se distribuyen demanera más o menos parcheada a lo largo dela diagonal de la Sierra, desde Puebla de laSierra hasta El Escorial y Peguerinos, asícomo en dirección latitudinal, en lo que pare-ce un patrón coincidente con la distribuciónde las antiguas Cañadas Reales, tanto de laSegoviana (procedente de la Sierra) y laGaliana (corredor del Henares), que se unenen la capital para bajar juntas al valle del Tajo,como de la Soriana Oriental (en el límite delas parameras situado en la frontera surorien-tal de la Comunidad; ver Figura 26 y el mapa"vias_pecuarias_madrid_cm-sig" en el AnexoI). Destaca también la importancia para estemodelo de la orientación media de la UT(famb9), que no forma parte de ninguno de losotros modelos, así como la presencia de otroelemento lineal del paisaje, los ríos (famb11),y la insolación (famb12).

Modelo inicial ββsim Jackknife

Adj.R2 = 93.2 F = 42.06 r = 0.92, p<0.001

g.l. = 6 p<0.001 Adj.R2 = 82.4 Prm St.Err p EPM S.D. c 0.3573 0.007 <0.001 famb9 0.0556 0.007 <0.001 0.039 0.045 famb11 -0.0283 0.008 <0.05 0.097 0.071 famb12 -0.0352 0.005 <0.001 0.051 0.057 Tabla 10.- Modelo predictivo obtenido mediante GLM

por pasos para la beta diversidad (βsim). Las columnasde la izquierda se refieren al modelo inicialmente des-arrollado (que fue el finalmente escogido), y las de laderecha al proceso de validación mediante Jackknife.Las filas superiores se refieren al ajuste y fiabilidad delmodelo: Adj.R2 es la R2 ajustada (ver texto y StatSoft2001); F es el valor de la F de Fischer; g.l. son los gra-dos de libertad; r es la correlación de Spearman. Latabla inferior enumera los valores de los parámetros decada uno de los factores ambientales (c es el intercepto;famb1,…, famb12 son los factores ambientales, vertexto): Prm es el valor estimado del parámetro; St.Erres el error estándar de esta estima; EPM es el error pre-dictivo medio en las estimas de cada parámetro duran-te el análisis Jackknife; S.D. es la desviación estándar.

ββ sim

5 8 12 39 52 53 56 58 102 108

UT

-0.04

-0.03

-0.02

-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

Residuo

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

PLV

Figura 23.- Residuos y peso potencial (PLV, ver Validacióndel modelo) del modelo inicial obtenido para βsim en las 16UTs bien muestreadas (eje inferior). Cuadrados: valores sintratar de los residuos (eje izquierdo); puntos y líneas: doblede la desviación estándar de los residuos; círculos: valoresde PLV (eje derecho).

Características generales de los modelos yvariables influyentes El ajuste de los cinco modelos es desigual,aunque relativamente elevado (del 72.7% al95.6%; Tabla 11). Tan sólo uno de ellos pre-sentó un outlier, que fue eliminado del proce-so de construcción del modelo (ver Tercerfactor de biodiversidad (fb3) más arriba). Lafiabilidad de sus predicciones (poder predicti-vo, la R2 ajustada obtenida mediante elJackknife), sin embargo, es inferior (variandoentre 45.3% y el 85.2%), siendo en generalmayor en los modelos que poseen mejor ajus-te (Tabla 11 y Figura 27; ver Tablas 6 a 10).

En general, el error en las estimas de losparámetros durante el proceso de Jackknifefue bastante bajo en todos los modelos,excepto en el caso del cuarto factor de biodi-versidad (Figura 28; ver más arriba). Tres delas cinco ecuaciones obtenidas (fb2, fb3 y fb4)utilizan como predictores términos de interac-ción entre factores ambientales; mientras quetan sólo uno de ellos (fb3) emplea un términocuadrático, que corresponde a una interacción(ver Tablas 6 a 10). Cabe destacar que, a pesarde que trabajamos con factores de biodiversi-dad independientes entre sí (ver Capítulo 5),en varias ocasiones responden a los efectos delos mismos gradientes ambientales. Nuevefactores ambientales formaron parte de másde un modelo, y cuatro de ellos a más de dos(Figura 29). Por otro lado, la inclusión delpolinomio de tercer grado de la latitud y lon-gitud como complemento a los modelos obte-nidos con variables ambientales no produjoninguna mejora en ellos. La inclusión delespacio, cuya utilidad ha sido probada con lariqueza de especies a mayor escala espacial y


Figura 24.- Autocorrelación espacial (I de Moran) enlos valores originales de βsim (rombos y línea conti-nua) y en los residuos de su modelo (triángulos y líneadiscontinua), a lo largo de 10 clases de distancia (enkm; <10 es hasta 10 km; <20 es de 10 hasta 20 km, yasí sucesivamente). Los valores significativos semuestran como símbolos llenos.

0.20 0.25 0.30 0.35 0.40 0.45 0.50 0.55 0.60Beta

0

5

10

15

20

25

30

35

40N

o of

obs

Figura 25.- Frecuencias de los valores de βsim predi-chos por el modelo (ver Tabla 10) en las 108 UTsmadrileñas. La línea continua muestra la distribuciónnormal teórica.

Figura 26.- Mapa de los valores de βsim predichos porel modelo (ver Tabla 10) en las 108 UTs madrileñas.


extensión territorial (ver Lobo y Martín-Piera2002, Lobo et al. 2002, y discusión en Hortaly Lobo 2001, 2002 y Hortal et al. 2004), pare-ce ser menos efectivo en este caso. Los térmi-nos espaciales fueron eliminados al ser inclui-dos en los modelos en todas las ocasiones,incluso en los modelos con baja variabilidadexplicada.

Entre los factores ambientales más rele-vantes, destaca especialmente famb7 (Figura29), que aparece en todas las ecuaciones des-arrolladas para predecir los factores de biodi-versidad (fb1,…,fb4), aunque no en la de sim.Este factor está relacionado con la densidadde ganado equino, una fuente alternativa dealimento de sequedad y dureza intermediasentre las heces de vacuno y las de ovino, y queparece tener una influencia insospechada enlos patrones de diversidad de los escarabeidosmadrileños, máxime teniendo en cuenta quefamb4, relacionado con la diversidad deovino, es el único factor ambiental que noentró a formar parte de ninguno de los cincomodelos (Figura 29). Las preferencias tróficasde este grupo han sido extensivamente estu-diadas (ver, por ejemplo Hanski 1987,Gittings y Giller 1998). La mayoría de lasespecies ibéricas presentan una plasticidadtrófica relativamente elevada (Martín-Piera yLobo 1996), aunque destacan las adaptacio-nes al consumo de heces con bajo contenidohídrico, como las de caballo, oveja o, espe-cialmente, conejo (Sánchez-Piñero y Ávila1991, Galante y Cartagena 1999, Verdú yGalante 2004). Sin embargo, aunque la densi-dad de esta última especie (no incluida en lospredictores) se ha relacionado con los patro-nes de distribución y endemicidad de los

fb1 fb2 fb3 fb4 ββsim Modelo g.l. 10 8 10 12 6 F 45.12** 47.46** 15.42** 14.33** 42.06** Adj.R2 93.6 95.6 80.5 72.7 93.2 Vars. famb1 famb8 famb6 famb7 Famb9 famb2 famb12 famb7 famb1 Famb11 famb5 famb10 famb8 famb11 Famb12 famb7 famb7 famb1 famb8 famb11 famb5 famb3 Famb3 Famb2 Famb6 Poder predictivo r 0.90** 0.93** 0.82** 0.70* 0.92** Adj.R2 79.8 85.2 65.4 45.3 82.4

Tabla 11.-Resumen de los resultados de los cinco mode-los obtenidos (ver tablas 6 a 10). fb1,…, fb4 y βsim sonlas variables de biodiversidad modelizadas; famb1,…,famb12 son los factores ambientales utilizados como pre-dictores. En modelo se recogen las características de laecuación obtenida: g.l. son los grados de libertad, F es elvalor de la F de Fischer, Adj.R2 es la bondad de ajuste(varianza explicada) del modelo a los datos (ver texto yStatSoft 2001), y Vars. son los factores ambientales queforman parte de cada modelo. En poder predictivo sedetallan los resultados obtenidos mediante el procesoJackknife (ver texto): r es la correlación de Spearmanentre los valores observados y los predichos para cadaobservación, y Adj.R2 es la varianza de los primerosexplicada por los segundos. *p<0.01, **p<0.001.

fb1 fb2 fb3 fb4 beta0

20

40

60

80

100

Figura 27.- Ajuste (R2 ajustada, en gris oscuro; Adj.R2 enla Tabla 11) y poder predictivo (R2 ajustada de la compa-ración entre los valores observados y predichos durante elJackknife, en gris claro; Adj.R2 en la Tabla 11) de losmodelos generados para las variables de biodiversidad(ver Tablas 6 a 10).

escarabeidos ibéricos (Verdú y Galante 2002),ningún estudio hasta la fecha ha identificadouna importancia sobresaliente de un recursocomo las heces de equino, minoritario en sudisponibilidad y abundancia, sobre los ensam-blajes de escarabeidos coprófagos, y menosaún en una zona con una actividad ganaderatan importante y diversificada como Madrid.Es más, en un estudio comparativo realizadoen Doñana, Martín-Piera y Lobo (1996)detectaron una mayor dominancia de ungrupo reducido de especies relativamentegeneralistas (entre las que destacanOnthophagus (Palaeonthophagus) similis, O.(P.) opacicollis y O. (P.) maki), lo que, enprincipio, minimiza la posibilidad de encon-trar especies íntimamente ligadas al consumode estas heces y, por lo tanto, con adaptacio-nes especiales que les permitieran una mayorventaja competitiva frente a esas especies máseurioicas.

También destacan los efectos de famb1,famb8 y famb11, cada uno seleccionado paraformar parte de tres modelos diferentes.Como hemos discutido previamente, el pri-mero identifica el principal gradiente ambien-tal de Madrid, por lo que su influencia sobrevarios de los factores de biodiversidad resultapoco menos que inevitable. Los otros dos fac-tores ambientales, por el contrario, parecenexpresar una importante influencia de laestructura y complejidad del hábitat sobre ladistribución espacial de la diversidad de losescarabeidos. Por un lado, famb8 identifica ungradiente en la estructura de la vegetación, deabierta (pastizal), a semiabierta (matorral),mientras que, por el otro, famb11 se relacionacon la cantidad de cursos de agua presentes en

la UT, es decir, con el desarrollo de su redhídrica, y, por lo tanto, con su complejidadgeomorfológica y, probablemente, la presen-cia de depósitos aluviales y/o hábitats foresta-les en los bosques de galería (ver Tabla 5 yObtención de los factores ambientales). Laspreferencias de hábitat de los escarabeidos enla Europa mediterránea se han relacionadocon la estructura de la vegetación, siendomayor la riqueza en las áreas abiertas, ya quetan sólo un número reducido de especiesmuestra preferencia por las áreas forestales(ver Lobo et al. 1997, 1998).


fb1 c

fam

b1fa

mb2

fam

b5fa

mb7

fam

b11

fb2 c

fam

b8fa

mb1

2fa

mb7

*fam

b10

fam

b5*f

amb1

0fa

mb3

*fam

b10

fam

b2*f

amb1

0fa

mb6

*fam

b8 fb3 c

fam

b6*f

amb7

(fam

b6*f

amb7

)^2

fam

b1*f

amb8

fam

b3*f

amb8 fb4 c

fam

b1*f

amb7

fam

b7*f

amb1

1fa

mb7

*fam

b8be

ta cfa

mb9

fam

b11

fam

b12

0.0

0.2

1.4

1.6

2.8

3.0

3.2

Figura 28.- Error predictivo medio (EPM) durante elproceso de Jackknife en las estimas de los parámetrosde los modelos para las cinco variables de biodiversi-dad (ver Tablas 6-10).

fam

b7

fam

b11

fam

b8

fam

b1

fam

b6

fam

b12

fam

b3

fam

b2

fam

b5

fam

b10

fam

b9

fam

b4

0

1

2

3

4

Figura 29.- Frecuencia de aparición de los factores ambienta-les en los modelos obtenidos. Se contabiliza el número demodelos de los que forma parte cada factor, bien como térmi-no lineal o cuadrático, bien como interacción.


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Como discutimos en el primer capítulo, unode los principales retos a los que nos convocala Crisis de la Biodiversidad es la generaciónde redes de espacios naturales protegidos quenos permitan conservar los componentes yprocesos que dan lugar a la biodiversidad deuna región. Un problema fundamental a lahora de desarrollar esta tarea es la ausencia dedatos acerca de la distribución espacial de losorganismos y ensamblajes, que sean lo sufi-cientemente exhaustivos como para servir defuente de información fiable durante este pro-ceso. Durante los capítulos anteriores hemosexpuesto y desarrollado una manera de gene-rar un conocimiento suficiente de la distribu-ción regional de la biota de manera rápida; elproducto de este trabajo es un conjunto demapas de los principales componentes de labiodiversidad de escarabeidos en las UTsmadrileñas que hemos estudiado. A partir deesta información y de los datos ambientales amenor escala de CM-SIG, demostraremos quees posible generar una red de espacios prote-gidos que permita afrontar de manera efectivala conservación de la variabilidad en losensamblajes de este grupo, o de cualquier otrogrupo de interés, en la Comunidad de Madridy áreas limítrofes. Un número reducido deanálisis similares, con grupos bien escogidos,puede proporcionar una red de espacios natu-

rales protegidos que recoja la práctica totali-dad de la biodiversidad de la Comunidad deMadrid.

En la actualidad hay disponibles multitudde metodologías para, en primer lugar, llevara cabo la selección espacial de ÁreasPrioritarias de conservación (de ahora en ade-lante, APs) a partir de las UnidadesTerritoriales que se desee estudiar, y, poste-riormente, diseñar la red de EspaciosNaturales Protegidos (ENPs) que permita laconservación de los hábitats naturales presen-tes en esas APs. Ambos tipos de tareas, sinembargo, se han afrontado tradicionalmentede manera separada. La resolución de losdatos biológicos no es exhaustiva, tantomenos cuanto menor sea la escala de trabajo.Por ello, es difícil contar con buena informa-ción faunística de base a una resolución apro-piada para llevar a cabo el diseño de las reser-vas, al igual que para realizar análisis comolos del Capítulo 5, o desarrollar modelos pre-dictivos fiables (como en el Capítulo 6). Estaproblemática ha obligado a afrontar los análi-sis territoriales de conservación desde dosestrategias diferentes, aunque complementa-rias.

Por un lado, multitud de trabajos hanestudiado la efectividad de las metodologías,

Selección de Áreas Prioritariasde Conservación


c a p í t u l o s i e t e

Ante la dificultad de modificar nuestra gestión ambiental a lo largo de un territorio, nuestra política de conservación se

basa, principalmente, en la creación de santuarios o espaciosprotegidos en diverso grado de nuestra influencia.

Jorge M. Lobo y Miguel B. Araújo (2003)


variables (bióticas y abióticas) y restricciones(por ejemplo económicas), más apropiadaspara la selección espacial de APs a partir deunidades del territorio, generalmente de grantamaño (por ejemplo, Margules y Usher 1981,Margules et al. 1988, Cocks y Baird 1989,Pressey y Nicholls 1989a,b, Vane-Wright etal. 1991, Faith 1992, Pressey et al. 1993,Belbin 1993, Nicholls y Margules 1993,Williams y Humphries 1994, 1996, Church etal. 1996, Faith y Walker 1996, Kerr 1997,Prendergast et al. 1999, Williams et al. 2000,Araújo y Williams 2000, Araújo et al. 2001,2002a,b, Rodrigues y Gaston 2002a,b,Margules et al. 2002, Lobo y Araújo 2003,Cabeza et al. 2004). Por otro lado, los proce-sos de diseño de los espacios a pequeña esca-la, en cambio, se basan más en criterios técni-cos, prácticos y económicos, relacionados conla caracterización topográfíca del territorio,los usos y propiedad del suelo, la capacidadde carga de cada parcela del territorio, etc.Estas tareas se realizan, generalmente,mediante el concurso de los SIG y diversasherramientas de teledetección (ver, por ejem-plo, Mackey et al. 1988, Labrandero yMartínez Vega 1998, Bawa y Seidler 1998,Hoctor et al. 2000, Prato 2000, Lee et al.2001, Bawa et al. 2002, Amarnath et al. 2003,Bojórquez-Tapia et al. 2004). En este trabajo,vamos a intentar integrar en un solo procesoambas tareas. Mientras que en este Capítulollevaremos a cabo la selección de APs, en elsiguiente afrontaremos el diseño de los nue-vos ENPs a partir de las áreas así escogidas, ala resolución que permite la escala y exten-sión regional de nuestro trabajo.

Este Capítulo, pues, se refiere a las meto-dologías necesarias para identificar un con-

junto de APs, a partir de las UTs de 10x10 kmque hemos venido utilizando en este trabajo(ver Capítulo 3). En primer lugar, identifica-remos las UTs suficientemente protegidas deacuerdo al porcentaje de superficie incluidaen ENPs que posean en la actualidad.Después, examinaremos las diferencias entreuna selección de APs efectuada a partir de lainformación procedente de los modelos pre-dictivos de las variables sinecológicas ante-riormente realizados, y una selección de APsconfeccionada a partir de los datos de distri-bución de las especies. En este caso, utilizare-mos dos estrategias: utilizar los datos obser-vados para cada una de las especies, o losdatos de distribución potencial de cada espe-cie estimados mediante modelos predictivosindividuales para cada una de ellas. Duranteel proceso de selección de APs propiamentedicho, vamos a escoger un conjunto de UTs apartir de los valores de los factores de biodi-versidad (fbn) obtenidos en el Capítulo ante-rior. Nuestro objetivo en este paso será elabo-rar una propuesta de APs que incluya un 30%de las Unidades Territoriales (incluyendo lasya protegidas) de Madrid, confeccionandoademás una lista priorizada que distinga,aproximadamente, un 5% de ReservasBiológicas, un 15% de Parques Regionales, yun 10% restante de Reservas Naturales (cate-gorías que representan grados progresivamen-te menores de protección del territorio, vermás adelante). Para ello, vamos a utilizar unmétodo de selección por pasos que, medianteun análisis p-median (ver Capítulo 4), maxi-mice la variabilidad faunística representada,así como la riqueza y endemicidad locales, yconsidere una estima del coste de incluir cadaUT en la red de ENPs.

Selección de ÁreasImportantes para laConservación

La conservación de la naturaleza ha sido cali-ficada como una forma particular de uso delsuelo (Margules y Usher 1981), que ha decompetir con y/o regular otros usos (agríco-las, ganaderos, forestales, urbanos e industria-les) por un recurso limitado como es la canti-dad de superficie disponible en la región(Freitag et al. 1996). Esta necesidad obliga amaximizar la eficiencia en la relacióncoste/beneficio de las áreas seleccionadaspara recoger y preservar el conjunto de la bio-diversidad regional. Debido a ello, los méto-dos de selección espacial de áreas son cadavez más populares en biología de la conserva-ción (Margules y Pressey 2000, Possinghamet al. 2000, Moore et al. 2003). En contrastecon los criterios arbitrarios de selección deáreas utilizados por los gestores a lo largo delos siglos XIX y XX, durante más de veinteaños se ha desarrollado un gran cuerpo deconocimiento acerca de qué criterios y méto-dos de selección son los más adecuados enesta tarea (ver Capítulo 1). La cuestión siguesiendo '¿dónde deben situarse las reservas?',pero ahora su respuesta necesita de dos ingre-dientes: una base de datos y un marco lógicopara usarla (Margules 1989). El primeroincluye la información relevante para la con-servación (biodiversidad, usos del suelo, etc.;ver Capítulo 3), mientras que el segundodetermina los criterios y las metodologías autilizar.

Representatividad, complementariedad y

mínima representación

La función de una red de reservas es la con-servación en el tiempo del conjunto de la bio-diversidad de una región (Margules et al.1988). Algunas aproximaciones se han centra-do en la selección de los hotspots de variablescomo riqueza, rareza o endemicidad (es decir,lugares con un número elevado de especies,en general, o de raras o endémicas, en particu-lar). Sin embargo, el conjunto de los lugaresmás ricos de una región, o con más especiesraras o endémicas, no garantiza la protecciónde todas las especies presentes en el territorio.El criterio adecuado para evaluar la eficaciapotencial en conservación es la representativi-dad de las redes de reservas, es decir, la pro-porción de la biota de la región considerada, ode la variabilidad en la biodiversidad, quehabita en ellas (Margules y Usher 1981,Kirkpatrick 1983, Austin y Margules 1984,1986, Margules et al. 1988, McKenzie et al.1989, Belbin 1993). La necesidad de tomarcomo objetivo la representación de una pro-porción suficiente de la biodiversidad estáíntimamente ligada, pues, al uso del criteriode complementariedad. Este se basa en selec-cionar aquellas áreas que complementen losobjetivos de conservación (por ejemplo, espe-cies o ensamblajes biológicos) presentes enlas ya seleccionadas, es decir, las que aumen-ten en mayor medida la representatividad dela red de reservas (Margules et al. 1988,deVelice et al. 1988, Vane-Wright et al. 1991,Faith 1992, Bedward et al. 1992, Nicholls yMargules 1993, Pressey et al. 1993, Colwell yCoddington 1994).

217Capítulo 7 - Selección de Áreas Prioritarias de Conservación


En general, los métodos que basan lacomplementariedad en conseguir la presenciade todos los tipos de elementos (por ejemplo,especies individuales) en la red de reservas, seorganizan en torno a la manera de resolver el"problema de mínima representación", esdecir, encontrar el menor número posible deáreas que contengan un número mínimo depoblaciones de cada especie (por ejemplo, almenos una población de cada especie; verPressey et al. 1993, Possingham et al. 2002).Este enfoque implica, necesariamente, unabandono de los métodos de "valoración" ini-cialmente utilizados (scoring procedures; verMargules y Usher 1981 y Pressey y Nicholls1989a), en los que se otorgaba un valor deadecuación a cada reserva, valor que no teníaen cuenta los elementos ya incluidos en lasselecciones previas.

Algoritmos de selección espacial

En un primer momento, se propuso la utiliza-ción de aproximaciones iterativas (por pasos),más eficientes que los métodos de valoraciónen la conservación de todo el rango de espe-cies presente en la zona, ya que, en contrastecon los segundos, estas aproximaciones reali-zan la selección paso a paso, teniendo encuenta para cada caso las especies y/o objeti-vos de conservación previamente selecciona-dos (ver, por ejemplo, Kirkpatrick 1983,Margules et al. 1988, 1991, Pressey yNicholls 1989a,b, 1991, Vane-Wright et al.1991, Saetersdal et al. 1993). Se han utilizadomultitud de algoritmos heurísticos, que incor-poran distintas reglas de manera secuencial,para resolver este tipo de problemas (ver, por

ejemplo, Margules et al. 1988, Nicholls yMargules 1993, Freitag et al. 1997). Sinembargo, los algoritmos que escogen sitiossecuencialmente no son totalmente eficientes,en el sentido de que no garantizan encontrar lamejor solución posible sino una solución den-tro del universo de buenas soluciones posibles(Possingham et al. 2000). Otras aproximacio-nes, en cambio, buscan encontrar una confi-guración espacial óptima (más eficiente en laconservación de la biodiversidad) para la cre-ación de una red de reservas de tamaño uobjetivos predeterminados (ver, por ejemplo,Cocks y Baird 1989 o Church et al. 1996).Entre ellos, se encuentran los métodos deProgramación Lineal (Integer LinearProgramming; Possingham et al. 2000,Rodrigues y Gaston 2002a), que tratan dehallar en un solo paso una solución en la quese maximicen a la vez una serie de criteriospreestablecidos, como representatividad,coste económico, etc.

Óptimos frente a heurísticos

Sin embargo, los algoritmos heurísticos soncapaces a menudo de dar lugar a solucionestan buenas como las obtenidas por los méto-dos de optimización (Moore et al. 2003).Además, estas aproximaciones poseen unacaracterística que les otorga una gran ventajade cara a afrontar problemas reales de conser-vación: proporcionan una solución jerarquiza-da. Es decir, la solución que obtenemos puedeinterpretarse como una lista priorizada deáreas a conservar. Esta propiedad es de granutilidad para los gestores, ya que permiteimplementar las redes de reservas en pasos

secuenciales. Las selecciones óptimas, encambio, obtienen una única red para unumbral predeterminado de superficie protegi-da o representatividad. Alcanzar la protecciónde las áreas seleccionadas puede tardar variosaños, e incluso décadas (Possingham et al.2000), durante los cuales la red de reservas seencontrará en condiciones subóptimas.

Probablemente, los avances teórico-prác-ticos en los métodos de selección de áreaspara la conservación necesitan todavía ade-cuarse a los usos y protocolos que se siguencotidianamente por los gestores del medionatural. Para tomar decisiones lo más adecua-das posible, un gestor debe contar con infor-mación acerca de la mejor manera de emplearlos recursos, normalmente limitados, con losque cuenta en cada momento, a fin alcanzarlos objetivos marcados. Si esto no es posiblea corto plazo, una buena planificación puedeabaratar los costes de cumplir estos objetivosa medio o largo plazo. En el caso de la crea-ción e implementación de nuevos espaciosprotegidos, los esfuerzos de conservacióndependen de un presupuesto anual limitado,que varía a lo largo del tiempo en función decondicionantes políticos y sociales. Es lógicosuponer que, para llevar a cabo un proceso deestas características, es necesario poseer unlistado que priorice la importancia para laconservación de estos espacios (Vane-Wrightet al. 1991, Saetersdal et al. 1993, Freitag etal. 1997).

Por otro lado, los métodos de optimiza-ción pueden ser difíciles de justificar frente alos potenciales usuarios, ya que su compleji-dad les otorga una naturaleza de "caja negra"(Possigham et al. 2000), que dificulta la com-

prensión del porqué de los resultados obteni-dos, un elemento esencial en la gestión terri-torial. Una aproximación por pasos es, pues,una solución de compromiso, que permitegenerar una herramienta de planificación útilpara los gestores del territorio. En este marcoconceptual, se han desarrollado multitud dealgoritmos heurísticos para la conservación,que utilizan listas de reglas para seleccionarconjuntos de áreas de manera iterativa(Pressey y Nicholls 1989a,b, 1991, Marguleset al. 1991). Esas técnicas no garantizan hallarla selección óptima, pero, en cambio, sonrelativamente sencillas y rápidas de utilizar, ysu simplicidad conceptual los hace más fáci-les de comunicar a los técnicos y gestoresencargados de la conservación. Por ello,vamos a utilizar algoritmos heurísticos (porpasos) para realizar la selección de las UTsmás importantes para la conservación. Laefectividad de estos algoritmos depende delas reglas de selección que utilicemos en cadapaso, por lo que, previamente, vamos a estu-diar cuál es la mejor manera de maximizar larepresentatividad de la red de reservas en cadapaso de la selección.

¿Qué método de selección esel más adecuado?

Como hemos comentado, un proceso heurísti-co de selección de reservas necesita de doscomponentes fundamentales: una medida dela representatividad de las unidades del terri-torio (y, con ello, de su complementariedad),y un algoritmo diseñado para maximizar estarepresentación con cada adición. En este apar-tado vamos a identificar nuestra medida de la



complementariedad entre las diferentes UTs,basada en la sinecología, y a determinar cuáles el método capaz de maximizar esta com-plementariedad durante la selección.Tradicionalmente, los procesos de selecciónse han acometido utilizando la información decada especie individualmente, bien a partir delos datos observados (que, como hemos visto,son incompletos), bien a partir de prediccio-nes de distribución y/o adecuación del hábitat.Nuestra hipótesis de partida, sin embargo, esque las variables sinecológicas son una alter-nativa más económica, y más eficiente a largoplazo (ver discusión en Capítulos 1 y 9). Poreso, vamos a comparar la efectividad de dife-rentes algoritmos (ver Kirkpatrick 1983,Margules et al. 1988, Araújo et al. 2002a,2004) que utilizarán: i) las predicciones espa-ciales de los factores de biodiversidad (verCapítulos 5 y 6), ii) los datos depresencia/ausencia de cada especie observa-dos en SCAMAD 2.1 (ver Capítulo 4) y iii)las distribuciones potenciales de cada especie,estimadas mediante la aplicación de predic-ciones individuales.

¿Cómo medimos la representatividad?

Como acabamos de comentar, la propuestaprincipal de todo nuestro trabajo es que la uti-lización de variables sinecológicas puede seruna alternativa eficiente, más rápida y conmenos inconvenientes que el uso de distribu-ciones individuales cuando se desea identifi-car los patrones de la biodiversidad, así como,de manera indirecta, los procesos que los ori-ginan (ver discusión en Capítulo 1). Nuestradefinición de representatividad debe, pues,basarse en una descripción sinecológica de la

fauna de escarabeidos de Madrid. Esta medi-da nos la proporcionan los tres primeros fac-tores de biodiversidad (fb1, fb2 y fb3), queresumen la variabilidad en la composición desus ensamblajes a lo largo del territorio (verCapítulo 5). El cuarto eje (fb4) no describe lavariabilidad en las especies que componen lascomunidades, sino su rareza, por lo que no seutiliza hasta más adelante en el proceso deselección.

Como comentamos ampliamente en elproceso de selección de áreas a muestrear(Capítulo 4), la mejor manera de describir lospatrones de diversidad es mediante la utiliza-ción de una matriz de distancias entre UTs,creada a partir de las variables que describenlos gradientes presentes en el territorio. En elproceso de selección de reservas, utilizamosuna variación del método ED (Faith y Walker1996), basado en la utilización de matricescreadas a partir de las variables ambientales yla localización espacial de los lugares. En estecaso, vamos a emplear otra variante de estemétodo, utilizando los ejes de composiciónfaunística en lugar de valores ambientales(Faith y Walker 1994, 1996, Ferrier 2002).Aunque la definición inicial de ED incluyetambién este tipo de aproximación (D. P.Faith, comunicación personal; ver Hortal yLobo en prensa y Capítulo 4), en este trabajonos vamos a referir a este tipo de aproxima-ción como diversidad de ensamblajes (AD;Assemblage Diversity), siguiendo la termino-logía empleada por Araújo et al. (2004), enaras de una mayor claridad.

Como descriptor de la complementarie-dad vamos a utilizar, pues, la matriz de distan-cias entre UTs en el espacio definido por fb1,

fb2 y fb3, los tres factores de biodiversidadque dan cuenta de la variación en la riqueza ycomposición de los ensamblajes (AD). Paraello, hemos calculado la matriz triangular dedistancias euclídeas entre las UTs madrileñas(Clustan 2002):

…donde di,j es la distancia entre las UTs i y j,y fbni y fbnj, son los valores de cada factor enestas UTs (para n=1, 2 o 3; ver matriz enAnexo VI).

La representatividad de la red de reservasse define como la cantidad de variabilidad enlas comunidades de la región que es capaz derecoger el conjunto de APs seleccionadas. Enel contexto definido por AD, si asumimos quela matriz de distancias faunísticas es capaz derepresentar de manera precisa la variación enla diversidad, una buena medida del incre-mento en la representatividad según se aña-den nuevas áreas, es la disminución en lasuma de las distancias entre las UTs no selec-cionadas y sus APs más próximas (Σdist-set;ver Capítulo 4). Cuanto menor sea este valor,mayor será la cantidad de la variabilidad enlos ensamblajes que habremos recogido en lasAPs, y, por lo tanto, mayor la representaciónde los ensamblajes de escarabeidos en la redde espacios protegidos.

Algoritmos de selección

Vamos a confrontar dos tipos diferentes deprocedimientos de selección basados en lacomplementariedad. En el primero, seleccio-naremos las reservas a partir de los datos indi-viduales de presencia de las especies, maxi-

mizando el número de especies representadasen la red de espacios. En el segundo, en cam-bio, realizaremos esta selección a partir de losdatos sinecológicos, minimizando esta vez lavariabilidad de la matriz de distancias faunís-ticas no recogida por las APs. Para ello, com-pararemos la efectividad de las seleccionesefectuadas a partir de dos medidas de repre-sentatividad diferentes, estudiando i) la dismi-nución en la suma de distancias faunísticas(ver más arriba), hasta que el procedimientobasado en datos individuales alcance el crite-rio de mínima representación (todas las espe-cies representadas en la red); y ii) la cantidadde especies representadas, hasta que el méto-dos basado en AD alcance el 100% de las mis-mas.

Modelo nulo. Un criterio razonable para eva-luar los métodos de selección consiste endeterminar si son capaces de obtener resulta-dos más eficaces que los que podrían obtener-se seleccionando áreas al azar (Araújo et al.2001, 2004; ver, sin embargo, Faith 2003,Araújo et al. 2003, y Hortal y Lobo en pren-sa). Hemos realizado 10 selecciones aleato-rias (azar), calculando en cada paso n lamedia y el intervalo de confianza al 95% desu representatividad. De esta manera, se haobtenido el rango de valores en los que nopuede rechazarse que la solución obtenidadifiera de la obtenida al azar con una probabi-lidad del 5%.

Algoritmos basados en presencia de especies.Hemos utilizado dos aproximaciones diferen-tes para seleccionar áreas mediante la utiliza-ción de datos de distribución individuales.


( ) ( ) ( )222, 332211 jijijiji fbfbfbfbfbfbd −+−+−=


Una primera que, teniendo en cuenta la rique-za de especies (Crq), selecciona en primerlugar la UT con mayor número de especies,maximizando posteriormente la representati-vidad mediante la selección secuencial deaquellas UTs que aportan un mayor númerode especies complementarias o no representa-das en la selección previa (Kirkpatrick 1983,Margules et al. 1988, McKenzie et al. 1989,Rebelo y Siegfried 1992); y una segunda,basada en la rareza (Crz), que selecciona enprimer lugar aquella UT que posee más espe-cies raras (Nicholls y Margules 1993; ejem-plos en Margules et al. 1988, 1994, Freitag etal. 1996, 1997, Lobo y Araújo 2003). Estaúltima aproximación se ha mostrado más efi-caz a la hora de seleccionar el conjunto totalde especies en el menor número de áreas(Kershaw et al. 1994, Csuti et al. 1997). En elcaso de igualdad en el número de especiesentre dos áreas candidatas se seleccionó aque-lla con mayor rareza, mientras que los empa-tes en la rareza se dirimieron seleccionado elárea más rica en especies. Si distintas áreascoinciden en su riqueza y rareza puede proce-derse a una selección aleatoria entre ellas,aunque en nuestro caso no se dio tal circuns-tancia.

Algoritmo basado en datos sinecológicos.Como discutimos en el Capítulo 4, la mejormanera disponible de maximizar la variabili-dad de una matriz de distancias es utilizar elcriterio p-median (ver, por ejemplo, Faith yWalker 1994, 1996, Araújo et al. 2001). Estealgoritmo (AD) ya ha sido utilizado con datosde variabilidad en los ensamblajes, a partir deuna matriz de distancias faunísticas similar a

la utilizada aquí (Araújo et al. 2004).Siguiendo este criterio (ver Church ySorensen 1994 y Church 2002, y Capítulo 4),vamos a evaluar las ganancias en complemen-tariedad durante el proceso de selecciónmediante la suma de las distancias entre cadaUT no seleccionada y la más cercana de entrelas ya escogidas como APs (Σdist-set). Deesta manera, se busca la UT que disminuyamás esta suma de distancias al ser incluida enel conjunto de APs. Esta matriz de distanciases más una medida de la variación en losensamblajes, que una descripción de la propiacomposición del inventario de cada UT. Es deesperar, pues, que las selecciones realizadasmediante este modo de caracterizar la com-plementariedad serán más eficientes en captarlos gradientes de recambio faunístico que lasdesarrolladas a partir de las especies. Así, semaximiza el requerimiento de seleccionaráreas con la mayor β-diversidad posible entreellas (Margules et al. 1988, Rebelo ySiegfried 1992, Pressey et al. 1993, Woinarskiet al. 1996, Kunin 1997).

Datos de partida

La calidad de los datos biológicos utilizados,es decir, su precisión y cobertura espacial yambiental, afecta en gran medida a la selec-ción obtenida (ver, por ejemplo, Freitag et al.1996). Aunque los esfuerzos de planificaciónsistemática de las reservas emplean expresio-nes matemáticas relativamente sencillas yfáciles de implementar, su utilización en laactualidad es, necesariamente, oportunista, yaque suelen utilizar los datos disponibles, sintener en cuenta las limitaciones y/o sesgosespaciales que puedan tener estos datos

(Possingham et al. 2000). El problema delsesgo y la escasez de los datos es un problemaincluso en países con una tradición naturalis-ta tan prolongada como el Reino Unido(Griffiths et al. 1999), y ha sido constatadopara los escarabeidos ibéricos (Lobo yMartín-Piera 2002, Hortal et al. 2001, Martín-Piera 2003, Martín-Piera y Lobo 2003) ymadrileños (ver Capítulos 3 y 4 de esta tesis).Para solventar estos inconvenientes, en estetrabajo proponemos adoptar una solución decompromiso, que consiste en utilizar predic-ciones espaciales de los valores de las varia-bles que resumen la informacion de las distin-tas facetas que presenta la biodiversidad (verCapítulo 6, y discusión en Austin 1998,Ferrier 2002, Lobo y Hortal 2003, y Hortal etal. 2003, 2004). El algoritmo basado en AD,pues, proviene de valores obtenidos medianteun proceso previo de análisis, muestreo, ypredicción espacial, destinado a obtener esti-mas espacialmente insesgadas de los compo-nentes de la biodiversidad.

En el caso de los algoritmos de comple-mentariedad basados en las especies, en cam-bio, no poseemos información de este tipopara la distribución de todas las especies pre-sentes en Madrid. Para comprobar el efectodel sesgo espacial en estas selecciones vamosa utilizar dos conjuntos diferentes de datos.En primer lugar, utilizaremos la distribuciónobservada de cada especie, procedente direc-tamente de SCAMAD 2.1 (algoritmos Crqobsy Crzobs). Este tipo de datos es un buen ejem-plo del estado de conocimiento actual paramuchos grupos biológicos en naciones oregiones desarrolladas: a pesar de que seconocen relativamente bien los patrones de

distribución generales del grupo, gracias enparte a un esfuerzo importante de muestreodiseñado ad hoc (ver Capítulos 4 y 5), esteconocimiento suele estar limitado espacial-mente a una pequeña parte de las UTs, lo quedisminuye su utilidad en conservación.

Varios autores han utilizado modelos dela distribución potencial (probabilidad deocurrencia) de las especies para llevar a caboel proceso de selección (verAndriamampianina et al. 2000, Araújo yWilliams 2000, Araújo et al. 2002a, Cabeza etal. 2004), una aproximación ya apuntada porMargules et al. (1988). Como segundo con-junto de datos, vamos a trabajar, pues, conpredicciones sencillas de la distribución de lasespecies de escarabeidos en las 108 UTs deMadrid (algoritmos Crqprd y Crzprd). A par-tir de las presencias de cada especie registra-das en SCAMAD 2.1, se estimó la distribu-ción potencial de cada una mediante un análi-sis de superposición o envoltura climática(climatic envelope) en el cual se consideranfalsas ausencias todas aquellas UTs incluidasen el paralelepípedo determinado por losvalores máximo y mínimo de cada uno de los12 factores ambientales (ver origen enCapítulo 6) en los que se ha observado la pre-sencia de cada especie (BIOCLIM; Busby1991; ver también Mitchell 1991,Andriamampianina et al. 2000, Peterson et al.2000, o Robertson et al. 2001; ver Figura 1).Con este procedimiento, se considera quecada especie se encuentra presente en todasaquellas UTs con valores ambientales inter-medios entre el máximo y el mínimo observa-do.



Análisis de efectividad

La eficacia comparada de los cinco algorit-mos descritos (Crqobs, Crzobs, Crqprd,Crzprd y AD) ha sido estimada de dos mane-ras:

i) utilizando la matriz de distancias de losfactores de biodiversidad; y

ii) mediante la proporción de especiesrepresentadas, a partir de las prediccio-nes individuales de distribución

Así, por un lado, tras realizar una selec-ción por pasos con cada uno de los algoritmosbasados en la presencia individual de cadaespecie, hasta alcanzar el objetivo de obtener

el conjunto mínimo de APs que represententodas las especies al menos una vez (criteriode mínima representación), se ha estimado ladiversidad de los ensamblajes incorporada encada selección, calculando la disminución dela suma de distancias de cada UT no escogidaal conjunto de las seleccionadas. Por otrolado, realizamos un análisis similar estimandola proporción del total de especies incluida enla red, hasta que la selección obtenidamediante AD alcance el 100% de las especiesrepresentadas. Aunque no parece probableque estas redes mínimas puedan asegurar lapersistencia a largo plazo de las especiesrepresentadas en ellas (Rodrigues et al.2000a,b), sí proporcionan un límite basal a laselección, determinando cuál es el mínimoporcentaje de una región necesario para con-servar las especies en cuestión (el punto míni-mo; Margules 1989, Rodrigues y Gaston2001). Además, en los algoritmos heurísticosla porción de representatividad recogida esmayor en los primeros pasos de la solución,por lo que la eficacia final del conjunto de laselección depende fuertemente de sus pasosiniciales. Los algoritmos más eficientes serán,pues, aquellos que consigan redes mínimascon mayor representatividad a similar canti-dad de superficie; estudiando su funciona-miento al crear esta red, podemos tener tam-bién una buena estima de su efectividad paracrear redes de reservas representativas.

Los algoritmos basados en la distribuciónindividual de las especies alcanzaron la red demínima representación con el 10% de lasUTs, o incluso menos (Tabla 1). Los más efi-cientes fueron los algoritmos basados en lasdistribuciones individuales predichas; Crqprd

Figura 1.- Distribución potencial de una especie predichamediante un procedimiento de envoltura climática (BIO-CLIM, Busby 1991). Los cuadrados muestran la distribu-ción de las Unidades Territoriales en el espacio identifica-do por dos factores ambientales hipotéticos i y j, que varí-an entre -1 y 1; los cuadrados llenos identifican las UTscon presencia constatada de la especie. El rectángulo seríala distribución potencial de la especie en la región, esdecir, la determinada por los valores máximo y mínimoobservados. Todas las UTs que caen dentro de este parale-lepípedo (en color gris), se consideran como potencial-mente válidas para el asentamiento de poblaciones de estaespecie.

obtuvo una representación de todas las espe-cies en tan sólo 9 pasos (9 UTs seleccionadas,el 8.3% del total), y Crzprd lo logró con tansólo una UT más (10 UTs, 9.3% del total).Los dos algoritmos basados en las especiesobservadas lo lograron con el 10.2% de lasUnidades Territoriales (11 pasos; ver distribu-ción espacial de las selecciones en la Figura2).

La efectividad de estas selecciones enrepresentar la matriz de distancias de biodi-versidad es, en general, similar a lo largo de

los 5 primeros pasos, momento en el queCrzobs y los dos algoritmos basados en lasdistribuciones predichas empiezan a producirmejores resultados que los obtenidos conCrqobs (Tabla 2 y Figura 3). Al final, Crqprdy Crzprd, por este orden, dan lugar a seleccio-nes ligeramente mejores que las obtenidascon Crzobs. Sin embargo, todas estas selec-ciones producen resultados esperables poruna selección al azar (o incluso peores) duran-te casi todo el proceso de selección (Tabla 2,Figura 3). Tan sólo Crqprd y Crzprd consi-


It UT CUTM Sc Sr %Sr It UT CUTM Sc Sr %Sr

Crqobs Crzobs 1 33 VK09 87 87 66.9 1 33 VK09 87 87 66.9 2 18 VL11 19 106 81.5 2 18 VL11 19 106 81.5 3 82 VK25 10 116 89.2 3 82 VK25 10 116 89.2 4 5 VL54 5 121 93.1 4 5 VL54 5 121 93.1 5 72 VK56 3 124 95.4 5 72 VK56 3 124 95.4 6 8 VL33 1 125 96.2 6 98 VK43 1 125 96.2 7 12 VL22 1 126 96.9 7 58 VK37 1 126 96.9 8 26 VL10 1 127 97.7 8 64 UK76 1 127 97.7 9 34 VK19 1 128 98.5 9 26 VL10 1 128 98.5

10 53 UK87 1 129 99.2 10 60 VK57 1 129 99.2 11 98 VK43 1 130 100 11 8 VL33 1 130 100

Crqprd Crzprd 1 33 VK09 93 93 71.5 1 18 VL11 85 85 65.4 2 58 VK37 14 107 82.3 2 33 VK09 20 105 80.8 3 18 VL11 8 115 88.5 3 72 VK56 9 114 87.7 4 82 VK25 5 120 92.3 4 5 VL54 6 120 92.3 5 5 VL54 3 123 94.6 5 82 VK25 4 124 95.4 6 60 VK57 2 125 96.2 6 69 VK26 2 126 96.9 7 69 VK26 2 127 97.7 7 64 UK76 1 127 97.7 8 98 VK43 2 129 99.2 8 53 UK87 1 128 98.5 9 12 VL22 1 130 100 9 98 VK43 1 129 99.2 10 58 VK37 1 130 100

Tabla 1.- Selecciones realizadas mediante los algoritmos basados en la presencia de las especies (Crqobs,Crzobs, Crqprd y Crzprd; ver explicación en el texto). It es el número de iteración; UT es el número deUnidad Territorial seleccionada en ese paso, y CUTM su código UTM; Sc es el número de especies nuevasañadidas por la inclusión de cada UT a las ya representadas (especies complementarias); Sr es el número totalde especies representadas por la red de espacios en cada paso, y %Sr es el porcentaje de especies represen-tado sobre el total. Para este análisis se utilizó la distribución de 130 especies; Onthophagus(Palaeonthophagus) nuchicornis, Onthophagus (Parentius) nigellus, Scarabaeus (Ateuchetus) semipunctatusy Aphodius (Eupleurus) subterraneus se eliminaron para el proceso de selección, debido a que las citas quedelatan su presencia en Madrid son dudosas (ver Anexo II).


guen resultados más eficientes que los aleato-rios en los últimos pasos de la selección (enlos pasos 8 y 9, y 9 y 10, respectivamente).AD, en cambio, parece proporcionar unasolución mucho más eficiente, que mejora laesperable al azar durante todo el proceso de laselección (Tabla 2, Figura 3).

En cambio, cuando la comparación serealiza teniendo en cuenta la representaciónde las especies a partir de sus prediccionesindividuales, los algoritmos de complementa-riedad son, como es de esperar, más eficientes(Crqprd y Crzprd; se han excluido de estacomparación los basados en las especies

Figura 2.- Distribución espacial de lasselecciones de mínima representación rea-lizadas a partir de los datos observados deespecies (arriba; Crqobs a la izquierda, yCrzobs a la derecha), de las prediccionesindividuales de su distribución (centro;Crqprd y Crzprd), y mediante AD (abajo;ver texto). Las UTs marcadas en griscorresponden a los 9 primeros pasos de laselección; las marcadas con rombos y dia-gonales lo hacen con las seleccionadas enlos pasos 10 y 11, respectivamente.

observadas; Figura 4). La selección óptimaobtenida mediante de AD tan sólo ofreciórepresentaciones superiores al azar en algunosmomentos, y tardó 81 pasos en representartodas las especies de la matriz de prediccio-nes. Sin embargo, cuando utilizamos todas lasposibles selecciones dentro del intervalo deconfianza (marcado por el óptimo, y 1/2 de ladesviación estándar; ver Capítulo 4, y másadelante), las más óptimas en términos derepresentación de las especies presentan unaefectividad muy próxima a la de Crqprd yCrzprd, alcanzando la mínima representacióntras 16 pasos (Figura 4).

El criterio de selección más adecuadodepende, pues, de nuestra manera de medir larepresentatividad. En ausencia de datosexhaustivos, que nos permitieran determinarcon fiabilidad cuál de los dos tipos de selec-ciones es la más efectiva, no queda más reme-dio que escoger una de las dos alternativas enfunción de nuestros conocimientos teóricos.Araújo et al. (2004), por ejemplo, utilizan lamatriz de presencias de las especies para esti-mar la representatividad, determinando quelas selecciones realizadas con AD no erancapaces de representar más especies que lasesperables al azar. Sin embargo, estos datosde distribución están sujetos al error y sesgoinherentes a los Atlas biológicos que posee-mos en la actualidad (ver más arriba). Comohemos comentado, en nuestro trabajo utiliza-mos otra medida de la representatividad,como es la cobertura de la variabilidad faunís-tica de la región. En este caso no estamosintentando medir la efectividad real de lasselecciones, tarea para la que la distribuciónespacial de datos fiables de la presencia de

especies es claramente insuficiente. El proce-so de obtención de la matriz utilizada en AD,en cambio, lleva aparejado un análisis de lafiabilidad de los datos biológicos (verCapítulos 3 y 4), por lo que podemos suponer


Figura 3.- Efectividad de los algoritmos de complementa-riedad basados en la presencia individual de las especies(Crqobs, Crzobs, Crqprd y Crzprd; ver explicación en eltexto) y en la variabilidad de los ensamblajes (AD) a lolargo de los 11 primeros pasos del proceso de selección(eje Y). El aumento en la representatividad de la red dereservas se mide como la disminución de la suma de dis-tancias de cada UT no escogida al conjunto de las seleccio-nadas (Σdist-set; ver texto). La disminución de la suma dedistancias esperada cuando se realiza una selección aleato-ria se muestra como línea continua (valores medios) conlos intervalos de confianza al 95%.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

UTs seleccionadas

1000

2000

3000

4000

5000

6000

7000

ΣΣdist-set

azar Crqobs

Crzobs

Crqprd

Crzprd

AD

It azar ±95% Crqobs Crzobs Crqprd Crzprd AD 1 5763.8 660.4 6801.7 6801.7 6801.7 6940.1 4601.3 2 4925.6 779.4 6640.9 6640.9 4973.6 6640.9 3817.4 3 4008.3 361.6 4720.2 4720.2 4848.9 6001.1 3135.4 4 3550.2 326.7 4215.0 4215.0 3863.6 4413.2 2585.3 5 3099.0 161.1 3945.6 3945.6 3376.4 3945.6 2288.3 6 2846.6 128.9 3839.6 3427.7 2871.0 3295.8 2066.6 7 2691.0 124.8 3694.0 2630.0 2684.6 3195.4 1868.5 8 2550.7 125.7 3642.7 2538.5 2193.7 2585.9 1691.6 9 2388.8 87.8 3048.5 2503.9 2073.3 2259.8 1555.2

10 2225.9 107.9 2681.0 2135.8 1966.2 1425.0 11 2120.4 96.2 2600.1 2098.2 1314.1

Tabla 2.- Efectividad de los algoritmos de complementarie-dad basados en especies (Crqobs, Crzobs, Crqprd y Crzprd;ver explicación en el texto) y en la variabilidad de los ensam-blajes (AD), a lo largo de los 11 primeros pasos del procesode selección. En este caso, el aumento en la representativi-dad de la red de reservas se mide como la disminución de lasuma de distancias de cada UT no escogida al conjunto delas seleccionadas (Σdist-set; ver texto). azar es la media y±95% el intervalo de confianza obtenido mediante la realiza-ción de 10 selecciones efectuadas aleatoriamente.


que es una medida más fiable de las variacio-nes en la composición, y, por lo tanto, de larepresentatividad. En este trabajo, pues,hemos asumido a priori que nuestra matriz dedistancias es capaz de recoger la mayor partede la variabilidad en la composición de losensamblajes de las diferentes UTs (y que, porlo tanto, es una medida adecuada de la repre-sentatividad de la red de reservas). A partir deesta asunción, nuestro propósito es determinarel mejor método para maximizar la coberturade esta matriz representada en cada paso suce-sivo de la selección. Por lo tanto, utilizaremosAD como principal criterio de complementa-riedad durante el resto de este trabajo.

¿Cuál es la cantidad óptima desuperficie protegida en cadaUT?

Un problema común en las selecciones deÁreas Prioritarias para la conservación es quela resolución de los datos de biodiversidadutilizados en el análisis suele ser más groseraque la proporcionada por los límites de lasreservas (por ejemplo, Pressey y Logan 1995,Hopkinson et al. 2000). En los casos en quetan sólo una parte de la superficie de unaUnidad Territorial está protegida, los datosproporcionados por los Atlas biológicos nopermiten determinar si las poblaciones de unaespecie registrada en esa UT habitan o no enel área ocupada por la reserva (Araújo 2004).Una aproximación muy frecuente es escogerun punto de corte predeterminado, para deter-minar si una cuadrícula está o no protegida demanera efectiva (%ENP). Sin embargo, noexiste consenso sobre cuál es la cantidad desuperficie adecuada para este punto de corte,por lo que se ha utilizado un amplio rango deellas (de >0 a >75%; ver Tabla 1 en Araújo2004).

La mejor manera de determinar el %ENPmínimo es identificar la cantidad de superfi-cie que necesitan las poblaciones representa-das en la red de reservas para ser viables. Esteconocimiento es, la mayor parte de las veces,inalcanzable. Además, el %ENP mínimopuede variar en función de la heterogeneidadambiental de cada UT. Como solución decompromiso, Araújo (2004) propone realizarun estudio de la representatividad de la red dereservas a la escala utilizada, obtenidamediante %ENP progresivamente mayores.

Figura 4.- Efectividad de los algoritmos de complementa-riedad basados en la distribución estimada de las especies(Crqprd y Crzprd; ver explicación en el texto) y en la varia-bilidad de los ensamblajes (AD), a lo largo de los 16 prime-ros pasos del proceso de selección (eje Y). El aumento en larepresentatividad de la red de reservas se mide como el por-centaje de especies representadas en las APs ya escogidas(ver texto). De entre todas las posibles selecciones obteni-das con AD (dentro del intervalo marcado por el óptimo, y1/2 de la desviación estándar ([Σdist-setmin, Σdist-setmin +desvest(Σdist-set)/2]; ver Capítulo 4, y más adelante),hemos representado la selección óptima en cada paso (líneacontinua), así como la más y la menos efectiva(ADmax/min) en términos de porcentaje de representaciónde especies. El aumento esperado en la representacióncuando se realiza una selección aleatoria se muestra comolínea continua (valores medios) con los intervalos de con-fianza al 95%.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

UTs seleccionadas

40

50

60

70

80

90

100

% e

spec

ies

repr

esen

tada

s

En ese trabajo, realizado a partir de los datosde angiospermas, briofitos y pteridofitos enlas cuadrículas de 100 km2 de Portugal conti-nental (ver también Araújo 1999), la represen-tatividad ganada según disminuye %ENP pre-senta un punto de inflexión alrededor del50%. A partir de ese momento, los valores derepresentatividad obtenidos con criterios másexigentes no proporcionaban redes de reser-vas mucho más representativas (medidas apartir de datos de especies individuales;Araújo 2004). En este trabajo, en cambio, estepunto de inflexión (en este caso, teniendo encuenta la disminución en la cobertura de lamatriz de distancias faunísticas no representa-da; ver Tabla 3 y Figura 5) aparece alrededordel 30% de superficie protegida. Ampliando,pues, la superficie protegida en las UTs asíseleccionadas, maximizamos la efectividadde la red sin necesidad de incorporar nuevasAPs.

Sin embargo, como hemos discutido pre-viamente, los criterios de selección de losENPs aplicados hasta la fecha están, proba-blemente, espacial y paisajísticamente sesga-dos (ver Capítulo 1 y más arriba). Identificarel %ENP necesario para que una UT esté sufi-ciente protegida a partir de una red subóptimaen términos de representatividad parece, pues,arriesgado. Uno de nuestros objetivos, a lahora de complementar la red de reservasactual (RedInic), debe ser eliminar este sesgocon el menor número de APs posible (es decir,a partir del menor número posible de pasos).Teniendo en cuenta este requerimiento, unamanera más acertada para determinar cuál esel %ENP adecuado para incluir una UT en lared inicial de espacios protegidos (previa a la

selección) es estudiar cuándo y cuánto se ase-mejan las selecciones obtenidas a partir de lasRedInic resultantes de valores crecientes de%ENP a la selección ideal creada a partir decero (0ENP). Un %ENP será tanto más ade-cuado cuanto más, y más rápidamente, seacerquen las selecciones obtenidas a partir desu RedInic a la procedente de 0ENP.

A pesar de los objetivos inicialmente mar-cados por la UE para el desarrollo de la RedNatura 2000, en la actualidad aún no ha


Figura 5.- Aumento de la representatividad (el inverso de lavariabilidad de la matriz de distancias faunísticas no represen-tada; dist-set) obtenidos con las redes de reservas progresiva-mente mayores (nº UTs) resultantes de aplicar diferentes por-centajes como puntos de corte para determinar si una UT estálo suficientemente protegida (ver texto).

10%

20%

30%

40%

50-60%

70%

5 10 15 20 25

nº UTs

1000

1500

2000

2500

3000

3500

ΣΣdi

st-s

et% ENP nº UTs ΣΣdist-set

10 24 1200.2 20 18 1414.8 30 13 1644.6 40 10 2357.3 50 7 2941.0 60 7 2941.0 70 4 3253.6

Tabla 3.- Valores de representatividad (variabilidad dela matriz de distancias faunísticas no representada;Σdist-set) obtenidos con las redes de reservas progresi-vamente menores (nº UTs) resultantes de aplicar dife-rentes porcentajes como puntos de corte para determi-nar si una UT está lo suficientemente protegida(%ENP; ver texto).


comenzado el proceso de implementación delos LICs propuestos por cada nación comoespacios protegidos. Tan sólo gozan de unestatus más o menos adecuado de protecciónlos lugares que formaban parte de la red deENPs previa. Además, como hemos comenta-do previamente, los procesos de protección delugares tienen necesariamente un componentetemporal; generalmente, no es posible prote-ger de manera efectiva todo el territorio en unsolo paso, por lo que se hace necesario esta-blecer un calendario de adiciones progresivasa la red de ENPs. Incluir los LICs en el proce-so de selección puede, por un lado, impedirdeterminar cuáles de ellos necesitan de unrégimen de protección especial, y, por otro,priorizar el orden de inclusión en la red deestas áreas. Por ello, consideramos como sufi-cientemente protegidas las áreas que cuentan

actualmente con un estatus de protección biendefinido, descartando las ZEPAs, en particu-lar, y los LICs, en general. Pertenecen, pues, ala red de espacios protegidos considerada ini-cialmente (ver enp_madrid_cm-sig en AnexoI, y Tabla 4 y Figura 7), un Parque Natural,tres Parques Regionales, y cinco espacios concategorías de protección menores, que asimi-lamos al concepto de Reserva Natural (RNt,ver definición más adelante).

Identificamos las UTs con proporcionesde superficie protegida comprendidos entre10 y 70% (a intervalos consecutivos de 10;datos en Anexo III), y las comparamos conuna selección sin estas UTs iniciales, estiman-do su representatividad a partir de la cobertu-ra recogida de la matriz de distancias de bio-diversidad (Figura 6). Los peores resultadosse obtienen con %ENP del 10% y 20%, quealcanzan la efectividad de 0ENP con el 40% yel 50% de las UTs, dando lugar a valores deefectividad similares a la selección ideal apartir de ese punto. Las obtenidas a partir de%ENP del 30 % y 40 %, en cambio, llegarona este punto con el 25% de las UTs, mientrasque las de %ENP de 50% o mayores alcanza-ron valores de representatividad similares alos de 0ENP a partir del 10% de las UTs(Figura 6). Como nuestro objetivo es alcanzarlo antes posible la red más óptima con cadanuevo paso del algoritmo, el %ENP más ade-cuado parece ser el 50%, ya que nos permitealcanzar este punto con un número muchomenor de UTs que con el 40% (11 frente a27).

De esta manera, hemos considerado quela cantidad óptima de superficie incluida enENPs para considerar una UT como suficien-

0 10 20 30 40 50 60 70

% UTs seleccionadas

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

ΣΣdi

st-s

et

sin ENP ENP 10% ENP 20% ENP 30% ENP 40% ENP 50% ENP 60% ENP 70%

Figura 6.- Disminución de la variabilidad de la matriz dedistancias faunísticas no representada (Σdist-set, una medi-da inversa de la representatividad) durante los procesos deselección obtenidos a partir de la red actual de reservas,identificando como suficientemente protegidas las UTs conporcentajes de superficie protegida progresivamente mayo-res (%ENP; ver texto). Se muestran la selección ideal (sinENP), obtenida a partir de un escenario sin espacios prote-gidos en el primer paso, así como los valores sucesivos de%ENP (a intervalos de 10%). Los %ENP de 50 y 60 dieronlugar a la misma red inicial, por lo que sus distribuciones sesolapan.

temente protegida es del 50% o más, un por-centaje similar al recomendado por Araújo(2004). Siguiendo este criterio, a lo largo deeste trabajo vamos a considerar como objeti-vo mínimo de conservación en cada UT laprotección de la mitad de su superficie, tantopara incluirlas en RedInic, como durante elproceso de diseño de las reservas. Formanparte, pues, de la red inicial de reservas, seisUTs (el 5.6% del total). Cuatro de ellas perte-necen al Parque Regional de la Cuenca Altadel Manzanares (UTs 19, 27, 35 y 37), mien-tras que las dos restantes (72 y 85) formanparte del Parque del Sureste (Figura 7). EstasUTs servirán de punto de partida al procesoiterativo de selección de APs que realizamosen el siguiente apartado.


ENP CPact CPst Ar Prm Ar/Prm IC Cumbre, Circo y Lagunas de Peñalara PN RB 7 14 0.5 0.670 Cuenca Alta del Manzanares PRg PN/PRg 526 290 1.814 0.280 Cursos Bajos de los Ríos Manzanares y Jarama* PRg PN/PRg 315 200 1.575 0.315 Curso Medio del Río Guadarr ama y su Entorno PRg PN/PRg 226 250 0.904 0.213 Pinar de Abantos y Zona de La Herrería PjPnt RN 17 32 0.531 0.457 El Regajal y Mar de Ontígola RN RN 6 12 0.5 0.724 Hayedo de Montejo SNIN RN 3 8 0.375 0.767 Laguna de San Juan y Torcal de Valmayor Rfg RN 1 4 0.25 0.886 Collado del Arcipreste de Hita MNIN RN 1 4 0.25 0.886 Tabla 4.- Espacios Naturales Protegidos de la Comunidad de Madrid en la actualidad. ENP se refiere alnombre de cada espacio natural (* también denominado Parque del Sureste). CPact se refiere a la cate-goría de la que disfrutan; por orden descendente de grado de protección: PN, Parque Natural; PRg,Parque Regional; RN, Reserva Natural; SNIN, Sitio Natural de Interés Nacional; MNIN, MonumentoNatural de Interés Nacional; Rfg, Refugio; PjPnt, Paraje Pintoresco. CPst, en cambio, se refiere a la cate-goría de protección estándar a la que asimilamos la anterior; por orden decreciente: RB, ReservaBiológica; PN/PRg, Parque Natural/Regional; RN, Reserva Natural (ver definición más adelante, yTabla 5). Ar y Prm son la superficie y el perímetro aproximados de cada uno de ellos (medida a partirde los píxeles de 1 km2 de CM-SIG; ver Capítulo 3); Ar/Prm es la relación entre área y perímetro; IC esel índice de circularidad de la reserva (ver Capítulo 8).

Figura 7.- Situación de los ENP existentes en la actua-lidad en la Comunidad de Madrid (gris), así como delas UTs con más del 50% de su superficie protegida.Este conjunto de UTs constituye el punto de partida delproceso de selección de APs (ver texto).


Selección multicrite-rio de Áreas Impor-tantes para la conser-vación (APs)

Acabamos de comprobar la efectividad de ADpara maximizar la representatividad en laselección espacial, al menos, cuando esta semide a partir de la matriz de distancias faunís-ticas. Sin embargo, tomar decisiones sobre laubicación de áreas protegidas necesita teneren cuenta varios factores y/o restricciones a lavez. Como hemos comentado previamente,este problema se puede afrontar mediante

ejercicios de programación lineal (por ejem-plo, Cocks y Baird 1989), pero también esposible afrontar esta tarea incluyendo variasreglas de manera secuencial en cada paso deun algoritmo heurístico (ver, por ejemplo,Margules et al. 1988, Pressey y Nicholls1989b, Nicholls y Margules 1993). En esteapartado vamos a determinar el objetivo finalde la selección (en términos de número deUTs incluidas en la red de ENP).Posteriormente, definiremos un conjunto decriterios para seleccionar las APs, y los inclui-mos en la formulación de un algoritmo deselección por pasos. Tras, ejecutarlo, obtene-mos el conjunto de APs que vamos a utilizaren el proceso de diseño de la red durante elCapítulo siguiente.

Espacios Naturales PORN PRUG R_edf R_urb R_ind R_agr R_acc P_act Parque Nacional Reserva biológica PNc - RB si si si si si si si RVa, SPb Parque Nacional PNc si si si si CPO CA no SPb Parque Regional/Natural Reserva biológica PRg/PNt - RB si si si si si CA ED, VM RVa, SPb Parque Regional/Natural PRg/PNt si si no CPO CPO CA no Reserva Natural Reserva Natural RNt si no no CPO CPO CA no Microreserva Microreserva MR si si si si si si si RVa, SPb Áreas Fluviales Protegidas Áreas fluviales en ENP AFPenp - - si si si CA ED, VM RVa Áreas fluviales de conexión AFPcon - - si si si CA ED RVa Vías Pecuarias Protegidas Vias Pecuarias en ENP VPPenp - - si si si CA VM RVa Vias Pecuarias de conexión VPPcon - - si si si CA VM RVa

Tabla 5.- Categorías estándar de protección del territorio, y medidas de conservación necesarias en cada una de ellas. PORNy PRUG se refieren, respectivamente, al desarrollo de Planes de Ordenación de los Recursos Naturales, y de Planes Rectoresde Uso y Gestión de esos ENPs; R_edf se refiere a restricciones en la edificabilidad, R_urb a restricciones en el desarrollourbano, R_ind a restricciones en la actividad industrial, R_agr se refiere a regulación de las actividades agrarias, R_acc a res-tricciones de acceso, y P_act son propuestas de actuación. Dentro de las medidas, se utilizan las siguientes abreviaturas: CPO(control de los Planes Generales de Ordenación Urbana), CA (control de actividades), ED (elementos disuasorios), VM (vehí-culos a motor), RVa (repoblación con vegetación autóctona), SPb (seguimiento regular de las poblaciones de especies ame-nazadas y/o sensibles). Se ha asumido que Parque Natural y Parque Regional se refieren a categorías de protección similares.

La realidad hace imposible el sueño de todosKurt Diemberger - K2 Traum und Schicksald (1989)

Definición de objetivos deconservación

Categorías de protección

Un aspecto sobre el que los procesos de selec-ción de APs suelen pasar de largo es el gradoo estatus de protección que debe aplicarse acada uno de ellos. Este aspecto se complicadebido a la elevada heterogeneidad en lascategorías de protección que otorga cada esta-do o región. En el caso de España, cadaComunidad Autónoma cuenta con competen-cias sobre la protección del territorio. Porello, a la categoría de Parque Nacional (PNc),gestionada por el gobierno central, hay queunir las desarrolladas por los diferentesgobiernos autonómicos, cuyas denominacio-nes y/o grados de protección muchas veces noson coincidentes (López Ramón 1996,Múgica et al. 2003). Con el objetivo de estan-darizar esta terminología, así como los crite-rios de conservación, se propone una clasifi-cación general estandarizada, incluyendocinco categorías básicas de protección, y dosredes de elementos lineales de suelo de titula-ridad pública (ver Tabla 5).

La mayor categoría de protección corres-ponde a las Reservas Biológicas (RB), queconstituirían unidades del territorio, incluidasdentro de ENPs más grandes, con una fuerteregulación de usos y actividades. Las RBs,pues, forman parte del territorio de las doscategorías siguientes, por orden de grado deprotección: PNcs, de gestión estatal, yParques Naturales o Regionales (PNt o PRg),de gestión autonómica. Estas dos últimasdenominaciones se refieren a un nivel deregulación equivalente, el máximo ofrecido

por los gobiernos autonómicos. El gobiernode la CM ha utilizado de manera más regularParque Regional, mientras que las comunida-des limítrofes de Castilla-La Mancha (CLM)y Castilla y León (CL), en cambio, utilizan eltérmino de Parque Natural. Por ello, utiliza-mos los términos PRg y PNt para referirnos aENPs con similar grado de protección en, res-pectivamente CM, y CLM y CL. Estas cate-gorías, al igual que PNc, implican una regula-ción importante de las actividades producti-vas y el desarrollo del territorio, incluyendo lacreación de Planes de Ordenación de losRecursos Naturales (PORN; Ley 4/1989 deConservación de los Espacios Naturales y dela Flora y Fauna Silvestre, Art. 15), que deter-minan las actividades susceptibles de desarro-llarse en cada parcela del territorio, y dePlanes Rectores de Uso y Gestión (PRUG;Ley 4/1989, Art. 19), que determinan demanera periódica cuáles de esas actividadesse van a llevar a cabo en dichas parcelas(Tabla 5). Esta injerencia tan fuerte sobre losusos del territorio no es necesaria para lasiguiente categoría de protección, lasReservas Naturales (RNt), donde la aplica-ción de las restricciones incluidas en el PORNdebe ser suficiente para asegurar un nivelintermedio de conservación.

Mención aparte merece la categoría deENP restante, las Microreservas (MR), unarespuesta de bajo coste a la necesidad de pro-teger pequeños enclaves, normalmente deunos pocos kilómetros cuadrados, que resul-tan importantes, bien para la preservación depoblaciones singulares (como el SNIN delHayedo de Montejo) o lugares de reproduc-ción de determinadas especies (por ejemplo,



charcas para la protección de anfibios;Martínez-Solano 2004, Martínez-Solano et al.2004), bien por su valor emblemático y/omonumental (como el MNIN del Collado delArcipreste de Hita). En los primeros, es nece-saria una fuerte regulación de actividades, y,la gran mayoría de las veces, la restricción dellibre acceso, mientras que, en los segundos,las actuaciones deben ir encaminadas a la cre-ación de elementos que permitan un usorecreativo de bajo impacto (aparcamientosdisuasorios, creación de senderos guiados,etc.). Por ello, cuando no se encuentran ensuelo de titularidad pública, muchas veces esnecesario asegurar la conservación de estosenclaves mediante la adquisición y/o expro-piación del terreno por parte de la administra-ción.

Finalmente, la legislación española pre-senta la oportunidad de utilizar dos redes desuelo de titularidad pública como corredoresde interconexión entre los diferentes ENPs, yentre diferentes unidades del paisaje dentro deellos (ver Jongman et al. 2004): las VíasPecuarias (VPs; Leyes 3/1995, de VíasPecuarias, y 8/1998, de Vías Pecuarias de laComunidad de Madrid), y el suelo pertene-ciente al Dominio Público Hidráulico (ÁreasFluviales, AF; Real Decreto Legislativo1/2001, que modifica la Ley de Aguas [Ley29/1985, mod. Ley 46/1999]). En el caso delas primeras, es posible compatibilizar el usopara el que fueron inicialmente creadas (losmovimientos del ganado), con la realizaciónde acciones de conservación y restauración deelementos del paisaje y la regulación de usos.En las segundas, la restauración, en casonecesario, de los sotos de ribera originales,

permitiría crear una red continua de elemen-tos forestales que conecte los diferentes bos-ques del territorio (ver Sastre et al. 2002). Deesta manera, es posible potenciar la conectivi-dad entre los paisajes naturales de todo elterritorio, facilitando así los movimientos dedispersión de muchas especies silvestres, queredundarán en una mayor persistencia de susmetapoblaciones, y permitirán los cambios derango de distribución propiciados por el pro-ceso de cambio climático. En este trabajo sepropone tomar partido de la oportunidad queofrece este suelo público, para crear una redde corredores de suelo protegido, formada pordos categorías especiales de protección, simi-lares a MR en necesidades de conservación:Red de Vías Pecuarias Protegidas (VPP), yRed de Áreas Fluviales Protegidas (AFP).Para su implementación se propone, por unlado, incluir todos los elementos de estasredes presentes en el interior de los ENP(VPPenp y AFPenp), promoviendo activida-des dirigidas a asegurar la conectividad entrelos diferentes elementos del paisaje. Por otrolado, seleccionar un número limitado de tra-mos de estas redes en las áreas de suelo noprotegido, que aseguren la conectividad entretodos los ENPs de la región, que constituiríanlos elementos de conexión de la red de ENP(VPPcon y AFPcon). La identificación decorredores importantes para la conservaciónen CM a partir de hábitats forestales lineales,ligados en gran medida a hábitats riparios, hasido explorada previamente por Sastre et al.(2002). En el Capítulo 8, complementamos suaproximación con la selección de una Red deVías Pecuarias Protegidas para la Comunidadde Madrid.

¿Cuántas APs debemos seleccionar?

Como objetivo mínimo de conservación, laIUCN recomienda proteger, al menos, el 10%de la superficie de cada país o región (IUCN1980, 1993). Este objetivo está aún lejos decumplirse en muchas regiones (ver, por ejem-plo, Freitag et al. 1996), aunque no enMadrid. El 13.7 % de la superficie efectiva dela CM está incluido dentro de algún ENP(1099 píxeles de 1 km2, de los 8018 que for-man parte del territorio madrileño; ver Tabla4, y Anexos I y III). Sin embargo, poco másdel 5% de las UTs de 100 km2 están suficien-temente protegidas (ver más arriba), y tansólo tres de los nueve ENPs madrileños supe-ran los 20 km2 de superficie (Tabla 4). Estebajo nivel de protección dista mucho de losobjetivos de conservación que debe marcarseuna región tan desarrollada económica ysocialmente como Madrid.

El criterio mínimo marcado por la IUCNes insuficiente para asegurar la pervivencia dela biodiversidad (Rodrigues y Gaston 2001).Un objetivo más ambicioso en términos deregulación del uso del suelo, pero más realis-ta en cuanto a su efectividad potencial en laconservación de la biodiversidad, es protegerel 50% de la superficie disponible a escalanacional, y/o regional. Obviamente, alcanzareste criterio en un periodo relativamente cortode tiempo es impensable en la actualidad,especialmente en los países en vías de des-arrollo, cuyas prioridades ambientales debencentrarse más en desarrollar un sistema pro-ductivo sostenible y eficiente. En las nacionesdesarrolladas, en cambio, la necesidad de pre-servar un porcentaje importante de su superfi-

cie para garantizar la sostenibilidad de unterritorio altamente modificado, se une a laoportunidad de hacerlo, debido al grado cadavez mayor de desarrollo social y económicode que disfrutan. Un ejemplo a seguir en estesentido es la Red Canaria de EspaciosNaturales Protegidos, que actualmente ocupaaproximadamente el 40% de la superficieemergida del archipiélago (verhttp://www.gobiernodecanarias.org/cmayot/espaciosnaturales/), y se prevé que supere el45% cuando se implemente la Red Natura2000 (I. Izquierdo y M. A. Vera, comunica-ción personal).

Como hemos comentado de maneraextensiva a lo largo de este trabajo, el empleode un solo grupo como indicador de toda labiodiversidad no garantiza recoger los patro-nes de distribución de muchos otros. Aun asu-miendo que los escarabeidos puedan ser unbuen grupo indicador para determinadosaspectos de la biodiversidad (ver, por ejem-plo, Davis et al. 2001, Andresen 2003), laestrategia madrileña de conservación tambiéndebe tener cuenta las necesidades de otrosgrupos que no están suficientemente protegi-dos en la CM, como mariposas (García-Barros et al. 1998) o anfibios (Martínez-Solano 2004). Es por ello que vamos a utilizarun objetivo más modesto para nuestra selec-ción, de manera que la red de espacios resul-tante pueda ser reevaluada y actualizada enfunción de los resultados obtenidos con otrosgrupos. Nuestro objetivo en este apartado va aser, pues, incluir dentro de la red de APs el30% de las UTs de Madrid (incluyendo las 6ya protegidas), obteniendo como producto dela selección una lista priorizada, en la que se



incluyan ENPs pertenecientes a categoríascon grados progresivamente menores de pro-tección del territorio (ver Tabla 4, y más ade-lante): i) Reservas Biológicas en los lugaresnecesarios para alcanzar valores de represen-tatividad superiores al 85% (a partir de lamatriz de distancias de biodiversidad; en estecaso, 5 UTs, ver más adelante), ii) ParquesRegionales en las necesarias para superar el90% (hasta el 15% de las APs), y iii) ReservasNaturales en otro 10% de las APs (representa-tividad hasta 97.5%), hasta alcanzar el 30%de las UTs como objetivo máximo de la selec-ción.

Formulación de un algoritmo heurísticomulticriterio: Criterios de conservación yreglas de selección

Como hemos comentado, los procesos deselección de APs tienen un claro componenteespacial, por lo que se refieren siempre a loca-lizaciones. En el caso de los procesos de tomade decisiones, se busca una localización obje-tivo, en este caso, la UT más apropiada paraser incluida en la red. Cuando se barajanvarias alternativas (por ejemplo, en el trazadode una carretera) tienen especial interés losmétodos de evaluación multicriterio (verBosque Sendra 1997 o Eastman 2001). Engeneral, estos métodos se basan en la repre-sentación de las premisas de adecuaciónmediante dos tipos de variables:

- Restricciones, típicamente representa-das por condiciones booleanas, o bina-rias, en las que se define la adecuacióno no de un área para un uso determina-do de manera abrupta (1 apto, 0 no apto;

por ejemplo, no son adecuadas para laconservación las áreas urbanas).

- Factores, en forma de variables cuanti-tativas u ordinales, o mapas de adecua-ción, cuya influencia sobre la decisiónvaría es de tipo gradual, es decir, a másvalor del factor, menor o mayor adecua-ción (por ejemplo, adecuación del hábi-tat, abundancia de recursos tróficos,cercanía a núcleos urbanos, etc.).

Hasta la fecha, se han utilizado multitudde criterios diferentes en los procesos deselección de reservas, desde, por ejemplo,maximizar diferentes aspectos de la biodiver-sidad, como minimizar los posibles impactossobre las áreas seleccionadas, o el valor eco-nómico de las mismas (ver, por ejemplo,Margules y Usher 1981, Margules 1989,Bedward et al. 1992, Götmark y Nilsson1992, Kershaw et al. 1994, Faith et al. 1996,2001a,b, Araújo et al. 2002b, Heikkinen2002). Nosotros vamos a intentar tener encuenta tanto los diferentes componentes de labiodiversidad, como el posible coste deimplementar esta red. Debido a las particula-res características de Madrid, no hemos incor-porado otros criterios utilizados comúnmenteen la actualidad, como intentar maximizar elagrupamiento espacial de las reservas selec-cionadas. Incluir dentro de los algoritmoscondiciones que favorezcan la selección deáreas adyacentes puede ayudar a mejorar laconectividad entre las áreas protegidas, asícomo su efectividad (Bedward et al. 1992,Possingham et al. 2000, Araújo y Williams2000, Araújo et al. 2004, Cabeza et al. 2004).Sin embargo, en nuestro caso, el territorioestudiado es relativamente pequeño, y presen-

ta gradientes ambientales bien marcados, porlo que un objetivo de conservación relativa-mente importante (32 UTs, el 30% del total)dará lugar, con toda seguridad, a un ciertoagrupamiento de las reservas. Además, lasdimensiones de la CM permiten que, a partirde pequeñas intervenciones, se pueda interco-nectar estos espacios durante el proceso dediseño de la red (ver Capítulo 8), por lo queno hemos utilizado este tipo de instrucción.

En el proceso de selección de APs, utili-zamos, en total, una restricción y cuatro facto-res. La restricción se refiere a la imposibilidadde implementar ENPs en áreas fuertementeurbanizadas. Una asunción central de muchosalgoritmos es que todas las unidades territo-riales en consideración están disponibles paraser utilizadas en el proceso de conservación(Freitag et al. 1997). En el caso de la UTnúmero 59 (30TVK47; Madrid Centro) lagran proporción de superficie edificada (86%dedicado a uso urbano, industrial o infraes-tructuras; ver Anexo III) la invalida en esteaspecto, por lo que la eliminamos del conjun-to de áreas utilizado en el proceso de selec-ción.

Los factores, en cambio, forman parte delalgoritmo de selección, como los criterios quese tienen en cuenta en cada uno de sus pasos.Estos incluyen tres relacionados con la biodi-versidad (complementariedad faunística, rare-za y riqueza), y uno con la adecuación delsuelo para su uso como ENP (el coste deimplementación en cada uno de los píxeles de1 km2 de CM-SIG). Cada uno de los cuatrocriterios puede dar lugar, normalmente, a unaúnica solución, por lo que incluirlos conjunta-mente en un proceso de manera secuencial

hará depender la práctica totalidad de lasselecciones del criterio utilizado en primerlugar. Una primera opción es, como hemoscomentado, utilizar en cada paso procedi-mientos de programación lineal, que busquenla solución más óptima (por ejemplo, Cocks yBaird 1989). Sin embargo, un procedimientomás sencillo es obtener en cada criterio,excepto en el último, no la solución más ópti-ma, sino el conjunto de las más óptimas. Esdecir, el intervalo de confianza definido por elvalor de la UT más adecuada, y una medidade la dispersión de los valores del criterio.Esto nos permite priorizar la importancia delos criterios, incluyendo en primer lugar losmás importantes (ver Hortal y Lobo en pren-sa, y Capítulo 4).

Complementariedad faunística

Como hemos discutido previamente, aplicarel criterio p-median a la matriz de distanciasfaunísticas nos proporciona una manera efi-ciente de maximizar la complementariedad encada paso. Por eso, la primera regla de nues-tro algoritmo es escoger la (o las UTs) quemás disminuyan la variabilidad de la matrizaún no recogida en la red, es decir, las UTsincluidas en el intervalo definido por la míni-ma suma de distancias al conjunto selecciona-do, y 1/2 de la desviación estándar: [Σdist-set-

min, Σdist-setmin + desvest(Σdist-set)/2] (verCapítulo 4).

Rareza

Los métodos comunes de ordenación puedenser inadecuados para recoger de manera exi-tosa los patrones de complementariedad, ya



que el papel de las especies raras en su solu-ción pierde importancia cuando se analizangradientes importantes (Araújo et al. 2004).Además, como comentamos previamente, uti-lizar la rareza suele mejorar la eficiencia delos algoritmos de complementariedad basadosen especies (Pressey y Nicholls 1993,Kershaw et al. 1994, Csuti et al. 1997; vertambién ¿Qué método de selección es el másadecuado?, más arriba). Por eso, como segun-da regla del algoritmo, vamos a intentar esco-ger aquellas UTs que posean mayor rareza, deentre el conjunto de las seleccionadas en elpaso anterior, es decir, aquellas con valoresmás altos del cuarto factor de biodiversidad(fb4). Este factor recoge los patrones de rare-za independientes de la variabilidad en lacomposición de manera directa (a mayorvalor de fb4, mayor rareza; ver Capítulo 5),así que las UTs seleccionadas por este criterioson las incluidas en el intervalo [fb4max,fb4max - desvest(fb4)/2].

Coste de implementación

Aunque, desde el punto de vista de la conser-vación, nuestra meta sea proteger la mayorcantidad de territorio posible, la extensión decualquier red de reservas se ve limitada porrestricciones sociales y económicas. El princi-pio de eficiencia obliga, pues, a los métodosde diseño de reservas a alcanzar los objetivosmarcados, con el menor coste posible paraotros usos del suelo (Possingham et al. 2000).Sin embargo, muchas de las técnicas de selec-ción de áreas para la conservación no se ocu-pan de las necesidades reales de las áreasseleccionadas para la protección (Reyers2004; ver sin embargo Faith et al. 1996,2001a,b). En un problema de conflicto deusos, como el que se presenta entre la crea-ción de ENPs y determinados usos urbanos,productivos y/o extractivos, es necesario eva-luar el coste del suelo en relación con su posi-ble rentabilidad económica (Faith 2001, Faithet al. 2001a). El modelo de espacio protegidocomúnmente adoptado en Europa no implicanecesariamente incompatibilidad con cual-quier otro tipo de uso recreativo y/o producti-vo, ni la adquisición de grandes extensionesde terreno por parte del estado. Por ello, laestima de los costes de implementar ENPsdebe enfocarse más como un proceso de deci-sión multicriterio, en el que se tiene en cuen-ta la relación coste/oportunidad en cada uni-dad del territorio.

Nosotros hemos afrontado este problemamediante la generación de un mapa de costeque pondera la dificultad de incluir dentro deun ENP cada píxel de 1 km2 de CM-SIG, enfunción de su uso actual. La utilización de losusos del suelo en la generación de mapas de

Figura 8.- Mapa del coste de inclusión en un ENP(costes_suelo_enp_cm-sig; ver texto y Tabla 6). Los valoresde la leyenda se refieren a unidades de coste relativo, y notienen ninguna relación directa con el valor económico y/oproductivo de las mismas, sino con el grado de transforma-ción antrópica del paisaje, y, por lo tanto, con la dificultad deimplementar medidas efectivas de conservación.

impactos potenciales y/o degradación delhábitat es frecuente en análisis espaciales deconservación (ver, por ejemplo, Reyers et al.2001, Reyers 2004), ya que, en conjuncióncon el conocimiento acerca del grupo biológi-co, y del tejido productivo de la región, pue-den ser un sustituto aceptable de una evalua-ción exhaustiva de la viabilidad de conserva-ción en todas las parcelas del territorio. Porejemplo, una elevada extensión de territoriodensa e intensivamente cultivado puede ser,en principio, incompatible con los propósitosgenerales de conservación de áreas naturales.Sin embargo, si el manejo de estos cultivos serealiza de manera extensiva en algunas áreasde la región, incluyendo el respeto de exten-siones importantes de elementos clave delpaisaje en una forma interconectada, es posi-ble compatibilizar aprovechamiento económi-co y conservación. A partir de los datos sobreel uso actual del suelo procedentes de CORI-NE (EEA 2000) incluidos en CM-SIG (verusos_suelo_corine99_cm-sig en Anexo I),hemos asignado valores de coste a todos lospíxeles de 1 km2 del territorio estudiado.Cada categoría de uso del suelo recibe, pues,un coste progresivamente mayor según dismi-nuye su naturalidad y/o adecuación a la con-servación. De esta manera, construimos elmapa ráster costes_suelo_enp_cm-sig (verFigura 8 y Anexo I), que varía desde 10 paralas áreas de poco valor económico y baja acti-vidad humana (vegetación esclerófila, roque-dos, brezales, etc.) hasta los 1000 de las áreasurbanas o industriales (Tabla 6 y Figura 8).

Posteriormente, contabilizamos el costetotal de incluir cada UT en la red de espaciosprotegidos, como la suma de los costes de


Cat. Descripción Coste 1 Continuous Urban Fabric 1000 2 Discontinuous Urban Fabric 1000 3 Industrial or Commercial Units 1000 4 Road and Railnetworks and associated land 1000 5 Port Areas 1000 6 Airports 1000 7 Mineral Extraction site s 200 8 Dump sites 200 9 Construction sites 1000 10 Green Urban Areas 200 11 Sport and Leisure Facilities 200 12 Non-Irrigated Arable land 100 13 Permanently Irrigated land 100 14 Rice Fields 100 15 Vineyards 100 16 Fruit trees and Berr y Plantations 100 17 Olive growes 100 18 Pastures 50 19 Annual crops associated with permanent crops 100 20 Complex cultivation patterns 100 21 Land principally occupied by agriculture, with

significant areas of Natural Vegetation 75

22 Agro-Forestry areas 75 23 Broad-Leaved forest 50 24 Coniferous forest 50 25 Mixed forest 50 26 Natural grassland 25 27 Moors and Heathland 10 28 Sclerophyllous vegetation 10 29 Transitional Woodland -Shrub 25 30 Beaches, Dunes and Sand Plains 10 31 Bare rock 10 32 Sparsely vegetated areas 10 33 Burnt areas 25 34 Glaciers and perpetual snow 10 35 Inland Marshes 10 36 Peatbogs 10 37 Salt-Marshes 10 38 Salines 10 39 Intertidal flats 10 40 Water courses 10 41 Water bodies 10 Tabla 6.- Asignación de los costes de implementar unENP en cada píxel de 1 km2 de CM-SIG, a partir deltipo de uso actual del suelo. Categorías según CORINE(EEA 2000; ver usos_suelo_corine99_cm-sig enAnexo I).


todos sus píxeles, exceptuando los ya inclui-dos en un ENP (CUT). De esta manera, sepondera también la adecuación de cada UT enfunción de la superficie ya protegida con laque cuenta (cuando ésta, claro está, es del50% o menor, ya que las UTs con proporcio-nes mayores forman parte del conjunto inicialde APs suficientemente protegidas; ver másarriba). Así, UTs con una proporción mayorde superficie protegida tendrán un coste com-parativamente menor de inclusión en la red,ya que parte de su superficie no necesita deniveles mayores de protección. Como terceraregla del algoritmo, pues, vamos a intentarescoger las UTs que posean menor coste(CUT), es decir, las comprendidas dentro delintervalo formado por el valor mínimo de lasUTs procedentes de la regla anterior(CUT_min), y el 33.3% de este valor:[CUT_min, CUT_min + CUT_min/3].

Riqueza

Como última regla del algoritmo, que servirápara escoger una única UT en cada paso, apartir de las seleccionadas en el paso anterior,seleccionaremos aquella con mayor riquezade especies. Al igual que la rareza, la riquezaha sido comúnmente utilizada en la evalua-ción de APs, tanto para la tarea más simple dedeterminar hotspots (por ejemplo, Reid 1998,Myers et al. 2000, Hortal et al. 2001, Martín-Piera 2001), como dentro de algoritmos deselección por complementariedad basados enespecies (por ejemplo, Kirkpatrick 1983,Margules et al. 1988, McKenzie et al. 1989,Rebelo y Siegfried 1992; ver ¿Qué método deselección es el más adecuado?, más arriba).

Después de aplicar, sucesivamente, los crite-rios de complementariedad, rareza y coste,parece lógico establecer la reserva en el áreamás rica en especies de entre las disponibles.Además, las áreas más ricas para un determi-nado grupo biológico, son capaces, a veces,de recoger también gran parte de los compo-nentes de otros grupos (Prendergast et al.1993, Kerr 1997, Balmford 1998, Howard etal. 1998, Reid 1998, Reyers et al. 2000; ver,sin embargo, Rodrigues y Gaston 2001). Porello, en el caso de que varias UTs procedan dela regla anterior, como última regla escoge-mos la UT con el mayor valor de riqueza, eneste caso, mayor valor del primer factor debiodiversidad (fb1; a mayores valores del fac-tor, mayores valores de riqueza, ver Capítulo5).

Al utilizar este factor, nuestro análisis nomaximiza tan sólo la riqueza, sino también elnúmero de especies endémicas, una variableincluida dentro de este factor de biodiversidad(ver Capítulo 5). Aunque este último criteriono es tan eficiente como la rareza regional ola riqueza para maximizar la representativi-dad de la red de reservas en términos de espe-cies (Saetersdal et al. 1993, Kerr 1997), tam-bién ha sido utilizado comúnmente comoobjetivo prioritario de conservación (ver, porejemplo, Williams y Humphries 1994,Thirgood y Heath 1994, Dennis 1997, Olsony Dinerstein 1998, Martín-Piera 2001).

Formulación del algoritmo

Una vez establecidos los criterios, y su ordende inclusión, podemos formular un algoritmoheurístico como un conjunto de reglas deselección que se aplican de manera secuencialen cada paso del proceso iterativo, hastaalcanzar el objetivo marcado previamente. Uncriterio importante en este procedimiento esasegurarnos de que incluir múltiples criteriosen los algoritmos no disminuye la representa-tividad de las soluciones obtenidas. Si su efi-cacia decae de manera considerable al teneren cuenta otros aspectos de la biodiversidad,además de la complementariedad, es posibledesechar alguno de estos criterios, obteniendode esta manera soluciones más óptimas.Hemos comparado, pues, la eficacia de lassoluciones obtenidas mediante un algoritmoque utiliza tan sólo AD (complementariedad)como única regla, con las obtenidas con otroque incluye de manera secuencial AD, rareza,y riqueza (ver descripción de las reglas másarriba), así como con un modelo nulo obteni-do al azar (a partir de 10 réplicas). En el casode AD, en lugar de buscar el óptimo en cadapaso, se realizaron diez réplicas utilizando elintervalo definido anteriormente ([Σdist-set-

min, Σdist-setmin + desvest(Σdist-set)/2]),seleccionando en cada paso una de las UTs alazar, de entre las aptas según este criterio. Enel algoritmo que incluye también rareza yriqueza, en cambio, escogimos la soluciónúnica proporcionada por la UT de máximariqueza, de entre las que superan los otros doscriterios.

En general, los resultados obtenidosmediante el algoritmo multicriterio se encon-traban dentro del rango de efectividad de AD,

y eran mucho más eficientes que los obteni-dos al azar (Figura 9), por lo que utilizamoslos tres criterios en la formulación final delalgoritmo. El único criterio que no se haincluido en este análisis, el coste del suelo,puede hacer variar considerablemente estaselección, disminuyendo su eficacia en térmi-nos de representatividad. Sin embargo, debeincluirse dentro del algoritmo para maximizarla aplicabilidad y eficacia a largo plazo de lared finalmente propuesta. De esta manera, elalgoritmo utilizado en el proceso de selecciónde APs es el siguiente:

Paso 0. Eliminar las UTs con una elevadaproporción de suelo urbano. Escogercomo conjunto inicial de la red de APslas UTs suficientemente protegidas(superficie ENP > 50%).


0 10 20 30 40 50 60 70

Porcentaje de UTs seleccionadas

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

2200

ΣΣdi

st-s

et

azar p-median pmed+fb4+fb1

Figura 9.- Efectividad de las selecciones realizadas tan sólo conAD, y utilizando también los criterios de rareza y riqueza. Lalínea continua se refiere a la distribución obtenida medianteselecciones al azar (10 réplicas), incluyendo el intervalo de con-fianza al 95%; los resultados obtenidos tan sólo mediante AD(complementariedad) se muestran en color gris, como rombos ylínea de puntos, incluyendo también el intervalo de confianza al95% (ver texto); los resultados obtenidos mediante el algoritmodesarrollado con AD, rareza y riqueza, se muestran como trián-gulos y línea discontinua.


Paso n. En cada paso sucesivo de la selec-ción, de n = 1 hasta alcanzar el objetivofinal, se aplicaran cuatro reglas paraescoger una única UT, y una quinta paradeterminar si el proceso de seleccióndebe finalizar o continuar:

Regla 1. De entre las UTs no seleccio-nadas para la red de APs, se escogeranaquellas que aporten mayor comple-mentariedad a la red ya existente (AD; apartir de la matriz de distancias); todaslas incluidas en el intervalo [Σdist-set-

min, Σdist-setmin + desvest(Σdist-set)/2], pasan a la regla siguiente.

Regla 2. De las seleccionadas en laregla 1, se escogen las UTs con mayorrareza; pasan a la siguiente regla todaslas que se encuentran en el intervalo[fb4max, fb4max - desvest(fb4)/2].

Regla 3. Escoger las UTs con menorcoste de protección de entre las obteni-das tras la regla 2; en este caso, las com-prendidas en el intervalo [CUT_min,CUT_min + CUT_min/3].

Regla 4. Escoger la UT más rica de lasprocedentes de la regla tres (máximofb1).

Regla 5. Si el número total de APsincluidas en la red alcanza el objetivomarcado (32 UTs, el 30% del total),paramos la selección, si no, volvemos aaplicar la regla 1 para comenzar elsiguiente paso.

Selección de APs y propuestade categorías de protección

Tras 26 pasos sucesivos, un conjunto de 32APs forman parte de la red de reservas queconstituye la solución final del algoritmo(Tabla 7 y Figura 10). En general, las ganan-cias en representatividad son elevadas duran-te los siete primeros pasos, hasta conseguirniveles similares a los alcanzados por la selec-ción en ausencia de ENPs iniciales (0ENP, vermás arriba; Figura 11). A partir de ese punto,la ganancia en cada paso va disminuyendo deforma constante, aunque paulatina. El costeacumulado de implementación de la red tam-bién crece de manera más o menos constante,con valores generalmente comprendidos entre4000 y 10000 unidades de coste relativo porpaso (media = 9327.9; desviación estándar =6.504.2; mediana = 6637.6), y algunos saltosimportantes, especialmente los debidos a lainclusión de las UTs 69 y 57 (VK26 y VK27,pasos 2 y 23), que cuentan con costes superio-res a las 25000 unidades (ver Tabla 7 y Figura11). Sin embargo, este coste se puede verreducido considerablemente mediante laimplementación de la Red Natura 2000. Enmuchas de las APs, para alcanzar un gradoaceptable de protección, es suficiente conotorgar un estatus firme de ENP a los LICsincluidos en la propuesta de Red Natura 2000,aunque es necesario promover la creación denuevos espacios en 15 UTs para alcanzar elobjetivo marcado (más del 50% de superficieincluida en la red de ENPs; ver Tabla 7). Porlo tanto, la evaluación del coste real (siempreen términos de las unidades relativas defini-

das previamente) debe realizarse tras el pro-ceso de diseño de la red (ver Prioridad y costede implementación en el Capítulo 8).

La distribución espacial de las APs esrelativamente agregada, aunque se distinguenvarias áreas relativamente disjuntas (Figura

10). En este sentido, destaca un eje norte-suren el centro de la Comunidad de Madrid, quebaja de las sierras de Guadarrama ySomosierra hasta el curso medio del ríoGuadarrama, alrededor del que se disponenbuena parte de las áreas a proteger, incluyen-


Paso UT Nombre Cat. Prot. Ar_ENP Ar_E+L Ar_∆∆CP Ar_nvENP Coste

0 19 VL21 - 79 100 21 0 1095 0 27 VL20 - 88 88 0 0 510 0 35 VK29 - 77 96 19 0 8070 0 37 VK49 PRg - RB* 62 63 63* 0 5045 0 72 VK56 - 69 74 5 0 7460 0 85 VK55 - 76 77 1 0 2385 1 54 UK97 PRg - RB 0 100 100 0 4035 2 69 VK26 PRg - RB 16 19 3 32 26925 3 41 UK88 PRg - RB 0 100 100 0 6115 4 99 VK53 PRg - RB 1 36 35 15 15725 5 14 VL42 PRg - RB 0 10 10 41 6555 6 1 VL45 PRg 0 45 45 6 5020 7 7 VL23 PRg 0 100 100 0 3985 8 8 VL33 PRg 0 77 77 0 5990 9 3 VL34 PRg 0 84 84 0 6470

10 76 UK65 PRg 0 42 42 9 4945 11 68 VK16 PRg 42 63 21 0 7525 12 75 VK86 PRg 0 4 4 47 14310 13 15 VL52 PRg 0 11 11 40 3965 14 12 VL22 PRg 4 100 96 0 5640 15 44 VK18 PRg 50 66 16 0 7065 16 77 UK75 RNt 0 50 50 1 6195 17 24 UL90 RNt 0 78 78 0 6720 18 21 VL41 RNt 0 11 11 40 8030 19 106 VK42 RNt 6 50 44 1 9980 20 74 VK76 RNt 0 0 0 51 19975 21 17 VL01 RNt 9 100 91 0 4580 22 91 VK34 RNt 0 0 0 51 16900 23 57 VK27 RNt 20 29 9 22 25475 24 13 VL32 RNt 7 74 67 0 4530 25 16 VL62 RNt 0 15 15 36 7585 26 28 VL30 RNt 24 24 0 27 8285

Total 630 1786 1156 419 242525

Tabla 7.- Resultados del proceso de selección multicriterio de Áreas de Importancia para la Conservación. Pasose refiere al paso del algoritmo en el que se seleccionó cada UT; en total, se seleccionaron 26 nuevas APs, que,junto con las 6 ya suficientemente protegidas (paso 0), completan el objetivo de preservar el 30% de las UTsmadrileñas (ver texto). Cat. Prot. es el grado de protección propuesto para los espacios presentes en cada una deellas (ver Tabla 5). Ar_ENP es la cantidad de superficie protegida en la actualidad; Ar_E+L es la superficie pro-tegida resultante de la aplicación de la Red Natura 2000; Ar_ CP es la cantidad de superficie que proponemos quevaríe de categoría de protección, bien dentro de los ENP actuales, bien pasando de LIC a alguna categoría deENP; Ar_nvENP es la cantidad mínima de superficie de áreas protegidas de nueva creación, no incluidas previa-mente entre los ENP y/o los LICs, necesaria para alcanzar el objetivo de proteger, al menos, la mitad de la super-ficie de cada AP; todas las medidas de área se refieren a km2. Coste es la suma de los costes de incluir los píxe-les de suelo no protegido de cada UT a la red de ENP (en unidades de coste relativo, ver Coste de implementa-ción más arriba); los costes de las seis UTs ya protegidas (paso 0, marcados en negrita) no se han tenido en cuen-ta para el cálculo del coste total.


do la Sierra y la Rampa. Un área que muestrauna necesidad especial de protección es elcuadrante suroeste, donde la densidad deENPs y/o LICs es baja, y, por lo tanto, esnecesario promover nuevos espacios en 5UTs. Finalmente, también destaca la escasacantidad de APs en el este y sureste deMadrid, donde la implementación comoENPs de los LICs propuestos parece suficien-te para cumplir los requerimientos de conser-vación de 6 UTs (Figura 10 y Tabla 7).

Se han definido tres tipos diferentes deENPs, con un nivel de protección y restric-ción de usos progresivamente menor:Reservas Biológicas, incluidas dentro de losParque Regionales, la categoría siguiente, y,finalmente, Reservas Naturales (ver defini-ciones más arriba, y Tabla 5). Como hemosindicado previamente, proponemos crear RBs

en las 5 APs seleccionadas en los primerospasos, con lo que se alcanza el el 85% derepresentatividad; PRg a las 12 siguientes(90% de representación de la matriz de distan-cias), y RNt a las restantes (97.5%; Tabla 7).Sin embargo, estamos introduciendo una cate-goría de protección superior a la más altaexistente en las UTs suficiente protegidas(PRg), por lo que hemos de utilizar algún cri-terio que nos permita determinar si es necesa-rio promover la creación de RBs en alguna deellas. Para ello, vamos a utilizar la -diversi-dad, que concierne al reemplazo de especies alo largo de los gradientes generados por elhábitat (Whittaker 1977), por lo que es impor-tante para determinar los patrones regionalesde biodiversidad. Aunque se le ha prestadopoca atención en los procesos de selección deáreas (ver Kunin 1997, Fairbanks et al. 2001),dejar de lado este componente puede hipote-car la capacidad de la red de espacios protegi-dos para preservar las especies representadasa lo largo de periodos prolongados de tiempo(Margules et al. 1994, Virolainen et al. 1999,Rodrigues et al. 2000b, Araújo et al. 2002a).Por ello, observamos los valores de βsim enlas UTs suficientemente protegidas con elobjeto de determinar si alguna de ellas poseevalores anormalmente elevados de esta varia-ble. Este era el caso de la UT 37 (VK49,Monte de Viñuelas, perteneciente al ParqueRegional de la Cuenca Alta del Manzanares),cuyo valor de reemplazo faunístico internoera uno de los más elevados de Madrid (βsim= 0.50; ver Capítulo 6 y Anexo III). Por ello,proponemos asimismo crear una ReservaBiológica en dicha UT (ver Tabla 7).

Figura 10.- APs seleccionadas durante la aplicación delalgoritmo seleccionado (4 reglas: AD, rareza, CUT yriqueza; ver texto). Los números se refieren al paso en elque fueron seleccionadas; los tonos de gris indican elgrado de protección propuesto (ver texto y Tabla 7):Reservas Biológicas (gris oscuro), Parques Regionales(gris medio) o Reservas Naturales (gris claro); la localiza-ción de los ENPs actuales (borde negro) y LICs (bordegris) se muestran con líneas diagonales.

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6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32

Número de UTs seleccionadas

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26

Paso de la selección

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

ΣΣdist-set

5

10

15

20

25

30C

oste acumulado

Figura 11.- Efectividad y coste de implementación de la selección multicriterio de APs, realizadamediante un algoritmo heurístico (incluyendo los criterios de AD, rareza, coste y riqueza; vertexto). La efectividad de la selección realizada (en términos de representatividad, eje izquierdo) semuestra como cuadrados y línea discontinua; rombos y línea de puntos representan el coste acumu-lado de incorporar cada UT de esta selección a la red de ENP (en unidades de coste relativo/10000,eje derecho; ver Coste de implementación más arriba); finalmente, en gris, se muestra la efectivi-dad de la solución ideal obtenida sin partir de una red de ENPs previa (círculos y línea continua).


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Como comentamos en el Capítulo anterior,generalmente los procesos de selección deÁreas Prioritarias para la Conservación, y eldiseño de la localización territorial exacta delas reservas, generalmente se afrontan demanera separada. Es evidente que resolucio-nes espaciales grandes, como las empleadasen muchos procesos de selección de APs (ennuestro caso, cuadrículas de 10x10 km), pro-ducen resultados demasiado groseros comopara delimitar con exactitud la ubicación delos espacios protegidos capaces de represen-tar y asegurar la pervivencia de un grupotaxonómico dado (Margules y Pressey 2000,Lobo y Araújo 2003). El énfasis debe poner-se, pues, en la identificación y conservaciónde los patrones de biodiversidad, pero tam-bién en los procesos naturales que controlan ymantienen estos patrones (Noss 1990,Fairbanks et al. 2001), ya que no contar conellos puede impedir la preservación de lasespecies representadas en la red (Balmford etal. 1998, Cowling et al. 1999, Rodrigues et al.2000). Algunos de los aspectos que requierenmayor atención son la viabilidad de las pobla-ciones protegidas, y consideraciones espacia-les como fragmentación o conectividad delpaisaje (Cabeza 2003). Como los procesos deselección tienen a menudo un componenteespacial, la protección de esos procesos natu-rales se basa a menudo en sus sustitutos espa-ciales, más que en los procesos por sí mismos(Margules y Pressey 2000). Sin embargo, ase-

gurándonos de que las áreas protegidas songrandes e interconectadas, o abarcan un rangoimportante de los gradientes ambientales den-tro de cada AP, debería ser posible preservar,al menos en parte, muchos de esos procesos(Noss 1996, Araújo y Williams 2000,Fairbanks et al. 2001). Una vez designadas lasUTs que albergarán ENPs (ver Capítulo 7), eneste Capítulo procederemos al diseño de losmismos a la escala más pequeña que permiteel enfoque regional de nuestro trabajo (en estecaso, la de CM-SIG, es decir, 1 km2). Paraello, utilizaremos las metodologías de selec-ción espacial multicriterio implementadas enun SIG convencional, incluyendo la genera-ción de mapas de adecuación, y la sectoriza-ción geomorfológica y ecológica del territorio(ver Leclerc y Rodríguez-Chacón 1998,Savitsky y Lacher 1998, Prato 2000, Lee et al.2001, Bawa et al. 2002, Amarnath et al.2003).

Por otro lado, un aspecto que cobra cadavez más importancia dentro del diseño deestas redes de reservas es, precisamente, quesean verdaderas redes, es decir, que los espa-cios protegidos que las componen esténconectados de manera efectiva, bien mediantela agregación espacial de las reservas (ver, porejemplo, Araújo y Williams 2000, Cabeza2003 o Cabeza et al. 2004), bien mediantecorredores (greenways) que permitan el des-plazamiento de los organismos entre los ENPs(ver Capítulo 1; revisión y terminología en

Diseño de una Red de EspaciosNaturales Protegidos

c a p í t u l o o c h o



Jongman et al. 2004, y ejemplos en Hoctor etal. 2000). De esta manera, se intenta asegurarla conectividad entre los sistemas biológicosprotegidos por los ENPs. La estrategia deconservación de la biodiversidad en laPenínsula Ibérica tiene una gran oportunidaden la red de Vías Pecuarias para incorporaresta necesidad de conectividad entre las áreasprotegidas a la conservación del patrimoniohistórico y los usos tradicionales. Las VíasPecuarias (VPs) constituyen una red de ele-mentos lineales de suelo de titularidad públi-ca, destinada a facilitar los movimientos delganado y que goza de un régimen de protec-ción especial (ver Mangas Navas 1992). Sudensidad es especialmente elevada en laComunidad de Madrid (Ecologistas enAcción 2002), por lo que, junto con los corre-dores forestales formados por los bosques degalería asociados a las riberas de los cursos deagua (Sánchez-Mata y de la Fuente 1985),parecen el instrumento idóneo para afrontar larestauración y el mantenimiento de corredo-res que permitan la conexión espacial, tantoentre diferentes áreas protegidas, como dentrode ellas. En este capítulo vamos, pues, a cul-minar el proceso de planificación regional dela conservación de la biodiversidad de losescarabeidos de Madrid mediante el diseño deuna red conectada de espacios a proteger. Apartir del diseño de ENPs obtenido en la pri-mera fase de este Capítulo, y de la red de VPsde la Comunidad de Madrid, vamos, pues, aidentificar aquellos corredores que deben serprotegidos y gestionados de manera priorita-ria por el gobierno regional, de manera que secompatibilice en ellos el uso tradicional parael que fueron creados, con la necesidad actual

de garantizar la conectividad dentro de cadaENP y entre las poblaciones que habitan lasdiferentes áreas protegidas.

Es claro que el objetivo de un trabajo deestas características debe ser generar un ins-trumento útil en manos de un gestor de lanaturaleza, en este caso de la Comunidad deMadrid y las Comunidades Autónomas limí-trofes. Por ello, y dejando aparte las posibili-dades de aplicar total o parcialmente el proce-so descrito a lo largo de esta tesis en otrosterritorios o con otros grupos biológicos, sepropondrán, finalmente, un conjunto de medi-das que garanticen la conservación de losescarabeidos, y de otros grupos de especiesrelacionados. Para ello, intentaremos mejorar-la efectividad de la red de ENPs mediante laaplicación práctica de los criterios que handado lugar a la Directiva de Hábitats de la UEy a la Red Natura 2000.

Diseño de ENPs medianteSIGEn este apartado, vamos utilizar las potencia-lidades de los SIG para diseñar la ubicaciónexacta (con una resolución de 1 km2) de cadauno de los ENPs derivados de las APs obteni-das en el Capítulo anterior (ver Tabla 7 yFigura 10 del Capítulo 7). Para ello, desarro-llaremos diferentes mapas que dan cuenta deaspectos como unidades estructurales, ele-mentos del paisaje o adecuación del hábitat. Apartir de ellos, y en combinación con lasherramientas de análisis espacial implementa-das en el software SIG que empleamos(Idrisi32; Clark Labs 2001), identificaremos

253Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos

las áreas del territorio más adecuadas paraubicar cada ENP. De esta manera, generare-mos una propuesta de Red de EspaciosNaturales Protegidos para la Comunidad deMadrid y áreas limítrofes, a partir de las APsobtenidas en el proceso de selección anterior.

Criterios para la planificación territorialde la conservación

Una selección de APs que recoja los patronesde diversidad de una región de manera ópti-ma, no garantiza delimitar correctamente elterritorio ocupado por los ENPs derivados deesa solución. Para ello, es necesario llevar acabo un proceso posterior de diseño, queidentifique la localización más óptima paraestos espacios en función del suelo disponibleen cada AP y sus alrededores. En este procesose busca encontrar las áreas que, medianteuna correcta gestión ambiental, permitan lapervivencia de las poblaciones y ensamblajesrepresentativos de cada zona de la región. Ladistribución, abundancia, y persistencia aescala regional de las especies está determina-da por sus dinámicas poblacionales, en com-binación con la estructura espacial del paisa-je, y la calidad del hábitat (ver, por ejemplo,Hanski y Gilpin 1997, o Hanski 1999). Lasprobabilidades de aparición de las especies enlas reservas, así como su capacidad para ase-gurar la pervivencia de sus poblaciones, dis-minuyen cuando se pierde hábitat en las áreasque las rodean (Araújo y Williams 2000,Cabeza 2003). Representación no es, pues, lomismo que conservación. Por ello, durante elproceso de diseño de los ENPs, es necesarioasegurar que las redes de reservas sean capa-

ces de mantener la biodiversidad a lo largo deltiempo, mediante tamaños de área adecuados(Rodrigues y Gaston 2001), y la presencia deusos del territorio compatibles con la pervi-vencia de las poblaciones y el correcto funcio-namiento de los procesos biológicos (Faith etal. 1996, Faith 2001). En el proceso de diseñode los nuevos ENPs nos hemos guiado por elmarco conceptual para la toma de decisionesen planificación espacial de la conservacióndesarrollado por Bedward et al. (1992). En él,se identifican tres objetivos claros: represen-tatividad, requerimientos del diseño, y utili-dad en la gestión.

Representatividad

El primer objetivo, representar todos los ele-mentos naturales dentro de la red de reservas,ha sido tenido en cuenta mediante el criteriode complementariedad utilizado en el procesode selección. En este objetivo se incluye, ade-más, la necesidad de que esta representativi-dad vaya acompañada de la viabilidad de lapervivencia de estos elementos en la red dereservas, asegurando, por ejemplo, la protec-ción de un número suficiente de poblacionesde cada especie, y la conectividad entre ellas.En este momento, no tenemos datos para eva-luar la cantidad de poblaciones y/o comunida-des que serían potencialmente protegidas porla red que estamos diseñando. Sin embargo,los análisis de complementariedad llevados acabo con datos para todas las especies demanera individual, llegaban a alcanzar almenos una representación de cada una deellas con alrededor de un 10% de las UTs (de9 a 11 UTs; ver ¿Qué método de selección es


el más adecuado?, en el Capítulo 7), por loque podemos asumir que el objetivo de des-arrollar ENPs en el 30% de las UTs (3 vecesmás superficie) asegura la inclusión de variaspoblaciones de un número importante de lasespecies presentes en Madrid.

Para afrontar el problema de la conectivi-dad entre ENPs actuamos de dos manerascomplementarias. Durante este proceso dediseño, en los casos en que varios ENPs coin-cidan dentro de la misma UT, o en UTs adya-centes, procuramos, bien ampliar estos espa-cios, incluyendo en ellos una parte del territo-rio que los separa, bien diseñar una sola reser-va que incluya de manera continua superficiede todas las UTs seleccionadas. Como vere-mos más adelante, para conectar las zonas desuperficie protegida alejadas entre sí, incorpo-raremos a la red corredores de suelo públicoque, mediante actuaciones encaminadas a laprotección y/o restauración, pueden funcionarcomo vías de conexión entre poblaciones (verSelección de una Red Prioritaria deCorredores más adelante).

Criterios de diseño

El segundo objetivo enunciado por Bedwardet al. (1992) es satisfacer los criterios de dise-ño de las reservas, en cuanto a su forma,extensión, adecuación o vlunerabilidad, etc.Este es un proceso flexible que depende de lascircunstancias de cada proyecto en particular(ver, por ejemplo, Bojórquez-Tapia et al.2004). Cuando el objetivo es la conservaciónde tanta biodiversidad como sea posible, esnecesario tener en cuenta los siguientes prin-cipios en el diseño de los espacios (Bedwardet al. 1992):

Criterio 1.- Las reservas deben ser grandes,compactas, y los diferentes elementos de supaisaje estar interconectados. Las metapobla-ciones de escarabeidos abarcan superficiesefectivas relativamente grandes de poblacio-nes débilmente conectadas en hábitats eurosi-berianos (Finn et al. 1999, Roslin 2000,2001a,b, Roslin y Koivunen 2001), aunque sedesconoce su tamaño en ecosistemas medite-rráneos (ver Capítulo 2). Sin embargo, prote-ger, al menos, el 50% de UnidadesTerritoriales de 100 km2 (el criterio utilizadopara determinar una UT como suficientemen-te protegida; ver ¿Cuál es la cantidad óptimade superficie protegida en cada UT? en elCapítulo 7), parece una manera efectiva deconservar sus poblaciones. Para cumplir coneste apartado, pues, dentro del proceso dediseño se marcó como objetivo mínimo elincluir en la red, al menos, la mitad de lasuperficie de todas las UTs seleccionadas.Además, se intentó crear reservas lo máscompactas posible, minimizando la relaciónentre perímetro y área. Este es un requeri-miento tradicional de los procesos de selec-ción de reservas (Wilson y Willis 1975; ver,sin embargo, Kunin 1997), que intenta paliarel 'efecto de borde' (edge effect; ver, por ejem-plo, Skov 1997, Debinski et al. 2001,Heikkinen 2002) de los impactos que produ-cen los usos de las áreas circundantes sobrelas poblaciones de las áreas protegidas. Paradeterminar este aspecto se utilizó un índice decircularidad (IC), o de compactación, en elque se compara el área del polígono (Ar) conla de un círculo del mismo perímetro (Ac; verClark Labs 2001):

AcArIC =


Este índice varía desde 1, en el caso de las for-mas más compactas, hasta acercarse a 0, enlas formas alargadas y/o reticuladas.Finalmente, con el objetivo de asegurar lainterconectividad entre las diferentes comuni-dades presentes en cada ENP, incluimos comoobjetivo prioritario la conservación y gestiónde la red de vías pecuarias como corredoresque interconecten los diferentes elementos desu paisaje (ver Selección de una RedPrioritaria de Corredores).

Criterio 2.- Cuando sea posible, debenincluirse las áreas menos deterioradas, oaquellas menos vulnerables al impacto antró-pico (Reyers et al. 2001). Este criterio ha sidoya considerado cuando se elaboró el mapa decostes, en el que se aplico un mayor coste alos usos que provocan una mayor alteracióndel paisaje siendo, por tanto, relegados en eldiseño de los ENPs (ver Coste de implemen-tación más arriba).

Criterio 3.- Deben escogerse preferentementezonas en las que el impacto de los usos loca-lizados en las áreas adyacentes sea lo menorposible. Dentro de la matriz del paisaje trans-formado de Madrid, la densidad de los impac-tos derivados del uso del suelo aumenta segúndisminuye la distancia a las áreas habitadasy/o la red de carreteras, criterios ambosincluidos también en la creación del mapa decostes. Por otro lado, la UNESCO recomien-da la creación de áreas de amortiguamientoalrededor de las áreas de especial interés parala conservación, en las que se restringe elmanejo del suelo a los usos compatibles con

los objetivos de conservación de las poblacio-nes presentes en el área fuente. Por ello,hemos procurado identificar áreas de protec-ción adicionales, de hasta 2 km, alrededor delas áreas calificadas como Reserva Biológica.Cuando las zonas así seleccionadas no esta-ban incluidas previamente en a la red de reser-vas, las hemos incorporando a ella, en lamedida en que no se registraban usos incom-patibles con la creación de un régimen deENP.

Para tener en cuenta estos dos últimos cri-terios, a partir del mapa de costes desarrolla-do en el Capítulo anterior(costes_suelo_enp_cm-sig; ver Figura 8 delCapítulo 7 y Anexo I) generaremos un mapade adecuación; ver más adelante), en el quelos valores progresivamente mayores de ade-cuación como ENP de cada unidad del territo-rio se relacionan de manera inversa con losdel mapa de costes (a mayor coste encostes_suelo_enp_cm-sig, menor valor deadecuación).

Utilidad en la gestión

El tercer objetivo enunciado por Bedward etal. (1992) es hacer propuestas de reservasdefendibles frente a la competencia de otrosusos del suelo. Para ello, proponen, entreotros, dos criterios:

Criterio 4.- Reducir el coste de las áreasseleccionadas como reservas, un criterio quetambién está incluido en el mapa de adecua-ción desarrollado (a mayor adecuación,menor coste).


Criterio 5.- Seleccionar, en la medida de loposible, áreas de suelo de titularidad pública,para minimizar los costes de adquisición deterreno. Este aspecto ha sido tenido en cuentapara la creación de corredores protegidos, cre-ados a partir de las Vías Pecuarias (VPP; verCategorías de protección y Tabla 5 en elCapítulo 7, y Selección de una RedPrioritaria de Corredores más abajo). Para laselección de áreas, sin embargo, el escenarioconcreto de la conservación en la CM difieredel existente en Australia, donde Bedward ysus colaboradores llevaron a cabo su trabajo.En su caso, la historia de la transformacióndel paisaje por el hombre es aún reciente, y esposible afrontar el problema de la conserva-ción a partir de la preservación de hábitatspristinos, mediante la adquisición de territo-rio, cuyo coste es relativamente pequeño,debido a la baja densidad de ocupación y uso.En el caso de Madrid, en cambio, la dinámicadel paisaje es el fruto del manejo antrópicocontinuado durante siglos. Además, el costedel terreno en un área densamente poblada, esdemasiado elevado como para afrontar lacompra de terreno por parte de la administra-ción, excepto en casos excepcionales. Losobjetivos de conservación en la CM pasan,pues, por la creación de figuras menos estric-tas de protección, como los ParquesRegionales, en los que se controlen los usos yel manejo del suelo, compatibilizándolos conla persistencia de los sistemas y procesos eco-lógicos presentes en ellas. De esta manera, seabaratan los costes de la implementación de lared, ya que no es necesario realizar adquisi-ciones importantes de suelo, sino tan sólolegislar mediante los Planes Rectores, y reali-

zar una política adecuada de inversiones en elámbito productivo y social de la región, paradesarrollar un uso del territorio compatiblecon su conservación.

Definición espacial de los cri-terios de diseñoPara llevar a cabo el proceso de diseño de losnuevos ENP es necesario definir una serie deparámetros básicos (Bedward et al. 1992):unidades de selección, base de datos de obje-tivos de conservación, unidades de coste, ybase de datos de adecuación del territorio. Eneste caso, las unidades de selección, o unida-des objetivo, empleadas en el análisis, son lospíxeles de 1 km2 de CM-SIG. La base dedatos de objetivos de conservación es equiva-lente a los resultados obtenidos en el procesode selección de APs, es decir, la cantidadmínima de suelo que es necesario dedicar acada categoría de protección en cada UT (verTabla 7 del Capítulo 7).

Definición de unidades de coste de crea-ción de la red de ENP

Como unidades de coste vamos a utilizar dosmedidas. Por un lado, la cantidad de suelo quenecesita ser protegido (ArP), medida como elnúmero de píxeles de 1 km2 ocupados por lasnuevas reservas. Por el otro, los costes deincluir cada píxel del territorio en la red deENP con el estatus propuesto (Cenp). Estevalor de coste se calcula a partir de los costesobtenidos del mapa creado previamente (cos-tes_suelo_enp_cm-sig; ver Figura 8 delCapítulo 7 y Anexo I, y el apartado Coste de


implementación), ponderados por un factordependiente de la variación en estatus de pro-tección derivada de nuestra propuesta (verTabla 1). Para la formulación de estos factoresde ponderación (Fpond) se ha tenido en cuen-ta tanto el estatus actual del territorio, como elpotencial coste de ejecutar las políticas deconservación propuestas para la categoríafinal de protección (tanto restricciones deactividad, como actuaciones; ver Tabla 5 delCapítulo 7). De esta manera, consideramosque crear una RB a partir de un PRg tiene uncoste 8 veces menor que hacerlo a partir deterritorio inicialmente no protegido, o que loscostes de implementación de las tres categorí-as propuestas cuestan la mitad en áreas queforman parte de la propuesta de LICs, que enunidades del territorio no incluidas en ella(ver Tabla 1).

Base de datos de adecuación del territorio

La base de datos de adecuación se componede los mapas utilizados como descriptores delas diferentes propiedades del territorio que seconsideran relevantes para los criterios dediseño de reservas previamente mencionados.

Mapa de adecuación. El concepto de losmapas de adecuación del territorio es el inver-so del mapa de costes utilizado hasta ahora.En este caso, no se trata de determinar el costede incluir una parcela determinada en la redde espacios, sino de identificar las áreas delterritorio más adecuadas para formar parte deun ENP, teniendo en cuenta otros criteriosademás del mero coste de implementación(Leclerc y Rodríguez-Chacón 1998, Savitskyy Lacher 1998, Prato 2000, Bojórquez-Tapia

et al. 2004). Para obtener este mapa, utiliza-mos la potencialidad de los SIG como herra-mienta básica en los procesos de toma dedecisiones con un componente espacial.

En los SIG, los mapas de adecuación segeneran a partir de una serie de variables quedan cuenta de las restricciones y factores rele-vantes para el uso o actuación considerado(Eastman 2001). No hemos considerado nece-sario incluir ninguna restricción para la gene-ración de este mapa, ya que, por ejemplo, lasáreas de suelo urbano en núcleos de poblaciónrurales son susceptibles de ser incluidas den-tro de un ENP. Teniendo esto en cuenta, unavez incluida la restricción general de la pro-porción de suelo urbano por UT, que excluyeel área urbana de Madrid durante la selecciónde APs, hemos considerado cualquier píxel deCM-SIG como susceptible de ser incluido enun espacio protegido. Para determinar elgrado de adecuación de cada uno de elloshemos utilizado factores procedentes de tres

St.act. St.prop. Fpond PRg RB x1/4 RN RB x3/4 RN PRg x1/4 LIC RB x1 LIC PRg x1/2 LIC RN x1/4 no RB x2 no PRg x1 no RN x1/2 VP VPPenp x1/4 VP VPPcon x1/2

Tabla 1.- Factores de ponderación (Fpond) utilizadospara calcular los costes de incluir cada unidad del terri-torio en la red de ENP propuesta (Coste de creación,Cenp) a partir del mapa de coste de implementación(costes_suelo_enp_cm-sig; ver texto). Para su formu-lación se ha tenido en cuenta tanto la categoría de pro-tección del suelo actual (incluyendo LIC y VP), comoel coste de las acciones derivadas del estatus de protec-ción propuesto (ver Tabla 5 del Capítulo 7).


variables diferentes: adecuación derivada delos usos del suelo, distancia a poblaciones, ydistancia a carreteras. Las tres están relacio-nados con el coste de implementar medidasde protección y la potencial intensidad deactividades humanas incompatibles (impactopotencial), y, por lo tanto, con la oportunidadde incluirlos en un ENP (a mayor coste y/oimpacto potencial, menor oportunidad). Laadecuación derivada de los usos del sueloestá implícita en el mapa de costes de imple-mentación previamente desarrollado (cos-tes_suelo_enp_cm-sig; Figura 11; ver discu-sión en el apartado Coste de implementación,más arriba). Por otro lado, las carreteras ypoblaciones constituyen un importante factorde influencia antrópica, facilitando la accesi-bilidad, y, por tanto, aumentado la probabili-dad de sufrir impactos derivados de las activi-dades humanas en las áreas cercanas a ellas,por lo que son frecuentemente incluidas enlos procesos de evaluación del territorio parala conservación (Reyers et al. 2001, Reyers2004). Hemos considerado, pues, la distanciaa las carreteras y poblaciones más próximas(dc y dp; Figura 1), como sustitutos delimpacto derivado de las actividades antrópi-cas deslocalizadas (a mayor distancia, menorimpacto potencial).

La relación entre estas variables y la ade-cuación de cada unidad del territorio no tieneporqué ser directa y lineal. Por ello, las trans-formamos previamente, para conseguir cober-turas SIG de los Factores que utilizaremospara crear el mapa de adecuación (ver Figura1, columna derecha): Factor de coste deimplementación (Fci), Factor de distancia apoblaciones (Fdp), y Factor de distancia a

carreteras (Fdc). La mayoría de los SIG conmódulos de toma de decisiones incluyen ope-raciones de lógica borrosa (fuzzy logic; verEastman 2001), que incluyen la capacidad dedeterminar durante esta transformación elsentido (positivo o negativo) y la forma (line-al, sigmoidea, truncada, etc.) en que se rela-ciona la variable con la adecuación del factor(ver Figura 2). Como la adecuación tiene unarelación inversa con el coste, para crear Fcihemos utilizado una transformación sigmoi-dea decreciente (puntos de inflexión: c = 15,d = 500; ver Figura 2), asumiendo que la ade-cuación decae rápidamente según aumenta elcoste de implementación. También hemosconsiderado que la adecuación varía brusca-mente con la distancia a las poblaciones, porlo que para el cálculo de Fdp también hemosutilizado una transformación sigmoidea, aun-que en este caso creciente (la adecuaciónaumenta con la distancia; a = 0, b = 5000). Enel caso de Fdc, en cambio, hemos asumidoque la adecuación aumenta de manera másgradual según aumenta la distancia, por lo quehemos utilizado una transformación linealcreciente (a = 0, b = 3000; ver Figura 2).

Finalmente, para crear el mapa de ade-cuación se otorga un peso a cada factor o res-tricción, que determina su grado de importan-cia sobre los valores del mapa final. Paradeterminar estos pesos, construimos unamatriz de ponderación, en la que se indica laimportancia de cada factor en comparacióncon los otros (ver ejemplos en Clevenger et al.2002, o Bojórquez-Tapia et al. 2004). A partirde ella generamos los pesos para cada Factor(ver Tabla 2, y descripción del método enEastman 2001 y Clark Labs 2001).


Figura 1.- Mapas utilizados para la creación del mapa de adecuación (adecuacion_enp_cm-sig). En la columnaizquierda se muestran los mapas originales: coste de implementación (arriba), distancia a poblaciones (centro),y distancia a carreteras (abajo); en la columna derecha aparecen los Factores obtenidos a partir de ellos (Fci, Fdpy Fdc, respectivamente; ver texto).


Obtuvimos el mapa final(adecuacion_enp_cm-sig; ver Figura 3 yAnexo I) mediante una combinación linealponderada (weighted linear combination, unprocedimiento común de evaluación multicri-terio; ver Eastman 2001).

Cuencas. Para representar adecuadamente losecosistemas incluidos en las áreas protegidas,es necesario tener en cuenta la definiciónespacial de las unidades estructurales en las

que se divide el territorio. A pequeña escala,estas unidades se corresponden con las cuen-cas de drenaje (ver Strahler 1992), por lo queconstituyen una buena manera de definiráreas de actuación potenciales (Bojórquez-Tapia et al. 2004). Además, Kunin (1997)argumenta que, en presencia de gradientesambientales, reservas de forma alargada pue-den ser más efectivas a la hora de representarla biodiversidad. Las cuencas de drenaje iden-tifican los valles y áreas de gradientes impor-tantes en la topografía de la región, que, a su

Figura 2.- Transformación de variables en Factores mediante lógica borrosa (ver texto). La variación a lo largode cada eje X se refiere a la variable inicial, mientras que el valor de adecuación se muestra en el eje Y. Los cua-tro ejemplos de arriba se refieren a transformaciones lineales, y los de abajo a transformaciones sigmoideas; a, b,c y d son los puntos de inflexión, correspondientes, al comienzo y final de las tendencias creciente (a y b) y decre-ciente (c y d). Modificado de Eastman (2001).


vez, están relacionados con las variacionesambientales y la composición de los ensam-blajes. Utilizar estas cuencas como elementosbásicos del diseño puede permitir, pues, maxi-mizar la cantidad de gradientes recogidos, y,con ello, la representatividad de las reservas ala hora de incorporar la biodiversidad dentrode cada UT seleccionada. A partir del mapa deelevaciones (mdt_cm-sig), hemos obtenidodos mapas de cuencas de drenaje, que identi-fican cuencas de 30 y 100 km2 de tamaño,respectivamente (cuencas_30km2_cm-sig ycuencas_100km2_cm-sig; ver Figura 4 yAnexo I; ver procedimiento en Clark Labs2001).

Altitud. Con el mismo objetivo que en el casoanterior, utilizamos el mapa de altitudes(mdt_cm-sig; ver Capítulo 3 y Anexo I) para,eventualmente, definir la situación espacial dedeterminadas unidades estructurales del terri-torio (ver también Bojórquez-Tapia et al.2004), en este caso, valles y serranías.

Unidades del paisaje. Los diferentes elemen-tos del paisaje también pueden utilizarsecomo definición espacial de las unidades deactuación. Como no contábamos con un mapa

Figura 3.- Mapa de la adecuación de cada píxel de 1km2 de CM-SIG para albergar un ENP(adecuacion_enp_cm-sig; ver texto). Los valores deadecuación varían de 0 (poco apto) a 255 (muy apto).

Figura 4.- Mapas de cuencas de drenaje, de 30 km2

(arriba; cuencas_30km2_cm-sig) y 100 km2 (abajo;cuencas_100km2_cm-sig).

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Tabla 2.- Generación de los pesos utilizados para crear elmapa de adecuación. La matriz de la izquierda reflejalas relaciones de importancia relativa entre los factores(códigos según texto), y la columna de la derecha lospesos obtenidos para cada factor, que presentaban unaconsistencia aceptable (índice de consistencia = 0.09;ver Eastman 2001 para una descripción del método).


de unidades del paisaje propiamente dicho,generamos uno mediante la superposición deun mapa de estructura de la vegetación, (trescategorías: cultivos, pastos y biomas abiertos,y biomas semiabiertos y forestales; obtenido apartir del mapa de ocupación del suelo,cobertura_suelo_cm-sig), y de las clasifica-ciones bioclimáticas recopiladas en CM-SIG(series_vegetacion_rivas_cm-sig y fitoclima-tologia_allue_cm-sig; procedentes de Rivas-Martínez 1987, y Allué Andrade 1990; verCapítulo 3 y Anexo I), que dan cuenta de lasdiferencias potenciales en la composición flo-rística de los diferentes elementos del paisaje.El mapa así obtenido refleja las unidadesespaciales diferentes en estructura de la vege-tación y/o composición florística potencial(unidades_paisaje_cm-sig; ver Figura 5).

Carreteras y ríos. Estas dos redes de elemen-tos lineales también pueden ser útiles duranteel proceso de diseño, para definir los límitesde los nuevos ENPs, por lo que utilizamos, demanera opcional, las capas correspondientesde CM-SIG (carreteras_cm-sig yrios_madrid_cm-sig; ver Capítulo 3 y AnexoI).

Propuestas de actuación sobre la red deENP

Estudiamos la cantidad de superficie protegi-da y/o incluida en la propuesta de la RedNatura 2000 en cada una de las APs, paradeterminar la manera más adecuada de alcan-zar, al menos, el nivel mínimo de superficieprotegida (50%) en cada una de ellas.Mientras que en 11 de ellas es suficiente conasegurar la inclusión de los LICs en la red deENPs (aumentando su estatus de protecciónhasta el nivel adecuado), en las 15 restantes esnecesario diseñar nuevos espacios protegidos(ver Figura 6). Debido al tamaño del territorioestudiado, se localizaron 8 áreas de actuación,en las que definimos la localización espacialde las propuestas de protección o cambio deestatus de diferentes parcelas del territorio, enfunción de la selección previa de APs (Figura6). Estas áreas se corresponden con, respecti-vamente, la Sierra de Guadarrama (sierra), losvalles de los ríos Lozoya y Jarama (loz_jar),la cuenca alta del río Manzanares (manz), elsuroeste de Madrid, incluyendo el valle delrío Alberche (alberch), el curso medio del ríoGuadarrama (guad), el valle del río Tajuña(tajuña), el área comprendida entre Torrejónde Velasco, al oeste, y Valdemoro, al este(tvel), y la vega del río Tajo (tajo).

Figura 5.- Mapa de unidades del paisaje(unidades_paisaje_cm-sig). Cada categoría identificaun elemento diferente del paisaje, en función de lacomposición potencial y estructura de su vegetación(ver texto). En lineas generales, los tonos verde oscu-ro son bosques meso o termomediterráneos, los verdeclaro se corresponden con pastos de áreas mesomedi-terráneas, los amarillos se corresponden con áreas dematorral mesomediterráneo, y los tonos naranja y rojoson matorrales y pastizales o cultivos termomediterrá-neos. Las ciudades y los cursos de agua, no adecuadospara los escarabeidos, aparecen en negro.

A partir de los mapas incluidos en la Basede Datos de Adecuación del Territorio, iden-tificamos las áreas más adecuadas para crearnuevos ENPs o ampliar los ya existentes encada una de las APs (ver Tabla 3). En loscasos en que varias APs se encontraban agre-gadas espacialmente, hemos procurado crearuna sola superficie continua, agrupando losterritorios protegidos en un sólo ENP (ovarios, si es necesaria la creación de espacios

con diferentes categorías de protección; ver,por ejemplo, sierra1) todo el territorio selec-cionado en ellas. De esta manera, se maximi-za la efectividad de los espacios protegidosasí creados (ver discusión más arriba). Encada una de ellas, identificamos los grupos deactuaciones necesarios para cumplir los obje-tivos marcados, entendiendo como tales todoslos procesos que dan lugar a superficies con-tinuas de territorio protegido dentro de una


Figura 6.- Situación de las ocho áreas de actuación utilizadas para el proceso de diseño de los nuevos EspaciosNaturales Protegidos (ver texto): 1 - Sierra de Guadarrama (sierra, naranja); 2 - Valles del Lozoya y Jarama(loz_jar, verde oscuro); 3 - Cuenca Alta del Manzanares (manz, morado); 4 - Valle del Alberche y Suroeste deMadrid (alberch, rojo); 5 - Curso medio del Guadarrama (guad, azul); 6 - Valle del Tajuña (tajuña, violeta); 7 -Torrejón de Velasco (tvel, amarillo); 8 - Vega del Tajo (tajo, verde claro). Las cuadrículas en tonos de gris indi-can el tipo de actuaciones que es necesario realizar en cada AP: suficientemente protegidas (gris oscuro), aumen-to de estatus de protección (gris claro), y creación de nuevos ENPs o ampliación de los ya existentes sobre suelono protegido (gris medio). Los límites de de los ENP ya existentes y la propuesta de LICs se muestran en colorgris.


misma comunidad autónoma. En total, identi-ficamos 18 de estos grupos, que se correspon-den con 37 actuaciones diferentes (ver Tabla 3y Figura 7):

sierra1. Este grupo comprende cuatro actua-ciones diferentes en la Comunidad de Madrid,que dan lugar a un área continua de 434 km2

de superficie protegida, de forma relativa-mente alargada (IC=0.35). Las tres primerasestán encaminadas a crear el Parque Regionalde la Sierra de Guadarrama, que, con unaextensión final de 415 km2, incluye el aumen-to de estatus de los LICs propuestos en lasAPs seleccionadas en esta zona, la inclusióndel actual Parque Natural de la Laguna yCirco de Peñalara, y una ampliación de 40km2 en las áreas con adecuación mayor de175 de la UT número 1. La cuarta actuación

consiste en la regulación como RNt del LICde la Sierra de Canencia (19 km2).

sierra2. En este caso, mediante tres actuacio-nes en Castilla y León, se propone la imple-mentación de dos ENPs colindantes, que ocu-parían un superficie total de 746 km2, tam-bién de forma alargada. Por un lado, el PNt dela Sierra de Guadarrama (427 km2), incluyen-do una ampliación de 34 km2, también en laUT 1, y las cuencas altas de los ríos Cega yPirón, pertenecientes al LIC ya existente. Parael resto de este LIC, perteneciente a la cuencaalta del río Eresma, se propone la creación deuna RNt de 319 km2.

sierra3. Finalmente, se propone reconocer elactual LIC de la Sierra de Malagón (285 km2;Castilla y León) como RNt.

loz_jar1. En esta área se recomienda la crea-ción del Parque Regional de los Valles deLozoya y Jarama (516 km2), de forma relati-vamente compacta (IC=0.50), que abarcaparte de las cuencas de estos ríos, así como lacuenca alta del río Guadalix, a partir de losLICs ya existentes, y de una ampliación de113 km2 en las UTs 14 y 15. Parte del territo-rio de esta ampliación, situada en la cuencaalta del Lozoya, se propone como RB (48km2, IC=0.45; ver Tabla 3).

loz_jar2. En este caso, se propone la creaciónde una RNt (Curso Medio del Río Guadalix)de forma compacta (IC=0.60) a partir de laampliación del LIC ya existente (Dehesa deMoncalvillo), hasta alcanzar los 78 km2 desuperficie protegida.

Figura 7.- Actuaciones de creación, ampliación y/o cambio deestatus propuestas para la comunidad de Madrid y áreas limítro-fes, numeradas según su orden de implementación (ver texto): 1- manz1; 2 - alberch1; 3 - guad1; 4 - alberch2; 5 - tajo1; 6 -loz_jar1; 7 - sierra1; 8 - sierra2; 9 - alberch3; 10 - alberch4; 11- tajuña1; 12 - alberch5; 13 - sierra3; 14 - loz_jar2; 15 - tajo2;16 - tvel1; 17 - loz_jar3; 18 - manz2 (códigos según texto).

loz_jar3. Al igual que en la actuación ante-rior, se propone una RNt (Curso Medio delRío Lozoya; 87 km2), también compacta(IC=0.57), creada mediante la ampliación deuno de los LICs de la propuesta española deRed Natura 2000.

manz1. En este caso, el elevado valor de betadiversidad de la UT 37, hace recomendableaumentar el estatus del Monte de Viñuelas, yaperteneciente al actual Parque Regional de laCuenca Alta del Manzanares, para crear laReserva Biológica del Monte de Viñuelas.Esta área disfruta actualmente de un régimende uso y aprovechamiento singular, destinadoa la actividad agropecuaria tradicional, la hos-telería y la educación ambiental, que incluyerestricciones de acceso (ver Herrero et al.1984 y Nicolás Zabala et al. 1987), por lo queel coste adicional de gestionar este espaciocomo RB es relativamente pequeño. Sinembargo, sus límites sufren en la actualidaduna elevada presión urbanística que hace peli-grar la viabilidad de conservación de un espa-cio relativamente pequeño, debido a la cerca-nía de las áreas urbanas de Tres Cantos, alnorte, Alcobendas y San Sebastián de losReyes, al Sur, y diversas urbanizaciones per-tenecientes a este último municipio, situadasal Este. Por ello, se propone también la inclu-sión dentro del Parque Regional de la CuencaAlta del Manzanares de un área de protecciónde 1.5 km2 a su alrededor (en total, unos 34km2). En este caso, se han excluido las zonasurbanas y los nudos de comunicación, ya quela pertenencia al área metropolitana deMadrid haría vanos los intentos de regulaciónde estas zonas del territorio (ver

Implementación de medidas de conservacióna escala local en la Discusión General).

manz2. La segunda actuación propuesta en lacuenca del Manzanares implica la protecciónde 78 km2 mediante la creación de una nuevaRNt, que incluye las áreas más propicias (ade-cuación mayor de 175) del Cerro de SanPedro y la cuenca del arroyo Tejada, hasta suentrada en el Monte de El Pardo.

alberch1. A partir de 421 km2 de la ZEPA delos Encinares del Río Alberche y Río Cofio(incluida en la propuesta de LICs de la RedNatura 2000), se propone la creación delParque Regional de los Ríos Cofio y Perales,en las áreas de sus cuencas con valores deadecuación superiores a 190. Además, se pro-pone la categoría de RB para 131 km2 de lacuenca del río Cofio.

alberch2. Junto a la actuación anterior, peroen el territorio de la Comunidad de Castilla yLeón, se propone la creación del ParqueNatural del Valle de Iruelas (495 km2) a partirdel LIC ya existente, incluyendo la creaciónde 117 km2 de RB junto a la propuesta para laComunidad de Madrid, en las áreas especial-mente adecuadas (adecuación mayor de 205).

alberch3. Al igual que en el caso de alberch1,se propone la creación de otro PRg en territo-rios pertenecientes a la actual ZEPA de losEncinares del Río Alberche y Río Cofio. Estavez, se trata de 129 km2, que comprenden lasserranías de Cenicientos y Cadalso, en el lími-te suroeste de la Comunidad de Madrid.

Capítulo 8 - Diseño de una red de espacios naturales protegidos 265


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alberch4. Ya en el área limítrofe pertenecien-te a CL, se propone promover el aumento deestatus del LIC actual del Alto Tiétar, hasta elde PNt en las áreas con adecuación mayor de160. Además, se propone incluir en este espa-cio 23 km2 de la Sierra Cebollera, situadospor encima de los 600 metros de altitud.

alberch5. Del mismo modo, se propone unanueva Reserva Natural (57 km2) en las áreasde la serranía de Escalona situadas por encimade los 600 metros, con mayor valor de ade-cuación (más de 175), en el área de CLMlimítrofe con la Comunidad de Madrid.

guad1. En el área de influencia del actualParque Regional del Curso Medio del RíoGuadarrama se proponen tres actuaciones.Por un lado, la inclusión en el PRg de lasáreas actualmente pertenecientes a algunos delos LICs limítrofes. Además, se recomienda laampliación hacia el este de una superficie de75 km2 perteneciente a la cuenca del propiorío Guadarrama, en las UTs 69 y 57.Finalmente, se recomienda la creación de unaReserva Biológica de 66 km2 en las UTs 56,57, 68 y 69. Aunque el origen de esta RB estáen la UT 69, la baja adecuación de la mayorparte de esa UT, junto a su cercanía al áreaperiurbana de Madrid, hacen recomendablesituar esta Reserva Biológica algo más haciael oeste, en las áreas pertenecientes al PRgcon niveles de adecuación superiores a 175.

tajuña1. Las dos actuaciones pertenecientes aeste grupo se encaminan a la creación prácti-camente de novo de una Reserva Natural de290 km2, a partir de los 14 km2 del LIC del

curso medio del río Tajuña. Este nuevo ENPincluiría las vegas del propio río Tajuña, asícomo las zonas de las cuencas de este río y losarroyos Loeches y Pantueña, situadas porencima de los 650 metros de altitud.

tvel1. Se propone crear, también, otra ReservaNatural en el límite sur de CM, en las áreasxeromediterráneas situadas junto a Torrejónde Velasco, incluyendo también el Cerro deLos Batallones, hogar de un importante yaci-miento del Vallesiense (Mioceno Superior,entre 9 y 10 millones de años de antigüedad;ver Morales et al. 2000). En total, formaríanparte de este ENP 115 km2 especialmenteadecuados (más de 185) de la cuenca delArroyo Guatén.

tajo1. Se proponen tres actuaciones en el áreade influencia de la actual ZEPA de losCantiles y Sotos de Aranjuez, dentro de laComunidad de Madrid. Las dos primeras vanencaminadas a crear el Parque Regional de laVega del Tajo, aumentando el estatus de esteLIC, y del ENP actual (Reserva Natural de ElRegajal y Mar de Ontígola), así como incre-mentando su superficie hasta alcanzar los 183km2 (ver Tabla 3). Además, se recomienda lacreación de una Reserva Biológica en lasáreas con adecuación mayor de 190 de la UT99 (en total, 33 km2).

tajo2. Finalmente, como complemento deeste PRg en el territorio de CLM, se reco-mienda promover la creación de un pequeñoParque Natural de 20 km2 a partir de los 2km2 del LIC de El Salobral, extendiendo esteespacio por los sotos de vegetación xeromedi-

terránea arbustiva y/o boscosa más apropia-dos (adecuación mayor de 200), de la locali-dad toledana de Ontígola.

Forman parte, pues, de la propuesta obtenidaen al análisis multicriterio de toma de decisio-nes, 4138 km2 de territorio, repartido entre lasComunidades Autónomas de Madrid, Castillay León, y Castilla-La Mancha. En el caso dela Comunidad de Madrid, se proponen actua-ciones que, en total, aumentan del 13.7% desuperficie protegida actual (1102 km2), hastaalcanzar el 43.5% (3485 km2). En la Figura 8se muestra la distribución final de esta red deENP en toda la zona estudiada (incluyendolos ENP ya existentes en CM), identificando,en cada caso, el tipo de espacio, y su nombre(ver también Tabla 3).

Prioridad y coste de implementación

Es lógico suponer que el proceso de protegerlos 4138 km2 de territorio protegido que pro-ponemos (en la actualidad, un mero ejerciciohipotético), será prolongado en el tiempo, porlo que, como discutimos previamente, esnecesario presentar una lista priorizada deENPs. Para ello, hemos considerado comounidades de gestión las actuaciones que aca-bamos de definir, en lugar de las APs selec-cionadas previamente. Este agrupamientoaltera las ganancias en efectividad de la red,ya que algunas de estas actuaciones se corres-ponden con varias APs (ver Tabla 3). Sinembargo, en términos de facilidad de gestióny eficiencia en la conservación, parece másviable intentar la implementación en un solopaso de todo el territorio perteneciente a cada

uno de los espacios creados, en lugar de irincorporando nuevas áreas protegidas en fun-ción de la lista priorizada de APs (Tabla 7 delCapítulo 7). Por lo tanto, hemos ordenadoestas actuaciones en función del orden en estalista de las APs que dan lugar a ellas, caracte-rizado la progresiva efectividad de la red enfunción de su representatividad, su coste deimplementación (Cenp; ponderado segúnFpond; ver Tabla 1), y la cantidad de territo-rio ocupada (Senp; Tabla 4). Observando laevolución tato de ganancias, como de costeacumulado, es posible determinar en quépunto disminuye la eficiencia de añadir nue-vos espacios, identificándose así aquellasactuaciones que pueden ser consideradasprioritarias, y las que deben esperar a un esce-nario más favorable de conservación.

En general, tanto Cenp como Senpaumentan de manera pronunciada hasta llegaral octavo paso (actuación sierra2), momentoen el que ambas tasas disminuyen de maneranotable (ver Tabla 4 y Figura 9, columnaizquierda). Sin embargo, la tasa de aumentode la representatividad disminuye de maneramarcada a partir del paso anterior (sierra1),lo que hace poco efectiva la selección de sie-rra2, en términos de maximizar la relacióncoste/beneficio. Las ganancias en representa-tividad de los restantes 10 espacios son bas-tante menores (ver Tabla 4), a pesar de reque-rir esfuerzos comparativamente más peque-ños para ser implementados. Por ello, puedenno cumplir con las exigencias que imponenlas presiones derivadas de los conflictos deuso del suelo que puedan generar.

Como comentamos previamente, en lalegislación española la creación y gestión de



los ENP con rango inferior a PNc está trans-ferida a las comunidades autónomas. LaComunidad de Madrid es, por lo tanto, unaentidad de gestión independiente en este sen-tido, por lo que realizamos un análisis similarcon las 11 actuaciones radicadas en su territo-rio (ver Tabla 4 y Figura 9, columna derecha).

Al igual que en el caso anterior, tras incluirsierra1 (es decir, al alcanzar el 34.9% delterritorio de CM), disminuye la eficiencia delas nuevas actuaciones. Sin embargo, en estecaso, el coste de incluir la siguiente actuación(séptimo paso para Madrid; alberch3) es bajo,por lo esta parece un buen candidato para

Figura 8.- Distribución espacial de la red de ENP propuesta, incluyendo los ENP ya existentes en CM. Las tra-mas se refieren al nivel de protección: RB (lleno), PRg o PNt (líneas cruzadas), y RNt (líneas paralelas). Losnúmeros identifican los diferentes ENPs resultantes: 1 - Sitio Natural de Interés Nacional del Hayedo deMontejo; 2 - Reserva Natural de la Sierra de Canencia; 3 - Parque Regional de la Sierra de Guadarrama; 4 -Parque Natural de la Sierra de Guadarrama; 5 - Reserva Natural de la Sierra de la Mujer Muerta y el Alto Eresma;6 - Reserva Natural de la Sierra de Malagón; 7 - Monumento Natural de Interés Nacional del Collado delArcipreste de Hita; 8 - Paraje Pintoresco del Pinar de Abantos y Zona de Herrería; 9 - Parque Regional de losValles de Lozoya y Jarama; 10 - Reserva Natural del curso medio del río Lozoya; 11 - Reserva Natural del cursomedio del Río Guadalix; 12 - Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares; 13 - Reserva Natural del Valledel Tejada y Cerro de San Pedro; 14 - Parque Regional del Curso Medio del Guadarrama; 15 - Parque Naturaldel Valle de Iruelas; 16 - Parque Regional de los Ríos Cofio y Perales; 17 - Parque Regional de las Serranías deCenicientos y Cadalso; 18 - Parque Natural del Alto Tiétar y Sierra Cebollera; 19 - Reserva Natural de la Serraníade Escalona; 20 - Reserva Natural del Curso Medio y Vega del Tajuña; 21 - Parque Regional del Sureste; 22 -Reserva Natural de Torrejón de Velasco y Cerro de Batallones; 23 - Refugio de la laguna de San Juan y Torcalde Valmayor; 24 - Parque Regional de la Vega del Tajo; 25 - Parque Natural de El Salobral y Sotos de Ontígola.

entrar en el grupo de las actuaciones priorita-rias, alcanzándose con su inclusión el 36.5%de la superficie de CM. Es de destacar que elaumento de Cenp en el tramo final es bastan-te menor que cuando se trabaja sólo con estaComunidad Autónoma, que cuando se tienenen cuenta todas las actuaciones. Ello revierteen una mejor relación coste/efectividad que,aunque no es suficiente para recomendar lainclusión de las últimas cuatro actuacionesentre el grupo de las prioritarias, sí facilitaríasu inclusión en el futuro.

En este punto, es importante considerarque la selección que hemos realizado se basaen la distribución de la biodiversidad de unsolo grupo biológico. Es cierto que este grupopuede tener cierta eficacia como sustituto delos patrones de algunos otros grupos (ver dis-cusión más arriba), y que utilizando, cuandoes posible, la superficie incluida en la pro-puesta de Red Natura 2000, incluimos demanera indirecta los criterios de conservaciónque han dado lugar a ella. Por ello, nuestras

recomendaciones coinciden, en gran medida,con las formuladas por Sánchez Jaén (1999),entre las que se encuentran la ampliación delPNt de Peñalara a todo el fondo del Valle deLozoya (actuaciones sierra1 y loz_jar1),mejorar el trazado del PRg del Guadarrama(guad1), crear el PRg de los Encinares yPinares del Suroeste (alberch1 y alberch3), ycrear ENPs que protejan las zonas de mayorvalor de la Sierra Norte (sierra1 y loz_jar1),así como los tramos mejor conservados de losríos Jarama, Tajuña, Henares y Tajo (loz_jar1,tajuña1 y tajo1).

Sin embargo, no es menos cierto que, contoda seguridad, no estamos recogiendo lospatrones de otros grupos diferentes en susestrategias vitales y/o patrones de distribu-ción. Centrándonos tan sólo en la selecciónque acabamos de realizar podemos estardejando de lado las necesidades de conserva-ción de una parte significativa de la biodiver-sidad madrileña. Un buen ejemplo pueden serlos anfibios. Por un lado, nuestra selección


Nact Código CA APs ΣΣdist-set Cenp ΣΣCenp ΣΣCenp_CM Senp ΣΣSenp ΣΣSenp_CM %Senp Red inicial CM 19,27,35,37,72,85 2941.0 1102 1102 13.7

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10 alberch4 CL 76 624.1 4085 120373.75 87105 65 3128 2924 36.5 11 tajuña1 CM 74, 75 493.2 20668.8 141042.5 107773.8 290 3418 3214 40.1 12 alberch5 CCM 77 493.2 1380 142422.5 107773.8 57 3475 3214 40.1 13 sierra3 CL 24 453.4 4053.8 146476.25 107773.8 285 3760 3214 40.1 14 loz_jar2 CM 21 429.6 2275 148751.25 110048.8 78 3838 3292 41.1 15 tajo2 CLM 106 429.6 515 149266.25 110048.8 20 3858 3292 41.1 16 tvel1 CM 91 396.6 10887.5 160153.75 120936.3 115 3973 3407 42.5 17 loz_jar3 CLM 16 374.6 1415 161568.75 120936.3 87 4060 3407 42.5 18 manz2 CM 28 354.7 2295 163863.75 123231.3 78 4138 3485 43.5

Tabla 4.- Lista priorizada de las 18 actuaciones de creación y/o modificación de estatus de la red de ENPs pro-puestas (ver texto y Tabla 3). Se muestran las ganancias en forma de la representatividad que va acumulando lared (Σdist-set), y sus costes asociados en función de los costes de implementación (Cenp; ver más arriba), y lacantidad de superficie protegida (Senp; en km2). CM se refiere a los valores de Cenp y Senp acumulados en elterritorio de la Comunidad de Madrid.


deja de lado gran parte del sureste de Madrid.De hecho, una de las dos grandes actuacionesidentificadas para esta zona (tajuña1) no seencuentra dentro del grupo de las prioritarias.Sin embargo, en trabajos recientes, se ha iden-tificado la necesidad de crear microreservaspara asegurar la pervivencia de diversaspoblaciones de anfibios en esta en esta zona(Martínez-Solano 2004, Martínez-Solano etal. 2004). Por otro lado, diversos trabajosapuntan a la importancia del Parque Naturalde Peñalara para la conservación de estegrupo (Bosch et al. 1998, Martínez-Solano etal. 2003). Mientras que, basándonos en los

anfibios, este ENP parece un buen candidatopara la creación de una Reserva Biológica, ennuestro trabajo su UT no es seleccionada sinohasta el paso 14 (ver Tabla 7 del Capítulo 7).

Por lo tanto, la red de espacios aquí pro-puesta debe constituir un documento abierto,en el que es necesario contar con el concursode trabajos similares, para modificar la actuallista de prioridades o estatus recomendado,y/o crear ENPs que complementen o sustitu-yan a los que hemos identificado. Es por elloque recomendamos la realización de sieteactuaciones en la Comunidad de Madrid(manz1, alberch1, guad1, tajo1, loz_jar1, sie-

Figura 9.- Relación coste/beneficio derivada de la inclusión de cada una de las 18 actuaciones propuestas (priori-zadas según Tabla 4). En cada paso, las ganancias en representatividad (Σdist-set) se enfrentan a los costes deincluir cada espacio en la red (Cenp; fila superior), y a la cantidad total de superficie ocupada por territorio pro-tegido, incluyendo los ENP actuales de la Comunidad de Madrid (Senp; fila inferior). En la columna izquierda semuestran los datos totales, y en la derecha los relativos a la Comunidad Autónoma de Madrid (en el caso de Senp,en porcentaje protegido de la superficie total).

rra1, y alberch3; ver Tabla 3). Las restantesactuaciones, así como los LICs de la propues-ta de la Red Natura 2000, constituyen un buenpunto de partida para identificar nuevas áreasprioritarias de conservación, y posibles hue-cos en la biodiversidad representada por lanueva red de reservas. En este proceso, esfundamental obtener análisis similares paraotros grupos, seleccionados para obtener unarepresentación equilibrada, tanto de las gran-des ramas del árbol evolutivo, como de lasdiferentes estrategias de vida y/o comporta-mientos tróficos (modos de aprovechar laenergía) presentes en la región. Los mejorescandidatos para este puesto son los inverte-brados, el verdadero componente mayoritariode la biodiversidad. A partir de un procesocomo el que hemos llevado a cabo en estatesis, es posible obtener estimas de la biodi-versidad de varios grupos bien seleccionadosen un periodo relativamente corto de tiempo,y con un coste mínimo (ver DiscusiónGeneral).

Selección de una red priorita-ria de corredoresComo hemos comentado al principio de estecapítulo, la conectividad entre ENPs es unaspecto del diseño de redes de reservas que seestá revelando como fundamental durante losúltimos años (ver Jongman et al. 2004, yFábos y Ryan 2004). Por un lado, las metodo-logías de selección de APs están comenzandoa incorporar la conectividad y/o el agrupa-miento de las reservas como criterio de selec-ción espacial (por ejemplo, Cabeza et al.2004). Por otro lado, un número creciente de

trabajos está empeñado en encontrar la mane-ra más adecuada de diseñar corredores queaseguren la movilidad de los organismos y lainterconectividad de sus metapoblaciones,bien a través de áreas relativamente importan-tes de paisaje manejado en términos sosteni-bles (Arendt 2004, Sullivan et al. 2004), bienmediante elementos lineales del paisaje, comoríos y sotos de ribera (Sastre et al. 2002,Miltner et al. 2004) o, incluso, carreteras(Viles y Rosier 2001). Los beneficios de estasredes de corredores no revierten tan sólo en elmovimiento de individuos, sino en procesoscomo la polinización o la dispersión de semi-llas, facilitando las interacciones planta-ani-mal (Tewksbury et al. 2002). Generalmente,la creación de estos corredores se enfrenta aconflictos derivados de los usos y la ocupa-ción del suelo que se llevan a cabo en laregión (Miller et al. 1998, Lambert y Carr1998, Weber y Wolf 2000, Miltner et al.2004). Por ello, estos diseños requieren deprocesos de evaluación multicriterio, esta vezpara encontrar, no el área más adecuada, sinoel 'camino de menor coste', que identifique loscorredores con menor dificultad de imple-mentación (ver Eastman 2001). En el caso deCM, es posible minimizar estos costes utili-zando para fines de conservación las VíasPecuarias, una red de suelo de titularidadpública, sobre la que es posible llevar a caboactuaciones que aseguren la conectividadentre los diferentes ENPs.

Vías Pecuarias y Cañadas Reales

El origen de las Vías Pecuarias está en lasantiguas rutas ganaderas que cruzan la mese-ta (Mangas Navas 1990). Forman una red de



caminos de distinta anchura, hasta un máximode entre 70 y 100 metros (90 varas castellanas= 75,22 metros) en las Cañadas Reales. En elconjunto del territorio español, suponen másde 100.000 km lineales de caminos públicos(quince veces más que el ferrocarril), y unaextensión aproximada de 450.000 hectáreas(1% del territorio total), por lo que ofrecenuna alternativa de bajo coste para afrontar lasnecesidades de conectividad entre espaciosnaturales dentro de las políticas de conserva-ción de la naturaleza. Sin embargo, casi el40% de ellas ha desaparecido en la actualidad(Comunidad de Madrid 2000).

Medidas y marco legal

La red de VPs se compone de cuatro tipos deelementos lineales, y tres de áreas comple-mentarias. Sus categorías y medidas se fijaronpor la Mesta, y se mantienen vigentes por laLey de Vías Pecuarias (3/1995). Los elemen-tos lineales son las Cañadas (75 metros),Cordeles (38 m), Veredas (21 m), y Coladas,

de anchura variable, que se complementancon Abrevaderos (formados por pilones, arro-yos o remansos de ríos), Descansaderos (áreaspara el descanso de animales y pastores), yMajadas (lugares para pasar la noche con elganado recogido y cobijo para los pastores).Esta ley, de carácter nacional, otorga granparte de la gestión de las VPs a las distintasComunidades Autónomas, que deben desarro-llar reglamentos que se adapten a ella(Mangas Navas 1992). Dentro de sus artículosdestacan especialmente las posibilidades decompatibilizar su uso ganadero con otrosusos, con mención especial a la sostenibili-dad, así como de la obligatoriedad de crearpasos que permitan el tránsito a través deinfraestructuras viarias (ver caja).

En actualidad, la Comunidad de Madridya disfruta de su propia regulación al respec-to (Ley 8/1998, de Vías Pecuarias de laComunidad de Madrid). Además, se ha proce-dido a su inventario y catalogación (MangasNavas 1992), por lo que, en la actualidad, dis-ponemos de coberturas digitales con su situa-ción exacta (ver Capítulo 3). En total, en laComunidad de Madrid encontramos unos4200 km de Vías Pecuarias, incluyendo partede los trazados de cuatro Cañadas Reales:Leonesa Oriental, Segoviana, Galiana oRiojana, y Soriana Oriental (Figura 10). Susuperficie total sobrepasa las 14.000 hectáre-as (más del 3% de la superficie de CM; deBen y García 1999), por lo que pueden cons-tituir un elemento importante de las políticasautonómicas de conservación.

"... podrán ser destinadas a otros usos (...), dando prio-ridad al tránsito ganadero y otros usos rurales, e inspi-rándose en el desarrollo sostenible y el respeto almedio ambiente, al paisaje y al patrimonio natural ycultural" (Art. 1.3)"Serán también compatibles las plantaciones lineales,cortavientos u ornamentales, cuando permitan el trán-sito normal de los ganados." (Art. 16.2)"Se consideran usos complementarios (...) el paseo, lapráctica del senderismo, la cabalgada y otras formas dedesplazamiento deportivo sobre vehículos no motori-zados (...)". (Art. 17.1)"En los cruces de las vías pecuarias con líneas férreaso carreteras se deberán habilitar suficientes pasos almismo o distinto nivel que garanticen el tránsito encondiciones de rapidez y comodidad para los gana-dos." (Art. 13.2)

Ley de Vías Pecuarias (3/1995, de 23 de marzo)

Identificación de una red deVías Pecuarias de EspecialProtecciónEn este último apartado vamos a complemen-tar el diseño anteriormente realizado, median-te la identificación de corredores que facilitenel movimiento de las especies silvestres en yentre las diferentes áreas de suelo protegidode la Comunidad de Madrid. A partir de la redactual de VPs, vamos a buscar, en primerlugar, un conjunto de Vías Pecuarias que ase-guren la conectividad entre ENPs, o VíasPecuarias Protegidas de Conexión (Red deconectividad; VPPcon). Además, se proponeprestar especial atención a las VPs incluidasdentro de ENPs, dando lugar a una red inter-na de Vías Pecuarias Protegidas (Red de inter-conectividad; VPPenp), facilitando así lainterconectividad entre los diferentes elemen-tos del paisaje de las áreas protegidas. Elresultado final es un conjunto de elementoslineales sobre los que llevar a cabo actuacio-nes de restauración y gestión que permitan eltránsito del mayor número de especies silves-tres posible.

Generación de corredores de mínimo coste

A partir de superficies de coste o adecuacióncomo las que hemos creado (ver Base deDatos de Adecuación del Territorio), un SIGes capaz de identificar lo que se denominaruta o camino de menor coste entre dos loca-lizaciones espaciales (cmc). Esta capacidad delos SIG es de gran utilidad para decidir lamejor ubicación de objetos lineales comocarreteras, canales, tuberías, o, como en estecaso, corredores ecológicos. Como su propio

nombre indica, este proceso trata de determi-nar cuál es la ruta en la que se incurre en unmenor coste acumulado para desplazarseentre dos puntos. Para ello, se realizan opera-ciones analíticas píxel a píxel, teniendo encuenta tanto el coste de atravesarlo como ladistancia a la zona objetivo (Eastman 2001;ver, por ejemplo, Wever y Wolf 2000).

En primer lugar, pues, es necesario des-arrollar una superficie de fricción (sfrc), queidentifique el coste (y/o adecuación) de utili-zar cada píxel de 1 km2 como parte de la redde conectividad. Como en el caso de la super-ficie de adecuación, para su generación esnecesario tener en cuenta todos los factores,positivos y negativos, que pueden incidir en laviabilidad de su inclusión en VPPcon. En estecaso, se ha incluido como restricción la perte-


Figura 10.- Red de Vías Pecuarias de la Comunidad deMadrid. Las Cañadas Reales (CR; marcadas en rojo) son,de izquierda a derecha, la CR Leonesa Oriental (en el lími-te suroccidental), la CR Segoviana (con dos ramales que seunen en el sur de Madrid), la Galiana o Riojana (con dosramales que se unen en el este), y la Soriana Oriental (enel límite sureste).


nencia a la red de Vías Pecuarias de la CM, ycomo factores la adecuación derivada de losusos del suelo (implícita en el mapa de costesde implementación; costes_suelo_enp_cm-sig, Figura 8 del Capítulo 7; ver Coste deimplementación en ese Capítulo), y la βsim encada UT (ver Capítulos 5 y 6), asumiendo quelas áreas con mayor reemplazo faunístico sonlas más adecuadas para crear estos corredores.La sfrc así obtenida (costes_ponderados_vpcon_cm-sig), en la que se excluyen lospíxeles que no cuentan con VP así como losincluidos en nuestra propuesta de ENP, semuestra en la Figura 11.

Además, para identificar un cmc es nece-sario definir dos elementos espaciales: el áreaa partir de la que se emprende el camino (ori-gen), y la superficie hasta la que se pretendecrear este corredor (objetivo). En nuestrocaso, los términos origen y objetivo carecende significado real, ya que el sentido delmovimiento carece de importancia en loscorredores que pretendemos crear. Por lotanto, nuestra definición de elementos espa-ciales pasa por identificar las superficies con-tinuas de territorio protegido en CM. En total,hemos identificado 12 áreas diferentes (ver,por ejemplo, Figura 11), entre las que destacaespecialmente el gran eje que formarían losPRg actuales del Manzanares y elGuadarrama, y los ENPs propuestos en laSierra y los valles de Lozoya y Jarama.Además de este gran eje, aparecen otros seisgrandes espacios, correspondientes a cuatroParques Regionales (el del Sureste, ya exis-tente en la actualidad, y a los propuestos eneste trabajo, de los Ríos Cofio y Alberche, lasSerranías de Cenicientos y Cadalso, y de la

Figura 11.- Costes de inclusión en el grupo de corredores deconectividad protegidos (VPPcon) de los tramos de VíasPecuarias no incluídos en la red de ENP propuesta en el apar-tado anterior (ver texto).

Figura 12.- Propuesta de red de Vías Pecuarias Protegidas deConexión entre ENPs (VPPcon). Los números se refieren alorden de selección (ver Tabla 5).

Vega del Tajo), y dos RNt (Tajuña y Torrejónde Velasco). Finalmente, es necesario incluirotras cinco áreas, pertenecientes a ENPs detamaño pequeño ya existentes (Hayedo deMontejo, Torcal de Valmayor y Laguna deSan Juan, Collado del Arcipreste de Hita, y lasdos áreas disyuntas del Monte Abantos y elPinar de la Herrería, que pertenecen al mismoespacio).

Como hemos comentado, los procesos degeneración de cmc en el entorno GIS que uti-lizamos requieren de un sentido en el espacio(ver Clark Labs 2001). Por ello, hemos toma-do como criterio en la generación de estoscmc, utilizar como área de origen el elementode mayor superficie, y como área objetivo elmás pequeño. Para crear cada corredor, segeneró una superficie de distancia de coste(dcost), en la que se ponderan los valores dela superficie de fricción, con la distancia decada uno de ellos al polígono objetivo (verEastman 2001). A partir de esta superficie, seidentifica el píxel, de entre los adyacentes alpolígono de origen, situado a una menor dcostdel objetivo. Una vez escogido este, el cmc segenera seleccionando, en cada paso, el píxeladyacente con menor valor de dcost, hastaalcanzar el elemento espacial objetivo.

Red de Vías Pecuarias Protegidas

Establecimos tres objetivos para realizar laselección de VPP, dos dirigidos a crear la redde conectividad entre ENPs (VPPcon), y untercero para crear la red de interconectividaddentro de ellos (VPPenp).

En primer lugar, identificamos la redmínima de conectividad, en la que se busca la

conexión de todas las áreas protegidas separa-das entre sí, mediante la creación de corredo-res entre las más cercanas (un corredor porcada par de espacios). En este caso, es nece-sario realizar 11 actuaciones de conexión, queconecten de manera efectiva al menos una veztodas las áreas protegidas de la región. En


Código Long Cenp ΣΣCenp Red mínima de conectividad VPPcon1 16.1 1600 1600 VPPcon2 2.4 150 1750 VPPcon3 2 55 1805 VPPcon4 3.4 17.5 1822.5 VPPcon5 5.4 100 1922.5 VPPcon6 2 37.5 1960 VPPcon7 5.2 162.5 2122.5 VPPcon8 15.1 317.5 2440 VPPcon9 13.5 760 3200 VPPcon10 12.3 97.5 3297.5 VPPcon11 5 100 3397.5

Red de conectividad de larga distancia VPPcon12 20.5 500 3897.5 VPPcon13 26.8 467.5 4365 VPPcon14 22.9 2157.5 6522.5 VPPcon15 45 3875 10397.5 VPPcon16 40.8 6975 17372.5 VPPcon17 7 205 17577.5 VPPcon18 8.4 400 17977.5 VPPcon19 4.4 112.5 18090 VPPcon20 37.5 1780 19870 VPPcon21 18.7 342.5 20212.5 VPPcon22 44.2 2960 23172.5 VPPcon23 5.5 85 23257.5 VPPcon24 14.8 272.5 23530 VPPcon25 11.8 1385 24915 VPPcon26 19.6 5425 30340 VPPcon27 23.1 6900 37240 VPPcon28 6.7 155 37395 Red de interconectividad VPPenp 1671 25730 63125

Tabla 5.- Red de Vías Pecuarias Protegidas propuestapara la Comunidad de Madrid. VPPcon son las VPsque forman la red de conectividad entre ENPs (núme-ros según Figura 12), mientras que VPPenp recoge losvalores para todas las VPs en territorio incluido ennuestra propuesta de protección. Long es la longitudtotal de cada tramo (o del total de las VPPenp), y Cenpy ΣCenp son, respectivamente, el coste de implemen-tación en cada paso y el acumulado.


total, se seleccionaron 82.5 km de VíasPecuarias (7.5 + 5.6 km de media por actua-ción), con un coste medio de 309 (+ 467.7)unidades de coste por corredor (ver Tabla 5 yFigura 12). El coste de implementar este con-junto mínimo de VPPcon supone, pues, untotal de 3398 unidades, inferior a la mayoríade las actuaciones propuestas sobre la red deENPs (ver Tabla 3).

Una red de estas características, sinembargo, sólo proporciona una conexiónmínima entre los espacios protegidos más cer-canos. Esto obliga a que realizar determina-dos desplazamientos dentro de territorios pro-tegidos suponga un elevado coste en términosde distancia recorrida. Además, la mayorparte de los movimientos de larga distanciadebidos a cambios climáticos esperables en

Madrid se realizarán, probablemente, a lolargo de grandes distancias, siguiendo losfuertes gradientes ambientales que presentaeste territorio (ver Capítulos 4 y 6). Por ello,como segundo paso, identificamos la red deconectividad de larga distancia, con el objeti-vo de asegurar esos movimientos mediantecorredores entre espacios situados a mayordistancia, además de aumentar el número decorredores que conectan cada ENP con elresto. En este caso, se identificaron 17 corre-dores, de 21 km de longitud media (15.1; 358km en total; ver Tabla 5 y Figura 12). El costemedio por actuación es considerablementemás elevado que en el caso anterior (1999.92399.9 unidades de coste), y, por lo tanto, sucoste total (33998) es diez veces superior alde la red mínima, y similar al necesario parallevar a cabo las tres primeras actuaciones dela red de ENP (ver Tabla 3).

Finalmente, seleccionamos las VíasPecuarias incluidas dentro de territorio prote-gido (VPPenp), al objeto de fomentar activi-dades de conservación que reviertan en poten-ciar su papel como elementos de intercone-xión entre los diferentes parches de su paisa-je. La propuesta de red de interconectividadcomprende tramos de VPPs por una longitudcuatro veces mayor a la de la red de conecti-vidad (1671 km), con un coste total de imple-mentación, sin embargo, inferior al del casoanterior (25730 unidades), debido a la menordificultad de llevar a cabo medidas de conser-vación en las áreas ya protegidas (ver Tabla1). La distribución total de la red de conecti-vidad, incluyendo los tres tipos de actuacio-nes, así como la propuesta de ENPs paraMadrid, se muestra en la Figura 13.

Figura 13.- Propuesta final de Red de Vías Pecuarias Protegidaspara la Comunidad de Madrid. En verde se muestran lasVPPcon (oscuro, red mínima; claro, red óptima), y en azul lasVPPenp. En color rojo se muestran los ENP actuales, y en grisla red de ENPs propuesta.

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A lo largo de los ocho Capítulos anteriores,hemos desarrollado un protocolo que nos hapermitido generar una red de reservas paraMadrid en un periodo relativamente corto detiempo (cinco años en total). En este últimoCapítulo discutimos brevemente los tres pun-tos fundamentales que hemos analizado. Enprimer lugar, el porqué de utilizar un enfoquesinecológico a la conservación. Creemos queesta es una aproximación más rápida y seguraque trabajar con distribuciones individualesde especies y que, además, puede proporcio-nar mayores posibilidades de pervivencia a labiodiversidad en una región. En segundolugar, hemos tratado el problema de cómoobtener un conocimiento fiable y útil de labiodiversidad. Sólo a partir de ese conoci-miento es posible generar una red de reservasque abarque, fielmente, los patrones y proce-sos sinecológicos que nos interesa conservar.Finalmente, en el tercer apartado de esteCapítulo discutimos cómo podemos traducireste conocimiento en una red de reservas, y, loque es más importante, sugerimos algunasconsideraciones para realizar políticas de con-servación apropiadas.

Ventajas a largo plazo del usode la sinecología para la pro-tección de la biodiversidad

Todos los trabajos científicos son susceptiblesde ser mejorados. Sería muy inocente pensarque tenemos respuestas definitivas para la

complejidad de la naturaleza en general, y delfenómeno de la biodiversidad en particular. Elprotocolo presentado en esta tesis debe consi-derarse, pues, como un método abierto, sus-ceptible de mejorar en función de los avancesteóricos y prácticos que vayan apareciendo.De hecho, utilizar la sinecología como basede nuestros planteamientos de conservaciónes el fruto de intentar acomodar teoría y prác-tica. Esta idea nace de un prolongado procesode reflexión acerca de los avances que se hanido sucediendo a lo largo de los últimos 15 o20 años. Un proceso que, quizás, comenzó atomar forma en nuestro grupo de trabajo haceya más de 10 años, con un artículo de Jorge yFermín en Arbor (Lobo y Martín-Piera 1993),pero que venía gestándose desde la obligadaconjunción de biogeografía y ecología quenecesita el estudio de las comunidades ibéri-cas de escarabeidos (ver, por ejemplo, Lobo1991, 1992a-d, Martín-Piera et al. 1992,Martín-Piera y Lobo 1995). Parafraseando aShakespeare, 'algo huele a podrido enDinamarca' cuando se estudia la biodiversi-dad. Es tan compleja, está tan bien organiza-da (o mejor, autoorganizada), y, sobre todo, estan importante en los ecosistemas, que no esdifícil pensar que es algo más que una meracaracterística de un grupo de especies queconviven en una localidad. En este apartadoapuntamos algunas de las ventajas potencialesque pueden obtenerse si basamos nuestrasestrategias de protección en los aspectos sine-cológicos de la biodiversidad en lugar de enlas especies individuales.

Discusión general


c a p í t u l o n u e v e


Áreas evolutivamente importantes y pro-piedades emergentes

Las poblaciones de las especies son más sen-sibles a la amenaza humana en los bordes desu rango de distribución (Araújo y Williams2000). En estas áreas, las condicionesambientales suelen ser extremas respecto a lasque imperan en aquellas circunstancias en lasque la especie obtiene un mejor aprovecha-miento de los recursos y extiende sus pobla-ciones (que suelen coincidir con las áreas cen-trales de su distribución), produciéndosesituaciones de estrés ecofisiológico (verHengeveld 1990). Este estrés provoca el dete-rioro de las condiciones fisiológicas de lasespecies cambiando la posición de su nichorealizado (Brown 1984, Brussard 1984), porlo que en estas áreas periféricas suelen ocurrirprocesos evolutivamente relevantes (Thomaset al. 2001). Cuando las condiciones ambien-tales o geográficas de estas áreas limitan ladistribución de un buen número de especies,los límites de distribución coinciden con altastasas de recambio en la composición (β-diver-sidad) y, por lo tanto, elevados valores deriqueza. Esto es especialmente cierto en aque-llas áreas que pueden actuar potencialmentecomo corredores a lo largo de los periodos decambio climático, debido a su especial estruc-tura geomorfológica (por ejemplo, las cade-nas montañosas de orientación latitudinal, verSpector 2002, Lobo y Halffter 2000). Muchasveces, estas áreas son también zonas de tran-sición ecológica en las que se solapan loslímites de distribución de muchas especies(ver Araújo 2002), límites que varían en fun-ción del estrés ecofisiológico producido porlas variaciones ambientales. Las condiciones

de estrés ambiental pueden producir activida-des elevadas de retro-transposones (ver discu-sión en Sentís 2002), y favorecer las interac-ciones simbióticas, energéticamente más efi-caces (ver, por ejemplo, Russell et al. 2003),potenciando el cambio evolutivo mediantetransmisión lateral de genes en los límites dedistribución de las especies (ver Nieto et al.2004). En palabras del Profesor Margalef(1991), la evolución es una "chapuza constan-te", una acumulación de soluciones adaptati-vas construidas con viejos ladrillos ya usados(Lobo 1999). La biodiversidad puede ser,pues, una respuesta evolutiva al cambio(Nieto et al. 2004) o, al menos, una parteimportante de la resiliencia de la naturalezafrente a las perturbaciones (ver Tilman yPacala 1993, Yachi y Loreau 1999 o Sax2002). Es decir, una biblioteca viviente dondese guardan muchos libros diferentes que pue-den ser útiles en un momento u otro. Es más,los procesos evolutivos tienen lugar a lo largodel espacio, además de a lo largo del tiempo.Perder para nuestras políticas de conservaciónuna parte importante de este banco de datosevolutivo, es perder las áreas en donde se pro-ducen los cambios, mezclas y adiciones a estebanco de datos, y puede evitar que conserve-mos información y procesos importantes parala resiliencia de la naturaleza.

Estos fenómenos son difíciles de detectarcuando se utiliza información individualizadade cada especie, pero pueden descubrirsecuando manejamos variables sinecológicasque representan la biodiversidad, resumiendoen unas pocas dimensiones buena parte de lavariación debida a la suma de los efectos delas distintas especies que habitan un territorio,

285Capítulo 9 - Discusión general

y que encarnan las diferentes facetas con lasque puede representarse la biodiversidad.Puede argumentarse que utilizar variablescompuestas implica perder información útilcontenida en las distribuciones de las espe-cies. Sin embargo, es ampliamente conocidoque, a una escala espacial apropiada, disminu-ye el 'ruido' que aparece en la distribución deestas variables debido al gran número de dife-rencias entre las distribuciones de las especies(ver, por ejemplo, Brown et al. 2002 y Willisy Whittaker 2002). La ecología de las comu-nidades es muy complicada, con tantos facto-res contingentes actuando a la vez que es difí-cil encontrar generalizaciones útiles.Posiblemente no hay tantos tipos de dinámi-cas de poblaciones como especies en laTierra, pero sí una multitud de variacionesesencialmente triviales alrededor de unospocos temas comunes (Lawton 1999). Lanaturaleza está organizada de forma caótica, ytoda la complejidad producida por las dinámi-cas e interacciones de las especies se estructu-ra de forma fractal con el transcurso del tiem-po (ver p.e. Brown et al. 2002 o Bolliger et al.2003), por lo que encontrar leyes o patronesse convierte en un problema relacionado conla escala, el nivel de organización y la exten-sión del territorio que observamos (Levin1992, Lawton 1999, Brown et al. 2002, Willisy Whittaker 2002). Los fractales son, simple-mente, la manera natural de organización delos procesos complejos, es decir, la mayoríade los que tienen lugar en la naturaleza(Mandelbrot 1977, 1982). Típicamente, elefecto de muchos procesos pequeños presentaun aspecto caótico cuando se mira a escalaspequeñas. Sin embargo, cuando aumentamosla escala a la que observamos la naturaleza, y

según se van agregando más y más procesospequeños al panorama que contemplamos,estos dan lugar a patrones generales, el ordenque aparece de la parte determinista del caos,que puede ser identificado y cuantificado(Bolliger et al. 2003; para una revisión, verGleick 1988). La dinámica fractal de la natu-raleza implica que, en los sucesivos cambiosde escala, aparezcan tramos donde la natura-leza muestra su cara más heterogénea y com-pleja, áspera, y otros donde todos estos efec-tos toman la forma de patrones que pueden serconvertidos en leyes más o menos generales.

Cuando aumentamos el zoom con el queobservamos la naturaleza, aparece el efecto depropiedades emergentes, propias de losensamblajes y no de las especies, y es enton-ces cuando las variables sinecológicas gananutilidad para describir la biodiversidad. Lospatrones detectados a virtualmente cualquierescala pueden ser útiles, ya que nos propor-cionan información sobre procesos que actú-an a ese nivel (Blackburn y Gaston 2002;Willis y Whittaker 2002). Sin embargo, comoacabamos de discutir, el carácter fractal de losprocesos que los producen implica la existen-cia de 'ventanas' de orden a lo largo del cam-bio de escala, en las que el nivel de autoorga-nización es mayor, el 'ruido' disminuye, ypodemos observar patrones más nítidos.Resoluciones espaciales como las utilizadasen muchos análisis regionales para la conser-vación, de entre 10 y 100 kilómetros de anchode malla (de 0.1 a 1 grados geográficos apro-ximadamente), parecen acertadas para mos-trar estos patrones, dependiendo del grupoestudiado y del propósito del trabajo. La cons-tatación de que determinados procesos y/opatrones de índole ecológica presentan regu-


laridades a las escalas tradicionalmente estu-diadas por la biogeografía es el fundamentode la aparición de la Macroecología (verBrown 1995, Brown y Lomolino 1998).

Además, las predicciones pueden obte-nerse para un gran grupo de variables com-puestas cuya utilidad como descriptores de labiodiversidad está fuera de discusión. Tal es elcaso de la riqueza de especies (α-diversidad),la rareza, la endemicidad, el reemplazo (β-diversidad), la composición faunística, ladiversidad filogenética, etc. (Ferrier 2002,Lobo y Hortal 2003). Decidir cuál de estosdescriptores es el más adecuado para describirla distribución y función de toda la biodiver-sidad es, con toda probabilidad, erróneo. Porejemplo, tanto el número de especies como sucomposición han sido relacionados con laspropiedades de los ecosistemas (ver debate enTilman et al. 1996, 1997a,b, Wardle et al.1997), la tasa de endemicidad se relacionacon la sensibilidad a la extinción de cada área(Pimm et al. 1995), o la tasa de recambio conlos procesos de reemplazo entre faunas. Sinembargo, los mapas potenciales para unpequeño grupo de esas variables en unaregión determinada, probablemente conten-gan los principales patrones de la diversidadexistentes en ella, patrones que pueden diferiren gran medida de los derivados mediante laagregación de información sobre las especiesuna a una. Por supuesto que hay que tener encuenta los detalles, pero debemos concentrar-nos en intentar ver dónde están los bosques yporqué, antes de preocuparnos por los árbolesde manera individual (Lawton 1999).

Cambios en la distribución de las especiesy estabilidad en las comunidades

Los rangos de distribución de la mayoría delas especies han cambiado sensiblemente,tanto a lo largo del cuaternario (ver, por ejem-plo, Coope 1994, Elias 1994, Hewitt 1996,1999), como durante el último siglo (Lewis yBryant 2002, Walther et al. 2002), y se esperaque lo hagan durante este, debido al impactodel hombre y el cambio climático. Por ejem-plo, muchas especies de escarabeidos rodado-res han perdido gran parte de su distribuciónen la Península Ibérica (Lobo 2001, 2003), ymuchas especies de mariposas han movidosus rangos hacia el norte en Europa, y se espe-ra que continúen haciéndolo (Dennis 1993,Warren et al. 2001, Hill et al. 2002, Dennis yShreeve 2003), al igual que otros grupos,como las aves (Thomas y Lennon 1999,Walther et al. 2002). En una crítica al GAPanálisis, Conroy y Noon (1996) cuestionan lafiabilidad de los datos de presencia de lasespecies recopilados durante largos periodosde tiempo a la hora de representar la compo-sición y los procesos que tienen lugar en losecosistemas. El medio ambiente es heterogé-neo tanto en el espacio como en el tiempo, ylas especies responden a este cambio concambios en sus patrones de distribución espa-cial, o con cambios en su abundancia, quepueden confundirse con cambios en la distri-bución (Nicholls y Margules 1993). Frente aldinamismo y la discontinuidad en el espaciode las distribuciones de muchas especies, quese intensifican con la presión humana, selec-cionar las reservas naturales a partir de la dis-tribución actual puede resultar inútil, e inclu-so dar lugar a un régimen de protección insos-


tenible (Margules et al. 1994, Prendergast etal. 1999). Es claro que, si basamos nuestrasredes de espacios protegidos en las distribu-ciones actuales de las especies, necesitaránuna puesta al día en sólo unas pocas décadas.Sin embargo, los gestores de la conservaciónaún no han comenzado a considerar las impli-caciones del inevitable cambio climático conel que siempre han convivido las especies ylas consecuencias del que parece avecinarseen la actualidad, en la selección y el manejode las reservas (Lawton 1997). El enfoquesinecológico de la conservación es, por lotanto, necesario no sólo porque se vayan aproducir cambios en el clima, sino porqueeste cambio continuado no es sino el estadonatural del medio. El resultado a largo plazode ese proceso no es tanto el rango de distri-bución individual de las especies, que presen-ta un elevado dinamismo, sino la distribuciónespacial de la diversidad, que puede sufrircambios más leves a lo largo del tiempo (ver,por ejemplo, Rodríguez 2004). Un enfoqueactualista a la conservación pone en riesgo lapreservación de la biodiversidad a lo largo deltiempo, así como de los procesos que ellagenera y mantiene.

Actualmente, nuestro conocimiento acer-ca de los cambios en el rango de las especiesno es suficiente como para obtener modelosdinámicos de su distribución, en lugar de está-ticos, y por lo tanto no podemos producir esti-mas fiables de sus distribuciones futuras.Como comentamos previamente, muchosprocesos evolutivos tienen lugar en los límitesde los rangos de distribución, en los que esmás probable que los cambios climáticosafecten a la distribución de las especies(Thomas et al. 2001). Muchas especies pue-

den presentar resiliencia frente a la alteraciónantrópica o el cambio climático y sobreviviren una región determinada (alterada por elhombre o periférica) utilizando nuevas 'estra-tegias vitales'o modificando su microdistribu-ción dentro de la región (como los olivos en laCosta Cantábrica), y/o las condicionesambientales de su entorno cercano (p. e., losinsectos; Danks 2002). Las relaciones actua-les entre las especies y el ambiente se han uti-lizado en Paleontología para estimar las con-diciones climáticas de su hábitat en el pasado,pero su precisión es dudosa, ya que los facto-res que afectan a las distribuciones pasadas yactuales pueden ser diferentes (Rodríguez1999, Rodríguez y Nieto 2003). De la mismamanera, inferir que las distribuciones futurasestán afectadas por los mismos factores quelas actuales está lejos de ser preciso. Al igualque cuando extrapolamos los climas en elpasado a partir de las distribuciones de lasespecies en el presente, extrapolar los delfuturo a partir de las afinidades ambientalesactuales resulta, cuanto menos, arriesgado. Enambos casos, no conocemos el papel de losprocesos históricos (pasados y futuros) a lolargo del tiempo. Es más, las técnicas demodelización actuales no sirven para identifi-car relaciones causales entre los predictores yla distribución de las especies, sino paradetectar la covariación en los casos utilizados(Hortal y Lobo 2002), por lo que no podemosasegurar su fiabilidad en otros escenarios cli-máticos. El producto de la planificación parala conservación desarrollada a partir de pre-dicciones de distribución de especies una auna no cumple con una de las premisas funda-mentales de una buena política de reservasnaturales: su perdurabilidad o persistencia.


Sin embargo, la estabilidad en la riquezade especies a lo largo del tiempo está docu-mentada para diferentes taxones, regiones,extensiones de territorio y períodos de tiem-po. Por una razón aún desconocida, en algu-nos casos el número de especies en una regiónpermanece constante a lo largo del tiempo, apesar de cambios en su composición o modi-ficaciones climáticas (Brown et al. 2001, Sax2002), incluso tan severas como las glaciacio-nes (p.e. mamíferos en el yacimiento de GranDolina, Atapuerca, durante 800.000 años;Rodríguez 2004). La acción de muchos de losfactores que modifican la distribución espa-cial de la biodiversidad pueden permanecerrelativamente constantes, con independenciade las variaciones ambientales (ver Tilman yPacala 1993), por lo que su efecto tambiénpuede permanecer relativamente invariabledurante largos periodos de tiempo:

- La productividad (o disponibilidad derecursos) ha sido considerada un factorclave en el mantenimiento de la estruc-tura de los sistemas ecológicos (Brownet al. 2001): áreas más productivasmantienen un mayor número de espe-cies (Tilman y Pacala 1993, Tilman etal. 1996, 1997a,b, Srivasta y Lawton1998, Tilman 1999, 2000, Lehman yTilman 2000). Algunos trabajos recien-tes apuntan al papel de la biodiversidadcomo reservorio de soluciones evoluti-vas, que hacen más eficiente el funcio-namiento de los ecosistemas (y, por lotanto, su productividad) en presencia decambios ambientales (insurance hypo-thesis; ver Yachi y Loreau 1999, Loreauet al. 2003). Según estos trabajos, los

sistemas con mayor riqueza o reempla-zo faunístico serían capaces de mante-ner su productividad frente a cambiosambientales drásticos, mediante la tras-locación de la abundancia entre, por unlado, las especies que pasan de encon-trarse en condiciones óptimas a subópti-mas, y, por otro lado, las que sufren elproceso inverso.

- Por otro lado, las comunidades localesespecialmente diversas presentan unaestructura más resistente al estableci-miento y los efectos de las especiesinvasoras (Kennedy et al. 2002), lo quepuede actuar como mecanismo de esta-bilidad temporal.

- La parte puramente espacial delambiente, es decir, la forma, relieve ylocalización de un lugar o región deter-minada, puede jugar también un papelimportante en la configuración de ladistribución espacial de la biodiversi-dad (Burnett et al. 1998, Nichols et al.1998, Jetz y Rahbek 2001). La hetero-geneidad ambiental, por ejemplo, esproducto en gran medida de la estructu-ra geomorfológica y la litología, quepermanecen relativamente establesdurante largos periodos de tiempo.Áreas con una elevada heterogeneidadambiental, tanto espacial como tempo-ralmente, son localmente ricas en espe-cies (Tilman y Pacala 1993), ya quecontienen gran cantidad de tipos dehábitats diferentes, y presentan a la vezaltos valores de β-diversidad, debido alreemplazo en la composición de los

diferentes hábitats. Por causas simila-res, otras áreas pueden actuar comocorredores para el movimiento de laspoblaciones de muchas especies dife-rentes a lo largo de los cambios en sudistribución debidos a las variacionesclimáticas (Spector 2002). Estas 'encru-cijadas biogeográficas' pueden mante-ner altos valores de α y β diversidades,aunque las especies cambien y suspoblaciones fluctúen. Si el nivel dereemplazo (β-diversidad) puede perma-necer constante a lo largo del tiempo, aligual que la riqueza de especies (α-diversidad), otros factores geográficoscomo el aislamiento (p.e. las islas;Emerson 2002), pueden permanecerconstantes en el tiempo y favorecer laendemicidad mediante la especiación oel refugio de poblaciones en un áreadeterminada.

- La dependencia de las condiciones ini-ciales, propia de los sistemas comple-jos, también puede tener como efecto laestabilidad de su estructura durantegrandes periodos de tiempo, hasta queuna glaciación u otra alteración impor-tante cambie de manera radical los pro-cesos que tienen lugar en un área con-creta (por ejemplo, en las comunidadesde mamíferos del Cuaternario europeo;J. Rodríguez, datos no publicados). Trascada perturbación, una nueva estructu-ración y desarrollo de los ensamblajesda lugar a sistemas diferentes, que, denuevo, pueden ser capaces de mantenersu estructura general frente a perturba-ciones menores. Esta inercia es, cierta-

mente, una propiedad sinecológica dealgunos sistemas o ensamblajes.

Si logramos identificar las variables de biodi-versidad que pueden permanecer constantes alo largo del tiempo, y las utilizamos en la eva-luación regional para la conservación, tal vezconsigamos incrementar nuestras probabilida-des de éxito en la conservación de una granparte de la biodiversidad, y estemos facilitan-do incluso la protección de aquellas áreasimportantes para los procesos evolutivos.

Alcanzar un buen conoci-miento de la biodiversidad

Los datos biológicos de que disponemos en laactualidad son claramente insuficientes paradescribir con propiedad la distribución real dela biodiversidad en la región. Para solventareste problema, hemos utilizado métodos deestudio del proceso de inventario, un nuevoprotocolo de diseño de los muestreos biológi-cos, y procedimientos estadísticos para inter-polar al resto de la región los datos obtenidostras el muestreo. En este apartado discutimosalgunos de los problemas y ventajas asocia-dos a este proceso.

La realidad de los datos biológicos disponi-bles

Aunque se desarrollen a partir de datosexhaustivos, los Atlas y Bases de Datos bioló-gicas contienen información incompleta acer-ca de la distribución de los organismos, debi-do al sesgo inherente a los muestreos realiza-dos hasta la fecha. Estos datos no contienen



información acerca de los sesgos taxonómi-cos y espaciales, de las localidades donde estárealmente ausente cada especie, o de la inten-sidad del muestreo (Rich 1998). Además, lasáreas tradicionalmente visitadas por los dife-rentes colectores suelen coincidir con las cer-canías de su lugar de residencia o centro detrabajo, así como con algunas áreas especial-mente ricas (ver, por ejemplo, Dennis yThomas 2000, Hortal et al. 2001, 2004, oMartín-Piera y Lobo 2003). Este panorama esla norma en la mayoría de los grupos y regio-nes del planeta, por lo que es claro que, antesde afrontar cualquier tipo de análisis de la bio-diversidad, es necesario llevar a cabo un estu-dio previo acerca de la distribución espacial ytemporal de las colectas. Para llevar a caboeste tipo de análisis, es necesario encontraruna medida lo más homogénea posible delesfuerzo de muestreo (Dennis et al. 1999),algo difícil de obtener a partir de los datos queacabamos de describir.

Sin embargo, la información dispersa eincompleta que está disponible en la literaturaespecializada y en las colecciones de HistoriaNatural puede agregarse en forma de registros(unidades homogéneas procedentes de la basede datos, ver Lobo y Martín-Piera 1991,Martín-Piera y Lobo 2003). Siguiendo un cri-terio homogéneo para almacenarlos, estapuede ser una buena medida del esfuerzo demuestreo, o, al menos, la mejor que es posibleextraer de los datos que poseemos actualmen-te. Como hemos visto durante esta tesis, asícomo en trabajos anteriores (Lobo y Martín-Piera 2002, Hortal et al. 2001, 2003, Martín-Piera y Lobo 2003) esta medida es un sustitu-to útil del esfuerzo de muestreo, ya que nos hapermitido determinar qué áreas están sufi-

cientemente muestreadas (Capítulos 3 y 4), eincluso obtener estimas insesgadas de lariqueza en cada UT (Capítulo 5; ver tambiénHortal et al. 2004). Con el esfuerzo mínimode registrar tan sólo un poco de la informa-ción asociada a cada captura, como la quepodemos encontrar en algunas etiquetas ento-mológicas o pliegos de herbario, es posibleutilizar virtualmente cualquier tipo de datospara estudiar o predecir la biodiversidad.

Sin embargo, tradicionalmente, los mues-treos han estado sesgados espacialmentehacia unas pocas áreas. Hasta el último cuar-to del siglo pasado, la ubicación de los mues-treos en Madrid no siguió una planificaciónprevia, por lo que gran parte de los datos pre-sentes en SCAMAD son más el producto deun conjunto de individualidades, que de unesfuerzo homogéneo de inventario. La evolu-ción del sesgo espacial en el proceso históricodel inventario de los escarabeidos de Madridque identificamos en el Capítulo 3 es un buenejemplo de la modificación de los hábitos delos entomólogos a lo largo del último siglo.En las fases iniciales, este esfuerzo se realizaen las áreas fácilmente accesibles desde laciudad, así como en algunos de los lugaresmás ricos de la región, como la UT deCercedilla (30TVL11). Tan sólo a partir de losaños 70 los muestreos comienzan a intentarabarcar toda la variabilidad del territorio.Mientras se desarrollan nuevos muestreos,bases de datos biológicas y Atlas de distribu-ción, las medidas de biodiversidad observadasvarían ampliamente, por lo que las nuevasestimas pueden no estar correlacionadas conlas derivadas de la información anterior (porejemplo, en mariposas, Dennis 1997 y Dennis

y Shreeve 2003, o aves, Carrascal y Lobo2003). Es por ello que son necesarios nuevosmétodos de muestreo para obtener informa-ción relevante acerca de los patrones de distri-bución de la biodiversidad (Dennis y Hardy1999, Dennis et al. 1999, Dennis y Thomas2000, Hortal y Lobo en prensa).

Coste y diseño de muestreos

La disponibilidad de fondos es, recurrente-mente, un tema central en la literatura recien-te acerca del diseño de los muestreos (Austiny Heyligers 1989, 1991, Neldner et al. 1995,Neave et al. 1997, Wessels et al. 1998, Austin1998, Barnett y Stohlgren 2003).Afortunadamente, en la actualidad es posibleutilizar muchas metodologías para extender lainformación de algunas localidades a todo elterritorio estudiado, obteniendo prediccionesde diferentes componentes de la biodiversi-dad en forma de mapas (ver Capítulo 6, ytambién Carroll y Pearson 1998a, Pearson yCarroll 1999, Lobo 2000, Lobo y Martín-Piera 2002, Hortal et al. 2001, 2003, 2004,Hortal y Lobo 2002). Muestreando todo elrango de variación espacial y ambiental, nosaseguramos de que nuestros modelos predic-tivos realmente están interpolando las varia-bles de biodiversidad en localidades ambien-talmente similares, y no extrapolando susvalores a las localidades con condicionesambientales diferentes (Austin y Heyligers1989, Ferrier 2002, Ferrier et al. 2002a,b).Aunque no es necesario muestrear todo elterritorio, los costes del protocolo de mues-treo deben confrontarse con la proporción dela biodiversidad del territorio que puede obte-

nerse durante el inventario. En este sentido, elmétodo que describimos en el Capítulo 4intenta obtener colectas mejores en términosde coste y efectividad. Es posible disminuir lacantidad de esfuerzo de muestreo necesariopara obtener una buena representación de losensamblajes de la región: i) utilizando elconocimiento previo acerca de sus inventa-rios; ii) utilizando los resultados obtenidos enlas campañas iniciales para mejorar el diseñode muestreos posteriores; iii) optimizando eldiseño de manera que abarque un mayorrango de variación del grupo estudiado conmenos puntos de colecta; y iv) estableciendoestos puntos en lugares fácilmente accesibles.Nuestro protocolo de muestreo puede ser tam-bién útil para elucidar muchos de los aspectosde la conservación centrada en la biodiversi-dad. Una vez mejorada la configuración delos muestreos a partir de los resultados de lasprimeras campañas, su diseño final puede serrepetido en el futuro para estudiar los cambiosen la biodiversidad debidos a cambios en elclima o los usos del suelo.

Identificando facetas independientes de labiodiversidad

Gaston (1996a) argumenta que la riquezaconstituye una buena medida a priori de labiodiversidad de un grupo de organismos enun territorio determinado, ya que parececorresponderse directamente con la variedadde características ecológicas, morfológicas,funcionales y filogenéticas que alberga suinventario (Noss 1990). Nuestros resultadosparecen ratificar esta idea intuitiva. EnMadrid, el factor de biodiversidad relaciona-



do con la riqueza (fb1), abarca también lavariabilidad de diversidad filogenética, rarezade ocupación y endemicidad, así como elprincipal gradiente de variabilidad faunística(ver Capítulo 5). Estos resultados, son, encierta medida, esperables. Por un lado, múlti-ples trabajos hablan de la correlación entreriqueza y diversidad filogenética (ver, porejemplo, Martín-Piera 2001 o Lobo y Martín-Piera 2003). Del mismo modo, en presenciade gradientes ambientales, las variacionesmás importantes en la composición de espe-cies se pueden traducir en diferencias en lariqueza. El caso de Madrid es un buen ejem-plo de ello; el principal gradiente de composi-ción, que distingue la fauna de montaña(excepcionalmente rica debido a la heteroge-neidad de sus componentes, ver Capítulo 5)de la del llano semiárido (compuesta por unaspocas especies totalmente diferentes), coinci-de con la variación en la riqueza. Otro tantoocurre a mayor escala y extensión (UTs de50x50 km en toda la Península Ibérica),donde los patrones espaciales de la riqueza deScarabaeinae (Lobo y Martín-Piera 2002)coinciden en gran medida con los del primereje de composición encontrado por Hortal etal. (2003) (R de Spearman = 0.183, n = 255,p<0.01).

Este puede ser un patrón común paramuchos grupos, que enlaza con el conceptoexpresado por Gaston (1996b) de que deter-minadas medidas pueden ser, en realidad,expresiones de un mismo componente (ofaceta) de la biodiversidad.Desafortunadamente, esta estrategia de agru-pación de los componentes de la biodiversi-dad presenta algunos problemas. Los resulta-

dos obtenidos en este trabajo no son compara-bles a los de multitud de estudios previossobre la relación de descriptores de la biodi-versidad, como la riqueza, con los factoresque los determinan. También es probable quelos resultados de la agregación en factoresindependientes sean diferentes al cambiar delugar, escalas y/o extensión de territorio. Eneste caso, las relaciones que observemos entrela biodiversidad y otras variables serán váli-das tan sólo para el área y resolución estudia-das. Sin embargo, su utilidad en conservaciónes evidente, ya que nos va a permitir afrontarlos procesos de selección de áreas importan-tes para la conservación de una manera mássencilla, integral e insesgada, evitando sobre-valorar alguna de estas facetas durante losestudios dedicados a la conservación de labiodiversidad. Si, por el contrario, utilizára-mos directamente las variables originales,incluyendo todas las que están correlaciona-das, estaríamos maximizando, indirectamen-te, el efecto de la faceta de la biodiversidadmás representada.

La utilidad de los modelos predictivos

Las diferencias en el esfuerzo de muestreoentre diferentes áreas tienen un impacto con-siderable sobre las estimas de riqueza de espe-cies o incidencia de especies (Dennis et al.1999). Sin embargo, como ponen en eviden-cia nuestros resultados, con un análisis ade-cuado del muestreo (como el que hemos des-arrollado en los Capítulos 4 y 5) es posibleproducir modelos predictivos que rellenenestos huecos en el conocimiento faunístico(Dennis y Hardy 1999, Lobo 2000).

Sin embargo, los procedimientos demodelización se han utilizado en ecologíapara dos tareas: i) identificar los factores cau-sales que describan mejor la distribución de lavariable dependiente (por ejemplo, McCarthyet al. 2001); y ii) encontrar un conjunto defactores capaces de predecir la distribución dela variable estudiada, sin asumir ninguna rela-ción causal. A pesar de que la primera tareanecesita de información adicional de tipoexperimental para certificar esa causalidad(Lawton 1999, Mac Nally 2000), las dos seconfunden frecuentemente (ver Guisan yZimmermann 2000). Los principales proble-mas al determinar causas mediante el desarro-llo de modelos provienen de dos fuentes: lautilidad del procedimiento para identificarrelaciones causales, y la existencia de factoresimportantes, no incluidos en el grupo de pre-dictores utilizado.

Muchos trabajos han utilizado modelospredictivos basados en métodos de regresiónpara formular hipótesis acerca de las relacio-nes causales entre componentes de la biodi-versidad, como la riqueza de especies, y algu-nas variables ambientales y de uso del suelo(por ejemplo, Margules et al. 1987, Austin etal. 1990, 1996, Heikkinen y Neuvonen 1997).Sin embargo, los procedimientos de regresiónno son válidos para identificar causas, sinopara determinar covariación entre los valoresde las variables utilizadas (Mac Nally 2000,2002). Utilizar estos métodos para inferir lasrespuestas de la biodiversidad al medioambiente puede dar lugar a conclusionesequivocadas, ya que tan sólo estiman la exis-tencia de patrones de co-ocurrencia espacial,y no sus causas. Dentro de este marco concep-

tual, los mapas predictivos pueden permitir-nos identificar los principales patrones espa-ciales de muchos atributos de la biodiversidad(Levin 1992). Sin embargo, como no se iden-tifican relaciones causales, su resultado no esextrapolable fuera del rango espacial y numé-rico abarcado por las variables explicativasutilizadas (Legendre y Legendre 1998), nitampoco a los nuevos escenarios que apare-cen tras cambios climáticos o en los usos delterritorio.

Integrando patrones regiona-les de biodiversidad con laconservación a pequeñas esca-las

Durante los Capítulos 7 y 8 hemos desarrolla-do una red de reservas para proteger la biodi-versidad de un solo grupo biológico, los esca-rabeidos coprófagos. El interés de este traba-jo debe centrarse más en el protocolo que enlos resultados en sí. Estos son fiables, y poreso recomendamos la implementación dealgunos ENPs y corredores en el Capítulo 8.Sin embargo, también son incompletos, por-que se refieren a un grupo de especies muydeterminado, con una estrategia trófica y unoscondicionantes de origen evolutivo determi-nados. Es necesario, pues, complementar estetrabajo con otros similares para diversos gru-pos bien escogidos, añadiendo y/o modifican-do reservas de la red básica que hemos defini-do. Una vez realizados estos trabajos, y des-arrollada una red que los integre, garantizar la


-Hija de la luna ¿estás ya bien otra vez?Ella sonrió. -¿Es que no se ve, Bastián?

-Quisiera que siempre fuera así-Siempre es sólo un momento

Michael Ende - La Historia Interminable


conservación de la biodiversidad implica,además, un esfuerzo real en implementarmedidas de conservación y/o sostenibilidad aescala local.

El dilema de los grupos indicadores

Los patrones de biodiversidad de un únicogrupo de especies relacionadas no tienen porqué reflejar los patrones en el espacio de otrostaxa, ni siquiera identificar todos los 'hotspots'y objetivos potenciales de conservación paramuchos grupos (Prendergast et al. 1993). Sinembargo, sí han sido utilizados como predic-tores de la biodiversidad de otros grupos, almismo tiempo que otras variables o estrate-gias de predicción. Por ejemplo, Carroll yPearson (1998a, Pearson y Carroll 1999) hanutilizado con éxito un procedimiento mixto,que toma partido de la distribución de ungrupo indicador para predecir la riqueza deespecies de otro grupo, junto con análisis geo-estadísticos que dan cuenta de la estructuraespacial que presentan las diferencias entreambos (aunque las herramientas geoestadísti-cas por sí solas también pueden ser muy apro-piadas para interpolar estos mapas; Araújo yWilliams 2000, Ter Steege et al. 2003, J. M.Lobo y J. Hortal, datos no publicados). Sinembargo, es dudoso que puedan actuar comosustitutos directos de toda la biodiversidad enuna región determinada.

Si el uso de cualquier grupo de maneraseparada como indicador de la biodiversidadno es útil, es necesario utilizar tantos comosea posible, para abarcar todos los tipos dife-rentes de dinámicas espaciales, dentro delnúmero, más o menos reducido, que existe

(Lawton 1999). Como comentamos en elCapítulo 1, disponemos de buenos datos coro-lógicos tan sólo para unos pocos grupos, prin-cipalmente plantas y vertebrados, para losque, además, resulta impreciso utilizar losvalores por unidad territorial obtenidos direc-tamente de las bases de datos, sin una estimaprevia de sus magnitudes reales. Con buenasbases de datos corológicas, la predicciónespacial de atributos de la biodiversidad esuna alternativa rápida y precisa para obtenermapas buenos y útiles de estas variables. Conel conocimiento que obtenemos de ellos,podemos mejorar las selecciones de reservasactuales, arbitrarias o basadas en datos incom-pletos, a partir de información para un espec-tro mucho mayor de la biodiversidad. Aúnestá en debate el papel de la riqueza de espe-cies, bien como una causa, o como una pro-piedad de los ecosistemas (ver Cameron2002, Memtsas et al. 2002), así como la reper-cusión de su pérdida sobre ellos (ver McCann2000). Sin embargo, esta y, seguramente,otras variables sinecológicas, son con seguri-dad propiedades emergentes de los ecosiste-mas, y los describen en una dimensión mayorque las especies que habitan en ellos.Actualmente resulta obvio que no existe unaúnica estrategia o indicador que nos permitaextrapolar toda la biodiversidad, pero nos-otros sugerimos que las variables sinecológi-cas son mucho más rápidas de utilizar, másprecisas, y poseen la capacidad de detectarpropiedades emergentes de los ensamblajesque no pueden recogerse cuando se conside-ran las distribuciones individuales de lasespecies. Una aproximación óptima a la plani-ficación territorial de la conservación de la

biodiversidad debe sustentarse en buenosdatos que representen la variabilidad de lavida. Es preciso, pues, escoger un conjunto degrupos biológicos que recojan tanto las gran-des líneas filéticas, como las diferentes estra-tegias de vida o comportamientos tróficosexistentes en una región.

Integrando objetivos de conservación amúltiples escalas

La escala de trabajo utilizada en gran parte deesta tesis (Unidades Territoriales de 10x10km2), así como en muchos trabajos de selec-ción de Áreas Prioritarias (ver Capítulo 7),suele ser demasiado grande como para desig-nar las fronteras concretas de los nuevos espa-cios protegidos que deben integrarse en la redterritorial de conservación. Sin embargo, siutilizamos resoluciones espaciales máspequeñas, i) resulta más difícil obtener unnúmero suficiente de UTs con un nivel ade-cuado de muestreo, y ii) los principales patro-nes de variación pueden verse oscurecidospor procesos a pequeña escala. De este modo,las posibilidades de obtener resultados fiablesasí como su utilidad suele incrementarse conla escala hasta cierto límite (Carroll y Pearson1998b, Pearson y Carroll 1999) y, por ello, losobjetivos de conservación a escala regionaldeben determinarse a resoluciones grandespara, posteriormente, diseñar con detalle losespacios protegidos dentro de cada área (verCapítulo 8). En esta última tarea es necesarioconsiderar los parámetros locales que operana la escala del paisaje, como uso del suelo, lapropiedad de la tierra, las áreas urbanas y pro-ductivas, los impactos locales, etc. Esta apro-

ximación conecta de manera flexible la plani-ficación de la conservación a escalas geográ-fica y local de una manera razonable: las áreasde interés en conservación se identifican agran escala, y las reservas se diseñan a escalalocal. Los Capítulos 7 y 8 son una demostra-ción práctica de cómo implementar este pro-tocolo en una región de tamaño mediano conimportantes problemas de conservación,como Madrid.

A pesar del énfasis manifestado en laselección de reservas, los espacios protegidosno suelen ser suficientes para proteger demanera efectiva la biodiversidad. Comohemos visto, las distribuciones de las especiesno son estáticas, por lo que su rango de distri-bución varía temporalmente, además de lascondiciones ambientales o la estructura delpaisaje. Es necesario considerar los procesosdispersivos debidos a dinámicas metapobla-cionales, cambios climáticos, migracionesestacionales o interanuales, etc., y realizar unseguimiento de su variación en el tiempo ade-más de en el espacio (ver Yoccoz et al. 2001,Fleishman y Mac Nally 2003). La comunidadcientífica europea esta dejando atrás la menta-lidad de las reservas de la naturaleza, a favorde un concepto de la conservación menos ais-lacionista (Prendergast et al. 1999). La situa-ción ideal sería una protección y planificaciónadecuada sobre todo el territorio, en la que lalegislación y su aplicación favorecieran unaprovechamiento sustentable de los recursos,y el mantenimiento de un paisaje en el queconvivan poblaciones y movimientos tantohumanos como del resto de las especies que lohabitan. Desde este nuevo enfoque, las nece-sidades de la vida salvaje y el desarrollo



humano pueden ser integradas en lugar desegregadas (Prendergast et al. 1999).Paradójicamente, la tónica general en elmundo 'globalizado' del siglo XXI, en el quehay disponible gran cantidad de informaciónsobre estos problemas, no permite este tipo deactuaciones, al menos en los países occidenta-les, donde el movimiento y acumulación deldinero es el principal motor de las políticasnacionales, y los valores humanos o naturalespasan a un segundo plano.

El ejemplo de Madrid es paradigmáticoen este sentido. Se trata de una región des-arrollada económica y socialmente, en la quesería posible compatibilizar conservación yuso sostenible en gran parte de su territorio,máxime teniendo en cuenta el proceso deabandono del campo que ha venido teniendolugar desde hace medio siglo (ver, por ejem-plo, Romero-Calcerrada y Perry 2004, yCapítulo 2). Toda la región y, especialmente,los municipios que rodean a la capital, presen-ta en la actualidad una elevada tasa de creci-miento urbano, que ha derivado en un fuerteproceso de especulación del suelo (Vega1999, ver Capítulo 2). Tan sólo un seguimien-to adecuado del mercado inmobiliario, tantosocial como judicial, así como una nuevaregulación de los estudios de impactoambiental por parte de las autoridades nacio-nales y/o europeas (Ecologistas en Acción2004), y un endurecimiento de las penas deri-vadas de los delitos ambientales, puede deri-var en políticas efectivas de conservación enun área tan densamente poblada comoMadrid.

Ante este panorama no nos queda másremedio que incluir porciones de terrenocomo santuarios, sopesando el coste de su

protección porque los recursos son limitados,y dejando la mayor parte del territorio librepara esta actividad económica muchas vecesdescontrolada. Es por ello que debemosincluir también como prioridad en nuestrasredes de reservas las áreas que pueden actuarpotencialmente como corredores, y quemuchas veces son también zonas de transi-ción ecológica, donde se solapan muchoslímites de distribución en la actualidad (verAraújo 2002) y pueden tener lugar muchosprocesos evolutivos (ver Thomas et al. 2001).Para esta tarea no tiene por qué ser necesariocrear nuevos ENPs, sino tan sólo favorecer lainterconectividad entre las áreas protegidasactuales. Su implementación tan sólo necesitaque se favorezcan las estructuras del paisaje ylos usos del suelo que permitan los movi-mientos de las especies (Ver Hill et al. 2001,y Capítulo 8). Además, es importante realizarun seguimiento de las especies con bajas tasasde dispersión (por ejemplo, árboles o insectosápteros), que son potencialmente las másamenazadas por los cambios bruscos en ladistribución de las áreas ambientalmente ade-cuadas para ellas, actuando incluso comoagentes artificiales para favorecer la disper-sión de especies poco vágiles que, de otramanera, desaparecerían (Iverson y Prasad1998). Las especies con mayor capacidad dedispersión, y no ligadas a una fuente de recur-sos restringida (p.e. muchos coleópteroscoprófagos), cambiarán de rango de distribu-ción con mucha mayor facilidad a lo largo deesos corredores, como ha ocurrido en el pasa-do (Coope 1994, Elias 1994), por lo que nonecesitarían de la intervención de proyectosde reintroducción o dispersión para pervivir,si los corredores se encuentran en un estado

apto para facilitar su dispersión.

Dentro de este marco conceptual, resultaevidente que las redes de conservación delfuturo deben incluir de manera formal y acti-va la conectividad entre las áreas para darnosla oportunidad de conservar la mayoría de losgrupos animales y vegetales durante el sigloXXI. Afortunadamente, los convenios e ini-ciativas transnacionales de conservación sien-tan las bases para una protección efectiva. Enel otro lado de la balanza, el interés político esescaso en la mayoría de los países, unos máscentrados en sus actividades productivas ytejidos empresariales, como los países des-arrollados, y otros acuciados por solucionarproblemas más urgentes, algunas veces sóloen la apariencia, como los países en vías dedesarrollo o subdesarrollados. Sin embargo,la pervivencia de la biodiversidad es el segu-ro de vida de nuestra propia especie, comoparte de la biosfera que es. Perder toda lainformación potencialmente útil para futuroscambios en el mundo venidero es un riesgoque la humanidad no puede asumir si quierecontinuar el camino de la evolución social ybiológica (Wilson 2002). Necesitamos volun-tad política para desarrollar una protecciónefectiva del medio a partir de la legislación yplanificación ya existente. La Unión Europea,en general, y España en particular, tienen unaoportunidad única de sentar las bases de laconservación de la diversidad y los procesosde la vida en el viejo continente. Aunque suimplementación se reduzca a una selección desitios, el espíritu subyacente en la Red Natura2000 puede ser una herramienta de valorincalculable para gestionar de manera integra-da todo el territorio. Por un lado, una adecua-

da selección de los Lugares de InterésComunitario, realizada a gran escala en cadaregión, y una planificación de la conservaciónque sea efectiva, tanto legislativa como terri-torialmente, en cada uno de ellos, puede per-mitirnos conservar las áreas importantes parala diversidad y los procesos que la generan.Por otro lado, es también necesario dar un sig-nificado efectivo a la palabra red, identifican-do los corredores potenciales, y generandopolíticas productivas y de gestión del territo-rio que den lugar a estructuras del paisajeaptas para la pervivencia, dinámica y disper-sión de las especies dentro de la matriz antró-pica de la superpoblada Europa post-indus-trial.

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Esta tesis no es tan sólo un trabajo de investi-gación acerca de los patrones de distribuciónde las comunidades madrileñas de escarabei-dos coprófagos, sino que, además, constituyeuna propuesta metodológica para el desarrollode análisis territoriales para la conservación.Hemos obtenido, por lo tanto, dos gruposdiferentes de conclusiones; unas referidas alestado de conocimiento, conservación y dis-tribución de este grupo en Madrid, y otrasrelacionadas con la aplicabilidad de la meto-dología propuesta.

Con referencia a los escarabeidos madrileños:

1. El estado de conocimiento de losensamblajes de escarabeidos coprófa-gos madrileños (Coleoptera;Scarabaeidae, Aphodiidae yGeotrupidae) anterior al comienzo deesta tesis estaba sesgado espacial ytemporalmente, y no representaba suvariabilidad faunística.

2. Sin embargo, el inventario regionalestaba casi completo. Un esfuerzo demuestreo equivalente, en número deindividuos, a la mitad del desplegadohasta la fecha, tan sólo ha permitidoencontrar una especie nueva para laComunidad de Madrid (Aphodius(Agrilinus) Ater). Tras la revisión de lascitas dudosas, el inventario regionalqueda establecido en 130 especies.

3. Tres gradientes describen las variacio-nes en la composición faunística de losensamblajes de escarabeidos en Madrid.El principal (84.6% de varianza expli-cada), directamente relacionado con la

riqueza de especies, identifica el reem-plazo entre la fauna más pobre de laszonas semiáridas del valle del Tajo,situadas al sureste, y la de la Sierra deGuadarrama, donde aparecen las comu-nidades más ricas. El segundo y terceroidentifican gradientes menores de reem-plazo entre elementos oromediterráneosy mesomediterráneos, y entre elementosmeso y xeromediterráneos.

4. Los dos primeros gradientes identificancuatro regiones faunísticas: un área dealta montaña con elementos boreoalpi-nos y oromediterráneos, en el MacizoCentral de la Sierra de Guadarrama, doszonas de elementos mesomediterráneos,sierra (en las sierras más mediterráneasdel suroeste y noreste) y llanura (en lasestribaciones de la sierra y el páramo), yuna llanura con elementos xeromedite-rráneos (que penetra desde el valle delTajo hasta la rampa de Colmenar Viejo).

5. En general, la diversidad dentro de cadaUnidad Territorial de 100 km2) oscilaentre moderada y alta, aunque el patrónespacial de esta faceta de la biodiversi-dad es espacialmente complejo.

6. El nivel de rareza en los escarabeidoscoprófagos madrileños es elevado.Aproximadamente la mitad de las espe-cies puede considerarse raras y/o endé-micas. Destacan especialmente los geo-trúpidos, con un 80% de especies raraso endémicas.

7. El grado de protección de los ensambla-jes madrileños de escarabeidos es bajoya que gran parte de su variabilidad fau-

c o n c l u s i o n e s


nística no está representada en la redactual de Espacios NaturalesProtegidos.

8. Se proponen un total de 37 actuacionesde modificación del grado de proteccióndel suelo, agrupadas en 18 unidades deactuación, contabilizando un total de4138 km2 repartidos entre lasComunidades de Madrid, Castilla yLeón y Castilla-La Mancha. En el casode Madrid, se proponen nuevos espa-cios para aumentar del 13.7% de super-ficie actualmente protegida (1102 km2),hasta el 43.5% (3485 km2).

Con respecto a la aplicación del protocolometodológico propuesto en este trabajo:

9. Mediante la aplicación de un diseño demuestreo basado en la distribución de lavariabilidad ambiental de la región,ponderada por los requerimientos espe-cíficos del grupo estudiado, es posibleobtener un buen conocimiento de lospatrones de distribución espacial de labiodiversidad utilizando un esfuerzo demuestreo limitado.

10. El seguimiento de los resultados obteni-dos durante las primeras campañas demuestreo permite mejorar la eficacia delesfuerzo de inventario posterior.

11. Algunas de las variables de biodiversi-dad utilizadas presentaban un elevadogrado de correlación. La ordenación deestas variables permite obtener ungrupo reducido de factores indepen-dientes entre sí que expresan las dife-

rentes facetas de la variación en la bio-diversidad de la región.

12. A partir de la información ambientaldisponible para una región comoMadrid, es posible obtener mapas fia-bles de los valores de las variables debiodiversidad, mediante la interpola-ción de los datos procedentes de unnúmero reducido de UnidadesTerritoriales bien distribuidas espacial yambientalmente.

13. La eficacia de los criterios de selecciónde Áreas Prioritarias de Conservacióndepende del criterio utilizado paramedir la representatividad. Mientrasque el criterio p-median representamejor la variabilidad de una matriz dedistancias faunísticas, su funcionamien-to es subóptimo cuando se utiliza elnúmero de especies representadas.Asumir un enfoque sinecológico paralos objetivos de conservación implica,pues, utilizar este criterio para maximi-zar la representatividad.

14. A partir de los factores de biodiversidadobtenidos en la ordenación propuesta enesta tesis, e interpolados a todo el terri-torio, un algoritmo heurístico sencillode selección permite maximizar larepresentación de estas facetas a la vezque se minimizan los costes de imple-mentación de la red.

15. Con el conocimiento procedente de lainformación territorial disponible, y lasÁreas Prioritarias obtenidas en un pro-ceso de selección multicriterio, es posi-ble desarrollar propuestas que incluyan

307Conclusiones

el propio diseño de los EspaciosNaturales Protegidos, teniendo en cuen-ta tanto la adecuación del terreno parasu inclusión en un área protegida, comola configuración de los elementos delpaisaje.

El corolario principal de esta tesis es que elprotocolo de trabajo aquí presentado es unaalternativa rápida, barata, y, probablemente,

más adecuada y fiable, para el estudio de laconservación de un grupo de especies. En unplazo de tiempo limitado (5 años), una solapersona en formación, con dedicación plena,y un número pequeño de asesores dedicados atiempo parcial, son capaces de realizar unanálisis territorial y la consiguiente propuestade conservación, sólidamente fundamentadaen un buen conocimiento de los patrones dedistribución territorial del grupo estudiado.

Este anexo es, fundamentalmente, digital. Losmapas en formato Idrisi32 se encuentran enlos directorios /Anexo I - BdD SIG/CM-SIG,en el caso de los mapas de CM-SIG (la basede datos SIG de la Comunidad de Madrid; verCapítulo 3), y /Anexo I - BdD SIG/Mapasderivados, en el caso de los mapas derivadosdurante los análisis. En las dos tablas siguien-tes se indica el origen de estos mapas temáti-cos (capas): F es el formato del archivo: rás-ter (R) o vectorial (V). T es el tipo de datosque contiene el archivo: cuantitativos (C),ordinales (O), o cualitativos (Q). Res. Orig. esla resolución espacial del mapa original,cuando se conoce. Uds. las unidades de medi-da, donde Cab se refiere a cabezas de ganado.fg es la figura en la que cada mapa está repre-sentado en el texto, y Origen el capítulo en elque se describe el proceso de obtención delmapa. Las abreviaturas utilizadas en las fuen-tes son: SCCM 1996 (Servicio Cartográficode la Comunidad de Madrid 1996), CMACM(Consejería de Medio Ambiente de laComunidad de Madrid. http://medioambien-te.madrid.org/), y BDN (Banco de Datos de laNaturaleza, Dirección General deConservación de la Naturaleza, Ministerio deMedio Ambiente; ver http://www.mma.es).Los códigos del mapa de la propuesta de espa-cios protegidos (propuesta enp) se detallan enlas tablas del final del anexo.

Referencias

Anónimo. 1998. InfoMuni 98. InformaciónMunicipal de la Comunidad de Madrid. CD-Rom. - Instituto de Estadística, Consejería deHacienda, Comunidad de Madrid.


Clark Labs. 2000. Global Change Data ArchiveVol. 3. 1 km Global Elevation Model. - CD-Rom, Clark University.




MAPA. 1986. Atlas Agroclimático Nacional deEspaña. - Ministerio de Agricultura Pesca yAlimentación, Dirección General de laProducción Agraria, Subdirección General dela Producción Vegetal.



Anexo I - Base de datos SIGA N E X O S


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Durante los Capítulos 3 y 4 se describe la cre-ación de SCAMAD, una base de datos coro-lógicos y fenológicos acerca de la distribu-ción de los escarabeidos madrileños. En esteanexo, también en formato digital (directorio/Anexo II - Scamad/ del CD-Rom), se reco-gen tres versiones de esta base de datos, enformato FileMaker:

- la incial compilada en el Capítulo 3(Scamad 1_0 (5364 regs).FP5),

- la resultante de los muestreos llevados acabo durante esta tesis (Scamad 2_0(6893 regs).fp5), y

- la versión actualizada utilizada para loscálculos de las variables de biodiversi-dad en el Capítulo 5 (Scamad 2_1 (7116regs).fp5).

Nact ENP propuesto

sierra1 24 Parque Regional de la Sierra de Guadarrama 25 “ 26 “ 27 Reserva Natural de la Sierra de Canencia sierra2 28 Parque Natural de la Vertiente Noroeste de la Sierra de Guadarrama 29 “ 30 Reserva Natural de la Sierra de la Mujer Muerta y el Alto Eresma sierra3 31 Reserva Natural de la Sierra de Malagón

loz_jar1 17 Parque Regional de los Valles de Lozoya y Jarama 18 “ 19 Reserva Biológica del Alto Lozoya loz_jar2 20 Reserva Natural del curso medio del Río Guadali x 21 “ loz_jar3 22 Reserva Natural del curso medio del río Lozoya 23 “

manz1 34 Reserva Biológica del Monte de Viñuelas 35 Parque Regional de la Cuenca Alta del Manzanares manz2 36 Reserva Natural del Valle del Tejada y Cerro de San Pedro

Nact ENP propuesto

alberch1 1 Parque Regional de los Ríos Cofio y Perales 2 Reserva Biológica del Valle del Río Cofio y Sierra de la Almenara alberch2 3 Parque Natural del Valle de Iruelas 4 “ alberch3 5 Parque Regional de las Serranías de Cenici entos y Cadalso alberch4 6 Parque Natural del Alto Tiétar y Sierra Cebollera 7 “ alberch5 8 Reserva Natural de la Serranía de Escalona

guad1 9 Parque Regional del Curso Medio del Guadarrama 10 “ 11 “

tajuña1 32 Reserva Natural del Curso Medi o y Vega del Tajuña 33 “

tvel1 37 Reserva Natural de Torrejón de Velasco y Cerro de Batallones

tajo1 12 Parque Regional de la Vega del Tajo 13 “ 14 “ tajo2 15 Parque Natural de El Salobral y Sotos de Ontígola 16 “

Códigos del mapa de la propuesta de espacios pro-tegidos (/Anexo I - BdD SIG/mapas derivados/pro-puesta enp; ver tabla anterior y Capítulo 8).

Anexo II - Bases de datos coroló-gicos

En este anexo se presentan los valores de lasvariables utilizadas en las 108 UnidadesTerritoriales de la Comunidad de Madrid. Enla tabla de la derecha se detallan las abrevia-turas de las variables extraídas de CM-SIG(ver Capítulo 3), que son las utilizadas en latabla de las dos páginas siguientes. En la tablade la página 316, se incluyen los valores delos 12 factores ambientales (famb1,...,famb12) resultado de la ordenación de lasvariables anteriores (Capítulo 5). Estos facto-res son los utilizados durante el proceso demodelización (Capítulo 6), para dar lugar alos valores predichos para los cuatro factoresde biodiversidad (fb1,..., fb4) y la beta diver-sidad (βsim), que también aparecen en esatabla que incluye, además, el porcentaje desuperficie protegida en cada UnidadTerritorial, y el coste relativo de implementarEspacios Naturales Protegidos en ella (Cenp).La versión digital de estos datos en formatoexcel (Datos ambientales por UT.xls) seencuentra en el directorio /Anexo III - Datospor UT/ del CD adjunto.

313Anexo III

Anexo III - Datos por UnidadTerritorial

Abreviatura DescripciónGeomorfologíaAltmed Altitud mediaAltmax Altitud máximaAltmin Altitud mínimaPendmed Pendiente mediaOrmed Orientación mediaC_Agua Kilómetros de cursos de agua

ClimaTmed Temperatura media anualTmax Temperatura máxima anualTmin Temperatura mínima anualPmed Precipitación media anualPest Precipitación estival (Junio-Agosto)Rsol1 I.- de 3.7 a 4 Kwh/m2/díaRsol2 II.- de 4 a 4.3 Kwh/m2/díaRsol3 III.- de 4.3 a 4.6 Kwh/m2/día

Diversidad ambientalRngalt Rango de altitudesRngpend Rango de pendientesDivorien Diversidad de OrientacionesRngpcip Rango medio de precipitaciones

SueloL-Rac Rocas silíceasL-Dac Depósitos ácidosL-Rdbas Rocas y depósitos básicosS-TDFAO Tipos de suelos según su desarrollo (clasificación FAO)

1 Suelos poco desarrollados2 Suelos de edafogénesis controlada por el material originario3 Suelos en una etapa inicial de formación4 Suelos con acumulación de CaCO3, yeso o sales solubles5 Suelos con una acumulación por iluviación

S-Mat Materia en el suelo1 Suelos con Materia orgánica2 Suelos predominantemente ácidos3 Suelos con acumulación de bases

Usos y cobertura del sueloUS-Ab Biomas abiertosUS-Sap Biomas semiabiertosUS-Ce Biomas cerrados

Cabaña GanaderaDbov Densidad de ganado bovino (cabezas/km2)Deq Densidad de ganado equino (cabezas/km2)

Cabaña GanaderaDbov Densidad de ganado bovino (cabezas/km2)Deq Densidad de ganado equino (cabezas/km2)Dov Densidad de ganado ovino (cabezas/km2)Dcap Densidad de ganado caprino (cabezas/km2)


95 VK74 475000 4445000 727.1 771 616 1.3 219.5 15 14.2 39.9 -7.6 452.296 VK84 485000 4445000 711.9 795 585 1.2 156.1 22 14.3 40.8 -8.1 450.297 VK94 495000 4445000 612.8 746 541 1.4 182.1 45 14.1 40.1 -7.8 450.498 VK43 445000 4435000 520.7 611 470 1.4 185.7 44 14.0 38.1 -5.6 425.399 VK53 455000 4435000 544.4 647 481 1.3 204.7 19 14.0 38.0 -5.6 425.5

100 VK63 465000 4435000 611.6 761 496 1.8 203.5 49 14.0 38.4 -6.3 436.7101 VK73 475000 4435000 607.4 758 512 1.7 174.4 37 14.2 40.0 -7.7 453.1102 VK83 485000 4435000 602.7 685 524 1.6 207.0 44 14.3 40.5 -8.0 455.5103 VK93 495000 4435000 667.5 787 548 1.4 238.0 19 14.1 39.5 -7.2 494.4104 VK22 425000 4425000 490.7 564 462 0.6 154.3 18 14.0 41.7 -7.7 424.6105 VK32 435000 4425000 512.6 612 462 1.3 201.5 29 13.2 38.6 -7.3 417.1106 VK42 445000 4425000 570.2 707 471 1.5 262.6 21 13.6 38.0 -6.2 421.1107 VK21 425000 4415000 498.9 572 456 1.2 203.3 31 13.9 40.6 -7.3 417.2108 VK31 435000 4415000 538.4 653 467 1.4 168.9 19 12.6 37.3 -7.9 412.2

47 VK48 445000 4485000 682.4 747 610 1.0 126.4 22 14.1 37.3 -4.9 465.348 VK58 455000 4485000 634.4 736 561 1.4 181.2 36 14.1 38.0 -5.3 442.949 VK68 465000 4485000 635.0 741 569 1.1 163.5 55 13.8 38.0 -6.0 437.950 VK78 475000 4485000 649.7 875 580 1.8 205.9 41 13.8 38.0 -6.3 457.951 VK88 485000 4485000 850.6 915 603 1.8 207.8 14 13.9 37.7 -5.3 448.952 UK77 375000 4475000 785.7 1516 576 5.5 140.5 29 14.0 37.0 -4.8 637.153 UK87 385000 4475000 679.8 899 566 3.3 178.2 39 13.5 36.2 -5.2 641.854 UK97 395000 4475000 778.4 1026 634 3.6 176.8 28 12.2 35.3 -6.7 622.855 VK07 405000 4475000 638.2 817 501 2.1 170.1 63 12.5 35.9 -6.7 498.256 VK17 415000 4475000 616.1 737 552 1.1 183.8 46 12.7 36.0 -6.6 438.957 VK27 425000 4475000 679.5 733 573 1.1 223.7 41 13.3 36.5 -5.8 451.858 VK37 435000 4475000 650.7 717 571 1.1 120.9 35 14.2 36.6 -4.0 469.259 VK47 445000 4475000 665.2 719 559 1.0 163.6 5 14.2 36.5 -4.0 453.960 VK57 455000 4475000 587.6 662 536 1.0 132.2 27 14.1 37.9 -5.4 446.461 VK67 465000 4475000 603.9 759 542 1.5 211.8 45 13.8 38.0 -6.1 436.662 VK77 475000 4475000 756.4 864 598 1.8 251.0 34 13.6 38.0 -6.6 438.763 VK87 485000 4475000 843.6 879 647 0.8 177.8 44 13.8 38.1 -6.3 445.164 UK76 375000 4465000 855.1 1498 625 5.6 155.2 36 13.9 37.0 -4.8 632.365 UK86 385000 4465000 724.6 882 510 3.4 153.6 34 13.8 36.8 -5.0 606.466 UK96 395000 4465000 563.2 804 434 2.8 149.6 68 13.4 36.7 -5.5 507.867 VK06 405000 4465000 552.4 624 463 1.3 212.0 34 13.1 36.7 -6.1 430.968 VK16 415000 4465000 618.9 656 558 0.8 178.8 54 12.8 36.2 -6.5 432.869 VK26 425000 4465000 641.7 699 565 0.7 223.4 20 13.5 36.8 -5.5 453.470 VK36 435000 4465000 648.1 700 590 0.7 123.6 22 14.3 37.5 -4.4 464.471 VK46 445000 4465000 582.6 662 527 0.9 160.1 33 14.3 37.2 -4.2 449.672 VK56 455000 4465000 579.7 638 510 1.5 156.4 46 13.9 37.9 -5.7 456.273 VK66 465000 4465000 643.1 774 522 1.7 261.4 32 13.7 38.0 -6.3 459.074 VK76 475000 4465000 793.0 829 704 0.9 209.5 12 13.7 38.1 -6.4 451.9

UT Nombre X-Long Y-Lat Altmed Altmax Altmin Pendmed Ormed C_Agua Tmed Tmax Tmin Pmed1 VL45 445000 4555000 1256.3 1771 1024 4.7 213.9 38 11.6 34.0 -7.3 714.12 VL55 455000 4555000 1529.9 2043 1114 8.1 220.9 50 11.9 34.0 -7.1 705.83 VL34 435000 4545000 1391.4 2068 1048 6.3 226.7 46 11.1 33.2 -8.0 750.54 VL44 445000 4545000 1333.8 1823 1018 6.6 170.4 45 11.4 33.8 -7.2 718.65 VL54 455000 4545000 1258.1 1655 1000 5.0 214.2 52 11.9 34.7 -7.1 683.56 VL64 465000 4545000 1333.4 1725 1113 6.1 156.8 40 12.4 34.4 -6.2 739.87 VL23 425000 4535000 1751.2 2128 1101 8.4 200.3 58 9.8 31.6 -10.7 876.88 VL33 435000 4535000 1471.8 2068 1034 8.7 153.8 56 10.6 32.4 -9.1 815.99 VL43 445000 4535000 1063.4 1354 965 2.9 165.9 61 11.5 33.9 -7.2 712.110 VL53 455000 4535000 1048.7 1523 845 4.2 185.6 64 12.1 35.0 -7.2 662.411 VL63 465000 4535000 1197.7 1662 867 6.4 174.6 57 12.5 34.6 -6.3 729.712 VL22 425000 4525000 1420.5 2134 1087 7.1 160.0 67 9.6 31.1 -10.9 920.513 VL32 435000 4525000 1415.7 1823 1078 7.0 195.4 45 10.8 32.3 -9.0 830.014 VL42 445000 4525000 1185.1 1725 898 6.0 140.9 26 12.2 34.3 -6.6 694.515 VL52 455000 4525000 910.7 1186 679 3.3 164.1 58 12.6 35.6 -6.6 629.316 VL62 465000 4525000 832.2 1124 676 3.4 213.7 41 13.0 35.9 -6.1 638.117 VL01 405000 4515000 1491.1 2037 1061 8.0 225.1 32 8.0 29.8 -10.3 1122.718 VL11 415000 4515000 1669.1 2202 1194 9.1 191.9 57 6.7 27.5 -11.0 1344.019 VL21 425000 4515000 1612.5 2270 948 10.4 167.1 41 8.9 30.4 -9.7 1089.320 VL31 435000 4515000 1146.2 2026 865 6.1 139.0 57 12.1 33.8 -6.4 740.321 VL41 445000 4515000 888.7 1352 763 2.5 172.5 55 12.7 34.4 -5.8 673.822 VL51 455000 4515000 755.7 911 634 2.3 160.2 56 13.5 37.7 -6.0 522.423 VL61 465000 4515000 831.4 901 716 1.2 239.3 29 13.8 37.9 -5.8 519.924 UL90 395000 4505000 1369.9 1718 1115 4.7 162.6 41 8.7 31.0 -9.8 833.325 VL00 405000 4505000 1286.9 1734 911 6.0 162.5 53 10.0 32.8 -8.6 871.726 VL10 415000 4505000 1090.5 1493 875 4.4 184.0 49 12.4 35.8 -6.8 816.827 VL20 425000 4505000 996.5 1452 870 4.2 151.8 40 12.5 35.6 -6.2 779.928 VL30 435000 4505000 910.2 1187 793 2.1 198.8 42 12.8 35.0 -5.3 732.729 VL40 445000 4505000 826.3 1311 613 2.8 134.6 66 13.0 35.5 -5.6 659.930 VL50 455000 4505000 671.6 852 603 1.5 198.2 39 13.6 37.8 -6.0 515.831 VL60 465000 4505000 772.7 843 669 1.5 198.9 38 13.9 38.0 -5.7 492.532 UK99 395000 4495000 1310.7 1514 999 4.0 199.6 51 8.7 31.0 -9.8 826.633 VK09 405000 4495000 1142.3 1706 833 5.3 128.1 53 10.6 33.7 -8.2 775.734 VK19 415000 4495000 897.2 1181 776 2.1 179.1 50 13.9 37.9 -5.7 670.635 VK29 425000 4495000 949.0 1290 648 3.8 161.0 28 13.5 37.0 -5.5 688.436 VK39 435000 4495000 736.5 911 609 1.9 165.5 49 13.0 35.4 -5.2 707.637 VK49 445000 4495000 682.5 738 615 1.1 117.5 50 13.4 36.3 -5.3 605.338 VK59 455000 4495000 626.1 733 580 1.0 221.8 59 13.8 37.7 -5.6 481.539 VK69 465000 4495000 706.9 777 636 1.4 194.9 46 13.9 38.0 -5.9 461.640 VK79 475000 4495000 710.0 789 610 1.4 168.3 26 13.9 37.8 -5.5 462.241 UK88 385000 4485000 918.0 1181 691 3.3 178.7 40 11.7 34.3 -6.9 716.842 UK98 395000 4485000 1003.6 1494 740 5.0 188.2 44 9.9 32.6 -8.7 769.243 VK08 405000 4485000 883.7 1174 686 2.4 139.3 43 11.2 34.4 -7.7 682.644 VK18 415000 4485000 773.6 896 610 2.1 151.8 46 13.0 36.5 -6.3 571.145 VK28 425000 4485000 687.7 836 595 1.3 178.3 28 13.5 36.9 -5.5 538.246 VK38 435000 4485000 664.0 733 592 1.2 170.4 42 13.9 36.4 -4.4 515.4

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54.1 0.0 100.0 0.0 155 3.8 3.1 48.254.1 0.0 100.0 0.0 210 3.1 2.9 48.954.8 0.0 100.0 0.0 205 3.1 3.1 46.249.7 4.3 95.7 0.0 141 4.2 3.1 41.850.0 18.8 81.3 0.0 166 4.3 3.0 42.551.6 0.0 100.0 0.0 265 5.8 3.1 45.553.8 0.0 100.0 0.0 246 3.9 3.1 48.054.0 0.0 100.0 0.0 161 3.0 3.0 48.754.2 0.0 100.0 0.0 239 3.0 3.1 48.447.3 0.0 100.0 0.0 102 2.6 3.0 40.953.6 0.0 100.0 0.0 150 4.4 3.1 42.152.0 0.0 100.0 0.0 236 4.1 3.1 42.249.3 0.0 100.0 0.0 116 3.3 3.1 40.457.8 0.0 100.0 0.0 186 3.9 3.2 44.2

75 VK86 485000 4465000 786.7 855 624 2.4 180.2 26 13.8 38.9 -6.9 440.476 UK65 365000 4455000 692.5 991 546 3.0 222.1 25 14.2 37.3 -4.8 586.177 UK75 375000 4455000 731.2 1105 469 3.9 152.7 38 14.2 37.3 -4.7 574.778 UK85 385000 4455000 520.9 713 411 1.8 159.1 45 14.3 37.9 -4.5 487.879 UK95 395000 4455000 497.4 564 417 1.3 213.8 47 14.5 38.8 -4.2 370.980 VK05 405000 4455000 589.5 648 511 1.0 239.9 29 14.4 38.8 -4.4 351.381 VK15 415000 4455000 594.8 648 533 0.9 148.9 40 13.9 38.1 -5.3 404.082 VK25 425000 4455000 644.3 685 577 0.8 207.2 31 14.2 38.7 -5.4 439.983 VK35 435000 4455000 627.2 680 586 0.6 116.6 22 14.4 38.6 -4.9 442.684 VK45 445000 4455000 591.2 644 532 1.1 158.2 13 14.3 38.0 -4.7 444.985 VK55 455000 4455000 573.1 687 497 2.0 207.6 22 13.9 38.0 -5.8 456.186 VK65 465000 4455000 669.6 757 527 1.9 226.4 14 13.7 38.0 -6.3 460.087 VK75 475000 4455000 693.8 790 557 2.7 200.6 36 13.9 38.8 -6.8 454.688 VK85 485000 4455000 740.2 805 581 2.2 176.9 17 14.1 39.7 -7.6 444.189 VK95 495000 4455000 747.0 806 601 1.3 164.0 12 13.7 39.1 -7.6 420.390 VK24 425000 4445000 620.8 666 562 0.8 179.7 14 14.5 40.0 -5.8 430.191 VK34 435000 4445000 600.2 678 550 0.9 203.0 37 14.5 40.0 -5.9 435.092 VK44 445000 4445000 581.2 670 483 1.2 115.3 19 14.2 38.7 -5.5 434.493 VK54 455000 4445000 548.3 666 486 2.0 210.5 38 14.0 38.0 -5.7 438.494 VK64 465000 4445000 660.9 764 508 2.0 230.0 16 13.9 38.4 -6.4 449.6

57.1 10.2 67.8 22.0 231 7.0 3.0 41.850.1 81.5 18.5 0.0 445 10.4 2.7 66.147.9 62.2 37.8 0.0 636 12.0 3.2 63.840.8 11.1 88.9 0.0 302 4.8 3.1 57.531.2 12.5 87.5 0.0 147 3.1 3.1 46.831.4 0.0 100.0 0.0 137 2.1 3.1 40.840.9 0.0 100.0 0.0 115 2.6 3.1 41.646.8 0.0 100.0 0.0 108 2.6 3.1 42.149.2 0.0 100.0 0.0 94 1.8 3.1 42.251.1 0.0 100.0 0.0 112 3.3 3.2 42.853.7 2.0 93.0 5.0 190 5.2 3.1 46.155.0 2.0 89.0 9.0 230 5.3 3.1 48.855.0 17.0 80.0 3.0 233 6.5 3.1 46.555.4 10.8 88.0 1.2 224 6.9 3.0 44.955.8 0.0 100.0 0.0 205 3.7 3.1 40.643.4 0.0 100.0 0.0 104 1.8 3.1 41.044.2 0.0 100.0 0.0 128 3.0 3.1 41.448.2 0.0 100.0 0.0 187 3.6 3.1 42.651.1 0.0 100.0 0.0 180 5.0 3.1 44.253.3 0.0 100.0 0.0 256 4.3 3.1 46.7

Rngpcip

315Anexo III

S-TDFAO1 S-TDFAO2 S-TDFAO3 S-Mat1 S-Mat2 S-Mat3 US-Ab US-Sap US-Ce Dbov Deq Dov Dcap13 75 12 34 40 26 11 73 16 7.6 0.6 32.2 2.11 99 0 76 24 0 19 37 44 3.3 0.3 49.9 2.30 100 0 79 0 21 18 53 28 0.0 0.4 34.1 11.10 100 0 94 0 6 21 34 45 1.8 0.4 82.9 13.90 100 0 99 1 0 24 61 15 0.7 0.5 230.0 22.30 100 0 100 0 0 6 59 35 1.3 0.3 33.3 7.50 100 0 100 0 0 20 56 24 0.2 0.7 30.9 3.40 100 0 100 0 0 25 31 41 1.2 0.5 27.7 8.30 100 0 100 0 0 55 25 13 6.5 0.6 25.2 5.80 100 0 63 37 0 33 37 26 3.2 0.6 49.2 7.00 100 0 100 0 0 11 82 6 0.5 0.3 12.2 7.90 100 0 100 0 0 22 40 37 13.6 0.6 14.8 1.20 100 0 100 0 0 34 38 28 3.4 1.0 24.4 11.10 100 0 100 0 0 46 39 13 1.3 0.8 42.0 16.80 100 0 37 60 3 34 55 4 0.8 0.4 21.2 5.615 85 0 67 32 1 22 63 12 12.7 0.5 19.7 4.20 100 0 100 0 0 36 26 38 6.8 1.5 19.0 2.50 100 0 100 0 0 6 20 71 1.0 0.4 28.2 3.20 100 0 100 0 0 19 57 24 0.9 0.2 24.6 2.90 100 0 93 0 7 49 18 26 1.0 0.6 52.5 9.60 100 0 66 0 34 59 34 3 2.3 0.9 88.4 49.123 77 0 10 40 50 17 72 5 1.2 0.5 40.3 7.412 43 45 45 55 0 2 90 5 3.5 0.7 22.9 0.410 90 0 100 0 0 42 31 25 13.8 0.9 13.5 0.70 100 0 100 0 0 12 40 45 1.2 1.6 13.1 2.10 100 0 100 0 0 41 30 13 0.3 0.5 23.7 9.10 100 0 100 0 0 43 47 3 0.0 0.3 25.6 11.30 100 0 88 0 12 72 15 1 0.5 0.5 38.2 5.80 100 0 98 0 2 46 47 5 0.8 0.6 17.5 5.326 66 8 50 48 2 14 76 4 0.4 0.4 19.2 2.20 60 40 36 64 0 1 91 5 0.1 0.4 23.9 2.031 69 0 100 0 0 60 27 11 0.1 0.9 13.6 0.84 96 0 100 0 0 22 21 53 1.8 2.2 8.1 3.20 100 0 100 0 0 27 25 24 0.5 0.5 32.0 4.00 99 1 99 1 0 10 63 16 1.4 0.3 46.1 13.20 57 43 57 43 0 49 21 27 2.7 0.4 28.8 5.210 31 59 31 69 0 32 16 44 9.1 0.7 21.8 1.725 61 14 47 53 0 1 75 3 4.7 0.8 51.0 2.36 85 9 70 25 5 1 94 0 0.2 0.4 50.2 4.613 44 43 27 30 43 0 88 3 2.0 0.2 23.2 11.40 100 0 100 0 0 11 47 41 2.2 0.2 27.4 2.40 100 0 100 0 0 21 57 19 1.4 0.4 17.0 6.40 100 0 100 0 0 50 28 20 0.0 0.6 21.3 6.46 85 9 85 15 0 45 33 11 0.1 0.7 36.7 1.90 20 80 20 80 0 27 36 16 0.2 1.2 42.6 4.40 0 100 0 100 0 14 35 45 0.5 0.6 24.7 2.60 37 63 37 63 0 19 44 10 3.5 0.9 24.0 2.917 62 21 56 44 0 4 87 1 2.4 0.3 45.2 3.038 56 6 56 38 6 2 83 0 1.8 0.1 53.1 0.754 45 1 15 54 31 1 66 0 9.4 0.0 29.4 2.20 100 0 0 0 100 0 82 15 9.8 0.1 14.2 0.90 100 0 89 11 0 19 52 26 2.7 1.2 43.0 6.80 100 0 99 1 0 2 50 40 2.4 0.9 47.0 7.60 100 0 100 0 0 9 74 16 1.7 0.5 22.6 8.40 57 43 57 43 0 26 45 26 0.1 0.3 34.2 15.025 0 75 0 100 0 10 75 9 0.1 0.6 28.4 7.93 0 97 0 100 0 11 45 22 0.2 0.6 21.8 4.70 0 73 0 73 0 23 7 19 0.6 0.7 28.8 4.51 16 43 16 44 0 4 4 6 2.0 0.4 30.7 8.549 49 2 41 51 8 6 55 1 0.6 0.7 53.3 12.264 36 0 2 64 34 7 68 3 7.4 0.2 53.2 2.61 99 0 0 1 99 0 87 8 2.7 0.3 85.7 3.70 100 0 0 0 100 1 89 8 7.2 0.3 14.8 0.40 100 0 89 11 0 23 42 33 2.2 1.5 34.9 4.40 100 0 67 33 0 0 64 31 2.1 1.4 50.0 8.96 75 19 75 25 0 7 69 19 1.9 0.4 28.4 5.90 1 99 1 99 0 6 55 36 0.1 0.7 55.7 4.329 0 71 0 100 0 5 70 22 0.1 1.1 29.5 6.919 0 81 0 100 0 9 67 6 5.2 1.5 21.4 6.922 0 28 0 50 0 7 65 1 11.1 1.0 40.7 7.227 36 15 0 42 36 13 53 2 1.2 0.6 32.4 6.944 56 0 17 44 39 10 63 2 0.3 0.3 24.6 4.215 85 0 0 15 85 1 80 0 8.0 0.1 26.7 1.912 88 0 0 12 88 7 86 0 7.0 0.3 37.7 0.317 83 0 0 17 83 5 78 9 6.5 0.3 34.7 0.70 100 0 100 0 0 27 43 30 2.1 2.2 30.5 4.10 92 8 92 8 0 13 59 28 2.1 2.4 21.6 4.30 51 49 37 63 0 1 72 22 1.9 1.0 13.7 2.823 1 76 1 99 0 2 67 18 1.6 0.2 21.3 2.311 0 89 0 100 0 0 83 15 0.1 0.2 29.5 2.439 0 61 0 100 0 0 95 0 5.1 0.3 25.0 1.722 0 78 0 100 0 6 80 7 7.6 0.4 38.9 1.062 15 23 0 85 15 0 74 0 10.4 0.2 45.5 5.151 49 0 0 51 49 1 87 1 3.8 0.7 19.2 2.437 63 0 18 37 45 6 62 4 2.9 0.8 27.9 2.538 62 0 0 38 62 0 83 1 7.6 0.2 27.3 3.355 45 0 0 55 45 1 90 0 7.5 0.4 41.9 3.010 90 0 0 10 90 0 91 4 6.6 0.2 37.0 2.35 95 0 0 5 95 0 94 5 6.3 0.2 26.3 1.88 0 92 0 100 0 2 96 0 8.4 0.3 48.3 1.324 74 2 0 26 74 0 87 0 8.7 0.2 45.3 4.048 52 0 0 48 52 6 78 0 9.0 0.6 31.0 1.356 44 0 0 56 44 3 52 0 8.6 0.4 30.9 1.29 91 0 0 9 91 0 90 0 8.3 0.3 11.6 12.20 100 0 0 0 100 1 94 2 7.8 0.2 16.6 5.915 85 0 0 15 85 2 95 0 6.6 0.1 17.4 1.820 80 0 0 20 80 1 81 0 6.4 0.1 25.7 1.488 12 0 0 88 12 3 66 0 9.4 0.5 29.1 1.033 67 0 0 33 67 0 66 3 9.4 0.2 24.9 1.544 56 0 0 44 56 0 76 0 8.6 0.2 14.9 5.142 58 0 0 42 58 0 71 11 8.1 0.1 9.4 10.215 85 0 0 15 85 1 74 8 7.6 0.1 13.7 5.30 100 0 0 0 100 0 99 0 6.4 0.1 19.9 2.653 7 0 0 53 7 0 78 0 7.5 0.4 38.2 1.251 49 0 0 51 49 5 53 0 9.5 0.5 25.3 0.64 96 0 0 4 96 4 72 4 9.4 0.5 24.1 0.731 68 0 0 44 55 2 58 0 7.2 0.4 36.3 1.142 58 0 0 42 58 10 86 0 9.5 0.5 22.5 0.6

L-Rac L-Dac L-RDbas100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.081.5 18.5 0.085.3 12.6 2.1

100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.073.0 24.0 3.0

100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.070.4 7.1 22.477.8 0.0 22.2

100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.095.0 5.0 0.073.0 15.0 12.017.2 50.5 32.30.0 100.0 0.0

100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.096.0 4.0 0.097.0 3.0 0.051.0 45.0 4.01.0 98.0 1.00.0 100.0 0.0

100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.070.0 30.0 0.011.0 89.0 0.00.0 71.0 29.00.0 92.0 8.00.0 100.0 0.00.0 100.0 0.0

100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.051.0 46.0 3.00.0 73.0 27.00.0 78.0 22.00.0 64.0 36.00.0 58.0 42.00.0 86.0 14.00.0 46.7 53.30.0 0.0 100.0

100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.0100.0 0.0 0.045.0 51.0 4.01.0 65.0 34.00.0 17.0 83.00.0 89.0 11.00.0 82.0 18.00.0 56.0 44.00.0 31.0 69.00.0 9.0 91.00.0 6.3 93.7

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-0.5590 -0.6930 -0.6041 -2.1008 0.91603.6281 -1.0642 -0.6816 0.4408 -1.4583 0.6594 0.0188 -0.34942.8849 0.5425 -0.1870 -0.7490 -0.0315 -0.0758 1.1865 -1.18831.0020 -0.0896 0.3225 0.7087 0.5745 0.2476 0.4069 1.13210.1128 -0.8323 0.2373 0.8617 -0.1706 -0.2847 -0.7517 1.4465-0.5916 -0.0617 0.5707 0.0484 -0.3995 -0.0768 0.3724 -0.1358-0.1213 2.1305 -0.5057 -0.4762 0.1560 0.4449 0.0545 -0.69402.4637 -0.1856 0.2372 -0.6612 -0.9200 -1.3401 -0.8305 1.30751.5765 -0.0641 0.4924 -0.6633 -0.6979 0.5174 -2.1440 -0.82990.5891 0.7305 0.6531 -0.4925 -0.2522 0.4583 0.6915 1.27110.3883 1.0812 0.6175 -0.8356 -0.1949 0.2065 1.3853 0.9013-0.4627 0.9688 0.9825 -0.0562 -0.4755 0.2327 1.0102 3.8146-0.4058 1.2639 1.2190 -1.1565 0.6134 0.4943 0.5917 1.2344-0.5873 2.1407 0.4615 -0.5438 -0.0587 0.0167 0.4267 -0.0929-0.3532 1.9465 -0.2907 -0.4857 -0.4582 1.2600 0.6846 -1.11821.3129 0.8778 0.5865 -1.0863 -0.9557 -1.1286 -0.4529 2.54621.0403 -0.4790 0.5820 -0.8790 0.3060 0.1524 -3.5301 -0.0851-0.4926 0.5630 0.8685 0.3319 -0.4595 0.8456 0.6747 1.29420.0828 1.1794 0.6303 0.4217 -0.1472 0.8015 0.8262 -0.8015-0.2890 0.5136 -0.6016 -0.0921 -0.1664 0.9695 0.8103 2.6101-0.0863 -1.3225 -1.4830 0.2439 -0.1257 0.4639 -0.1439 2.0523-0.7191 1.6008 0.3617 0.7640 0.4530 -0.4624 -0.7212 -0.3427-0.7118 2.4224 1.1724 0.6145 -0.5503 1.0319 0.3968 -1.0606-0.3430 1.3068 -0.1825 -0.6261 0.1072 0.9361 0.8336 -1.01100.2713 0.0916 0.3861 0.1962 -1.3535 0.9060 0.6007 -0.30940.9900 0.5736 0.4475 -1.0550 -1.4625 0.2330 0.4083 -0.4800-0.0444 0.4154 0.8618 -0.8340 -0.6297 0.3922 0.2691 1.8253-0.8658 1.1557 0.9495 -0.0428 -0.7189 0.4188 0.1754 2.0069-0.3971 0.0767 -1.5756 0.1716 0.2515 1.0546 -1.1426 1.3908-0.2812 -0.9903 -2.7729 0.2145 -0.0175 1.8540 -0.2001 0.6884-0.2812 -0.9903 -2.7729 0.2145 -0.0175 1.8540 -0.2001 0.6884-0.5554 0.1075 -0.8681 -0.2360 -0.3685 1.0942 -0.3276 0.8878-0.7071 0.9691 0.2080 0.5189 0.2373 0.3592 0.5616 -0.6608-0.7935 1.6688 0.6966 0.9215 0.2841 -0.4760 0.9455 -0.5880-0.2913 -0.3368 -0.3923 0.0863 0.5055 -2.2136 1.0219 -0.1189-0.1663 -2.1175 0.6523 -0.4168 2.4959 1.0482 0.6833 -0.1199-0.1506 0.4085 0.4733 0.3217 -0.3963 0.1542 -1.2233 -1.1175-0.4679 0.1411 0.7476 1.0774 -0.8983 0.9636 -1.3464 -0.8071-0.0707 0.9595 0.6899 -0.6822 -0.8696 0.4985 0.2255 -1.0647-0.5945 -0.1665 -0.7681 -0.3782 -0.3119 0.8895 0.3862 0.3781-0.2474 -0.1706 -2.1394 -0.7091 -0.2975 -0.1059 -0.2015 -0.4750-0.2503 -2.0377 -2.8074 -0.3614 -0.5827 1.2653 -0.2811 0.4996-0.7093 -0.1509 -1.6983 0.2591 0.5991 1.3541 -0.0556 2.0026-0.6668 0.3869 -1.0185 0.6099 -0.5153 1.0927 0.2363 1.5746-0.9101 0.4511 0.3675 1.0595 -0.3148 -0.8959 -0.7926 0.0951-0.4994 -0.8692 -0.3625 1.1529 0.0150 -2.3324 0.1654 0.1378-0.7340 -1.5900 1.1267 2.0945 -0.2289 1.2000 0.3372 -0.3295-0.4144 -1.9250 1.1709 -0.6977 1.0002 1.1516 0.4683 -0.4836-0.1104 0.3001 0.6249 0.3198 0.1661 0.4453 -2.0443 -0.5994-0.5288 0.2608 0.5795 0.8508 -0.7575 0.6526 -2.1390 -1.4273-0.8676 0.7303 0.3054 -0.4202 0.1173 0.5859 0.2113 -0.9569-0.5267 -1.1556 -2.8020 0.8239 -0.6568 1.3095 -0.3501 -0.1855-0.3758 -0.1983 -1.9039 -0.3300 -0.7227 0.0034 -1.3834 -0.6896-0.2655 -0.2800 -2.1764 -0.7768 -0.7363 -0.3614 -2.0682 -0.0247-0.3570 -0.4104 -0.9274 0.3646 0.6585 -1.0645 -0.6821 0.2503-0.9934 -0.8984 -0.1056 0.2094 0.2846 0.0956 -0.2151 0.8502-1.0542 -0.0792 0.5194 -0.1286 -0.7670 -0.5883 0.2988 0.3125-0.5230 -1.2144 0.6758 -0.1793 0.1864 0.1328 0.4632 -0.0921-0.3450 -1.5053 0.8590 0.3447 -0.7495 0.4331 0.6105 0.0789-0.6479 -1.0340 0.7590 0.1337 0.8085 -0.0995 0.6041 0.2393-1.0193 1.0822 1.1666 -0.1559 4.6646 0.4879 -3.7516 1.0752-0.7328 0.6448 1.1032 -0.5282 -0.4161 0.4517 -4.2165 -1.1398-0.8200 0.8388 -0.5908 -0.8360 0.1705 1.1830 -1.0451 -1.1670-0.9838 0.6908 -2.1571 -0.3419 0.1777 0.3371 0.4840 -0.6437-0.7542 1.1093 -2.3303 -0.1134 0.1263 1.0710 0.5880 -0.9688-0.4530 1.2541 -1.6838 -0.6111 0.2732 -0.9985 0.7187 -1.2731-0.2800 0.9561 -2.1226 0.1422 0.0167 -0.4614 0.6192 -0.4416-0.3552 0.1720 -1.0660 0.7773 0.5913 -2.3429 0.7823 -0.3311-0.7909 -0.7930 0.1747 -0.2481 -0.7995 -1.0440 -0.4598 -0.5193-0.8683 -0.2994 0.5395 0.0654 -0.4894 -0.6136 -0.9643 0.3133-0.4157 -0.9136 0.0545 -0.0652 -0.7264 -1.0982 0.4812 -0.2800-0.3314 -0.9481 -0.1650 0.3678 -0.6364 -2.0570 0.1234 -0.9128-0.3471 -1.3409 0.9847 0.0446 0.3726 0.4986 0.6052 -0.8179-0.3326 -1.2341 1.1970 -0.2942 -0.7154 0.9712 0.7228 -0.8737-0.1974 1.2038 -2.2011 0.2056 0.1190 0.0579 1.1716 -1.0561-0.7991 -1.0151 0.6847 0.5686 0.2573 -0.2915 0.3408 -0.4982-0.6405 -0.8409 0.3270 0.0873 -0.4460 -1.5309 -0.1951 -0.2844-0.6495 -0.7965 -0.1234 0.3642 -0.0713 -2.0308 -0.2455 0.4427-0.3799 -1.7786 0.6320 -1.0713 0.0723 0.3983 -0.0541 -0.7990-0.3691 -1.6980 1.1079 -0.7814 -0.5486 1.0033 0.4894 -0.7213-0.4208 -1.1553 1.0444 -0.8752 1.6288 0.4075 0.9540 -0.6878-0.6025 -1.0353 1.0106 -0.3516 -0.6200 0.0697 0.7693 -0.6119-0.6347 0.8448 -0.6822 0.2186 0.0180 -3.7024 -0.1737 -0.1083-0.7219 -0.7408 0.2548 -0.0825 1.2817 -0.8501 0.4488 0.2826-0.4687 -1.2806 0.0203 -0.6250 -0.3818 -1.4183 0.2811 -0.6525-0.3235 -1.6235 -0.0256 -0.8216 0.3957 -1.0062 0.4049 -0.7164-0.6091 -0.8091 0.9333 -0.8274 1.3831 0.3338 0.5999 -0.3459-0.4888 -1.5389 1.1479 -0.6825 -0.3654 1.1177 0.6972 -0.7482-0.6555 1.6320 0.0446 0.2445 0.7101 -2.0401 0.1200 -0.5122-0.5770 0.8044 0.3341 -0.1302 -0.2660 -1.9858 -0.3739 0.4220-0.7166 0.3487 1.2263 -0.2847 -0.1683 0.5007 -0.2376 0.1355-0.8739 -0.1427 0.6824 0.3210 -0.6182 -0.7682 -0.1379 0.1553-0.2499 -0.8566 0.3626 -0.5929 -1.1957 -1.5461 -0.1414 -0.2458


En la tabla se detallan las características yubicación de las estaciones de muestreo utili-zadas durante esta tesis: coordenadas UTM(Zona, X e Y); Unidad Territorial a la que per-

tenecen (UT y CUTM); altitud (Alt.); númerode trampas (Trp); fechas en las que se llevó acabo el muestreo (Primavera y Otoño); ubica-ción (Localización); y Descripción.

Anexo IV - Estaciones deMuestreo

UT Est. Zona X Y CUTM Alt. Trp Primavera Otoño 102 P1/O1 30T 480886 4434266 VK83 559 5/5 16-V-00/18-V-00 6-XI-01/8-XI-01

102 P2/O2 30T 487940 4433972 VK83 670 5/5 16-V-00/18-V-00 6-XI-01/8-XI-01

102 P3/O3 30T 483970 4437125 VK83 555 5/5 16-V-00/18-V-00 6-XI-01/8-XI-01

102 P4/O4 30T 481298 4429256 VK83 670 5/5 4-VI-01/6-VI-01 6-XI-01/8-XI-01

5 P1/O1 30T 450974 4542097 VL54 1022 5/5 14-VI-00/16-VI-00 26-X-00/28-X-00

5 P2/O2 30T 459984 4544677 VL54 1520 5/5 14-VI-00/16-VI-00 26-X-00/28-X-00

5 P3/O3 30T 451389 4546650 VL54 1125 5/5 14-VI-00/16-VI-00 26-X-00/28-X-00

5 P4/O4 30T 453390 4541166 VL54 1067 5/5 18-VI-01/20-VI-01 15-X-01/17-X-01

39 P1/O1 30T 469412 4491793 VK69 670 5/5 5-VI-01/7-VI-01 9-X-01/11-X-01

39 P2/O2 30T 468035 4495094 VK69 777 5/5 5-VI-01/7-VI-01 9-X-01/11-X-01

39 P3/O3 30T 462620 4495203 VK69 796 5/5 5-VI-01/7-VI-01 9-X-01/11-X-01

39 P4/O4 30T 461956 4498674 VK69 720 5/5 5-VI-01/7-VI-01 9-X-01/11-X-01

39 P5/O5 30T 469898 4491318 VK69 705 5/5 18-VI-01/20-VI-01 9-X-01/11-X-01

39 P6 30T 461782 4522393 VK69 720 5 18-VI-01/20-VI-01 -

56 P1/O1 30T 418895 4473754 VK17 689 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01

56 P2/O2 30T 415259 4475384 VK17 640 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01

56 P3/O3 30T 411120 4477111 VK17 590 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01

56 P4/O4 30T 410858 4472920 VK17 610 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01

108 P1/O1 30S 436482 4416740 VK31 585 5/5 1-VI-99/3-VI-99 2-XI-99/4-XI-99

108 P2/O2 30S 430633 4415801 VK31 560 5/5 1-VI-99/3-VI-99 2-XI-99/4-XI-99

108 P3/O3 30S 438068 4411307 VK31 590 5/5 2-VI-99/4-VI-99 2-XI-99/4-XI-99

108 P4/O4 30S 435064 4414976 VK31 580 5/5 4-VI-01/6-VI-01 6-XI-01/8-XI-01

58 P1/O1 30T 437182 4478353 VK37 609 5/5 11-VI-01/13-VI-01 16-X-01/18-X-01

58 P2/O2 30T 432331 4476142 VK37 700 5/5 11-VI-01/13-VI-01 16-X-01/18-X-01 58 P3/O3 30T 436400 4475006 VK37 660 4/5 11-VI-01/13-VI-01 16-X-01/18-X-01

58 P4/O4 30T 429862 4469247 VK37 720 5/5 11-VI-01/13-VI-01 16-X-01/18-X-01

53 P1/O1 30T 388260 4479154 UK87 684 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01

53 P2 30T 384609 4478663 UK87 712 5 12-VI-01/14-VI-01 -

53 P3/O3 30T 382188 4472810 UK87 723 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01

53 P4/O4 30T 387405 4469959 UK87 660 5/5 12-VI-01/14-VI-01 22-X-01/24-X-01

8 P1/O1 30T 439235 4532021 VL33 1100 5/5 19-VI-01/21-VI-01 15-X-01/17-X-01

8 P2/O2 30T 430264 4531691 VL33 1150 5/5 19-VI-01/21-VI-01 15-X-01/17-X-01

8 P3/O3 30T 431665 4537793 VL33 1785 5/5 19-VI-01/21-VI-01 15-X-01/17-X-01

8 P4 30T 433840 4537834 VL33 1795 5 19-VI-01/21-VI-01 -

8 O5 30T 431365 4537442 VL33 1790 5 - 15-X-01/17-X-01

319Anexo IV

Localización Descripción Carretera Villamanrique de Tajo-Santa Cruz de la Zarza; a 700 metros del Tajo (Toledo) Tomillar-espartal junto a cortados, serie mesomediterránea castellano-

aragonesa basófila de la encina, faciación manchega sobre sustratos yesíferos

Camino a la izquierda de la carretera Zarza de Tajo-Fuentidueña de Tajo (Cuenca) Erial entre olivares, serie mesomediterránea castellano-aragonesa basófila de la encina, faciación manchega sobre sustratos yesíferos

Camino a la izquierda del km 4 de la carretera M-326; Cañada soriana, junto al río Erial sin ganado visible, serie riparia mesomediterránea sobre suelos silíceos arenosos

Carretera Villamanrique-Santa Cruz de la Zarza (Cuenca) Atochar-retamar; Yesos con conglomerados Río Madarquillos; encinar a la izquierda de la carretera de Gandullas a Madarcos Pastos semiabiertos con encinas poco desarrolladas. Serie meso-

supramediterránea guadarrámico-ibérica silicícola de la encina, faciación guadarrámica supramediterránea sobre sustratos compactos

Subida al Puerto de La Puebla Pastizal abierto, vacuno presente. Serie supramediterránea cántabro-ibérico-ayllonense húmeda silicícola del roble melojo, faciación ayllonense

Horcajo de la Sierra, Camino cercano al pueblo Hábitat semiabierto, entre dehesas y pastos. Series supramediterránea carpetano-ibérica subhúmeda silicícola del roble melojo, faciación carpetana o típica, y riparia sobre suelos silíceos arenosos

Paredes de Buitrago; Camino a la derecha de la carretera Paredes-Prádena Dehesa de fresno y melojo; Granitos y arcillas (suelos pardos) Camarma de Esteruelas; Km 9 carretera a Valdeavero, junto al Arroyo Camarmilla Retamar; Ovino, vacuno u caprino presentes Camarma de Esteruelas; Urbanización El Practicante; Camino hacia Sarracines Retamar-tomillar sobre suelo aluvial Camino Fresno de Torote-Algete Encinar-retamar abierto; Suelo aluvial de terraza Valdeolmos, junto al río Chopera-retamar sobre suelo aluvial; Ovino presente Camarma de Esteruelas; Km 10 carretera a Valdeavero, junto al Arroyo Camarmilla Retamar-tomillar-aulagar; Arcillas, arenas y yesos Valdeolmos, junto al río; mismo lugar que P4 y O4 Chopera-retamar sobre suelo aluvial; Ovino presente Carretera Brunete-Boadilla del Campo. Camino a la derecha del km 14 Suelo aluvial. Chopera-encinar abierto junto al río Brunete. Carretera Brunete-Villanueva del Pardillo Arcosas finas. Encinar en regeneración-pastizal Quijorna. Camino junto al río Retamar junto a fresneda. Suelo aluvial compacto Quijorna. Carretera a San Martín de Valdeiglesias, km 3.5, antes del cruce con la M-501 Encinar abierto sobre arcosas finas Carretera de Iberia a Villasequilla de Yepes, a 2 km de Villasequilla, junto caseta blanca Viñedo abandonado con ganado ovino cercano. Suelo arcilloso-

margoso de aluvión; Manchega sobre yesos-arcillas carbonatadas Carretera de Villasequilla de Yepes a Algodor (CM-4006), km 31 Retamar sin ganado visible; margas, suelos pardos pedregosos;

Manchega sobre yesos-arcillas carbonatadas Carretera Villasequilla-Villamuelas, Km 3. Cerro con dos depósitos de agua Margas calcoyesíferas; Manchega típica sobre sustrato calcáreo duro;

sin ganado visible Villasequilla de Yepes. Camino que sale a la izquierda al pasar Villasequilla Espartal Madrid. Facultad de Veterinaria Erial en cercado. Movidas Parque Forestal de Somosaguas. Erial con pinos. Arcosas Madrid. Casa de Campo Encinar abierto. Arcosas Alcorcón. Venta la Rubia, junto a Cuatro Vientos. Erial sobre suelo aluvial Río Cofio. Tras la frontera Madrid-Castilla León, junto al primer puente Pinar de P. pinaster con coscoja y encina, junto a vegetación de riberaCebreros. Finca el Quexigal. Camino de acceso a la Finca Leonor (Ávila) Encinar abierto, cerca de pinar. Arcosas San Martín de Valdeiglesias. Carretera a Ermita de la Nueva, km 3 Pinar con Cistus albidus. Suelos sobre granitos bien desarrollados Pelayos de la Presa. Camino del pantano al pueblo Pinar-retamar abierto. Arcosas Canencia. La Horcajada. Vía pecuaria junto a la carretera Canencia-Lozoya Dehesa de roble. Arcosas Pinilla del Valle. Junto al cruce con la carretera Lozoya-Alameda del Valle Dehesa de roble y fresno. Arcosas Puerto de Navafría (Lozoya) Pinar y pastos de montaña. Vacuno presente Monte de Navafría (Lozoya). Camino forestal desde el puerto de Navafría Pastizal de montaña junto pinar. Arcosas. Vacuno y equino presentes Área de recreo “Las Lagunillas”. En la subida al puerto de Navafría (Lozoya) Pinar y pastos de montaña. Zonas encharcadas. Vacuno presente


En este anexo se muestran los resultados delmuestreo realizado en Madrid, así como losvalores para cada especie de los análisis reali-zados durante el desarrollo de las variables debiodiversidad. Las primeras ocho tablas serefieren a los individuos encontrados en cadauna de las trampas colocadas durante el mues-treo (ver Capítulo 4 y Anexo IV). Las tressiguientes enumeran los cambios en la distri-bución y el número de individuos de las espe-cies encontradas durante el muestreo. Lasiguiente recoge la presencia en las UnidadesTerritoriales bien muestreadas de las 130especies que componen la fauna madrileña,así como la identificación de las especiesraras y endémicas, y los valores de cada espe-cie utilizados en el cálculo de la diversidadfilogenética (ver Capítulo 5). Finalmente, enla última tabla se recogen los valores adicio-nales utilizados para el cálculo de βsim en dosUTs no muestradas durante esta tesis, proce-dentes de los muestreos estandarizados reali-zados por Martín-Piera et al. (1992). La ver-sión digital de este anexo se encuentra en unarchivo excel (Resultados muestreos.xls),dentro del directorio /Anexo V - Resultadosmuestreo/ del CD adjunto.

Referencias

López-Colón, J. I. 2000. Familia Geotrupidae. -En: Martín-Piera, F. y López-Colón, J. I.(eds.), Coleoptera, Scarabaeoidea I. MuseoNacional de Ciencias Naturales, ConsejoSuperior de Investigaciones Científicas, pp.107-183.



Martín-Piera, F. 2000. Familia Scarabaeidae. - En:Martín-Piera, F. y López-Colón, J. I. (eds.),Coleoptera, Scarabaeoidea I. Museo Nacionalde Ciencias Naturales, Consejo Superior deInvestigaciones Científicas, pp. 207-432.


Anexo V - Resultados del mues-treo

321Anexo V

EstaciónTrampa A B C D E A B C D E A B C D EAphodius (Acanthobodilus) inmundus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Acrossus) carpetanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Acrossus) luridus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Acrossus) rufipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Agrilinus) ater 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Agrilinus) constans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Agrilinus) scybalarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Ammoecius) elevatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Ammoecius) frigidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Anomius) annamariae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Anomius) castaneus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Aphodius) conjugatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Aphodius) fimetarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Aphodius) foetidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Biralus) satellitius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Bodilus) ictericus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Bodilus) longispina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Bodilus) lugens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Calamosternus) granarius 2 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0

Aphodius (Calamosternus) mayeri 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Calamosternus) unicolor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Chilotorax) distinctus 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 2 14 4 5 22

Aphodius (Chilotorax) lineolatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Chilotorax) melanostictus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Chilotorax) paykulli 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Chilotorax) sticticus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Colobopterus) erraticus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Coprimorphus) scrutator 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Esymus) merdarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Esymus) pusillus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Labarrus) lividus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Liothorax) niger 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Melinopterus) consputus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Melinopterus) prodromus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Melinopterus) reyi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Melinopterus) tingens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Nialus) varians 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Nimbus) affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Nimbus) contaminatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Nobius) bonnairei 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Planolinus) borealis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Planolinus) uliginosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Sigorus) porcus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Teuchestes) fossor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Trichonotulus) scrofa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Bubas bison 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Bubas bubalus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Caccobius schreberi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

P1 P2 P3A B C D E A B C D E A B C D E A B C D E A B C D E0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0

1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 436 184 103 38 89 108 98 161 135 149 75 105 62 81 85 416 1016 492 512 312

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 7 9 15 11 31 16 14 21 9 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 3 2 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 18 4 2 4 8 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 38 7 8 6 13 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 32 216 104 80 40

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 16 0 1 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

O4P4 O1 O2 O3

Cheironitis hungaricus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Copris hispanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Copris lunaris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euoniticellus fulvus 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euoniticellus pallipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euonthophagus amyntas 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Geotrupes ibericus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Geotrupes mutator 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Geotrupes stercorarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Gymnopleurus flagellatus 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Gymnopleurus sturmi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Jekelius (Jekelius) nitidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onitis belial 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Furconthophagus) furcatus 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 36 106 134 49 107

Onthophagus (Onthophagus) illyricus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Onthophagus) taurus 2 2 10 3 1 0 0 0 0 1 0 3 4 1 1

Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena 1 0 0 0 1 2 1 4 4 4 0 2 1 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius 3 3 2 6 2 5 4 3 12 11 2 10 14 0 4

Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) similis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca 2 3 3 2 2 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0

Onthophagus (Parentius) emarginatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Parentius) punctatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1

Pleurophorus mediterranicus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Scarabaeus (Scarabaeus) pius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Scarabaeus (Scarabaeus) sacer 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Scarabaeus (Scarabaeus) typhon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sericotrupes niger 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sisyphus schaefferi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Trox (Trox) perlatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Typhoeus (Typhaeus) typhoeus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

TO TAL Indiv 10 9 18 11 7 8 6 8 17 18 40 136 159 58 135

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2 5 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 0 1 3 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

35 29 16 9 29 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 17 13 1 2 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

42 36 23 14 32 493 196 120 50 116 114 105 171 150 161 108 126 78 102 95 469 1261 599 596 353

Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 102 (30TVK83), seleccionada en el primer paso delproceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV).



















































Bubas bison 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Bubas bubalus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0


P1 P2 P3


Copris hispanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Copris lunaris 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 2 4 0 0 4










Onitis belial 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0





























TO TAL Indiv 46 57 57 34 93 611 312 271 603 1216 196 215 39 93 61

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2 1 5 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 4 0 2 0 0 0 0 0 0 1 0 0 5 1 1 15 10 6 18 3

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

3 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

24 45 12 1 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 1 4 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 40 12 16 24 72

8 2 1 2 10 8 4 0 24 1 0 0 5 14 12 0 7 7 1 1 160 144 36 72 96

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 1 1 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

16 0 1 1 3 0 4 0 0 0 2 0 2 2 2 0 1 0 0 0 10 24 0 36 40

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

9 2 2 1 6 32 32 1 63 4 0 2 4 3 9 0 5 1 1 0 90 60 256 228 216

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 8

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 12 0 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 4 3 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

69 61 30 20 49 1792 823 360 865 156 32 30 73 132 161 20 380 114 212 94 2260 1330 1050 10948 1531

A B C D E A B C D E A B C D E A* B C D E A B C D E0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 2 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 6 0 1 0 0 0 30 12 3 24 8

0 2 0 6 3 8 0 0 3 0 1 1 2 8 23 0 2 1 0 2 45 24 15 36 40

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 4 1 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 9 36 54 41 0 1 2 1 4 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 1728 764 351 760 144 17 16 21 43 62 17 232 72 120 71 1450 948 544 10320 880

0 0 0 0 0 0 0 0 5 2 2 0 2 5 3 3 128 24 88 14 420 96 168 168 168

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2 6 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

O4P4 O3O1 O2

Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 5 (30TVL54), seleccionada en el segundo paso del pro-ceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV).

323Anexo V

Estación P5Trampa A B C D E A B C D E A B C D E A B C D E A B C D E AAphodius (Acanthobodilus) inmundus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Acrossus) carpetanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Acrossus) luridus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Acrossus) rufipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Agrilinus) ater 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Agrilinus) constans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Agrilinus) scybalarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Ammoecius) elevatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Ammoecius) frigidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Anomius) annamariae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Anomius) castaneus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Aphodius) conjugatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Aphodius) fimetarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Aphodius) foetidus 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Biralus) satellitius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Bodilus) ictericus 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Bodilus) longispina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Bodilus) lugens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Calamosternus) granarius 0 0 0 1 0 0 0 0 1 2 0 2 2 0 2 0 0 1 4 3 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Calamosternus) mayeri 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Calamosternus) unicolor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Chilotorax) distinctus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Chilotorax) lineolatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Chilotorax) melanostictus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Chilotorax) paykulli 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Chilotorax) sticticus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Colobopterus) erraticus 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Coprimorphus) scrutator 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Esymus) merdarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Esymus) pusillus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Labarrus) lividus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Liothorax) niger 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Melinopterus) consputus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Melinopterus) prodromus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Melinopterus) reyi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Melinopterus) tingens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Nialus) varians 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Nimbus) affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Nimbus) contaminatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Nobius) bonnairei 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Planolinus) borealis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Planolinus) uliginosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Sigorus) porcus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Teuchestes) fossor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Aphodius (Trichonotulus) scrofa 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Bubas bison 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Bubas bubalus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Caccobius schreberi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

P1 P2 P4P3A B C D E A B C D E A B C D E A B C D E A B C D E A B C D E0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 5 4 6 7 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 3 0 1 1 4 3 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 1 2 2 6 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 1 26 29 64 42 32 0 1 3 3 1 15 4 1 6 15 8 6 6 4 3 1 2 2 2 5

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 13 7 29 8 9 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 10 22 7 8 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

O3 O4O1 O2P6 O5

Cheironitis hungaricus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Copris hispanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Copris lunaris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euoniticellus fulvus 1 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euoniticellus pallipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Euonthophagus amyntas 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Geotrupes ibericus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Geotrupes mutator 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Geotrupes stercorarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Gymnopleurus flagellatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Gymnopleurus sturmi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Jekelius (Jekelius) nitidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onitis belial 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Furconthophagus) furcatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Onthophagus) illyricus 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

Onthophagus (Onthophagus) taurus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 1 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) similis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Parentius) emarginatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Onthophagus (Parentius) punctatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Pleurophorus mediterranicus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Scarabaeus (Scarabaeus) pius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Scarabaeus (Scarabaeus) sacer 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Scarabaeus (Scarabaeus) typhon 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sericotrupes niger 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Sisyphus schaefferi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Trox (Trox) perlatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Typhoeus (Typhaeus) typhoeus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

TO TAL Indiv 1 4 1 3 4 1 0 0 1 4 2 3 2 0 2 3 6 3 6 5 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2 0 1 2 1 0 0 0 2 0 0 2 0 0 1 1 0 0 0 1 1 2 3 1 0 0 0 1 2 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

10 3 6 6 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

13 4 8 8 9 32 37 72 57 36 0 3 3 3 2 17 6 4 7 21 27 26 62 24 23 1 2 3 4 6

Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 39 (30TVK69), seleccionada en el tercer paso del pro-ceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV).



















































Bubas bison 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Bubas bubalus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0



0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 2 0 4 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 10 5 3 18 5 1 1 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 17 36 8 15 0 3 2 4 6 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 5 2 3 9 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 1 2 1 2 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

O3 O4O1P4 O2


Copris hispanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Copris lunaris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0










Onitis belial 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0





























TO TAL Indiv 553 423 563 400 473 2 2 2 2 8 0 9 0 10 10

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 7 6 1 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 17 19 10 37 22 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 7 9 11 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 1 1 0 7

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 143 168 45 256 52 2 0 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 2 2 1 0 0 4

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 1 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

5 1 0 1 4 207 252 85 356 96 7 5 8 12 8 1 0 1 2 4 9 3 1 0 14

Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 56 (30TVK17), seleccionada en el cuarto paso del pro-ceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV).

325Anexo V


















































Bubas bison 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Bubas bubalus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0



0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 15 10 10 10 20 2 1 4 3 7 2 13 4 7 5 5 3 2 2 13

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 6 3 2 10

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

P4 O2 O3 O4O1


Copris hispanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Copris lunaris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0










Onitis belial 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0





























TO TAL Indiv 113 107 84 98 73 8 9 15 13 13 34 32 26 19 28

0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

4 2 3 0 9 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

7 8 4 6 3 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

11 10 5 8 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2 2 2 2 0 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

25 22 19 18 25 21 11 10 11 23 2 2 4 4 9 2 13 4 7 5 17 10 5 4 25

Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 108 (30SVK31), seleccionada en el quinto paso del pro-ceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV).



















































Bubas bison 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Bubas bubalus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0



0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 4 3 2

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 4 4 4 5

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

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0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2 2 5 5

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 1 0 1 2 3 1 2 4 3 2

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

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0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

O4O2 O3P4 O1


Copris hispanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Copris lunaris 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0










Onitis belial 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0





























TO TAL Indiv 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 2 1 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 3 0 1 0 0 0 2 0 2 1 0 0 0 3 1 0 2 3 4 6 10 16 16 15

Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 58 (30TVK37), seleccionada en el sexto paso del pro-ceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV).

327Anexo V

EstaciónTrampa A B C D E A B C D E A B C D EAphodius (Acanthobodilus) inmundus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Acrossus) carpetanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Acrossus) luridus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Acrossus) rufipes 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Agrilinus) ater 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Agrilinus) constans 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Agrilinus) scybalarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Ammoecius) elevatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Ammoecius) frigidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Anomius) annamariae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Anomius) castaneus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Aphodius) conjugatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Aphodius) fimetarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Aphodius) foetidus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Biralus) satellitius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Bodilus) ictericus 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Bodilus) longispina 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Bodilus) lugens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Calamosternus) granarius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Calamosternus) mayeri 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Calamosternus) unicolor 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Chilotorax) distinctus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Chilotorax) lineolatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Chilotorax) melanostictus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Chilotorax) paykulli 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Chilotorax) sticticus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Colobopterus) erraticus 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0Aphodius (Coprimorphus) scrutator 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Esymus) merdarius 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Esymus) pusillus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Labarrus) lividus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Liothorax) niger 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Melinopterus) consputus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Melinopterus) prodromus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Melinopterus) reyi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Melinopterus) tingens 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Nialus) varians 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0Aphodius (Nimbus) affinis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0










Bubas bison 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Bubas bubalus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0


P1 P2 P3A B C D E A B C D E A B C D E A B C D E0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 2 2 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 1 1 0 1 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 4 4 16 7 13 29 31 19 76 66 37 53 86 60 48

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 2 0 1 1 0 0 2 0 0 0 1 1 2 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

P4 O1 O3 O4


Copris hispanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Copris lunaris 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0










Onitis belial 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0





























TO TAL Indiv. 32 19 12 14 10 3 10 7 8 6 2 1 1 3 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0 0 0 1 0 0 5 2 1 2

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 3 2 4

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

7 0 2 2 0 1 0 0 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 3 0 4 3 0 6 4 3 3 0 0 0 0 0 0

8 0 3 3 2 10 4 24 14 16 37 38 24 90 67 39 60 98 65 57

Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 53 (30TUK87), seleccionada en el séptimo paso delproceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV).


EstaciónTrampa A B C D E A B C D E* A B C* D* EAphodius (Acanthobodilus) inmundus 2 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0

















































Bubas bison 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Bubas bubalus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0



0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

20 26 34 28 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 4 48 16 24 12 16 6 9 24 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 16 12 8 4 4 6 0 24 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 2 0 4 0 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 2

4 1 10 17 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 384 1500 1640 1236 346 504 126 460 236 852 18 81 41 24 56 3 0 14 7 22

0 0 0 0 0 400 690 490 312 96 80 54 120 82 132 3 8 5 4 3 6 0 17 7 13

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

O1 O2 O3P4 O5


Copris hispanus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Copris lunaris 1 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0










Onitis belial 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0





























TO TAL Indiv. 175 51 71 58 90 8 22 1 27 3 16 6 14 14 17

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2 3 3 50 22 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 1 2 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 1 0 1

0 0 0 0 0 35 21 33 57 39 20 15 31 16 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 1 2 4 1 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 0 0 0 0 6 0 1 10 0 2 36 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 1 0 82 144 80 72 56 14 0 14 64 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 2 0 3 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

3 0 3 5 2 50 120 48 24 88 16 0 16 32 12 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0

4 17 25 20 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

2 5 4 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 22 88 28 16 4 0 0 2 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 3 6 3 4 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

35 53 88 134 58 991 2635 2360 1756 648 688 207 661 521 1051 21 90 52 29 59 10 0 33 14 40

Individuos encontrados en las trampas colocadas en la Unidad Territorial 8 (30TVL33), seleccionada en el octavo paso del pro-ceso de selección (ver Capítulo 4 y Anexo IV).

329Anexo V

Especie r N UTM10 Bubas bison (Linnaeus, 1767) 86 420 24 Bubas bubalus (Olivier, 1811) 139 340 33 Caccobius schreberi (Linnaeus, 1758) 108 513 27 Cheironitis hungaricus (Herbst, 1790) 51 199 11 Copris hispanus (Linnaeus, 1764) 81 155 24 Copris lunar is (Linnaeus, 1758) 154 376 27 Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) 181 2182 34 Euoniticellus pallens (Olivier, 1789) 1 1 1 Euoniticellus pallipes (Fabricius, 1781) 22 43 9 Euonthophagus amyntas (Olivier, 1789) 76 192 19 Euonthophagus gibbosus (Scriba, 1790) 26 49 14 Gymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) 83 195 25 Gymnopleurus mopsus (Pallas, 1781) 15 20 9 Gymnopleurus sturmi MacLeay, 1821 31 42 16 Onitis belial Fabricius, 1798 77 213 21 Onitis ion (Olivier, 1789) 37 62 11 Onthophagus (Furcont hophagus) furcatus (Fabricius, 1781) 189 3603 38 Onthophagus (Onthophagus) illyricus (Scopoli, 1763) 32 100 8 Onthophagus (Onthophagus) taurus (Schreber, 1759) 178 555 38 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita (Herbst, 1783) 50 331 11 Onthophagus (Pa laeonthophagus) fracticornis (Preyssler, 1790) 139 2406 21 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus Reitter, 1905 63 615 14 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae Goljan, 1953 13 16 7 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena d'Orbigny, 1897 77 319 15 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur (Fabricius, 1781) 49 866 14 Onthophagus (Palaeonthophagus) marginalis Gebler, 1817 3 5 2 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius Chevrolat, 1865 49 417 8 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans (Fabricius, 1787) 51 322 9 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis Reitter, 1893 130 3489 16 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus (Linnaeus, 1767) 5 5 5 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus Brullé, 1832 54 163 16 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis (Panzer, 1798) 2 3 2 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis (Scriba, 1790) 266 5613 37 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus Graells, 1851 89 362 17 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca (Linnaeus, 1767) 229 1597 38 Onthophagus (Parentius) emarginatus Mulsant, 1842 13 41 4 Onthophagus (Parentius) punctatus (Illiger, 1803) 124 473 26 Onthophagus (Trichonthophagus) maki (Illiger, 1803) 10 23 7 Scarabaeus (Ateuchetus) laticollis Linnaeus, 1767 29 33 12 Scarabaeus (Ateuchetus) puncticollis (Latreille, 181 9) 30 46 10 Scarabaeus (Scarabaeus) pius (Illiger, 1803) 13 19 5 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer Linnaeus, 1758 17 22 14 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon (Fischer de Waldheim, 1824) 12 13 10 Sisyphus schaefferi (Linnaeus, 1758) 73 740 10 TOTAL 3157 27197 Datos de las 44 Especies de la familia Scarabaeidae encontradas en Madrid tras la actualización de SCA-

MAD posterior a nuestra primera fase de muestreos. r es el número de registros en SCAMAD 2.1, N elnúmero de individuos registrados hasta la fecha, y UTM10 el número de cuadrículas de la malla UTM de 10km en los que ha sido encontrada cada especie. Taxonomía según Martín-Piera (2000).


Especie r N UTM10 Anoplotrupes stercorosus (Scriba, 1790) 17 21 5 Bolbelasmus bocchus (Erichson, 1841) 1 2 1 Bolbelasmus gallicus (Mulsant, 1842) 24 131 6 Ceratophyus hoffmannseggi Fairmaire, 1856 37 160 12 Ceratophyus martinezi Lauffer, 1909 4 4 3 Geotrupes ibericus Baraud, 1958 95 339 21 Geotrupes mutator (Marsham, 1802) 78 527 12 Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) 38 68 10 Jekelius (Jekelius) albarracinus (Wagner, 1928) 1 0 1 Jekelius (Jekelius) castillanus (López-Colón, 1985) 14 21 7 Jekelius (Jekelius) nitidus (Jekel, 1866) 3 3 3 Sericotrupes niger (Marsham, 1802) 32 59 11 Silphotrupes escorialensis (Jekel, 1866) 140 226 25 Trypocopris (Trypocopris) pyrenaeus (Charpentier, 1825) 28 48 8 Typhaeus (Typhaeus) typhoeus (Linnaeus, 1758) 103 235 28 TOTAL 615 1844 Datos de las 15 especies de la familia Geotrupidae encontradas en Madrid tras la actualización de SCAMAD

posterior a nuestra primera fase de muestreos. r es el número de registros en SCAMAD 2.1, N el número deindividuos registrados hasta la fecha, y UTM10 el número de cuadrículas de la malla UTM de 10 km en losque ha sido encontrada cada especie. Taxonomía según López-Colón (2000).

Especie r N UTM10 Aphodius (Acanthobodilus) immundus Creutzer, 1799 60 205 15 Aphodius (Acrossus) carpetanus Graells, 1847 48 214 12 Aphodius (Acrossus) depressus (Kugelann, 1792) 30 77 6 Aphodius (Acrossus) luridus (Fabricius, 1775) 34 210 12 Aphodius (Acrossus) rufipes (Linnaeus, 1758) 5 6 5 Aphodius (Agolius) bonvouloiri Harold, 1860 57 1119 12 Aphodius (Agrilinus) ater (DeGeer, 1774) 1 2 1 Aphodius (Agrilinus) constans Duftschmid, 1805 130 1211 25 Aphodius (Agrilinus) ibericus Harold, 1874 4 32 4 Aphodius (Agrilinus) scybalarius (Fabricius, 1781) 60 228 15 Aphodius (Alocoderus) hydrochaeris (Fabricius, 1798) 7 10 4 Aphodius (Ammoecius) elevatus (Olivier, 1789) 37 115 16 Aphodius (Ammoecius) frigidus (Brisout, 1866) 26 297 11 Aphodius (Amm oecius) lusitanicus (Erichson, 1848) 10 58 6 Aphodius (Anomius) annamariae Baraud, 1982 91 494 26 Aphodius (Anomius) castaneus Illiger, 1803 39 214 10 Aphodius (Aphodius) conjugatus (Panzer, 1795) 94 660 20 Aphodius (Aphodius) fimetarius (Linnaeus, 175 8) 298 2660 46 Aphodius (Aphodius) foetidus (Herbst, 1783) 232 1323 45 Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789) 49 342 14 Aphodius (Bodilus) ictericus (Laichartig, 1781) 60 245 23 Aphodius (Bodilus) longispina Küster, 1854 13 21 8 Aphodius (Bodil us) lugens Creutzer, 1799 22 512 12 Aphodius (Calamosternus) granarius (Linnaeus, 1767) 161 633 44 Aphodius (Calamosternus) mayeri Pilleri, 1953 9 14 5 Aphodius (Calamosternus) unicolor (Olivier, 1789) 26 620 11

Datos de las especies de la familia Aphodiidae encontradas en Madrid tras la actualización de SCAMAD(continúa en la página siguiente).

331Anexo V

Especie r N UTM10 Aphodius (Chilothorax) cervorum Fairmare, 1871 9 31 5 Aphodius (Chilothorax) distinctus (O. F. Müller, 1776) 139 5433 31 Aphodius (Chilothorax) lineolatus Illiger, 1803 19 84 9 Aphodius (Chilothorax) melanostictus W. Schmidt, 1840 22 193 9 Aphodius (Chilothorax) paykulli Bedel, 1907 6 20 5 Aphodius (Chilothorax) sticticus (Panzer, 1798) 24 114 11 Aphodius (Colobopterus) erraticus (Linnaeus, 1758) 161 4155 34 Aphodius (Coprimorphus) scrutator (Herbst, 1789) 84 361 21 Aphodius (Es ymus) merdarius (Fabricius, 1775) 62 221 17 Aphodius (Esymus) pusillus (Herbst, 1789) 20 150 5 Aphodius (Eudolus) quadriguttatus (Herbst, 1783) 26 55 14 Aphodius (Euorodalus) coenosus (Panzer, 1798) 28 76 8 Aphodius (Euorodalus) paracoenosus Balthasar y Hrubant, 1960 1 1 1 Aphodius (Euorodalus) tersus Erichson, 1848 16 60 10 Aphodius (Labarrus) lividus (Olivier, 1789) 6 5 4 Aphodius (Liothorax) niger (Panzer, 1797) 31 60 9 Aphodius (Liothorax) plagiatus (Linnaeus, 1767) 1 2 1 Aphodius (Mecynodes) s triatulus Waltl, 1835 1 7 1 Aphodius (Melinopterus) abeillei Sietti, 1903 2 2 2 Aphodius (Melinopterus) consputus Creutzer, 1799 17 73 8 Aphodius (Melinopterus) prodromus (Brahm, 1790) 53 687 26 Aphodius (Melinopterus) reyi Reitter, 1892 8 31 8 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus (Panzer, 1798) 178 8108 32 Aphodius (Melinopterus) tingens Reitter, 1892 20 189 10 Aphodius (Nialus) varians Duftschmid, 1805 10 23 6 Aphodius (Nimbus) affinis Panzer, 1823 172 77994 31 Aphodius (Nimbus) contaminatus (Herbst, 1783) 109 4560 24 Aphodius (Nobius) bonnairei Reitter, 1892 16 118 9 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) 138 895 23 Aphodius (Phalacronothus) putoni Reitter, 1894 14 35 7 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus (Linnaeus, 1761) 16 81 12 Aphodius (Plagiogonus) nanus Fairmare, 1860 2 3 2 Aphodius (Planolinus) borealis Gyllenhal, 1827 14 23 6 Aphodius (Planolinus) uliginosus Hardy, 1847 4 5 2 Aphodius (Sigorus) porcus (Fabricius, 1792) 7 23 5 Aphodius (Subrinus) sturmi Harold, 1870 46 238 11 Aphodius (Teuchestes) fossor (Linnaeus, 1758) 96 672 17 Aphodius (Trichonotulus) scrofa (Fabricius, 1787) 60 267 16 Heptaulacus testudinarius (Fabricius, 1775) 11 21 7 Platytomus tibialis (Fabricius, 1798) 2 5 1 Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) 20 31 10 Pleurophorus mediterranicus Pittino & Mariani, 1986 4 38 2 Psammodius laevipennis Costa, 1844 5 92 3 Rhyssemus algiricus Lucas, 1846 7 9 4 Rhyssemus germanus (Linnaeus, 1767) 5 6 3 TOTAL 3295 116779 Datos de las 71 especies de la familia Aphodiidae encontradas en Madrid tras la actualización de SCAMAD

posterior a nuestra primera fase de muestreos. r es el número de registros en SCAMAD 2.1, N el número deindividuos registrados hasta la fecha, y UTM10 el número de cuadrículas de la malla UTM de 10 km en losque ha sido encontrada cada especie. Taxonomía según Veiga (1998).

30T

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11

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87

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17

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76

Especie UT 5 8 18 25 28 29 33 39 52 53 56 60 64Scarabaeidae Abrv.

1 Bubas bison (Linnaeus, 1767) B_bis 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 12 Bubas bubalus (Olivier, 1811) B_bub 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 13 Caccobius schreberi (Linnaeus, 1758) Cc_sch 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 14 Cheironitis hungaricus (Herbst, 1790) Ch_hun 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 05 Copris hispanus (Linnaeus, 1764) C_his 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 06 Copris lunaris (Linnaeus, 1758) C_lun 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 17 Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) E_ful 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 18 Euoniticellus pallens (Olivier, 1789) E_paln 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 09 Euoniticellus pallipes (Fabricius, 1781) E_palp 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0

10 Euonthophagus amyntas (Olivier, 1789) Eu_amy 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 111 Euonthophagus gibbosus (Scriba, 1790) Eu_gib 1 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 012 Gymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) Gy_fla 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 113 Gymnopleurus mopsus (Pallas, 1781) Gy_mop 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 014 Gymnopleurus sturmi MacLeay, 1821 Gy_stu 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 015 Onitis belial Fabricius, 1798 On_bel 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 116 Onitis ion (Olivier, 1789) On_ion 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 017 Onthophagus (Furconthophagus) furcatus (Fabricius, 1781) Of_fur 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 118 Onthophagus (Onthophagus) illyricus (Scopoli, 1763) Oo_ill 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 119 Onthophagus (Onthophagus) taurus (Schreber, 1759) Oo_tau 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 120 Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita (Herbst, 1783) Op_coe 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 121 Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis (Preyssler, 1790) Op_fra 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 122 Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus Reitter, 1905 Op_gro 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 123 Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae Goljan, 1953 Op_joa 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 124 Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena d'Orbigny, 1897 Op_lat 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 025 Onthophagus (Palaeonthophagus) lemur (Fabricius, 1781) Op_lem 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 126 Onthophagus (Palaeonthophagus) marginalis Gebler, 1817 Op_mar 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 027 Onthophagus (Palaeonthophagus) merdarius Chevrolat, 1865 Op_mer 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 028 Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans (Fabricius, 1787) Op_nut 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 129 Onthophagus (Palaeonthophagus) opacicollis Reitter, 1893 Op_opa 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 130 Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus (Linnaeus, 1767) Op_ova 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 131 Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus Brullé, 1832 Op_ruf 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 132 Onthophagus (Palaeonthophagus) semicornis (Panzer, 1798) Op_sem 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 033 Onthophagus (Palaeonthophagus) similis (Scriba, 1790) Op_sim 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 134 Onthophagus (Palaeonthophagus) stylocerus Graells, 1851 Op_sty 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 135 Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca (Linnaeus, 1767) Op_vac 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 136 Onthophagus (Parentius) emarginatus Mulsant, 1842 Opr_ema 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 037 Onthophagus (Parentius) punctatus (Illiger, 1803) Opr_pun 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 138 Onthophagus (Trichonthophagus) maki (Illiger, 1803) Ot_mak 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 139 Scarabaeus (Ateuchetus) laticollis Linnaeus, 1767 Sca_lat 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 140 Scarabaeus (Ateuchetus) puncticollis (Latreille, 1819) Sca_pun 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 041 Scarabaeus (Scarabaeus) pius (Illiger, 1803) Scs_piu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0

30T

VK

25

30T

VK

83

30SV

K31

82 102 108 N Uts Prs. Rng Ro Rd Rr End i Q W gr_fil

1 0 1 9 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 11 1 0 13 1 5 0 0 0 0 4 154.5 1.5 11 0 0 12 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 31 0 1 5 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 11 1 0 6 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 90 0 0 10 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 91 1 1 14 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 20 0 0 0 0 6 1 1 1 0 5 123.6 1.2 21 0 1 4 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 20 0 0 6 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 30 0 0 4 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 31 1 1 12 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 81 0 0 4 1 6 0 1 0 0 4 154.5 1.5 81 1 1 7 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 81 0 0 10 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 10 0 0 3 1 5 0 0 0 0 4 154.5 1.5 11 1 1 15 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 60 0 0 6 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 61 1 1 14 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 60 0 0 6 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 51 0 0 10 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 51 1 0 10 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 50 0 0 6 1 6 0 1 0 0 6 103.0 1.0 51 1 1 5 1 4 0 0 0 1 6 103.0 1.0 51 0 0 7 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 50 0 0 1 1 6 1 1 1 0 6 103.0 1.0 50 1 1 4 1 3 0 0 0 1 6 103.0 1.0 50 0 0 5 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 51 1 0 11 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 50 0 0 4 1 6 1 1 1 0 6 103.0 1.0 50 1 1 7 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 50 0 0 1 1 6 1 1 1 0 6 103.0 1.0 51 0 0 14 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 50 0 0 7 1 3 0 0 0 1 6 103.0 1.0 51 1 1 16 1 6 0 0 0 0 6 103.0 1.0 50 0 1 1 1 4 0 0 1 1 6 103.0 1.0 31 1 1 12 1 3 0 0 0 1 6 103.0 1.0 30 0 0 4 1 6 1 0 0 0 6 103.0 1.0 40 0 0 4 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 71 0 0 4 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 70 0 0 3 1 6 0 1 1 0 4 154.5 1.5 7

Diversidad filogenéticaRareza


42 Scarabaeus (Scarabaeus) sacer Linnaeus, 1758 Scs_sac 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 043 Scarabaeus (Scarabaeus) typhon (Fischer de Waldheim, 1824) Scs_typ 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 044 Sisyphus schaefferi (Linnaeus, 1758) Ss_sch 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1

Geotrupidae45 Anoplotrupes stercorosus (Scriba, 1790) An_ste 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 046 Bolbelasmus bocchus (Erichson, 1841) Bo_boc 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 047 Bolbelasmus gallicus (Mulsant, 1842) Bo_gal 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 148 Ceratophyus hoffmannseggi Fairmaire, 1856 Ce_hof 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 149 Ceratophyus martinezi Lauffer, 1909 Ce_mar 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 150 Geotrupes ibericus Baraud, 1958 G_ibe 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 051 Geotrupes mutator (Marsham, 1802) G_mut 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 152 Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) G_ste 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 053 Jekelius (Jekelius) albarracinus (Wagner, 1928) J_alb 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 054 Jekelius (Jekelius) castillanus (López-Colón, 1985) J_cas 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 055 Jekelius (Jekelius) nitidus (Jekel, 1866) J_nit 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 056 Sericotrupes niger (Marsham, 1802) Ser_nig 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 057 Silphotrupes escorialensis (Jekel, 1866) Sil_esc 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 158 Trypocopris (Trypocopris) pyrenaeus (Charpentier, 1825) Tr_pyr 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 159 Typhaeus (Typhaeus) typhoeus (Linnaeus, 1758) Ty_typ 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1

Aphodiidae60 Aphodius (Acanthobodilus) immundus Creutzer, 1799 Aab_imm 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 161 Aphodius (Acrossus) carpetanus Graells, 1847 Aac_car 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 062 Aphodius (Acrossus) depressus (Kugelann, 1792) Aac_dep 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 063 Aphodius (Acrossus) luridus (Fabricius, 1775) Aac_lur 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 064 Aphodius (Acrossus) rufipes (Linnaeus, 1758) Aac_ruf 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 065 Aphodius (Agolius) bonvouloiri Harold, 1860 Aag_bon 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 066 Aphodius (Agrilinus) ater (DeGeer, 1774) Aagr_atr 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 067 Aphodius (Agrilinus) constans Duftschmid, 1805 Aagr_con 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 168 Aphodius (Agrilinus) ibericus Harold, 1874 Aagr_ibe 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 069 Aphodius (Agrilinus) scybalarius (Fabricius, 1781) Aagr_scy 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 170 Aphodius (Alocoderus) hydrochaeris (Fabricius, 1798) Aal_hyd 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 071 Aphodius (Ammoecius) elevatus (Olivier, 1789) Aam_ele 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 072 Aphodius (Ammoecius) frigidus (Brisout, 1866) Aam_fri 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 173 Aphodius (Ammoecius) lusitanicus (Erichson, 1848) Aam_lus 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 174 Aphodius (Anomius) annamariae Baraud, 1982 Aan_ann 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 175 Aphodius (Anomius) castaneus Illiger, 1803 Aan_cas 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 176 Aphodius (Aphodius) conjugatus (Panzer, 1795) Aa_con 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 077 Aphodius (Aphodius) fimetarius (Linnaeus, 1758) Aa_fim 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 178 Aphodius (Aphodius) foetidus (Herbst, 1783) Aa_foe 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 179 Aphodius (Biralus) satellitius (Herbst, 1789) Abr_sat 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 180 Aphodius (Bodilus) ictericus (Laichartig, 1781) Abd_ict 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 081 Aphodius (Bodilus) longispina Küster, 1854 Abd_lon 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 082 Aphodius (Bodilus) lugens Creutzer, 1799 Abd_lug 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 083 Aphodius (Calamosternus) granarius (Linnaeus, 1767) Aca_gra 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 184 Aphodius (Calamosternus) mayeri Pilleri, 1953 Aca_may 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 085 Aphodius (Calamosternus) unicolor (Olivier, 1789) Aca_uni 0 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 1 186 Aphodius (Chilothorax) cervorum Fairmare, 1871 Ach_cer 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 087 Aphodius (Chilothorax) distinctus (O. F. Müller, 1776) Ach_dis 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 088 Aphodius (Chilothorax) lineolatus Illiger, 1803 Ach_lin 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 089 Aphodius (Chilothorax) melanostictus W. Schmidt, 1840 Ach_mel 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 090 Aphodius (Chilothorax) paykulli Bedel, 1907 Ach_pay 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 091 Aphodius (Chilothorax) sticticus (Panzer, 1798) Ach_sti 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 192 Aphodius (Colobopterus) erraticus (Linnaeus, 1758) Acol_err 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 193 Aphodius (Coprimorphus) scrutator (Herbst, 1789) Acop_scr 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 094 Aphodius (Esymus) merdarius (Fabricius, 1775) Aes_mer 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 095 Aphodius (Esymus) pusillus (Herbst, 1789) Aes_pus 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 096 Aphodius (Eudolus) quadriguttatus (Herbst, 1783) Aeud_qua 1 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 197 Aphodius (Euorodalus) coenosus (Panzer, 1798) Aeur_coe 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 098 Aphodius (Euorodalus) paracoenosus Balthasar y Hrubant, 1960 Aeur_par 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 099 Aphodius (Euorodalus) tersus Erichson, 1848 Aeur_ter 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0

100 Aphodius (Labarrus) lividus (Olivier, 1789) Alb_liv 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0101 Aphodius (Liothorax) niger (Panzer, 1797) Alt_nig 1 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0102 Aphodius (Liothorax) plagiatus (Linnaeus, 1767) Alt_pla 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0103 Aphodius (Mecynodes) striatulus Waltl, 1835 Amc_str 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0104 Aphodius (Melinopterus) abeillei Sietti, 1903 Aml_abe 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0105 Aphodius (Melinopterus) consputus Creutzer, 1799 Aml_con 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0106 Aphodius (Melinopterus) prodromus (Brahm, 1790) Aml_pro 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0107 Aphodius (Melinopterus) reyi Reitter, 1892 Aml_rey 1 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0108 Aphodius (Melinopterus) sphacelatus (Panzer, 1798) Aml_sph 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0109 Aphodius (Melinopterus) tingens Reitter, 1892 Aml_tin 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0110 Aphodius (Nialus) varians Duftschmid, 1805 Anl_var 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0111 Aphodius (Nimbus) affinis Panzer, 1823 Anm_aff 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1112 Aphodius (Nimbus) contaminatus (Herbst, 1783) Anm_con 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0113 Aphodius (Nobius) bonnairei Reitter, 1892 Anb_bon 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0114 Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) Aot_hae 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1115 Aphodius (Phalacronothus) putoni Reitter, 1894 Aph_put 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0116 Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus (Linnaeus, 1761) Aph_qua 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0117 Aphodius (Plagiogonus) nanus Fairmare, 1860 Apg_nan 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0118 Aphodius (Planolinus) borealis Gyllenhal, 1827 Apl_bor 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0119 Aphodius (Planolinus) uliginosus Hardy, 1847 Apl_uli 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0120 Aphodius (Sigorus) porcus (Fabricius, 1792) Asi_por 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0121 Aphodius (Subrinus) sturmi Harold, 1870 Asu_stu 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0122 Aphodius (Teuchestes) fossor (Linnaeus, 1758) Ate_fos 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0123 Aphodius (Trichonotulus) scrofa (Fabricius, 1787) Atr_scr 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0124 Heptaulacus testudinarius (Fabricius, 1775) H_tes 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0125 Platytomus tibialis (Fabricius, 1798) Plt_tib 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0126 Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) Ple_cae 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0127 Pleurophorus mediterranicus Pittino & Mariani, 1986 Ple_med 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0128 Psammodius laevipennis Costa, 1844 Psm_lae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0129 Rhyssemus algiricus Lucas, 1846 R_alg 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0130 Rhyssemus germanus (Linnaeus, 1767) R_ger 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0

S Sca 26 21 26 13 16 9 30 11 27 15 22 18 27S Geo 4 5 10 2 2 1 10 0 6 3 1 0 7S Aph 34 32 49 35 25 20 47 12 7 9 10 18 17S total 64 58 85 50 43 30 87 23 40 27 33 36 51

1 0 0 5 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 70 0 0 4 1 6 0 1 0 0 4 154.5 1.5 70 0 0 7 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 10

0 0 0 2 1 6 0 1 1 0 4 154.5 1.5 190 0 0 0 0 6 1 1 1 0 2 309.0 3.0 180 0 0 3 1 5 0 0 0 0 2 309.0 3.0 181 0 0 3 1 4 0 0 0 1 4 154.5 1.5 200 0 0 2 1 2 1 1 1 1 4 154.5 1.5 200 0 0 8 1 4 0 0 0 1 4 154.5 1.5 210 0 0 6 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 210 0 0 3 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 211 0 0 1 1 3 1 1 1 1 4 154.5 1.5 231 0 1 2 1 1 0 1 0 1 4 154.5 1.5 230 0 0 3 1 3 1 1 1 1 4 154.5 1.5 230 0 0 3 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 210 0 0 7 1 3 0 0 0 1 4 154.5 1.5 230 0 0 4 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 221 0 0 9 1 6 0 0 0 0 3 206.0 2.0 24

0 0 0 7 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 5 1 2 0 0 0 1 5 123.6 1.2 140 0 0 3 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 141 0 0 4 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 140 0 0 2 1 6 1 1 1 0 5 123.6 1.2 140 0 0 6 1 2 0 0 0 1 5 123.6 1.2 130 0 0 1 1 6 1 1 1 0 5 123.6 1.2 130 0 0 9 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 1 1 6 1 0 1 0 5 123.6 1.2 130 0 0 7 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 0 0 6 1 1 1 0 5 123.6 1.2 130 0 0 6 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 110 0 0 5 1 3 0 0 0 1 4 154.5 1.5 110 0 0 4 1 4 1 0 0 1 4 154.5 1.5 111 0 0 9 1 3 0 0 0 1 4 154.5 1.5 111 0 0 6 1 5 0 0 0 0 4 154.5 1.5 110 0 0 6 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 121 1 1 14 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 121 1 1 14 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 120 0 0 8 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 131 1 1 14 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 1 1 6 1 5 0 1 0 0 5 123.6 1.2 130 1 1 6 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 131 1 0 12 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 3 1 6 1 1 1 0 5 123.6 1.2 130 0 0 6 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 2 1 5 1 0 1 0 5 123.6 1.2 131 1 1 9 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 131 1 0 2 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 1 1 4 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 2 1 6 1 1 1 0 5 123.6 1.2 130 0 0 6 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 1 1 14 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 7 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 121 1 0 8 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 3 1 6 0 0 1 0 5 123.6 1.2 130 0 0 5 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 4 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 1 1 6 1 1 1 0 5 123.6 1.2 131 0 0 5 1 5 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 2 1 6 1 1 1 0 5 123.6 1.2 131 0 0 6 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 0 0 6 1 1 1 0 5 123.6 1.2 130 0 0 1 1 6 1 1 1 0 5 123.6 1.2 130 0 0 0 0 4 1 1 1 1 5 123.6 1.2 130 1 0 4 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 1 1 6 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 3 1 5 1 0 0 0 5 123.6 1.2 131 0 0 10 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 131 0 1 3 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 1 1 6 1 0 0 0 5 123.6 1.2 131 0 0 13 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 150 0 0 11 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 151 1 0 4 1 5 0 0 0 0 5 123.6 1.2 131 0 0 10 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 6 1 3 0 0 0 1 5 123.6 1.2 130 0 0 6 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 0 0 6 1 1 1 0 4 154.5 1.5 110 0 0 3 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 2 1 6 1 1 1 0 5 123.6 1.2 131 0 0 4 1 6 1 0 1 0 5 123.6 1.2 131 0 0 6 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 1 6 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 120 0 0 6 1 6 0 0 0 0 5 123.6 1.2 130 0 0 3 1 6 0 1 0 0 5 123.6 1.2 150 0 0 1 1 6 1 1 1 0 4 154.5 1.5 161 0 0 4 1 6 0 0 0 0 4 154.5 1.5 160 0 0 1 1 6 1 0 1 0 4 154.5 1.5 161 0 0 1 1 6 1 0 1 0 4 154.5 1.5 161 0 0 2 1 6 1 1 1 0 4 154.5 1.5 170 0 0 1 1 6 1 1 1 0 4 154.5 1.5 17

23 14 14 43 5 8 6 54 0 1 14 4 6 5 722 14 11 67 23 17 21 749 28 26 124 32 31 32 19

Datos referidos a las130especies de escarabeidosque forman parte de lafauna de Madrid. Abrv. serefiere a la abreviaturadel nombre de la especie.Se muestran también lapresencia o ausencia decada especie en las 16UTs bien muestreadas alfinal de este trabajo, asícomo la cantidad de estasque ocupa cada especie(N UTs), la presencia enalguna de ellas (Prs.), ysu rango de distribuciónen el Paleártico occiden-tal (Rng; según Lumarety Lobo 1996, verCapítulo 5). Rh, Rd, Rr yEnd son, respectivamen-te, las especies raras conrespecto al hábitat, a sudemografía, a su rango, ylas endémicas (ver defini-ciones en Capítulo 5).Bajo el apéndice diversi-dad filogenética seencuentra los valores uti-lizados para el cálculo deeste índice (W), donde ies el número de grupos(nodos) a los que pertene-ce cada especie, Q es elpeso filogenético básicode cada taxón terminal, yWj es la contribución decada especie al índice(ver definiciones en elCapítulo 5). gr_fil es elgrupo al que pertenecendentro de la hipótesisfilogenética presentadaen ese Capítulo (según elorden correlativo en eldendrograma de la Figura3). S sca, S geo, S aph y Stotal son los números deespecies en cada UT opertenecientes a cadagrupo de, respectivamen-te, las familiasS c a r a b a e i d a e ,Geotrupidae, Aphodiidae,y en total.

Rh W j

333Anexo V

UTEspecies Sitio CT1 CT2 T1 T2Aphodius (Agrilinus) scybalarius 1 0 1 0Aphodius (Ammoecius) frigidus 0 0 0 1Aphodius (Anomius) annamariae 0 0 0 1Aphodius (Aphodius) fimetarius 0 0 1 1Aphodius (Aphodius) foetidus 0 0 1 0Aphodius (Colobopterus) erraticus 0 1 1 0Aphodius (Esymus) merdarius 1 1 0 0Aphodius (Esymus) pusillus 1 1 0 0Aphodius (Eudolus) quadriguttatus 0 0 1 0Aphodius (Melinopterus) sphacelatus 1 0 0 0Aphodius (Nialus) varians 0 0 0 1Aphodius (Otophorus) haemorrhoidalis 0 1 0 0Aphodius (Phalacronothus) quadrimaculatus 0 0 1 0Aphodius (Trichonotulus) scrofa 1 1 0 0Bubas bison 1 1 0 0Bubas bubalus 0 1 0 0Cheironitis hungaricus 0 0 0 1Copris hispanus 0 0 1 0Euoniticellus pallipes 0 0 1 1Euonthophagus amyntas 1 1 1 0Geotrupes mutator 0 0 1 0Gymnopleurus sturmi 0 1 0 0Jekelius (Jekelius) nitidus 0 0 1 0Onthophagus (Onthophagus) taurus 0 0 1 0Onthophagus (Palaeonthophagus) coenobita 0 0 1 0Onthophagus (Palaeonthophagus) fracticornis 0 0 1 0Onthophagus (Palaeonthophagus) grossepunctatus 0 0 1 1Onthophagus (Palaeonthophagus) joannae 0 0 1 1Onthophagus (Palaeonthophagus) latigena 0 0 1 1Onthophagus (Palaeonthophagus) nutans 0 0 1 1Onthophagus (Palaeonthophagus) ovatus 0 0 1 0Onthophagus (Palaeonthophagus) ruficapillus 0 0 1 0Onthophagus (Palaeonthophagus) vacca 1 0 0 0Onthophagus (Parentius) emarginatus 1 1 1 1Onthophagus (Parentius) punctatus 0 0 1 0Pleurophorus mediterranicus 0 0 1 0Typhoeus (Typhaeus) typhoeus 0 0 1 0

12-30TVL22 52-30TUK77

Datos utilizados para calcular la beta diversidad (βsim) en las dos UTs no muestreadas durante estetrabajo, procedentes de Martín-Piera et al. (1992).

Caminante, son tus huellas el camino y nada más;

caminante, no hay camino, se hace camino al andar. Al andar se hace camino, y al volver la vista atrás

se ve la senda que nunca se ha de volver a pisar.

Caminante, no hay camino, sino estelas en la mar.

Antonio Machado/Joan Manuel Serrat

Cortando cojones se aprende a caparDicho Popular

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