U IVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATAFACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MUSEO

REVISTA DEL MUSEO DE LA PLATA

En el presente trabajo se describe la morfología polínica de los géneros deAcantáceas argentinas. Se han estudiado 15 géneros y 30 especies. Se ha concluidoque es posible separados en base a dichos caracteres, hecho que se ve reflejadoen una clave de identificación. La únic'a excepción la constituyen Justicia y Jaco-binia que no pueden diferenciarse entre sí, pero sí del resto de los géneros.

The present paper deals with the polIen morphology of the genera of ArgentineAcanthacea'e. A total of' 15 genera with 30 species have been studied; the conclusiontherefrom is that it is possible to separa te the genera on the basis of pone;characteristics so that an identification key is presented. The only exception arethe genera Justicia and Jacobinia which can be separated' from the rest of thegenera, but not from oue another.

Las Acantáceas, familia pan-tropical con unos 240 géneros y másde 220 especies, está representada en nuestro país por alrededor de15 géneros y 45 especies. Constituye una familia euripalínica, es decircon morfología polínica bastante variable.

"Cátedr.a de Anatomía y Morfologia Vegetal, Facultad de Ciencias Naturales yMuseo de La Plata.

Ya en 1834 Mohl y en 1837 Fritsche, realizaron investigacionesdetallad¡¡s de los granos de polen de Acantáceas, hasta tal punto, queeste último asevera que una clasificación de formas de polen puedeser tan natural como la de las plantas mismas. Las contribucionesposteriores han probado la certeza del enunciado de Fritsche.

Radlkofer (1883) fue el primero en señalar el valor taxonómico delos caracteres del grano de polen en las Acantáceas, distinguiendosiete tipos diferentes. En 1895 Lindau, utilizó la morfología del polencomo base de su clasificación y llevó a once el número de tipos di·ferentes.

En nuestro siglo y especialmente a partir de 1938, Bremekamp hatrabajado intensamente en la morfología polínica de muchas Acantá·ceas sobre todo proceden tes de colonias holandesas. Este autor, queha realizado una revisión bastante completa de la familia, sugierenumerosos cambios en la clasificación.

Ultima mente Raj, botánico hindú, se destaca en el estudio delpolen de las Acantáceas. Su trabajo, "Pollen morphological studiesin the Acanthaceae", aparecido en 1961, es el más moderno y com-pleto sobre el tema. Raj analiza en forma detallada el polen de 260especies provenientes de todo el mundo. Establece una serie de inte·resantes observaciones sobre la filogenia y taxonomía del grupo utili·zando no sólo la forma y dimensiones de los granos de polen y carác-ter de las aperturas, sino, también la estructura del esporodermo brin·dado por el análisis óptico y secciones delgadas del mismo.

Contrariamente a lo que acontece con las Acantáceas del ViejoMundo que han sido bastante estudiadas, los trabajos son escasos enel Neotrópico y los únicos que han estudiado esta familia son Bre-mekamp (1938) las de Surinam, (Guayana Holandesa) y Rizzini(1947, 1949), que ha publicado varios trabajos sobre Sistemática delas especies brasileñas.

En nuestro país Bridarolli (1948) y Dawson (1965) al tratar lasAcantáceas de la Provincia de Buenos Aires, ilustran y dan una brevedescripción de los granos de polen de las mismas.

A la vez son los únicos autores que utilizan la morfología del polencomo carácter importante para el mejor conocimiento taxonómicodel grupo. Existe una importante contribución de Leonard (1951-]958) sobre las Acantáceas de Colombia, pero este autor no utilizaen su trabajo ningún carácter polínico.

En el presente trabajo se describen los caracteres polínicos de losgéneros de Acantáceas representados en Argentina. No se pretende

con él haber agotado el tema, sino solamente facilitar el trabajo delos taxónomos en la determinación de los géneros de nuestro país,tarea en la que el polen juega un importante papel.

Finalmente quiero hacer llegar mi agradecimiento a la Dra. Gene-vieve Dawson y al Lic. Juan C. Gamerro, por los útiles consejos ysugerencias que me brindaron durante la preparación de este trabajocuyas primeras conclusiones fueron dadas a conocer en las IX J or-nadas Argentinas de Botánica, que se llevaron a cabo en Corrientes,en 1967.

El material ha sido obtenido de ejemplares de herbario. Para elestudio de los granos de polen, se utilizó material acetolizado y clo-rinado según los procedimientos de Erdtmann (1952), que se detallana continuación por considerados de interés para su posible uso enSistemátilca.

Acetolisis: Se deshidrata el material en ácido acetlco glacial y lue-go se lo trata con Ulia mezcla de nueve partes de anhídrido acéticoy una parte de ácido sulfúrico concentrado (mezcla acetolítica), quese deja en un baño-maría a ebullición por unos diez minutos (el tiem-}JO depende de la naturaleza del polen en cuestión). Se centrifugay se desecha el líquido sobrenadante. Posteriormente se realizan va-rios lavados con agua, centrifugando al final de cada lavado. Si seforma espuma se elimina con gotas de alcohol o acetona. El polenasí tratado se monta en glicerina-gelatina.

Clorinación: El ma terial acetolisado adquiere, a veces, una colo-ración demasiado oscura que dificulta la observación. Para aclararlo~e utiliza el siguiente procedimiento: se coloca el material en ácidoacético glacial con dos o tres gotas de solución saturada de cloratode so dio y se agregan dos o tres gotas de ácido clorhídrico; una vezque se ha decolorado suficientemente se lava con agua varias vecesy se monta en glicerina-gelatina.

Todos los dibujos se realizaron con cámara clara, los correspon-dientes a las vistas ecuatoriales lo han sido con la misma magnifica-ción (1200 x), para facilitar la comparación. Las dimensiones quese citan han sido obtenidas de la medición de diez granos en cadacaso.

Sllufamilia Thunbergioideae Lindan

Thunbergia alata Bojel'(Fig. 1, A)

Espiroaperturado, esferoidal (50 fL). Contorno ecuatorial circular.Exina granular de unos 4,5 fL de espesor.

Tribll HYGROPHILEAE Nees

Hygrophila pubescens Nees(Fig. 1, B)

Polen 4 (3) -colporado, subesferoidal 39 (37-42) x 36 (35-37) ~,. Con.tonio ecuatorial, subtriangular-circular; tectado. Cada intercolpio estáprovisto de 3 (a veces hasta 5) laTgas y delgadas líneas colpoides.Exina de unos 6 fL de espesor, sexina de 2 ,U. Teclum suprareticulado.Mallas del Tetículo más o menos isodiamétricas en el apocolpio, alar·gadas en sentido meridional en los in tercolpios. Muros ondulantes,a veces incompletos.

Tl'ibnSTROBILANTHEAE Linun,ll

Dyschoriste humilis (Gríseu.) Lindan(Fig. 1, D)

Polen 3-colporado, prolado 52,5 (50'-55,5) x 37,5 (35.40) fL. Contor-no ecuatorial circulaT; semitectado. En cada inleTcolpio hay 5 líneascolpoides, no coalescentes en los polos. La exina tiene alrededor de6 fL de espesor, la sexina 2 fL; retículo de mallas poligonales muy pe·queñas (menos de 1 l.' de diáme tro) .

Fig. 1. _ A, Thunbc1'yia alalc'; vista ecuatorial (1200 Xl· B, Hyg"o]Jhila ]Jubcsccns;.\ .:t, vista eCIla,torial'(1200 X); bi vista, polar (625 Xl· e, R,ncllia lwcccliana; a, vista,

ec,!-atorial (1200 X ) ; b, corte.de la exiÍla (1950 Xl. n, Dyscho"islc ¡,umilis; a, vistaecuatorial (1200 Xl ; b, vista pola,r (600 Xl "

Dyschoriste niederleini Lindan

Polen 3-colporado, subprolado, 4C (37-42) x 32 (30-35) ¡L. Se difc-rencia del anterior por su menor tamaño.

Polen 3-porado, esferoidal, 72 (60-75) ¡L, reticulado.

Material estudiado: Muello s.n. (BAF).

Polen 3.porado, esferoidal, 53 (40-62) ¡L, reticulado.

Mat'erial estudiado: Maldonado 762 (LP).

R. geminiflora H. B. K.

Polen 3-porado, esferoidal, 66 (62-67) ¡L, reticulado.

MaterialeS'tud'iado: Pedersen 1197 (LP).

R. hygrophila Martins

Polen 3.porado, esferoidal, 42 (45·55) ¡L, re.ticulado.

Material estudiado: Jorgensen 4125 (LP).

Polen 3.porado, esferoidal, 55 (52-60) ¡L, reticulado.

Material estudiado: Castellanos (BA. 34.509).

R. tweediana Griseb.(Fig. 1, C.)

Polen 3-porado, esferoidal, 55 (52-60) ¡L, reticulado; semitectado.Exina de unos 9 ¡L de grosor, sexina de más o menos 8 ¡L. Retículo po-

ligonal de muros algo ondulantes de 1,5-2 ¡L de espesor; mallas de10·12 ¡L de diámetro. El retículo se forma debido a la fusión de losápices de las columelas de la sexina que se ramifican en ambos ex-tremos; asimismo existen en los lúmenes báculas libres.

Aphelandra hieronymi GriSt-'b.(l~'jg. 1, A)

Polen 3-colpado, pleurotremo, prolado 51 (48-55) x 26 (25-27) ¡L.

Contorno ecuatorial trilobado. Exina de 2¡L de espesor, sexina reticu·lada con mallas de menos de 1 ¡L de diámetro.

S. diphyllum Kees(Fig. 2, B)

Polen 3-colpado, prolado 41 (37.45) x 20 (17-23) ¡L. Contorno ecua·torial desde circular a elipsoidal. Colpos halteriformes. Exina gra-nular.

S. trinerve N ees(Fig. 2, D)

Polen inaperturado, esferoidal, 33 (25-35) ¡L. Exina de alrededorde 5 ¡L de espesor; sexina de un.os 2 ¡J-, verrucada.

Polen 3·colporado, subesferoidal, 45 (40-50) x 38 (35·40) Jl-, con·torno ecuatorial circular. Tectado. Posee 2 líneas colpoides en cadaíntercolpio. Zona central de la membrana del colpo engrosada en casitoda su longitud. Exina de 31.1.de grosor; sexina de 1,5 Jl-, reticulada.Retículo de mallas poligonales de más o menos 11.1.de diámetro, conháculas libres en los lúmenes.

Polen 3-colporado, perprolado, 60 (52·65) x 26 (25-35) Jl-, contornoecuatorial triangular-circular; goniotremo. Con dos líneas colpoides encada intercolpio. Exina de 5 Jl- de grosor en los polos, 7 Jl- en el ecua·dor; exina de 3 y 4 Jl- respectivamente. Tectum ondulado, suprareti.culado, perforado en los bordes de las mallas del retículo, que sonpoligonales y de 1-1,5 Jl- de diámetro.

~

F b

Fig. 2. - A, Aphelct1ulra hie>'onymi; a, vista ecuatorial (1200 Xl ; b. vista polar 635 Xl. B, Stenand"iumdiphyllltln; vista ecuatorial (1200 XI. e, Anisacanthus caducifolius; vista ecuatorial (1200X). D, Ste-nandrüwt trinerve (1200 Xl. E, Siphonoglossa sulcata; vista ecuatorial (1200 Xl. F, lJ;clipte"a tweedia-na; a, vista ecuatorial (1200 Xl : b, vista polar (635 Xl· G, Poikilc,cantlms ttOeedianus; a, vista ecua-torial (1200 Xl ; b, vista polar (560 Xl ; e, corte de la exina (2080 Xl·

Siphonoglossa sulcata (Neeí') Lindan(Fig. 2, E)

Polen 3-colporado, subesferoidal, 38 (35-40) x 33 (25-37) p.. Con·torno ecuatorial subtriangular circular; semitectado. Con dos líneascolpoides en cada intercolpio. Engrosamiento de la membrana delcolpo muy corto. Exina de 3 p. de espesor, sexina de 1,5 p., reticulada,mallas del retículo de aproximadamente 1 p. de diámetro.

Poikilacanthus tweedianus (Necs)Lindan(~'ig.2, G)

Polen 6(5)·porado, prolado 62 (60-65) x40 (33-50) p.. Contornoecua torial circular. Exina de unos 6 p. de grosor; sexina de más o me-nos 2 p., totalmente insulada. Insulas poligonales de alrededor de6 p. de diámetro, tectadas, siendo el tectum probablemente perforado.

Chaetothylax umbrosus Necs(Fig. 3, e)

Polen 2-colporado, bilateral, 44 (42-50) x 37 (35-37) x 29 (27-30) p..Exina de alrededor de 5 p. de espesor; sexina de 3 p., tectada. Tectumsostenido por columelas ramifica das en la base, suprareticulado y peroforado; retículo de mallas poligonales de 1 p. de diámetro. Area aperotural semitectada, con 4 hileras de ínsulas casi circulares de unos 5 p.de diámetro, reticuladas; sexina entre las ínsulas finamente reticu·lada.

Chaetochlamys sp.(Fig. 3, 1:1)

Polen 2·porado, bilateral, 72 (65·82) x 42,5 (40-48) x 33,5 (30-37) !-,-,tectado. Exina de 6!-,-en los polos, 11!-,-en el ecuador; sexina" (3!-,-enlos polos, 6!-,-en el ecuador), tectada. Tectum perforado, ondulado,suprareticulado, soportado por columelas ramifica das en la base. Re·tículo formado por mallas poligonales de 1,5-2 p.. de diámetro. Areaapertural con 4 hileras de ínsulas circular-elípticas de unos 6 p.. dediámetro. Insulas tectadas, de igual estructura que el resto de la se·xina, con los márgenes más altos que el centro de las mismas; exinagranulada entre las ínsulas.

Polen 2-porado, bilateral 64 (59·72) x 32 (30-36) x 23 (19-27) ¡J..,

tectado.

J. campestris (Nees) Lindan(Fig. 3, D)

Polen 2-porado, bilateral 49 (48-52) x 32 (3e-35) x 24 (20-25) p..,

tectado. Exina de 2 p.. de espesor en los polos, 6 p.. en el ecuador; se·xina (1 fL en los polos, 5 p.. en el ecuador) tectada, tectum suprareti-l'ulado, retículo poligonal con mallas de 1,5-2 p.. de diámetro. Areaapertural con 2 hileras de ínsulas de 511. de diámetro.

Polen 2·porado, bilateral, 54 (51-57) x 32 (30-35) x 28 (27-30) p..,

tectado.

Fig. 3. - A. Jetcobiniet lJOhliCtlub: ,-ista ecnatorial (1200 X). B. O!teteloehlCtlnys s]J. : "¡sta ecuato-rial (1200 X). e, O}¡etelol}¡y!etx ",,,61"0s,,s; vista ecuatorial (12UOXl. D, JnslieÚb eet1Jlpesl¡'is:a, vist,a ecnrttorial (1200 Xl: h, cOI·te <lc la exill" (3760 Xl; e. vist" po];¡r (1200 Xl. E. JI/S-

lieiet seorpioides; vist" ecuAtori"l (1200 Xl.

Polen 2.porado, bilateral, 44 (40·50) x 29,5 (25·35) x 22 (20·23) p."tectado.

Polen 2-porado, bilateral 64 (62.70) x 35 (32·36) x 30 (27.32) p."tectado.

Justicia scorpioides (NeeR) nov. combo(Fig. 3, E)

Polen 2-colporado, bilateral, 59 (55·62) x 37 (35·40) x 19 (15-23) p."tectado. Exina de 2 ft de grosor en los polos, 6 p., en el ecuador; sexina(0,8 p., en los polos, 5 p. en el ecuador), tectada. Tectum perforado,ondulado, suprareticulado, retículo de mallas poligonales de 1·1,5 p.,

de diámetro. Area apertural con 4 hileras de ínsulas más o menos cir·culares, de unos 5 p., de diámetro, tectadas, finamente reticuladas;exina entre las ínsulas granular.

Polen 2-porado, bilateral, 64 (59-70) x 4() (38-43) x 32 (30-35) p."tectado.

J. pohliana U'lees) LindanIFig, 3, A)

Polen2-colporado, bilateral 55 (Se-62,S) x 35 (32,5-45) x 27,5 p., tec·tado. Exina de 4 p. de grosor en los polos, 9 p. en el ecuador; sexina6 p. en los polos, 3 p. en el ecuador, t'ectada. Tectum ondulado, supra-reticulado, retículo de mallas irregulares de 2 p. de diámetro. Areaapertural con 4-6 hileras de ínsulas de 2-3 p. de diámetro, reticuladas;exina entre las ínsulas finamente reticulada.

El único género y especie de esta subfamilia representado en el países Elytraria imbricata (Vahl) Persono Como no se ha podido ver po-len de esta especie, porque los ejemplares de herbario revisados ca-recen de individuos fértiles, se ha recurrido al trabajo de Raj (1961:23 y 71) que da los siguientes datos de ella (bajo el nombre de E.tridentata Vahl, sinónima de E. imbricata): "Ecuador: Fagerlind etWibom 106) : 3-colporado (pleurotremo), prolado, (37-25 p.). Diáme-tro del apocolpio de más o menos 8 p.. Contorno ecua,torial circular.triangular. Colpos de alrededor de 35 x 1-2 p., membrana densamentegranular (gránulos de más o menos 1-2 p.). Exina de unos 4 ¡.L. Sexinade alrededor de 3 p. de grosor, reticulada (ectosexina más gruesa quela endosexina, ondulada, alrededor de 2 ¡.L). La nexina consiste en doscapas ecto- y endo-nexina, (siendo su cara interna despareja). Re-tículo homobrochado. Muros ondulantes, de 1 ¡..t de ancho, simpli.ba.culados. Lúmenes poligonales o circulares (diámetro de más o menos1p.)".

Del estudio de la morfología polínica de los géneros de Acantáceasl'epresentados en Argentina se desprende que es relativamente fácildiferenciarlos por ella.

Los géneros Thunbergia, Ruellia y Poikilacanthus poseen granosde polen totalmente distintos entre sí y de los demás géneros. Cadauno de estos es muy característico y fácilmente diferenciable, aún enuna simple preparación con agua: Thunbergia, tiene granos espiro-

apertura dos ; Ruellia granos esferoidales, porados, con reticulado muycaracterístico; PoikilacanthuS' presenta granos de polen con exina to~talmente insulada. Constituyen así "casos únicos" dentro de los gé.neros de ArgentiIla.

Como denominador común los géneros Dyschoriste, Dicliptera, Hy.grophila, Anisacanthus y Siphonoglossa tienen polen colporado y conlíneas colpoides. Los dos primeros presentan polen prolado, mientrasque los tres restantes son subesféricos.

Los mencionados en primer término, se distinguen entre sí por elnúmero de líneas colpoides de los in tercolpios: cinco en Dyslchoristey dos en Dicliptera. Por otra parte, Dyschoriste presenta exina semi·tectada y contorno ecuatorial circular; contrariamente a lo que ocu·rre en DiclipteraJ 'que posee exina tectada y contorno triangular.

En cuanto a Hygrophila es fácilmente distinguible de Siphonoglossay Anisacanthus por tener las mallas del retículo alargadas en sentidomeridional y en cambio es isodiamétrico en los otros dos géneros.Estos son difícilmente diferenciables entre sí y ello sólo puede hacerseconsiderando la longitud del engrosamiento de la membrana del colpo.Este engrosamiento es menor que la tercera parte de la longitud totaldel colpo en Siphonoglossa y casi de la misma longitud en Anisacan.thus. También debe tenerse en cuenta que la exina es semitectada ytectada respectivamente.

Es interesante esta convergencia, pues el polen de Siphonoglossadifiere bastante del de Dicliptera, ambos pertenecen a la tribu OnON·TONEMEAE,y se acerca al de AnisacaJnthuS', ubicado dentro de la tribuG'RAPTOPHILEAE.

El género Stenandrium presenta dos tipos de granos de polen. Unoes verrucado e inaperturado y pertenece a la sección Sphaerostenan.drium del género; el otro se encuentra en la sección Schyzostenan.árium y es prolado, tricolpado (los colpos se ensanchan en los extre·mos) y se aproxima al tipo de Aphelandra que presenta granos pro·lados y tres colpos normales. Ambos géneros pertenecen a la tribuApHELANDREAE.

Los géneros de la tribu }USTICEAE, Chaetothylax, Chaietochlamys,Justicia y ja1cobinia forman un grupo con caracteres uniformes y poréste motivo la segregación de los géneros es más difícil.

Los cuatro géneros tienen polen bilateral, es decir que los tresejes tienen distinta longitud. La exina se diferencia en dos zonas,una que se denomina área apertural que rodea las aperturas y pre·sen ta un número de líneas de ínsulas más o menos variable (en la

mayoría de los casos 2·4) Y otra, llamada área peri/érica" que en ge-neral presenta un retículo de malla aproximadamente poligonal. Lasaperturas consisten, casi siempre, en dos poros, que muchas veces seencuentran asociados a un verdadero colpo más o menos marcado yque Raj denomina "faint colpus".

Pese a dicha uniformidad, se pueden separar los géneros teniendoen cuenta que, mientras en Chaetothylax la exina tiene espesor uni.forme, en los otros géneros no ocurre esto, estando adelgazada en lospolos y engrosada en la zona ecuatorial. Chaetochlamys puede sepa·rarse del complejo Justicia·Jacobinia usando las dimensiones mediasdel diámetro polar (que es de 72 fJ. en Chaetochlamys y marcadamenteinferior en Justicia-Ju'cobinia). No obstante esto, existen dimensionesmáximas dentro de Justicia que alcanzan la mencionada media deChaetochlam'ys. Por último, Justicia y Ju,cobinia no se pueden sepa·lar por los caracteres polínicos (aunque puede hacérselo fácilmentecon caracteres morfológicos externos). Podría decirse ~ue Jacobiniupresenta en general ínsulas más pequeñas y con un retículo más sim·pIe, pero esto no es en modo alguno absoluto, ya que existen en amobos géneros granos de polen con características similares.

En cuanto al polen de Elytraria, con los datos proporcionados porRaj, puede decirse que el polen posee caracteres en común con Aphe.landra \ que como el primero presenta polen tricolpado y pleurotre.mo. La diferencia estriba en el contorno ecuatorial que es triangular.circular en Elytraria y trilobado en Aphelandra.

Considerando todas estas observaciones se ha confeccionado unaclave que permite identificar los géneros con bastante seguridad. Losdilemas presentan en general características observables en prepara-ciones muy simples (montaje en agua, previo lavado del material congotas de alcohol 70°), sin ser necesario utilizar polen acetolisado.

1 La cercanía de las Nelsonioideae a la tribu Aphelandreae fue también seña-lada por Bremekamp 0933: 131) no sólo por el polen sino tamibién por lassemillas.

Cr.AVJl: PARA DETF:RMINAR LOS GÉNEROS DR ACANTÁCEAS DE ARGRNTINA

USANDO CARACTRRRS POr.INICOS

A, Inaperturados Stcnandl'i1t'lll (Spltacl'ostcnalldl'iu'ln)AA. Aperturados

B. Espiro-aperturados o 3-colpadosC, Espiro-apertnrados, esferoidales Thunbcrgia

CC, 3-colpados, proladosD. Col pos ensanchados en los etxremos

Stenandl'iunt (Schyzosfenandt'il/'lIl)

DD. Col pos no ensanchados en los extremosE. Contorno ecnatorial trilobado Aphelandl'a

E~. Contorno ecnatorial triangular Elytl'ul'iaBB, Porados o Colporados

F. Exina no insnladaG. Porados Ruellia

GG, ColporadosH, Polen 4- (3) colporados, retículo de los intercolpios alargado

en sentido meridional Hygl'opltila

HH, Polen 3-colporado, retículo de los intercolpios isodia,métricol. Su besféricos

J, Engrosamiento de la menbrana del colpo escasamen-te desarrollado, sieul1.o su longitud menor que latercera parte de la longitud del colpo

Siphonoglossa

JJ. Engrosamiento de la membrana del colpo bien desa-rrollado, de casi igual longitud que el colpo

A nisucanl husII, Prolados

K, Con 5 líneas colpoides en cada intercolpioDyscho"iste

KK, Cou 2 líneas colpoides cn cada intercolpioDicliptel'a

FF, Exina total o parcialmeute insnladaL, Exilla totalrnent,e insulac1a., IJO bilaterales, 6 (5)-porados

Poilcilacu,n thus

LL. Exina parcialmente iusulada, bilatenlles, 2·aperturados (poradoso colporados)M, Exina de espesor Iluifor.ne Chaetothylax

MM, Exina adelgazada en los polos, engrosada en el ecuadorN. Granos de 72 p. de diá.lletro polar lIIedio

Chactochlmnys

NN. Granos de Il)enos de 72 p. de diámetro polar medioJltsficia-J acobinia

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