UD 7. LA MEMBRANA PLASMÁTICA.

ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

Marta Gómez Vera

Profesora de biología

Índice

1. Membrana plasmática

1. Estructura y composición

2. Propiedades de la membrana plasmática

3. Funciones de la membrana.

4. Transporte a través de membrana.

1. Transporte pasivo

2. Transporte activo

3. Transporte mediante vesículas

5. Uniones celulares

2. Retículo endoplasmático. 1. RER

2. REL

3. Aparato de Golgi.

4. Vacuolas

5. Lisosomas

6. Peroxisomas y glioxisomas

7. Mitocondrias 1. Estructura

2. Funciones

3. Origen

8. Cloroplastos 1. 1. Estructura

2. Funciones

3. Origen

4. Otros plastos

1. Membrana plasmática

1.1. Estructura y composición. • La membrana plasmática es una fina

película de 75 Å de grosor que rodea la célula y la separa del medio.

• Estructura: Modelo de mosaico fluido (Singer y Nicholson, 1972):

– La membrana está constituida por una doble capa de lípidos a la cual se asocian moléculas proteicas.

– Todas las moléculas se pueden mover.

– Bicapa lipídica: moléculas anfipáticas, que se disponen formando una bicapa lipídica donde las partes hidrofóbicas se encuentran en el centro de la membrana y las hidrofílicas en contacto con el agua.

• Composición:

– Lípidos (40%):

• Fosfolípidos: (fosfoglicéridos y fosfoesfingolípidos) son los lípidos más abundantes en las membranas biológicas y pueden presentarse unidos a proteínas covalentemente.

• Glucolípidos: (glucoesfingolípidos) como los cerebrósidos y los gangliósidos, en membranas neuronales especialmente, ubicados en su cara externa. Las células vegetales también poseen glucolípidos.

Tanto fosfolípidos como glucolípidos estan dotados de movimiento (giro o desplazamiento lateral). Esto origina una fluidez de membrana que le permite adaptarse a las condiciones variables de la célula.

• Colesterol: presente en membranas celulares animales, pero no en vegetales Entre los fosfolípidos, unidos por los grupos polares de ambos. Disminuye la fluidez excesiva,

mantiene la estabilidad e impide la unión de los lípidos de membrana (cristalización).

– Proteínas: Suponen un 52% del peso de la membrana.

• Proteínas integrales o intrínsecas: Total o parcialmente englobadas en la bicapa. Si atraviesan la bicapa se denominan transmembranosas. Poseen tres dominios: uno extracelular hidrofílico, otro intracelular hidrofílico y otro integrado en la membrana, hidrofóbico.

• Proteínas periféricas o extrínsecas: Adosadas a una u otra superficie de la membrana (externas o internas). Son proteínas solubles (hidrofílicas)

– Glúcidos: (8%)

• Oligosacáridos unidos covalentemente a los lípidos y proteínas formando glucolípidos y glucoproteínas de membrana

• Son abundantes en la membrana plasmática, localizados en la superficie externa originando una matriz extracelular llamada el GLUCOCÁLIX.

1.2. Propiedades de la membrana plasmática

• Estructura dinámica: Las moléculas se pueden desplazar lateralmente, lo que permite la autorreparación de la membrana o fusionarse con otra membrana.

• Estructura asimétrica: Oligosacáridos que forman el glucocalix de la cara externa de la membrana. Actúan como receptores de membrana: – Reconocimiento entre espermatozoides

y óvulos

– Entre virus y células a las que parasitan.

– Reconocimiento y adhesión entre células del mismo tejido

– Identificación de proteínas de membrana consideradas como antígenos

1.3. Funciones de la membrana plasmática Es una estructura vital. La rotura de la membrana plasmática durante unos pocos

segundos lleva irremisiblemente a la muerte celular. Es una barrera física que separa el medio celular interno del externo, aunque no aísla la célula del exterior pues permite el intercambio de moléculas.

Entre las funciones más importantes destacan:

– Mantener separados el medio acuoso exterior del interior: la bicapa lipídica es impermeable a las sustancias polares

– Realizar los procesos de endocitosis y exocitosis, gracias al acoplamiento de las bicapas lipídicas.

– Regular la entrada y salida de moléculas, (nutrientes y productos de desecho), a través de proteínas.

– Regular la entrada y salida de iones (potencial de membrana): el interior se mantiene cargado negativamente respecto al exterior.

– Reconocimiento celular, (glucocalix)

– Realizar actividad enzimática, realizan numerosas actividades metabólicas, como la síntesis de celulosa, síntesis de ATP, síntesis de lípidos, etcétera.

– Transducción de señales, (proteínas que son activadas por hormonas, cambian su conformación y envían señales al interior)

– Uniones intercelulares.

– Constituir puntos de anclaje para el citoesqueleto y matriz extracelular.

1.4. Transporte a través de membrana

• Las membranas celulares son semipermeables, es decir tienen permeabilidad selectiva por lo que permiten el paso de ciertas sustancias y restringen el de otras. El transporte puede realizarse mediante varios mecanismos: transporte activo, transporte pasivo y transporte vesicular.

1.4.1. Transporte pasivo • Proceso espontáneo de difusión de sustancias. Siempre a favor de gradiente

electroquímico (de carga y concentración). No requiere energía.

– Difusión simple a través de membrana: el dióxido de carbono y el oxígeno, por ejemplo, se desplazan a favor de gradiente de concentración. Un caso especial es la difusión en fase lipídica: las sustancias lipídicas (hormonas esteroideas) atraviesan la membrana mejor que otras como los glúcidos, por ejemplo. El agua pasa a través de la membrana mediante ósmosis.

– Difusión facilitada

• Proteínas de canal: determinadas proteínas transmembranosas forman “canales iónicos” que permiten la entrada o salida de determinados iones (Na+, K+…). La apertura de los canales puede estar regulada por voltaje (neurona) o regulada por la unión a una molécula llamada ligando (neurotransmisores y hormonas). Un caso especial son las acuaporinas, proteínas transmembranosas para el paso de moléculas de agua.

• Proteínas transportadoras o “carrier” llamadas permeasas. Son más específicas por lo que facilitan la entrada de sustancias como aminoácidos, glucosa... Aquí podemos diferenciar entre:

– Uniporte, si se transporta una única sustancia en un sentido.

– Cotransporte, si son dos sustancias al mismo tiempo. Dentro de éste tenemos el simporte (las dos en el mismo sentido) y el antiporte (una en un sentido y otra en el contrario).

1.4.2. Transporte activo • Se produce en contra de gradiente electroquímico y se necesita por tanto energía.

• Intervienen sistemas de transporte de membrana constituidos por proteínas transportadoras o “carrier” que obtendran energía hidrolizando ATP.

• Un ejemplo es la llamada bomba Na-K , ATPasa presente en las membranas celulares animales y que es muy importante en la fisiología neuronal.

• Bombea Na+ hacia el exterior de la célula y K hacia el interior, de forma que el exterior de la membrana siempre resulta positivo respecto al interior. Esta diferencia de potencial se denomina potencial de membrana.

1.4.3.Transporte mediante vesículas: endocitosis y exocitosis • Endocitosis: Entrada de macromoléculas y pequeños cuerpos externos gracias

a la formación de vesículas membranosas en las que se integran.

• Formación de un sistema reticular de Clatrina

• Exocitosis: Expulsión de macromoleculas y pequeños cuerpos gracias ala fusión de la membrana de la vesícula con la membrana plasmática. Se expulsan los desechos del metabolismo

1.5. Uniones intercelulares

• Uniones herméticas, íntimas u oclusivas. No dejan espacio intercelular. Permiten la unión de células a modo de “cremallera”, mediante proteínas transmembranosas, reforzadas por proteínas filamentosas, formando una capa continua que restringe la permeabilidad. Típica de células epiteliales intestinales

• Uniones de anclaje, adherentes o desmosomas. Fijan células entre si y con la matriz extracelular, contribuyendo a la formación y mantenimiento de los tejidos, pero no impiden el paso de sustancias a través del espacio intercelular. Formadas por dos estructuras discoidales, llamadas placas, una en cada célula, unidas por proteínas transmembranosas. Cada placa está unida al citoesqueleto por fibras de queratina

• Uniones comunicantes o uniones gap. Unen las membranas adyacentes mediante grupos de canales proteicos que forman poros entre células que permiten el acoplamiento químico y/o eléctrico facilitando la comunicación intercelular. Características de neuronas.

1.5. Uniones intercelulares

2. Retículo endoplasmático • El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma

de sacos aplanado y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno, denominado luz o lumen.

• Sus membranas se continúan con las de la envuelta nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula.

• Se diferencian el retículo endoplasmático rugosos (REr) y el retículo endoplasmatico liso (REl)

2.1. Retículo endoplasmático rugoso • Se caracteriza por organizarse en una trama de túbulos alargados y sacos aplanados y

apilados llamados cisternas. Posee numerosos ribosomas asociados a la cara citoplasmática de sus membranas gracias a unas proteínas llamadas riboforinas.

• También existen proteínas que actúan como canales de penetración de las proteínas sintetizadas hacia las cavidades.

• Se encuentra muy desarrollado en células secretoras (hepatocitos, células glandulares del páncreas…).

• Se comunica con el REL y con la parte externa de la membrana nuclear.

• Funciones: Síntesis de:

– Proteínas de la membrana: Son sintetizadas por ribosomas y se introducen al lumen. (ver esquema)

– Fosfolípidos de membrana:

– Proteínas de secreción: Glucoproteínas que son transportadas a otros orgánulos mediante las vesículas de transporte.

Síntesis de proteínas de RER

VER ANIMACIÓN DE SINTESIS DE

PROTEÍNAS EN EL REr

2.2. Retículo endoplasmático liso • Es un entramado de túbulos membranosos interconectados entre sí y que se

continúan con las cisternas del retículo endoplasmático rugoso. No tienen ribosomas asociados a sus membranas.

• Sus membranas tienen una gran cantidad de enzimas encargadas de la síntesis de lípidos.

• Es abundante en aquellas células implicadas en el metabolismo de grasas, detoxificación y almacén de calcio: Células intersticiales de ovarios y testículos (síntesis de hormonas esteroideas), hepatocitos (detoxificación y sinteis de lipoproteínas), células musculares estriadas ( constituye el retículo sarcoplásmico).

• Funciones:

– Síntesis de lípidos de membrana: Fosfolípidos, glucolípidos y colesterol.

– Almacen y transporte de lípidos: se sintetizan en la cara citoplasmática, difunden hacia el interior y los transportan mediante vesículas de gemación.

– Detoxificacion: Transforma sustancias tóxicas en otras menos tóxicas.

– Contraccion muscular: las cisternas del retículo endoplasmático liso están también especializadas en el almacenaje de calcio procedente del citosol. Al llegar el impulso nervioso el calcio sale al citosol, posibilitando su contracción.

3. Aparato de Golgi • Forma parte del sistema endomembranoso. Próximo al núcleo y a centriolos.

• Formado por una serie de sáculos discoidales o cisternas acompañados de vesículas de secreción. (Dictiosoma):

– Cara cis o de formación: Próxima al RER, convexa y constituida por cisternas pequeñas.

– Cara trans o de maduracion: Orientada hacia la membrana plasmática. Cóncava y de cisternas grandes.

• Funciones:

– Transporte

– Maduración

– Acumulación y secreción de proteínas

– Glucosilación de lípidos y proteínas

– Síntesis de polisacáridos

Transporte en el Aparato de Golgi

VER ANIMACIÓN

4. Vacuolas • Forman parte del sistema endomembranoso. Se forman a partir del RE, AG o

de invaginaciones de la membrana

• Estructura: – Membrana y un interior acuoso.

– Células animales: Vesículas pequeñas

– Células vegetales:

• Grandes, en número de una o dos por célula.

• Su membrana se denomina tonoplasto.

• El conjunto de todas las vacuolas de una célula es el vacuoma.

• Se forman a partir de la unión de vesículas derivadas del RE y del AG.

• Su tamaño aumenta conforme la célula madura (puede alcanzar hasta el 90% del volumen celular)

• Funciones en células vegetales:

– Acumular una gran cantidad de agua: turgencia celular

– Almacenar reservas energéticas

– Almacenar productos de desecho

– Almacenar sustancias con funciones específicas: antocianósidos, alcaloides, cristales de carbonato cálcico u oxalato cálcico.

– Transportar sustancias entre orgánulos y entre estos y el medio externo.

• Funciones en protozoos

– Vacuolas fagocíticas y pinocíticas: nutritiva

– Vacuolas pulsátiles: Regular presión osmótica

5. Lisosomas • Son vesículas procedentes del Aparato de Golgi cuyo interior contiene enzimas

digestivas (hidrolasas ácidas).

• Su función principal es la digestión celular. Digieren materia orgánica mediante las enzimas digestivas.

• Cara interna de membrana de lisosomas contiene proteínas glucosiladas que la protegen de la digestión.

• Su pH interno es ácido, en torno a 5, gracias a una enzima ATPasa que bombea protones hacia el interior consumiento ATP, siendo ese valor donde las enzimas lisosomales muestran su máxima actividad.

• Enzima más importante: Fosfatasa ácida que libera grupos fosfato al romper los enlaces ester fosfóricos.

• Digestión: Extracelular o intracelular.

• Tipos de lisosomas:

– Lisosoma primario: Solo contiene enzimas digestivas.

– Lisosoma secundario: Contienen sustratos en proceso de digestión:

• Vacuolas heterofágicas: Sustrato procede del exterior

• Vacuolas Autofágicas: Sustrato procede del interior

• Casos especificos:

– Acrosoma de espermatozoides: lisosoma primario

– Granos de aleurona en semillas: lisosomas secundario, que almacenan proteínas.

6. Peroxisomas y glioxisomas

• Perosixomas: Vesículas con membrana procedente del RE que contienen enzimas oxidativas: Oxidasa y catalasa.

• Oxidasa: oxidacion de sustancias orgánicas que, en exceso, resultan perjudiciales, utilizando O2 y produciendo H2O2 (tóxica)

• Catalasa: Elimina el H2O2

– Si hay sustancias tóxicas que se pueden eliminar, las hace reaccionar con el H2O2, eliminando ambas sustancias tóxicas.

– Si no hay sustancias tóxicas a eliminar, se descompone el H2O2 en O2 y H2O

• Funciones:

– Detoxificación: Células de hígado y riñón

– Degradación de ácidos grasos en moléculas más pequeñas.

• Glioxisomas: Sólo en células vegetales. Contienen enzimas responsable del ácido glioxílico, que sintetiza glúcidos a partir de lípidos. Esencial para semillas en germinación

7. Mitocondrias • Orgánulos de células eucariotas aerobias que se encargan de obtener energía mediante

la respiración celular.

• Abundantes en células con alta demanda energética (células musculares y espermatozoides)

• Condrioma: conjunto de mitocondrias de una célula.

7.1. Estructura de las mitocondrias

• Membrana mitocondrial externa:

– Lisa, limita por completo a la mitocondria.

– Proteínas transmembranosas, que actúan como

canales de penetración.

– Permeable, permite el paso de moléculas de

gran tamaño

• Membrana mitocondrial interna:

– Repliegues internos, crestas mitocondriales.

– Impermeable

– Contiene enzimas responsables de la respiración

mitocondrial.

– No contiene colesterol (igual que membrana bacteriana)

• Espacio intermembranoso.

• Matriz extracelular

– Espacio limitado por la membrana interna. Rico en enzimas, gracias a las cuales se realiza un gran número de reacciones químicas.

– Ribosomas mitocondriales (70S)

– ADN mitocondrial: bicatenario circular

– Enzimas encargadas de la replicación, trascripción y traducción del ADN mitoncondrial.

– Enzimas implicadas en el ciclo de Kreb y en la oxidación de ácidos grasos

– Iones

7.2. Funciones de las mitocondrias • Respiración mitocondrial: Combinación de

O2 con materia orgánica para obtener energía mediante oxidación.

– Ciclo de Krebs: Etapa inicial, en la matriz. Se desprende CO2

– Cadena respiratoria: Final. En la membrana interna. Los H+ procedentes de la materia orgánica se unen al O2 y se libera energía que queda almacenada en las moléculas de ATP.

• β-Oxidación de ácidos grasos (hélice de Lynen): En la matriz. Es la degradación de los ácidos grasos para obtener ATP.

• Fosforilación oxidativa: ATP – sintetasa, los H+ pasan desde el espacio intermembranal hasta la matriz y activan a la proteína que fosforila el ADP y lo transforma en ATP.

• Duplicación de ADN mitocondrial

• Concentración de sustancias en la cámara interna

• Recientemente se han relacionado a las mitocondrias con la apoptosis (muerte celular programada), el cáncer, el envejecimiento, o con enfermedades como el Parkinson o la diabetes. Además, el estudio comparativo del ADN mitocondrial tiene una gran utilidad en el establecimiento de genealogías y en la antropología evolutiva ya que los genes mitocondriales provienen directamente por línea materna, es decir del óvulo, y no están sometidas a recombinaciones génicas debido a la reproducción sexual.

7.3. Origen de las mitocondrias : Teoría de la endosimbiosis

8. Cloroplastos • Orgánulos típicos de las células vegetales

• Clorofila: Permite hacer la fotosíntesis: Obtención de energía química a partir de energía luminosa y materia orgánica a partir de inorgánica

• En general son ovalados y suelen estar próximos al núcleo o a la membrana plasmática. En algunas algas son helicoidales o con forma de copa. Su tamaño oscila entre 2-10 micras.

• 8.1. Estructura de los cloroplastos

• Cubierta constituida por una doble membrana: Sin clorofila, no hay colesterol entre

los lípidos de membrana. – Membrana externa: permeable.

– Membrana interna: Impermeable.

Proteínas trasnlocadoras (permeasas)

• Estroma:

– ADN plastidial: Bicatenario y circular (

como en bacterias)

– Plastorribosomas: 70 S

– Enzimas: Ciclo de Calvin (transformación de CO2

en materia orgánica)

– Inclusiones de granos de almidón y lipídicas

• Tilacoides o lamelas: – Sáculos aplanados o cisternas inmersos en el estroma

– Membrana tilacoidal: contiene los pigmentos fotosintéticos (Clorofila) y complejos enzimáticos encargados de captar la energía luminosa, realizar el transporte de electrones y sintetizar ATP

– Espacio tilacoidal o lumen

– Tilacoides de estroma: Alargados y por todo el estroma

– Tilacoides de grana: Discoidales y apilados

8.2. Funciones de los cloroplastos

• Fotosíntesis – Fase dependiente de la luz o fase luminosa: Los pigmentos fotosintéticos de la

membrana tilacoidal, captan energía luminosa que se utiliza para romper moléculas de agua (fotolisis del agua), obtener H+ y e- , y O2 que se libera como producto de desecho. El transporte de esos e- por las enzimas de la cadena transportadora, y de los H+ por las ATP- sintetasas, permite obtener ATP.

– Fase independiente de la luz o fase oscura: En el estroma. El CO2 atmosférico se une a los H+ obtenidos en la fase luminosa, gracias a la energía del ATP y mediante una serie de reacciones denominada ciclo de calvin, generándose materia orgánica.

8.3. Origen de los cloroplastos: Teoría de la endosimbiosis

8.4. Otros tipos de plastos

• Cloroplastos

• Leucoplastos: Incoloros. Presentes en células jóvenes. Si la luz estimula la síntesis de clorofila se transforman en cloroplastos

• Cromoplastos: Pigmentos (carotenos o licopeno)

• Amiloplastos: Almacenan almidón

• Proteoplastos: Almacenan proteínas