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La teoría sintética propone que la evolución de los organismos se produce por la aparición de variaciones heredables que le otorgan a un grupo de individuos, seleccionados por su adaptación frente a las presiones del ambiente, la capacidad de dejar mayor número de descendientes.

EVOLUCION BIOLOGICA : Proceso continuo de transformación de las especies a través de cambios producidos en sucesivas generaciones. Real Academia Española

Las variaciones heredables aparecen en las poblaciones

Se puede definir población como el conjunto de organismos de la misma especie que conviven en un lugar y un tiempo determinados, y que pueden cruzarse entre ellos dejando descendencia fértil.Es decir que comparten un mismo conjunto de genes.

El conjunto de genes o pool génico es la suma de toda la información genética que poseen los miembros de la población.

Para que una población evolucione, sus integrantes deben ser ligeramente diferentes , es decir poseer variabilidad, la materia prima para la selección.

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¿Como se obtiene una ligera diferencia en la población?

1. Las Mutaciones. Las mutaciones son cambios en la molécula de ADN ya sea por variación o por pérdida, o adición, o transposición de un fragmento de la misma

2. las Migraciones. La inmigración y la emigración, es decir la llegada y la partida de organismos (o sus gametas) de una población producen un cambio en las frecuencias de los genes alelos, ya sea por ingreso de genes alelos "nuevos" como por pérdida de los ya existentes

Obteniéndose nuevos genes alelos en la población; los mecanismos pueden ser:

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3. La deriva génica o genética. Cuando una población es pequeña, puede ocurrir que un alelo determinado esté presente en uno o en unos pocos de sus integrantes.

a.- La casualidad podría llevar a que ese individuo no se reprodujera (muriera antes de reproducirse, emigrara, etc.), haciendo que "su alelo" desapareciera del patrimonio poblacional.

b.-Cuando un grupo de organismos coloniza un territorio nuevo, la población que se establece en otro sitio lleva consigo una muestra al azar del patrimonio génico de la población mayor original. Esta colonia diferirá en composición de genes respecto de la original, pero no necesariamente por adaptación a las nuevas condiciones. Este fenómeno se denomina efecto del fundador

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c.-cuando algún fenómeno disminuye de manera drástica el número de miembros de una población, por ej. la caza excesiva, el agotamiento de los nutrientes por una sobrepoblación o la aparición de una epidemia mortal y aún cuando la población recupere su tamaño original, una parte de la diversidad genética original se habrá perdido, este hecho llamado cuello de botella ; es el problema de muchas especies en peligro de extinción El guepardo Acinonyx jubatus, es uno de los mamíferos con menor diversidad génica; los individuos de esta especie apenas sufren rechazo de órganos cuando se les trasplantan.

La deriva genética ocurre al azar Las mutaciones y el flujo de genes por migración pueden producir un efecto no necesariamente relacionado con las condiciones del ambiente. Tampoco tiene dirección determinada, dado que no depende de los beneficios o las desventajas que puedan estar ligados a ese gen alelo.

4.-Apareamiento no aleatorio: el caso extremo es la autopolinización de las plantas

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Las variaciones heredables , nuevas combinaciones de genes ya existentes en la población, se originan por varios mecanismos. La fuente más importante de variabilidad en los eucariotas es la meiosis, que promueve nuevas combinaciones de genes por tres mecanismos:

-recombinación debida a la reproducción sexual: la fecundación combina dos juegos de información genética, el de la gameta materna y el de la gameta paterna; en consecuencia, los -descendientes resultan diferentes de sus progenitores y diferentes entre sí;

-recombinación de cromosomas durante la formación de las gametas (distribución independiente en la meiosis), tanto maternas como paternas; éste es un paso previo a la fecundación, y determina que cada individuo origine gametas distintas cada vez (2n);

-recombinación de genes (crossing over o entrecruzamiento) durante la formación de las gametas: este proceso está ligado al anterior, y aumenta enormemente la variabilidad entre las gametas producidas ( ejemplo para 1 entrecruzamiento por pr cromosómico: 4n).

¿Como se obtiene variaciones heredables en la población?

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Los procesos de variación hereditaria determinan la aparición de una gran gama de caracteres diferentes, algunos de los cuales serán adaptativos y otros no.

Los caracteres adaptativos pueden ser:

a)morfológicos, como las coloraciones protectoras o de camuflaje, por las cuales los organismos se confunden con el ambiente y no son vistos por sus predadores; las coloraciones de aviso, mediante las cuales advierten a sus potenciales predadores que tienen sabor desagradable o sustancias tóxicas, desalentando su ingestión;

b) fisiológicos, como la mejora en algún mecanismo digestivo que les permita aprovechar con más eficiencia los alimentos;

c) de comportamiento, como la modificación de hábitos, por ejemplo de diurnos a nocturnos, para competir ventajosamente con otros grupos por el alimento.

d) etc.Un carácter es adaptativo o no según las condiciones particulares del ambiente en el momento. Esas condiciones (físicas, químicas, climáticas, topográficas, biológicas, etc.) actúan sobre cada población, favoreciéndola o no; por ese motivo se denominan presiones de selección, y su acción en conjunto selección natural:

¿Por qué son importantes las variaciones en la población?

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Biston betularia, o mariposa del abedul es una polilla nocturna que descansa , durante el día, en las ramas o troncos de los árboles cubiertos de líquenes de color grisáceo.

Hacia 1848 solo un 2% solía ser oscura (carbonaria)

A mediados del siglo XIX comenzaron a observarse cada vez más ejemplares de color oscuro (melánicas)En 1948 se descubría el primer ejemplar cerca de Manchester En 1895 el 95% de todas las mariposas de abedul eran de la variedad carbonaria. En 1898 la proporción ya llegaba al 99%.

Sin embargo en las zonas rurales la proporción de oscuras se mantenía en el 2%¿Como explicarlo?

¿Nos faltan datos?

Veamos un ejemplo

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El aumento del % de las polillas melánicas sólo ocurría en las zonas donde se había asentado industria pesada. No en las zonas rurales.

En las zonas industriales había hollín sobre los abedules, en las rurales no.

Observando la vida de ambos tipos de mariposas, se vio que los pájaros capturaban aquellas que más destacaban.

La carbonaria sobrevivía menos cuando el entorno no estaba contaminada, mientras que tenía más de posibilidades en las zonas industriales

Los experimentos realizados en toda Gran Bretaña demostraron que cuanto más extensa era el área industrial, mayor era la proporción de las formas melánicas.

¿Qué conclusiones extraemos de estos hechos?

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La frecuencia de las formas oscuras y claras dependían de un factor del medio ambiente:el hollín.

Biston betularia es uno de los mejores ejemplos de cambio por selección de un factor de la naturaleza y, además, demuestra que esta puede llegar a ser muy poderosa y rápida.

Ser oscura cuando hay hollín era una ventaja Un carácter es adaptativo o no según las condiciones particulares del ambiente en el momento. Esas condiciones (físicas, químicas, climáticas, topográficas, biológicas, etc.) actúan sobre cada población, favoreciéndola o no; por ese motivo se denominan presiones de selección, y su acción en conjunto selección natural: Si los caracteres o la combinación de caracteres no es favorable, los organismos tienen menor probabilidad de supervivencia y, consecuentemente, de reproducción. Por lo tanto, las informaciones desfavorables son seleccionadas ''en contra'' y se eliminan de la población. Ser clara cuando hay hollín , era una desventaja Si los caracteres o su combinación otorgaron alguna ventaja adaptativa, los organismos tienen mayor probabilidad de supervivencia y reproducción. Al dejar más descendientes fértiles, los genes favorecidos estarán representados en mayor cantidad en la generación siguiente. ATENCION :"aptitud" en el contexto de la selección natural se refiere exclusivamente a la capacidad reproductora (se denomina reproducción diferencial).

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Biston betularia ha sido sumamente importante en el desarrollo de la genética de poblaciones y de la evolución en general.

Que pasa con ella hoy : la legislación ya no permite las emisiones de partículas a la atmósfera, los árboles en Inglaterra ya no tienen hollín . Hoy la frecuencia de las formas oscuras de Biston ha vuelto a ser del 2%

Para que una población evolucione aun hace falta un tercer elemento en la ecuación

Cuando se define especie, uno de los criterios requeridos es que sus integrantes se crucen libremente entre sí dejando descendencia fértil, y no con miembros de otros grupos.

Una especie tiene entonces un patrimonio génico aislado de los patrimonios de otras especies, separado por una barrera que impide la reproducción.

Por eso se considera que el criterio definitorio de una especie es su aislamiento reproductivo.

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Existen varios mecanismos de aislamiento reproductivo que bloquean la posibilidad de cruzamientos entre miembros de especies distintas , y suelen actuar en forma conjunta. Algunos de esos mecanismos operan antes del apareamiento (barreras de aislamiento pre-apareamiento) e impiden que éste se produzca. Por ej.;

- temporales, cuando dos especies similares que coexisten en una región presentan sus épocas reproductivas en distintas momentos del día o del año; - de comportamiento, como ocurre entre animales con complejos patrones de cortejo (aves, peces, insectos) que deben realizarse estrictamente o no hay reconocimiento; -fisiológicas, cuando se refieren a modificaciones generalmente leves que impiden la atracción o el cruzamiento; un ej. feromonas distintas ,fundamentales en la atracción sexual de animales como los insectos, determinantes para que seanreconocidas como miembro de la especie; -mecánicas, cuando las estructuras de los órganosgenitales son incompatibles y no permiten lacópula; como en ciertas flores, cuya forma permitepolinización por algunos insectos pero no de otrosque visitan distintas plantas.

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Otros actúan después (barreras post-apareamiento), para evitar la fecundación y, si ésta se produjo, para disminuir la posibilidad de éxito reproductivo. Por ej.:

-la incapacidad de las gametas para fusionarse, por ejemplo por diferencias moleculares en las cubiertas del óvulo, o en las condiciones químicas de los genitales, o por mecanismos inmunológicos que se desconocen; en las plantas impidiendo que granos de polen ajenos desarrollen su tubo polínico;

-la incapacidad de la cigota para desarrollarse , dado que los dos grupos de genes distintos no consiguen la coordinación necesaria para dirigirlo; en estos casos el híbrido es inviable;

- la incapacidad del híbrido para reproducirse por ser estéril (no forma gametas), debido a la imposibilidad de apareamiento de los cromosomas en la meiosis .

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Estos mecanismos llevan al -aislamiento ecológico, se da cuando distintas poblaciones se adaptan a vivir en distintos hábitats, caracterizados por diferencias de iluminación, de temperatura, de humedad relativa u otras variantes ecológicas, pero dentro del mismo ecosistema. (Se denomina especiación simpatrida o sea en el mismo lugar)

A estas se suma el

-aislamiento geográfico. La especiación puede ocurrir si una parte de la población original queda separada del resto por algún obstáculo físico que impida el libre cruzamiento entre los individuos de uno y otro lado. Esto también constituye una barrera reproductiva, (Se denomina especiación alopátrida que significa "en otro país o en otro lugar").

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Un ejemplo de aislamiento geográfico lo representan los pinzones que estudió Darwin en las islas Galápagos

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Hoy día no se habla de supervivencia de los individuos, sino de cambios en la frecuencia de los diversos genes alelos de una población.

RESUMEN1.-Los individuos de una población engendran organismos similares: 2.- El Nº de individuos que sobrevive y reproduce en cada generación es menor que el Nº de nacimientos.3- En cualquier población dada ocurren variaciones hereditarias aleatorias entre sus individuos, 4- La interacción entre estas variaciones hereditarias, surgidas al azar, y las características del ambiente determinan cuáles son los individuos que sobrevivirán.5- Algunas variaciones permiten que los individuos produzcan más descendencia que otros. Darwin las llamó variaciones "favorables" y propuso que tienden a hacerse cada vez más comunes de una generación a otra. Este es el proceso que denomino SELECCION NATURAL.6- La selección natural, operando durante suficiente tiempo, provocará diferencias importantes entre los individuos con variaciones hereditarias , distintas si están aislados reproductivamente entre si (especiación)-