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Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Tipos celularesNEURONA

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Fcacultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Febrero 2018)

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Contenidos

1 Neurona 1

Tipos celulares. Neurona. 1

1 Neurona

1. Introduccion

Las neuronas, junto con las celulas gliales, for-man los sistemas nerviosos central y el periferico delos animales. Mediante estos sistemas los animalespueden comunicarse con el exterior, tanto captandoestımulos como emitiendo senales, conocer como estael interior de su propio cuerpo, y tambien les per-mite mandar informacion a los musculos para moverpartes de su organismo y desplazarse. Las neu-ronas son las encargadas de realizar estas funcionespuesto que estan especializadas en la recepcion, proce-samiento y emision de informacion mediante mecan-ismos quımicos y electricos que estan fundamental-mente asociados a su membrana plasmatica.

Estas funciones no las puede realizar una celula in-dividualmente sino que lo hacen grupos mas o menosnumerosos de neuronas conectadas entre sı formandocircuitos. Las neuronas se comunican entre ellas me-diante unas especializaciones en sus membranas celu-lares denominadas sinapsis, gracias a las cuales se es-tablecen circuitos neuronales. Algunas neuronas secomunican con las celulas musculares mediante sinap-sis especializadas denominadas placas motoras. En elsistema nervioso hay numerosos circuitos neuronalescomunicados entre sı. El numero de neuronas enel encefalo humano se estima que es de 86.000 mil-lones, sin contar con la medula espinal, ni con el sis-tema nervioso periferico, mientras que en un encefalode raton se estiman unos 71 millones (revisado enHerculano-Houzel 2009). En humanos, la mayorıa delas neuronas estan en el cerebelo, casi 70.000 millones,y buena parte del resto en la corteza cerebral, unos15.000 millones.

Las neuronas tienen una morfologıa celular carac-terıstica que generalmente se divide en tres domin-ios: dendritas, soma (tambien llamado cuerpo celularo pericarion) y axon. En cada uno de estos domin-ios hay subdominios. Las neuronas se pueden clasi-ficar segun diversos criterios como la forma celular, eltamano, sus tipos de conexiones con otras neuronaso con los musculos, ası como la naturaleza quımicade los neurotransmisores que liberan. Estos ultimosson moleculas con las que las neuronas se comunican

entre sı y con otras celulas como las musculares.

2. Morfologıa

Las neuronas poseen la morfologıa mas diversa ycompleja de todas las celulas del cuerpo. Las neu-ronas estan dividas en tres dominios: soma, dendri-tas y axon. El tamano y forma del soma, la densi-dad y forma de las dendritas, ası como la disposicion,longitud y patron de ramificacion de los axones sondiferentes para cada tipo de neurona.

El soma o cuerpo de las neuronas puede ser muyvariable, pudiendo tener forma piramidal, esferica,estrellada, fusiforme o en cesta. El tamano mediode un soma neuronal es de unas 20 µm, aunquepuede variar bastante dependiendo del tipo de neu-rona. En su interior se encuentran el nucleo, normal-mente en posicion central, retıculo endoplasmatico,aparato de Golgi, mitocondrias, endosomas, elemen-tos del citoesqueleto, etcetera. El cuerpo celular osoma es el dominio del que parten las dendritas ytambien el axon.

Las dendritas son el principal elemento de recepcionde informacion de las neuronas. El termino dendritaproviene del griego “dendron”, que significa arbol.Este aspecto de ramas hace que para referirse al con-junto de dendritas de una neurona se hable de arboldendrıtico. Normalmente una neurona posee mas deuna dendrita principal, que son las que surgen di-rectamente del soma. La disposicion espacial de lasdendritas principales y su ramificacion determinan laforma del arbol dendrıtico. El numero, la forma, lalongitud y la ramificacion de las dendritas es variableentre los distintos tipos de neuronas. Todas estas car-acterısticas son importantes porque determinan comose va a integrar la informacion que reciben. Las den-dritas de muchas neuronas poseen unas pequenas pro-tuberancias especializadas en recibir informacion de-nominadas espinas dendrıticas, las cuales son el ele-mento postsinaptico de la sinapsis (ver mas adelante).Se denominan entonces dendritas espinosas, mientrasque las que carecen de espinas se denominan dendritaslisas. En las dendritas se encuentran mitocondrias,otros compartimentos membranosos como retıculo en-doplasmatico, cuerpos multivesiculares, endosomas yelementos del citoesqueleto como microtubulos, fila-mentos intermedios y filamentos de actina.

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Figura 1: Imagen de una seccion de la corteza y del hipocampo de una rata impregnada con la tecnica de Golgi en corte.Con esta tecnica solo se ponen de manifiesto una proporcion muy pequena de las neuronas totales.



Figura 2: Imagen de la corteza cerebral de una rata tenidacon un tincion general donde se ha colocado superpuestala celula de la imagen de la derecha a tamano real aproxi-mado.

El axon es inicialmente una prolongacion delgadaque parte del soma o de una porcion dendrıtica gruesay proxima al soma. El punto de inicio del axon se de-nomina cono axonico, porque su diametro disminuyede manera clara. El axon puede tener una longitudvariable, desde menos de 1 milımetro a varios met-ros, dependiendo del tipo neuronal. Normalmente elaxon es ramificado y por ello tambien se habla dearbol axonico. A cada una de las ramas se les llamacolaterales axonicas. El axon es el responsable de

Figura 3: Imagen de una neurona de la corteza cerebral deuna rata impregnada con la tecnica de Golgi. Se distinguenlos tres principales compartimentos de las neuronas: den-dritas, soma y axon.

transportar y transmitir la informacion, recogida eintegrada por las dendritas y el soma, a otras neu-ronas. No es, sin embargo, un elemento pasivo puestoque hay tambien procesamiento e integracion axonicade la informacion. A pesar de que las colateralesaxonicas son generalmente muy finas, sus extremosse engruesan para formar el boton sinaptico, que esgeneralmente el elemento presinaptico (ver mas ade-lante). Aquı se produce la liberacion de neurotrans-misores.

El axon es tambien un medio de comunicacion en-tre el soma y el terminal sinaptico por donde se



Figura 4: Imagenes procedentes de secciones gruesas impregnadas con la tecnica de Golgi en corte.

transportan materiales celulares, incluidos organulos.Uno de ellos son las mitocondrias. Las mito-condrias pueden verse en los axones en tres esta-dos: moviendose retrogradamente (hacia el soma),anterogradamente (hacia el extremo) y ancladas.Curiosamente hay mas mitocondrias yendo an-terograda que retrogradamente. Esto no dependendel crecimiento del axon, lo que indica una posibledegradacion distal de las mitocondrias. Las mitocon-drias parecen estar concentradas en los nodulos deRanvier y en las sinapsis, pero la actividad neuronalcondiciona el trasiego de mitocondrias en el axon.

3. Tipos

Clasificar a las neuronas en tipos es complicadopuesto que la diversidad en morfologıa, conexiones,neurotransmisores o propiedades electricas es enorme.De hecho, en el hipocampo de rata se ha llegado a pro-poner que pueden existir tantos tipos de interneuronascomo interneuronas hay. Quiza esto no sea extrapo-lable a otras regiones encefalicas pero, sin embargo,da una idea de la complejidad neuronal.

En funcion del efecto de los contactos sinapticos sesuele hablar de cinco grandes, aunque no bien delim-itadas, categorıas de neuronas: inhibidoras que ha-cen contactos locales, inhibidoras que contactan concelulas muy alejadas, excitadoras que hacen contactoslocales, excitadoras que estimulan a celulas alejadasy neuronas neuromoduladoras que influyen en la neu-rotransmision.

Tambien se puede clasificar a las neuronas por la

Figura 5: Diferentes tipos de neuronas con morfologıas car-acterısticas en diferentes regiones del sistema nervioso cen-tral. La mayorıa de las formas neuronales son multipolares,aunque tambien las hay mono, pseudo y bipolares.

morfologıa neuronal. Por ejemplo, segun el numero deprolongaciones que parten desde el soma, tanto den-dritas como axones, conjuntamente denominadas neu-



ritas, podemos hablar de neuronas unipolares o pseu-dounipolares cuando solo hay una, bipolares cuandohay dos (normalmente una hace de dendrita y la otrade axon) y multipolares cuando hay mas de dos. Lamayorıa de las neuronas del encefalo son multipo-lares. La morfologıa del soma, o del arbol dendrıticoo axonico, tambien se utiliza para definir tipos neu-ronales. Ası, tenemos neuronas piramidales: con elsoma en forma de piramide en la corteza cerebral, es-trelladas: con el arbol dendrıtico orientado en todaslas direcciones presentes en la retina, en candelabro:poseen colaterales axonicas que tienen ese aspecto enla corteza cerebral, etcetera. Otra forma de divisiones la presencia de pocas o numerosas espinas en lasdendritas y entonces hablamos de neuronas espinosaso no espinosas (con dendritas lisas).

La diana o dianas con las que hacen contacto lasneuronas tambien sirve como elemento distintivo yaque es un aspecto importante de la funcionalidadneuronal. Las neuronas que tienen terminaciones enzonas sensoriales como la piel, el ojo, etcetera, y quecaptan estımulos se denominan sensoriales primarias,otras contactan con los musculos y se llaman mo-toneuronas. Cuando las neuronas emiten prolonga-ciones que hacen contactos sinapticos sobre neuronasmuy alejadas en el encefalo se habla de neuronas deproyeccion, mientras que cuando son proximas se de-nominan interneuronas.

Segun el tipo de neurotransmisor las neuronasse dividen en excitadoras, si producen una de-spolarizacion (disminucion del gradiente electricode la membrana postsinaptica) en la celula diana,e inhibidoras, si producen una hiperpolarizacion(aumento del gradiente electrico de la membranapostsinaptica). Estos efectos son mediados por losneurotransmisores que se liberan en la sinapsis. Ası,el glutamato y el aspartato son los principales neu-rotransmisores excitadores, mientras que el GABAy la glicina son generalmente inhibidores. Pero ex-isten otros muchos transmisores que tienen activi-dad excitadora o inhibidora. Las neuronas tambiense pueden nombrar segun el neurotransmisor queliberen. Por ejemplo, las neuronas que liberan acetil-colina se denominan colinergicas, aquellas que liberandopamina, dopaminergicas, las que liberan GABA,GABAergicas, etcetera.

4. Sinapsis y neurotransmisores

Las sinapsis son estructuras celulares donde se in-tercambia informacion entre dos neuronas. En el-las participan tanto la neurona que emite la infor-macion (neurona presinaptica) como la que la recibe(postsinaptica). Hay dos tipos de sinapsis en el sis-tema nervioso: las quımicas y las electricas.

Sinapsis quımicas

En las sinapsis quımicas el elemento presinapticoes normalmente un terminal axonico y el elementopostsinaptico normalmente una dendrita o una espinadendrıtica. Ambos elementos estan separados por unahendidura sinaptica, o espacio sinaptico, de unos 20-30 nanometros. El proceso basico de comunicacionconsiste en la llegada de una senal electrica (potencialde accion) al elemento presinaptico, la cual provocala exocitosis de vesıculas que se encuentran en dichocompartimento. Durante este proceso se liberan a lahendidura sinaptica las moleculas que se encontrabanen el interior de dichas vesıculas. Estas moleculasse denominan neurotransmisores, los cuales difundenhasta el elemento postsinaptico, donde seran recono-cidos por receptores de membrana a los que se uniran.Dicha union, segun el tipo de receptor activado, puededesencadenar una cascada de senalizacion en el in-terior del elemento postsinaptico o un cambio en supotencial de membrana, o ambos a la vez. De estamanera la senal electrica de la neurona presinapticase convierte en una senal quımica o electrica en laneurona postsinaptica.

Cada neurona participa en multitud de contactossinapticos. Sumados los que se forman en sus dendri-tas y soma, junto con los que realizan sus terminalesaxonicos, se cuentan por miles los contactos en los queuna neurona puede participar. Se piensa que cadaneurona recibe informacion, de promedio, a traves deunas 10.000 sinapsis y que envıa informacion a travesde otras 1.000. Si esto lo multiplicamos por el numerode neuronas en un encefalo, por ejemplo de un hu-mano adulto, nos podemos hacer una idea del enormenumero de puntos de comunicacion (entre 100 y 500billones) y de la complejidad del sistema nervioso.

Tipos de sinapsis quımicas

La sinapsis mas comun es la que se establece en-



Figura 6: Esquema de las sinapsis quımicas simetricas y asimetricas.

Figura 7: Tipos mas frecuentes de sinapsis quımicas.

tre un terminal axonico y un elemento dendrıtico,bien sobre la propia dendrita o sobre una espinadendrıtica. A este tipo de sinapsis se les llamaaxo-dendrıticas o axo-espinosas, respectivamente. Senombra en primer lugar el elemento presinapticoseguido del postsinaptico. Ası hay axo-somaticas,axoaxonicas y dendro-dendrıticas. No se han encon-

trado somato-axonicas. Tambien se ha demostradoque algunas neuronas son capaces de hacer sinap-sis consigo mismo, es decir, uno de sus terminalesaxonicos forma una sinapsis con una de sus dendri-tas. A este tipo de sinapsis se les llama autapsis. Porultimo, las neuronas que contactan con los musculos,provocando su contraccion, forman unas sinapsis muygrandes denominadas placas motoras, en las que elelemento presinaptico es un terminal axonico y elpostsinaptico una celula muscular.

Existe una clasificacion de las sinapsis basada ensus caracterısticas morfologicas observadas con el mi-croscopio electronico de transmision, distinguiendosesinapsis tipo I y tipo II. Las tipo I son aquellasen las que las proteınas asociadas a la membranadel elemento postsinaptico forman un cumulo mu-cho mayor que las que se asocian con la membranadel elemento presinaptico. Por ello, estas sinapsistambien se denominan asimetricas y se ha demostradoque en su gran mayorıa provocan despolarizacion (ex-



Figura 8: Imagenes de microscopıa electronica de transmision donde se muestran sinapsis quımicas. A) Sinapsis asimetricasobre una tronco dendrıtico, que hace de elemento postsinatico. B) Detalle de una sinapsis asimetrica sobre una espina. Seobservan algunas vesıculas liberando su contenido a la hendidura sinapatica. C) Dos sinapsis asimetricas sobre el mismoterminal postsinaptico.

citacion) de la neurona postsinaptica. Las sinapsistipo II tienen aspecto de simetricas, es decir, las mem-branas pre- y postsinapticas presentan cumulos pro-teicos similares. Estas sinapsis normalmente tienencomo elementos postinapticos a los cuerpos celularesde las neuronas, los troncos de las dendritas y los pro-pios axones. Se ha demostrado que en la mayorıa delos casos producen hiperpolarizacion (inhibicion) dela neurona postsinaptica.

Plasticidad

Las sinapsis quımicas no son estructuras fijas, de talforma que puede cambiar el tamano de los elementospresinapticos y postsinapticos, puede variar el numerode receptores, el numero de vesıculas o la forma dela superficie de membrana del contacto sinaptico, ytodo ello en funcion de la actividad de dicha sinap-

sis. Esta capacidad de cambio se denomina plastici-dad sinaptica. El cambio (o cambios) que potenciao debilita la comunicacion sinaptica en funcion de laactividad neuronal y que se mantiene en el tiempo sedenomina potenciacion a largo plazo (LTP, del ingles“long term potentiation”) o depresion a largo plazo(LTD, del ingles “long term depression”), y se creeque estos cambios son la base para la formacion de re-cuerdos o el almacen de informacion (memoria). Unrecuerdo no serıa una sinapsis, sino la actividad deuna red de neuronas conectadas con sinapsis modifi-cadas.

Neurotransmisores

Los neurotransmisores son las moleculas que comu-nican las neuronas entre sı. Son liberados principal-mente desde el terminal presinaptico y viajan por la



hendidura sinaptica hasta la membrana del elementopostsinaptico, donde son reconocidos por receptoresde membrana que transducen la senal mediante cam-bios en el potencial de membrana o generando unacascada de senalizacion citosolica. Los neurotrans-misores pueden ser aminoacidos como el glutamato,acido gamma-aminobutırico (GABA) o el aspartato;monoaminas como la dopamina, la serotonina o laadrenalina; polipeptidos como la somatostatina, elneuropeptido Y o la sustancia P; pero tambien hayotros tipos de neurotransmisores como la acetilcolina,la adenosina o la taurina.

Sinapsis electricas

Figura 9: Esquema que muestra las diferencias entre unasinapsis electrica y una quımica. En la sinapsis electrica lacomunicacion es casi instantanea puesto que solo dependedel cruce de iones por los conexones.

Las sinapsis electricas son uniones en hendiduraque se establecen entre dos neuronas contiguas. Sonmucho menos frecuentes que las sinapsis quımicas.Las uniones en hendidura contienen unos comple-jos proteicos denominados conexones que permitenla comunicacion directa entre citoplasmas vecinos.A traves de estos complejos pueden difundir ionesde modo que una despolarizacion de membrana sepuede transmitir casi instantaneamente a la celulaadyacente, sin necesidad de la mediacion de neuro-transmisores. Tambien pueden cruzar la union en

hendidura otras moleculas tales como segundos men-sajeros, ATP, etcetera. Esta comunicacion es bidirec-cional, aunque las neuronas pueden regular el flujo deinformacion mediante la apertura o cierre del com-plejo de conexones. La comunicacion es mucho masrapida que la de las sinapsis quımicas y por ello estapresente en circuitos que requieren una gran rapidezen la comunicacion o cuando se necesita coordinar laactividad de poblaciones celulares (un ejemplo son lasvıas que participan en los reflejos vestıbulo-oculares).Este tipo de sinapsis se encontro por primera vez enfibras gigantes del ganglio abdominal de cangrejo derıo y despues en muchos vertebrados, principalmenteen peces.

Excitabilidad y potencial de accion

Una de las principales caracterısticas de las neu-ronas es la capacidad de procesar informacion me-diante cambios en el potencial de membrana de sumembrana plasmatica. El potencial de membrana esla diferencia de cargas electricas entre el exterior yel interior celular, lo cual se debe a una distribuciondesigual de iones a un lado y otro. Los iones impli-cados son principalmente el sodio (Na+), el potasio(K+) y el cloro (Cl-), ademas del calcio (Ca2+). So-dio, cloro y calcio estan mas concentrados fuera quedentro de la neurona, mientras que el potasio estamas concentrado dentro. Esto implica que la cargaelectrica extracelular debido a los iones es positivarespecto a la intracelular, estableciendose ası un gra-diente electrico. El potencial en reposo es de unos-70 mV, el cual se crea y se mantiene con bombasde membrana que sacan y meten iones en contra desus gradientes con gasto de energıa. Los neurotrans-misores, mediado por sus receptores de membrana,causan cambios en el potencial de membrana: si au-menta, es decir, se hace mas negativo, se llama hiper-polarizacion (inhibicion; por lo que disminuye la posi-bilidad de que se genere un potencial de accion en laneurona postsinaptica) y si disminuye, es decir, sehace mas positivo, despolarizacion (excitacion; au-mentando la posibilidad de generar un potencial deaccion). Estos cambios de potenciales es lo que lasneuronas manejan como informacion.

Cuando la informacion, es decir, un cambio en elpotencial de membrana, se integra en las dendritas y



en el soma de la neurona, y una despolarizacion con-sigue llegar hasta el segmento inicial del axon, entraen funcionamiento un mecanismo de propagacion dedicha despolarizacion en la membrana del axon quepermite transmitirla a lo largo de todas las ramasy colaterales del arbol axonico, llegando a todos losterminales axonicos que forman sinapsis donde des-encadena la liberacion del neurotransmisor o neuro-transmisores presentes en las vesıculas sinapticas. Ladescarga electrica que se propagada por los axones eslo que se llama potencial de accion. Cuando se pro-duce un cambio en el potencial de membrana, biensea una despolarizacion o una hiperpolarizacion, laconcentracion de iones a uno y otro lado de la mem-brana tiende de nuevo a su potencial de reposo, unos-70 mV, gracias a las bombas de iones responsablesde restablecer las concentraciones existentes antes dela perturbacion, dejando ası la membrana receptivapara un nuevo estımulo.

5. Desarrollo y platicidad de las neuronas

El establecimiento de la morfologıa neuronal es unproceso complejo puesto que las dendritas y los ax-ones siguen mecanismos diferentes. Esto es ası puestoque tienen funciones y formas finales muy diferentes.Por ejemplo, en la gran mayorıa de las neuronas hayun solo axon que normalmente se extiende a grandesdistancias desde el cuerpo celular y hace cientos desinapsis. Las dendritas, sin embargo, tienen una ram-ificacion y extension proxima al cuerpo celular y, nor-malmente, hay varias dendritas primarias, aquellasque salen directamente del cuerpo celular, por neu-rona.

La formacion del axon se produce por una protusioncitoplasmatica que sale desde el cuerpo celular o desdeuna dendrita primaria. Si esta expansion inicial secorta, la neurona es capaz de generar otra. En el ex-tremo del axon en crecimiento se forma una estructurade mayor tamano denominada cono de crecimiento.Es el cono de crecimiento el que se encarga de ele-gir el camino por el que se extendera el axon y lasramificaciones que sufrira. En el cono de crecimientose forman numerosas micro-expansiones delgadas ycilındricas del citoplasma denominadas filopodios, yotras mas aplanadas denominadas lamelipodios, loscuales se crean, se extienden y se destruyen continu-

amente. Son como pequenos tentaculos que tanteanel terreno por donde va creciendo el axon. Los podiosse crean y se transforman gracias a la polimerizacionde los filamentos de actina. Un cono de crecimientopuede tener muchos podios de ambos tipos. Sin em-bargo, los filopodios no son imprescindibles para eldesplazamiento del cono de crecimiento.

Los conos de crecimiento tienen la sorprendente ha-bilidad de navegar por ambientes complejos hasta susdianas. La eleccion del camino esta basada sobre todoen moverse hacia senales que lo atraen y evitar otrasque lo repelen. Estas moleculas atrayentes o repe-lentes pueden ser tanto solubles como ancladas a lamatriz extracelular. Los receptores para estas senalesparecen localizarse en los podios, quienes son nece-sarios para conseguir la direccion de los axones. Elproceso consistirıa en que las moleculas atrayentes es-tabilizan la estructura de los podios, mientras que losrepelentes los hacen inestables, de modo que el axonse mueve hacia donde los podios son mas estables. Losaxones tambien se ramifican, cosa que pueden hacerde dos maneras: por division del cono de crecimientoen dos, o por emitir una rama desde cualquier partedel tronco del axon (ramificacion intersticial).

El desarrollo de las dendritas se conoce peor ydestacan por su gran complejidad de ramificacion,la cual se consigue sobre todo por nuevas ramifica-ciones desde el tronco de la dendrita. En las dendritashay unas pequenas estructuras que actuan como ele-mentos postsinapticos denominados espinas. Su for-macion se inicia tambien por filopodios y son impor-tantes los filamentos de actina.

Tanto en dendritas como en axones hay un pro-ceso de eliminacion o “tala” de ramas, tanto de ax-ones como de dendritas. Inicialmente hay una so-breproduccion que luego se recorta en cierta medida.Es un mecanismo de afinamiento de las conexiones,siendo un ejemplo claro las conexiones de las mo-toneuronas con las celulas musculares, donde inicial-mente hay varias neuronas que inervan a una celulamuscular y posteriormente solo queda una conexionpor celula muscular. Estas eliminaciones pueden serpor retraccion completa de rama o por degeneracionen condiciones patologicas.

La plasticidad de la forma de las neuronas se



mantiene en adultos, aunque en menor medida. Sesabe que neuronas adultas frente a determinadosestımulos, o situaciones patologicas, son capaces decambiar el numero y disposicion de sus dendritas, es-pinas y axones. Esta capacidad de cambio de las neu-ronas en el estado adulto se cree que es una de lasbases para aprendizaje del cerebro.

Bibliografıa

Luo Q. 2002. Actin regulation in neuronal mor-phogenesis and structural plasticity. Annual reviewof cell and developmental biology 18:601-635.

Herculano-Ouzel S. 2009. The human brain innumbers: a linearly scaled-up primate brain. Fron-tiers in neuronanatomy. 3:31.


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