Unidad 2 Parte IV

El origen de los organismos multicelulares.

Lineamientos fundamentales de la evolución de los fungi, los metazoarios, y las plantas vasculare s

La biología Evolutiva estudia los procesos evolutivos y la historia de

la tierra

Los biólogos evolutivos además de estudiar la selección natural y otros mecanismos que cambian la composición genética de las poblaciones y que

pueden conducir al origen de especies nuevas

intentan reconstruir la historia completa de la vida en la tierra, trazando filogenias

FILOGENIA: Historia evolutiva de una especie o grupo de especies

estudian el registro fósiles (las relaciones de los organismos, actuales como extinguidos)

y utilizan la sistemática (enfoque analítico para entender la diversidad )

Los sistemáticos estudian las semejanzas morfológic as y bioquímicas entre los organismos para inferir las r elaciones

evolutivas.

Hoy usan también la Sistemática Molecular: que utiliza comparaciones de DNA y RNA y otra moléculas para inferir

relaciones evolutivas entre genes e incluso entre genomas

Gran parte de la historia evolutiva de un organismo está documentada en su genoma

También ayuda a develar las relaciones evolutivas entre grupos que tienen pocos puntos en común para una

comparación morfológica, como los seres humanos y las bacterias.

Es una herramienta valiosa para rastrear la historia evolutiva de un organismo

Hace posible reconstruir las filogenias entre grupos o bacterias de la actualidad y otros microorganismos para los cuales no tenemos ningún registro fósil.

Este objetivo se construye en torno a dos postulado s básicos:

• Que la vida en la Tierra tiene un sólo origen

• y que los organismos contienen caracteres heredables potencialmente in-formativos de su historia evolutiva

La Sistemática Molecular trata de comprender el origen y diversificación de

la vida a partir de la información contenida en la molécula de DNA

Esta explosión de información en los últimos tiempos está permitiendo a lo biólogos

evolutivos construir un árbol universal de toda la vida, el cual continuará

modificándose a medida que crezca la base de datos de secuencias de ADN y RNA

Los estudios de las secuencias de rRNA, por ejemplo, indican quelos hongos están más estrechamente relacionados con los animales

que con las plantas

La sistemática molecular ha demostrado que, a pesar de las apariencias; los animales, incluidos los seres humanos, y los hongos , como el champiñón,

están más relacionados entre sí que con las plantas.

La capacidad de los árboles moleculares para abarcar tanto los períodos de tiempo cortos como los largos se

basan en que diferentes genes evolucionan a tasas diferentes

El DNA que codifica el RNA ribosómico (rRNA) cambia relativamente poco, por lo que las comparaciones de las

secuencias de DNA en estos genes son útiles para investigar relaciones entre taxones que divergieron hace

cientos de millones de años.

Homologías moleculares Cada posición de los nucleótidos a lo largo de una extensión de DNA o RNA representa un carácter heredado.

Es así que las regiones comparables de DNA que tienen 1000 nucleótidos de largo proporcionan 1000 puntos de similitud o diferencia entre dos especies.

Los sistemáticos comparan largas extensiones de DNA e incluso genomas enteros, para evaluar las relaciones entre las especies.

Si los genes de dos organismos comparten muchas porcio nes de sus secuencias de nucleótidos, es muy probable qu e los

genes sean homólogos

La expresión homología de secuencia, se refiere a l a correspondencia entre las cadenas nucleotídicas de esos dos genes, que es pre cisamente la que permite

reconocer que son homólogos

EVALUACIÓN DE HOMOLOGÍAS MOLECULARESEs un reto

Ejemplo: 1º paso es alinear secuencias comparables de ácidos nucleicos de las dos especies en estudio

Los segmentos de ADN homólogos y ancestrales son idénticos

cuando la especie 1 y la especie 2 comienzan a divergir de su ancestro común

La deleción y la inserción de mutaciones cambian lo que han sido secuencias coincidentes en las dos especies

Debido a estas mutaciones, no todas las regiones homólogas (amarillo) se alinean

Las reg. homólogas se realinean después de que un programa de ordenador agrega espacios en la secuencia 1

ninguna base a cambiado, las secuencias comparable s todavía son idénticas después de ajustar la longitud

Duplicación de genes y familias génicas:

La duplicación de genes:Uno de los tipos en la evolución + importante de mutación, (el incremento de genes en el genoma, proporciona oportunidades para que haya cambios evolutivos posteriores)

Dentro de la homología de secuencia se distinguen dos tipos de homología: la ortología y la paralogía.

los genes ortólogos , a los que son semejantes por pertenecer a dos especies que tienen un antepasado común (requiere especiación).

Los genes parálogos que son aquellos que se encuentran en el mismo organismo, y cuya semejanza revela que uno procede de la duplicación del otro y pueden divergir dentro de un clado; a menudo agregan funcionesnuevas.

Las bandas de color marcan regiones de los genes donde se han acumulado diferencias

en las secuencias de base

Dos tipos de genes homólogos

Los genes ortólogos, se transfieren en línea recta de una generación a la siguiente, pueden

divergir solo después de la especiación

Genes parálogos

Duplicación génica

Gen ancestral

Genes ortólogos

Gen ancestral

especiación

Genes parálogos resultan de la duplicación de genes (se

encuentran en más de una copia en el mismo genoma) pueden

divergir dentro del mismo linaje evolutivo

Evolución del genoma .

Con frecuencia, los genes ortólogos son compartidos por especies relacionadas de forma distante (el 50% de nuestros genes son ortólogos con los de la levadura). 99% con los ratones

Complejidad Fenotípica:La variación relativamente pequeña en el número total de genes en los organismos de complejidad variable indica que los genes de los organismos complejos son muy versátiles y que cada gen puede realizar muchas funciones.

Los seres humanos tienen apenas cinco veces más genes que las levaduras, (un eucarionte unicelular simple), a pesar que tenemos más de 200 tipos de tejidos diferentes, los genes humanos son mas versátiles que los de la levaduras y son capaces de desempeñar amplia variedad de funciones (desafío?

Evolución de genes con funciones relacionadas :

(Genes de la hemoglobina humana), son dos familias multigénicas de genes relacionados entre sí que codifican las globinas, un grupo de proteínas que incluye las subunidades polipeptídicas alfa y beta de la hemoglobina

Una flía localizada en el cromosoma 16 de los seres humanos, codifica diversas formas de alfa –globina, la otra en el cromosoma 11 codifica formas de beta-globina.

Las distintas formas de c/subunidad de globina se expresan en momentos diferentes del desarrollo

• Las formas embrionaria y fetal de la hemoglobina tienen mayor afinidad por el oxígeno que las adultas, para asegurar la transferencia eficiente del oxígeno de la madre al feto en desarrollo.

LE 19-17b

Heme

Hemoglobin

αααα-Globin

ββββ-Globin

αααα-Globin gene family ββββ-Globin gene family

Chromosome 11Chromosome 16

ζζζζ ψψψψζζζζ ψψψψαααα�ψψψψαααα1 αααα1αααα2 ψψψψββββ δδδδ ββββ�γγγγ∋∋∋∋ Aγγγγ

Embryo Embryo Fetus AdultFetus

and adult

The human αααα-globin and ββββ-globin gene families

Subunidades polipeptídicas de alfa-globinas y beta- globinas

Familia de genes codifica diversas formas

Duplication ofancestral gene

Mutation inboth copies

Transpositionto differentchromosomes

Nuevasduplicationsand mutations

Ancestral globin gene

ζζζζ

ψψψψζζζζ ψψψψαααα� ψψψψαααα1

αααα1αααα2

ψψψψββββ δδδδ

ββββ�γγγγ∋∋∋∋ Aγγγγ

αααα-Globin gene familyon chromosome 16

ψψψψϑϑϑϑ

ββββ-Globin gene familyon chromosome 11

ζζζζ αααα

αααα

αααα ββββ

ββββ

∋∋∋∋ ββββγγγγ

Ev o

luti

on

ary

tim

e

400 o 500 MaGenes parálogos

La duplicación de genes puede impulsar la evolución de genes con funciones relacionadas , como los de la flía de la a lfa y beta globinas

Reloj molecular: es un METÓDO de estimación de un t iempoevolutivo transcurrido , basado en la cantidad de cambios de

bases en los genes ortólogos

Esto se basa en el supuesto que las secuencias de b ases de algunas regiones del DNA tienden a cambiar de una m anera

uniforme a lo largo de extensos períodos de tiempo

(permite la datación de episodios en la evolución p asada)

De su interpretación subyace que el número de sustituciones nucleotídicas, en los genes ortólogos es proporcional al tiempo transcurrido desde que las especies se ramificaron a partir de un

ancestro común

Para los genes parálogos , el número de sustituciones nucleotídicas es proporcional al tiempo transcurrido desde que los

genes se duplicaron

• FILOGENIA: Historia evolutiva de una especie o grupo de especies

La sistemática filogenética describe la construcción de árboles filogenéticos

basados en características compartidas

Los patrones de características compartidas pueden representarse en un diagrama el CLADOGRAMA

Dentro del árbol el CLADO es un grupo de especies que incluye una especie ancestral y todos sus

descendientes

El análisis de la manera en que las especies pueden agruparse en clados de denomina

CLADÍSTICAS

El registro fósil se basa en organismos fósiles preservados en los estratos geológicos de diferentes edades y revelan características ancestrales que pueden haberse perdido.

Las filogenias se basan en los ancestros comunes inferidos a partir de la evidencia fósil,

morfológica y molecular

Homologías morfológicas y moleculares .

Organismos que comparten morfologías muy similares o secuencias de DNA:

es probable que estén más estrechamente emparentados que los organismos con estructuras o secuencias genéticas

muy diferentes.

Pero la homología (similitud debida al ancestro común) debe

clasificarse a partir de la analogía (similitud debida a la evolución

convergente).

No todos los agrupamientos de organismos se clasifican como CLADOS

Un clado válido es monofilético significa que estácompuesto por las especies ancestrales y todos

sus descendientes

AGRUPAMIENTOS

Carecemos de información acerca de algunos miembros de un clado

Carecen del ancestro

Caracteres primitivos y derivados compartidos

Columna vertebral es una estructura homóloga que precede a la ramificación del clado mamífero de los otros

vertebrados, es un carácter primitivo compartido

Por el contrario, el pelo, es un carácter compartido por todos los mamíferos pero que no se encuentra en los vertebrados no mamíferos, es un carácter derivado

compartido

Grupo externo: los sistemáticos utilizan la comparación de grupos externos para diferenciar entre caracteres primitivos

y derivados compartidos

Turtle Leopard

PELO

Amniotic egg

TETRAPODOS

MANDÍBULAS ARTICULADAS

Vertebral column

Salamander

Atún

Lamprey

ANFIOXO (GRUPO EXTERNO)

CLADOGRAMA

CLADOGRAMA: los patrones de características compartidas pueden representarse en un diagrama

Filogenia de Vertebrados

Distribución de caracteres derivados

Clado: grupo de especies que incluyen una especie a ncestral y todos sus descendientes

EL ARBOL UNIVERSAL DE LA VIDA

El código genético es universal en todas las formas de vida (1960)

En consecuencia deduce que todos los organismos actuales deben tener, un ancestro común

Los investigadores aplican la sistemática para conectar todos los organismos en un árbol de la

vida

• EL ÁRBOL DE LA VIDA SE COMPONE DE TRES DOMINIOS