TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la...

134
1 Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Posgrado en Ciencias Biológicas ESTIMACIÓN DE LA BIOMASA EPIGEA EN BOSQUES TROPICALES SECOS DE LA PENÍNSULA DE YUCATAN COMBINANDO DATOS LiDAR E IMÁGENES MULTIESPECTRALES DE MUY ALTA RESOLUCIÓN Tesis que presenta GABRIELA REYES PALOMEQUE En opción al título de MAESTRO EN CIENCIAS (Ciencias Biológicas: Opción Recursos Naturales) Mérida, Yucatán, México 2018

Transcript of TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la...

Page 1: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

1

Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.

Posgrado en Ciencias Biológicas

ESTIMACIÓN DE LA BIOMASA EPIGEA EN

BOSQUES TROPICALES SECOS DE LA

PENÍNSULA DE YUCATAN COMBINANDO DATOS

LiDAR E IMÁGENES MULTIESPECTRALES DE MUY

ALTA RESOLUCIÓN

Tesis que presenta

GABRIELA REYES PALOMEQUE

En opción al título de

MAESTRO EN CIENCIAS

(Ciencias Biológicas: Opción Recursos Naturales)

Mérida, Yucatán, México

2018

Page 2: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos
Page 3: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

iii

Page 4: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

Este trabajo se llevó a cabo en la Unidad de Recursos Naturales del Centro de

Investigación Científica de Yucatán, A. C., y forma parte del proyecto titulado

“Estimación de la biomasa epigea en bosques tropicales secos de la Península de

Yucatán combinando datos LiDAR e imágenes multiespectrales de muy alta

resolución” bajo la dirección del Dr. José Luis Hernández-Stefanoni.

Page 5: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

v

AGRADECIMIENTOS

A CONACYT por la beca otorgada con el número de registro 738202.

A Ecometrica LTD y la Agencia Espacial del Reino Unido por su apoyo económico

otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales

de la Península de Yucatán, utilizando datos de campo y sensores remotos con clave

7017600001.

Al Dr. José Luis Hernández Stefanoni por su dirección, los consejos y las palabras de

aliento en todo momento, usted ha sido un gran amigo. Gracias a Dani, por dejarme entrar

en su hogar. Les estoy inmensamente agradecida.

Al Dr. Juan Manuel Dupuy Rada por su paciencia, amistad, consejos, y principalmente, la

motivación para seguir adelante. Por sus buenos deseos.

A la Dra. Luz María Calvo Irabién por ser una persona tan amigable y conocedora.

Gracias por formar parte de este equipo.

Al Dr. Kristofer Johnson por las palabras de aliento que siempre me motivan para seguir

adelante en la investigación. Porque desde el país donde estuviera siempre me brindó su

apoyo. Bendiciones.

Al Dr. Miguel Ángel Castillo, por formar parte de este equipo, por su tiempo y esfuerzo en

la mejora de este trabajo.

A la Dra. Casandra, Manuelita, a los de posgrado, a los de cómputo, por todo el apoyo y

paciencia.

A los técnicos Juan Pablo Caamal Sosa, Don Filogonio May Pat, Fernando Tun y

Francisco Chi por hacer de las salidas al campo una de las mejores experiencias. Gracias

por las historias de cada lugar, por las pláticas y los consejos.

A mis amigos, Dinosca Rondón, Luciano Gonzales, Iván Tamayo, Stephanie George,

Katya Romero, Irina Llamas, Claudia Ramírez, Helena Huechacona, Diana Cifuentes,

Luisa Andrade, Nahlleli Chilpa, Vica Alcántar, Samuel Gamboa. Muchas gracias por todo

el cariño, por los consejos, por las aventuras, por las arepas, por las pupusas, por los

Page 6: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

aborrajados, lo más delicioso del mundo. Gracias por hacerme sentir tan en casa. Estoy

muy agradecida por haberlos conocido, me han enseñado tanto.

A mis hermanos adoptivos Andrés Urieta y Lupita Orantes, mis chiapanecos favoritos.

Siempre conmigo, siempre a mi lado en las victorias y derrotas.

A los de la Unidad de Recursos Naturales, por compartir su tiempo y espacio. Gracias por

tanto cariño hacia mi pequeña persona. Los llevo en mi corazón.

A mis amigos de la escalada, los del Muro de la Calle 20 y los de la Roca. Gracias por las

risas y por las salidas. ¡Por la amistad!

A Dios y a mi familia entera. Porque gracias a ustedes se lo que significa el trabajo y la

familia y por estar conmigo en todo tiempo. Los que se han ido, Genaro Reyes V., Edita

Ramírez, Aidé Romero, Micaela Manchinelly, los extraño tanto, siempre fueron mi fuerza,

los recuerdo como si fuera ayer. Llegar a la vejez, no es más que una fortuna que muy

pocos tienen. A los hermanos de mi padre, a los hermanos de mi madre. Y a mis primos,

por darme la dicha de conocer a sus hijos. Por darme la dicha de ser tía.

A mis abuelos, Jorge Palomeque y Noemí Manchinelly, el ejemplo de amor más bello. La

lucha constante por el cuidado de la familia, por el cuidado de ustedes mismos.

A mis adorados padres Genaro Reyes y Georgina Palomeque. Ustedes han sido el

ejemplo de vida más tierno y fuerte que tengo de la vida. Gracias por enseñarme a vivir

teniéndolo todo y nada. Papá, eres el hombre más fuerte y siempre serás mi héroe.

Mamá, eres la mujer más bella y delicada que mis ojos han visto. Gracias porque

dulcemente me dieron a conocer el mundo de la ciencia desde la niñez, detonando

siempre mi curiosidad, haciéndome cuestionar todo. Por darme su apoyo en hacer lo que

me apasiona. Por el hermoso hogar en donde crecí y me educaron. Nunca me hizo falta

nada, ténganlo por seguro. Todo lo que he logrado y lo que viene, es por y para ustedes.

A mi pequeño hermano Genaro Reyes Palomeque. Siempre te recuerdo como aquel niño

tan aventurero y sin miedo a nada. Gracias por tu cariño, por tu empatía, por tus consejos.

Por Ari. La veo a ella, y te veo a ti. Sé que serás el mejor padre. Sé que serás el mejor

ejemplo porque ella es el clon de tus ojos y de la nobleza que hay en ti. Estoy muy

orgullosa de ser tu hermana.

Page 7: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

vii

DEDICATORIAS

A mis padres, Genaro y Georgina

A mi mejor amigo y hermano, Gena

A Ari y a todos mis sobrinos

Con amor infinito

La tía Gabi

Page 8: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos
Page 9: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

INDICE

i

ÍNDICE

ÍNDICE ..................................................................................................................... i

LISTADO DE FIGURAS ......................................................................................... v

LISTADO DE CUADROS........................................................................................ v

LISTADO DE ABREVIATURAS ............................................................................ xi

RESUMEN ........................................................................................................... xiii

ABSTRACT ........................................................................................................... xv

INTRODUCCIÓN .................................................................................................... 1

CAPITULO I: ANTECEDENTES ............................................................................. 5

1. 1 ANTECEDENTES ............................................................................................ 5

1.1.1 El papel de los bosques tropicales en el ciclo del carbono y el cambio

climático .................................................................................................................. 5

1.1.2 Bosques tropicales secos; importancia y problemática. ........................... 8

1.1.2.1 Bosques tropicales subcaducifolios .......................................... 11

1.1.2.2 Bosques tropicales subperennifolios ........................................ 12

1.1.3 Biomasa, biomasa epigea y su estimación ............................................ 12

1.1.4 Percepción remota en el estudio de la vegetación ................................. 15

1.1.5 Sensores ópticos pasivos ...................................................................... 16

1.1.5.1 Imágenes de muy alta resolución espacial ............................... 18

1.1.5.2 Índices de vegetación ............................................................... 21

1.1.5.3 Medidas de textura ................................................................... 23

1.1.6 Sensores ópticos activos ....................................................................... 25

1.1.6.1 LiDAR ....................................................................................... 26

1.1.7 Estructura del paisaje ............................................................................. 28

1.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA. ........................................................... 31

1.3 OBJETIVOS .................................................................................................... 33

1.3.1 Objetivo General: ................................................................................... 33

1.3.2 Objetivos específicos: ............................................................................ 33

1.4 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN ............................................................... 33

1.5 HIPOTESIS ..................................................................................................... 35

Page 10: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

ÍNDICE

ii

CAPITULO II. MATERIALES Y MÉTODOS ......................................................... 37

2.1 MATERIALES Y METODOS ........................................................................... 37

2.1.1 Área de estudio. ..................................................................................... 37

2.1.2 Diseño de muestreo ............................................................................... 39

2.1.3 Ecuaciones alométricas empleadas ....................................................... 41

2.1.4 Cálculo de biomasa epigea en las parcelas de 1,000 m2 ....................... 42

2.1.5 Información de los datos. ....................................................................... 44

2.1.6 Procesamiento de datos LiDAR (obtención de métricas de altura y

cobertura) .............................................................................................................. 44

2.1.7 Procesamiento de las VHSRI; obtención de métricas. ........................... 48

2.1.8 Análisis de datos .................................................................................... 55

CAPITULO III. RESULTADOS ............................................................................. 59

3.1 RESULTADOS ................................................................................................ 59

3.1.1 Cuantificación de la biomasa epigea en campo ..................................... 59

3.1.2 Distribución de la biomasa epigea ..................................................... 59

3.1.3 Estimación de la biomasa epigea utilizando datos LiDAR ..................... 60

3.1.4 Validación de los modelos de regresión utilizados para estimar la

biomasa epigea usando datos LiDAR ................................................................... 61

3.1.5 Estimación de la biomasa epigea utilizando datos extraídos de las

VHSRI ................................................................................................................... 63

3.1.6 Validación de los modelos de regresión utilizados para estimar la

biomasa epigea usando datos de las imágenes .................................................... 64

3.1.7 Análisis de autocorrelación espacial de los sitios de estudio ................. 66

3.1.8 Estimación de la biomasa epigea utilizando datos combinados de LiDAR

y VHSRI................................................................................................................. 67

3.1.9 Validación de los modelos regresión combinados para estimar la

biomasa epigea usando datos LiDAR e VHSRI .................................................... 68

3.1.10 Análisis de partición de la varianza de la estimación de la biomasa

epigea utilizando modelos combinados ................................................................. 70

CAPITULO IV. DISCUSIÓN .................................................................................. 73

4.1 DISCUSIÓN .................................................................................................... 73

Page 11: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

INDICE

iii

4.1.1 Comparación de la precisión de la estimación de la biomasa epigea

usando LiDAR y VHSRI ........................................................................................ 73

4.1.2 Valores de biomasa epigea encontrados en cada sitio .......................... 78

CAPÍTULO V. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS .......................................... 81

5.1 CONCLUSIONES ........................................................................................... 81

5.2 PERSPECTIVAS ............................................................................................. 83

BIBLIOGRAFIA .................................................................................................... 84

Page 12: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

ÍNDICE

iv

Page 13: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

INDICE

v

LISTADO DE FIGURAS

Figura 1.1 Efectos del cambio climático sobre los ecosistemas naturales (Hughes,

2000 modificado por Peñuelas et al., 2004)…………………………………………....5

Figura 1.2 Mapa de distribución original y distribución actual de los BTS. Tomado

de Griscom y Ashton (2011)………………………………………………..…...…..….10

Figura 1.3 Reflectividad de las bandas espectrales de las imágenes ópticas.

Tomado de mapama.gob.es…………………………………………………………....17

Figura 1.4 Comparación de vegetación sana (izquierda) y vegetación enferma

(derecha). Tomado de European Space Agency……………………………….....…22

Figura 1.5 Textura fina (parte superior de izquierda a derecha) y textura gruesa

(parte inferior de izquierda a derecha). Tomado de Fernández-Sarría et al.,

(2003)……………………………………………………………………………………..24

Figura 1.6 Múltiples retornos por cada pulso (tomado de GISGeography.com)....27 Figura 1.7 Vista tridimensional de la estructura de la vegetación de los datos

LiDAR utilizando el visor del Software FUSION (USDA Forest Service – Pacific

Northwest Research Station)……………………………………………..……….…...28

Figura 2.1 Área de estudio. Reserva Bicultural Kaxil Kiuic, Yucatán y Felipe

Carrillo Puerto, Quintana Roo…………………………………………………………..38

Figura 2.2 Parcelas de estudio (1,000 m2) en los diferentes sitios de estudio…...37

Figura 2.3 Diseño de las parcelas de 1,000 m2 para la estimación de biomasa

epigea a partir de inventarios de campo utilizadas en los sitios de estudio de Kiuic

y FCP…………………………………………………............................................…..40

Page 14: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

ÍNDICE

vi

Figura 2.4 Parcelas de 1,000 m2, extraídas de las nubes de puntos de LiDAR,

perteneciente al sitio de Kaxil Kiuic; a) vista aérea; b) vista lateral con datos

normalizados a la superficie…………………………………………………………....45

Figura 2.5 Diagrama esquemático de Venn representando la partición de la

varianza. En la que influye una variable dentro de un conjunto de dos variables

explicativas (X y W). El rectángulo representa el 100% de la variación en Y

(variable dependiente) y [a] y [c] representan la porción de la variación atribuida

sólo a la variable de predicción X y W. La fracción [a] + [b] + [c] representa el total

de la variación explicada por ambas variables independientes, mientras que [b]

únicamente representan la variación explicada exclusiva y común de ambas

variables (X y W) (Tomado de Blackett et al., 2017)…………………………….…..58

Figura 3.1 Distribución de la biomasa epigea dentro de los sitios de Kiuic y FCP

por categoría diamétrica………………………………………………………………...60

Figura 3.2 Resultados de la validación cruzada para calcular la precisión de la

predicción entre los valores observados y los estimados por los modelos (línea

punteada). En donde R2 es el coeficiente de determinación; RMSE es la raíz

cuadrada del error cuadrático medio expresado en toneladas como medida de

dispersión. La línea sólida muestra correspondencia de 1 a 1 entre la biomasa

epigea observada y predicha………………………………………..………………….62

Figura 3.3 Resultados de la validación cruzada para calcular la precisión de la

predicción entre los valores observados y los estimados por los modelos (línea

punteada). En donde R2 es el coeficiente de determinación; RMSE es la raíz

cuadrada del error cuadrático medio expresado en toneladas como medida de

dispersión. La línea sólida muestra correspondencia de 1 a 1 entre la biomasa

epigea observada y predicha …………………………………………………….….…65

Figura 3.4 Resultados de la validación para calcular la precisión de la predicción

entre los valores observados y los estimados por los modelos combinados (línea

punteada). En donde R2 es el coeficiente de determinación; RMSE es la raíz

cuadrada del error cuadrático medio expresado en toneladas como medida de

Page 15: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

INDICE

vii

dispersión. La línea sólida muestra correspondencia de 1 a 1 entre la biomasa

epigea observada y predicha.……………………………………………………….....69

Figura 3.5 Resultados del análisis de partición de la varianza del sitio de Kiuic...70

Figura 3.6 Resultados del análisis de partición de la varianza del sitio de FCP....71

Page 16: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

ÍNDICE

viii

Page 17: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

ÍNDICE

ix

LISTADO DE CUADROS

Cuadro 1.1 Clasificación basada en los pixeles de las imágenes ópticas (Tomado

y modificado de Dowman, 2012)……………………………………………………….19

Cuadro 1.2 Resoluciones espaciales y espectrales, y cobertura de las imágenes

de los sensores ópticos más usados………………………………………………….20

Cuadro 1.3 Ventajas y desventajas de los tipos de sensores pasivos y activos...28

Cuadro 2.1 Ecuaciones alométricas utilizadas……………………………………....42

Cuadro 2.2 Métricas de altura y cobertura de los datos LiDAR calculadas en cada

una de las parcelas de estudio. Tomado y modificado de Hernández-Stefanoni et

al., (2014)…………………………………………………………………………...…….46

Cuadro 2.3 Medidas de textura calculadas en cada una de las parcelas de estudio

(Pinto Leal, 2006)………………………………...…………………..…...…………..…49

Cuadro 2.4 Índices de estructura del paisaje para cada clase dentro de las

parcelas de estudio (McGarigal, 1994)………………………………………………. 52

Cuadro 3.1 Valores de biomasa promedio obtenidos en los sitios de estudio de

acuerdo con las ecuaciones alométricas empleadas……………………………......59

Cuadro 3.2 Parámetros de regresión para la estimación de la biomasa epigea a

partir de datos LiDAR en el sitio de Kaxil Kiuic…...................................................61

Cuadro 3.3 Parámetros de regresión para la estimación de la biomasa epigea a

partir de datos LiDAR en el sitio de FCP………………………………………….…..61

Cuadro 3.4 Parámetros de regresión para la estimación de la biomasa epigea a

partir de datos de las VHSRI en el sitio de Kaxil Kiuic…………………………...….63

Cuadro 3.5 Parámetros de regresión para la estimación de la biomasa epigea a

partir de datos de las VHSRI en el sitio de FCP…………………………….…….....64

Page 18: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

ÍNDICE

x

Cuadro 3.6 Resultados de los análisis de autocorrelación efectuados para la

comprobación de autocorrelación espacial con las métricas de LiDAR…………...66

Cuadro 3.7 Resultados de los análisis de autocorrelación efectuados para la

comprobación de autocorrelación espacial con las métricas de las VHSRI……....66

Cuadro 3.8 Parámetros de regresión para la estimación de la biomasa epigea a

partir de los datos combinados de LiDAR e VHSRI en el sitio de Kaxil Kiuic……..67

Cuadro 3.8 Parámetros de regresión para la estimación de la biomasa epigea a

partir de los datos combinados de LiDAR e VHSRI en el sitio de FCP…………....68

Page 19: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

xi

LISTADO DE ABREVIATURAS

BTS (Bosque tropical seco)

BTH (Bosque tropical húmedo)

PPN (Productividad primaria neta)

IV (Índice de vegetación)

NDVI (Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada)

DBH/DAP (Diámetro a la altura del pecho)

CBH (Altura comercial del tronco)

NIR/B4 (Banda del espectro del infrarrojo cercano)

R/B3 (Banda del espectro visible de color rojo)

A/B1 (Banda del espectro visible de color azul)

GLCM (Matriz de co-ocurrencia de niveles de grises)

LiDAR (Light Detection and Ranging)

VHSRI (Very High Spatial Resolution Imagery)

Page 20: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

ÍNDICE

xii

Page 21: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

xiii

RESUMEN

La estimación de la biomasa epigea es una pieza fundamental para comprender la

cantidad de carbono almacenado en los bosques, así como para el manejo sostenible y

para definir las políticas públicas dada la importancia de estos ecosistemas en la

mitigación del cambio climático. Uno de los ecosistemas más amenazados por las

actividades antrópicas, han sido los bosques tropicales secos. El objetivo principal de esta

investigación fue elaborar un modelo combinado para estimar la biomasa epigea

combinando los datos LiDAR y las imágenes de resolución espacial muy alta (VHSRI) en

dos tipos de bosque seco tropical de la Península de Yucatán, así como realizar un

análisis de partición de la varianza de los modelos combinados para cada sitio. Ambos

sensores mostraron predicciones precisas en la estimación de la biomasa epigea de estos

bosques, obteniendo valores de R2 de 0.88 y 0.82 para datos LiDAR y 0.92 y 0.70 para

imágenes de resolución espacial muy alta, en los sitios Kiuic y Felipe Carrillo Puerto

(FCP), respectivamente. El modelo combinado no mostró un aumento de los valores de

R2 para el sitio de Kiuic; sin embargo, en el sitio de FCP hubo un aumento de 0.03 en el

coeficiente de determinación. El análisis de partición de la varianza de los modelos

combinados mostró que una gran proporción de la variación de la biomasa epigea se

explica por la contribución combinada de las métricas LiDAR y las imágenes de resolución

espacial muy alta con 88 y 67% en los sitios Kiuic y FCP, respectivamente. Por otro lado,

las métricas de imágenes de resolución espacial muy alta contribuyeron más a explicar la

biomasa epigea con 4% en el modelo combinado en el sitio Kiuic, mientras que para el

sitio de FCP, las métricas LiDAR tuvieron un mayor porcentaje de variabilidad explicada

por el modelo con 15%. Podemos concluir que, por separado, estos dos tipos de sensores

tienen una muy buena precisión de estimación de biomasa epigea. Aunque los datos

LiDAR son más costosos que las imágenes ópticas, el tiempo de procesamiento es

comparativamente menor. Sin embargo, aunque el tiempo de procesamiento para una

imagen óptica de resolución espacial muy alta es considerable, es posible obtener

estimaciones precisas de biomasa epigea comparables a las obtenidas por un sensor

activo a un costo más accesible.

Page 22: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

xiv

Page 23: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

xv

ABSTRACT

The estimation of epigeous biomass is a fundamental piece to understand the amount of

carbon stored in forests, as well as for sustainable management and to define public

policies given the importance of these ecosystems in the mitigation of climate change. One

of the ecosystems most threatened by anthropogenic activities has been dry tropical

forests. The main objective of this research was to elaborate a combined model to

estimate the epigean biomass combining the LiDAR data and the very high spatial

resolution images (VHSRI) in two types of tropical dry forest of the Yucatan Peninsula, as

well as to carry out an analysis of partition of the variance of the combined models for

each site. Both sensors showed accurate predictions in the estimation of the epigeous

biomass of these forests, obtaining R2 values of 0.88 and 0.82 for LiDAR data and 0.92

and 0.70 for very high spatial resolution images, in the Kiuic and Felipe Carrillo Puerto

(FCP) sites, respectively. The combined model did not show an increase in R2 values for

the Kiuic site; however, in the FCP site there was an increase of 0.03 in the coefficient of

determination. The analysis of variance partitioning of the combined models showed that a

large proportion of the epigean biomass variation is explained by the combined

contribution of the LiDAR metrics and very high spatial resolution images with 88 and 67%

in the Kiuic sites and FCP, respectively. On the other hand, the very high spatial resolution

image metrics contributed more to explaining the epigeous biomass with 4% in the

combined model at the Kiuic site, while for the FCP site, the LiDAR metrics had a higher

percentage of variability explained for the model with 15%. We can conclude that,

separately, these two types of sensors have a very good precision of estimation of

epigeous biomass. Although LiDAR data is more expensive than optical images, the

processing time is comparatively less. However, although the processing time for an

optical image of very high spatial resolution is considerable, it is possible to obtain

accurate estimates of aerial biomass comparable to those obtained by an active sensor at

a more accessible cost.

Page 24: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos
Page 25: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

INTRODUCCIÓN

1

INTRODUCCIÓN

Los bosques tropicales cubren aproximadamente el 10% de la superficie terrestre

(Locatelli et al., 2009) y albergan cerca del 50% de la biodiversidad a nivel mundial

(Wright, 2010; Murphy y Lugo, 1986). Dentro de este tipo de ecosistemas se encuentran

los bosques tropicales secos (BTS) representando el 42% (Miles et al., 2006), seguidos

por los bosques húmedos (BTH) con un 33% y los bosques lluviosos con un 25% (Murphy

y Lugo, 1986). Los bosques tropicales ofrecen servicios ambientales dentro de los cuales

se encuentran; la protección de los suelos y refugios para la biodiversidad (Bonan, 2008),

regulación del clima a través de procesos físicos, químicos y biológicos que permiten el

mantenimiento de la composición atmosférica del planeta a través de la fijación de CO2

(Balvanera, 2012). Adicionalmente, son una fuente de productos para la satisfacción de

las necesidades humanas tales como alimentos, medicinas o materiales para

construcción (Balvanera, 2012).

Los bosques tropicales han estado sujetos a cambios de uso de suelo, como la

conversión a pastizales y cultivos a un ritmo acelerado. Estos cambios, son generados por

procesos de deforestación (tala ilegal e inmoderada) asociados a las actividades

ganaderas y agrícolas, así como el incremento de los asentamientos humanos (Hoekstra

et al., 2005). Los bosques tropicales tienen un papel fundamental en la mitigación del

cambio climático y en la regulación del ciclo de carbono (FAO, 2008; IPCC, 2001). Sin

embargo, al verse afectados por eventos como los incendios forestales, se pierden

grandes extensiones de estos ecosistemas, generando un incremento en la concentración

de dióxido de carbono y otros gases de efecto invernadero en la atmósfera y

disminuyendo su capacidad para hacer frente a este problema (FAO, 2006; IPCC 2001;

Montoya et al., 1995). De esta manera, el impacto de las actividades antrópicas sobre los

bosques tropicales genera cambios a nivel estructural y funcional a diferentes escalas

espaciales y temporales, lo cual, provoca la pérdida de la diversidad biológica existente en

ellos y de la eficiencia de los servicios ecosistémicos (Wilcox, 1995). Además de que la

calidad de vida de millones de personas se ve afectada por la pérdida de estos bienes y

servicios (FAO, 2006; Repetto, 1990).

A nivel mundial, los bosques capturan y procesan grandes cantidades de carbono (seis

veces más carbono que el generado por el consumo de combustibles fósiles) (Wright

2010). Además, tienen la capacidad de almacenar aproximadamente el 46% del carbono

Page 26: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

INTRODUCCIÓN

2

de todo el planeta tan sólo en la biomasa epigea (Vargas et al., 2009; Montoya et al.,

1995). Por lo tanto, los estudios enfocados en la estimación de la biomasa epigea de los

ecosistemas forestales, pueden ser utilizados para la generación de estrategias de

manejo y conservación de los bosques, así como en la gestión ambiental y elaboración de

políticas públicas. Esto último con el objetivo de conocer cuánto carbono es almacenado

por los árboles en ciertas áreas y de cómo mitigar los efectos del cambio climático,

proponiendo estrategias para reducir las emisiones de carbono a la atmósfera o aumentar

las absorciones de carbono, fomentando la regeneración de los bosques y/o incorporando

especies arbóreas que permitan almacenar el carbono durante más tiempo (Brown et al.,

1996).

La biomasa epigea es estimada de manera indirecta a través de inventarios forestales y

con el uso de ecuaciones alométricas (Aguirre et al., 2009; Díaz et al., 2007; Bautista y

Torres, 2003). Estas estimaciones de biomasa epigea generalmente son llevadas a cabo

en una escala espacial muy pequeña (local), pues, implican un gran esfuerzo y trabajo en

campo. Sin embargo, debido a que el problema del cambio climático se refiere a una

escala global, es necesario extrapolar la información de una escala local a una regional y

eventualmente, a una escala global. Para que esto se lleve a cabo, es necesario

considerar las herramientas de percepción remota, las cuales han sido muy utilizadas en

el estudio de la biomasa epigea de los bosques. Una de estas herramientas son las

imágenes ópticas, que pueden ser obtenidas a través de satélites, aviones y ahora

drones. El estudio de la biomasa epigea de los bosques mediante este tipo de imágenes,

consiste generalmente en relacionar la información espectral contenida en ellas, con los

valores de este atributo obtenidos en campo. Sin embargo, estas imágenes presentan

problemas de saturación cuando son utilizados los índices de vegetación (IV). A pesar de

estos problemas, se ha demostrado que los análisis de textura pueden mejorar las

estimaciones de biomasa epigea (Sarker y Nichol, 2010). En la actualidad, existen otras

técnicas de percepción remota como lo es la tecnología LiDAR (Light Detection and

Ranging, por sus siglas en inglés). Esta herramienta ha permitido obtener estimaciones

más precisas de la distribución espacial de la biomasa epigea, debido a que tiene la

capacidad de penetrar el dosel y representar la estructura de la vegetación en tres

dimensiones (Lefsky, 1997). Por consiguiente, LiDAR tiene una gran precisión en la

estimación de los atributos estructurales del bosque (Hernández-Stefanoni et al., 2014;

Drake et al., 2002), tales como la altura, área basal y volumen a través de métricas o

Page 27: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

INTRODUCCIÓN

3

estadísticas de altura y cobertura, las cuales, son obtenidas de una nube de puntos

generada por este sensor (Vincent et al, 2012; Zaldo et al, 2010; Munt et al, 2005; Drake

et al, 2002).

Dada la importancia del estudio de la biomasa epigea para la gestión de los recursos

naturales forestales y de su importancia ante el cambio climático, el presente estudio tiene

como objetivo principal estimar la biomasa epigea de dos bosques tropicales secos de la

Península de Yucatán combinando dos tipos de sensores remotos; un tipo de sensor

activo que es LiDAR y un sensor de tipo pasivo que son las imágenes multiespectrales de

muy alta resolución espacial ó VHSRI (Very High Spatial Resolution Imagery, por sus

siglas en inglés) de 18 y 21 cm por píxel. Además, se pretende conocer cuál es el

porcentaje de variabilidad explicado por cada sensor, y saber cuál de ellos tiene un mayor

aporte en la estimación de una variable estructural tan importante del bosque como lo es

la biomasa epigea.

Page 28: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

INTRODUCCIÓN

4

Page 29: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

5

CAPITULO I: ANTECEDENTES

1. 1 ANTECEDENTES

1.1.1 El papel de los bosques tropicales en el ciclo del carbono y el cambio

climático

Los bosques tropicales tienen una función muy importante tanto en el ciclo del carbono y

por lo tanto, en la mitigación del cambio climático (Pardos, 2010; IPCC, 2001). De acuerdo

con el IPCC (2001), el cambio climático es uno de los problemas más importantes que

enfrenta el planeta e implica variaciones del clima (temperatura, precipitación, humedad) a

nivel mundial dentro de un período de tiempo que puede incluir varias décadas.

Figura 1.1 Efectos del cambio climático sobre los ecosistemas naturales (Hughes, 2000 modificado

por Peñuelas et al., 2004).

Sin embargo, el problema del cambio climático se ha acentuado debido al aumento de la

concentración de gases de efecto invernadero (GEI) en la atmósfera del planeta (IPCC,

Page 30: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

6

2003), afectando principalmente la funcionalidad, estructura y dinámica de los

ecosistemas naturales (Figura 1.1) (IPCC, 2014). Los GEI no permiten que el calor de la

superficie de la Tierra (generado por la radiación solar) sea liberado al espacio,

reteniéndolo y reemitiéndolo a la superficie generando el denominado “Efecto

Invernadero” (IPCC, 2003). Estos gases, entre los cuales se encuentran el vapor de agua,

monóxido de carbono (CO), óxidos de nitrógeno (NOx), metano (CH4) y el dióxido de

carbono (CO2), son generados principalmente por actividades industriales, quema de

combustibles fósiles y los procesos de deforestación (IPCC, 2003; Benjamín y Masera,

2001; Bolin et al., 1986). Sin embargo, el principal gas de efecto invernadero es el CO2 y

el que se encuentra en mayor concentración después del vapor de agua (Ordoñez y

Masera, 2001; Dixon et al., 1994).

Hasta la época pre/industrial (antes de 1800), la concentración de CO2 en la atmósfera se

encontraba entre las 180 y 280 partes por millón (ppm) (IPCC, 2003; Petit et al., 1999).

Esto indicaba un claro ejemplo de la eficiencia del ciclo del carbono del planeta en el

mantenimiento del balance neto de CO2, el cual, está referido a la capacidad de absorción

y respiración de CO2 de los ecosistemas terrestres, marinos y la atmósfera (IPCC, 2001).

Sin embargo, de acuerdo con el “Boletín sobre los gases de efecto invernadero” que emite

anualmente la Organización Mundial de la Meteorología (OMM), la concentración

atmosférica actual de CO2 ha aumentado, superando las 400 ppm (OMM, 2015).

La importancia de los bosques tropicales radica en su papel dentro del ciclo del carbono,

pues, son los encargados de asimilar el CO2 atmosférico por medio de la fotosíntesis e

incorporarlo a sus estructuras vivas en forma de biomasa (Jandl, 2001). De acuerdo con

Brown et al., (1996), estos ecosistemas capturan y conservan carbono más que otro

ecosistema del planeta y participan en el mayor flujo de carbono entre la atmósfera y los

suelos. Por tal razón, los bosques tropicales son considerados como verdaderos

sumideros de carbono debido a la gran cantidad de biomasa acumulada en ellos (FAO,

2008; Byron y Arnold, 1999). Sin embargo, no todo el carbono que es absorbido por ellos

es transformado en biomasa, y por lo tanto es regresado a la atmósfera mediante el

proceso de respiración (García-Oliva et al., 2006; Smith y Smith, 2001).

De acuerdo a Ordoñez, (1999), el ciclo biogeoquímico del carbono, es uno de los ciclos

más complejos, pues si bien es cierto que los bosques y los suelos no tienen la capacidad

de absorber todo el CO2 de la atmósfera, si pueden retenerlo por un determinado tiempo

Page 31: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

7

(Berenguer et al., 2014; Gallardo y Merino, 2007; García-Oliva et al., 2006; Brown, 1997),

y aunque los flujos de carbono que atraviesan diferentes reservorios a lo largo del planeta

tienen diferente magnitud, se desconoce el tiempo de permanencia que tienen en cada

uno de ellos (Jandl, 2001). Sin embargo, las afectaciones sobre este ciclo biogeoquímico

por las actividades humanas han ocasionado que se incremente la concentración de CO2

en la atmósfera y que al mismo tiempo se altere el balance neto de carbono entre la

atmósfera y la vegetación, que se da principalmente a través de la fotosíntesis y la

respiración (Davidson y Jannsens, 2006; Jandl, 2001). De esta manera, es posible que los

bosques puedan actuar como fuentes emisoras de CO2 (Davidson y Jannsens, 2006;

Jandl, 2001) al ser deforestados, reduciendo la eficiencia de la captura de este elemento,

principalmente cuando se están eliminando las extensiones de cubierta forestal. O en su

caso, que estén sujetos a procesos de regeneración después de su aprovechamiento, en

los que se incluyan actividades principalmente de reforestación que permitan que actúen

como sumideros de carbono (FAO, 2003; Brown, 1997).

Desafortunadamente, a nivel mundial, se considera que los bosques tropicales en

general, tienen las tasas de deforestación más altas, las cuales son de aproximadamente

17 millones de Ha-1 por año y que representan una liberación anual de cerca de 1.8 GtC3

(una giga tonelada de carbono es igual a mil millones de toneladas de carbono) (Montoya

et al., 1995). Sin embargo, se estima que, apenas del 30 al 40% del carbono total emitido

a la atmósfera por las actividades humanas, es absorbido por los estos ecosistemas

(IPCC, 2007; Jandl, 2001; IPCC, 2003).

Ante este problema, la captura de carbono que es efectuada por los bosques tropicales

como un servicio ecosistémico, permitirá generar estrategias de conservación, manejo o

gestión forestal que consideren la reducción de las emisiones de carbono a la atmósfera

generadas por las actividades antrópicas (Ramírez-Guardado, 2015; Jandl, 2001). Todo

esto, a través de la ejecución de proyectos de REDD++ (Programa de Reducción de

Emisiones por Deforestación y Degradación de los Bosques) que buscan la reducción de

las emisiones de CO2 del planeta por la degradación y deforestación y que al mismo

tiempo permitan el aumento de las reservas de carbono con la finalidad de mitigar el

cambio climático (Locatelli et al., 2009). Esto a través de actividades como como la

agroforestería, la conservación de los recursos forestales naturales, la aforestación o el

aprovechamiento sostenible de los recursos maderables (Martínez-Barrón, 2014).

Además, se estima que existen alrededor de 850 millones de hectáreas de bosques a

Page 32: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

8

nivel mundial en los que se podrían llevar a cabo estas prácticas de conservación, que

favorezcan la regeneración e incrementen la biomasa de los bosques y que permitan

recuperar la riqueza biológica y los servicios ambientales (IPCC, 2001).

1.1.2 Bosques tropicales secos; importancia y problemática.

Uno de los ecosistemas forestales tropicales con mayor extensión en el planeta y que

mantienen una diversidad biológica única, son los bosques tropicales secos (BTS)

(Gentry, 1995; Murphy y Lugo, 1986). Estos bosques han tenido una considerable

importancia por los altos valores de endemismo que presentan (Ceballos y García, 1995).

Los BTS se desarrollan en regiones con una temperatura media anual mayor a 20°C, con

un rango de precipitación anual que va desde los 500 a 2,000 mm y presentan una

estación seca muy intensa con un período de 4 a 6 meses de poca o nula precipitación

que no supera los 100 mm mensuales (Espinosa et al., 2012; Kalacska et al., 2004;

Murphy y Lugo, 1995), haciendo del agua uno de los recursos limitantes más importantes

(Balvanera et al., 2012; Rzedowski, 1978). Los parámetros climáticos en los que se

desarrollan los BTS hacen que los diferentes tipos de BTS, presenten una fenología

característica para la época seca, en donde los árboles pierden alrededor del 25 al 75%

de sus hojas para reducir la pérdida de humedad, mientras que en la época de lluvia

mantienen una apariencia de selvas siempre verdes (Espinosa et al., 2012; Maass y

Burgos, 2011; Portillo-Quintero y Sánchez-Azofeita, 2010; Sánchez-Azofeita et al., 2005).

La estacionalidad de estas épocas dentro de los BTS, depende de variaciones

interanuales de acuerdo a la cantidad y temporalidad de la precipitación dadas por

fenómenos como el Niño, por lo que, cuando los BTS están sujetos a períodos de sequía

muy extremos y prolongados, la densidad, diversidad y la continuidad del dosel de estos

bosques se va perdiendo dando lugar a tierras secas (Balvanera et al., 2012; Maestre et

al., 2011). Sin embargo, frente a otros ecosistemas, como los de las regiones templadas,

los BTS son mucho más ricos florísticamente, aunque con menor riqueza florística que los

BTH (Mayle, 2004), y presentan una mayor abundancia de especies de árboles espinosos

y una menor abundancia de especies epífitas que los bosques lluviosos (Murphy y Lugo,

1986). Además, los árboles que se encuentran en los BTS, tienen la capacidad de retoñar

y de regenerarse más rápidamente ante un disturbio en comparación con los BTH (Dietze

y Clark, 2008).

Page 33: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

9

No obstante, los BTS, han sido los más amenazados a nivel mundial (Portillo-Quintero y

Sánchez- Azofeita, 2010; Quesada et al., 2009; Miles et al., 2006) más que otros

ecosistemas tropicales del planeta desde hace más de 30 años. Incluso se ha demostrado

que los BTS de lugares como India, Asia y Sudamérica son los que presentan el grado de

degradación más alto (Maas, 1995), teniendo apenas a nivel mundial una protección del

7.6% de los BTS en comparación con los BTH que cuentan con una protección del 16%

(Hoekstra et al., 2005).

La mayor presión que han tenido generalmente los BTS, ha sido ocasionada

principalmente por actividades como la agricultura, ganadería y la expansión de los

asentamientos humanos, esto debido a la fertilidad de sus suelos y las condiciones

ambientales que imperan en ellos y que los hacen idóneos para su desarrollo (Masera et

al., 1992). Aunado a esto, los BTS también se han visto afectados por incendios forestales

(provocados y no provocados) los cuales, han generado la pérdida de millones de

hectáreas en muy poco tiempo (Román-Cuesta et al., 2004) con alrededor de 13 millones

de hectáreas por año (FAO, 2006; Trejo y Dirzo, 2000). Todos estos procesos antrópicos

que generan la disminución de la extensión de los bosques y por lo tanto de su biomasa,

han repercutido en la pérdida de biodiversidad de flora y fauna, y en la degradación de los

ecosistemas de los que la mayoría de las personas se benefician para la satisfacción de

sus necesidades (Pimentel et al., 1997).

En el continente americano, se encuentran distribuidos a lo largo de la Costa del Pacífico

desde el norte de Costa Rica (Guanacaste) hasta el norte del Trópico de Cáncer en el

estado de Sonora. México comprende la extensión más grande de BTS representando el

38% (197,446.86 Km2) de todo el continente, seguido de países como; Bolivia (129,899.25

Km2), Brasil (88,331.49 Km2), Colombia (33,773.80 Km2) y Venezuela (32,215.014).

Adicionalmente, se encuentran distribuidos a lo largo de la Costa del Pacífico, en el

Caribe y las Antillas (Figura 1.2) (Portillo-Quintero y Sánchez- Azofeita, 2010;

Pennnington, 2000).

Page 34: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

10

Figura 1.2 Mapa de distribución original y distribución actual de los BTS. Tomado y modificado de

Griscom y Ashton (2011).

En México, los BTS, también denominados selvas secas, son uno de los ecosistemas

más característicos (Meave et al., 2012; Ceballos et al., 2010). En estos ecosistemas se

encuentran alrededor de 6,000 especies de plantas con un 40% de endemismo

(CONABIO, 2015). Uno de los principales problemas de las selvas de México, ha sido la

expansión de la ganadería extensiva. Sin embargo, Rubio y Beltrán (2003), consideran a

la actividad agrícola como otro patrón de conversión muy fuerte y frecuente en el país,

pues, las áreas con gran potencial agrícola son rápidamente deforestadas, dando lugar a

cultivos como el maíz, el frijol o el sorgo (Maas, 1995). Además, se ha reportado que, el

“boom” de la deforestación de los BTS en México, tuvo lugar desde los años 70´s, a raíz

del reparto agrario, el fomento agropecuario y la revolución verde, las cuales generaron la

transformación de millones de hectáreas a zonas agrícolas y ganaderas, registrando para

el año 2000 una pérdida de cerca del 18% de su extensión original (Ceballos et al, 2010).

En la Península de Yucatán, se encuentra la mayor extensión de BTS del país (Portillo-

Quintero y Sánchez- Azofeita, 2010; Trejo y Dirzo, 2000). El aprovechamiento de los BTS

en la península se remonta a campesinos de la civilización maya (Lamb et al., 2005 en

Page 35: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

11

Hernández-Stefanoni et al., 2011), la cual tenía a la agricultura como la principal actividad

económica con prácticas de roza-tumba-quema haciendo del maíz uno de los cultivos

más importantes. La práctica de roza-tumba-quema implicaba la rotación del cultivo de

manera constante debido a la pérdida rápida de la fertilidad del suelo causada por las

actividades agrícolas (Lara-Ponce et al. 2012), dando como resultado la reducción de la

cubierta forestal natural original de BTS permitiendo el desarrollo de fragmentos de

vegetación secundaria que se caracterizan por tener edades de abandono, extensiones y

formas diferentes distribuidas espacialmente de manera aleatoria en diferentes áreas

(García-Frapoli et al. 2007 en Dupuy et al., 2012).

Existe una gran diversidad de BTS, los cuales de acuerdo a Trejo (2015), están

caracterizados por comunidades vegetales que tienen una amplia distribución y para

nombrarlos se utilizan términos como bosque seco, bosque seco estacional, bosque

tropical caducifolio, bosque tropical estacional seco. Sin embargo, para diferenciar cada

una de las variantes de los BTS, es importante incluir criterios estructurales, florísticos,

fenológicos y fisiológicos para reconocer qué comunidades vegetales se encuentran de

cada uno de ellos (Trejo, 2015; Murphy y Lugo, 1986; Rzedowski, 1978).

1.1.2.1 Bosques tropicales subcaducifolios

En México, este tipo de BTS también denominadas selvas medianas subcaducifolias

(Rzedowski, 1978), abarcan aproximadamente 4,193 Km2, cubriendo alrededor del 0.21%

de la superficie del país. Se encuentran principalmente en zonas de planicies y declives

bajos de la vertiente del Pacífico, como el sur de Sinaloa, la depresión central de Chiapas,

en las planicies de Veracruz y la Península de Yucatán (Miranda y Hernández, 1963),

desarrollándose sobre suelos profundos coexistiendo con la selva baja o con sabana,

ocupando también la ribera de los ríos (selva de galería). Las actividades que se realizan

en estos ecosistemas son generalmente ganaderas (muy importante en algunas áreas) y

agrícolas, incluyendo en esta última, actividades como; plantaciones de plátano, maíz,

caña y ajonjolí (Miranda y Hernández, 1963).

En Yucatán, estas selvas cuentan con una extensión total de 29,309 Km2 a lo largo de

todo el estado. Sin embargo, también se pueden encontrar pequeñas porciones en los

estados de Quintana Roo y Campeche. Se caracterizan por desarrollarse en climas

cálidos subhúmedos dentro de un rango de temperatura media anual de 25.9 a 26.6°C, y

presentan lluvias en verano con un rango de precipitación de 1078 a 1229 mm (García,

Page 36: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

12

1973 citado por Flores y Espejel, 1994). En esta región, los árboles de la selva mediana

subcaducifolia tienen un promedio de altura entre 10 y 20 metros y los suelos de este tipo

de BTS se caracterizan por estar formados por una capa de materia orgánica compuesta

de hojarasca, pues, alrededor del 50 al 75% de los árboles tiran sus hojas en la época

seca del año (Flores y Espejel, 1994).

1.1.2.2 Bosques tropicales subperennifolios

En México, son un tipo de BTS también denominadas selvas medianas subperennifolias y

su distribución abarca una pequeña parte de la vertiente del Pacífico la del Golfo, siendo

el tipo de vegetación más extendido, que va desde el sur del país hasta casi el límite con

el trópico de Cáncer (Pennington y Sarukhán, 2005). Los suelos en donde se desarrolla

son de tipo calizo en regiones poco cultivadas y con pocos habitantes, y las actividades

que mayormente se llevan a cabo, consisten en la explotación de especies arbóreas como

caoba y chicle (Miranda y Hernández, 1963).

En la Península de Yucatán son el tipo de vegetación más extensa y conservada,

cubriendo aproximadamente el 60% de la superficie con alrededor de 62,027 Km2,

abarcando la mayor parte del estado de Quintana Roo y Campeche y una pequeña área

en el estado de Yucatán. En época de secas (de fines de noviembre a principios del mes

de mayo), cerca del 25% de los árboles pierden sus hojas (Flores y Espejel, 1994). La

altura promedio de estos árboles en este tipo de bosque es de 25 a 35 metros, y se

consideran tres estratos; de 4 a 12 metros (bajo), de 12 a 22 metros (medio) (en donde

también se pueden encontrar palmas), y otro estrato de 22 a 35 metros (alto). Además,

dentro de estos ecosistemas se pueden encontrar una gran variedad de lianas y epífitas

como helechos y musgos, así como una gran cantidad de orquídeas, bromelias y algunas

aráceas (Flores y Espejel, 1994).

1.1.3 Biomasa, biomasa epigea y su estimación

Frente a la problemática del cambio climático, es necesario conocer cuanta biomasa

existe en los bosques tropicales, ya que en ella se puede encontrar una gran cantidad de

carbono, considerando que cerca del 50% de la biomasa de un árbol está referida a este

elemento. De esta manera, es posible conocer cuánto C se está liberando a la atmósfera

una vez que estos ecosistemas han sido degradados (Locatelli et al, 2009; Vidal et al,

2004).

Page 37: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

13

La biomasa vegetal total es una de las propiedades clave de los ecosistemas, está

referida a la cantidad de materia orgánica viva o muerta y normalmente, es expresada en

peso seco en Mg Ha-1 ó Tn Ha-1 (Keeling y Phillips, 2007). La biomasa es el componente

de la vegetación que forma parte de la Producción Primaria Neta (PPN) de un ecosistema.

Ésta última, se encuentra relacionada con la tasa de generación de materia orgánica en

una determinada superficie durante un período de tiempo determinado, por hora o por año

(Molles, 2006). La PPN consiste en el proceso de incorporación de CO2 en forma de

energía a los procesos metabólicos de las plantas a través de la fotosíntesis, durante este

proceso, existe una pérdida de energía a través de procesos de respiración requeridos

por las plantas del ecosistema durante el crecimiento, siendo el resto de esta energía, la

que pasa a formar parte de sus estructuras vivas (raíces, troncos, ramas y hojas) en

forma de carbohidratos (biomasa) y que finalmente está disponible para los demás niveles

tróficos (Molles, 2006; Roy et al., 2001; Clark et al., 2001; Alvarez et al., 1992).

Una de las características importantes de los ecosistemas forestales es que la PPN suele

presentar variaciones, por ejemplo, los BTS, cuentan con una PPN mucho menor con

cerca de 11 Mg Ha-1 Año-1 en comparación con los BTH con aproximadamente 20 Mg

Ha-1 Año-1 (Balvanera, et al., 2012 citado por Arellano-Martín, 2017). La variación de la

PPN, es principalmente ocasionada por el estrés al que están sometidos por la ausencia

de un recurso tan importante como es el agua durante varios meses del año

(aproximadamente de 4 a 6 meses). Sin embargo, en la época de lluvias la PPN de estos

los BTS aumenta considerablemente (Maass y Burgos, 2011). Por lo tanto, es importante

considerar a la biomasa como un componente primordial de la estructura del bosque,

pues es posible conocer su funcionamiento y dinámica dentro de un amplio rango de

condiciones ambientales (Houghton, et al., 2009; Montero y Ruiz-Peinado, 2005) además

de que es posible conocer los cambios o variaciones que han existido en ella en

diferentes períodos de tiempo (Clark y Clark, 2000; Brown, 1997).

Para la estimación de la biomasa total de un ecosistema se clasifica la biomasa en dos

componentes: aéreo (por encima del suelo) y subterráneo (por debajo del suelo) (Brown,

1997). La biomasa epigea o epigea (Alvarez et al., 1992), incluye componentes de árboles

tales como; troncos, ramas, hojas y estructuras reproductivas (flores, frutos, semillas), así

como la parte aérea de otras formaciones vegetales como; palmas, lianas y arbustos. La

biomasa subterránea o hipogea (Alvarez et al., 1992), incluye componentes como las

raíces gruesas y finas (Clark et al., 2001).

Page 38: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

14

Existen diferentes métodos para la estimación de la biomasa epigea, y de acuerdo con

Brown et al., (1989) la cuantificación de la biomasa epigea de los árboles requiere de

métodos destructivos. El método destructivo es el más preciso para el cálculo de esta

variable, debido a que proporciona el valor exacto de la biomasa que está contenida en un

árbol (peso real del individuo). Estos métodos consisten en destruir los árboles, de

manera que, consumen mucho tiempo y recursos económicos y, aunque deben estar

limitados a muestras con un número de árboles determinado y a áreas relativamente

pequeñas, estos producen diferentes niveles de perturbación ecológica (Manrique et al.,

2009; Monroy y Navar, 2004; Chave et al., 2001; Brown, 1997). Los métodos destructivos

son generalmente utilizados para desarrollar o calibrar modelos de ecuaciones

alométricas que permitan conocer la biomasa de los árboles (Jauregui, 2016). Sin

embargo, también existen modelos de ecuaciones alométricas que han sido generadas a

partir de las mediciones directas en campo (Anaya et al., 2008), los cuales, consideran

como variable dependiente la biomasa epigea y entre las variables independientes se

encuentran el diámetro a la altura del pecho (DBH), altura comercial del tronco (CBH), la

densidad de la madera, entre otras (Francis, 2000). Una ecuación alométrica permite

formalizar de forma cuantitativa la relación entre la variable dependiente y las variables

independientes para predecir valores de biomasa (Gayon, 2000). Tales ecuaciones

abordan el concepto de alometría, el cual, hace referencia a una relación que puede ser

lineal o no entre los aumentos de las medidas de los árboles (crecimiento) (Picard et al,

2012). Las ecuaciones alométricas son consideradas como una metodología estándar,

además de ser una herramienta poderosa para la estimación de la biomasa epigea (Henry

et al., 2010; Chave et al., 2005; Baker et al, 2004; Ketterings et al., 2001) y por

consiguiente, para la estimación del carbono almacenado en los árboles (Basuki et al.,

2009).

En México se han desarrollado ecuaciones alométricas que permiten la estimación de

biomasa epigea en diferentes tipos de vegetación tales como; bosques de pino (Méndez-

González et al., 2011), bosque de encino (Acosta-Mireles et al., 2002), bosque tropical

seco y bosque templado (Navar, 2009), bosque templado (Figueroa-Navarro et al., 2010),

selva baja caducifolia (Díaz-Franco et al., 2007), entre otros. En la Península de Yucatán,

se ha reportado la aplicación de diferentes ecuaciones alométricas para diferentes formas

biológicas; para árboles, por ejemplo, las desarrolladas por Brown (1997), Martínez-Yrizar

et al., (1992), Guyot (2011), Hughes et al. (1999) y Cairns et al. (2003), existiendo una

Page 39: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

15

modificación para esta última reportada por Urquiza Haas et al., (2007), la cual incluye la

densidad de la madera en la ecuación. Así como otras ecuaciones que han sido aplicadas

para formas biológicas como lo son palmas, como la reportada por Frangi y Lugo (1985).

En el caso de lianas, existe la aplicación de la ecuación alométrica desarrollada por

Chave et al., (2003).

1.1.4 Percepción remota en el estudio de la vegetación

Existen otros métodos que permiten estudiar la vegetación y la biomasa epigea que

consisten en la observación de la superficie terrestre y que proporcionan una gran

cantidad de datos en diferentes escalas espaciales y temporales (Lillesand et al., 2004).

Estos métodos están basados en la utilización de la Percepción Remota o también

denominada Teledetección (Chuvieco, 1996).

La Percepción Remota o también conocida como Teledetección, está definida como la

ciencia y el arte de obtener información de cualquier objeto, área o fenómenos que están

situados en la superficie terrestre mediante el análisis de imágenes multiespectrales a

través de aparatos que no están en contacto directo con la superficie de la Tierra. Es un

concepto que fue ideado al comienzo de los 60´s, y en un principio estaba referido a la

observación de cualquier objeto, mediante uno de los principales sensores en aquella

época que era la fotografía aérea. Posteriormente, estos sensores fueron sustituidos por

plataformas satelitales de observación (Chuvieco, 1996).

Durante los últimos años la teledetección ha sido comúnmente aplicada a estudios en

donde se requiere mapear la superficie terrestre, tales como; estudios ecológicos,

planeación urbana, monitoreo del recurso hídrico y la evaluación de los impactos sobre el

medio ambiente. La percepción remota tiene la capacidad de estudiar diferentes

ecosistemas de la tierra, principalmente en comparación con los métodos in situ, que

requieren de mediciones en campo donde la accesibilidad es complicada, y requiere de

mucho tiempo y recursos económicos (Wulder et al., 2008; Lillesand et al., 2007; Lu,

2006; Chuvieco, 1996; Aronoff, 1991). La reflectancia de la energía electromagnética es

una característica muy importante de la Teledetección que ha sido usada durante muchos

años para obtener información de la superficie terrestre (Rees, 1996).

Para obtener información de la superficie del planeta, se utilizan los sensores remotos, los

cuales, son clasificados de acuerdo con la fuente de energía a través de la cual procesan

Page 40: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

16

la información en: Sensores ópticos pasivos y sensores ópticos activos. El concepto

de “sensor”, se refiere a una herramienta que mide la intensidad de la radiación

electromagnética y que tiene un campo de visión que es sensible al flujo de energía que lo

recibe (Strahler et al., 1986). Tanto los sensores pasivos como los sensores activos miden

la cantidad de luz reflejada por la cobertura forestal convertida en señales dentro del

espectro electromagnético (Campbell, 2002).

1.1.5 Sensores ópticos pasivos

Este tipo de sensores, adquieren la información de la superficie de la tierra mediante la

adquisición de la energía electromagnética generada por la radiación solar o por la propia

energía emitida por los objetos situados en la superficie. Uno de los sensores ópticos

pasivos más utilizados desde hace muchos años en el estudio de los recursos naturales

han sido las imágenes ópticas, debido a la mejora que estos productos han tenido en la

cobertura y resolución espacial lo que ha permitido tener buenos resultados en el estudio

de la vegetación en grandes extensiones de tierra (Fuchs et al., 2009; Lu, 2006; Hese et

al, 2005; Wulder, 1998). Estos productos que pueden ser de origen satelital (imágenes

satelitales) o de plataformas aéreas (ortofotos), y han demostrado ser muy buenos

complementos al trabajo de campo en zonas remotas e inaccesibles. Además, de que una

de las ventajas de la utilización de imágenes ópticas para el monitoreo de la vegetación

es la disponibilidad y el bajo costo, lo que las coloca como una de las principales fuentes

de obtención de información (Foody et al., 2001; Wulder, 1998) (Cuadro 2.3).

El estudio de las cubiertas forestales a través de los sensores pasivos (imágenes ópticas),

es una de las partes más interesantes dentro de la teledetección (Chuvieco, 1996).

Generalmente uno de los aspectos que requieren conocer es la estructura de las hojas

sobre las que incide la luz solar. Las características fenológicas de las hojas varían entre

especies y las condiciones ambientales sobre las que se desarrollan. Adicionalmente se

deben tomar en cuenta, las características morfológicas de las plantas, tales como altura,

grado de inclinación y anchura de las hojas y el grado de cobertura de suelo. Todas estas

características están relacionadas con la cantidad de energía reflejada por las plantas,

haciéndola muy variable (Chuvieco, 1996). Las plantas dependen de la energía radiante

(energía del Sol) para poder realizar fotosíntesis y otros procesos fisiológicos; en el caso

de la vegetación, los principales organelos fotosintetizadores en las hojas de las plantas

son los cloroplastos, en los cuales se localiza el pigmento de clorofila. Los pigmentos,

tienen la característica principal de absorber longitudes de onda específicas de la luz

Page 41: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

17

visible mientras que reflejan otras, por lo que, las propiedades de reflectancia del espectro

(valores espectrales) en las hojas de las plantas están dominadas por las propiedades de

absorción de pigmentos (Gates et al, 1965).

Para conocer la relación entre la vegetación y los valores espectrales de las imágenes

ópticas, son comúnmente analizadas las bandas espectrales que componen a las

imágenes ópticas, principalmente en las regiones del rojo e infrarrojo cercano, pues son

las bandas que están más relacionadas con la vegetación (Jensen, 2005; Bannari et al.,

1995). La vegetación presenta una reflectividad menor en las bandas del espectro visible

(principalmente en la región del azul y rojo), mientras que el valor de la reflectividad es

mayor en la banda del infrarrojo cercano y comienza a disminuir en las bandas del

infrarrojo medio y lejano. Esto es atribuido principalmente a la actividad de los pigmentos

fotosintéticos, la estructura de las hojas y al agua que almacenan en ellas (Chuvieco,

1996; Gates et al., 1965). Todos los pigmentos presentan un espectro de absorción en el

visible situado en los 0.445 µm de la banda azul. Sin embargo, únicamente la clorofila (a y

b) presenta un espectro de absorción mayor en una segunda banda (roja) de 0.66 µm

(clorofila a) y de 0.68 µm (clorofila b), mientras que en la banda verde entre las dos

bandas (azul y roja) el valor de la absorción es menor, lo que implica una mayor

reflectividad, esta es la razón de la visibilidad de color verde de la vegetación En el caso

del infrarrojo cercano, la mayor reflectividad se encuentra dentro de los rangos de 0.7 a

1.3 µm, lo que permite diferenciar a la vegetación de otros objetos en la superficie,

considerando la baja reflectividad en el espectro del visible (azul y rojo) (Figura 1.3)

(Chuvieco, 1996).

Figura 1.3 Reflectividad de las bandas espectrales de las imágenes ópticas. Tomado de

mapama.gob.es.

Page 42: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

18

Las imágenes ópticas tienen tres componentes o características principales; resolución

espacial, resolución temporal y resolución radiométrica. La resolución espacial se refiere a

la capacidad de visualizar con cierto grado de detalle los objetos en la superficie, y su

unidad es el píxel, de forma que, mientras que el tamaño de los píxeles de una imagen

sea más pequeño, se considera que la resolución espacial de la imagen es mucho mayor

o es alta. La resolución espectral, está referida al número y ancho de bandas espectrales

que el sensor es capaz de detectar para generar las imágenes ópticas, y mientras, el

ancho de bandas sea mucho menor, la resolución espectral será mucho mayor y

viceversa. Cuando los sensores tienen la capacidad de registrar varias longitudes de

onda, son denominados multiespectrales tales como los satélites NOAA, MODIS, SPOT

Landsat, ASTER, Ikonos, QuickBird, RapidEye, Sentinel, entre otros. Mientras que

aquellos sensores que captan la radiación electromagnética en cientos de longitudes de

onda son denominados hiperespectrales tales como AVIRIS (aerotransportados) o como

el Hyperion (desde satélite). La resolución radiométrica, está relacionada a la sensibilidad

del sensor y está determinada por la cantidad de niveles de grises o intensidad en los que

se divide la radiación electromagnética captada por los sensores. Esta información se

encuentra contenida en números digitales (ND) y es la que permite el análisis y

procesamiento de las imágenes ópticas. Mientras mayor sea la cantidad de niveles de

grises de una imagen, mayor será la resolución radiométrica de cada una de ellas

(Chuvieco, 1996).

1.1.5.1 Imágenes de muy alta resolución espacial

Uno de los principales requerimientos para el estudio y monitoreo de los recursos

naturales es el contar con las herramientas que proporcionen información con un mayor

detalle de la superficie terrestre y que se encuentren disponibles en diferentes fechas o

temporalidades. Generalmente las imágenes de resoluciones medias (Cuadro 1.1), han

tenido una gran cantidad de aplicaciones en la estimación y mapeo de las coberturas

forestales, como el área forestal, cobertura del suelo, monitoreo de cambios de uso de

suelo y vegetación, volumen y biomasa epigea (Wulder et al., 2008; Zheng et al., 2004).

Sin embargo, las imágenes de resolución media, tienen una alta probabilidad de presentar

errores en la detección de cambios de coberturas forestales debido a que no permiten

hacer una caracterización precisa de los diferentes tipos de vegetación (Foody et al, 2001;

Meyer y Werth, 1990).

Page 43: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

19

Aunque existen productos de sensores que son utilizados para la observación de los

recursos naturales (como Landsat) que mantienen una temporalidad adecuada, la

resolución espacial (tamaño de píxel) que presentan es menor en comparación con los de

alta o muy alta resolución espacial (Cuadro 1.2) (Falkowski et al., 2009). Esto es un

aspecto importante, pues en estudios de biomasa epigea, los objetos de interés como lo

son los árboles abarcan mucho menos de un píxel de una resolución espacial media

(aproximadamente de 30 m) y la posibilidad de adquirir mediciones precisas de las

coberturas de los árboles como la anchura del dosel es muy difícil.

Por lo consiguiente, se consideran las imágenes de muy alta resolución (< a 1 m) (Cuadro

1.1) en donde los píxeles miden menos que los objetos que están en observación

(Strahler, 1986). Las imágenes de muy alta resolución surgieron principalmente para el

apoyo en inventarios forestales, ya que facilitan la detección de características

individuales de los árboles tales como el diámetro de copa de los árboles y la longitud de

la sombra, lo que permitió mejorar las estimaciones de atributos tales como la cobertura,

densidad de árboles y volumen (Ozdemir, 2008; Wulder, 1998).

Cuadro 1.1 Clasificación basada en los pixeles de las imágenes ópticas (Tomado y modificado de

Dowman, 2012).

Existen ciertas limitaciones en las imágenes de muy alta resolución, debido a que el

aumento de la resolución espacial implica un incremento en el nivel de detalle de la

imagen. Por lo que, la cantidad de datos a procesar es mucho mayor, y es probable que

se requiera un gran número de imágenes de este tipo para cubrir un área principalmente

si el objetivo es abarcar grandes superficies de terreno (Cuadro 1.2) (Sánchez-Azofeita et

al., 2009; Wulder et al., 2008).

CLASIFICACIÓN RESOLUCIÓN POR PÍXEL

Baja resolución > 30 m y < 300 m

Mediana resolución > 5 m y ≥ 30 m

Alta resolución > 1.0 m y ≥ 5 m

Muy alta resolución ≤ 1.0 m

Page 44: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

20

Cuadro 1.2. Resoluciones espaciales y espectrales, y cobertura de las imágenes de los sensores

ópticos más usados.

IMAGEN DE SATELITE COBERTURA (Km) RESOLUCION ESPACIAL/ESPECTRAL

LANDSAT 8 OLI (Operational Land Imager)

185 x 185 m

30 x 30 m

Banda 1: Aerosol costero Banda 2: Azul Banda 3: Verde Banda 4: Rojo Banda 5: Infrarrojo cercano (NIR) Banda 6: SWIR 1 Banda 7: SWIR 2 Banda 9: Cirrus 15 x 15 m

Banda 8: Pacromático 100 x 100 m

Banda 10: Infrarrojo térmico 1 Banda 11: Infrarrojo térmico 2

NOAA 2,700 x 2,700 Km

1.1 x 1.1 Km

Banda 1: Nubes, hielo, nieve Banda 2: Agua, vegetación Banda 3: Temp. Marina, fuego Banda 4: Temp. Marina, humedad, suelo Banda 5: Temp. Marina, humedad, suelo

SPOT 60 x 60 Km

10 x 10 m

Banda 1: Verde Banda 2: Rojo Banda 3: Infrarrojo cercano (NIR) Banda 4: SWIR 2.5 – 5 m

Banda pancromática

IKONOS 11 x 11 Km

1 x 1 m

Banda pancromática 4 x 4 m

Banda 1: Azul Banda 2: Verde Banda 3: Rojo Banda 4: Infrarrojo cercano (NIR)

QuickBird 16.5 x 16.5 Km

0.61 x 0.61 cm

Banda pancromática 2.5 x 2.5 m

Banda 1: Azul Banda 2: Verde Banda 3: Rojo Banda 4: Infrarrojo cercano

RapidEye 25 x 25 Km

5 x 5 m

Banda 1: Azul Banda 2: verde Banda 3: Rojo Banda 4: Borde del rojo Banda 5: Infrarrojo cercano (NIR)

Imágenes de muy alta resolución espacial (VHSRI)

1 Km x 1 Km

0.07 x 0.07 m

Banda 1: Azul Banda 2: Verde Banda 3: Roja Banda 4: Infrarroja

Page 45: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

21

1.1.5.2 Índices de vegetación

Para conocer la relación entre la vegetación y los valores espectrales de las imágenes

ópticas, es necesario analizar las bandas espectrales que componen a las imágenes

ópticas, principalmente en las regiones del rojo e infrarrojo cercano, pues son las bandas

que están más relacionados con vegetación (Jensen, 2005; Bannari et al., 1995). Para

conocer dicha relación, son comúnmente utilizados los Índices de vegetación (IV), los

cuales, se calculan a través de operaciones algebraicas basadas en los contrastes de

tales bandas espectrales (Tucker, 1979). Los valores digitales obtenidos de tales

operaciones algebraicas son analizados en cada uno de los diferentes tipos de

vegetación, pues, cada tipo de cobertura presenta valores diferentes (Romero-Arias,

2016; Carvacho y Martínez, 2010; Chuvieco, 1996).

Idealmente, los IV, son utilizados no sólo para discriminar las diferentes coberturas

vegetales sino para conocer el estado de salud de la vegetación, aunque estos no

permiten medir la biomasa directamente si mantienen una relación directa entre los

valores espectrales y la biomasa epigea de los árboles (Gilabert et al., 1997). Sin

embargo, algunos de los IV, pueden verse afectados por factores atmosféricos como el

vapor de agua (nubes), concentración de aerosoles, nieve o las sombras, así como los

efectos del relieve y las características edáficas de la superficie (Gilabert et al., 1997,

Chuvieco, 1996).

Uno de los IV más utilizados para el estudio de la vegetación es el NDVI (Normalized

Difference Vegetation Index, por sus siglas en inglés), el cual está basado en las

diferencias entre los valores de reflectancia de las bandas del rojo y de la banda del

infrarrojo cercano o también denominado contraste (Reyes-Díez et al., 2015).

Usualmente, es usado para conocer la vigorosidad de la vegetación (vegetación sana y

enferma) (Huete et al., 2002). La identificación de la vigorosidad de la vegetación,

consiste en el contraste entre el espectro visible de la banda roja y la banda infrarroja

cercana (Chuvieco, 1996). De manera que, cuando la vegetación está sana o tiene más

vigorosidad, el contraste entre las bandas es mayor (Carvacho y Martínez, 2010), ya que

se presenta una alta reflectividad en la banda del infrarrojo cercano con una baja

reflectividad en la banda roja (Romero-Arias, 2016; Rouse et al., 1974). Mientras que la

vegetación enferma (por plagas o sequías) o senescente el contraste entre tales bandas

es mucho menor, pues hay una disminución de la reflectividad en la banda del infrarrojo

Page 46: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

22

cercano, mientras que la reflectividad en la banda del rojo aumenta (Figura 1.4)

(Chuvieco, 1996).

Figura 1.4 Comparación de vegetación sana (izquierda) y vegetación enferma (derecha). Tomado

de European Space Agency.

La ecuación del NDVI, está basada en un algoritmo que sustrae los valores de la

reflectancia en la banda roja (R) y los valores de la banda infrarroja cercana (IRC) y divide

la diferencia entre la suma de los mismos valores (Chinea, 2002);

……………………………………………………….Ecuación 1

Los valores del NDVI, varían de -1 a +1, y dependen de la cobertura que se está

analizando, aquellos valores que estén por debajo del 0.1, corresponden a áreas de

nieve, de arena o de roca o vegetación senescente o desiertos, valores de 0.2 a 0.3 a

terrenos de arbustos o pasturas como cultivos o plantaciones. Y aquellos valores de 0.6 a

0.8, se refieren a una vegetación de bosques templados o tropicales y valores cercanos 1,

indican que hay una gran densidad de vegetación vigorosa (Romero-Arias, 2016).

Page 47: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

23

A pesar de la sencillez del cálculo e interpretación del NDVI, uno de los inconvenientes

que presenta es que en áreas en donde la densidad del follaje o la concentración de

biomasa epigea es mayor, se presenta una rápida saturación del NDVI, es decir, el valor

del índice se mantiene constante aun cuando la densidad del follaje o la concentración de

biomasa epigea incrementan (Odi-Lara, 2010; Tucker, 1979).

Otro índice de vegetación es el EVI (Enhanced Vegetation Index, por sus siglas en inglés),

el cual, incluye la banda del espectro visible del azul junto con las bandas espectrales del

rojo e infrarrojo cercano (Carvacho y Martínez, 2010). Estudios han demostrado que el

EVI es un buen complemento al NDVI, debido a que permite diferenciar mejor las

variaciones de la vegetación, principalmente en el dosel (Carvacho y Martínez, 2010).

Este índice tiene el objetivo de maximizar la señal de aquellas áreas en donde hay una

mayor concentración de biomasa y es capaz de discriminar los efectos de las condiciones

atmosféricas (Rocha y Shaver, 2009). El EVI, es uno de los índices de vegetación más

robustos debido a que disminuye los efectos del suelo, pues su ecuación, considera un

factor de corrección de suelo (L=1), el cual, indica la diferencia de la transferencia de

energía entre la banda del infrarrojo cercano y el rojo. Los coeficientes C1=6 y C2=7.5,

permiten realizar una corrección a las condiciones atmosféricas, y que usan la información

de la banda azul para corregir las distorsiones por los aerosoles en la banda roja y un

factor de ganancia (G=2.5). Este índice considera los valores de las bandas del rojo (R),

infrarrojo cercano (IRC) y la banda añadida del azul (A) (Huete et al., 2002);

……………………….…………………….Ecuación 2

1.1.5.3 Medidas de textura

Existen otras técnicas que son aplicadas para estudiar la vegetación, conocidas como

medidas de textura, las cuales, han probado mejorar la precisión en el estudio de

componentes como lo es la biomasa epigea (Kelsey y Neff, 2014; Sarker y Nichol, 2011;

Lu, 2005). La textura es una medida de la variabilidad de los valores de brillo (reflectancia)

de los píxeles entre los píxeles vecinos dentro de una ventana de análisis definida, de

esta forma, es posible conocer la distribución espacial de las variaciones de tonos de los

objetos (Haralick et al., 1973), lo que ha facilitado su aplicación en las imágenes ópticas.

De acuerdo a Cutler et al., (2012), los análisis de textura pueden ser aplicados en el

procesamiento de imágenes en donde se presentan problemas de saturación por el uso

Page 48: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

24

de los IV. Otra de las ventajas que presentan los análisis de textura es que pueden ser

aplicados sobre áreas de bosques tropicales en donde existe una mayor concentración de

biomasa epigea (Eckert, 2012; Lu, 2005).

En los análisis de textura, se consideran dos componentes importantes que son el tono

relacionado a la variación de las sombras o tonos de grises de los objetos en una imagen.

Y la textura que puede ser evaluada como fina, mediana o gruesa principalmente (Figura

1.5). La textura y el tono de acuerdo a Haralick et al., (1973), son conceptos que siempre

se presentan al mismo tiempo, aunque en algunos casos puede dominar una propiedad

más que la otra. Por ejemplo, cuando en un parche que consta de un área muy pequeña

de una imagen tiene una pequeña variación en los tonos de grises se dice que la

propiedad que domina es el tono. Mientras que en un parche que consta de un área

pequeña existe una gran variación de tonos de grises, la propiedad que domina es la

textura.

Figura 1.5 Textura fina (parte superior de izquierda a derecha) y textura gruesa (parte inferior de

izquierda a derecha). Tomado de Fernández-Sarría et al., (2003).

Para calcular las medidas de textura de una imagen es necesario dividirla en áreas o

también denominadas ventanas las cuales contienen n x n pixeles. La selección del

tamaño de ventana y banda de la imagen es un trabajo complicado, por lo que muchas

investigaciones necesitan desarrollar técnicas para la identificación de las texturas ideales

para estimación de la biomasa epigea en diferentes escalas (Lu, 2005; Lu et al., 2004).

Por ejemplo, Kelsey y Neff, (2014) menciona que es posible que los tamaños de ventana

pequeños sean muchos más sensibles de identificar variaciones de brillo a escalas

pequeñas, mientras que tamaños de ventana grandes puedan identificar variaciones a

escalas grandes. De esta forma, es posible conocer la variabilidad o heterogeneidad de

Page 49: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

25

un área determinada, y se pueda discriminar todo lo que corresponda a áreas con

vegetación o aquellas que no, dependiendo de las resoluciones espaciales de las

imágenes (tamaño del píxel) que se utilizan.

Las medidas de textura consideran dos tipos de estimadores conocidos como; medidas

de primer y segundo orden. Las medidas de textura de primer orden o de ocurrencia,

están basadas en estadísticas de la imagen que son generadas de los valores originales

de las imágenes. Mientras que las medidas de textura de segundo orden o de co-

ocurrencia, toman en cuenta la dependencia e interacción entre los pixeles dentro de la

ventana caracterizando los cambios en la distribución de los valores de los píxeles en la

superficie (Jensen, 1996; Haralick et al., 1973).

El método más utilizado para los análisis de textura, es la matriz de co-ocurrencia de

diferentes niveles de grises (GLCM, por sus siglas en inglés). La GLCM, presenta un

histograma a escala de grises de dos dimensiones para un par de pixeles conformados

por un píxel de referencia y un píxel fino. Estudios han comprobado que la aplicación de

esta metodología en los análisis de las imágenes incrementa la precisión de las

clasificaciones. De los análisis de textura es posible obtener diversas métricas o medidas

de co-ocurrencia como lo son; contraste, homogeneidad, disimilitud, segundo momento

angular, máxima probabilidad, entropía, correlación, varianza a partir de los diferentes

niveles de grises en la imagen (Presutti, 2004).

Existen estudios que han demostrado que la textura ha probado tener una alta

sensibilidad en la capacidad para la identificación de aspectos estructurales de la

vegetación como la biomasa epigea en combinación con otras técnicas tales como la

aplicación de IV (Sarker y Nichol, 2011; Champion et al., 2008) y se considera que es más

eficiente en imágenes con una mayor resolución espacial dado que ofrecen detalles

muchos más finos de la superficie (Boyd y Danson, 2005).

1.1.6 Sensores ópticos activos

Por otro lado, los sensores activos, a diferencia de los pasivos que dependen de la

radiación solar, tienen la capacidad de emitir sus propias ondas electromagnéticas hacia

la superficie y que al mismo tiempo estas son captadas por ellos mismos (Chuvieco, 1996;

Lillesand y Kiefer, 1979).

Page 50: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

26

Los sensores activos tienen la capacidad de penetrar la estructura de la vegetación hasta

llegar a la superficie terrestre presentándola en tres dimensiones a diferencia de los

sensores pasivos (imágenes ópticas), además de que son capaces de realizar mediciones

bajo cualquier condición de iluminación incluyendo la noche (Cuadro 2.3) (Latifi et al.,

2015; Jasper et al., 2009).

1.1.6.1 LiDAR

LiDAR (Light Detection and Ranging), es un sensor remoto activo que emite pulsos de luz

polarizada con una longitud de onda entre 500 y 1500 µm. Es un sistema que consiste en

la emisión de haces de luz intensos y pulsos con un sistema óptico que permite recibir

información en valores digitales. LiDAR cuenta con tres sistemas de funcionamiento; de

altimetría (alturas), de escaneo de superficie (cartografía) y estereoscópicos (detección de

partículas en cualquier espacio). La mayor aplicación de este tipo de sensor, ha sido en la

generación de modelos de elevación del terreno (MDT), con una precisión de 10 a 15 cm

(Reutebuch et al.. 2005; Chuvieco, 1996), así como en el estudio de cuencas

hidrográficas, gestión forestal y apoyo a inventarios de vegetación en campo.

La información proporcionada por LiDAR, es generada por instrumentos que rápidamente

pueden medir la superficie terrestre, con un promedio de 50,000 a 150,000

pulsos/segundo, resultando en una nube de puntos con elevaciones diferentes ya

georreferenciados dando una vista tridimensional de los objetos observados en la

superficie, producto característico de los sensores activos. La región del espectro

electromagnético en la que opera LiDAR es la región del NIR (infrarrojo cercano medio),

aunque algunos sensores de LiDAR operan en las regiones del verde en estudios del

agua. Para la cobertura de grandes áreas los sensores LiDAR son utilizados en

plataformas aéreas que permiten alcanzar una altura de miles de millas, mientras que

para las áreas más pequeñas pueden ser utilizados en helicópteros, avionetas o

plataformas móviles (drones) (Lefsky, 1997).

LiDAR permite medir de manera directa la distribución vertical y horizontal de la cobertura

vegetal y, debido a la habilidad de proveer información acerca de la estructura de la

vegetación, esta tecnología es considerada como una herramienta muy útil para estudios

a nivel local y regional (Naesset, 2005) en diferentes tipos de bosques tanto templados

como tropicales (Drake et al., 2003). Es uno de los métodos más precisos y prometedores

en el estudio de la vegetación (Naesset, 2002) en los cuales se envían pulsos láser hacia

Page 51: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

27

la superficie de la tierra midiendo el tiempo de retorno desde la vegetación y el suelo

hasta el sensor (Figura 1.6) (Lefsky, 1997).

Figura 1.6 Múltiples retornos para cada pulso (tomado de GISGeography.com).

Durante la emisión de estos pulsos láser, aspectos como la copas de los árboles, ramas,

troncos, la vegetación del sotobosques y el suelo, determinan el número de los retornos

de cada pulso, de manera que, los primeros retornos serán los más altos y los que estén

más cerca del sensor (Lim et al., 2003). De esta forma, es posible capturar la estructura

tridimensional de los bosques debido a las medidas (también denominadas métricas o

estadísticas) de altura y cobertura que son obtenidas a partir de la nube de puntos,

permitiendo que LiDAR sea una de las herramientas más precisas en la caracterización

de los elementos de la vegetación (Figura 1.7) (Hernández-Stefanoni et al., 2014; Lim et

al., 2003; Naesset, 2002; Lefsky et al., 1998). Principalmente porque esta herramienta

tiene grandes aplicaciones en el estudio de las comunidades vegetales que van desde la

organización en el espacio y tiempo de su estructura, incluyendo la posición, altitud,

extensión, cantidad, tipo y conectividad de los componentes aéreos de la vegetación

(Parker et al., 1995). Además, estudios han encontrado que existe una fuerte correlación

entre las métricas de altura y cobertura extraídas de las métricas de LiDAR y la biomasa

epigea calculada en campo (Drake et al., 2002; Lefsky et al., 2002; Means et al., 1999;

Lefsky et al., 1999b).

Page 52: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

28

Figura 1.7 Vista tridimensional de la estructura de la vegetación de los datos LiDAR utilizando el

visor del Software FUSION (USDA Forest Service – Pacific Northwest Research Station).

Cuadro 1.3 Ventajas y desventajas de los tipos de sensores pasivos y activos.

Tipos de sensores

Pasivos Activos

Imágenes multiespectrales de muy alta resolución espacial

LiDAR

Ventajas

Buena cobertura espacial y temporal

Mejor diferenciación de los objetos

Bajos costos de adquisición

Desventajas

Saturación de los datos espectrales en los análisis

No penetran la vegetación

Ventajas

Penetración de las estructuras hasta el suelo

Datos en 3-D

Uso en zonas con mayor concentración de biomasa

Desventajas

Poco accesibles por ser muy costosos

1.1.7 Estructura del paisaje

La ecología del paisaje está basada en la comprensión de ciertos elementos del paisaje.

Un paisaje, es un área heterogénea conformada por un grupo de ecosistemas (Forman y

Page 53: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

29

Godron, 1981 en Morláns, 2000). Se aborda el concepto de “mosaico” haciendo

referencia a “todos los elementos del paisaje” a cualquier escala; local, regional o global

y está conformado por tres elementos muy importantes; matriz, fragmentos y

corredores (Vila et al., 2006).

La matriz es de acuerdo a Vila et al., (2006), un complejo formado por fragmentos y

corredores y de cómo están dispuestos (distribuidos) en ella. La matriz se refiere al

elemento dominante del paisaje, que es el que ocupa la mayor superficie y que se

encuentra mejor conectado y tiene el papel fundamental en la dinámica del paisaje. Los

fragmentos, son las unidades que son diferenciables dentro de la matriz e internamente

homogéneos. De acuerdo a Forman y Godron (1981), tienen diferentes orígenes

(incendios, ganadería, agricultura, huracanes, introducción de especies nuevas, etc) y

pueden ser diferentes en cuanto al número, tamaño, forma y configuración espacial (Vila

et al., 2006). Los corredores tienen la función principal de conectar a los fragmentos y

permiten el movimiento o desplazamiento de los elementos del hábitat tales como

animales, nutrientes, plantas, seres humanos, etc., dentro del hábitat (flujo de energía,

materia y organismos) (Hilty et al., 2006).

El estudio de la ecología del paisaje, se centra en la aplicación de métodos cuantitativos,

para conocer la estructura del paisaje, los cuales, son denominados “Índices del paisaje”

(landscape metrics) también conocidos como “métricas de paisaje”. Estos índices,

permiten el estudio y análisis de la estructura, función y el cambio del paisaje (McGarigal

et al., 2009) y de acuerdo a Hoechstetter et al., (2009), el principal objetivo de estas

métricas está referido a “la cuantificación de la heterogeneidad de todo un paisaje”.

Los índices de paisaje, permiten conocer la composición y configuración del paisaje y

realizar comparaciones en temporalidades diferentes, y de acuerdo a McGarigal y Marks,

(1995) y Botequilla et al., (2006), son aplicables a tres niveles;

1) A nivel de fragmento (patch level), que son los índices aplicados a los fragmentos de

manera individual y que corresponde a un tipo de cobertura en específico. Las métricas a

este nivel cuantifican las características individuales de cada fragmento, como la forma, el

tamaño o la proximidad con otros. En datos vectoriales, los fragmentos son

generalmente polígonos, mientras que en datos ráster, se refieren a clústers (conjunto

de píxeles) con valores similares.

Page 54: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

30

2) A nivel de clase (class level), índices aplicados a todos aquellos fragmentos que

pertenecen a una misma clase (hábitat, suelo, uso de suelo, etc,), de acuerdo a Vila et al.,

(2006), es el nivel ideal para estudiar la superficie ocupada por un conjunto de fragmentos

pertenecientes a una misma clase. En datos vectoriales, las clases son un conjunto de

polígonos que están clasificados como el mismo tipo de fragmento y en datos ráster, es

un conjunto de celdas con valores similares correspondientes a una misma clase. Las

métricas a nivel de clase tienen la capacidad de cuantificar las características de un

conjunto entero de clases, como la extensión total, el promedio del tamaño de los

fragmentos dentro de la clase y el grado de agregación o agrupamiento principalmente,

así como el número de fragmentos que la integran. Generalmente, las métricas a este

nivel son comúnmente interpretadas como índices de fragmentación, pues miden la

configuración de un tipo particular de un fragmento dentro de una clase determinada.

3) A nivel de paisaje (landscape level), los índices son aplicados tanto a las clases como

a los fragmentos y permiten conocer la heterogeneidad u homogeneidad de un área de

interés. En datos vectoriales, un paisaje considera el total de los polígonos existentes

independientemente del tipo de fragmento, y en los datos ráster, el paisaje corresponde a

todo el conjunto de celdas independientemente del valor de las clases.

Page 55: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

31

1.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA.

Las estimaciones de biomasa epigea son indispensables para conocer las reservas de

carbono en los bosques, por lo que en la actualidad, se ha implementado la utilización de

herramientas de percepción remota como complemento al trabajo de campo en el estudio

de la vegetación. Sin embargo, es necesario obtener estimaciones precisas de la biomasa

epigea de los bosques debido a la importancia de conocer cuánto carbono podría ser

emitido a la atmósfera en caso de incendios forestales o eventos de deforestación. De

esta forma, será posible generar estrategias de mitigación del cambio climático, en las

que se pueda proponer la reducción de las emisiones de carbono o aumentar las

absorciones de este elemento, mediante actividades de reforestación de los ecosistemas

forestales. Generalmente, la biomasa epigea de los bosques, ha sido estudiada a través

de las imágenes ópticas (sensores ópticos pasivos) (Steininger, 2000; Boy et al., 1999),

mediante la aplicación de índices de vegetación (IV), los cuales aprovechan la información

espectral contenida en ellas (Chuvieco, 1996). Sin embargo, con la aplicación de IV,

suelen presentarse problemas de saturación en zonas con altas concentraciones de

biomasa epigea, como es el caso de la saturación del NDVI. Este índice, ha demostrado

un grado de asociación bajo con este atributo estructural, lo que implica una disminución

en la precisión de la estimación de este atributo en ciertas áreas (Sarker y Nichol, 2010;

Anaya et al., 2008). Ante tal problema, ha surgido la creación y aplicación de otros índices

de vegetación, como el EVI, cuyo objetivo principal es minimizar los efectos de saturación

presentes en las imágenes ópticas. Este índice ha demostrado tener una relación

estrecha con la biomasa epigea siendo capaz de corregir problemas atmosféricos y

edafológicos que se presentan comúnmente en las imágenes ópticas, además ser mucho

más sensible a las variaciones de biomasa epigea existente en diferentes zonas (Huete et

al., 2002).

Por otro lado, estudios han demostrado que la implementación de análisis de textura en

las imágenes ópticas, pueden incrementar la precisión de la estimación de la biomasa

epigea de zonas boscosas (Kelsey y Neff, 2014). Esto es debido a que las medidas de

textura permiten conocer la distribución de la variabilidad de los valores de reflectancia de

los pixeles de la vegetación en una imagen (Sarker y Nichol, 2010; Lu y Batistella, 2005;

Strahler et al., 1986; Haralick et al., 1973). Además, este análisis es una buena alternativa

ante la presencia de problemas de saturación de los IV (Cutler et al., 2012), pues, los

análisis de textura aprovechan uno de los aspectos que raramente ha sido utilizado en el

Page 56: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

32

estudio de la vegetación que es la resolución espacial de las imágenes ópticas (Musick y

Grover, 1992).

Aunado a esto, y considerando que los bosques están sujetos a procesos de degradación

desde hace muchos años, se han generado una gran cantidad de fragmentos de

diferentes formas y tamaños, lo que resulta en la reducción de la extensión original

afectando su estructura y funcionalidad (Vila et al., 2006; Forman y Godron, 1981).

Comúnmente son utilizadas las métricas del paisaje para conocer la distribución espacial

de los diferentes elementos del paisaje.

Sin embargo, existen otros tipos de sensores remotos utilizados en el estudio de la

vegetación, como LiDAR, que, siendo un sensor activo, ha demostrado que es capaz de

obtener estimaciones mucho más precisas de biomasa epigea (Hernández-Stefanoni,

2014; Drake et al., 2002; Lefsky, 1997) que otros productos de sensores remotos. Esto es

debido a que LiDAR, tiene la capacidad de penetrar la vegetación hasta el suelo y

proporcionar una nube de puntos que la representa de forma tridimensional, de la cual, es

posible obtener métricas (estadísticas) de altura y cobertura que se relacionan muy bien

con el componente arbóreo como la altura, área basal y la cobertura de los árboles en un

área determinada (Lefsky, 1997).

Por lo tanto, el presente estudio plantea comparar la precisión de la estimación de la

biomasa epigea entre LiDAR e imágenes de muy alta resolución espacial en dos tipos de

bosques secos de la Península de Yucatán. Además de conocer si la implementación de

medidas texturales, índices de vegetación y de estructura del paisaje permiten

incrementar la precisión de la estimación de la biomasa epigea. También, se pretende

conocer si la combinación de LiDAR e imágenes de muy alta resolución tiene la capacidad

de incrementar la precisión en la estimación de este atributo y, mediante un análisis de

partición de la varianza conocer el porcentaje de varianza explicado por cada uno de

ellos.

Page 57: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

33

1.3 OBJETIVOS

1.3.1 Objetivo General:

El objetivo general del presente trabajo es comparar la precisión de la estimación de la

biomasa epigea de bosques tropicales de la Península de Yucatán utilizando dos tipos de

sensores remotos; LiDAR (sensores activos) e imágenes de muy alta resolución espacial

(sensores pasivos) por separado y en combinación.

1.3.2 Objetivos específicos:

Cuantificar la biomasa epigea en campo utilizando diferentes ecuaciones

alométricas en un bosque tropical subcaducifolio y uno subperennifolio.

Estimar la biomasa epigea cuantificada en campo utilizando por separado las

métricas de datos LiDAR y métricas de imágenes de muy alta resolución espacial

de 18 y 21 cm por píxel.

Comparar la precisión de la estimación de la biomasa epigea de las métricas de

LiDAR y las métricas de las imágenes de muy alta resolución espacial en los dos

tipos de bosques tropicales secos.

Obtener modelos combinando datos LiDAR e imágenes de muy alta resolución

espacial para la estimación de la biomasa epigea y evaluar la precisión de estos

modelos.

Evaluar a través de un análisis de partición de la varianza el porcentaje de

variación explicado por cada uno de los sensores (LiDAR e imágenes de muy alta

resolución espacial) en la estimación de biomasa epigea.

1.4 PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN

¿La aplicación de medidas de textura, índices de vegetación y de estructura del

paisaje en las imágenes de muy alta resolución espacial permite incrementar la

precisión de la estimación de la biomasa epigea en comparación con LiDAR?

¿La combinación de los datos LiDAR con las imágenes de muy alta resolución

espacial incrementa la precisión de la estimación de la biomasa epigea comparado

con los sensores por separado?

Page 58: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

34

¿El porcentaje de variación explicado por las métricas de LiDAR y las imágenes de

muy alta resolución, difieren entre los dos tipos de bosques tropicales secos de la

Península de Yucatán?

¿Cuál es el porcentaje de varianza explicado por las métricas de LiDAR (que

permiten conocer acerca de la estructura de la vegetación) y cuál es el de las

métricas de las imágenes de muy alta resolución espacial (que permiten conocer

la variabilidad espectral de la vegetación)?

Page 59: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

35

1.5 HIPOTESIS

Hipótesis 1. Las imágenes ópticas han demostrado presentar problemas de saturación

(Tucker, 1979), por lo que no han tenido mucho éxito en la estimación de la biomasa

epigea, sin embargo, se ha demostrado que las medidas de textura permiten incrementar

la precisión de las estimaciones de este atributo (Sarker y Nichol, 2010). Esto es debido a

que la textura y la resolución espacial de las imágenes se encuentran asociados a los

atributos estructurales del bosque. Por consiguiente, se espera que una resolución

espacial muy alta permita analizar la heterogeneidad espectral (medidas de textura). Ésta

podría estar asociada a diferencias estructurales de la vegetación y, junto con medidas de

la estructura del paisaje, índices de vegetación y valores de reflectancia de las imágenes

ópticas, se espera obtener estimaciones de biomasa epigea comparables e incluso

mejores que las de un sensor activo como lo es LiDAR.

Hipótesis 2. Se ha demostrado que la información de la estructura espacial horizontal

proporcionada por las imágenes ópticas es capaz de complementar la información vertical

(tridimensional) de un sensor como LiDAR (Lu et al., 2005). Por consiguiente, se espera

que un modelo combinado en donde se integre la información de LiDAR con medidas

espaciales (análisis de textura, medidas de la estructura del paisaje) y medidas

espectrales (valores de reflectancia e índices de vegetación) incremente sustancialmente

la precisión de la estimación de la biomasa epigea comparado con un modelo que

solamente incluye los datos de LiDAR o de las VHSRI por separado.

Hipótesis 3. LiDAR es una herramienta capaz de tener una alta precisión en la

estimación de la biomasa epigea, debido a que la representación tridimensional de la

vegetación proporciona muy buena información acerca de parámetros estructurales de los

árboles tales como alturas, coberturas y áreas basales, los cuales, están estrechamente

relacionados con este componente aéreo (Hernández-Stefanoni, 2014; Lillesand et al.,

2004; Lefsky, 1979). Por lo tanto, se espera que, dentro de un análisis de partición de la

varianza, las métricas de LiDAR tengan mayor aporte que las métricas de textura,

reflectancia y de estructura del paisaje de las imágenes ópticas.

Page 60: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO I

36

Page 61: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

37

CAPITULO II. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1 MATERIALES Y METODOS

2.1.1 Área de estudio.

El presente trabajo se llevó a cabo en dos tipos de BTS de la Península de Yucatán

(Figura 2.1);

1) Selva mediana subcaducifolia dentro de la Reserva Biocultural Kaxil Kiuic, Yucatán,

establecida como un área de protección privada. Está situada entre los 20º 5’ y 20º 7’ de

latitud Norte y los 89º 32’ y 89º 34’ de longitud Oeste y cuenta con una extensión de 1,800

hectáreas (Hernández-Stefanoni et al., 2014). De acuerdo con Brito (2004), está ubicada

entre los municipios de Ticul y Oxkutzcab, dentro de la región conocida como Ruta Puuc.

El clima predominante es de tipo cálido y seco (Köppen modificada por García, 1973) con

una temperatura promedio anual de 26°C y cuenta con una precipitación anual promedio

que oscila entre 1,000 y 1,1000 mm. La zona de Kaxil Kiuic, está dominada por árboles

semideciduos que tiran alrededor del 50% al 75% de sus hojas en la estación seca,

aunque existen algunos siempre verdes y algunos árboles presentan defoliación por un

período corto (semanas) (Miranda Y Hernández, 1963). Generalmente, los árboles de

este tipo de BTS, presentan alturas bajas de 8 a 13 m con algunas pocas de 15 a 18 en

los más viejos (Flores y Espejel, 1994). La vegetación de la zona de estudio tiene

diferentes edades de abandono después de haber sido objeto de actividades de

agricultura tradicional de roza-tumba-quema principalmente (Hernández-Stefanoni et al.,

2011). Las especies de árboles que tienen mayor predominancia son; Neomillspaughia

emarginata, Gymnopodium floribundum, Bursera simaruba, Piscidia piscipula and

Lysiloma latisiliquum (Hernández-Stefanoni et al., 2014).

2) Selva mediana subperennifolia dentro de la Reserva Much Kanan Ka’ax que forma

parte del Ejido de Felipe Carillo Puerto, Quintana Roo. Está localizado en la parte Sur del

Municipio de Felipe Carillo Puerto (FCP), en la parte central oriente del estado de

Quintana Roo, en la denominada “La Zona Maya”. El ejido está situado entre los 87° 03’ y

88° 05’ longitud Oeste y 19° 28’ y 19° 30’ latitud Norte (Hernández-Stefanoni et al., 2014),

a una altitud de 30 msnm y cuenta aproximadamente con una superficie agraria de 47,223

hectáreas. El clima predominante es de tipo cálido subhúmedo (Köppen modificada por

García, 1973) con una temperatura promedio anual de 23.7°C, siendo el mes de agosto el

Page 62: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

38

más cálido (26.2°C) y el mes de enero el más frío (22.5°C) y cuenta con una precipitación

anual promedio es de 1,158 a 1,300 mm. El área está dominada por árboles que tiran

alrededor del 25% al 30% de sus hojas durante la estación seca (Miranda Y Hernández,

1963) y con alturas de casi 25 m (Flores y Espejel, 1994). Las principales actividades que

se llevan a cabo en esta área son agricultura tradicional (roza-tumba-quema) y

aprovechamiento maderable (Hernández-Stefanoni et al., 2014). También, se encuentran

áreas de selvas medianas subperennifolias que han sido afectadas por incendios, así

como áreas de acahuales, las cuales han sido aprovechadas para el cultivo de maíz

principalmente. Las especies de árboles que predominan en esta área son Manilkaria

zapota, Vitex Gaumeri, Bursera simaruba, Metopium brownei y Cecropia obtusifolia

(Hernández-Stefanoni et al., 2014).

Figura 2.1 Área de estudio. Reserva Bicultural Kaxil Kiuic, Yucatán y Felipe Carrillo Puerto,

Quintana Roo.

Page 63: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

39

2.1.2 Diseño de muestreo

El área de estudio del presente trabajo consta de dos sitios; la Reserva Biocultural Kaxil

Kiuic, en el Estado de Yucatán, y el Ejido Felipe Carrillo Puerto (FCP), en el Estado de

Quintana Roo.

El sitio de Kiuic consta de 20 parcelas y el sitio de FCP de 28 parcelas, ambas circulares,

y distribuidas en un área de 9 Km2 aproximadamente (Figura.2.2). Para facilitar los

cálculos de biomasa epigea, cada parcela cuenta con 3 subparcelas (Figura 2.3);

Subparcela 1: área de 80 m2.

Subparcela 2: área de 320 m2 (que en suma con la subparcela 1, conforman un

área total de 400 m2).

Subparcela 3: área de 600 m2 (que en suma con las subparcelas 1 y 2, conforman

un área total de 1,000 m2).

Figura 2.2 Parcelas de estudio (1,000 m2) en los diferentes sitios de estudio.

Page 64: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

40

Figura 2.3 Diseño de las parcelas de 1,000 m2 para la estimación de biomasa epigea a partir de

inventarios de campo utilizadas en los sitios de estudio de Kiuic y FCP.

Toma de datos en las parcelas de estudio

Cada uno de los sitios de estudio, cuentan con un inventario local, que corresponden a los

años de 2013 tanto para Kiuic y FCP. Cada inventario se encontraba digitalizado en bases

de datos de Excel para el mejor manejo de la información. Las variables dasométricas que

fueron consideradas para el cálculo de biomasa epigea en el presente trabajo fueron las

siguientes:

Forma biológica (árbol, liana y palma)

DAP (diámetro a la altura del pecho de 1.30 m)

Longitud del tallo

Densidad de madera de cada una de las especies registradas*

Condición (1=vivo, 2=muerto y 3=tocón)

Categorías del estado de los árboles muertos en campo (1=árbol muerto con

ramas gruesas y finas, 2=árbol muerto con ramas gruesas y 3=sólo fuste).

Page 65: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

41

Criterios de medición de variables dasométricas para los inventarios de campo:

Para el registro de las variables dasométricas tanto de árboles como para palmas y lianas

en cada una de las parcelas de 1,000 m2, fueron considerados tres criterios de medición

en cada una de las subparcelas de las parcelas;

1) En la subparcela 1, se midieron todos los individuos con un DAP mayor o igual a 2.5

cm.

2) En la subparcela 2, se midieron todos aquellos individuos con un DAP mayor o igual a

7.5 cm.

3) En la subparcela 3, se midieron todos los individuos con un DAP mayor o igual a 20

cm.

2.1.3 Ecuaciones alométricas empleadas

Para la estimación de biomasa epigea en campo en las parcelas de los sitios de estudio,

fueron aplicadas ecuaciones alométricas para árboles, palmas y lianas (Cuadro 2.1). Se

consideraron ecuaciones locales para formas biológicas como árboles (Ramírez et al.,

2017; Guyot, 2011) y una ecuación general desarrollada para bosques tropicales secos

(Chave et al., 2005), las cuales, se describen a continuación:

Sitio de Kiuic;

En este sitio se utilizó la ecuación de Ramírez et al., (2017), que fue desarrollada a través

de un método destructivo en el Ejido San Agustín, situado en el Municipio de Tekax, al sur

del estado de Yucatán, dentro de una selva mediana subcaducifolia. La característica más

importante de esta ecuación, es que fue creada en una zona aledaña a la Reserva

Biocultural de Kaxil Kiuic, por lo tanto, cumple con las características distintivas de los

árboles que se desarrollan dentro del área de Kiuic que también representa a una selva

mediana subcaducifolia. Tal ecuación se aplicó a todos los individuos arbóreos con un

DAP < a 10 cm. Y para los individuos con un DAP ≥ a 10 cm, se aplicó la ecuación de

Chave et al., (2005), que fue desarrollada a partir de la compilación de 27 estudios

destructivos (publicados y no publicados) desde 1950, exclusivamente para bosques

tropicales (secos, húmedos, lluviosos, de montaña y para manglares).

Sitio de FCP;

Page 66: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

42

En este sitio se utilizó una ecuación local desarrollada por Guyot (2011), la cual, fue

generada dentro de la selva mediana subperennifolia del Ejido Felipe Carrillo Puerto del

estado de Quintana Roo de la Península de Yucatán. De manera que, ecuación local

cumple con las características de los árboles que se desarrollan dentro de las condiciones

ambientales de una selva como la FCP y fue aplicada a todos los individuos con un DAP ≥

a 2.5 cm.

Se consideró la ecuación alométrica para lianas reportada por Schnitzer et al., (2006), y

para palmas con un DAP mayor o igual a 10 cm, la ecuación alométrica reportada por

Frangi y Lugo (1985).

Cuadro 2.1 Ecuaciones alométricas utilizadas.

*Ecuaciones alométricas expresadas en toneladas. DAP; diámetro a la altura del pecho, LONG;

longitud del árbol, DENSI; densidad de la madera de la especie.

2.1.4 Cálculo de biomasa epigea en las parcelas de 1,000 m2

Una vez establecidas las ecuaciones alométricas a utilizar, éstas fueron aplicadas a cada

forma biológica (árboles, palmas y lianas). Lo anterior, tomando en cuenta los datos

dasométricos de los inventarios (bases de datos de EXCEL) que las ecuaciones

Autores Descripción Ecuaciones alométricas utilizadas en el presente estudio

Ramírez et al., (2017)

Para árboles de selvas medianas

subcaducifolias con DAP < a 10 cm

=(EXP(-4.1392+0.99*LN(DAP^2*LONG)+1.2268*DENSI))

Chave et al., (2005)

Para árboles de bosques tropicales

secos con DAP ≥ a 10 cm

=DENSI*EXP(-0.667+1.784*LN(DAP)+0.207*(LN(DAP))^2-

0.0281*(LN(DAP))^3)

Guyot, 2011

Para árboles de selvas medianas

subperennifolias con DAP ≥ a 2.5 cm

=(EXP(1.3636*LN(DAP)+1.615*LN(LONG)-2.9267))

Schnitzer et al.,

(2006)

Lianas con un DAP ≥ a 2.5 cm

=EXP(0.049+2.053)*LN(DAP)

Frangi y Lugo

(1985)

Palmas con DAP ≥ a 10 cm*

=((-4.51)+(7.7)*(LONG))/(10^3)

Page 67: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

43

requerían. Aspectos como la densidad de la madera fueron tomados de la literatura

disponible para especies arbóreas (Aguilar-Rodriguez et al., 2001; Sanaphre-Villanueva et

al., 2016; Reyes-García et al., 2012), así como de información de la FAO disponible en la

liga; http://www.fao.org/docrep/w4095e/w4095e0c.htm. Los valores de biomasa fueron

considerados en kilogramos (Kg), para facilitar las conversiones necesarias.

Primero, para conocer los valores de biomasa epigea (Kg) dentro de un área de 80 m2,

400 m2 y 1,000 m2, se realizaron filtros en las subparcelas que conforman las parcelas de

la siguiente manera;

a) Para el área de 80 m2 (que únicamente incluye el subsitio 1); se consideraron los

valores de biomasa epigea (en Kg) de todos los individuos con un DAP ≥ a 2.5 cm

pero < a 7.5 cm.

b) Para el área de 400 m2 (que incluye el subsitio 1 de 80 m2 y el subsitio 2 de 320

m2); se consideraron los valores de biomasa epigea (en Kg) de todos los

individuos con un DAP ≥ a 7.5 pero < a 20.

c) Para el área total de 1000 m2 (que incluye subsitio 1 de 80 m2, subsitio 2 de 320

m2 y subsitio 3 de 600 m2); se consideraron los valores de biomasa epigea (en Kg)

de todos los individuos con un DAP ≥ a 20 cm.

Segundo, los valores de biomasa epigea obtenidos en cada una de las áreas

anteriormente mencionadas (de 80 m2, 400 m2 y 1000 m2), fueron agrupados mediante

tablas dinámicas de acuerdo con el número de parcelas de estudio de cada uno de los

sitios (20 en Kiuic y 28 en FCP).

Tercero, para la extrapolación de Kg/m2 a Ton/Ha-1, se realizó el siguiente procedimiento

para los valores de biomasa epigea ya agrupados;

a) En el área de 80 m2, los valores de biomasa epigea fueron multiplicados por 0.125

para extrapolar de Kg/80 m2 a Ton/Ha-1.

b) En el área de 400 m2, los valores de biomasa epigea fueron multiplicados por

0.025 para extrapolar de Kg/400 m2 a Ton/Ha-1.

c) En el área de 1,000 m2, los valores de biomasa epigea fueron multiplicados por

0.01 para extrapolar de Kg/1,000 m2 a Ton/Ha-1.

Page 68: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

44

Finalmente, se procedió a sumar los valores de biomasa epigea obtenidos en 80 m2, 400

m2 y 1,000 m2, los cuales representan el valor de la biomasa epigea total en cada una de

las parcelas de estudio.

2.1.5 Información de los datos.

Los datos LiDAR y VHSRI utilizados en el presente trabajo de ambos sitios de estudio,

fueron adquiridos en agosto del año 2012 y en enero del 2013, a través de la empresa

CartoData en una aeronave Cessna T202, la cual, estaba equipada con un escáner laser

aéreo RIEGL-QV-480 LiDAR, un GPS/IMU NovAtel y una cámara Vexel UltraCam LPrime

de 16 megapíxeles. La cámara tenía una sensibilidad espectral de 420 a 1,000 nm

conformando el espectro de las bandas del azul (B), verde (G) rojo (R) e infrarrojo cercano

(NIR).

Cada VHSRI cuenta con una cobertura de 1 Km2, en ambos sitios de estudio se cubrió un

área total de 9 km2 (9 VHSRI por sitio). Las VHSRI cuentan con una resolución espacial

de 18 cm por píxel en Kiuic y de 21 cm por píxel en FCP. La resolución radiométrica de

las VHSRI es de 8 bits y la resolución espectral es de 4 bandas, banda azul (0.420 –

0.480 µm), banda verde (0.50 – 0.56 µm), banda roja (0.58 – 0.70 µm) y banda infrarroja

(0.72 – 1.0 µm).

2.1.6 Procesamiento de datos LiDAR (obtención de métricas de altura y cobertura)

El procesamiento de los datos de LiDAR se realizó en el software FUSION de libre acceso

desarrollado por el Servicio Forestal del Departamento de Agricultura de Estados Unidos

(US Forest Service), con el apoyo del Pacific Northwest Research Station y la Universidad

de Washington, Estados Unidos y se encuentra disponible en la liga;

http://forsys.cfr.washington.edu/fusion/fusionlatest.html.

FUSION trabaja con una serie de comandos que permiten extraer información de la nube

de puntos LiDAR, siendo; “clipdata” y “cloudmetrics” los utilizados en el presente estudio.

Primero, fue llevado a cabo el proceso denominado “clipping process” considerando el

comando “clipdata” mediante la ejecución de un archivo *.batchfile que contenía

información de cada una de las parcelas de ambos sitios. Tales archivos, consideran las

coordenadas UTM centrales de las parcelas obtenidas a través de un GPS diferencial y a

partir de un radio de 17.84 metros se generaron coordenadas mínimas y máximas para

así realizar las extracciones correspondientes a un área circular de 1,000 m2 de la nube

Page 69: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

45

de puntos LiDAR. Posteriormente, los archivos *.batchfile fueron ejecutados en Command

prompt también denominado cmd.exe de Windows. Finalmente se obtuvieron un total de

20 clips para Kiuic y 28 clips para FCP con el área de interés de 1,000 m2 en formato *.las

o *.lda para datos LiDAR (Figura 2.4).

Figura 2.4 Parcelas de 1,000 m2, extraídas de las nubes de puntos de LiDAR, perteneciente al

sitio de Kaxil Kiuic; a) vista aérea; b) vista lateral con datos normalizados a la superficie.

Los datos de los clips obtenidos fueron normalizados a la superficie en ambos sitios, esto

para expresar el retorno en términos de altura sobre el suelo en lugar de la elevación

sobre el nivel del mar.

Una vez obtenidos los clips correspondientes a cada sitio de estudio, se procedió a

calcular un conjunto de 64 métricas correspondiente a los clips de la nube de puntos

LiDAR mediante el proceso denominado “cloudmetrics process” el cual, también fue

ejecutado en el Command Prompt ó cmd.exe de Windows. Las métricas calculadas

(Cuadro 2.2), pertenecen a métricas de altura y cobertura obtenidas de las nubes de

puntos, basadas en estadísticas que incluyen la media, mínimos y máximos de elevación,

la variación del retorno de las alturas (varianza y coeficiente de variación), estadísticas

para cuantificar la locación (percentiles de altura).

Las métricas de LiDAR de ambos sitios, fueron consideradas como variables de

predicción o explicativas para estimar la biomasa epigea en cada una de las parcelas de

ambos sitios de estudio (variable dependiente o de respuesta).

a) b)

Page 70: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

46

Cuadro 2.2 Métricas de altura y cobertura de los datos LiDAR calculadas en cada una de las

parcelas de estudio. Tomado y modificado de Hernández-Stefanoni et al., (2014) y Ortíz-Reyes

(2014).

Categoría Métrica Descripción

Métricas de altura

Elev mínima Altura mínima de todos los retornos Elev máxima Altura máxima de todos los retornos Elev media Altura media sobre el terreno de

todos los retornos Mediana de Elev (igual a Elev P50)

Mediana de la altura sobre el terreno de todos los retornos

Moda de Elev Moda de la altura sobre el terreno para todos los retornos

Desviación estándar de Elev Desviación estándar de las alturas sobre el terreno de todos los retornos

Varianza de Elev Varianza de las alturas sobre el terreno de todos los retornos

Coeficiente de variación de Elev Coeficiente de variación de las alturas sobre el terreno de todos los retornos

Rango intercuartílico de Elev Distancia intercuantil de las alturas sobre el terreno de todos los retornos

Elev skewness Momento de simetría de las alturas sobre el terreno de todos los retornos

Elev kurtosis Momento de curtosis de las alturas sobre el terreno de todos los retornos

Desviación absoluta de la media (AAD) de Elev

Desviación absoluta media de las alturas sobre el terreno de todos los retornos

Desviación absoluta mediana (MAD) de Elev

Desviación absoluta mediana de las alturas sobre el terreno de todos los retornos

Desviación absoluta moda (MAD) de Elev

Desviación absoluta moda de las alturas sobre el terreno de todos los retornos

L-momentos de Elev (Elev L1, Elev L2, Elev L3, Elev L4)

Momento del primer, segundo, tercer y cuarto retorno de la altura sobre el terreno de todos los retornos

Elev L Skewness Momento de simetría de las alturas sobre el terreno de todos los retornos

Elev L Kurtosis Momento de curtosis de las alturas sobre el terreno de todos los retornos

(Percentiles; 1er, 5to, 10mo, 20mo, 30mo, 40mo, 50mo,

Altura desde el suelo a la que un determinado porcentaje de los

Page 71: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

47

60mo, 70mo, 75mo, 80mo, 90mo, 99no) de Elev

retornos se encuentran por debajo (01 - 99)

Relieve de copa Tasa de retornos provenientes del dosel

Métricas de cobertura

Número total de retornos Conteo total de retornos LiDAR Conteo de retornos por número de retornos (1ro, 2do, 3ro, 4to, 5to, 6to, 7to, 8mo, otro)

Conteo de los 1ros, 2dos, 3ros, etc., por encima de una altura determinada

Porcentaje de primeros retornos por encima de una altura especifica

Porcentaje de primeros retornos por encima de x m de altura (estimación de la cobertura del dosel)

Porcentaje de primeros retornos por encima de la altura media

Porcentaje de primeros retornos por encima de la altura media de los retornos

Porcentaje de primeros retornos por encima de la moda de la altura

Porcentaje de primeros retornos por encima de la moda de altura de los retornos

Porcentaje de todos los retornos por encima de una altura especificada

Porcentaje de todos los retornos por encima de x m de altura

Porcentaje de todos los retornos por encima de la altura media

Porcentaje de todos los retornos por encima de la altura media de los retornos

Porcentaje de todos los retornos por encima de la moda de la altura

Porcentaje de todos los retornos por encima de la moda de altura de los retornos

(Todos los retornos por encima de x m de altura) / (Total de todos los primeros retornos) x 100

(Todos los retornos por encima de x m de altura) / (Total de todos los primeros retornos) x 100

(Todos los retornos por encima de la media) / (Total de todos los primeros retornos) x 100

(Todos los retornos por encima de la altura media) / (Total de todos los primeros retornos) x 100

(Todos los retornos por encima de la moda de altura) / (Total de todos los primeros retornos) x 100

(Todos los retornos por encima de la moda de altura) / (Total de todos los primeros retornos) x 100

Número de primeros retornos arriba de media

Todos los primeros retornos por encima de la altura media de los retornos

Número de primeros retornos arriba de la moda

Todos los primeros retornos por encima de la moda de la altura de los retornos

Número de retornos arriba de la media

Todos los retornos por encima de la altura media

Número de retornos arriba de la moda

Todos los retornos por encima de la moda de la altura

Total de primeros retornos Total de todos los retornos

Page 72: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

48

2.1.7 Procesamiento de las VHSRI; obtención de métricas.

La obtención de las métricas de las VHSRI se basó en dos etapas principales:

1ra Etapa;

Con la finalidad de no perder información durante el procesamiento, en un principio los

análisis fueron realizados sobre una superficie de 1 hectárea (Ha). Para esto, las VHSRI

fueron recortadas a 1 Ha, utilizando archivos utilizados archivos *.shapefile (*.shp)

creados mediante la herramienta de Hawths Tools de ArcMap 10.3 a través de la función

Sampling Tools con el Create simple tools (various shapes), considerando las

coordenadas X y Y centrales de las parcelas de interés. En seguida, las VHSRI fueron

recortadas mediante la herramienta de Subset Data via ROIs del software ENVI 5.0.1

introduciendo los archivos *.shapefile creados.

A continuación, cada uno de los recortes de 1 Ha de cada banda, fueron guardadas en

formato *.TIF y una vez hecho esto, se llevaron a cabo los siguientes pasos;

1. Cálculo de índices de vegetación; NDVI y EVI.

Fueron calculados índices de vegetación tales como el NDVI y EVI, utilizando el Software

GRASS GIS 7.3.0 a través de la función “Vegetation index (i.vi)” considerando las bandas

correspondientes para cada IV.

El NDVI se calculó mediante la siguiente ecuación;

Donde;

R = Banda roja (B3)

NIR = Banda infrarrojo cercano (B4)

el EVI se calculó de acuerdo a la siguiente fórmula;

Donde;

Page 73: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

49

A = Banda azul (B1)

R = Banda rojo (B3)

NIR = Banda infrarrojo cercano (B4)

2. Análisis de medidas de textura a diferentes tamaños de ventana (1 x 1 m;

5 x 5 m).

Los análisis de textura, se ejecutaron sobre cada una de las bandas de las VHSRI y en

los IV calculados (EVI y NDVI). Esto se llevó a cabo mediante el Software ENVI 5.0.1 a

través del lenguaje de programación de IDL (Cuadro 2.3).

Se consideraron tamaños de ventanas en movimiento diferentes para conocer la relación

espacial existente entre los píxeles vecinos que se encuentren en ella; a un 1 metro (5 x 5

píxeles), para conocer la variabilidad dentro de áreas en donde exista vegetación y la

variabilidad que podría existir dentro de áreas de huecos, y a 5 metros (25 x 25 píxeles)

para conocer la variabilidad entre las áreas en donde exista vegetación y huecos.

Cuadro 2.3 Medidas de textura calculadas en cada una de las parcelas de estudio (Pinto Leal,

2006; Trianni, 2006).

Medidas de textura Descripción

Media

En esta medida, el valor del píxel corresponde al valor medio de toda la matriz. Sus valores varían de acuerdo a la cantidad de grises que contiene la imagen. Valores altos se relacionan con áreas homogéneas y viceversa.

Varianza

Utiliza la combinación entre los píxeles de referencia y vecino, está basada en la dispersión de los píxeles dentro de la imagen. Representa una medida de la heterogeneidad y muestra valores altos en zonas heterogéneas si la variación existente en los tonos de grises es elevada y valores bajos en zonas donde la variación es menor (homogénea).

Entropía

Relacionada con la aleatoriedad de la distribución de los píxeles dentro de la imagen, midiendo el “desorden” de la imagen. Valores altos implican un mayor desorden (variabilidad de valores de píxeles) asociados a áreas heterogéneas

Page 74: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

50

y viceversa.

Segundo momento angular

También denominada uniformidad u homogeneidad de energía. Los valores de grises observados en la imagen original se conservan y aquellos que son diferentes se muestran en colores blancos. Tiene un rango de 0 a 1. Valores altos se presentan en zonas homogéneas y valores bajos se presentan en zonas heterogéneas.

Disimilaridad

En esta, las áreas blancas representan zonas donde los valores de los píxeles son diferentes, mientras que áreas oscuras indican zonas donde los valores de los píxeles son similares. Valores altos se presentarán en áreas heterogéneas y valores bajos se presentaran en regiones homogéneas. Registra un valor máximo de 255 y mínimo de 0.

Correlación

Es una medida de dependencia lineal entre los tonos de gris de la imagen, si los valores son altos, esto indica una alta relación entre el valor de un píxel y su vecino relacionados con zonas homogéneas y viceversa. Rango de -1 a 1.

Homogeneidad

Es una medida que representa la transición de los tonos de grises, por lo que existe un poco variación en los tonos cuando la imagen es homogénea y se observan zonas oscuras. Valores altos se presentan en zonas homogéneas y valores bajos se presentan en zonas heterogéneas. Rango de 0 a 1.

Contraste

Medida la cantidad de variación local (heterogeneidad) presente en una imagen. Por lo que se pueden observar grandes manchas blancas cuando hay grandes variaciones de los píxeles. Valores altos corresponden a regiones heterogéneas y viceversa.

2da Etapa;

Esta etapa consta de los siguientes pasos;

Page 75: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

51

1. Clasificación de VHSRI; vegetación y huecos.

Primero, se realizó una clasificación no supervisada a través de la herramienta IsoData

Classification del Software ENVI 5.0.1, utilizando el algoritmo ISODATA y manteniendo el

formato *.TIF sobre los recortes de 1 Ha de las VHSRI.

Originalmente, fueron creadas 10 clases no supervisadas, las cuales, fueron

reclasificadas con el objetivo de generar 2 clases finales; vegetación y huecos (sin

vegetación aparente). Para esto se utilizó la herramienta de Combine Classes de Post

Classification del software de ENVI 5.0.1.

Segundo, con la finalidad de tener la menor pérdida de información y evitar la distorsión

de las clasificaciones, las VHSRI clasificadas de 1 Ha, fueron recortadas con archivos

*.shapefile (*.shp) correspondientes a un área de 1,000 m2 (tamaño de las parcelas de

estudio). Estos archivos *.shapefiles (*.shp) fueron creados con la herramienta de “Buffer”

dentro del menú “Geoprocessing” en el software ArcMap 10.3, tomando en cuenta un

radio de 17.84 m a partir de los puntos centrales, una vez obtenidos se realizaron clips de

las clasificaciones de acuerdo al número de parcelas para cada sitio mediante la opción

“Clip” de la herramienta de “Raster Processing” de ArcMap 10.3.

2. Cálculo de medidas de estructura del paisaje en dos clases; vegetación y

huecos.

Para ejecutar los índices de estructura del paisaje dentro de las parcelas se construyeron

tres matrices para introducirlas a la interfaz de Fragstats versión 4.2; 1) de clases, 2) de

contraste y 3) de similitud. Las cuales fueron ingresadas junto con los clips de 1,000 m2

en la sección de Capas de entrada (“input layers”). Para la matriz de clases, fueron

consideradas las clasificaciones realizadas en las imágenes (vegetación y huecos),

mientras que para la construcción de las matrices de similitud y contraste fue empleada la

metodología propuesta por Hernández-Stefanoni (2005). Siendo la matriz de similitud

construida a partir de datos de presencia y ausencia de especies en las clases en base al

índice de Jaccard (índice de similaridad), mientras que la matriz de contraste fue

elaborada a través de los valores promedio del área basal de las parcelas de 1,000m2.

En la sección de parámetros de análisis (“Analysis parameters”), se consideró la regla de

vecindario de 8 celdas o también denominada “next-nearest neighbor rule” (opción

predeterminada por la interfaz de Fragstats), la cual, está basada en la conectividad que

Page 76: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

52

comparte una celda con las demás celdas vecinas en todas las direcciones ortogonales y

diagonales. Esto, permitirá integrar las celdas y así delinear los parches pertenecientes de

las clases sobre las que se calcularán las métricas (McGarigal, 2014).

El cálculo de los índices de fragmentación fue realizado a nivel de clases, analizando la

forma, proximidad, contraste entre las clases de vegetación y huecos de cada una de las

parcelas, así como el porcentaje de ocupación de cada clase dentro de las parcelas

(Cuadro 2.4).

Cuadro 2.4 Índices estructura del paisaje para cada clase dentro de las parcelas de estudio

(McGarigal, 1994).

Índices de fragmentación

Fórmula Descripción

Densidad de parches_PD

Identifica el número de fragmentos correspondientes a un tipo de clase determinada. Es una métrica fundamental del aspecto del patrón espacial de las clases.

Densidad de bordes_ED

Longitud del borde (límite) de cada tipo de parche correspondiente a una determinada clase. Permite conocer la longitud de cada borde haciendo comparable con los bordes de otras clases.

Índice de contraste total de borde_TECI

Indica la longitud total del borde de cada tipo de parche dentro del paisaje en un área determinada.

Porcentaje de 52rea dentro del paisaje_PLAND

Muestra el porcentaje del paisaje ocupado por el tipo de parche correspondiente (clases) dentro de un área determinada.

Area total_CA/TA

Es una medida de la composición del paisaje en relación a un tipo de parche correspondiente a una clase determinada.

Page 77: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

53

Borde total_TE

Es una medida absoluta de la longitud del borde total de un tipo de parche de una clase determinada.

Número de parches_NP

Es una medida del número de fragmentos pertenecientes a un tipo de clase determinada.

Promedio del área de parche_AREA_MN

En conjunto miden la agregación de los fragmentos que pertenecen a una clase determinada.

Desviación estándar del área de parche_AREA_SD

En conjunto miden la agregación de los fragmentos que pertenecen a una clase determinada.

Referida a la extensión del parche a través de todo el paisaje. Estas proveen información acerca de la distancia promedio entre todos los píxeles y el centroide del parche perteneciente a una clase determinada.

Promedio del radio de giración_GYRATION_MN

Desviación estándar del radio de giración_GYRATION_SD

Referida a la extensión del parche a través de todo el paisaje. Estas proveen información acerca de la distancia promedio entre todos los píxeles y el centroide del parche perteneciente a una clase determinada.

Proveen información acerca de la geometría de los fragmentos, dando una idea de su origen natural o antrópico, siendo simples o extremadamente irregulares.

Promedio del índice de forma_SHAPE_MN

Desviación estándar del índice de forma_SHAPE_SD

Proveen información acerca de la geometría de los fragmentos, dando una idea de su origen natural o antrópico, siendo simples o extremadamente

Page 78: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

54

Promedio de la distancia Euclidiana_ENN_MN

irregulares.

Es la suma de todos los fragmentos correspondientes a una clase divido entre el total de fragmentos de la misma.

Desviación estándar de la distancia Euclidiana_ENN_SD

Es la suma de todos los fragmentos correspondientes a una clase divido entre el total de fragmentos de la misma.

Estas medidas consideran el tamaño y la proximidad de los fragmentos correspondientes a una clase determinada dentro de un radio de búsqueda específico del parche focal.

Promedio del índice de proximidad_PROXI_MN

Desviación estádar del índice de proximidad_PROX_SD

Estas medidas consideran el tamaño y la proximidad de los fragmentos correspondientes a una clase determinada dentro de un radio de búsqueda específico del parche focal.

Promedio del índice de similitud_SIMI_MN

Desviación estándar del índice de similitud_SIMI_SD

3. Extracción de valores promedio y desviaciones estándar de índices de

vegetación y medidas de textura a diferentes tamaños de ventana.

Se extrajeron valores promedio y desviaciones estándar en base a las clases realizadas

dentro de las parcelas (vegetación y huecos) de cada una de las bandas que conforman

la VHSRI, así como de los índices de vegetación calculados (EVI y NDVI). Para este

Page 79: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

55

procedimiento, fue utilizada la opción de “Zonal statistics” en “Zonal” dentro de la

herramienta “Spatial Analyst Tools” del Sosftware ArcMap 10.3.

Estos valores también fueron extraídos de las imágenes de textura generadas a un

tamaño de ventana de 1 metro de cada una de las bandas e índices de vegetación dentro

de cada clase. Mientras que, para las imágenes de textura generadas a un tamaño de

ventana de 5 metros, únicamente se extrajeron los valores promedio y desviaciones

estándar en general sin considerar la clasificación de huecos y vegetación.

Fueron extraídas un total de 368 métricas de las VHSRI las cuales incluían valores

promedio y desviaciones estándar de los IVs (EVI y NDVI), de medidas de estructura del

paisaje y textura a diferentes tamaños de ventana. Estos valores fueron considerados

como variables de predicción o explicativas para estimar la biomasa epigea de las

parcelas de estudio (variable dependiente o de respuesta).

2.1.8 Análisis de datos

2.1.8.1 Modelos de regresión para estimar la biomasa epigea a partir de los datos LiDAR

y las imágenes de muy alta resolución espacial (VHSRI).

Para cumplir con los objetivos de este estudio se realizaron los siguientes análisis:

1) Se hicieron dos análisis de regresión lineal múltiple por separado considerando las

variables explicativas de LiDAR y de las VHSRI para cada sitio de estudio,

tomando en cuenta la biomasa epigea como variable dependiente en todos los

modelos.

2) Se obtuvieron modelos combinados utilizando los dos grupos de variables

explicativas métricas de LiDAR y métricas de las VHSRI en ambos sitios. Para

construir estos modelos combinados solamente se tomaron en cuenta las

variables explicativas seleccionadas en los modelos por separado.

Los valores de biomasa epigea para cada parcela estimados mediante las ecuaciones

alométricas empleadas, fueron transformados a raíz cuadrada para cumplir con los

supuestos de normalidad, por lo que ninguna de las métricas de LiDAR o de las imágenes

requirió ser transformada. Además, se probaron otros supuestos de la regresión múltiple;

homocedasticidad, linealidad y multicolinealidad de las variables predictoras.

Page 80: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

56

La autocorrelación espacial (independencia) de los residuales de la biomasa epigea

transformada fue probada utilizando el software ArcMap 10.3, considerando las

coordenadas de cada una de las parcelas ubicadas con el GPS diferencial, después de

haber seleccionado las variables que entraron en los modelos de regresión múltiple.

Se utilizó la función de Índice de Moran mediante la siguiente dirección;

ArcToolbox Spatial Statistics Tools Analyzing Patterns Spatial Autocorrelation

(Morans I)

El Índice de Moran establece las siguientes hipótesis (p < 0.05);

• Ho: El atributo que se está analizando (los residuales de la biomasa epigea

transformada) tiene un patrón de distribución aleatorio entre las entidades del

área de estudio (parcelas). Por lo tanto, se asume la ausencia de autocorrelación

espacial.

• Halt: El atributo que se está analizando (los residuales de la biomasa epigea

transformada) tiene un patrón de distribución que no es aleatorio entre las

entidades del área de estudio (parcelas). Por lo tanto, se asume la existencia de

autocorrelación espacial.

Los supuestos del Índice de Moran son los siguientes;

1. Valores cercanos a +1 = autocorrelación positiva

2. Valores cercanos a -1 = autocorrelación negativa

3. Valores cercanos a 0 = ausencia de autocorrelación

Para ejecutar los modelos de regresión, se utilizó la función de “Regsubsets” del paquete

Leaps (Lumley, 2015) del software estadístico R (R Core Team, 2017). Esta función se

caracteriza por realizar una búsqueda exhaustiva del mejor grupo de variables que

exprese la mayor variabilidad de la variable dependiente (biomasa epigea). Para ellos se

ejecutó tal función de acuerdo a los siguientes scripts;

# Abrir archivo (1) Archivo (kiuic_fcp) <- read.table (file.choose(), header=TRUE, sep=",") # Abrir librería R (2) library(leaps) # Generar gráfico final con un número de 4 variables explicativas como máximo (3)

Page 81: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

57

g1 <- regsubsets (biomasa_aerea_kiuic_fcp~., data=kiuic_fcp, nbest=1, really.big=TRUE, nvmax=4) plot(g1, scale="r2")

Se seleccionaron modelos con 1, 2, 3 y 4 variables explicativas y el mejor modelo se

seleccionó utilizando dos criterios; el coeficiente determinación (R2) y AIC.

2.1.8.2 Validación de los modelos de regresión.

Para conocer la precisión de las estimaciones con los modelos obtenidos, se utilizó una

validación cruzada usando R (R Core Team, 2017). En este proceso de análisis una

observación es removida, mientras que se vuelve a calcular (ajustar) el modelo con las

variables que permanecen en él y de esta manera, se genera una lista de valores

predichos de biomasa epigea. Y posteriormente, con los valores de biomasa epigea

observados en campo y los valores de biomasa epigea predichos se ejecutó una

regresión lineal simple para obtener el coeficiente de determinación (R2) y el error

cuadrático medio (RMSE).

*Estos últimos valores, se obtuvieron realizando una “back transformation” de la variable

dependiente; raíz cuadrada de la biomasa epigea. Este procedimiento consistió en una

transformación logarítmica de los valores obtenidos y predichos a valores reales de

biomasa epigea, lo que permitió analizar las diferencias encontradas en Ton / Ha-1.

2.1.8.3 Análisis de partición de la varianza

Se realizó un análisis de partición de la varianza para conocer el porcentaje de

variabilidad explicado de la biomasa epigea, esto para conocer el aporte de cada grupo de

variables por separado (LiDAR y de las VHSRI) y la contribución conjunta de ambos

(Figura 2.5). Para esto, se siguieron los siguientes pasos:

1) Para conocer la varianza explicada por las variables independientes de LiDAR (a),

se procedió a restar la varianza explicada por el modelo combinado (VT) menos la

varianza del modelo de las VHSRI (VT – W). Para conocer la varianza explicada

por las variables independientes de las VHSRI (c), se procedió a restar la varianza

explicada por el modelo combinado (VT) menos la varianza explicada por el

modelo de LiDAR (VT – X).

Page 82: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO II

58

2) Finalmente, para conocer la varianza compartida por ambos sensores (b) se

procedió a restar la varianza total del modelo combinado menos la varianza

explicada por LiDAR y las VHSRI (VT – a – c).

Figura 2.5 Diagrama esquemático de Venn representando la partición de la varianza. En la que

influye una variable dentro de un conjunto de dos variables explicativas (X y W). El rectángulo

representa el 100% de la variación en Y (variable dependiente) y [a] y [c] representan la porción de

la variación atribuida sólo a la variable de predicción X y W. La fracción [a] + [b] + [c] representa el

total de la variación explicada por ambas variables independientes, mientras que [b] únicamente

representan la variación explicada exclusiva y común de ambas variables (X y W) (Tomado de

Blackett et al., 2017).

Page 83: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

59

CAPITULO III. RESULTADOS

3.1 RESULTADOS

3.1.1 Cuantificación de la biomasa epigea en campo

Los valores promedio de biomasa epigea encontrados en el presente trabajo fueron de

144.43 Ton/Ha-1 para el sitio de Kaxil Kiuic con un error estándar de 8.44. Mientras que

los valores de biomasa epigea para el sitio de FCP fueron mayores que en Kiuic con

243.80 Ton/Ha-1 con un error estándar de 11.08 (Cuadro 3.1).

Cuadro 3.1 Valores de biomasa promedio obtenidos en los sitios de estudio de acuerdo con las

ecuaciones alométricas empleadas. *Ecuaciones locales.

No. de parcelas (área en m2)

Modelos alométricos Promedio (Ton/Ha-1) ±

Error estándar

Kaxil Kiuic

20 (1,000 m2)

Chave et al., 2005 (≥10)

* Ramírez et al., (2017) (<10) 144.43 ± 8.44

Felipe C. Puerto

28 (1,000 m2) * Guyot (2011) 243.80 ± 11.08

3.1.2 Distribución de la biomasa epigea

En el sitio de Kiuic, la categoría diamétrica 1 (DAP < 10 cm) representa cerca del 65.03%

del total de los individuos, representando la menor cantidad de biomasa epigea. Mientras

que las categorías diamétricas 2 (DAP ≥ 10 -< 30 cm), 3 (DAP ≥ 30 - <50) y 4 (DAP ≥50 -

<70) a pesar de tener una menor proporción de individuos (1.5%, 0.09% y 0.03%,

respectivamente) representan la mayor cantidad de biomasa epigea del sitio. En el sitio de

FCP, las categorías 1 (DAP <10 cm) y 2 (DAP ≥ 10 - <30) representan la mayor cantidad

de individuos, con un 46.25% y 44.26%, respectivamente. Sin embargo, son las

categorías 2 (DAP ≥ 10 - < 30 CM), 3 (DAP ≥ 30 - <50) y 4 (DAP ≥50 - <70), las que

tienen la menor proporción de individuos (7.9%,1.32% y 0.23, respectivamente), que

corresponden a una mayor cantidad de biomasa epigea en este sitio (Figura 3.2).

Page 84: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

60

Figura 3.1 Distribución de la biomasa epigea dentro de los sitios de Kiuic y FCP por categoría

diamétrica. Proporción de individuos dentro de cada individuos (a y b) y proporción de la biomasa

epigea que representa cada una de las categorías diamétricas.

3.1.3 Estimación de la biomasa epigea utilizando datos LiDAR

Los modelos para predecir la biomasa epigea de árboles en función de datos LiDAR,

mostraron pequeñas diferencias en los dos sitios de estudio. Se obtuvieron valores de R2

de 0.88 y 0.82 para los sitios de Kiuic y FCP, respectivamente. Lo cual, indica que con

estos modelos se puede explicar un alto porcentaje de la variabilidad de la biomasa

epigea considerando 4 y 3 variables predictoras (métricas de altura y cobertura de LiDAR)

en ambos lugares (Cuadro 3.2 y 3.3).

Page 85: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

61

Cuadro 3.2 Parámetros de regresión para la estimación de la biomasa epigea a partir de datos

LiDAR en el sitio de Kaxil Kiuic.

Variable dependiente

Variables explicativas Parámetro estimado no estandarizados (Error Estándar)

Beta estandarizados

R2

Raíz cuadrada de la Biomasa

epigea

Intercepción 84.72 (10.54) ***

0.88

Elev P10 2.71 (0.30) *** 1.88

Porcentaje de primeros retornos arriba de 4.00

-1.02 (0.13) *** -1.76

(Todos los retornos arriba de la media) /(Total de primeros retornos) *100

0.22 (0.03) *** 0.81

Relieve de copa -9.04 (3.98) * -0.26

Notas: * variables con un p < 0.05; *** variables con un p < 0.001.

Cuadro 3.3 Parámetros de regresión para la estimación de la biomasa epigea a partir de datos

LiDAR en el sitio de FCP.

Variable dependiente

Variables explicativas Parámetro estimado no estandarizados (Error Estándar)

Beta estandarizados

R2

Raíz cuadrada de la Biomasa

epigea

Intercepción 15.39 (1.51) ***

0.82

Elev L Kurtosis 13.41 (5.28) * 0.26

Primeros retornos arriba de la media

0.001 (0.001) *** 1.14

Total de primeros retornos

-0.001 (0.0001) *** -0.86

Notas: * variables con un p < 0.05; *** variables con un p < 0.001.

3.1.4 Validación de los modelos de regresión utilizados para estimar la biomasa epigea usando datos LiDAR

Se obtuvo una mayor precisión en la predicción de los valores de biomasa epigea

estimados a partir de los datos LiDAR para el sitio de Kiuic (R2=0.85) comparados con el

sitio de FCP (R2=0.62) (Figura 3.1). Mientras que la raíz cuadrada del error cuadrático

medio (RMSE) fue mucho mayor en FCP con 35.54 Ton/Ha-1 comparado con el que se

Page 86: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

62

Kiuic

R2= 0.85

RMSE=14.47 Ton/Ha-1

FCP

R2= 0.62

RMSE=35.54 Ton/Ha-1

obtuvo en el sitio de Kiuic con 14.47 Ton/Ha-1 (Inciso a y b, Figura 3.2). La línea de

regresión entre los valores de biomasa epigea predichos por LiDAR y los valores

observados (línea punteada), demostraron tener poca desviación con relación a la línea

de regresión perfecta que muestra los valores de biomasa epigea observada y predicha

igual (línea sólida).

Page 87: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

63

Figura 3.2 Resultados de la validación cruzada para calcular la precisión de la predicción entre los

valores observados y los estimados por los modelos (línea punteada). En donde R2 es el

coeficiente de determinación; RMSE es la raíz cuadrada del error cuadrático medio expresado en

toneladas como medida de dispersión. La línea sólida muestra correspondencia de 1 a 1 entre la

biomasa epigea observada y predicha.

3.1.5 Estimación de la biomasa epigea utilizando datos extraídos de las VHSRI

Los modelos para predecir la biomasa epigea de los árboles en función de los datos de

las imágenes mostraron grandes diferencias entre los sitios de estudio, con valores de R2

de 0.91 y 0.70 para los sitios de Kiuic y FCP, respectivamente. Ambos modelos explicaron

el mayor porcentaje de variabilidad de la biomasa epigea considerando cuatro variables

explicativas (medidas de textura, índices de vegetación y de estructura del paisaje)

(Cuadro 3.5).

Cuadro 3.4 Parámetros de regresión para la estimación de la biomasa epigea a partir de datos de

las VHSRI en el sitio de Kaxil Kiuic.

Variable dependiente

Variables explicativas Parámetro estimado no estandarizados (Error Estándar)

Beta estandarizad

os R

2

Raíz cuadrada de la Biomasa

epigea

Intercepción 12.37 (.0.63) ***

0.91

Promedio_Textura(Disimilaridad)_Banda2_1m_C2

0.53 (0.06) *** 0.75

Promedio_Textura(Contraste)_Banda3_1m_C1

-0.01 (0.001) *** -1.20

DesvEst_Textura(Media)_Banda3_5m

0.16 (0.04) ** 0.41

Promedio_Textura(Varianza)_NDVI_1m_C2

-0.02 (0.004) *** -0.67

Notas: *** variables con un p < 0.001. 1m, 5M; Tamaño de ventana a 1 y 5 metros. Banda2; Banda

verde. Banda 3; Banda roja. NDVI; Índice de vegetación de diferencia normalizada. C1; clase de

huecos. C2; clase de vegetación.

Page 88: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

64

Cuadro 3.5 Parámetros de regresión para la estimación de la biomasa epigea a partir de datos de

las VHSRI en el sitio de FCP.

Variable dependiente

Variables explicativas Parámetro estimado no estandarizados (Error Estándar)

Beta estandarizados

R2

Raíz cuadrada de la Biomasa

epigea

Intercepción 2.18 (2.88) ***

0.70

Promedio_Banda2_C1 -7.37 (1.15) *** -1.51

Promedio_Textura(Media)_Banda3_1m_C1

3.61 (5.33) *** 2.24

Promedio_Textura(Varianza)_Banda3_1m_C1

-4.30 (6.19) *** -2.15

Promedio_Textura(SegundoMomentoAngular)_Banda4_5m

3.66 (1.04) ** -0.42

Notas: ** variables con un p < 0.01; *** variables con un p < 0.001. 1m, 5M; Tamaño de ventana a

1 y 5 metros. Banda2; Banda verde. Banda 3; Banda roja. Banda4. Banda Infrarrojo cercano. C1;

clase de huecos. C2; clase de vegetación.

3.1.6 Validación de los modelos de regresión utilizados para estimar la biomasa epigea usando datos de las imágenes

Se obtuvo una mayor precisión en la predicción de los valores de biomasa epigea

estimados a partir de los datos de las VHSRI en el sitio de Kiuic comparado con el sitio de

FCP, con valores de R2 de 0.86 y 0.52, respectivamente (Figura 3.2). Mientras que la raíz

cuadrada del error cuadrático medio (RMSE) fue mucho mayor en FCP con 42.46 Ton/Ha-

1 comparado con el obtenido en Kaxil Kiuic con 13.63 Ton/Ha-1 (Inciso a y b, Figura 3.3).

En el sitio de Kiuic, la línea de regresión entre los valores de biomasa epigea predichos

por las VHSRI, indican una sobreestimación de los valores de biomasa epigea al

compararlos con la línea de regresión perfecta que representa los valores de biomasa

epigea observados y predichos (línea sólida). En el sitio de FCP, para las parcelas con

valores bajos de biomasa epigea, hubo una sobreestimación, mientras que en las

parcelas con valores altos de biomasa epigea hubo una subestimación al compararlos con

la línea de regresión perfecta que representa los valores de biomasa epigea observados u

predichos iguales (línea sólida).

Page 89: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

65

Figura 3.3 Resultados de la validación para calcular la precisión de la predicción entre los valores

observados y los estimados por los modelos (línea punteada). En donde R2 es el coeficiente de

determinación; RMSE es la raíz cuadrada del error cuadrático medio expresado en toneladas como

medida de dispersión. La línea sólida muestra correspondencia de 1 a 1 entre la biomasa epigea

observada y predicha.

Kiuic

R2= 0.86

RMSE=13.63 Ton/Ha-1

FCP

R2= 0.52

RMSE=42.56 Ton/Ha-1

Page 90: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

66

3.1.7 Análisis de autocorrelación espacial de los sitios de estudio

De acuerdo con las hipótesis establecidas por el Índice de Moran, y los resultados de los

p – valores para el mismo índice en cada uno de los sitios de estudio, no se rechazó la Ho

(a un p < 0.05), y se asumió que la distribución espacial de los residuales de la biomasa

epigea transformada tiene un patrón totalmente aleatorio e independiente, que, en pocas

palabras, se define como la ausencia de autocorrelación espacial (Cuadro 3.4).

Cuadro 3.6 Resultados de los análisis de autocorrelación efectuados para la comprobación de

autocorrelación espacial con las métricas de LiDAR.

Sitio P- valores de los residuales de biomasa

epigea Valores del índice de

Moran

Kaxil Kiuic 0.952 -0.048

Felipe C. Puerto

0.644 -0.128

Cuadro 3.7 Resultados de los análisis de autocorrelación efectuados para la comprobación de

autocorrelación espacial con las métricas de las VHSRI.

Sitio P- valores de los residuales de biomasa

epigea Valores del índice de

Moran

Kaxil Kiuic 0.269 0.024

Felipe C. Puerto

0.559 -0.135

Page 91: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

67

3.1.8 Estimación de la biomasa epigea utilizando datos combinados de LiDAR y VHSRI

Los modelos combinados para predecir la biomasa epigea de árboles en función de las

métricas de ambos sensores mostraron pequeñas diferencias entre los sitios de estudio.

Se obtuvo un R2 de 0.91 y 0.85 para los sitios de Kiuic y FCP, respectivamente

considerando cuatro variables predictoras en cada modelo. Aunque en el sitio de Kiuic,

fueron las métricas de las VHSRI las que explicaron una variabilidad de 0.91, en el

modelo combinado no presentó ningún incremento y es igual al modelo que usa de

manera exclusiva las métricas de las VHSRI (Cuadro 3.5). Por el contrario, el modelo que

combina las métricas de LiDAR y VHSRI en el sitio de FCP, fue capaz de incrementar el

porcentaje de la variabilidad de la biomasa epigea explicada con un valor de R2 de 0.85

frente al R2=0.80 y el R2=0.70 de los sensores por separado (Cuadro 3.8 y 3.9).

Cuadro 3.8 Parámetros de regresión para la estimación de la biomasa epigea a partir de los datos

combinados de LiDAR e VHSRI en el sitio de Kaxil Kiuic.

Variable dependiente

Variables explicativas Parámetro estimado no estandarizados (Error Estándar)

Beta estandarizad

os R

2

Raíz cuadrada de la Biomasa

epigea

Intercepción 12.37 (.0.63) ***

0.91

Promedio_Textura(Disimilaridad)_Banda2_1m_C2

0.53 (0.06) *** 0.75

Promedio_Textura(Contraste)_Banda3_1m_C1

-0.01 (0.001) *** -1.20

DesvEst_Textura(Media)_Banda3_5m

0.16 (0.04) ** 0.41

Promedio_Textura(Varianza)_NDVI_1m_C2

-0.02 (0.004) *** -0.67

Notas: ** variables con un p < 0.01*** variables con un p < 0.001. 1m, 5M; Tamaño de ventana a 1

y 5 metros. Banda2; Banda verde. Banda 3; Banda roja. NDVI; Índice de vegetación de diferencia

normalizada. C1; clase de huecos. C2; clase de vegetación. Ecuación del modelo;

Page 92: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

68

Cuadro 3.9 Parámetros de regresión para la estimación de la biomasa epigea a partir de los datos

combinados de LiDAR e VHSRI en el sitio de FCP.

Variable dependiente

Variables explicativas Parámetro estimado no estandarizados (Error Estándar)

Beta estandarizados

R2

Raíz cuadrada de la Biomasa

epigea

Intercepción 1.98 (2.43) ***

0.85

Elev P10 9.84 (5.26) * 0.19

Percentage first returns above 4.00

1.62 (1.56) *** 1.11

(All returns above mean) / (Total first returns) *100

-1.07 (1.49) *** -0.84

Promedio_Textura(SegundoMomentoAngular)_Banda4_5m

-1.47 (7.64) * -0.18

Notas: (*) variables con un p < 0.05; *** variables con un p < 0.001. Tamaño de ventana a 5

metros. Banda4; Banda infrarrojo cercano. Ecuación del modelo;

3.1.9 Validación de los modelos regresión combinados para estimar la biomasa epigea usando datos LiDAR e VHSRI

Se obtuvo una mayor precisión en la predicción de los valores de biomasa epigea a partir

de los datos combinados en el sitio de Kiuic que en el sitio de FCP (Inciso a y b, Figura

3.3). Mientras que la raíz cuadrada del error cuadrático medio (RMSE) fue mucho mayor

en FCP con 33.00 Ton/Ha-1 comparado con el obtenido en Kiuic con 13.63 Ton/Ha-1

(Inciso a y b, Figura 3.3). La línea de regresión entre los valores de biomasa epigea

predichos por el modelo combinado y los valores observados (línea punteada), indican

para el sitio de Kiuic, una sobrestimación de los valores de biomasa epigea al

compararlos con la línea de regresión perfecta que representa los valores de biomasa

epigea observados y predichos iguales (línea sólida). Sin embargo, para el sitio de FCP,

la línea de regresión entre los valores de biomasa epigea predichos por el modelo

combinado y los valores observados (línea punteada), demostraron tener poca desviación

al compararlos con la línea que representa una regresión lineal perfecta entre los valores

observados y predichos de biomasa epigea (línea sólida).

Page 93: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

69

Figura 3.4 Resultados de la validación para calcular la precisión de la predicción entre los valores

observados y los estimados por los modelos combinados (línea punteada). En donde R2 es el

coeficiente de determinación; RMSE es la raíz cuadrada del error cuadrático medio expresado en

toneladas como medida de dispersión. La línea sólida muestra correspondencia de 1 a 1 entre la

biomasa epigea observada y predicha.

Kiuic

R2= 0.86

RMSE=13.63 Ton/Ha-1

FCP

R2= 0.69

RMSE=33.00 Ton/Ha-1

Page 94: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

70

3.1.10 Análisis de partición de la varianza de la estimación de la biomasa epigea utilizando modelos combinados

El porcentaje total de variación de la biomasa explicada por los modelos combinados varió

entre los sitios estudiados. Fue mayor en el sitio de Kiuic con un 91% mientras que para

FCP se obtuvo un 85% (Figura 3.5 y 3.6). La variación compartida por los datos LiDAR y

las VHSRI en ambos sitios fue el factor más importante en la explicación de la biomasa

epigea total de Kiuic y FCP con un 88% y un 67%, respectivamente. Sin embargo,

mientras que para el sitio de Kiuic las métricas de las VHSRI tuvieron el mayor aporte

exclusivo con el 4% (Figura 3.5) y las métricas de LiDAR indicaron un aporte del 0%, en

FCP, el mayor aporte exclusivo fue el de las métricas de LiDAR con un 15% frente al 3%

explicado por las métricas de las VHSRI.

Figura 3.5 Resultados del análisis de partición de la varianza del sitio de Kiuic.

Page 95: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

71

Figura 3.6 Resultados del análisis de partición de la varianza del sitio de FCP.

Page 96: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPÍTULO III

72

Page 97: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO IV

73

CAPITULO IV. DISCUSIÓN

4.1 DISCUSIÓN

4.1.1 Comparación de la precisión de la estimación de la biomasa epigea usando

LiDAR y VHSRI

En esta investigación se encontró que las métricas de LiDAR, tuvieron una muy buena

precisión en la estimación de la biomasa epigea para ambos sitios de estudio, siendo la

variabilidad explicada de la selva mediana subcaducifolia de Kiuic mayor que la explicada

en la selva mediana subperennifolia de FCP, con un R2 de 0.88 y un RMSE de 14.47

Ton/Ha-1 y un R2 0.82 con un RMSE de 35.54 Ton/Ha-1, respectivamente. El alto

porcentaje de variación explicado a partir de los datos LiDAR, puede deberse a que el

sensor de LiDAR tiene una gran capacidad de penetración en la vegetación, ofreciendo

una vista tridimensional y continua de la misma, permitiendo conocer la heterogeneidad

estructural de la vegetación tanto vertical como horizontal (Navarro et al., 2016; Lefsky,

1997). De esta forma se genera una nube de puntos de la cual es posible extraer métricas

de altura y cobertura que se encuentran directamente relacionadas con las dimensiones

reales de la vegetación (Lefsky et al., 2002; Hall et al., 2005; Ortíz-Reyes, 2014), y por lo

tanto, es posible estimar con precisión el área basal, altura y cobertura de los árboles (Ko

et al., 2012; Dubayah y Drake, 2000; Means, 1999), variables que presentan una

correlación muy fuerte con atributos estructurales como la biomasa epigea (Figueiredo et

al., 2016; Felipe-García, 2016; Hernández-Stefanoni et al., 2014; Asner et al., 2012;

Andersen et al, 2005; Drake et al., 2002; Lefsky et al., 2001; Lefsky, 1997).

Esta estrecha relación entre las métricas de LiDAR se observó a través de los coeficientes

betas estandarizados calculados en los modelos de regresión para ambos sitios (Cuadro

3.2 y 3.3). En el modelo de regresión de Kiuic (Cuadro 3.2), la variable con mayor

importancia resultó ser una métrica de altura, manteniendo una relación positiva con la

biomasa epigea, por lo que el aumento de este parámetro está estrechamente ligado al

incremento de la altura de los árboles de la selva mediana subcaducifolia de Kiuic. Esto

sugiere que los árboles más altos contienen mayor biomasa epigea que aquellos que son

más pequeños. Mientras que para el sitio de FCP (Cuadro 3.3), la variable más importante

resultó ser una métrica de cobertura, presentando una asociación positiva con la biomasa

Page 98: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO IV

74

epigea, de manera que el aumento de este parámetro es proporcional al incremento de la

cobertura de los árboles presentes en la selva perennifolia de FCP.

El único estudio en donde se han utilizado datos LiDAR para estimar la biomasa epigea

de los mismos sitios, reportó para el sitio de Kiuic, un R2 de 0.89, muy similar al hallado en

este trabajo (0.88). Sin embargo, en ambos estudios se reporta un R2 menor para el sitio

de FCP (0.73 y 0.82, respectivamente) (Hernández-Stefanoni et al., 2014). Ambos

estudios, son consistentes en reportar una menor precisión para FCP mediante la

utilización de los datos LiDAR. Esto es un aspecto interesante, ya que como lo indica

Naesset et al., 2008, la estimación de atributos de la vegetación como la biomasa epigea

mediante sensores activos (LiDAR) puede verse afectada por la densidad del follaje de la

vegetación, debido a que es el elemento principal que dificulta la penetración de pulsos

laser. La menor precisión en la estimación de la biomasa epigea para el sitio de FCP en

comparación con Kiuic, puede ser atribuido a que existe una mayor superficie cubierta por

vegetación en el sitio de FCP, dificultando así, la penetración de los rayos láser en el

dosel. De acuerdo a los valores de las métricas de estructura del paisaje calculadas

principalmente para conocer la estructura y la distribución de las áreas cubiertas con

huecos y vegetación usando las VHSRI, se encontró que el porcentaje de cobertura de

vegetación en las parcelas del sitio de Kiuic, es de un 44.53% frente a un 67.65% del sitio

de FCP. Por el contrario, el área cubierta por huecos tiene un valor del 56% en el sitio de

Kiuic y un 33% en el sitio de FCP, respectivamente.

Por otro lado, uno de los primeros estudios en donde fueron empleados datos LiDAR para

la estimación del área basal, volúmen y biomasa epigea, demostró que las estimaciones

de este sensor, tienden a ser entre un 16% y un 25% más precisas en bosques deciduos

cuyas copas de árboles son elípticas que en aquellos cuyas copas son cónicas como los

bosques de coníferas. Sin embargo, es posible que la precisión de las estimaciones de

este sensor en el presente trabajo en bosques tropicales secos, pudieran verse afectadas

por las características de los árboles que crecen en sitios con condiciones físicas y

biológicas diferentes como Kiuic y FCP. Por lo que, una selva mediana subcaducifolia

como Kiuic puede presentar un desarrollo de copas ligeramente menos amplias (con

formas elípticas) con individuos mucho más dispersos y con alturas relativamente

menores que pudieran facilitar la penetración de los pulsos LiDAR e identificar una mayor

variabilidad o heterogeneidad estructural de la vegetación. Caso contrario a lo que pudiera

observarse en una selva mediana subperennifolia como FCP, en donde los árboles son

Page 99: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO IV

75

mucho más altos, menos dispersos y con copas más amplias (con formas circulares) que

impedirían que una gran cantidad de pulsos láser LiDAR lleguen al suelo. Esto último,

limitaría la capacidad de LiDAR para identificar la heterogeneidad estructural de la selva y

que podría ser una de las razones de la menor precisión de LiDAR de FCP, frente a un

sitio como Kiuic y que, además podría relacionarse con lo mencionado por Naesset et al.,

(2008), por contar con individuos con menor dispersión (más agrupados) y con mayor

follaje que en Kiuic.

Los resultados obtenidos con las métricas de las imágenes de muy alta resolución

espacial, demostraron ser muy buenos y comparables con la tecnología LiDAR. En el sitio

de Kiuic, se explicó el 91% de la variabilidad de la biomasa epigea con un RMSE de 13.63

Ton/Ha-1 (Cuadro 3.4). Mientras que en FCP, la precisión en la estimación de la biomasa

epigea fue menor con un R2 de 0.70 con un RMSE de 42.46 Ton/Ha-1 (Cuadro 3.5).

Primero, se observó que ninguna de las reflectancias de los IV e índices de estructura del

paisaje, intervino en los modelos de regresión de ambos sitios, sino que en su mayoría,

fueron métricas correspondientes a medidas de textura y sólo una medida espectral

(promedio de reflectancia) (Cuadro 3.5). Esto pudo ser debido a que las medidas de

textura, permiten conocer de mejor manera la distribución de los objetos en una imagen

(variabilidad espectral), principalmente cuando se utilizan imágenes con una resolución

espacial muy fina de 18 y 21 cm por píxel en el caso de este estudio. De esta forma, es

posible conocer la estructura de la vegetación de los sitios con mayor detalle, incluso

frente a otras medidas espaciales como los índices de estructura del paisaje, aunque

éstos también permiten conocer la distribución espacial de los objetos. Sin embargo, es

posible que estos últimos no permitan conocer la heterogeneidad o variabilidad espectral

dentro de las imágenes, la cual, podría representar las diferencias entre alturas, copas y

ramas de los árboles, como las medidas texturales.

Por otro lado, se observó que en el sitio de Kiuic, la métrica de mayor importancia en la

explicación de la biomasa epigea fue la textura (contraste) de la banda roja (B3) a un

tamaño de ventana de 1 metro dentro de la clase de huecos (C1) (Cuadro 3.4), con la

cual, tiene una relación inversa. Esta relación, indica que a altos valores de contraste

(asociados a zonas heterogéneas) existirá un decremento de los valores de biomasa

epigea del sitio. Esta heterogeneidad podría estar determinada por una alta variabilidad

espectral generada por individuos de diversas alturas o tamaños de copas pertenecientes

a diferentes estratos del bosque con árboles mucho más dispersos. Esto implicaría una

Page 100: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO IV

76

menor biomasa epigea dentro de los huecos que no tendría un gran aporte en

comparación con la clase de vegetación, pero si es decisiva en la precisión de la

estimación de este atributo debido a la alta resolución de las imágenes, que permitieron

conocer la estructura de la vegetación existente en los huecos. En el caso del sitio de

FCP, la variable explicativa más importante, fue la textura (media) de la banda roja (B3) a

un tamaño de ventana de 1 metro dentro de la clase de huecos (C1) (Cuadro 3.5). Esta

variable, indicó una relación positiva con la biomasa epigea señalando un incremento

proporcional de este atributo con respecto a valores altos de la textura media asociados a

zonas homogéneas. Esto sugiere que, es posible detectar la heterogeneidad (variabilidad)

espectral de los árboles del sub-dosel que se encuentran asociados a una altura menor al

promedio de los árboles, y que representan un aporte importante a la estimación de la

biomasa epigea de FCP.

En los modelos combinados, se observó que para el sitio de Kiuic no existió un

incremento en la precisión de la estimación comparándolo con el modelo que tenía

únicamente las variables de las imágenes de muy alta resolución. Sin embargo, el modelo

combinado del sitio de FCP, si mostró un leve incremento en la precisión de la estimación

de biomasa epigea comparado con los modelos que usan las imágenes y datos LiDAR

por separado, siendo las métricas de LiDAR las que tuvieron el mayor aporte al modelo

combinado. Esto concuerda con estudios que demuestran que la precisión de la

combinación de sensores activos como LiDAR con sensores ópticos pasivos depende de

las condiciones y de la estructura de la vegetación de una zona determinada; es posible

que la información horizontal de las imágenes ópticas pueda complementar la información

vertical de los datos LiDAR (Lu et al., 2015; Clark et al., 2011) en una zona con

vegetación más compleja como es el caso de la selva en FCP.

Se encontró apoyo parcial a la Hipótesis 1, puesto que los análisis texturales realizados

en las VHSRI en comparación con los datos LiDAR, incrementaron la precisión en la

estimación de la biomasa epigea únicamente en el sitio de Kiuic. De manera que, lo

encontrado en este sitio (Kiuic) podría deberse a que existe muy buena asociación entre

las medidas texturales y la muy alta resolución de las imágenes ópticas aquí utilizada.

Esta asociación, permitió analizar la estructura de la vegetación como las ramas, copas e

incluso individuos de diferentes alturas que podrían pertenecer a diferentes estratos,

debido principalmente a la variabilidad espectral que cada uno de los componentes

presentan y que permiten diferenciarlos entre sí. Mientras que en el sitio de FCP, fueron

Page 101: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO IV

77

los datos LiDAR, los que tuvieron una mayor precisión en la estimación de este atributo

frente a las VHSRI. De manera que en un sitio como FCP, en donde el dosel es mucho

más denso en comparación con el sitio de Kiuic, el sensor de LiDAR tiende a tener una

mayor asociación con los atributos estructurales de los árboles, y por lo tanto, es capaz de

proporcionar información más detallada y precisa de la estructura horizontal, que la

pueden aportar las VHSRI. También se encontró un apoyo parcial a la Hipótesis 2 del

presente trabajo, debido a que la combinación de los datos LiDAR y las medidas de las

VHSRI, incrementó ligeramente la precisión de la estimación de la biomasa epigea

únicamente para la selva mediana subperennifolia de FCP. Esto podría deberse a la

capacidad que tiene LiDAR en penetrar el dosel ofreciendo información tridimensional de

los árboles del sitio que complemente la información de las VHSRI, principalmente en una

selva en donde la vegetación es mucho más densa y resulta complicado analizar la

estructura de la vegetación mediante la variabilidad (heterogeneidad) espectral de las

medidas de textura. La Hipótesis 3 relacionada al análisis de partición de la varianza,

demostró también un apoyo parcial principalmente para el sitio de FCP, ya que como se

esperaba fueron las métricas de LiDAR las que tuvieron el mayor aporte de manera

individual en la estimación de la biomasa epigea (Figura 3.6) en comparación con las

VHSRI. Esto podría deberse a que un sitio como FCP en donde la vegetación es mucho

más densa y no hay una gran cantidad de huecos (áreas sin vegetación), los datos LiDAR

son mucho más eficientes al penetrar el dosel, permitiendo caracterizar con mayor

precisión la estructura de la vegetación comparándolos con las VHSRI. Mientras que en el

sitio de Kiuic, fueron las VHSRI las que tuvieron un mayor aporte de manera individual en

la estimación de la biomasa epigea (Figura 3.5). Esto es debido a que el sitio de Kiuic

presenta una mayor heterogeneidad estructural que FCP observándose una gran cantidad

de huecos, de manera que la biomasa epigea de este sitio puede ser muy bien estimada a

través de una resolución tan fina como la de las imágenes utilizadas en este trabajo.

Sin embargo, también se observó que las VHSRI para ambos sitios y los modelos

combinados de Kiuic, tienden a sub y sobrestimar los valores de biomasa epigea

observados en campo (Figura 3.3 y 3.4). De manera que, en una selva mediana

subcaducifolia (Kiuic), las VHSRI tienden a sobrestimar los valores de biomasa epigea

tanto en parcelas con valores de biomasa menores y mayores. Mientras que en una selva

mediana subperenne (FCP), las VHSRI, tienden a sobrestimar los valores de biomasa

epigea de las parcelas que tienen una cantidad de biomasa epigea menor, que

Page 102: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO IV

78

corresponderían a aquellas parcelas con vegetación joven, y tienden a subestimar los

valores de biomasa epigea de las parcelas con mayor cantidad de biomasa que

corresponderían a parcelas con vegetación de mayor edad.

Por el contrario, los datos LiDAR por separado, tienden a tener un menor sesgo en

relación a los valores de biomasa epigea observados en campo en Kiuic (Figura 3.1) y en

FCP, la combinación de LiDAR y las VHSRI (Figura 3.4), demuestra que es posible que la

información de ambos sensores sea complementada e incremente la precisión de la

estimación de la biomasa epigea en un sitio con mayor complejidad estructural. Esto

demuestra que, en efecto, la tecnología LiDAR tiene una mayor precisión en la estimación

de atributos de la vegetación, debido a que tiene la capacidad de proporcionar una mayor

información de parámetros estructurales como lo son las alturas y coberturas, las cuales,

tienen una estrecha relación con la biomasa epigea de los árboles.

4.1.2 Valores de biomasa epigea encontrados en cada sitio

El valor de biomasa epigea promedio encontrado en el presente trabajo para la selva

mediana subcaducifolia de Kiuic fue de 144.43 Ton/Ha-1 con un error estándar de 8.44.

Este resultado es ligeramente más alto a los reportados por otros autores para bosques

secos de la misma región, como Yam (2012), el cual reportó un promedio de 125 Ton/Ha-

1, Hernández-Stefanoni et al., (2014), que obtuvieron valores promedio de 109.71 ± 9.59

Ton/Ha-1, y también a los reportados por Ramírez-Guardado (2015) con 115.21 ± 5.43

Ton/Ha-1. Mientras que los valores promedio de biomasa epigea para FCP, fueron de

243.80 ± 11.08 Ton/Ha-1, menores a los reportados por Hernández-Stefanoni et al., (2014)

con un promedio de 376.77±20.91 Ton/Ha-1. Aún con esta diferencia, los resultados son

similares a los encontrados por Urquiza-Hass et al., (2007) con valores de 225.8 Ton/Ha-1

y mayores a los reportados por Cairns et al., (2003), de 191.5 Ton/Ha-1 para selvas

medianas subperennifolias.

Los estudios que anteriormente fueron realizados en los sitios de interés del presente

trabajo, han reportado valores de biomasa diferentes, debido en primer lugar a que han

sido consideradas muestras de vegetación con diferentes edades de abandono. Por

ejemplo, en los estudios de Yam (2012) y Ramírez-Guardado (2015), fueron consideradas

parcelas con vegetación más joven lo que implica valores de biomasa epigea menores.

Sin embargo, también fueron considerados diferentes tamaños de parcelas de 200 m2

(Yam, 2012) y 400 m2 (Ramírez-Guardado, 2015), además, de considerar diferentes

Page 103: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO IV

79

tamaños de muestra con un número de 276 y 128 parcelas, respectivamente. A diferencia

del estudio de Hernández-Stefanoni et al., (2014), aunque fueron considerados los

mismos datos de campo, en este presente estudio, los valores de biomasa epigea en una

selva como Kiuic, fueron obtenidos a partir del uso de ecuaciones alométricas locales,

mientras que todos los anteriores implementaron ecuaciones alométricas generales para

bosques tropicales secos. Las ecuaciones generales que generalmente se han aplicado a

los bosques secos de la Península de Yucatán tales como las desarrolladas por Urquiza-

Hass et al., (2007) y Hughes et al., (1999), desarrolladas originalmente para otras áreas

de vegetación, podrían estar subestimando la biomasa epigea de una selva mediana

subcaducifolia como la de Kiuic y, sobreestimando la biomasa epigea de las selvas

medianas subperennifolias como la de FCP.

Sin embargo, los valores de biomasa epigea reportados en este trabajo, fueron el

resultado de la aplicación de ecuaciones alométricas (locales) que fueron desarrolladas

para las especies arbóreas dentro de los tipos de vegetación aquí considerados. Lo cual,

es un aspecto muy importante, debido a que los modelos alométricos locales suelen ser

mucho más efectivos, dado que no todas las especies de árboles y otras formas

biológicas como lianas o palmas, presentan el mismo tipo de crecimiento o desarrollo en

todos los ecosistemas, sino que varían de acuerdo a las condiciones ambientales sobre

las que crecen, como la precipitación, temperatura, humedad, tipo de suelo y la

disponibilidad de nutrientes de cada sitio. Por consiguiente, la aplicación de ecuaciones

alométricas locales, es la opción más conveniente principalmente si el objetivo primordial

es obtener estimaciones más precisas de la biomasa epigea de los bosques secos de la

Península de Yucatán.

Por otro lado, aunque la inclusión de ecuaciones que no son locales, podría estar sub o

sobreestimando la biomasa epigea existente, es posible que la combinación de una

ecuación local pueda ser una muy buena opción cuando las ecuaciones locales se

encuentran restringidas a un DAP determinado. Este fue el caso de la selva de Kiuic, en

donde la ecuación de Ramírez et al., (2017) en este estudio fue aplicada a todos aquellos

individuos con un DAP menor a 10 cm, y que fue complementada con una ecuación

general para bosques tropicales secos como la de Chave et al., (2005). Sin embargo, las

estimaciones de biomasa epigea obtenidas para el sitio de FCP, pueden ser muy

confiables, debido a que fue utilizada una ecuación alométrica local (Guyot, 2011) para

todos los individuos.

Page 104: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO IV

80

Page 105: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO V

81

CAPÍTULO V. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS

5.1 CONCLUSIONES

Los resultados del presente trabajo, permiten concluir que, aunque se encontró un apoyo

parcial a la Hipótesis 1, si es posible incrementar la precisión en la estimación de la

biomasa epigea principalmente en una selva mediana subcaducifolia predominante en la

Reserva Biocultural de Kiuic a través de las métricas texturales. Por lo que, la

implementación de las medidas de textura y la resolución espacial de las VHSRI

empleadas en este estudio, permitieron analizar la estructura de la vegetación como las

ramas, copas e incluso los individuos de diferentes alturas que podrían pertenecer a

diferentes estratos, debido a la variabilidad espectral que cada uno de los componentes y

que permiten diferenciarlos entre sí. Sin embargo, en un sitio como FCP en donde el

dosel es mucho más denso, es posible tener una alta precisión en la estimación de la

biomas aérea utilizando LiDAR, debido a que este sensor presenta una mayor asociación

con los atributos estructurales de los árboles al proporcionar una vista tridimensional de la

vegetación y por lo tanto, la información horizontal proporcionada es mucho más detallada

que la de las VHSRI.

Respecto a la Hipótesis 2, en la cual se esperaba que los modelos combinados tuvieran

una mayor precisión en la estimación de la biomasa epigea de ambos sitios, se encontró

también un apoyo parcial, pues la combinación de ambos sensores (LiDAR y las VHSRI),

incrementó ligeramente la precisión en la estimación de este atributo únicamente en una

selva mediana subperennifolia como FCP. Por lo que es posible que la información

obtenida de los datos LiDAR al penetrar el dosel complemente la información de las

VHSRI, siendo FCP una selva donde la vegetación es mucho más densa y difícil de

analizar mediante la variabilidad espectral de las medidas texturales.

Finalmente, en la Hipótesis 3, se esperaba que los análisis de partición de la varianza

mostraran que las métricas de LiDAR tuvieran un mayor aporte por separado en la

estimación de la biomasa epigea. Sin embargo, se encontró un apoyo también parcial

principalmente para el sitio de FCP, pues únicamente en FCP las métricas de LIDAR

tuvieron el mayor aporte por separado (Figura 3.6) en comparación con el sitio de Kiuic en

donde lo fueron las métricas de las VHSRI (Figura 3.5). Esto comprueba que en un sitio

en donde existe una menor heterogeneidad estructural (menor cantidad de huecos), un

Page 106: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO V

82

sensor como LiDAR, son mucho más eficientes al penetrar el dosel, lo que permite

caracterizar y analizar la estructura de la vegetación frente a las VHSRI. A diferencia de

un sitio como Kiuic en donde existe una mayor heterogeneidad estructural (dominada por

una gran cantidad de huecos) en comparación con FCP, en donde las VHSRI, tienen la

capacidad de medir la variabilidad espectral de ciertos componentes de la vegetación y

por consiguiente, tener una mayor precisión en la estimación de la biomasa epigea.

Por otro lado, aunque los análisis texturales de las VHSRI, incrementaron la precisión en

la estimación de la biomasa aérea, mostraron mayor sesgo en la predicción de los valores

de biomasa epigea de cada uno de los tipos de bosques del presente trabajo. Mientras

que los datos LiDAR, tuvieron un sesgo menor en comparación con los valores de

biomasa epigea observados de ambos sitios. Esto demuestra que existe una gran ventaja

al utilizar un sensor como LiDAR en la estimación de la biomasa epigea, pues, se

encuentra mayormente asociado a la vegetación, principalmente porque proporcionan

información tridimensional de los árboles. Por lo tanto, es probable que un sensor como

LiDAR, que penetra la vegetación y que se encuentra mayormente asociado a los

atributos de los árboles proporcione estimaciones con menores sesgos a diferencia de las

VHSRI, que únicamente asocian la estructura de la vegetación en un plano únicamente

horizontal y no penetrando la vegetación.

Un aspecto interesante es que, los sensores pasivos como las VHSRI tienen la

característica de ser productos mucho más accesibles económicamente en comparación

con una tecnología como LiDAR (sensores activos). Los datos LiDAR, tienen un costo de

adquisición elevado, sin embargo, en términos de tiempo y procesamiento, los datos

LiDAR son mucho más amigables. Esto es debido a que el manejo de los datos LiDAR, es

mucho más rápido y confiable, sobre todo cuando se ha comprobado que LiDAR es uno

de los sensores que permiten generar modelos con mayor precisión y menor sesgo en la

predicción de los valores de biomasa epigea en comparación con los valores de biomasa

epigea predichos por las VHSRI. Este es un aspecto muy interesante, debido a que es

necesario desarrollar buenos modelos y estimaciones de biomasa epigea que permitan

servir como referencia para futuras comparaciones. Ahora bien, en las VHSRI el tiempo

de procesamiento es mucho más largo en comparación con LiDAR, sobre todo cuando

son empleadas imágenes con una resolución espacial muy alta como las utilizadas en el

presente trabajo y, de las cuales, es necesario llevar a cabo una gran cantidad de análisis

Page 107: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO V

83

para poder relacionarlas con atributos de la vegetación, en este caso, la biomasa epigea.

Por consiguiente, aunque se demostró que es posible obtener una buena precisión en las

estimaciones de la biomasa epigea, es necesario tomar en cuenta el sesgo de que estas

pueden presentar aun cuando son implementados diferentes sensores (activos o pasivos)

no sólo en escalas locales sino en escalas mucho más grandes (escalas regionales).

5.2 PERSPECTIVAS

Los resultados encontrados en este trabajo, son relevantes para estudios futuros en la

Península de Yucatán, principalmente en el estudio de los bosques tropicales secos, pues

ayudaría a consolidar las investigaciones de biomasa epigea en escalas mucho más

grandes. Esto podría llevarse a cabo mediante la implementación de sensores remotos

que sean mucho más accesibles, como la información satelital hiperespectral o de

productos satelitales multiespectrales tales como las imágenes de RapidEye o Sentinel,

además de imágenes obtenidas de herramientas como los drones, los cuales, se

encuentran disponibles y tienen la capacidad de cubrir extensiones de superficie mucho

más grandes. Sin embargo, también sería interesante comparar cómo funcionan los datos

LiDAR y las VHSRI en otros bosques de la Península de Yucatán. Esto permitiría analizar

si los resultados aquí encontrados pueden ser comparables en otros sitios y si las

diferencias en la precisión de las estimaciones de biomasa epigea pueden deberse a

diferencias en la estructura de la vegetación, o si son parte de las características de los

sensores en sí.

También, sería interesante explorar en un futuro, los productos que generarán las

misiones de BIOMASS (Agencia Espacial Europea), los cuales, podrían proporcionarnos

una mayor información acerca del estado de los bosques y de sus cambios a través de

sensores activos (RADAR), principalmente del carbono y la biomasa almacenada en los

bosques tropicales. Además, sería interesante también explorar algunos otros datos de

sensores activos (LiDAR) que un futuro estarán disponibles para el estudio de los

bosques, como el GEDI (Global Ecosystem Dynamics Investigation), el cual proporcionará

información tridimensional precisa de la cobertura y de la estructura vertical de los

bosques, así como información para la generación de modelos digitales de elevación con

mayor precisión, todo esto podría aplicarse a escalas regionales que incluyan la

Península de Yucatán.

Page 108: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

CAPITULO V

84

Page 109: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

85

BIBLIOGRAFIA

Acosta-Mireles, M., F. Carrillo-Anzures y M. Díaz-Lavariega (2009).

Determinación del carbono total en bosques mixtos de Pinus patula

Schl. et cham. Terra Latinoamericana, 2: 105-114.

Aguilar Rodríguez, S., L. Abundiz Bonilla y J. Barajas Morales, J. (2001).

Comparación de la gravedad específica y características anatómicas

de la madera de dos comunidades vegetales en México. Anales del

Instituto de Biología. Serie Botánica, 72.

Aguirre-Salado, C.A., J.R. Valdéz-Lazalde, G. Ángeles-Pérez, H.M. de los

Santos-Posadas, R. Haapanen y A.I. Aguirre-Salado (2009). Mapeo de

carbono arbóreo aéreo en bosques manejados de pino patula en

Hidalgo, México. Agrociencia, 43: 209-220.

Álvarez S., F.J., G.R. Sánchez, I. Sánchez–Gallén y J.A. González–Iturbe

(1992). Métodos para el estudio de la productividad primaria y la

descomposición en comunidades terrestres. Cuadernos de Ecología,

Facultad de Ciencias. pp. 52

Anaya, J.A., E. Chuvieco y A. Palacios (2008). Estimación de biomasa

epigea en Colombia a partir de imágenes MODIS. Revista de

Teledetección, 30: 5-22.

Arellano-Martín, F. (2017). Flujo de CO2 del suelo en una selva mediana

subcaducifolia de Yucatán, México. Tesis de Maestría. Centro de

Investigación Científica de Yucatán, CICY. Yucatán, México. pp. 15

Aronoff, S. (1991). Geographic information systems: a management

perspective.

Andersen, H.E., R.J. McGaughey, y S.E. Reutebuch (2005). Estimating

forest canopy fuel parameters using LIDAR data. Remote sensing of

Environment, 94: 441-449.

Page 110: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

86

Asner, G. P., J. Mascaro, H.C. Muller-Landau, G. Vieilledent, R. Vaudry, M.

Rasamoelina, y M. Van Breugel (2012). A universal airborne LiDAR

approach for tropical forest carbon mapping. Oecologia, 168: 1147-

1160.

Baker, T.R., O.L. Phillips, Y. Malhi, S. Almeida, L. Arroyo, A. Di Fiore y W.F.

Laurance (2004). Increasing biomass in Amazonian forest plots.

Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological

Sciences, 359: 353-365.

Balvanera, P. (2012). Los servicios ecosistémicos que ofrecen los bosques

tropicales. Ecosistemas, 21; 136-147.

Balvanera, P., S. Quijas, A. Pérez-Jiménez (2012). Distribution Patterns of

Tropical Dry Forest Trees Along a Mesoscale Water Availability

Gradient. Biotropica, 43: 414-422.

Bannari, A., D. Morin, F. Bonn y A.R. Huete (1995). A review of vegetation

indices. Remote sensing reviews, 13: 95-120.

Basuki, T.M., P.E. Van Laake, A.K. Skidmore y Y.A. Hussin (2009).

Allometric equations for estimating the above-ground biomass in

tropical lowland Dipterocarp forests. Forest Ecology and Management,

257: 1684-1694.

Bautista, H.J. y J.A.P. Torres (2003). Valoración económica del

almacenamiento de carbono del bosque tropical del Ejido Noh Bec,

Quintana roo, México. Revista Chapingo. Serie Ciencias Forestales y

del Ambiente, 9: 69-75.

Benjamín, J.A. y O. Masera (2001). Captura de carbono ante el cambio

climático. Madera y bosques, 7: 3-12

Berenguer, E., J. Ferreira, T.A. Gardner, L.E.O.C. Aragão, P.B. De Camargo,

C.E. Cerri y J. Barlow (2014). A large scale field assessment of carbon

Page 111: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

87

stocks in human modified tropical forests. Global Change Biology, 20:

3713-3726.

Bolin, B., B.O.R. Doos, R. Warrick y J. Jaege (1986). The greenhouse effect,

climatic change, and ecosystems (Book). Chichester, England and New

York, John Wiley and Sons. pp 541.

Bonan, G.B. (2008). Forests and Climate Change: Forcings, Feedbacks, and

the Climate Benefits of Forests. Science, 320: 1444-1449.

Botequilla, A., J. Miller, J. Ahern y K. McGarigal (2006). Measuring

Landscapes. A Planner’s Handbook. Washington: Island Press. pp 208

Boyd, D.S. y F.M. Danson (2005). Satellite remote sensing of forest

resources: Three decades of research development. Progress in

Physical Geography, 29: 1−26.

Boyd, D.S., G.M. Food y P.J. Curran (1999). The relationship between the

biomass of Cameroonian tropical forests and radiation reflected in

middle infrared wavelengths (3.0–5.0 μm). International Journal of

Remote Sensing, 20: 1017−1023.

Brad-Musick, H. y H.D. Grover (1991). Image textural measures as indices of

landscape pattern. Ecological Studies, 82: 77-101.

Brown, S. (1997). Estimating Biomass and Biomass Change of Tropical

Forest; A primer. FAO Forestry paper No. 134. Rome, Italy. pp 55.

Brown, S., A.J. Gillespie y A.E. Lugo (1989). Biomass estimation methods for

tropical forests with applications to forest inventory data. Forest

science, 35: 881-902.

Brown, S., J. Sathaye, M. Cannell y P. Kauppi (1996). Mitigation of carbon

emission to the atmosphere by forest management. The commonwealth

Forestry Review, 75: 80-91

Page 112: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

88

Byron, N. y M. Arnold (1999). What futures for the people of the tropical

forests? World development, 27: 789-805.

Cairns, M. A., I. Olmsted, J. Granados y J. Argaez (2003). Composition and

aboveground tree biomass of a dry semi-evergreen forest on Mexico’s

Yucatan Peninsula. Forest Ecology and Management, 186, 125-132.

Campbell, B. A. (2002). Radar remote sensing of planetary surfaces.

Cambridge University Press. pp 311.

Canham, C. D. (1988). Growth and canopy architecture of shade-tolerant

trees: The response of Acer sac- charum and Fagus grandifolia to

canopy gaps. Ecology, 69: 786-795.

Carvacho-Bart, L., y M. Sánchez-Martínez (2010). Comparación de índices

de vegetación a partir de imágenes MODIS en la región del Libertador

Bernardo O’Higgins, Chile, en el período 2001-2005. Ojeda, J., M.F.

Pita y I. Vallejo. Tecnologías de la Información Geográfica: La

Información Geográfica al servicio de los ciudadanos. pp 728-737.

Castillo, M., B. Rivard, A. Sánchez-Azofeifa, J. Calvo-Alvarado, y R.

Dubayah (2012). LiDAR remote sensing for secondary Tropical Dry

Forest identification. Remote sensing of environment, 121; 132-143.

Ceballos, G. y A. Garcia (1995). Conserving neotropical biodiversity: the role

of dry forests in western Mexico. Conservation Biology, 9: 1349-1353.

Ceballos, G., L. Martínez, A. García, E. Espinoza, J. Bezaury y R. Dirzo

(2010). Diversidad, amenazas y áreas prioritarias para la conservación

de las selvas secas del Pacífico de México. FCE-CONABIO-TELMEX-

CONANP-WWF México-EcoCiencia SC. pp 594.

Champion, I., P. Dubois-Fernandez, D. Guyon y M. Cottrel (2008). Radar

image texture as a function of forest stand age. International Journal of

Remote Sensing, 29: 1795−1800.

Page 113: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

89

Chave, J., C. Andalo, S. Brown, M.A. Cairns, J.Q. Chambers, D. Eamus y

J.P. Lescure (2005). Tree allometry and improved estimation of carbon

stocks and balance in tropical forests. Oecologia, 145: 87-99.

Chave, J., R. Condit, S. Lao, J.P. Caspersen, R.B. Foster y S.P. Hubbell

(2003). Spatial and temporal variation of biomass in a tropical forest:

results from a large census plot in panama. Journal of Ecology, 91: 240-

252.

Chave, J., B. Riéra y M.A. Dubois (2001). Estimation of biomass in a

neotropical forest of French Guiana: spatial and temporal variability.

Journal of Tropical Ecology, 17: 79-96.

Chinea, J.D. (2002). Teledetección del bosque. Ecología y Conservación de

Bosques Neotropicales. Ediciones Libro Universitario Regional, Costa

Rica. Pp 625-646.

Chuvieco, S.E. (1996). Fundamentos y teledetección espacial. 2° edición, ed.

RIALP S.A. Madrid. pp 449.

Clark, D.A., S. Brown, D.W. Kicklighter, J.Q. Chambers, J.R. Thomlinson y J.

Ni (2001). Measuring net primary production in forests: concepts and

field methods. Ecological applications, 11: 356-370.

Clark, D.B. y D.A. Clark (2000). Landscape-scale variation in forest structure

and biomass in a tropical rain forest. Forest ecology and management,

137: 185-198.

CONABIO (2015). Ecosistemas; selvas secas. Comisión Nacional para el

Conocimiento y el Uso de la Biodiversidad.

http://www.biodiversidad.gob.mx/ecosistemas/selvaSeca.html

Cutler, M.E.J., D.S. Boyd, G.M. Foody y A. Vetrivel (2012). Estimating

tropical forest biomass with a combination of SAR image texture and

Page 114: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

90

Landsat TM data: An assessment of predictions between regions.

ISPRS J. Photogramm. Remote Sensing, 70: 66–77.

Davidson, E.A. y I.A. Janssens (2006). Temperature sensitivity of soil carbon

decomposition and feedbacks to climate change. Nature, 440: 165–173.

Díaz-Franco, R., M. Acosta-Mireles, F. Carrillo-Anzures, E. Buendía-

Rodríguez, E. Flores-Ayala y J.D. Etchevers-Barra (2007).

Determinación de ecuaciones alométricas para estimar biomasa y

carbono en Pinus patula Schl. et Cham. Madera y Bosques, 13: 25-34.

Dietze, M.C. y D.J.S. Clark (2008). Changing the gap dynamics paradigm:

Vegetative regeneration control on forest response to disturbance.

Ecological Monographs, 78: 331-347.

Dixon, R., S. Brown, R.E.A. Houghton, A.M. Solomon, M.C. Trexler y J.

Wisniewski (1994). Carbon pools and flux of global forest ecosystems.

Science, 263: 185-189.

Dowman, I.J., K. Jacobsen, G. Konecny y R. Sandau (2012). High resolution

optical satellite imagery. Whittles Publishing. pp. 230.

Drake, J.B., R.O. Dubayah, D.B. Clark, R.G. Knox, J.B. Blair, M.A. Hofton,

R.L. Chazdon, J.F. Weishampel y S. Prince (2002). Estimation of

tropical forest structural characteristics using large-footprint LiDAR.

Remote Sensing of Environment, 79: 305-319.

Drake, J.B., R.G. Knox, R.O. Dubayah, D.B. Clark, R. Condit, J.B. Blair y M.

Hofton (2003). Above‐ground biomass estimation in closed canopy

neotropical forests using LiDAR remote sensing: Factors affecting the

generality of relationships. Global ecology and biogeography, 12: 147-

159.

Dubayah, R. O. y J.B. Drake (2000). LiDAR remote sensing for forestry.

Journal of Forestry, 98: 44-46.

Page 115: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

91

Dupuy, J. M., J.L. Hernández‐Stefanoni, R.A. Hernández‐Juárez, E.

Tetetla‐Rangel, J.O. López‐Martínez, E. Leyequién‐Abarca y F.

May‐Pat (2012). Patterns and correlates of tropical dry forest structure

and composition in a highly replicated chronosequence in Yucatan,

Mexico. Biotropica, 44, 151-162.

Eckert, S. (2012). Improved forest biomass and carbon estimations using

texture measures from WorldView-2 satellite data. Remote Sensing, 4:

810–829.

Espinosa, C.I., M. de la Cruz, A.L. Luzuriaga y A. Escudero (2012). Bosques

secos del Neotrópico: diversidad, estructura, funcionamiento e

implicaciones para la conservación. Ecosistemas, 21: 167-179.

Falkowski, M.J., M.A. Wulder, J.C. White y M.D. Gillis (2009). Supporting

large-area, sample-based forest inventories with very high spatial

resolution satellite imagery. Progress in Physical Geography, 33: 403-

423

FAO (2006). Evaluación de los Recursos Forestales Mundiales 2005. Hacia

la ordenación forestal sostenible. Organización de las Naciones Unidas

para la Agricultura y la Alimentación. FAO. Roma.

FAO (2003). State of the World Forests. FAO, Rome, Italy, p. 151.

FAO (2008). Contribution of the forestry sector to national economies, 1990–

2006. Roma, Italia. Contribución del sector forestal a las economías

nacionales. Documento de trabajo sobre finanzas forestales

FSFM/ACC/08. Roma (Italia).

Felipe García, B. (2016). Estimación de variable dasométricas en masas de

Pinus nigra a partir de datos LiDAR y fotogramétricos. Tesis de Máster.

Universidad de Córdoba. pp. 56

Page 116: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

92

Figueiredo, E. O., M.V.N. d'Oliveira, E.M. Braz, D. de Almeida Papa y P.M.

Fearnside (2016). LiDAR-based estimation of bole biomass for

precision management of an Amazonian forest: Comparisons of

ground-based and remotely sensed estimates. Remote Sensing of

Environment, 187: 281-293.

Figueroa-Navarro, C.M., G. Ángeles-Pérez, A. Velázquez-Martínez y

H.M.D.L Santos-Posadas (2010). Estimación de la biomasa en un

bosque bajo manejo de Pinus patula Schltdl. et Cham. en Zacualtipán,

Hidalgo. Revista mexicana de ciencias forestales, 1: 105-112.

Flores, J. e I. Espejel (1994). Etnoflora yucatanense, tipos de vegetación de

la península de Yucatán. Universidad Autónoma de Yucatán. Mérida.

Sostenibilidad Maya. pp. 73-80

Fonseca, W., J.M.R. Benayas y F.E. Alice (2011). Carbon accumulation in

the biomass and soil of different aged secondary forests in the humid

tropics of Costa Rica. Forest Ecology and Management, 262: 1400-

1408.

Foody, G.M., M.E. Cutler, J. McMorrow, D. Pelz, H. Tangki, D.S. Boyd, y I.

Douglas (2001). "Mapping the biomass of Bornean tropical rain forest

from remotely sensed data" Global Ecology Biogeography, 10: 379-387.

Forman, R.T. y M. Godron (1986). Landscape ecology. 1986. Estados

Unidos de América: Jhon Wiley and Sons. pp. 619.

Frangi, J.L. y A.E. Lugo (1985). Ecosystem dynamics of a subtropical

floodplain forest. Ecological Monographs, 55: 351-369.

McGarigal, K. (2014). FRAGSTATS help. Documentation for FRAGSTATS,

4. pp. 170.

Fuchs, H., P. Magdon, C. Kleinn y H. Flessa (2009). Estimating aboveground

carbon in a catchment of the Siberian forest tundra: Combining satellite

Page 117: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

93

imagery and field inventory. Remote Sensing of Environment, 113: 518-

531.

Gallardo J.F. y A. Merino (2007). El ciclo del carbono y la dinámica de los

sistemas forestales. En: Bravo, F. (Coord.). El papel de los bosques

españoles en la mitigación del cambio climático. Fundación Gas

Natural. pp. 43-64.

García, M., Riaño, D., Chuvieco, E., & Danson, F. M. (2010). Estimating

biomass carbon stocks for a Mediterranean forest in central Spain using

LiDAR height and intensity data. Remote Sensing of Environment,

114(4), 816-830.

García Oliva F, G. Hernández y J.F. Gallado Lancho (2006). Comparison of

Ecosystem C pools in three forest in Spain and Latin America. Annals

of Forest Science, 63: 519-523.

García-Frapolli, E., B. Ayala-Orozco, M. Bonilla-Moheno, C. Espadas-

Manrique y G. Ramos-Fernández (2007). Biodiversity conservation,

traditional agriculture and ecotourism: Land cover/land use change

projections for a natural protected area in the northeastern Yucatan

Peninsula, Mexico. Landscape and urban planning, 83: 137-153.

Gates, D.M., H.J. Keegan, J.C. Schleter, y V.R. Weidner (1965). Spectral

properties of plants. Applied Optics, 4: 11-20.

Gayon, J. (2000). History of the Concept of Allometry 1. American Zoologist,

40: 748-758

Gentry, A.H. (1995). Diversity and floristic composition of neotropical dry

forests. Seasonally dry tropical forests. Cambridge University Press,

Cambridge, 10:146-190.

Gilabert, M.A., J. González-Piqueras y J. García-Haro (1997). Acerca de los

índices de vegetación. Revista de teledetección, 8: 1-10.

Page 118: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

94

Griscom, H.P. y M.S. Ashton (2011). Restoration of dry tropical forest in

Central America: A review of pattern and process. Forest Ecology and

Management, 261: 1564-1579.

Govender, M., K. Chetty y H. Bulcock (2007). A review of hyperspectral

remote sensing and its application in vegetation and water resource

studies. Water Sa, 33: 145-151.

Guyot, J. (2011). Estimation du stock de carbone dans la végétation des

zones humides de la Péninsule du Yucatan. Memoire de fin d’etudes.

(Tesis de licenciatura no publicada). AgroParis Tech-El Colegio de la

Frontera Sur.

France.Hall, S. A., I.C Burke, D.O. Box, M.R. Kaufmann y J.M. Stoker (2005).

Estimating stand structure using discrete-return lidar: an example from

low density, fire prone ponderosa pine forests. Forest Ecology and

Management, 208: 189-209.

Haralick, R.M. y K. Shanmugam (1973). Textural features for image

classification. IEEE Transactions on systems, man, and cybernetics, 3:

610-621.

Hernández, L., L. Delgado, W. Meier y C. Durán (2012). Empobrecimiento de

bosques fragmentados en el norte de la Gran Sabana, Venezuela.

Interciencia, 37: 890- 898.

Hernández-Stefanoni, J.L., J.M. Dupuy, F. Tun-Dzul y F. May-Pat (2011).

Influence of landscape structure and stand age on species density and

biomass of a tropical dry forest across spatial scales. Landscape

Ecology, 26: 355-370.

Hernández-Stefanoni, J.L., J.M. Dupuy, K.J. Jhonson, R. Birdsey, F. Tun-

Dzul, A. Peduzzi, J.P. Camal-Sosa, G. Sánchez-Santos y D. López-

Merlín (2014). Improving Species Diversity and Biomass Estimates of

Page 119: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

95

Tropical Dry Forest Using Airbone LiDAR. Remote Sensing, 6: 4741-

4763.

Hese, S., W. Lucht, C. Schmullius, M. Barnsle y R. Dubayah y D. Knorr

(2005). Global biomass mapping for an improved understanding of the

CO2 balance-the earth observation mission carbon-3D. Remote

Sensing of Environment, 94: 94-104.

Hilty, J.A., W.Z. Lidicker Jr y A. Merenlender (2012). Corridor ecology: the

science and practice of linking landscapes for biodiversity conservation.

Island Press. pp. 271.

Hoechstetter, S. (2009). Enhanced methods for analysing landscape

structure: Landscape metrics for characterising three-dimensional

patterns and ecological gradients. Rhombos. pp. 156.

Hoekstra, J.M., T.M. Boucher, T.H. Ricketts y C. Roberts (2005). Confronting

a biome crisis: Global disparities of habitat loss and protection. Ecology

Letters, 8: 23-29.

Holt, R.D. (2009). Toward a trophic island biogeography. The theory of island

biogeography revisited. Princeton University Press, Princeton, New

Jersey, USA. pp. 143-185.

Houghton, R.A., F. Hall y S.J. Goetz (2009). Importance of biomass in the

global carbon cycle. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences,

114: 1-13.

Huete, A., K. Didan, T. Miura, E.P. Rodriguez, X. Gao y L.G. Ferreira (2002).

Overview of the radiometric and biophysical performance of the MODIS

vegetation indices. Remote sensing of environment, 83: 195-213.

Hudak, A.T.; Lefsky, M.A.; Cohen, W.B.; Berterretche, M. Integration of

LiDAR and Landsat ETM+ data for estimating and mapping forest

canopy height. Remote Sensing of environment, 82: 397-416.

Page 120: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

96

Hughes, L. (2000). Biological consequences of global warming: is the signal

already apparent? Trends in Ecology and Evolution, 15: 56-61.

Hughes, R.F., J.B. Kauffman y V.J. Jaramillo (1999). Biomass, carbon, and

nutrient dynamics of secondary forests in a humid tropical region of

Mexico. Ecology, 80: 1892-1907.

IPCC (2003). Good practice guidance for land use, land-use change and

forestry. Institute for Global Environmental Strategies (IGES), Hayama,

ISBN 4-88788-003-0. Disponible en: http://www.ipcc-

nggip.iges.or.jp/public/gpglulucf.html [Acceso 19 Enero 2017].

IPCC (2007). Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to

the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on

Climate Change [Core writting team, Pachuari, R.K and Resinger. pp.

112.

IPCC (2001). En: Houghton J. T., Yihui D., et al. (editores). The Scientific

Basis. Third Assessment Report of Working Group I. Cambridge

University Press, Cambridge. pp. 94.

Jandl, R. (2001). Secuestro de Carbono en bosques. El papel del Suelo.

IUFRO-RIOFALC: Taller Internacional sobre Secuestro de Carbono.

Repositorio Biblioteca CATIE. pp. 6

Jasper, J., S. Reusch y A. Link (2009). Active sensing of the N status of

wheat using optimized wavelength combination: impact of seed rate,

variety and growth stage. Precision agriculture, 9: 23-30.

Jensen, J.R. (1996). Thematic information extraction: Image classification.

Introductory Digital Image Processing: A Remote Sensing Perspective,

197-256.

Page 121: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

97

Jensen, J.R. (2005). Introductory Digital Image Processing: A Remote

Sensing Perspective. 3rd Edition. Prentice Hall, Upper Saddle River.

pp. 526.

Jurado-Cruz, D.A. (2013). Metodología para estimar almacenamiento de

carbono en un bosque de encinos combinando LiDAR con imagenes

satelitales de alta resolución. Tesis doctoral. Instituto Tecnológico y de

Estudios Superiores de Monterrey. pp. 109.

Kalacska, M., G.A. Sanchez-Azofeifa, J.C. Calvo-Alvarado, M. Quesada, B.

Rivard y D.H. Janzen (2004). Species composition, similarity and

diversity in three successional stages of a seasonally dry tropical forest.

Forest Ecology and Management, 200: 227-247.

Ke, Y., L.J. Quackenbush y J. Im (2010). Synergistic use of QuickBird

multispectral imagery and LIDAR data for object-based forest species

classification. Remote Sensing of Environment, 114: 1141-1154.

Keeling, H.C. y O.L. Phillips (2007). The global relationship between forest

productivity and biomass. Global Ecology and Biogeography, 16: 618-

631.

Kelsey, K.C. y J.C. Neff (2014). Estimates of aboveground biomass from

texture analysis of Landsat imagery. Remote Sensing, 6: 6407-6422.

Ketterings, Q.M., R. Coe, M. van Noordwijk y C.A. Palm (2001). Reducing

uncertainty in the use of allometric biomass equations for predicting

above-ground tree biomass in mixed secondary forests. Forest Ecology

and management, 146, 199-209.

Ko, C., T.K. Remmel y G. Sohn (2012). Mapping tree genera using discrete

LiDAR and geometric tree metrics. Bosque, 33: 313-319.

Lamb, D., P.D. Erskine y J.A. Parrotta (2005). Restoration of degraded

tropical forest landscapes. Science, 310: 1628-1632.

Page 122: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

98

Lara Ponce, E., L. Caso-Barrera, M. Aliphat, B. Ramírez, A. Gil y G. García

(2012). Etnomapa: Uso de los recursos naturales por los mayas itzaes

de San José y San Andrés del Petén, Guatemala. Universidad y

ciencia, 28: 97-117.

Latifi, H., F.E. Fassnacht, J. Müller, A. Tharani, S. Dech y M. Heurich (2015).

Forest inventories by LiDAR data: A comparison of single tree

segmentation and metric-based methods for inventories of a

heterogeneous temperate forest. International Journal of Applied Earth

Observation and Geoinformation, 42: 162-174.

Laurance, W.F. (2004). Forest-climate interactions in fragmented tropical

landscapes. Philosophical Transactions of the Royal Society of London,

Biological Sciences, 359; 345-352.

Laurance, W.F. y T.J. Curran (2008). Impacts of wind disturbance on

fragmented tropical forests: a review and synthesis. Austral Ecology,

33; 399-408.

Lumley, T. (2015). Package ‘leaps’; “Regression subset selection”. Version 3

Software R, repository CRAN. pp. 8.

Lefsky, M.A. (1997). Aplication of LiDAR Remote Sensing to the estimation of

forest canopy and stand structure. Tesis Doctoral. University of Virginia,

Charlottesville, VA. pp. 185.

Lefsky, M.A., D. Harding, W.B. Cohen, G. Parker y H.H. Shugart (1999).

Surface LiDAR remote sensing of basal area and biomass in deciduous

forests of eastern Maryland, USA. Remote Sensing of Environment, 67:

83-98.

Lefsky, M.A., W.B. Cohen y T.A. Spies (2001). An evaluation of alternate

remote sensing products for forest inventory, monitoring, and mapping

of Douglas-fir forests in western Oregon. Canadian journal of forest

research, 31: 78-87.

Page 123: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

99

Lefsky, M.A., W.B. Cohen, D.J. Harding, G.G. Parker, S.A. Acker y S.T.

Gower (2002). LiDAR remote sensing of aboveground biomass in three

biomes. Global ecology and biogeography, 11: 393-399.

Lillesand T.M. y R.W. Kiefer (1979). Remote Sensing and Image

Interpretation New York John Wiley & Sons. pp. 720.

Locatelli, B.K., M. Brockhaus, M. Colfer, C.J.P. Murdiyarso y H. D Santoso

(2009). Ante un futuro incierto: Cómo se pueden adaptar los bosques y

las comunidades al cambio climático (No. 5). CIFOR. pp. 205.

Lu, D., P. Mausel, E. Brondizio y E. Moran (2002). Assessment of

atmospheric correction methods for Landsat TM data applicable to

Amazon basin LBA research. International Journal of Remote Sensing,

23: 2651-2671.

Lu, D. (2005). Aboveground biomass estimation using Landsat TM data in

the Brazilian Amazon. International Journal of Remote Sensing, 26:

2509-2525.

Lu, D. (2006). The potential and challenge of remote sensing-based biomass

estimation. International Journal of Remote Sensing, 27: 1297-1328.

Lu, D. y M. Batistella (2005). Exploring TM image texture and its relationships

with biomass estimation in Rondônia, Brazilian Amazon. Acta

Amazónica, 35: 249-257.

Lu, D., P. Mausel, E. Brondizio y E. Moran (2004). Change detection

techniques. International journal of remote sensing, 25: 2365-2401.

Maass, J.M. (1995). Conversion of tropical dry forest to pasture and

agriculture. Seasonally dry tropical forests. Cambridge University Press,

Cambridge. pp. 468.

Maass, M. y A. Burgos (2011). Water Dynamics at the Ecosystem Level in

Seasonally Dry Tropical Forests. En: Dirzo, R., H. Mooney, G. Ceballos,

Page 124: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

100

H. Young (eds.). Seasonally Dry Tropical Forests: Ecology and

Corservation. Island Press. Washington. pp. 141-156.

Maestre, F.T., M.D. Puche, C. Guerrero y A. Escudero (2011). Shrub

encroachment does not reduce the activity of some soil enzymes in

Mediterranean semiarid grasslands. Soil Biology and Biochemistry, 43:

1746-174

Manrique, S., J. Franco, V. Núñez, L. Seghezzo y C. Ciuns (2009).

Estimación de densidad de biomasa epigea en ecosistemas naturales

de la Provincia de Salta. AVERMA, 13: 37-45.

Martínez Barrón, R.A. (2014). Modelación de la dinámica del carbono en

bosques del estado de Durango. Tesis de Maestría. Universidad

Autónoma de Nuevo León. pp. 67.

Martinez-Yrizar, A., J. Sarukhan, A. Perez-Jimenez, E. Rincon, J.M. Maass,

A. Solis-Magallanes y L. Cervantes (1992). Above-ground phytomass of

a tropical deciduous forest on the coast of Jalisco, Mexico. Journal of

Tropical Ecology, 8: 87-96.

Masera, O., M.J. Ordóñez y R. Dirzo (1992). Emisiones de carbono a partir

de la deforestación en México. Ciencia, 43: 151-153.

Mayle, F.E. (2004). Assessment of the Neotropical dry forest refugia

hypothesis in the light of palaeoecological data and vegetation model

simulations. Journal of Quaternary Science, 19: 713-720.

McGarigal, K. y B.J. Marks (1995). Spatial pattern analysis program for

quantifying landscape structure. Gen. Tech. Rep. PNW-GTR-351. US

Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest Research

Station. pp. 61.

Page 125: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

101

McGarigal, K., S. Tagil y S.A. Cushman (2009). Surface metrics: an

alternative to patch metrics for the quantification of landscape structure.

Landscape ecology, 24: 433-450.

Means, J.E., S.A. Acker, D.J. Harding, B.J. Blair, M.A. Lefsky, W.B. Cohen,

M. Harmon y W.A. McKee (1999). Use of large-footprint scanning

airborne LiDAR to estimate forest stand characteristics in the western

Cascades of Oregon. Remote Sensing of Environment, 67: 298–308.

Meave, J.A., M.A. Romero-Romero, S.H. Salas-Morales, E.A. Pérez-García y

J.A. Gallardo-Cruz (2012). Diversidad, amenazas y oportunidades para

la conservación del bosque tropical caducifolio en el estado de Oaxaca,

México. Ecosistemas 21, 85-100.

Méndez-González, J., S.L. Luckie-Navarrete, M.Á. Capó-Arteaga y J.A.

Nájera-Luna (2011). Ecuaciones alométricas y estimación de

incrementos en biomasa epigea y carbono en una plantación mixta de

Pinus devoniana Lindl. y P. pseudostrobus Lindl., en Guanajuato,

México. Agrociencia, 45: 479-491.

Meyer, M. y L. Werth (1990). Satellite data: management panacea or

potential problem. Journal of Forestry, 88: 10-13.

Miles, L., A.C. Newton, R.S. De Fries, C. Ravilious, I. May, S. Blyth, V. Kapos

y J. E. Gordon (2006). A global overview of the conservation status of

tropical dry forests. Journal of Biogeography, 33: 491-505.

Miranda, F. y E. Hernández-X (1963). Los tipos de Vegetación de México y

su clasificación. Escuela Nacional de Agricultura, Colegio de

Postgraduados. pp. 151.

Molles M. (2006). Ecología: Conceptos y aplicaciones. Mc Graw Hill,

Barcelona, España. 671 pp.

Page 126: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

102

Monroy, R.C. y J.J. Navar (2004). Ecuaciones de aditividad para estimar

componentes de biomasa de Hevea brasiliensis Muell. Arg., en

Veracruz, Mexico. Madera y Bosques, 10: 29-43.

Montero, G., R. Ruiz-Peinado y M. Muñoz (2005). Producción de biomasa y

fijación de CO2 por los bosques españoles. Madrid, España: Instituto

Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria.

Monografías INIA: Serie Forestal. pp. 274.

Montoya, G., L. Soto, Ben de Jong, K. Nelson, P. Farias, Pajal Yakac Tic, J.

Taylor y R. Tipper (1995). Desarrollo Forestal Sustentable: Captura de

Carbono en las Zonas Tzeltal y Tojolabal del Estado de Chiapas.

Cuadernos de Trabajo 4. Instituto Nacional de Ecología. pp. 50.

Morláns, M.C. (2000). Estructura del paisaje (matriz, parches, bordes,

corredores) sus funciones, fragmentación del hábitat y su efecto borde.

Área ecología. Argentina. pp. 12.

Munt, M.C., E.B. Casellas y A.R. García (2005). Aplicación de la tecnología

LiDAR al estudio de la cubierta vegetal. Cuadernos de la Sociedad

Española de Ciencias Forestales. pp. 19.

Murphy, P. y A. Lugo (1986). Ecology of tropical dry forest. Annual Review of

Ecology and Systematics, 17: 67-88.

Næsset, E. y T. Gobakken. (2008). Estimation of above-and below-ground

biomass across regions of the boreal forest zone using airborne laser.

Remote Sensing of Environment, 112: 3079-3090.

Næsset, E. (2002). Predicting forest stand characteristics with airborne

scanning laser using a practical two-stage procedure and field data.

Remote Sensing of Environment, 80: 88-99.

Nascimento, H. E. y W.F. Laurance (2004). Biomass dynamics in Amazonian

forest fragments. Ecological Applications, 14: 127-138.

Page 127: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

103

Navar, J. (2009) Allometric equations for tree species and carbon stocks for

forests of northwestern Mexico. Forest Ecology and Management, 257:

427–434

Navarro, E. P., Bañuelos, M. J., & Quevedo, M. (2016). Combinando datos

LiDAR e inventario forestal para identificar estados avanzados de

desarrollo en bosques caducifolios. Revista Ecosistemas, 25: 35-42.

Nelson, R., W. Krabill y J. Tonelli (1988). Estimating forest biomass and

volume using airborne laser data. Remote sensing of environment, 24:

247-267.

Nelson, R., R. Oderwald y T.G. Gregoire (1997). Separating the ground and

airborne laser sampling phases to estimate tropical forest basal area,

volume, and biomass. Remote Sensing of Environment, 60: 311-326.

Nelson, R. Modeling forest canopy heights: The effects of canopy shape.

Remote Sens. Environ. 1997, 60, 327-334.

Odi-Lara, M., F. Paz-Pellat, R. López-Urrea y J. González-Piqueras (2010).

Limitaciones en la estimación de variables biofísicas en cultivos usando

índices de vegetación espectrales: efecto de la densidad del follaje.

Agrociencia, 44: 807-819.

OMM (2015). Boletín de la Organización Mundial Meteorológica sobre los

gases de efecto invernadero. No. 11. pp. 4.

Onojeghuo, A.O. y A.R. Onojeghuo. (2017). Object-based habitat mapping

using very high spatial resolution multispectral and hyperspectral

imagery with LiDAR data. International Journal of Applied Earth

Observation and Geoinformation, 59: 79-91.

Ordoñez, B.J.A. y O. Masera (2001). Captura de carbono ante el cambio

climático. Madera y bosques, 7: 3-12.

Page 128: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

104

Ordóñez, B.J.A. (1999). Captura de Carbono en un Bosque Templado: El

Caso de San Juan Nuevo, Michoacán. Instituto Nacional de Ecología.

pp. 75.

Ortíz-Reyes, A. D. (2014). Estimación de variables dasométricas mediante

tecnología LiDAR. Tesis de Maestría. Colegio de Postgraduados.

Montecillo, Texcoco, Edo. de México.

Ozdemir, I. (2008). Estimating stem volume by tree crown area and tree

shadow area extracted from pan‐sharpened Quickbird imagery in open

Crimean juniper forests. International Journal of Remote Sensing, 29:

5643-5655.

Pardos, J.A. (2010). Los ecosistemas forestales y el secuestro de carbono

ante el calentamiento global (Vol. 20). INIA. Madrid: Instituto Nacional

de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria. pp. 253.

Parker, G.G. (1995). Structure and Microclimate of Forest canopies. En:

Lowman, M.D. y H.B. Rinker (2004). Forest canopies. Academic Press.

pp. 73-106.

Pham, L.T., L. Brabyn y S. Ashraf (2016). Combining QuickBird, LiDAR, and

GIS topography indices to identify a single native tree species in a

complex landscape using an object-based classification approach.

International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation,

50: 187-197.

Pennington, T., D.E. Prado y C.A. Pendry (2000). Neotropical seasonally dry

forests and Quaternary vegetation changes. Journal of Biogeography,

27: 261-273.

Peñuelas, J., I. Filella, X. Zhang, L. Llorens, R. Ogaya, F. Lloret, F. y J.

Terradas (2004). Complex spatiotemporal phenological shifts as a

response to rainfall changes. New Phytologist, 161: 837-846.

Page 129: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

105

Petit, J. R., J. Jouzel, D. Raynaud, N.I. Barkov, J. Barnola, I. Basile y M.

Delmotte (1999). Climate and atmospheric history of the past 420,000

years from the Vostok ice core, Antarctica. Nature, 399: 429-436.

Picard, N., L. Saint-Andre y M. Henry (2012). Manual de construcción de

ecuaciones alométricas para estimar el volumen y la biomasa de los

árboles: del trabajo de campo a la predicción. CIRAD. FAO. pp. 213.

Pimentel, D., C. Wilson, C. McCullum, R. Huang, P. Dwen, J. Flack y B. Cliff

(1997). Economic and environmental benefits of biodiversity.

BioScience, 47: 747-757.

Portillo-Quintero, C.A. y G.A. Sanchez-Azofeifa (2010). Extent and

conservation of tropical dry forests in the Americas. Biological

Conservation, 143: 144-155.

Popescu, S.C. (2007). Estimating biomass of individual pine trees using

airborne LiDAR. Biomass and Bioenergy, 31: 646-655.

Presutti, M. (2004). La matriz de co-ocurrencia en la clasificación

multiespectral: tutorial para la enseñanza de medidas texturales en

cursos de grado universitario. 4ª Jornada de Educação em

Sensoriamento Remoto no Âmbito do Mercosul. pp.9.

Quesada M., G.A. Sanchez–Azofeifa, M. Alvarez–Añorve, K.E. Stoner, L.

Avila–Cabadilla, J. Calvo–Alvarado, A. Castillo, M.M. Espírito–Santo,

M. Fagundes, G.W. Fernandes, J. Gamonb, M. Lopezaraiza–Mikel, D.

Lawrence, L.D. Cerdeira Morellato, J.S. Powers, F.S. Neves, V. Rosas–

Guerrero, R. Sayago y G. Sanchez–Montoya (2009). Succession and

management of tropical dry forests in the Americas: Review and new

perspectives. Forest Ecology and Management, 258: 1014-1024.

R Core Team (2017). R: A language and environment for statistical

computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.

Disponible en: https://www.R-project.org/

Page 130: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

106

Ramírez, G. R., J.M.D. Rada, L. Ramírez y F.J.S. Sánchez (2017).

Evaluación de ecuaciones alométricas de biomasa epigea en una selva

mediana subcaducifolia de Yucatán. Madera y Bosques, 23: 163-179.

Ramírez-Guardado (2015). Estimación del carbón retenido en la biomasa

epigea, en una selva tropical de Yucatán, México. Tesis de Maestría.

Centro de Investigación Científica de Yucatán (CICY), Mérida, Yucatán.

pp. 111.

Rees, W.G. (1996). Physical Principles of Remote Sensing. Cambridge

University Press, Cambridge. pp. 236.

Repetto, R. (1990). Deforestation in the tropics. Scientific American, 262: 36-

42.

Reutebuch, S.E., H.E. Andersen y R.J. McGaughey (2005). Light detection

and ranging (LiDAR): an emerging tool for multiple resource inventory.

Journal of Forestry, 103: 286-292.

Reyes-Díez, A., D. Alcaraz-Segura y J. Cabello-Piñar (2015). Implicaciones

del filtrado de calidad del índice de vegetación EVI para el seguimiento

funcional de ecosistemas. Revista De Teledetección, 43: 11-29.

Reyes-García, C., J.L Andrade, J.L. Simá, R. Us-Santamaría y P.C. Jackson

(2012). Sapwood to heartwood ratio affects whole-tree water use in dry

forest legume and non-legume trees. Trees, 26: 1317-1330.

Rocha, A.V. y G.R. Shaver (2009). Advantages of a two band EVI calculated

from solar and photosynthetically active radiation fluxes. Agricultural

and Forest Meteorology, 149: 1560-1563.

Román-Cuesta, R.M., J. Retana y M. Gracia (2004). Fire trends in tropical

Mexico: a case study of Chiapas. Journal of Forestry, 102: 26-32.

Romero Arias, M.B. (2016). Evaluación del índice de vegetación de

diferencia normalizada para determinar el estado de conservación del

Page 131: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

107

bosque de ceja andina sur occidental del Parque Nacional Sangay,

parroquia Achupallas, cantón Alausí, provincia de Chimborazo. Tesis

de Licenciatura. Escuela Superior Politécnica de Chimborazo). pp. 74.

Rouse Jr, J., R.H. Haas, J.A. Schell y D.W. Deering (1974). Monitoring

vegetation systems in the Great Plains with ERTS. NASA editors.

Washington. pp. 309-317.

Roy, J., H.A. Mooney y B. Saugier. (2001). Terrestrial global productivity.

Academic Press. pp. 573.

Rubio, R.Y. y J.A. Beltrán (2003). Problemática ambiental del bosque tropical

seco en Sinaloa. En Karam C. y J. L. Beraud (Coord.). Sinaloa y su

ambiente: visiones del presente y perspectivas. Universidad Autónoma

de Sinaloa. Sinaloa, México, pp. 329-360.

Rzedowski, J. (1978). Vegetación de México. Ed. Limusa, México. pp. 432.

Sala, O.E., F.S. Chapin, J.J. Armesto, E. Berlow, J. Bloomfield, R. Dirzoy R.

Leemans (2000). Global biodiversity scenarios for the year 2100.

Science, 287: 1770-1774.

Sanaphre-Villanueva, L., J.M. Dupuy, J.L. Andrade, C. Reyes-García, H.

Paz, y P.C. Jackson (2016). Functional Diversity of Small and Large

Trees along Secondary Succession in a Tropical Dry Forest. Forests, 7:

163.

Sánchez-Azofeifa, G.A., K.L. Castro-Esau, W.A. Kurz y A. Joyce (2009).

Monitoring carbon stocks in the tropics and the remote sensing

operational limitations: from local to regional projects. Ecological

Applications, 19: 480-494.

Sánchez-Azofeifa, G.A., M. Quesada, J. Calvo, J.P. Rodriguez, J. Nassar, T.

Garvin, R.A. Herrera-Peraza, S. Schnitzer, K. Stoner, D. Lawrence, J.

Page 132: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

108

Gamon, S. Bohleman, P. Van Laake y M. Kalacska (2005). Research

priorities for tropical secondary dry forests. Biotropica, 37: 477-485.

Sarker, L.R. y J.E. Nichol (2011). Improved forest biomass estimates using

ALOS AVNIR-2 texture indices. Remote Sensing of Environment, 115:

968-977.

Smith, R.L. y T.M. Smith (2001). Ecología. Ed. Addison-Wesley. Madrid. 629

pp.

Steininger, M.K. (2000). Satellite estimation of tropical secondary forest

above-ground biomass: data from Brazil and Bolivia. International

Journal of Remote Sensing, 21: 1139-1157.

Strahler, A.H., C.E. Woodcock y J.A. Smith (1986). On the nature of models

in remote sensing. Remote sensing of environment, 20: 121-139.

Trejo, I. y R. Dirzo (2000). Deforestation of seasonally dry tropical forest: a

national and local analysis in Mexico. Biological Conservation, 94: 133-

142.

Trianni, G. (2006). Introduzione al telerilevamento per l’osservazione della

terra. Dispense. Università degli Studi di Pavia, Facoltà di ingegneria-

Dipartimento di elettronica. pp. 250.

Tucker, C. J. (1979). Red and photographic infrared linear combinations for

monitoring vegetation. Remote sensing of Environment, 8: 127-150.

Urquiza-Haas, T., P.M. Dolman y C.A. Peres (2007). Regional scale variation

in forest structure and biomass in the Yucatan Peninsula, Mexico:

effects of forest disturbance. Forest Ecology and Management, 247: 80-

90.

Vargas, R., S.E. Trumbore y M.F. Allen (2009). Evidence of old carbon used

to grow new fine roots in a tropical forest. New Phytologist, 182: 710-

718.

Page 133: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

109

Véga, C., J.P. Renaud, S. Durrieu y M. Bouvier (2016). On the interest of

penetration depth, canopy area and volume metrics to improve LiDAR-

based models of forest parameters. Remote Sensing of

Environment, 175: 32-42.

Véga, C., U. Vepakomma, J. Morel, J.L. Bader, G. Rajashekar, C.S. Jha y

V.K. Dadhwal (2015). Aboveground-biomass estimation of a complex

tropical forest in India using LiDAR. Remote Sensing, 7:10607-10625.

Vidal, A., J.Y. Benítez, R. Carlos y H. Gra (2004). Estimación de la biomasa

de copa para árboles en pie de Pinus caribaea var. caribaea en la EFI

La Palma de la provincia de Pinar del Río, Cuba. Quebracho-Revista

de Ciencias Forestales, 11; 60-66.

Vila-Subirós, J., D. Varga-Linde, A. Llausàs-Pascual y A. Ribas-Palom

(2006). Conceptos y métodos fundamentales en ecología del paisaje

(landscape ecology). Una interpretación desde la geografía. Documents

d'Anàlisi Geogràfica, 48: 151-166.

Vincent, G., D. Sabatier, L. Blanc, J. Chave, E. Weissenbacher, R. Pelissier,

E. Fonty, J.F. Molino y P. Couteron (2012). Accuracy of small footprint

airborne LiDAR in its predictions of tropical moist forest stand structure.

Remote Sensing of Environment, 125; 23-33.

Wright, S.J. (2010). The future of tropical forests. Annals of the New York

Academy of Sciences, 1195: 1-27.

Wulder, M. (1998). Optical remote-sensing techniques for the assessment of

forest inventory and biophysical parameters. Progress in physical

Geography, 22; 449-476.

Wulder, M.A., T. Han, J.C. White, T. Sweda y H. Tsuzuki (2007). Integrating

profiling LiDAR with Landsat data for regional boreal forest canopy

attribute estimation and change characterization. Remote Sensing of

Environment, 110: 123-137.

Page 134: TÉSIS DE MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLOGICAS · otorgado en el marco del proyecto Estimación de la biomasa aérea en bosques tropicales de la Península de Yucatán, utilizando datos

BIBLIOGRAFÍA

110

Wulder, M.A., C.W. Bater, N.C. Coops, T. Hilker y J.C. White (2008). The

role of LiDAR in sustainable forest management. The Forestry

Chronicle, 84: 807-826.

Zaldo, V., G. Moré y X. Pons (2010). Estimación y cartografía de parámetros

ecológicos y forestales en tres especies (Quercus ilex L. subsp ilex,

Fagus sylvatica L. y Pinus halepensis L.) con datos LiDAR. Revista de

teledetección: Revista de la Asociación Española de Teledetección, 34:

55-68.

Zheng, G., J.M. Chen, Q.J. Tian, W.M. Ju y X.Q. Xia (2007). Combining

remote sensing imagery and forest age inventory for biomass mapping.

Journal of Environmental Management, 85: 616-623.