Tendencias evolutivas en la espadaña (Typha sp.): un estudio sobre la

forma, la función y el tiempo.

Iryna Boykomiembro del equipo.Jimena Marín Portugalmiembro del equipo.Tania Peña Valdivielsomiembro del equipo.Luis V. de Benito AparicioProfesor de Biología y Geología.

I. E. S. FÉLIX RODRÍGUEZ DE LA FUENTE

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Índice

1.- Antecedentes

1.1 Evolución del género Typha y sucesión ecológica en zonas lacustres.

1.2 La dispersión de polen.

1.3 La diáspora de las semillas.

1.4 El aerénquima y el transporte de gases.

2.- Objetivos de nuestro trabajo

3.- Metodología

3.1 Método empleado para determinar la velocidad de caída de los granos de

polen.

3.2 Método empleado para el estudio de la sustentación de las semillas.

3.3 Método empleado para evaluar el transporte de gases por el aerénquima.

4.- Resultados

4.1 Resultado del método para determinar la velocidad de caída de los granos de

polen.

4.2 Resultado del método empleado para el estudio de la sustentación de las

semillas.

4.3 Resultado del método empleado para el transporte de gases en el

aerénquima.

5.- Conclusiones

6.- Bibliografía

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1.- Antecedentes

1.1 Evolución del género Typha y sucesión ecológica en zonas lacustres.

Typha L. (Typhaceae) , conocida como espadaña o enea (figura 1), es un género

ampliamente distribuido por todos los continentes excepto en la Antártida y muestra su mayor

diversidad de especies en el sudoeste y centro de Asia (Smith, 1987; Kim, 2002). El género incluye

de 10 a 15 especies que habitan ecosistemas acuáticos de alta productividad como estanques,

márgenes de lagos, cursos de agua, pantanos salobres e incluso depósitos de aguas industriales

(Grace & Wetzel, 1998).

Estudios palinológicos, serológicos y de secuencias del ADN plastidial confirman su

parentesco con Sparganium L. (Lee & Fairbrothers, 1972; Punt, 1975; Chase, 2004). En el

Eoceno, hace unos 55 millones de años, encontramos fósiles de los frutos de ambas especies, lo que

nos permite afirmar que Sparganium tiene un registro fósil ligeramente más antiguo que Typha

(Berry, 1924; Daghlian, 1981).(figura 1)

Figura 1. La fotografía de la izquierda y el centro muestran ejemplares de Sparganium angustifolium (wikipedia.org ).

Inflorescencias de Typha domingensis tomada en las lagunas de Cantalejo (Segovia).

Para el estudio de desarrollo evolutivo de Typha nos basamos en el trabajo de Kim & Choi

(2011). Estos científicos usaron cuatro secuencias de genes de diferentes regiones del ADN (una

nuclear y tres plastidiales) para determinar las relaciones interespecíficas dentro de Typha. Estos

estudios mostraron que el taxón basal, el más primitivo, es T. minima. Curiosamente T. minima, a

diferencia del resto de las especies de Typha que tienen un brote vegetativo largo (mayor de un

metro), tiene uno relativamente corto, que no supera los 0,6 metros. Esto quiere decir que, a lo largo

de la evolución, en este grupo se ha ido produciendo un incremento en el tamaño de las plantas

como muestra la figura 2.

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Figura 2. Árbol filogenético del género Typha procedente de la combinación de datos moleculares provenientes de las

secuencias de ADN nuclear y plastidial ( Kim & Choi, 2011). A la derecha de cada especie se indica la altura de las

plantas. Datos sobre las alturas tomadas de “Flora Europaea” y “Flora China”.

La zonas lacustres donde habita el género Typha, al igual que otros tipos de ecosistemas,

están sometidas a un proceso de sucesión ecológica motivado por el relleno de sedimentos de la

cuenca de la laguna (figura 3).

Figura 3. Sucesión ecológica en una zona lacustre (http://ceteme.blogspot.com.es/)

En estas sucesiones ecológicas podemos encontrar básicamente dos tipos de estrategias

adaptativas en las plantas: ruderales de pantano, se dan en las primeras etapas y se caracterizan por

que viven en las orillas. Este tipo de plantas, colonizan las áreas de fango y lodo, que quedan al

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descubierto cuando el nivel del agua disminuye durante los periodos secos. Como la exposición de

estas zonas esta sujeta a las variaciones del nivel hídrico, el periodo disponible para el crecimiento

puede ser relativamente corto. Esto obliga a las plantas a tener un porte herbáceo, pequeña estatura

y dedicar gran parte de los productos que obtiene de la fotosíntesis a la formación de flores y

semillas.

En las últimas etapas de la sucesión donde se ha producido la colmatación por los

sedimentos de vaso de la laguna predominan las plantas competidoras. Las plantas competidoras

abarcan las hierbas perennes, los arbustos y árboles. Estas plantas se caracterizan por tener una vida

larga, la mayoría de los materiales fotosintetizados se incorporan a la estructura vegetativa,

presentando un follaje alto y denso (Grime J.P., 1982).

Debemos entender que la sucesión de los ecosistemas lacustres no es irreversible.

Fenómenos naturales debido a la actividad fluvial pueden dar lugar a la formación de nuevas

lagunas en sitios donde se encontraba un ecosistema maduro o clímax, volviéndose a repetir el ciclo

(figura 4).

Figura 4. Fotografía aérea del río Amazonas donde se puede ver una serie de lagunas formadas por meandros

abandonados (http://ies.europa.rivas.educa.madrid.org/)

Si como dice Margalef (1992) la evolución de las especies se produce cuando las plantas

cambian de estrategia de adaptación a lo largo de sucesivos ciclos de sucesión ecológica. De aquí

podemos esperar que en la evolución del género Typha haya una serie de especies que tengan

estrategias intermedias entre las formas ruderales de pantano y las formas competitivas, siendo las

primeras las más primitivas y las últimas las más evolucionadas.

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1.2 La dispersión del polen.

En Typha podemos encontrar dos tipos de unidades de polen, las cuales son agrupaciones

que se producen durante la madurez de los mismos en el interior de los sacos polínicos. La mayor

parte de ellos, en su madurez, forman granos solitarios o “mónadas” pero en muchos casos los

granos de polen maduros permanecen unidos en agrupaciones de cuatro llamadas “tétradas” (figura

5).

Figura 5. Fotografías de microscopio electrónico de barrido de granos de polen de especies de Typha. La foto A

corresponde al grano de polen en tétrada de T. latifolia y la foto B, corresponde al grano de polen en mónada de T.

laxmannii. La barra de escala en ambas fotos equivale a 10 micras (Hamdi et al., 2010).

En la evolución del género Typha los granos en tétradas aparecen en T. minima y en los

taxones más antiguos, mientras que los de tipo mónada se encuentran en las formas más recientes, a

excepción de T. elephantina (figura 6).

Figura 6. Distribución de los tipos de unidades de polen en el género Typha a lo largo del árbol filogenético ( Kim &

Choi, 2011).

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Llamamos conectividad genética a la capacidad que tienen los granos de polen para viajar y

mantener un flujo constante de genes entre poblaciones de individuos de la misma especie que están

separados espacialmente (Ennos, 1994; Sork & Smouse, 2005). Si la conectividad genética se rompe

se produce una reducción en el número de alelos que circula por las poblaciones (Bittencourt &

Sebben, 2007). Consecuentemente esta pérdida en el repertorio de características adaptativas de la

especie compromete su futuro frente a la condiciones cambiantes del medio (Jump y Peñuelas,

2005). Por otro lado, la recepción inadecuada de polen debido a la distancia puede limitar la

formación de semillas (Burd, 1994).

La distancia de dispersión que puede recorrer un grano de polen transportado por el viento

está determinada en gran medida por su velocidad de sedimentación o límite (Vset ). La velocidad de

sedimentación del polen puede ser medida usando la Ley de Stoke (Chamberlain, 1966), la cual

predice la velocidad límite para un grano de polen que tiene forma de esfera lisa. Aunque Faegri &

Iversen (1989) demostraron que esta ley también se puede aplicar a granos que no son lisos ni

esféricos. La Ley de Stoke se escribe como (Peñas et al, 2011; Borrell, 2012):

Vset = g.d2 (ρp – ρm) / 18 μ

Donde consideramos constantes ambientales a:

• Vset es la velocidad terminal o de sedimentación de la partícula (m.s-1)

• g, es la aceleración de la gravedad (m.s-2)

• ρm, es la densidad del medio que en el caso del aire es 1,225 Kg.m-3

• μ es la viscosidad del medio que para el aire es 1,78.10-5 Kg. m-3. s-3

Y como características de los granos de polen a:

• d, representa el diámetro de la partícula en metros (m)

• ρp, la densidad de la partícula (kg.m-3)

Por tanto, es muy probable que granos de polen tan diferentes, como presenta el género

Typha, posean conectividades genéticas distintas. Si retomamos las ideas de Margalef (1992)

debemos esperar que la conectividad genética en el género Typha disminuya a lo largo de su

evolución, o dicho de otra manera, que las unidades formadas por tétradas posean velocidades de

sedimentación más bajas que el polen formado por mónadas. La razón de esta evolución se debe a

que plantas ruderales de pantano viven en hábitats fragmentados, por lo que necesitan poseer una

conectividad genética alta frente a las plantas competidoras que al ocupar un espacio continuo no la

precisan.

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1.3 La diáspora de las semillas.

Cuando estudiamos la forma de la flor femenina en Typha podemos observar que hay dos

tipos básicos (figura 7): la que presenta un ginóforo filiforme provisto de largos pelos sedosos y la

que puede tener bracteolas. Las bracteolas son apéndices filiformes ensanchados en el ápice

diferente de los pelos sedosos. La forma del ginóforo, al igual que ocurría con el tipo de unidades de

polen, va a condicionar la dispersión de la semilla por el viento.

Figura 7. El dibujo de la izquierda corresponde a la flor femenina de T. latifolia que carece de bracteola. El dibujo de la

derecha corresponde a la flor femenina de T. angustifolia, que es una flor bracteolada (Cirujano, 2008).

Estos tipo de estructuras voladoras han ido cambiando a lo largo de la evolución. En los

grupos más antiguos nos encontramos flores femeninas sin bracteolas, mientras que esta estructura

aparece en los grupos más modernos (figura 8).

Figura 8. Distribución de los tipos de ginóforos en las especies del genero Typha a lo largo de su árbol evolutivo ( Kim

& Choi, 2011).

Hay dos estrategias regenerativas en las plantas con respecto al destino de las semillas: las

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plantas que forman semillas que se incorporan a un banco en latencia y las plantas que al liberarlas

germinan poco tiempo después (Grime J.P., 1982).

En las plantas ruderales de los pantanos, las semillas no forman bancos de latentes, sino que

se caracterizan por disponer de propágulos pequeños y ligeros dispersados por el viento. Son

plantas adaptadas para aprovechar campos sin vegetación debido a la alteración generalmente

impredecible (tala de bosques, inundaciones catastróficas...). Este tipo de plantas pioneras pronto

serán desplazadas por las plantas competidoras y tendrán que buscar, para su supervivencia, otro

sitio recién alterado dentro del área de dispersión de sus poblaciones.

Las plantas competidoras forman bancos de semillas que están localizados en estrecha

proximidad con las plantas progenitoras y pueden estar situados hasta debajo de ellas. Estas

semillas se caracterizan por entrar en largos periódos de letargo hasta que las condiciones del medio

favorecen su desarrollo. Los bancos de semillas permiten la regeneración in situ.

Volviendo a tomar la idea de Margalef sobre la relación entre los procesos evolutivos y la

sucesión ecológica, habrá que plantearse si en Typha tendremos una gradación entre semillas que no

forman bancos y que tienen una gran capacidad de dispersión (sin bracteolas) y las que forman

bancos y una movilidad reducida (con bracteolas).

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1.4 El aerénquima y el transporte de gases.

Las raíces y los rizomas de la plantas normalmente obtienen suficiente oxígeno para la

respiración aeróbica directamente del espacio gaseoso que hay en el suelo. Sin embargo, la difusión

del oxígeno desde el aire hacia el interior del suelo puede verse bloqueada cuando el suelo está

inundado. En las plantas que viven en medios acuáticos este problema se resuelve gracias a la

formación de un tejido llamado aerénquima en el interior del cuerpo de la planta. El aerénquima es

un tejido con espacios llenos de aire que tiene un importante papel como ruta interna para

transportar oxígeno entre las raíces y la parte aérea. A lo largo de esta ruta, el oxígeno tomado por lo

estomas o liberado en la fotosíntesis es suministrado a las raíces. En muchas especies que habitan

en humedales, las ruta de difusión del aerénquima también sirve para eliminar gases desde los

suelos hipóxicos (dióxido de carbono, etileno, metano) (Manzur, 2005).(figura 9).

Figura 9. La fotografía de la izquierda muestra una sección transversal de la raíz de espadaña (T. domingensis) . Los

asteriscos indican la posición de algunas lagunas del aerénquima (foto de los autores). El dibujo de la derecha muestra

la circulación del aire dentro de la espadaña (modificado de Armstrong et al 1996 – Colmer).

Dado que los gases se mueven por difusión dentro del aerénquima, la efectividad de la

aireación interna de las raíces va a depender de tres factores principales que contempla la Ley de

Fick (http://www.iqb.es ):

Q = - (dc/dx) AD

donde:

• Q es la velocidad de paso del soluto o tasa de difusión (mg/seg).

• dc/dx es el gradiente de concentración (cambio de la concentración en mg/ml que separa las dos soluciones).

• A es el área a través del cual se realiza el intercambio.

• D es el coeficiente de difusión de la sustancia.

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Así tenemos que si la tasa de difusión (Q) va a ser directamente proporcional a la porosidad

(A), a mayor porosidad del aerénquima mayor tasa de difusión (Colmer, 2003). En caso de

comparar especies de tamaños similares, aquellas que tienen una tendencia a poseer una porosidad

alta podrán formar raíces más profundas y más tolerantes a los suelos inundados. Por ejemplo las

raíces laterales de Rumex thyrsiflorus con una porosidad del 5% penetran a lo sumo 100 mm,

mientras que las raíces de Rumes maritimus con una porosidad de aproximadamente el 30%

penetran 400 mm cuando crecen en suelos inundados (Laan et al. 1989).

El relleno de sedimentos de la cuenca del lago y su ocupación por plantas terrestres supone

el final de la sucesión ecológica en este tipo de ecosistemas. Si la hipótesis de Margalef sobre el

proceso de cambio evolutivo es correcta, debemos esperar que las especies de filogenia más antigua

posean mayor cantidad de aerénquima que las más modernas.

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2.- Objetivos de nuestro trabajo

Como mencionamos en la memoria inicial, nuestro objetivo es ilustrar con una serie

filogenética de especies vivas la idea que Ramón Margalef (1992) tenia para explicar la regla de

Cope. Por tanto, al aumento de tamaño hemos asociado otras características propias de las

estrategias adaptativas que se dan en las sucesiones ecológicas, que en el caso del género Typha sp.

podemos resumir en los siguientes puntos:

• Demostrar que la capacidad de dispersión de los granos por el viento (anemofilia) va

disminuyendo con el aumento del tamaño corporal, desde las especies más primitivas a las

más modernas.

• Demostrar que la aptitud de las semillas para la diseminación por el viento (anemocoria)

decrece con el aumento del tamaño corporal a lo largo de la serie filogénetica.

• Demostrar que el porcentaje de aerénquima en el tallo disminuye con el aumento del tamaño

corporal a lo largo de la serie evolutiva.

En resumen, podemos decir que para Ramón Margalef la regla de Cope no podría existir si

en la naturaleza cualquier característica anatómica tuviera cabida en cualquier momento de una

sucesión ecológica.

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3.- Metodología

Para la realización de nuestro trabajo recolectamos las dos especies del género Typha

presentes en Castilla y León, T. latifolia y T. domingensis. Mientras que la primera crece en las

orillas del río Arlanzón que se encuentra próximo a nuestro instituto, la segunda la localizamos en

las lagunas de Cantalejo (Segovia) (figura 10). En España solo se encuentra una especie más la T.

angustifolia mientras que el resto se halla disperso por distintos países (Cirujano, 2008). La toma de

muestras se realizó durante el 18 de julio de 2015. Esto nos creó un pequeño problema, pues

mientras que la floración de T. domingensis estaba en pleno apogeo, la de T. latifolia había

transcurrido quince días antes. En consecuencia, la disponibilidad de polen de esta especie fue muy

reducida.

Figura 10. La fotografía superior izquierda muestra inflorescencias de T. latifolia que se reconoce muy bien por la falta

de hueco entre las flores masculinas y femeninas. Este hueco se encuentra presente en T. domingensis, fotografía

inferior izquierda. La fotografía de la derecha muestra los trabajos de recolección de Typha latifolia en las orillas de río

Arlanzón.

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3.1 Método empleado para determinar la velocidad de caída de los granos de polen.

La capacidad de dispersión de los granos de polen está muy condicionada por su velocidad

terminal o de sedimentación (Borrell, 2012). Para poder determinarla se pueden emplear dos tipos

de modelos. Así tenemos:

(a) Modelo matemático: la velocidad terminal se obtiene al aplicar la Ley de Stoke, la cual

se escribe como:

Vset = g.d2 (ρp – ρm) / 18 μ

La aplicación de esta fórmula está condicionada por el número de Reynold. En el caso de los

granos de polen no es necesario estimarlo, ya que el comportamiento de estas partículas tanto en los

experimentos como en la naturaleza no se cree que se desvíe de tener un flujo laminar (Di-

Giovanni, Kevan & Nast, 1995).

En la fórmula anterior todos los valores funcionan como constantes a excepción de:

(1) El diámetro del grano de polen (d). Este dato lo obtuvimos de Hamdi et al (2010) y

Sultan et al (1994) para cinco especies de Typha (tabla 1 y figura 11).

Dotacióncromosómica

diámetropolar (P) enμm

diámetro ecuatorial(E) en μm

relación P/E unidades de polen

T. minima 18 21 0,86 Tétradas

T. shuttleworthii 17 25 0,67 Tétradas

T. laxmannii 2n = 30 27 29 0,92 Mónadas

T. elephantina* 33 35 Tétradas

T. angustifolia 2n = 30 12 20 0,62 Mónadas

Tabla 1. Datos de los granos de polen de siete especies de Typha tomados de Hamdi et al (2010) y * Sultan et al. 1994.

Celdas grises, sin datos. Para la estimación de la velocidad terminal se usó como diámetro equivalente – volumen, el

diámetro ecuatorial (Peñas et al, 2011).

Figura 11. Diagrama de un grano de polen: A-B = diámetro ecuatorial; C-D = diámetro polar (Soejarto, D. y Fonnegra,

S. ,1972)

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Las medidas para T. latifolia y T. domingensis fueron realizadas por nosotros utilizando el

programa Motic Images Plus 2.0. Este programa permite calcular las dimensiones de los granos de

polen a partir de imágenes capturadas en un microscopio monocular modelo Zuzi 106 (figura 12).

Figura 12. De izquierda a derecha, microscopio Zuzi 106 con cámara conectado a la aplicación Motic Images Plus 2.0 ;

fotografía de un grano de polen en mónada de T. domigensis a 400 aumentos; fotografía de un grano de polen en tétrada

de T. latifolia.

(2) La densidad de los granos de polen (ρp). Niklas (1985) hizo una estimación de este

valor cuando es desconocido para una especie en 0.988 g cm-3 o simplificado como 1 g cm-3 (Pau

& Hotton, 1989; Peñas et al, 2011). Para este trabajo consideraremos 1 g cm-3.

(b) Método empírico : está basado en la utilización de una torre de caída (Di-Giovanni,

Kevan y Nasr, 1995; Borrell, 2012). Una torre de caída consiste en un cilindro en el que el polen se

introduce por su parte superior y se recoge en su parte inferior, en una serie de portaobjetos situados

en un disco que rota cada cierto tiempo. La velocidad de sedimentación del polen se estima a partir

de la densidad de granos de polen encontrados en el portaobjetos en función del tiempo (Borrell,

2012) (figura 13).

Figura 13. El dibujo de la izquierda muestra una torre de caída utilizada para medir velocidades de sedimentación de

granos de polen. La gráfica de la derecha muestra los granos de polen recogidos en diferentes pruebas a 36, 38 y 40

segundos (Borrell, 2012).

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Las características de la torre de caída, construida por nosotros a partir del modelo propuesto

por Borrel y Di-Giovanni, así como el método seguido, se muestran en la figura 14.

Figura 14. El procedimiento se inicia con la obtención de polen de los estambres de las flores hasta alcanzar un peso en

la balanza granataria de 0,016 g . A continuación, el polen es introducido en un pistón en forma de copa (fotografía

superior izquierda). Este pistón es llevado al interior de un tubo de vidrio, de 2,5 cm de diámetro, anexo a la torre de

caída. El pistón es empujado con aire comprimido a la presión de 1 bar durante menos de un segundo. Este cambio de

presión empuja al pistón a lo largo de un recorrido de 10 cm hasta que encuentra un tope que permite la liberación del

polen en el tubo de caída. El tubo de caída está unido al tubo lanzador por un conducto semicircular (fotografía

derecha). Transcurridos 12 segundos que “eliminan” los granos de polen movidos principalmente por el cambio de

presión, provocado por el compresor, empezábamos a registrar la caída de los granos sobre los portaobjetos. Los

portaobjetos tienen dos rayas paralelas separadas un milímetro entre sí. Solo se cuentan los granos libres ,no agregados,

que hay entre las dos líneas. Para contarlos empleamos un microscopio Zuzi a 150 aumentos. Estos granos de polen

proceden de la nube remanente que queda en el tubo tras el disparo (fotografía inferior izquierda). La longitud de la

torre de caída es de un metro.

Para los ensayos en la torre de caída solo empleamos el polen de T. latifolia y T.

domingensis. Aunque es posible determinar la velocidad de sedimentación, nosotros en estos

experimentos nos limitamos a comparar los porcentajes de granos depositados en los portaobjetos

en distintos intervalos de tiempo. Partimos de la idea de que la especie que tenga mayor velocidad

de sedimentación tendrá un porcentaje más elevado en los intervalos iniciales que le especie con

menor velocidad de sedimentación y viceversa para los intervalos finales.

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3.2 Método empleado para el estudio de la sustentación de las semillas.

Como en el caso de los granos de polen la característica más importante a la hora de estudiar

los modelos de dispersión de las semillas por el viento es la velocidad terminal o de sedimentación.

Como sabemos un factor que condiciona esta velocidad es la morfología de la semilla (Hurtado,

2013). Dado que solamente poseíamos semillas de dos especies decidimos crear un modelo artificial

que funcionase a la hora de evaluarlo experimentalmente como las semillas originales. Para este fin

recopilamos datos de las semillas de especies de Typha de la bibliografía que aparecen

representados a continuación (tabla 2 y figura 15) .

Longitud de los pelos sedosos del vilano.(a)

Longitud pistilo. (b) Relación a/b bracteolas

T. minima 4 mm 5 mm 0,8 Con bracteolas

T. latifolia 6 mm 7,5-8,2 mm 0,76 Sin bracteolas

T. orientalis 3,7-4,5 mm 4,2-5,3 mm 0,86 Sin bracteolas

T. laxmannii 3-4 mm 3,6-4,9 mm 0,82 Sin bracteolas

T. domingensis 3-7 mm 4,3-9 mm 0,75 Con bracteolas

T. elephantina 4-5 mm 5,5-6,5 mm 0,75 Con bracteolas

T. angustifolia 5.5-6 mm 7,3-8,3 mm 0,73 Con bracteolas

Tabla 2. Datos de las características de las semillas tomadas de “Flora China”.

Figura 15. De izquierda a derecha, el primer dibujo muestra una flor femenina de Typha en la inflorescencia. En el

dibujo de la derecha vemos la forma que tiene el fruto, que contiene la semilla, en el momento de la dispersión. La

característica morfométrica a hace referencia a la longitud de los pelos del vilano y la b a la distancia entre el punto

medio de inserción de los pelos y el estigma de la flor.

La diferente relación entre la longitud de los pelos del vilano y el pistilo (figura 16)

se pone de manifiesto en los dibujos de la “Flora China” (Xiang Pu Shu, 2010).

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Figura 16. De izquierda a derecha se muestran los dibujos de T. orientalis (relación a/b = 0,86), T. latifolia (relación a/b

= 0,76) y T. angustifolia , con bracteola (relación a/b = 0,73)

A partir de estos modelos naturales creamos un modelo artificial que trataba de reunir las

principales características morfométricas de las semillas (figura 17).

Figura 17. En la fotografía de la izquierda podemos ver una imagen tomada a la lupa binocular de una semilla de Typha

sobre la que se ha superpuesto el dibujo de la semilla artificial. El dibujo situado en el centro muestra los parámetros

que definen a la semilla artificial: (a) radio del vilano y (b) longitud del pistilo. El vilano de la semilla fue construido

con papel y el pistilo con una “pajita de refresco”. El modelo se puede contemplar en la fotografía de la derecha.

Igual que en la naturaleza, no consideramos un solo tipo de semillas sino varios que se

diferenciaban por sus proporciones generales, por el tamaño del vilano o la longitud del pistilo

(figura 18).

Figura 18. La serie A de semillas son iguales pero su escala es diferente. En la B varia el tamaño del vilano (círculo de

papel) y la C la longitud del pistilo (longitud de la pajita).

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Con nuestra colección de semillas naturales y artificiales decidimos aplicar los métodos que

en la bibliografía encontramos para determinar la velocidad terminal:

(1) Método flotante: consiste en utilizar un túnel de viento vertical en el que flotan las

semillas (Bilanski & Lal, 1965). Este método solo lo empleamos con semillas artificiales. Para la

construcción del túnel de viento nos basamos en el modelo propuesto por Jongejans & Schippers

(1999), sobre el que realizamos algunas modificaciones que se detallan en la figura 19.

Figura 19. El esquema de la izquierda representa el túnel de viento para semillas de Jongejans & Schippers (1999). La

foto del centro es el túnel de viento diseñado por los autores del proyecto. Este túnel tiene las siguientes características:

en la parte inferior presentaba seis ventiladores marca Protechnic modelo “Magic” de 12 V y 0,17 A cada uno. Estos

motores están conectados a una fuente de alimentación Z-122 que permite variar el voltaje que llega a los motores desde

0 a 14 voltios. Cuando el voltaje es máximo se genera en el interior del túnel de viento una corriente ascendente de 7

km/h. La velocidad en el interior del túnel fue medida utilizando conjuntamente las lecturas del anemómetro de mano

Dwyer y los datos que nos suministraba el voltímetro digital conectado a la fuente de alimentación. El túnel de viento

(figura de la derecha) tiene una altura de un 63 cm, las medidas del cono de aceleración y del tubo difusor son de 15 cm

por 20 cm en la parte más ancha. La cámara de ensayos es 9 cm por 9 cm y dispone de un soporte metálico donde se

pueden colocar los modelos de semillas con los que se experimenta.

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(2) Método de la torre de caída: consiste en dejar caer las semillas desde una cierta altura en

el aíre inmóvil ( Schulz et al. 1991, Greene y Johnson 1993, Askew et al. 1997).En este método

empleamos las semillas recolectadas en el campo. Lo primero que hicimos fue realizar una

medición de las características morfométricas tales como la masa, la longitud, la anchura y el índice

de esfericidad. La masa se midió con una balanza de precisión Gibertini modelo “Europa” con una

precision de 0,001 g y los parámetros morfológicos se estimaron mediante el procesamiento

informático de las imágenes tomadas con una lupa binocular (figura 20).

Figura 20. La fotografía de la izquierda muestra cuando se pesa una masa de semillas de T. latifolia. En la fotografía de

la derecha se puede ver un foto-montaje de una semilla de T. domingensis sobre un fondo de papel milimetrado.

A continuación se construyó una torre de caída (figura 21). Se dejaron caer semillas desde

dos alturas diferentes: h1 = 22 cm y h2= 72 cm.

Figura 21. Torre de caída. Está formada por varios módulos de plástico que evitan que las corrientes de aire puedan

afectar a nuestro estudio. Los módulos de plástico permiten también aumentar fácilmente la altura de la torre.

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El tiempo de caída se registró manualmente con cronómetros. Para cada altura se dejaron

caer semillas hasta tener un total de veinte registros de tiempo para cada especie. Se midió el

tiempo con la ayuda de dos experimentadores: uno de ellos, situado a la altura de lanzamiento,

dejaba caer la semilla al tiempo que avisaba al segundo experimentador para que pusiera el

cronómetro en marcha y, el otro situado en la base, se encargó de parar el cronómetro al llegar la

semilla al suelo avisando al primero de la llegada. Para cada lanzamiento se hacia una media entre

los tiempos registrados por ambos observadores. Si los tiempos eran muy diferentes esa medida se

descartaba.

La velocidad terminal para cada una de las especies se estimó a partir de los datos

experimentales de espacio y tiempo de caída. Con estos datos se realizó una representación gráfica

de la curva espacio-tiempo. Si la altura de caída es suficiente para que el objeto alcance su

velocidad terminal, dicha curva se vuelve lineal cuando tal velocidad es alcanzada, de manera que

la pendiente de la porción lineal de la curva puede ser considerada la velocidad terminal (figura 22)

(Mohsenin, 1986). Para asumir que la caída del cuerpo se produce cumpliendo la Ley de Stokes,

donde se igualan la fuerza de rozamiento y la fuerza de la gravedad, el número de Reynold para

nuestras semillas debe ser inferior a 2000 (Hurtado, 2013). El número de Reynold se obtiene

aplicando la siguiente fórmula:

Re=ρaire·v·d/ηaire

Siendo:

• ρaire=1,204Kg/m3 a 20ºC

• v=velocidad estimada como h/t para la altura más elevada (0'72 m)

• d = longitud de la diáspora

• ηaire=1,81·10-5 N·s/m2 a 20ºC

21

3.3 Método empleado para evaluar el transporte de gases por el aerénquima.

Este método trata de calcular la velocidad de transporte de los gases en función del área que

ocupa en una sección transversal del aerénquima. Para ello diseñamos un aparato que constaba de

un tubo de cristal de 25 mm de diámetro y una longitud de 0,5 m. En uno de sus extremos había un

sensor de CO2 marca Pastport conectado a un ordenador y en el otro una cápsula que contiene 0,2 g

de carbonato de calcio. Sobre la cápsula vertíamos 0,5 ml de disolución de ácido clorhídrico 1 M al

50% 1M. El ácido clorhídrico, al entrar en contacto con el carbonato de calcio libera CO2. Desde el

momento en que se inyectaba el ácido clorhídrico se ponía en marcha un cronómetro que media el

tiempo que tardaba el gas en llegar al sensor (figura 22).

Figura 22. En la fotografía de la izquierda se muestra el montaje experimental con el sensor de CO 2 en el extremo

izquierdo y la jeringuilla con el ácido en el extremo derecho del tubo de cristal. En la fotografía de la derecha se muestra

un detalle de la jeringuilla y la cápsula conteniendo el carbonato de calcio.

Para recrear la sección transversal de un tallo con distinto volumen de aerénquima

introducimos en el interior del tubo de cristal varillas de madera de la misma longitud y con una

sección transversal de 0,5 mm por 0,5 mm. Estas varillas tenían la función de reducir el volumen

por el que se puede difundir el gas. Así repetimos tres veces el experimento con el tubo de cristal

sin varillas (el 100% de la sección transversal difunde el gas), con tres varillas (el 78% de la

sección transversal difunde el gas), con seis varillas (el 57% de la sección difunde el gas) y con

nueve varillas (el 35% de la sección difunde gas).

Para compararlo con los modelos naturales, herborizamos las plantas que dominaban en el

entorno de la Laguna de Navalhorno en Cantalejo (Segovia). Estas plantas son: junco churrero

(Scirpus holoschoenus), junco de laguna (Schoenoplectus lacustris), carrizo (Phragmites australis),

y los dos tipos de espadaña (Typha latifolia y Typha domingensis) (Cirujano et al., 2010).

22

Figura 23. La fotografía aérea de la izquierda muestra un detalle de la laguna de Navalhorno (Segovia) indicando los

lugares donde se recolectaron las plantas: (1) espadaña (Typha latifolia y Typha domingensis), (2) carrizo (Phragmites

australis), (3) junco de laguna (Schoenoplectus lacustris), (4) junco churrero ( Scirpus holoschoenus). El dibujo de la

derecha muestra la batimetría de la laguna (Cirujano et al., 2010). El recuadro rojo corresponde al sector que se ve en la

fotografía de la izquierda.

Estas plantas presentan una distribución desigual en el entorno de la laguna (figura 23). El

junco de laguna ocupa el interior de la masa de agua desde 20 cm hasta 160 cm de profundidad. El

carrizo y los dos tipos de espadaña se sitúan en zonas próximas a la orilla desde 0 cm hasta 20 cm.

Por último, el junco churrero está fuera de la lámina de agua, próximo a la orilla en las zonas

afectadas por las variaciones de nivel de la laguna.

Con técnicas de microscopía se hicieron en las raíces de estas plantas varios cortes

transversales con el fin de relacionar la porosidad de la raíz (superficie de aerénquima) con la

profundidad a la que viven. La porosidad de la raíz se relacionó con los datos obtenidos en el tubo

difusor de gases (figura 24).

Figura 24. En la fotografía podemos ver la sección transversal de la raíz de un junco churrero donde se aprecia

claramente el aerénquima (A) que hay entre la estela central y la rizodermis.

23

4.- Resultados

4.1 Resultado del método para determinar la velocidad de caída de los granos de polen.

(1) Resultados del modelo matemático.

Este modelo lo aplicamos a partir de dos fuentes de datos: los tomados por nosotros de los

granos de polen de T. latifolia y T. domingensis y los obtenidos en la bibliografía.

Para el primer caso, T. latifolia y T. domingensis, tomamos una muestra de 20 granos de polen de

cada especie y medimos su diámetro ecuatorial obteniendo los siguientes resultados (tabla 3).

T. latifolia diámetro en mm T. domingensis diámetro en mm

0.034, 0.0375, 0.0363, 0.0304, 0.0332, 0.0338,0.0334, 0.0311, 0.0319, 0.0372, 0.0308, 0.0348,0.0364, 0.0301, 0.0367, 0.0256, 0.034, 0.0355,0.0307, 0.0368.

0.0253, 0.0271, 0.0255, 0.0251, 0.0251, 0.0291, 0.0255,0.0263, 0.0259, 0.023, 0.0255, 0.0251, 0.0275, 0.0267,0.0243, 0.023, 0.0235, 0.0279, 0.0259, 0.0255.

Media 0,0335 mm Media 0,0256 mm

Desviación estándar ±0,003 Desviación estándar ±0,001

Tabla 3. Datos de los diámetros de los granos de polen de T. latifolia y T. domingensis con sus medias y desviación

estándar.

Los datos procedentes de la bibliografía se muestran en el siguiente cuadro (tabla 4).

Especie diámetro ecuatorial del grano de polen en μm

T. minima 21

T. shuttleworthii 25

T. laxmannii 29

T. elephantina* 35

T. angustifolia 20

Tabla 4. Datos de velocidad de sedimentación obtenidos a partir de la bibliografía procedente de Hamdi et al (2010) y

*Sultan et al (1994) para el diámetro ecuatorial de los granos de polen.

Al aplicar la fórmula de la velocidad de sedimentación a estos datos obtuvimos los

siguientes resultados (tabla 5):

Vset = g.d2 (ρp – ρm) / 18 μ

24

T. minima T. shuttleworthii T. latifolia T. laxmannii T. domingensis T. elephantina T. angustifolia

Vset en

cm.s-1

1,34 1,9 3,3 2,56 1,9 3,74 1,22

Tabla 5. Resultados del método matemático para la velocidad de sedimentación de diferentes especies de Typha.

Si relacionamos la altura de las plantas con la velocidad terminal obtenemos la siguiente gráfica

(figura 25):

Especie Altura media de laplanta en cm

T. minima 50

T. shuttleworthii 125

T. latifolia 175

T. laxmannii 105

T. domingensis 160

T. elephantina* 225

T. angustifolia 225

Figura 25. Tabla de altura media de las plantas consultada en “Flora Europaea” y Xiang Pu Shu (2010). A la derecha se

muestra la gráfica donde se relaciona la alturas de las especies de Typha con la velocidad de sedimentación de sus

granos de polen. El formato de la línea de tendencia es polinomial. Junto a la gráfica se representa el ajuste ( R) de los

datos obtenidos a dicha ecuación.

(2) Resultados del método empírico

El siguiente cuadro (tabla 3) muestra las frecuencias de distribución de porcentajes de los

granos de polen obtenidos en la torre de caída.

Polen depositado en un intervalo detiempo 0-12 s

Polen depositado en un intervalo detiempo 12-24 s

T. domingensisse realizaron 10 replicas

54, 52, 83, 55, 51, 83, 51, 66, 56, 56 46, 48, 17, 45, 49, 17, 49, 34, 43, 43

T domingensismedia de las réplicas

60,7 39,3

T. latifoliase realizó 1 replica*

68 32

Tabla 3. En el cuadro podemos ver los porcentajes normalizados de granos de polen depositados en el portaobjetos (nº

de granos de polen depositados en un intervalo concreto de tiempo dividido entre el número de granos de polen caídos

en la suma de los dos intervalos). Por ejemplo en el primer lanzamiento en un intervalo de 0-12 s cayó el 54% de los

granos y en el intervalo de 12 a 24 s el 46% de los granos de polen. Solo se contabilizaron granos independientes y no

partículas formadas por los agregados de muchos granos de polen.

25

R2 = 0.1957

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

0 50 100 150 200 250

altura media de la planta

ve

loc

ida

d d

e s

ed

ime

nta

ció

n

Los resultados de los métodos para determinar la velocidad de caída de los granos de polen

nos muestran dos visiones diferentes del mismo problema. Por un lado el método matemático

parece apoyar el pensamiento de Margalef sobre el cambio de estrategia adaptativa en las plantas

con el incremento del tamaño corporal. En la gráfica de la figura 26 podemos observar como la

conectividad genética entre individuos disminuye a consecuencia del aumento de la velocidad de

sedimentación. Ahora bien, el valor del coeficiente de relación (R2 ) en el gráfico es bajo, lo cual

indica que tenemos una dispersión de valores muy grande. Por otro lado los resultados del método

empírico demuestran que T. domingensis tiene un valor de sedimentación pequeño respecto a una

especie más primitiva como T. latifolia cuando tenía que ser al revés. Estos datos necesitan una

comprobación posterior ya que, aunque parecen respaldados por el modelo matemático, el hecho de

que solo se pudo hacer una replica con T. latifolia al haber recogido las inflorescencias masculinas

fuera del periodo de floración hace que esta prueba quede muy debilitada.

26

4.2 Resultado del método empleado para el estudio de la sustentación de las semillas.

(1) Resultados del método flotante.

En este método determinamos primero la velocidad terminal de las semillas artificiales en el

túnel de aire vertical. Las semillas artificiales estaban agrupadas en tres características que eran la

escala, el diámetro del vilano y la longitud del pistilo.

a) Serie de modelos donde varía la escala: la proporción a (longitud de los pelos sedosos) / b

(longitud del pistilo) permanece constante; el peso de las semillas varía en función del tamaño; la

densidad permanece constante en cada modelo (figura 26).

Figura 26. En la fotografía de la izquierda se muestran modelos de semillas artificiales donde varía la escala. La

fotografía de la derecha muestra el túnel de viento en funcionamiento.

Los resultados se muestran en la tabla 4 y en la figura 27.

peso del modelo en g a radio del vilano enmm

b longitud del pistiloen mm

relación a/b velocidad terminal enkm/h

0,457 30,0 30,0 1 2,50

0,292 25,0 25,0 1 2,38

0,241 22,5 22,5 1 2,52

0,188 17,5 17,5 1 2,69

0,140 15,0 15,0 1 2,94

Tabla 4. Resultado de la velocidad terminal para modelos que difieren en la escala.

Figura 27. Gráfica donde se muestra la relación entre a/b (radio del vilano/longitud del pistilo) en relación con la

velocidad terminal de modelos a diferente escala.

27

(b) Serie de modelos donde la longitud de los pelos sedosos permanece constante mientras que

varía la longitud del pistilo; el peso de las semillas permanece constante; la densidad varía en cada

modelo (figura 28).

Figura 28. Las fotografías muestran dos modelos de esta serie donde solo varía la longitud del pistilo. La plastilina azul

se incorporaba al eje del pistilo para mantener el peso constante.

Los resultados se muestran en la tabla 5 y en la figura 29.

peso del modelo en g a radio del vilano enmm

b longitud del pistiloen mm

relación a/b velocidad terminal enkm/h

0,426 20 110 0.18 3,25

0,432 20 100 0,2 3,24

0,428 20 90 0,22 3,25

0,429 20 80 0.25 3,22

0,431 20 70 0,28 3,25

0,429 20 60 0,33 3,24

0,430 20 50 0,5 3,26

0,435 20 20 1 3,26

0,431 20 10 2 3,24

Tabla 5. Resultado de la velocidad terminal para modelos que difieren en la longitud del pistilo.

Figura 29. Gráfica donde se muestra la relación entre a/b (radio del vilano/longitud del pistilo) en relación con la

velocidad terminal de modelos con diferente longitud del pistilo. La línea roja muestra el tipo de tendencia.

28

(c) Serie de modelos donde la longitud del pistilo permanece constante y el radio del vilano tiene

diferentes valores; el peso de las semillas permanece constante; la densidad varía en cada modelo

(figura 30).

Figura 30. En la fotografía se muestran los modelos de semillas artificiales donde varía el radio del vilano (círculo de

papel). Para mantener constante el peso de la semilla se incorporaba plastilina al modelo (manchas azules en el eje del

pistilo).

Los resultados se muestran en la tabla 6 y en la figura 31.

peso del modelo en g a radio del vilano enmm

b longitud del pistiloen mm

relación a/b velocidad terminal enkm/h

0,455 30 30 1 2,50

0,454 25 30 0,8 2,71

0,457 20 30 0,6 3,36

0,452 15 30 0,5 4,27

0,444 10 30 0,30 5,83

0,453 5 30 0,16 Necesitaba unavelocidad superior a 7km/h.

Tabla 6. Resultado de la velocidad terminal para modelos que difieren en el radio del vilano.

Figura 31. Gráfica donde se muestra la relación entre a/b (radio del vilano/longitud del pistilo) en relación con la

velocidad terminal de modelos con diferente tamaño de vilano. La línea roja muestra el tipo de tendencia.

29

Los resultados con semillas artificiales en el túnel de viento vertical muestran que el factor

que más condiciona la velocidad terminal es el tamaño del vilano, de tal forma que cuanto mayor

sea la relación a/b menor es su velocidad terminal (desde más de 7 km/h a 2,5 km/h), seguido del

tamaño del fruto, donde para una relación a/b constante la velocidad terminal aumenta en las más

pequeñas (de 2,5 a 2,94 km/h) y por último, la longitud del pistilo, donde la relación a/b no afecta a

la velocidad terminal (valores entre 3,22 y 3,26).

Ahora tomamos las medidas que nos da la bibliografía para las semillas de las diferentes

especies de Typha (Tabla 7).

Longitud de los pelos sedosos del vilano.(a)

Longitud pistilo. (b) Relación a/b bracteolas

T. minima 4 mm 5 mm 0,8 Con bracteolas

T. latifolia 6 mm 7,5-8,2 mm (x=7,85) 0,76 Sin bracteolas

T. orientalis 3,7-4,5 mm (x=4,1) 4,2-5,3 mm (x=4,75) 0,86 Sin bracteolas

T. laxmannii 3-4 mm (x=3,5) 3,6-4,9 mm (x=4.25) 0,82 Sin bracteolas

T. domingensis 3-7 mm (x=5) 4,3-9 mm (x= 6.65) 0,75 Con bracteolas

T. elephantina 4-5 mm (x=4.5) 5,5-6,5 mm (x=6) 0,75 Con bracteolas

T. angustifolia 5.5-6 mm (x=5,75) 7,3-8,3 mm (x=7,8) 0,73 Con bracteolas

Tabla 7. Datos de la longitud de los pelos sedosos de vilano y de la longitud del pistilo tomados de Xiang Pu Shu

(2010). Los valores de x representan los promedios.

Llegamos a la conclusión de que, suponiendo que la densidad de las semillas sea la misma,

las que poseen una velocidad terminal más baja son T. orientalis y T. laxmannii por tener una

relación a/b mayor y las que poseen una velocidad terminal más alta son T. domingensis, T.

elephantina y T. angustifolia por tener una relación a/b menor. Es decir, las especies más primitivas

poseen velocidades terminales más bajas lo que les permite una conectividad genética mayor que

las especies más recientes.

30

(2) Método de la torre de caída.

Este método lo empleamos con las semillas que habíamos recolectado en el campo. Lo

primero que hicimos fue definir sus características morfométricas que resumimos en el siguiente

cuadro (tabla 8):

T. latifolia T. domingensis

Peso de una semilla en mg 0,04 mg 0,05 mg

Longitud de los pelos del milano (20medidas) en mm

9 9 8 8 6 8 9 9 10 8 11 12 9 8 6 9 1212 9 7

5 5 5 5 5 5 6 5 5 6 5 5 6 5 5 5 5 4 5 5

Media de la longitud de los pelos delmilano en mm

8,95 mm 5,1 mm

Desviación estándar de los pelos delmilano en mm

±1,76 mm ±0,44 mm

Longitud del pistilo (20 medidas) 11 12 12 9 10 9 10 10 10 9 10 9 11 8 911 13 12 10 8

7 7 7 6 7 8 7 7 5 8 6 7 7 5 6 6 8 8 8 6

Media de la longitud del pistilo enmm

10,15 mm 6,8 mm

Desviación estándar de la longitud delpistilo en mm

±1,38 mm ±0,95 mm

Relación a/b 0,88 0,75

Tabla 8. Características morfométricas de las semillas de T. latifolia y T. domingensis.

A continuación mostramos los tiempos recogidos en la torre de caída para las dos especies

(tabla 9)

T. latifolia T. domingensis

Altura 22 cm, duración en segundosdel tiempo de caída (20 medidas)

1.42 1.45 1.2 1.13 1.55 1.5 1.57 1.491.51 1.42 1.3 1.34 1.34 1.47 1.37 1.751.7 1.3 1.8 1.5

1 1.1 1.6 1.45 1.48 1.17 1.2 1.7 1.11.03 1.3 1.1 1.1 1.08 0.88 0.96 1.720.85 2 1.37

Altura 72 cm, duración en segundosdel tiempo de caída (20 medidas)

8.08 8.72 8.01 7.72 9.04 12.31 12.626.33 8.96 11.63 8.68 6.75 12.32 11.517.86 9.69 8.39 10.18 8.7 8.2

4.42 6.2 3.53 5.23 4.73 3.6 10 3.263.97 10.4 3.65 6.3 5.09 4.94 4 4.596.38 6.35 4.27 8.7

Altura 22 cm, tiempo medio de caídaen segundos

1,45 s 1,25 s

Altura 22 cm, desviación estándar deltiempo de caída en segundos

±0,17 s ±0,31 s

Altura 72 cm, tiempo medio de caídaen segundos

9,28 s 5,48 s

Altura 72 cm, desviación estándar deltiempo de caída en segundos

±1,87 s ±2,08 s

Número de Reynolds 51,73 59,25

Tabla 9. Tiempos de la torre de caída y número de Reynolds de las semillas de T. latifolia y T. domingensis.

Las curvas espacio-temporales construidas con los datos experimentales de altura y tiempo

de caída permiten la estimación de las velocidades terminales para las distintas especies. En los dos

casos y, en concordancia con lo observado por otros autores (Sheldon y Burrows, 1973), partimos

de la idea de que la velocidad terminal se alcanza tan rápidamente que la curva distancia-tiempo

31

prácticamente no se distingue de una línea recta (figura 32).

Figura 32. Curvas espacio-tiempo ajustadas a las ecuaciones que modelizan la caída de un cuerpo, teniendo en cuenta el

rozamiento y asumiendo un flujo laminar en los dos casos. Se ha considerado que la velocidad terminal se alcanza en

semillas tan pequeñas (peso 0,04-0,05 mg) de forma instantánea.

Las estimaciones de la velocidad terminal (tabla 10) muestran un gradiente en la variación de este

parámetro para las distintas especies siendo T. latifolia la de menor velocidad terminal y T.

domingensis la de mayor.

T. latifolia T. domingensis

Velocidad terminal (m/s) 0,06 0,11Tabla 10. Estimación de la velocidad terminal (m/s) a partir del cálculo de la pendiente de la porción lineal de las curvas

espacio-tiempo.

En conclusión, tanto los resultados que obtenemos del túnel de viento vertical como de la

torre de caída parecen apuntar a que a lo largo de la evolución del genero Typha las especies

paralelamente al incremento en tamaño, han ido perdiendo la capacidad de dispersión de sus

semillas por el aumento de la velocidad terminal en los grupos más recientes. Esto estaría de

acuerdo con la idea de Margalef del cambio de estrategia adaptativa a lo largo de la evolución. Las

especies primitivas de Typha presentan para este rasgo un carácter de planta pionera que va

desapareciendo en las formas actuales.

32

y = 6.3861x + 12.705

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

y = 11.82x + 7.2246

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 1 2 3 4 5 6

4.3 Resultado del método empleado para el transporte de gases en el aerénquima.

Los resultados que registramos para el tubo difusor de gases que simula el tallo de una

planta con distinto área de aerénquima se pueden ver en la tabla 11 y figura 33.

Tiempo en registraruna variación de 2000ppm de CO2 ensegundos

Área aerénquima35% 225/346

Área aerénquima57% 150/346

Área aerénquima78% 75/346

Área aerénquima100% 346/346

1ª réplica 528 s 232 s 267 s 42 s

2ª réplica 386 s 209 s 91 s 57 s

3ª réplica 241 s 380 s 52 s 58 s

promedio 385 s 273,66 s 136,66 s 52,3 s

desviación estándar ±143,5 s ±92,8 s ±114,5 s ±8,9 s

Tabla 11. Resultados del tubo difusor de gas. El número de varillas de madera que se metieron en el tubo de cristal se

fueron incrementando progresivamente desde cero en el caso del 100% de aerénquima, tres en el de 78% de

aerénquima, seis en el de 57% de aerénquima y nueve en el de 35% de aerénquima. Cada varilla tenía una sección de 5

por 5 mm. El radio del tubo vacío era de 10,5 mm.

Figura 33. La gráfica de la izquierda corresponde a la variación de concentración de CO 2 en ppm respecto al tiempo en

un experimento donde el aerénquima ocupaba el 100% y la de la derecha donde ocupaba el 35%.

Con estos datos construimos una gráfica donde relacionamos el porcentaje de aerénquima

con la velocidad de difusión de los gases para el CO2 obteniendo el resultado que se muestra en la

gráfica 34.

Figura 34. Resultado entre el porcentaje de aerénquima y el tiempo de variación de 2000 ppm de CO 2 para una

regresión lineal.

33

R2 = 0.9912

0

20

40

60

80

100

120

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450

tiempo de variación 2000 ppm de CO2

% a

eré

nq

uim

a

A continuación hicimos varias secciones transversales de las raíces de las plantas que

habíamos herborizado en la Laguna de Navalhorno (Segovia) para determinar el porcentaje de

aerénquima y relacionarlo con la profundidad donde viven (tabla 12 y figura 35).

Junco churrero

(Scirpus

holoschoenus)

Espadaña

(Typha latifolia)

Espadaña

(Typha

domingensis)

Carrizo

(Phragmites

australis)

Junco de laguna

(Schoenoplectus

lacustris)

profundidad De 0 a 50 cm De 0 a -20 cm De 0 a -20 cm De 0 a -20 cm De -20 a -160 cm

% de aerénquima % de aerénquima % de aerénquima % de aerénquima % de aerénquima

1ª réplica 11,9 18,4 42,6 40,4 60,4

2ª réplica 0 38,1 35,9 58,9 58,5

3ª réplica 6,1 28,3 31,7 49,6 59,2

promedio 6 28,2 36,7 49,6 59,3

desviaciónestándar

±5,9 ±9,8 ±5,4 ±9,2 ±0.9

Tabla 12. Profundidad a la que habitan las principales plantas lacustres de la laguna Navalhorno y resultado de la

porosidad (% de aerénquima) obtenido de las secciones transversales de sus raíces.

Figura 35. De izquierda a derecha en la fila superior tenemos las secciones transversales de las raíces de Junco churrero

(Scirpus holoschoenus), Espadaña (Typha latifolia), Espadaña (Typha domingensis). En la fila inferior de izquierda a

derecha tenemos las secciones transversales de Carrizo (Phragmites australis) y Junco de laguna (Schoenoplectus

lacustris).

34

El papel que juega el aerénquima queda claro en las plantas acuáticas. Aquellas plantas que

poseen una porosidad más alta al paso de gases, mayor porcentaje de aerénquima, se pueden

adentrar más en el medio acuático y esto nos permite explicar las catenas de vegetación que nos

encontramos en las orillas de los lagos (figura 36).

Figura 36. Cambio en el lugar que ocupan las comunidades vegetales debido a variaciones en el nivel de agua en zonas

lacustres (Lake Huron´s Coastal Wetlands. Ecosystems of Wonder).

Retomando la idea de Margalef de como las sucesiones ecológicas explican los procesos

evolutivos, en el punto referente al aerénquima hemos de decir que no encontramos referencias

bibliográficas sobre como son las raíces de las diferentes especies de Typha. Esto nos obliga a

manejarnos con los únicos datos de T. latifolia y T. domingensis. En este caso los resultados

obtenidos no apoyan la idea del ecólogo catalán, ya que se tenía que esperar que la porosidad de T.

domingensis fuese menor que la de T. latifolia y hemos visto que es justamente al revés.

35

5.- Conclusiones.

Ramón Margalef creía que las sucesiones ecológicas nos podían dar una pista de como sería

el futuro evolutivo de las especies que forman parte de ella. Nosotros pensamos que Margalef no

andaba muy descarriado. Si no ¿Cómo podemos explicar que, debido a la escasa existencia en

Hawai de árboles nativos, algunas especies de lobelias de menos de un metro evolucionaron para

llenar este hueco hasta convertirse en formas de más de nueve metros? (Whitfield et al, 1990). O

como dice Margalef ¿Cómo entender que estirpes asentadas en ecosistemas muy complejos que

representan etapas muy avanzadas de la sucesión apenas evolucionan?

Philip Grime, ecólogo británico, elaboró una teoría sobre las estrategias de adaptación de las

plantas. En esta teoría, dependiendo de la productividad del medio, las plantas que habitan en él

presentaran unas características definidas. Una planta de porte alto y frondosa no se puede dar en

ecosistemas de baja productividad, como ocurre al principio de una sucesión ecológica. Además,

junto a esta característica morfológica asociada a ella van otras de carácter fenológico y fisiológico.

Si Ramón Margalef está en lo cierto y Philip Grime también, entonces en nuestros resultados

tenía que haber aparecido que con el aumento de tamaño de las especies de espadañas, los granos de

polen y las semillas perderían conectividad genética a la vez que el aerénquima se reduciría. Esto ha

sido verdadero a medias. Tal vez el principal hándicap ha sido la limitación de datos que hemos

podido utilizar.

Creemos que la historia aquí no termina sino que acaba de empezar. Grime y Margalef nos

han cambiado la forma de ver la biología. Sabemos que el procedimiento normal para juzgar una

adaptación de una característica es un análisis de ingeniería del organismo y del ambiente. Este tipo

de estudios cada vez se van generalizando más, bien para gestionar el peligro de extinción de la

flora autóctona a causa de la fragmentación de las poblaciones que produce una pérdida de

conectividad genética (Jump y Peñuelas, 2005). O bien, para impedir los procesos de colonización

de flora alóctona debido a la dispersión de sus semillas por el viento (Lishawa et al., 2013).

Mientra esperamos a que se resuelva “la paradoja de Margalef” en el sentido de una

evolución dirigida a un fin, no dejaremos de pensar que nuestras espadañas están esperando el

siguiente paso evolutivo y sueñan con convertirse en árboles.

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