Trabajo

Influencia de las fluctuaciones diarias del nivel del agua en la germinación de semillas de plantas hidrocoras.

Raquel García Ferreras Miembro del equipoAndrea Magalde OrtizMiembro del equipoCristina Perez MansoMiembro del equipoBelen del Pino ArcosMiembro del equipoLuis V. de Benito Aparicio.Profesor de Biología y Geología.

I.E. S. FÉLIX RODRÍGUEZ DE LA FUENTE


MEMORIA

Este proyecto de investigación se inicio durante una clase, en el curso 2008-9. En esa

clase el tema que tratábamos era la dispersión de los frutos. Empezamos hablando de la

zoocoria y recordábamos la cebadilla de campo, que utilizábamos como dardos para tirar

al jersey de nuestros compañeros; seguimos con la anemocoria y a nuestra mente vino el

diente de león, del que se dice que si eres capaz de liberar todas las semillas soplando, el

deseo que pidas se cumplirá. Toda esta idílica clase se rompió al llegar a la hidrocoria donde

el libro de texto nos ponía como ejemplo el fruto del cocotero. Y no es por que los cocos no

nos recuerden nada, sino por que viviendo en una ciudad bañada por cuatro ríos parecía un

poco triste no poder hablar de alguna planta local que utilizara el agua para su dispersión.

Nos planteamos como objetivo estudiar la dispersión hidrocora de las plantas del río

Arlanzón. Nuestro estudio se habría limitado sólo a este tema, sino fuera porque durante el

verano del 2009 gran parte de la vegetación que se encontraba en sus orillas fue destruida

por unas obras. Pensamos entonces, en estudiar también el proceso de germinación en este

tipo de plantas con el fin de reintroducirlas en aquellos sitios donde habían desaparecido.

Dado que la vegetación de ribera, también llamada ripícola o riparia, presenta una

gran biodiversidad, decidimos centrarnos sobre cuatro especies que son importantes: bien

porque son elementos mayoritarios de este tipo de ecosistema como la espadaña (Typha

latifolia) o lo juncos (Scirpus holoschoenus y Carex flacca) o bien porque en otras latitudes

se está convirtiendo en una planta invasora como es el caso de la hierba cinta (Phalaris

arundinacea).

El estudio de la hidrocoria de las semillas se basó en el tiempo que permanecen

flotando en un tanque de agua. Es de suponer que a mayor flotabilidad las semillas tienen

mayor probabilidad de alcanzar la orilla que las que se hunden rápidamente.

El siguiente paso fue germinar las semillas que recolectamos durante el otoño. En la

vegetación riparia es frecuente el fenómeno llamado latencia innata, es decir, la semilla no

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germina aunque la pongamos en unas condiciones optimas de luz, temperatura y humedad .

Es necesario someterlas a unos estímulos físicos o químicos previos para que se inicie su

desarrollo. Habíamos leído que algunas especies necesitan en el entorno de la semilla, una

concentración determinada de oxigeno, para que se produzca la germinación. Esto unido a

que las plantas riparias viven en un medio con periodos de inundación y de drenaje nos hizo

pensar la hipótesis que dichos ciclos también actúan como agentes desencadenantes de la

germinación.

Para demostrarlo construimos una incubadora, durante el invierno del 2010, donde

podíamos controlar el tiempo de exposición de las semillas al agua, imitando el proceso, que

de forma natural, tienen lugar en la orilla de los ríos. La utilización de esta incubadora nos

permitió averiguar, a inicios de la primavera de este año, que los periodos de inmersión en

agua y exposición al aire actúan como una señal que rompe el estado de latencia de las

semillas . Por ejemplo, la tasa de germinación alcanzaba un valor máximo en el alpiste

(Phalaris arundinacea) cuando a un periodo de inmersión de 9 horas seguía uno de

exposición al aire de 15 horas. Si el periodo de inundación aumentaba a expensas del

periodo de exposición al aire, la tasa de germinación disminuía y lo mismo ocurría si

realizábamos el proceso contrario. También averiguamos que existe una relación entre la

flotabilidad de la semilla y los ciclos de inmersión/emersión de tal forma que las semillas

que se hunden con facilidad son menos sensibles a estos ciclos que las que flotan durante

mucho tiempo.

Finalmente las semillas germinadas fueron introducidas en unas cápsulas con la

intención de situarlas en una zona del río dañada por las obras. Pensamos que el

conocimiento de la biología de este tipo de plantas favorecerá el desarrollo de estrategias

para la gestión y conservación de los humedales de los que dependen una gran diversidad

de seres vivos.

Nuestras alumnas trabajaron en el proyecto los viernes por la tarde, desde las tres

hasta las seis, en el laboratorio que el I.E.S. Félix Rodríguez de la Fuente tiene en el Edificio

“Florentino Diaz Reig” durante los cursos 2008-2009 y 2009-2010. Este trabajo se terminó de

redactar en el segundo trimestre del curso 2010. De los procedimientos y resultados obtenidos

se pasa a dar explicación detallada en el informe que acompaña a la memoria.

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TRABAJO

Índice

1.- Antecedentes.1.1 La vegetación ripícola y la hidrocoria.

1.2 Latencia y vegetación ripícola.

1.3 Conservación de humedales y problemas que se plantean en las técnicas de regeneración.

2.- Objetivos de nuestro trabajo.

3.- Metodología3.1 Trabajo de campo.

3.2 Método empleado para determinar el grado de hidrocoria de las semillas.

3.3 Método empleado para valorar la influencia de las variaciones diarias del nivel del agua en las semillas hidrocoras .

4.- Resultados.4.1 Resultado del método empleado para determinar el grado de hidrocoria de las

semillas.4.2 Resultado del método empleado para valorar la influencia de las variaciones del

nivel del agua en las semillas hidrocoras.

5.- Conclusiones.

6.- Bibliografía.

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1.- Antecedentes.

1.1 La vegetación ripícola y la hidrocoria.

Llamamos vegetación ripícola o riparia a las plantas que encontramos en los humedales. Los humedales son una zona de transición entre los ecosistemas acuáticos de aguas profundas y los ecosistemas terrestres. Aunque frecuentemente aparecen en las orillas de los ríos, lagos, marismas y estuarios también existen en zonas deprimidas del terreno rodeadas por tierras elevadas (Tiner, 1989).

Dada la variedad de regímenes hidrológicos asociados con estos ecosistemas esto crea una gran diversidad de condiciones ambientales que requieren de plantas que soporten diferentes grados de humedad. Así tenemos a lo largo de la orilla, las especies se agrupan en cinturones de vegetación constituidos por diferentes formas vitales lo que denominamos modelo de zonación de la vegetación riparia. (figura 1).

Plantas acuáticasHidrófitos

Plantas acuáticasHelófitos

Plantas Terrestres

Del fondo Formando una cubierta poco densa

Que alcanzan la superficie

De hojas flotadoras

Solo mantienen bajo el agua sus raíces y las partes inferiores de sus ramas

Praderas húmedas (mesofilas)

Monte bajo

Monte alto

Figura 1. Disposición de las formas vitales de las comunidades riparias en función del nivel del agua. Modificado de Hudson 2003a.

Entre estas formas vitales, las plantas acuáticas se diferencias de las terrestres porque son capaces de crecer en un suelo que al menos es periódicamente deficiente en oxigeno como resultado de una excesivo contenido en agua (Daubenmire, 1968).

Entre las plantas acuáticas y las plantas terrestres existen multitud de formas intermedias. Por ejemplo, dentro de las plantas acuáticas tenemos: hidrófilas, que viven completamente dentro del agua y las helofíticas que presentan algún órgano sobre la superficie del agua. En las plantas terrestres tenemos las plantas mesofilas, que requieren de suelo húmedos. Esto llevó a Warming a afirmar, en 1909, “there is no sharp limit between marsh plants and land plant” , es decir, no hay un límite claro entre las plantas acuáticas y las plantas terrestres.

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Se denominan hidrocoras, las plantas que para la diseminación de sus semillas necesitan la intervención del agua como factor esencial. (Font Quer, 1989).

Existe una relación entre la habilidad de las semillas para flotar y hundirse en el fondo, después de un periodo de tiempo, con el papel que este fenómeno puede jugar a la hora de situar a la semilla en un lugar propicio para su desarrollo. Las semillas que presentan prolongados periodos de flotación pueden alcanzar zonas más elevadas en la orilla que las que se hunden tras un corto periodo (figura 2)

.La notables diferencias que observamos en las especies para la dispersión por flotación en la superficie del agua implica que la hidrocoria puede ser un importante proceso para comprender los modelos de zonación de la vegetación riparia (Coops & Van der Velde, 1995). Es decir, las plantas hídrófitas producen semillas que flotan durante un corto periodo de tiempo pues si flotasen mucho probablemente alcanzarían en la orilla un lugar poco adecuado para la germinación. De la misma manera, dependiendo la especie de helófitos tendremos semillas cuya flotabilidad sera menor cuanto más necesiten estar alejadas de la orilla para su desarrollo y viceversa, cuanto más necesiten una condiciones bajas de humedad para germinar, más flotaran.

Figura 2. Modelo esquemático de las etapas de la vida de los helófitos en la orilla. Los factores determinantes para cada etapa son: l, nivel del agua; w, acción de la corriente; s, tipo de suelo; h, herbívoros. Tomado de Coops & Van der Velde 1995.

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1.2 Latencia y vegetación ripícola.

Llamamos latencia o dormición al periodo de tiempo en el cual una semilla no germina. Los factores que condicionan la entrada en el estado de latencia pueden ser variados: las condiciones ambientales si estas son adversas o bien puede ser debida a causas a la propia semilla (latencia innata) en este caso la semilla no germina aunque se la coloque en condiciones de humedad, temperatura y luz idóneas para hacerlo.

La salida del estado de latencia es más compleja ya que la latencia puede ser debida a las cubiertas seminales o al embrión. Las cubiertas favorecen el estado de latencia bien porque son una barrera impermeable al agua y a los gases o porque ejercen una resistencia física a la expansión de la radícula o bien por que contienen hormonas inhibidoras de las germinación. Bien sea un caso u otro, cuando la semilla es liberada de sus cubiertas puede germinar con normalidad. En la naturaleza, es la abrasión que produce el suelo junto con la acción de los microoorganismos y el agua que lava los inhibidores hormonales los que cumplen este papel. Cuando la dormición es producida por el embrión sólo puede eliminarse en presencia de factores que promuevan cambios en el propio embrión. Estos factores varían para cada especie y pueden ser: el almacenamiento en seco; un tratamiento frío, un tratamiento luminoso o la aplicación de hormonas. En muchos de estos casos, se desconoce los cambios que sufren los embriones tras estos tratamientos (Barcelo et al 1992).

Dado que el litro de aire contiene 210 cc de oxígeno y en cambio un litro de agua, saturada de aire por ejemplo a 20º, sólo unos 6,4 cc de oxígeno disuelto (Strasburger, 1981), pensamos que tal vez las fluctuaciones de la concentración de oxígeno motivadas por los periodos de inundación y aireación que sufren las semillas en la orilla de los ríos podían servir de señal para romper su estado de latencia. En este sentido encontramos los siguientes trabajos en los que fundamentar nuestra investigación:

(1) Bibbey (1948) sostenía que la composición de la atmósfera en el terreno es un factor importante que restringe la germinación de las semillas enterradas. Aunque otros autores consideraban que la inhibición de la germinación es a causa de la oscuridad en la se encuentra la semilla al estar enterrada ( Grime y Jarvis, 1975).

(2) Hay experimentos de germinación a diferentes niveles de oxígeno, bien utilizando bombas (Won & Yoshida, 2000) o bien sometiéndolas a diferentes grados de inmersión en el agua (Nishihiro et al. 2004; Boedeltje et al 2002; Coops et al 1995). Los resultados obtenidos son contradictorios ya que mientras el arroz en su germinación no se ve influido por la concentración de oxigeno (Won & Yoshida, 2000) otras especies si (Coops et al 1995).

(3) Thompson, Grime y Manson en 1977 descubrieron que las semillas de plantas herbáceas poseen un mecanismo que las permite detectar fluctuaciones de la temperatura debajo del suelo . De tal forma que la tasa de germinación se incrementaba de forma proporcional al aumento de las fluctuaciones diurnas de la temperatura. Este fenómeno se interpretó como una manera de aprovechar los espacios libres de vegetación, originados por el pisoteo y los animales domésticos (figura 3)

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Figura 3. Los gráficos de la izquierda muestran los cambios diurnos en la temperatura a una profundidad de 1 cm en el suelo. El grafico superior corresponde a una zona sin vegetación (a) y el inferior a una zona con el follaje intacto (b). Podemos ver como los suelos desnudos presentan una oscilación diaria de temperatura más acusada que los suelos con una cubierta herbácea. En el diagrama de la derecha se representa la tasa de germinación, de la planta Stellaria media, a diversas amplitudes de fluctuación diurna de la temperatura. En el experimento se aplicaron temperaturas fluctuantes bajo la forma de descensos de una temperatura básica de 22º (0 = 22º C, 2 = 20º C, 4 = 18º C, 6 = 16º C, 8 = 14º C, 10 = 12º C, 12 = 10º C ) durante 6 horas de cada 24 horas. Se puede observar como la tasa de germinación se incrementa cuando la oscilación térmica se hace más acusada. Modificado de Thompson et al 1977.

Aunque el trabajo de Thompson et al (1977) no hace referencia a plantas riparias, ni a fluctuaciones de la concentración de oxigeno, los experimentos anteriores nos inspiraron para intentar demostrar la presencia de un mecanismo equivalente en las plantas que forman los humedales. El sentido evolutivo de este mecanismos, de existir, sería “informar” a la semilla que se encuentra en la orilla y en el lugar correcto para su germinación ya que cuanto más alejada estuviera del agua los intervalos de aireación serían mayores que los de inmersión y viceversa. Además, no dejaría de ser curioso la presencia de este mecanismo en las plantas hidrocoras que presentan largos periodos de flotación y su ausencia en las que se hunden rápidamente.

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3.- Conservación de humedales y problemas que se plantean en las técnicas de regeneración.

¿Por qué es importante conservar este tipo de vegetación en los márgenes de nuestros ríos? Las razones que podemos dar son muy variadas (Dugan 2005):

(1) Cuando el agua se mueve a través de los humedales penetra en el suelo ayudando a recargar los acuíferos. Pero a la vez que se recarga el acuífero, el agua es filtrada por los procesos que ocurren en la superficie dejándola limpia. Además la recarga del acuífero ayuda a que el agua que circula por la superficie fluya más lentamente río abajo y evita que éste se desborde. Una vez que el agua está en el acuífero puede ser extraída para consumo humano o puede fluir a través del acuífero hasta alcanzar la superficie en otro humedal.

(2) La vegetación de los humedales ayuda a estabilizar el cauce de los ríos porque disminuye la energía de la corriente y del oleaje del agua. Al mismo tiempo, las raíces de las plantas de los humedales retienen los materiales que forman el cauce previniendo la erosión de las orillas así como de las tierras próximas a la rivera que se usan para la agricultura o para zonas residenciales.

(3) Los sedimentos son frecuentemente el principal factor de polución en muchos sistemas fluviales. Ésto es debido a que las sustancias tóxicas, tales como los pesticidas, están frecuentemente adheridos a sedimentos suspendidos en el agua. Los humedales ayudan a reducirlos porque pueden funcionar como depósitos donde este tipo de sedimentos puede ser almacenado. Aunque el almacenamiento de demasiados sedimentos de este tipo, en los humedales puede alterar sus funcionamiento, ayuda a mantener la calidad de los ecosistemas río abajo, siempre y cuando los sedimentos suspendidos sean retenidos en los tributarios, río arriba.

(4) Los humedales retienen los nutrientes más importantes, nitrógeno y fósforo, por acumulación en el subsuelo o por el almacenamiento en la propia vegetación. Los humedales al extraer estos nutrientes favorecen la calidad del agua y ayudan a prevenir la eutrofización. En las regiones templadas, los nutrientes almacenados durante el crecimiento de las plantas son liberados cuando las plantas mueren en invierno. Permitiendo así un flujo constante y regulado de alimentos a lo largo del año. Ésto desempeña una función muy importante en el papel que desarrollan los ríos como lugar de cria y guarderia de las especies piscícolas.

(5) Por último, los humedales mantienen una espectacular concentración de vida. Muchas de las aves migratorias que visitan nuestro país durante el invierno encuentran refugio en este tipo de vegetación

La importancia de los humedales es tal que se han iniciado campañas en distintos puntos del mundo para su protección, conservación y restauración. En relación con la protección, España junto con la comunidad internacional firmó en 1971, en la ciudad iraní de Ramsar, a orillas del mar Caspio, el “Ramsar Convention on Wetlands of International Importance” que tiene como finalidad la conservación y el uso racional de los humedales mediante acciones locales, regionales , nacionales e internacionales como contribución al logro de un desarrollo sostenible en todo el mundo (Ramsar).

Por último merece la pena destacar los trabajos de restauración de 50 hectáreas en la bahía de Chesapeake que realizó el Centro de Desarrollo e Investigación de Ingenieros del Ejercito de los EEUU (ERDC) y la Agencia Nacional para el Océano y la Atmósfera de los EEUU ( NOAA) ((Shafer et al

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2008). La técnica que emplearon consistía en obtener semillas a partir de plantas que hay en zonas no alteradas para posteriormente emplearlas en los sitios que se quiere restaurar. (figura 4).

Figura 4. La fotografía de la izquierda muestra una cosechadora de tallos de plantas acuáticas. A partir de estos tallos se obtenían las semillas que eran sembradas con la maquina que aparece instalada sobre la popa de la barca en la foto de la derecha (Shafer et al 2008).

En el trabajo de Shafer (2008) se pone de manifiesto las grandes dificultades que surgen cuando se quiere restaurar una zona que ha sido alterada tales como: la viabilidad de las semillas a causa de los factores que influyen en la recolección (grado de madurez de la semilla en el momento de la cosecha) y el almacenaje (factores que afectan a la latencia) , así como la supervivencia de las mismas por el lugar escogido donde se hizo la siembra. Todo este universo de causas hizo que se obtuviera un porcentaje de supervivencia de semillas después de la siembra del 0,57% cuando se estima que en condiciones naturales es del 10%. Pensamos que el conocimiento de la biología de las plantas que forman los humedales favorecerá en gran medida la eficiencia de los procesos que se llevan a cabo en los procesos de restauración.

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2.- Objetivos de nuestro trabajo.

Después de leer la literatura citada nos planteamos los siguientes objetivos:

(1) Valorar el grado de hidrocoría de las semillas en función del tiempo que son capaces de mantenerse a flote sobre la superficie del agua.

(2) Demostrar que la ausencia de oxígeno durante las inmersiones a las que se ven sometidas las semillas de la vegetación riparia actúa como una señal para romper su estado de latencia.

(3) Demostrar que existe una relación entre el tipo de hidrocoria que muestra una semilla y el tiempo de exposición al aire que precisa para el inicio de la germinación, de tal manera que las semillas que flotan menos y se hunden más rápidamente son menos sensibles a este mecanismo que las que flotan durante más tiempo.

(4) Comprobar si existe una relación entre estos mecanismos y la zonación en la vegetación riparia

(5) Mantener las semillas germinadas en unas cápsulas en el laboratorio para sus posterior distribución en la zona alterada por las obras del colector.

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3.- Metodología.

3.1 Trabajo de campo.

En el verano del 2009 empezamos a estudiar la vegetación helófita de los cuatro azudes que atraviesan el río Arlanzón a su paso por la ciudad de Burgos (figura 18).

Azud es una palabra de origen árabe que significa barrera. La finalidad de un azud es elevar el nivel del caudal que transita por un río con el fin de derivarlo hacia una acequia. Un azud, por tanto, es una presa de pequeño tamaño.

azud 1 azud 2 azud 3 azud 4

Figura 5. El mapa de Burgos indica: en amarillo las zonas de ribera afectadas por las obras del colector; en negro la posición de los azudes estudiados. En la parte inferior podemos ver la fotografiá aérea de cada uno de ellos. Azud 1 : latitud 42º 21´1,03´´ N; longitud 3º 45´27,37´´ W. Azud 2: latitud 42º 20´41,26´´ N; longitud 3º 43´40,07´´W. Azud 3: latitud 42º 20´34,38´´ N; longitud 3º 41´6,44´´ W. Azud 4: latitud 42º 20´36,85´´ N; longitud 3º 39´51,94´´ W. Tomado de http://sigpac.mapa.es/fega/visor .

La importancia de este tipo de construcción radica en que crea una balsa de agua durante el periodo de estiaje, ayudando a estabilizar el nivel del agua y permitiendo de esta manera la conservación de la vegetación ripicola (Hudson et al 2003) (figura 6).

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http://sigpac.mapa.es/fega/visor


Figura 6. Las fotografías de la izquierda y la derecha muestran dos situaciones extremas de la vegetación riparia en el río Arlanzón. La fotografía de la izquierda está tomada en las proximidades del aliviadero de la presa de Úzquiza (Villasur de Herreros). Las fuertes variaciones del nivel agua impiden el asentamiento en los márgenes de plantas helofíticas. En su lugar aparecen praderas de plantas anuales. La fotografía de la derecha corresponde al azud 4 en Fuentes Blancas (Burgos, ciudad). La presencia de azudes en el río permite que el nivel de éste permanezca más estable que en el caso anterior lo que da lugar a la proliferación de una abundante vegetación riparia.

Dada la gran diversidad de plantas que encontramos en la rivera del río Arlazón (Molina et al., 2003) decidimos centrarnos en aquellos elementos que fueran comunes a los cuatro azudes y que tuvieran importancia tanto cuantitativa como cualitativa en el ecosistema que queríamos estudiar. Las especies seleccionadas fueron: la espadaña (Typha latifolia), los juncos (Scirpus holoschoenus y Carex flacca), la hierba cinta (Phalaris arundinacea) y el carrrizo (Phragmites australis). Para la determinación de las plantas se usaron dos fuentes bibliográficas Aizpuru et al. (1999) y Alejandre et al. (2006). Merece la pena mencionar tres observaciones del trabajo de campo:

(1) Las plantas se presentaban en cantidades significativamente diferentes en los cuatro azudes, mientras que la hierba cinta (P. arundinacea) que dominaba en el azud 1 prácticamente desaparecía en el 4, en este, prevalecía la espadaña (T. latifolia) y en menor medida los juncos (S. holoschoenus y C. flacca).

(2) Observamos una zonación de la vegetación riparia: las zonas más profundas estaban ocupadas por espadaña (T. latifolia) y según nos dirigíamos hacia la orilla encontrábamos hierba cinta (P. arundinacea) , todavía en el agua, y por último, en tierra, los juncos (S. holoschoenus y C. flacca) . El carrizo (P. australis) aparecía formando pequeñas manchas pero sin la continuidad de las plantas anteriores.

(3) Aunque en el verano el carrizo (P. australis) fue incluido en el estudio, se descartó en otoño al carecer de simientes en sus inflorescencias. Parece ser que en Burgos, ciudad, sólo presenta reproducción vegetativa. Las semillas de hierba cinta (P. arundinacea) y C. flacca se recolectaron durante el mes de julio y agosto mientras que las de espadaña (T. latifolia) y S. holoschoenus se recolectaron en septiembre y noviembre. Los puntos donde se tomaron las muestras fueron para la hierba cinta (P. arundinacea) y el C. flacca entre el azud 2 y 3 y para la espadaña (T. latifolia) y S. holoschoenus el azud 4.

De las semillas recolectadas se hicieron dos lotes, unas fueron almacenadas secas a temperatura ambiente y otras fueron introducidas en botes opacos donde se les añadió agua de grifo y se introdujeron en una nevera a 4º C durante dos meses. Experimentos previos habían demostrado que este tratamiento de frío es necesario si se quiere romper la latencia de las semillas ( Coops, H. & Van der Velde, G. 1995).

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3.2 Método empleado para determinar el grado de hidrocoria de las semillas.

Para determinar el grado de hidrocoria se emplearon las semillas que se habían almacenado en seco. Del 24 de marzo al 24 de abril de 2010 se dispusieron 50 semillas de cada especie en cuatro bandejas de polietileno de 26 x 20 x 6 cm llenas en tres cuartas partes con agua de grifo. Las semillas estuvieron flotando libremente en la superficie del agua y solamente eran agitadas por un difusor de aire conectado a uno de los lados de la bandeja. Dos compresores de aire de 3 vatios cada uno, introducían aire las cuatro bandejas. El objetivo era que el burbujeo producido por el difusor creara cierta turbulencia en la superficie del agua acelerando el proceso de hundimiento. ( Coops, H. & Van der Velde, G. 1995).

Figura 8. Diseño experimental para determinar el grado de hidrocoria de las semillas. En uno de los lados de la bandeja podemos ver el difusor. Dos difusores estaban conectados a la misma bomba de aire. De izquierda a derecha tenemos las semillas de Carex flacca en la primera bandeja, en la segunda semillas de hierba cinta (Phalaris arundinacia) , en la tercera semillas de Scirpus holoschoenus y en la cuarta semillas de espadaña (Typha latifolia) .

Las semillas que se iban hundiendo se contabilizaron una hora después del inicio del experimento, seis horas mas tarde y los tres días siguientes cada 24 horas. A partir del cuarto día las observaciones fueron semanales hasta la conclusión del experimento (figura 8).

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3.2 Método empleado para valorar la influencia de las variaciones diarias del nivel del agua en las semillas hidrocoras .

Para valorar la influencia de las variaciones diarias del nivel del agua en las semillas se empleó el lote que había sido almacenado a 4º C en botes con agua durante dos meses. Durante este periodo de tiempo se procedió a montar la incubadora. Esta máquina consistía en una caja de cartón a la que habíamos forrado por dentro con láminas de poliexpan (poliestireno expandido) con el fin de que ayudara al aislamiento térmico. La última capa de poliexpan a su vez estaba forrada con papel de aluminio ya que necesitábamos una superficie reflectora de la luz que íbamos a añadir a la caja. La incubadora presentaba en su interior un tubo fluorescente Philips TLD 18 W/33. Este tipo de tubos se emplean en invernaderos ya que dan un la luz adecuada para crecimiento de las plantas. El tubo fluorescente estaba conectado a un temporizador, de tal forma que podíamos regular el fotoperiodo de las semillas durante el experimento. En esta experiencia el fotoperiodo fue de 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad para hacerlo coincidir con el que hay al inicio de la primavera. Además utilizamos una resistencia eléctrica con termostato que nos permitía mantener una temperatura de 22º C en el interior de la incubadora.

A continuación diseñamos tres aparatos donde se simulaban las diferentes condiciones a las que se puede ver sometida una semilla en un río:

El primero (aparato 1) trataba de reproducir el fondo del río donde el agua está circulado de forma permanente y no hay ningún momento donde la simiente esté expuesta al aire.(figura 9).

Figura 9. Diseño experimental que simula las condiciones en el fondo del río.

Este aparato estaba dotado de una bomba eléctrica Compact 300 Eheim de 5 w potencia (150 litros a la hora) que, tomando agua destilada de un vaso de precipitado de 500 cc, la introducía a través de un tubo de goma, por un extremo a un tubo de cristal. El agua recorría el tubo de cristal bañando las semillas que contenía en su interior y posteriormente era recogida en el extremo final por otro tubo de goma que la devolvía nuevamente al vaso de precipitado, formando así un circuito cerrado.

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El segundo (aparato 2) simulaba las condiciones de la vega del río que se encuentra sometida a periodos de inundación. Su diseño era similar al primero pero además incorporaba un codo de cristal, en el tapón de entrada, que servia de respiradero al tubo. La bomba de agua estaba conectada a un temporizador de tal forma que cuando dejaba de funcionar el tubo descargaba el agua que contenía en su interior, permitiendo a las semillas ponerse en contacto con el aire. Consideramos que la exposición al aire estaba en función de la proximidad o alejamiento de las semillas a la orilla. Cuanto más alejadas, mayores tiempos de exposición al aire. Los experimentos los realizamos con periodos de 12 horas de agua y 12 horas de exposición al aire; 9 horas de agua y 15 de exposición al aire y finalmente 1 hora de agua y 23 horas de exposición al aire (figura 10).

Figura 10. Aparato que simula las condiciones en la orilla del río

El tercer aparato (aparato 3) reproducía el ambiente que hay en las tierras que permanecen siempre emergidas y que no se encuentran sometidas a la acción de periodos de inundación. En este caso lo que circulaba de forma permanente por el interior del tubo de cristal fue una corriente de aire húmedo. Para crear esta corriente, empleamos un compresor de aire de 3 vatios de potencia (110 litros/hora) que introducía aire en un matraz con agua destilada. Este aire humedecido circulaba por el tubo de goma que estaba conectado con el tubo de cristal que contenía las semillas. Finalmente el aire salía por el extremo del tubo que tenia una gasa en el extremo final. La bomba de aire estuvo funcionando de forma continua durante el experimento, esto producía un descenso en el nivel del agua en el interior del matraz lo que hacia necesario su reposición. La gasa sujeta con una goma elástica evitaba la salida de las semillas (figura 11).

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Figura 11.Aparato que simula las condiciones que se dan en las tierras permanentemente emergidas.

Para poner las semillas en el interior de los tubos de cristal empleamos un cilindro de plástico hueco abierto por los dos extremos. En su interior poníamos la simiente y para evitar que se saliera los cerrábamos con una gasa que permitía pasar a través de ella el agua en unos casos y en otros el vapor de agua (figura 12 y 13). En un tubo de cristal cabían cuatro cápsulas. Cada capsula contenía las semillas de una especie. El número de semillas variaba en función del tamaño de la misma: la capsula del S.holoschoenus contenía 50, la de C. flacca 15, la de la hierba cinta 30 y la de la espadaña 30 .

Figura 11. Tubo de cristal conteniendo las cápsulas con las semillas (azul) separadas por las anillas (rojo)

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Figura 12. Cápsula de germinación abierta mostrando su interior: el cilindro de plástico y la gasa que la cierra por los extremos. Sobre la gasa podemos ver semillas de C. flacca.

Para evitar que las cuatro cápsulas formaran un tapón que impidiera que el tubo de cristal vaciara el agua, intercalamos entre ellas unas anillas de plástico que las mantenía separadas entre si.

Los tres aparatos fueron introducidos en la incubadora. Los experimentos duraban una semana, se iniciaban un viernes y al viernes siguiente se contabilizaban las semilla que habían germinado (figura 13).

Figura 13. En la fotografía de la izquierda se muestra la incubadora vista por fuera. En el video de la derecha titulado “incubadora por dentro” se muestra el interior de la incubadora con el tubo fluorescente encendido (ver archivo CD adjunto).

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4.- Resultados.

Resultado del método empleado para determinar el grado de hidrocoria de las semillas.

En los videos que se muestran a continuación podemos ver las semillas flotando al inicio del experimento y dos días después (figura 14).

Figura 14. El video de la izquierda se titula“ hidrocoria inicio 24 marzo” y el de la derecha “hidrocoria 26 marzo” (ver CD adjunto)

El siguiente cuadro muestra el número de semillas hundidas en los periodos de tiempo que aparecen señalado.

Carex flacca Phalaris arundinacea

Scirpus holoschoenus

Typha latifolia

Inicio del experimento24 de marzo de 2010hora 13

50 semillas flotando




24 de marzohora 13h30´

0 semillas hundidas 0 semillas hundidas 20 semillas hundidas

42 semillas hundidas

24 de marzohora 18h30´

0 semillas hundidas 0 semillas hundidas 35 semillas hundidas


25 de marzohora 13h

1 semilla hundida 0 semillas hundidas 50 semillas hundidas

26 de marzohora 13h

1 semilla hundida 10 semillas hundidas

30 de marzohora 13h

1 semilla hundida 50 semillas hundidas

14 de abrilhora 13h


21 de abrilhora 13h


28 de abrilhora 13h


18

Si representamos estos valores en un gráfico de tanto por ciento de semillas hundidas y días transcurridos obtenemos el siguiente resultado.

Las semillas dependen de la fuerza de tensión superficial para soportar su peso en el agua. Dado que la fuerza ejercida por la tensión superficial depende del perímetro de la semilla, a igual peso, flotaran mejor las que tengan un perímetro mayor. El perímetro de las semillas es constante en Scirpus holoschoenus, Phalaris arundinacea (hierba cinta) y Carex flacca pero varia en Typha latifolia (espadaña).

La espadaña presenta un vilano de pelos para su dispersión por el aire cuando cae al agua el perímetro que ocupa la semilla es muy grande respecto a su peso pero según transcurre el tiempo el vilano que estaba inicialmente extendido se pliega disminuyendo la superficie y hundiéndose en el agua (figura 14).

figura 14. La fotografía de la izquierda muestra una semilla de espadaña que acaba de caer al agua con los pelos del vilano extendidos. La fotografía de la derecha muestra la misma semilla transcurrido un cierto tiempo, se puede observar como el vilano se ha plegado.

19

hidrocoria

0

20

40

60

80

100

00,0

20,2

2 1 2 6 21 28 35

días

% s

emill

as h

undi

das

Typha latifoliaScirpus holoschoenusPhalaris arundinaceaCarex flacca

También hay diferencias entre Scirpus holoschoenus, Phalaris arundinacea (hierba cinta) y Carex flacca. S. holoschoenus posee una semilla muy pequeña pero que no tiene ninguna estructura capaz de contener aire en su interior, en cambio tanto Phalaris arundinacea como Carex flacca con semillas más grandes poseen componentes en la flor que al secarse encierran aire en el interior de sus frutos lo que mejora flotabilidad (Figura 15).

figura 15. Serie de fotografías donde se muestra de izquierda a derecha las semillas flotando en agua de Scirpus holoschoenus, Phalaris arundinacea y Carex flacca.

20

Resultado del método empleado para valorar la influencia de las variaciones del nivel del agua en las semillas hidrocoras.

Después de estar una semana en la incubadora las semillas de las capsula se depositaban en una placa Petri para contabilizar las que habían germinado (figura 16).

figura 16. En la fila superior de izquierda a derecha se muestra: la apertura de una capsula con semillas de T. latifolia (espadaña) germinadas, a continuación una placa Petri con semillas de S. holoschoenus con semillas unas germinadas y otras sin germinar. En la fila inferior se muestra de izquierda a derecha semillas de P. arundinacea y C. flacca.

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Los resultados obtenidos se muestran en el siguiente cuadro.

Carex flacca Phalaris arundinacea


Typha latifolia

Aparato 124 horas con agua

5 semillas geminadas10 semillas sin germinar

21 semillas germinadas9 semillas sin germinar



Aparato 212 horas con agua y 12 horas con aire





Aparato 29 horas con agua y15 horas con aire



40 semilla germinadas10 semillas sin germinar


Aparato 21 hora con agua y 23 horas con aire

1 semilla germinada14 semillas sin germinar




Aparato 324 horas de vapor de agua





Si expresamos estos datos en tanto por ciento de germinación respecto al numero de horas de exposición al agua obtenemos los siguientes gráficos.

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Typha latifolia

0

20

40

60

80

100

24 12 9 1 0

horas con agua

germ

inac

ión

%

Phalaris arundinacea

0

20

40

60

80

100

24 12 9 1 0

horas con agua

germ

inac

ión

%

Los resultados que se muestran en estos gráficos son el producto final de una serie de experiencias previas donde se puso a punto la incubadora. En este proceso hubo que resolver desde problemas técnicos como la potencia de los motores de las bombas de agua, que expulsaban el agua del circuito a través de los codos de respiración en el aparato 2, fallos en el diseño de las capsulas de germinación que taponaban el aliviadero de los tubos de cristal y no dejaban circular el agua, hasta problemas biológicos ya que descubrimos que si a las semillas de Carex flacca no se las libera de los resto del fruto que las envuelve permanecen en estado de latencia innata y no germinan.

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Carex flacca

0

20

40

60

80

100

24 12 9 1 0

horas con agua

germ

inac

ión

%


0

20

40

60

80

100

24 12 9 1 0

horas con aguage

rmina

ción %

5. Conclusiones.

Las conclusiones que hemos obtenido al final de estos experimentos son:

1.- No todas plantas que constituyen la vegetación riparia, aunque vivan al lado de un río, tienen como modo principal de dispersión la hidrocoria. La dispersión hidrocora exige a las semillas tener unas características que las haga permanecer en la superficie del agua durante un tiempo prolongado a fin que la corriente las puedan trasladar lejos de su lugar de origen. Como podemos ver en el gráfico de la pagina 19 mientras que Typha latifolia y Scirpus holoschoenus se hunden rápidamente en un periodo inferior a un día, este tiempo se prolonga para Phalaris arundinacea y Carex flacca superando en esta última el mes para alcanzar el 100% de las semillas hundidas. En el caso de la espadaña (Typha latifolia) esto se puede comprender al tener los frutos un vilano que les permite el transporte aéreo antes de caer al agua. Más misteriosa resultan las semillas de Scirpus holoschoenus ya que no poseen vilano y presentan una flotabilidad escasa. Esto llevo a De Vlaming & Proctor (1968) a investigar el transporte de este tipo de semillas concluyendo que la dispersión a larga distancia de estas plantas esta condicionada por el consumo que de ellas hacen las aves. En concreto parece ser que las semillas consumidas y defecadas por patos tienen unas tasas de germinación mayor.

2.- Las variaciones del nivel del agua actúan como señal para romper el estado de latencia innata de las semillas pero esto no ocurre en todas las plantas estudiadas. Así tenemos que las fluctuaciones del nivel del agua no afectan a la germinación de la espadaña (Typha latifolia) aunque obtuvimos una variación importante para el periodo 12:12 (horas con agua y con aire) que requiere estudios posteriores. La insensibilidad a las fluctuaciones en la espadaña parece lógico si pensamos que al hundirse rápidamente no puede alcanzar un sitio elevado en la orilla y por tanto la germinación debe ocurrir dentro del agua. Para Scirpus holoschoenus, Phalaris arundinacea y Carex flacca hemos encontrado un patrón común con una tasa máxima de germinación que corresponde a unas horas concretas de inmersión y exposición al aire. En el caso de Scirpus holoschoenus y Phalaris arundinacea es 9:15 (horas con agua y con aire) y en Carex flacca 12:12. A partir de estos valores el incremento de las horas de exposición al aire o inmersión en el agua producen una disminución en las tasas de germinación. Estos resultados parecen confirmar los trabajos de Bibbey (1948) al afirmar que el tipo de atmósfera que envuelve a las semillas restringe su germinación.

3.- Existe una relación entre la hidrocoria de las semillas, la influencia de la fluctuación del agua en la germinación y la zonación de la vegetación riparia. Cuando realizamos el trabajo de campo pudimos establecer la siguiente catena de vegetación desde el río a la orilla. (figura 17 y 18).

Figura 17. Lla zona más profunda en el dibujo representada por el número 1 esta ocupada por Typha latifolia , 2 por Phalaris arundinacea y Carex flacca, 3 las zona más superficial por Scirpus holoschoenus (Tomado y modificado de Molina 1996)

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Figura 18. fotografía de la zonación de la vegetación riparia en la orilla del río Arlanzón a su paso por el puente San Pablo. El cinturón externo señalado con la letra A corresponde a hierba cinta (P. arundinacea) mientras que el señalado con la letra B corresponde a espadaña (T. latipholia).

En la zona más profunda encontramos Thypa latifolia que se corresponde a plantas con semillas que se hunden rápidamente y no son sensibles a las fluctuaciones del nivel del agua,. A continuación encontramos Phalaris arundinacea y Carex flacca. P. arundinacea tiene una flotabilidad menor que C. flacca lo que la situá en una zona más profunda. Las tasas de germinacion promedio para periodos de inundación de 24 y de 12:12 es bastante similar aunque C. flacca tiene un máximo a un periodo 12:12 y P. arundinacea a 9:15 (horas con agua: horas con aire). Por último en la zona más elevada de la orilla encontramos Scirpus holochoenus. S. holoschoenus se hunde muy rápidamente por lo que debía acompañar a T. latifolia pero vemos como sus semillas germinan en una proporción muy baja cuando los periodos de inundación son prolongados (20%) por lo que para germinar necesita estar en una zona más elevada en la orilla (periodo 9:15) esto lo consigue gracias a la dispersión por los patos de sus semillas.

Cuando realizamos este trabajo queríamos conocer la biología de las plantas riparias para volverlas a introducir en las zonas donde habían desaparecido a causa de las obras del colector (figura 19)

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Figura 19. Se muestran tres fotos del azud 2, antes de la obra del colector, durante la obra (fotografías de la pagina anterior) y una vez finalizado los trabajos de restauración. Podemos en esta última fotografía la desaparición de la vegetación riparia (flechas rojas).

Las semillas que germinaron durante los experimentos las pusimos en unas cápsulas de plástico que contenían un lastre, un medio nutritivo para plantas acuáticas, una fina capa de arcilla de protección contra los hongos y una gasa con la finalidad de protegerlas de los depredadores (Shafer, 2008). El siguiente paso era restaurar la ribera del azud 3 a la vez que se hacia un estudio de la supervivencia de las capsulas diseminadas, pero las limitaciones de tiempo y del estudio hace que esto quede pospuesto para un trabajo posterior (figura 20).

Figura 20. La fotografía de la izquierda muestra la bandeja con agua donde se almacenaban las plántulas que habían germinado después de los experimento. A la derecha detalle de una cápsula marcada de color morado lo que indica que contiene plantas de hierba cinta (P. arundinacea).

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- http://public.blu.livefilestore.com (fotos antiguas de Burgos)

- http://ramsar.wetland.org. (Convenio Ramsar)

- http://sigpac.mapa.es/fega/visor (mapa de Burgos)

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http://ramsar.wetland.org/

http://www.chduero.es/

CONJUNTO DE VIDEOS REALIZADOS DURANTE EL TRABAJO

Incubadora por dentro.mpeg

Hidrocoria inicio 24 marzo.mpeg

Hidrocoria 26 marzo.mpeg

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