Unidad 7 Cormofitas
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Unidad 7: Características generales de las Plantas vasculares
(Cormofitas)
1. Dominancia de la fase esporofítica: el cormo o cuerpo vegetativo
2. Tejidos vegetales.
3. Crecimiento primario y secundario. El leño
4. La raíz y el tallo. Morfología, anatomía y función
5. La hoja: anatomía, formas básicas y disposición en el tallo
6. Ecomorfología: modificaciones morfológicas y estructurales como solución a factores limitantes
Las plantas vasculares o cormofitas
• Se caracterizan por presentar un aparato vegetativo (Cormo) compuesto principalmente por
– Raíz, es la parte subterránea, absorbe agua y sales
– Tallo aéreo, y con función de sostén de la planta
– Hojas, son expansiones del tallo con capacidad fotosintética
• Clasificación de las Cormofitas
– PTERIDOFITAS (Riniofitas, Licopodiofitas, Equisetofitas y Pterofitas), se reproducen por esporas.
– ESPERMATOFITAS (Gimnospermas y Angiospermas), se reproducen por semillas
Hojas
Tallo
Raíz
Las cormofitas son el primer grupo de plantas adaptadas al medio terrestre
¿De qué grupos se originaron?
¿Qué cambios estructurales permitieron la independencia del medio acuático?
Colonización del medio terrestre
Algas verdes Plantas terrestres
Judd et al. 2007
El antepasado de las plantas terrestres sería un alga verde (de la cl. Carofíceas posiblemente) adaptada a vivir en aguas continentales sometidas a desecaciones periódicas, cuyo zigoto, formado y protegido en los tejidos del gametofito, permanecería sobre el terreno seco y germinaría por meiosis con la llegada del agua, como el género Chara.
Coleochaete
Chara
Cuaternario
Neógeno
Paleógeno
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Carbonífero
Devónico
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PLANTAS CON SEMILLAS PLANTAS CON ESPORAS
Expansión y diversificación de las plantas
Ginkgoales
Pinales Cycadales
Benettitales
Primeros embriófitos: el zigoto resistente evolucionó hasta formar un embrión pluricelular (fase diploide reducida a un meiosporangio)
Por que empiezan a surgir plantas en el medio terrestre? Capa de ozono y formación de suelo
Cuaternario
Neógeno
Paleógeno
Cretácico
Jurásico
Triásico
Pérmico
Carbonífero
Devónico
Silúrico
Ordovícico
Cámbrico
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PLANTAS CON SEMILLAS PLANTAS CON ESPORAS
Expansión y diversificación de las plantas
Ginkgoales
Pinales Cycadales
Benettitales
Fase de diversificación: las primeras plantas terrestres se diversificaron, unas desarrollaron más la fase gametofítica y otras la fase esporofítica, más robusta y con mayor capacidad para producir esporas, pero aún dependían de la presencia de agua en el medio, al igual que las actuales Briofitas (musgos y hepáticas), para su supervivencia y para la reproducción sexual.
Cuaternario
Neógeno
Paleógeno
Cretácico
Jurásico
Triásico
Pérmico
Carbonífero
Devónico
Silúrico
Ordovícico
Cámbrico
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1,8
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PLANTAS CON SEMILLAS PLANTAS CON ESPORAS
Expansión y diversificación de las plantas
Ginkgoales
Pinales Cycadales
Benettitales
Plantas vasculares: el desarrollo posterior del esporofito, que se hizo independiente y dominante, permitió la conquista plena del medio terrestre a principios del Devónico (408-360 mill. de años).
Cuaternario
Neógeno
Paleógeno
Cretácico
Jurásico
Triásico
Pérmico
Carbonífero
Devónico
Silúrico
Ordovícico
Cámbrico
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Plantas con flores (Magnoliopsida)
Pen
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Co
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PLANTAS CON SEMILLAS PLANTAS CON ESPORAS
Expansión y diversificación de las plantas
Pteridofitas
Gimnospermas
Colonización del medio terrestre
Al colonizar el medio terrestre, las plantas tuvieron que enfrentarse a múltiples problemas:
• Soportar su propio peso
• Proteger sus tejidos de la deshidratación
• Obtener agua y nutrientes del suelo y transportarlos hasta las hojas.
Esto tuvo un enorme impacto en el diseño de su fisiología, viéndose reflejado en la diferenciación de los tejidos y órganos.
Colonización del medio terrestre
• Esto fue posible gracias al desarrollo de una serie de nuevos caracteres que les permitieron independizarse de la humedad y subsistir en climas y ambientes mucho más variables y diversos.
• Entre las mejoras funcionales derivadas se pueden destacar las siguientes:
– Aislamiento de los tejidos para evitar la pérdida de agua (cutina o suberina, grasas impermeables).
– Adquisición de consistencia, organismos más altos para aprovechar la luz solar y un mejor intercambio de gases con el medio (lignina).
– Desarrollo de la rizodermis, para captar el agua del suelo.
– Desarrollo y mejora del sistema de transporte de agua y nutrientes a todas las células de la planta. Aparecen los auténticos tejidos conductores:
• leñoso o xilema, que transportan la savia bruta,
• liberiano o floema, que transportan la savia elaborada.
Colonización del medio terrestre
– Reducción del gametofito al mínimo, ya que es una fase delicada y con dependencia del agua. Predomina el esporofito (2n) así las plantas están más protegidas, las plantas diploides tienen mayor capacidad adaptativa.
El esporofito forma dos tipos de esporas de diferente tamaño:
• la microespora, que origina el gametofito ♂
o grano de polen.
• la megaespora, que da lugar a un gametofito ♀
que nunca abandona la planta madre.
Tras la fecundación, se formará el zigoto, que dará lugar el embrión que quedará protegido en la semilla.
Estructura y organización del CORMO
Las células se organizan en tejidos. Los tejidos se organizan en sistemas de tejidos:
• Sistema fundamental :parénquima, colénquima y esclerénquima (lignina). Función de sostén.
• Sistema vascular (vasos xilemáticos y tubos cribosos)
• Sistema epidérmico o protector:
-proteger las células interiores, -limitar la transpiración, -secretar algunas sustancias, almacenar otras -intercambiar gases con el medio.
El tejido no diferenciado se denomina tejido meristemático y origina el resto de tejidos vegetales
Tejidos aislantes: Estomas
Estomas: se denominan estomas a los pequeños poros de las plantas localizadas en la superficie de sus hojas.
Son usados para el intercambio gaseoso con el medio (O2 y CO2).
Su apertura también provoca la pérdida de agua de la planta en forma de vapor a través del proceso denominado transpiración.
Por esto, la apertura o cierre de los estomas está muy finamente regulada en la planta por factores ambientales como la luz, la concentración de dióxido de carbono o la disponibilidad de agua. Plantas xerofilas
poseen la capacidad de sufrir un engrosamiento, dando libertad o no al ostíolo
es un espacio que comunica el exterior con el interior de un espacio intercelular, llamado cámara subestomática
5. La hoja
100-300 estomas/mm2 en plantas esclerófilas mediterráneas
Tejidos aislantes: Tricomas
• Tricomas: son excrecencias de origen epidérmico, muy variables en forma y estructura, y pueden desempeñar funciones de protección, absorción o secreción.
Se encuentran en hojas, tallos, flores, frutos y semillas. Pueden ser pelos simples, escuamiformes, estrellados, etc., o glándulas secretoras de néctar, enzimas (como es el caso de las plantas carnívoras), terpenos, alcaloides, etc.
Tricomas no glandulares simples en Oenothera
Tricomas glandulares de Pelargonium
Tricoma estrellado en Arabidopsis thaliana
Drosophyllum
Las traqueidas son menos efectivas en la conducción, pero son más resistentes a la cavitación por aire o por congelación
Haces vasculares
Tráqueas o vasos xilemáticos
elemento del vaso
Traqueidas
cavitación
Traqueida
Tráquea
punteaduras
tráquea
traqueidas
comparativa de tamaños
vasos xilemáticos: conducción de agua e iones inorgánicos desde la raíz a las hojas. Los elementos que forman los vasos xilemáticos son células muertas en la madurez •Gimnospermas: traqueidas •Angiospermas: traquea + traqueidas
Recordatorio: (1) Gimnospermas: sólo traqueidas. (2) Angiospermas: tráqueas + traqueidas (3) las tráqueas son más efectivas en la conducción pero también más sensibles a la cavitación que las traqueidas
taiga
¿por qué la taiga está dominada por coníferas?
Haces vasculares
• Floema: es un tejido especializado en la conducción de savia elaborada desde las hojas donde se realiza la fotosíntesis al resto de la planta.
• Comprende: vasos o tubos cribosos; células anexas o adjuntas; fibras liberianas y parénquima liberiano.
Corte transversal de un tubo criboso y sus células acompañante
parénquima liberiano
Haces vasculares
haces epidermis
mesofilo xilema primario
floema primario
hoja
tallo
raíz
epidermis
haces
xilema
floema
córtex
epidermis
córtex
xilema
floema
médula
Estela es el nombre dado al patrón que presentan los haces de xilema y floema en el corte transversal del tallo, raíz o pecíolo de las
plantas
Corteza
Floema
Xilema
Protostela
La raíz
La raíz Funciones de la raíz:
• Anclaje al suelo.
• La absorción del agua y de los nutrientes del suelo, y su transporte al resto de la planta para su crecimiento y a las hojas para la fotosíntesis. El transporte se realiza por la presión en la raíz debida a la absorción del agua.
• Acumulación de reservas.
• Soporte de asociaciones simbióticas microorganismos (bacterias y hongos) que ayudan a la disolución del fósforo, a la fijación del nitrógeno atmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias.
Tallo joven
Raíz lateral
Raíz principal
Plantas arrizas: Ceratophyllum, Utricularia
Cuello radical
La raíz Según su origen: • Primarias • Secundarias o laterales • Adventicia
Helechos y Criptógamas vasculares: hay una sóla cél. meristemática apical
Angiospermas: varias céls. apicales (a veces en 3 capas)
Crecimiento de la raíz
Epidermis
Córtex
Cilindro vascular
Caliptra
Gimnospermas hay dos capas de céls.
Endodermis
Periciclo
Xilema
Floema
Corteza
Rizodermis
Estructura de la raíz
Pelos absorbentes
• Los pelos absorbentes o pelos radicales son prolongaciones tubulosas de algunas de las células epidérmicas de la zona pilífera de la raíz (rizodermis).
• Son unicelulares, muy largos (hasta 8 mm) y tenues, con contenido celular vivo en el estado funcional, muy vacuolizados y con paredes celulares muy finas, con muy poca cutícula. El núcleo ocupa habitualmente la extremidad del pelo.
• Los pelos absorbentes tienen como función absorber el agua del suelo y las sustancias disueltas en ella. (Micorrizas)
Axonomórfica o monopódica
Fasciculada Típica de Monocotiledóneas
Dicotómica (una sóla cel
meristemática)
Caulógena
Ramificaciones de la raíz
Luz: escasez y exceso (fotoinhibición y fotodaño)
Temperatura: bajas (frío, congelación) y altas
Agua: exceso (encharcamiento, anoxia de la raíz) y defecto (sequía)
Nutrientes: escasez y exceso
otros: herbivoría, sustancias tóxicas (e.g. aluminio)
Algunas soluciones adaptativas frente a factores limitantes NO implican modificaciones morfológicas o estructurales:
1. Metabolismo C4, como respuesta a la aridez
2. Micorrizas como respuesta a la escasez de nutrientes
3. Acumulación de resinas, toxinas y compuestos volátiles como respuesta a la herbivoría
5. Ecomorfología
Factores limitantes
I. Raíces epígeas
1 3
5
2
4
1. Zancos
2. Tabulares
3. Pneumatóforos
4 y 5. Aéreas
II. Raíces aéreas
Modificaciones de la raíz
III. Raíces haustorios
IV. Raíces Contráctiles
V. Raíces Reservantes
Modificaciones de la raíz
Plántulas
-La raíz de las plántulas de Erophaca baetica (Leguminosa) supone un 70% (1º Año) - 85% (2º Año) del peso de las plántulas
-Alto éxito postemergente
Estructura de la parte subterránea de Erophaca baetica
Xilopodio
(12 kg)
Xilopodio
Peso inicial (g)
0
20
40
60
80
100
120
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1-10
-08
1-11
-08
Fecha
% P
eso 940
530
1600
28
50
55% Agua
Carácter tropical
El tallo
Yema apical
Yema axilar
Estípulas
Entrenudo
Nudo
Entrenudo
Roseta
braquiblasto
macroblasto
El Tallo
Función principal de sostén de hojas, flores y frutos y transporte
Crecimiento del tallo
El crecimiento del tallo se debe a un meristemo apical. • En Equisetofitas sólo existe una única cel. meristemática. • En Helechos y Gimnospermas son una capa de células (campo inicial) • En Angiospermas el meristemo es más complejo con varias capas de células (túnica y corpus).
Corte transversal del tallo
Epidermis (túnica)
Corteza parenquimática
Cilindro vascular
Médula parenquimática
Parénquima interfascicular
Floema
Xilema
Cambium
Trifolium
Cambium: Meristemo secundario (en grosor). Generación de madera
Forma y localización del cambium
El cambium interfascicular se localiza entre el floema y el xilema secundarios; en tallos y
raíces tiene la forma de un cilindro, en las hojas: una o varias bandas de células. Crecimiento secundario se da en Dicotiledóneas y Gimnospermas
xilema: conjunto de vasos xilemáticos + elementos de almacenamiento (parénquima) y elementos de sostén (colénquima y esclerénquima).
floema: elementos vasculares (tubos cribosos + células acompañantes) y elementos no vasculares: fibras de esclerénquima y tejido parenquimático (células de reserva y células secretoras, e. g. canales resiníferos).
SISTEMA VASCULAR
En el alcornoque, la capa suberosa de la corteza se recolecta cada 9-12 años por su valor comercial. Intacto el floema y el xilema
Propiedades como: baja densidad, baja permeabilidad a los gases y agua, baja conductividad del calor (por lo que protege al árbol frente a incendios), alta elasticidad y estabilidad química.
Dicotómica Monopódica Pleiocasio
Dicasio Dicasio Monocasio
Ramificaciones del tallo
Pleiocasio
Clasificación según el porte
Árboles Arbustos
Hierba perenne Hierba anual Hierba bienal
Subarbustos
Aguijón Zarcillo Cladodio Cladodio
Estolón Tubérculo Tallo voluble
Modificaciones de los tallos
Rizoma
Bulbo Compuesto
Composición
Bulbo Simple
Bulbo Tunicado
Tipo de Catáfilo
Bulbo Escamoso
Modificaciones de los tallos
Bulbos
Caña o Cálamo
Escapo
Tronco Estipe
Denominaciones de los tallos
Las hojas • Se denomina hoja a los órganos laterales, con crecimiento limitado (salvo en las hojas
de Welwitschia), que brotan de los tallos y poseen por lo general forma laminar y estructura dorsiventral.
• Hoja es un término que se aplica, en sentido amplio, a briofitas, pteridofitas y espermatofitas.
• Más específicamente hay que diferenciar:
– Filidios: son las expansiones laminares de las briofitas, que tienen origen gametofítico y no son homólogas de las de pteridofitas y antofitas, que proceden del esporofito.
– Frondes: son las hojas de los helechos.
– Las piezas florales son también hojas, unas fértiles (hoja carpelar) y otras estériles (sépalos y pétalos).
Welwitschia Polypodium Stellaria
Partes de una hoja
Lámina o limbo foliar
Nervio central
Borde
Nervadura
Ápice Base
o limbo foliar
Disposición de las hojas en el tallo
• La disposición de las hojas a lo largo del tallo es un carácter constante en cada taxón.
• La actividad de los primordios foliares viene marcada por pautas fijas y propias en cada caso con producción sucesiva de hojas dispuestas según códigos particulares la lo largo y alrededor del eje.
Las hojas alternas se disponen regularmente a un lado y a su opuesto alrededor del tallo, pero cada una de ellas en niveles distintos.
Disposición de las hojas en el tallo: Filotaxia
Partes de una hoja: Las estípulas
Las Estípulas: son apéndices, libres o soldados entre sí, dispuestos en la base de la hoja.
Estípula
ocrea lígula
adnadas espinosas
Medicago
El peciolo es un cabo que une la lámina de la hoja con el tallo y por él discurren los haces vasculares del rastro foliar.
Peciolo
Peciolo
Hoja peciolada sentada
Partes de una hoja: El peciolo
Hoja sentada o sésil
Cilíndrica
Partes de una hoja: El limbo
Lo más común es la morfología laminar y la simetría dorsiventral del limbo foliar.
Sarracenia
Sedum Acer
Partes de una hoja: El limbo
Haz Envés
Cara adaxial
Cara abaxial
Existen hojas de menos de un centímetro
Erica
Algunas hojas miden más de un metro
Gunnera manicata
Partes de una hoja: El limbo
Hojas simples Hojas compuestas
Rosa
Acer
Fraxinus
Quercus
Crataegus
Castanea
Calluna Ilex
Palmeada
Trifoliada
Pinnada
Bipinnada
Acacia
Oxalis
Lupinus
Morfología y estructura básica de la hoja: venación
5. La hoja
Nerviación
Morfología y estructura básica de la hoja: forma del limbo
acorazonada bilobulada
dentada
elíptica
espinosa
lanceolada
lobulada
ovalada partida sagitada
lisa
Morfología y estructura básica de la hoja: margen del limbo
Lámina o limbo foliar
Margen
Dentado: con dientes perpendiculares al margen de la hoja (1)
Serrado: cuando está dentado agudamente (2)
Crenado: cuando es dentado obtusamente.
Ondulado: cuando no está dispuesto en un plano.
Ciliado: cuando tiene pelos o cilios perpendiculares al eje (3)
Lobado o ternado: cuando presenta incisiones menores que la mitad de la distancia del margen al nervio central o pincipal. Puede ser 1-2-3- ternado (4)
Hendido: cuando las incisiones son más profundas (5)
Partido: cuando las incisiones llegan hasta el eje principal de la hoja.
entero
1
2 3 4 5 palmatífida pinnatífida
Escabro Estrigoso
Híspido Hirsuto
Estrellado Seríceo
Pubérulo Velutino
Tomentoso Algodonoso
Viloso Piloso
Tipos de indumento de las hojas
Tipos de pelos de las hojas
Acúleos Areola de espinas Pelos glandulares
Pelos o glándulas clavados
Pelos retrorsos
Pelos moniliformes
Pelos uncinados
Modelos principales de plegamiento en hojas adultas
Curvada
Involuta Revoluta
Convoluta
Circinada
Supervoluta
Conduplicada involuta
Conduplicada plegada Plegada Explicada
Plegada en los bordes
Plana
“Falsas hojas” Cladodio: hay tallos que nacen planos y asumen la función clorofílica
Ruscus aculeatus
Opuntia
“Falsas hojas” Filodios: son las expansiones laminares que derivan de la transformación de los peciolos y sustituyen la limbo de la hoja en su función.
Filodio
Acacia melanoxylon
La mayor parte de las acacias tienen hojas bipinnadas, pero algunas presentan en su lugar filodios. En las plántulas de algunas de estas especies se observan formas transicionales entre las hojas normales y los filodios.
Anatomía de la hoja
Células oclusivas
Cels. ricas en cloroplastos
Cels. en disposición más laxa
Parénquima lagunar
Tipos de órganos foliares
• Nomófilos: son las hojas típicas o normales de las planta, las que tienen la fotosíntesis como función primaria. Existen en gran variedad de formas y colores, y no tienen que ser necesariamente verdes, aunque la mayoría lo son; son las que tienen como función propia específica la fotosíntesis.
• Cotiledones o embriófilos: Son las hojas primordiales constitutivas de las semillas. En las dicotiledóneas son dos; en las monocotiledóneas es uno. Se encargan de guardar distintos tipos de reservas, proteínas, lípidos, y polisacáridos.
• Catáfilos: hojas sencillas, escamiformes, papiráceas y sin clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas verdaderas (nomófilos) se denominan protofilos. También son catáfilos las escamas de las yemas invernantes así como también las que recubren los bulbos, así como cualquier hoja que queda por debajo (cata-) de los nomofilos y por encima de los cotiledones.
• Hipsófilos: se encuentran por encima de los nomófilos y por debajo de las estructuras reproductivas (flores y frutos), en forma de brácteas y bracteolas. Son órganos foliáceos en torno a las flores, diferentes tanto de las hojas normales (nomófilos) como de las piezas del perianto. Su función principal no es la fotosíntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas del vegetal.
Tipos de órganos foliares
Nomófilo
Hipsófilo
Hipsófilo
Tilia
Monstera Cirsium
• Antófilos: son las piezas florales (sépalos, pétalos, tépalos, estambres y carpelos), hojas muy modificadas que forman la flor.
– Antofilos estériles. Son los que forman el perianto. Se distinguen:
• Pétalos: generalmente de vivos colores, con función atractiva (corola).
• Sépalos: suelen ser verdes y se sitúan debajo de los pétalos.
• Tépalos: cuando todos los antófilos del perianto floral son similares en forma y color (monocotiledóneas).
– Antófilos fértiles: son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los órganos productores de las células sexuales (estambres y carpelos).
Tipos de órganos foliares
Pétalos
Sépalos
Estambres
Carpelos
• Nomófilos modificados o metamorfoseados: son hojas asimiladoras que se han transformado en la evolución para cumplir funciones especiales.
– Zarcillos: son órganos de los que se sirven ciertas plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscándose. Pueden ser de origen caulinar o bien foliar (derivados de hojas). Son hojas modificadas que crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que están unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse.
– Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, sin clorofila, que cumplen función de protección.
Echinocactus Lathyrus
Opuntia
Zarcillo
Tipos de órganos foliares
A veces en una misma planta aparezcan hojas asimiladoras (nomófilos) de aspecto diferente. Hay heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o más clases de hojas con diferencias cualitativas de morfología o tamaño.
Tipos de órganos foliares: Heterofilia foliar
Juniperus thurifera (aciculares y escuamiformes)
Ranunculus aquatilis (enteras y divididas)
Adaptaciones de la hoja
Esclerofilia (síndromes)
• Engrosamiento de la membrana externa de la epidermis, y sobre todo engrosamiento de la cutícula y estratos cutinizados. Quercus, Olea.
• Formación de revestimientos cereos, resinosos o calcareos. Sedum.
• Estrechamiento y hundimiento de los estomas o protección por una banda de pelos.
• Aparición de estructuras foliares modificadas: escamas (Ruscus), espinas, (Opuntia o Cereus), zarcillos (Cucurbitaceas y Papilionaceas), filodios (Acacia y Eucalyptus),
Quercus
Adaptaciones al medio
Al aprovechamiento de agua
Hidrófito Helófito
Higrófito Xerófito
HOJA
escasez de luz
macrofilia zarcillos
exceso de luz
microfilia
Hoja imbricada o escuamiforme
Hoja pelosa o velutina
periodos de aridez
esclerofilia hoja crasa
defensa herbivoría
espinas
A la luz
epífita epífita
A condiciones anormales de nutrición
halófito hemiparásito
holoparásitos lianas trepadoras
Adaptaciones al medio
muerdago
A condiciones anormales de nutrición (cont.)
Plantas carnívoras
Hojas con resorte o pelos táctiles: Dionaea, Drosophyllum.
Hojas pegajosas: con o sin tentáculos glandulares: Pinguicola y Drosera
Hojas epiascídicas: con parte de la hoja en forma de jarra con una tapadera: Nepenthes, Utricularia, Sarracenia.
Plantas CARNÍVORAS (cont.)
Bibliografía
• Díaz González T.E., M.C. Fernández-Carvajal y J. A. Fernández. 2004. Curso de Botánica. Ediciones Trea. Gijón.
• Izco, J. (Coord.). 2004. Botánica (2ª Edición). McGraw-Hill – Interamericana de España. Madrid.
• Raven P.H., R.F. Evert y S.E. Eichhorn. 2005. Biology of Plants (7ª edición). W.H. Freeman and Company Publishers. New York.
• Judd W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellog, P.F. Stevens y M.J. Donoghue. 2007. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach (3ª edición). Sinauer Associates, Inc. Sunderland.