TESIS - ESTACAS JUVENILES DE CORDIA IGUAGUANA MELCHIOR utilizando propagadores sub-irrigación -...

UNIVERSIDAD NACIONAL DE CAJAMARCA (Sede Jaén)

Facultad de Ciencias Agrarias Escuela Académico Profesional de Ingeniería Forestal

TESIS

“PROPAGACIÓN POR ESTACAS JUVENILES DE

IGUAGUANA (Cordia iguaguana Melchior) UTILIZANDO

PROPAGADORES DE SUB - IRRIGACIÓN”

TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE:

INGENIERO FORESTAL

PRENSENTADO POR EL BACHILLER

VILLALOBOS DÁVILA, NEYSER JOEL

Jaén – Perú 2010

DEDICATORIA

A mis padres: Segundo Villalobos Alarcón y

Yolanda Dávila Huamán

Por su amor, paciencia y

comprensión brindada durante mi

formación profesional.

A mis hermanos: Fernando y Magda

Por su apoyo y estímulo.

A los que pretenden con sus investigaciones hacer de

éste mundo, un mundo mejor.

AGRADECIMIENTOS

Deseo expresar mi profundo agradecimiento a las siguientes personas e

instituciones:

A Dios, hacedor y dueño de la sabiduría universal.

A mis asesores M.Sc. Marcela Arteaga Cuba e Ing. Vitoly Becerra

Montalvo, por sus oportunos consejos, enseñanzas y apoyo durante la

realización y revisión del presente trabajo de investigación.

Al M.Sc. Manuel Soudre Sambrano, mi mentor en la pre-fase y en la fase

inicial de mi Investigación y promotor para que el IIAP- Pucallpa, el FINCyT y el

INCAGRO me otorguen una Beca para asistir al Curso Internacional “Bases

Técnicas para la Propagación Vegetativa de Árboles Tropicales mediante

Enraizamiento de Estaquillas”, realizada en la ciudad de Pucallpa.

Al Ph.D. Francisco Mesén Sequeira, por ser el ponente y guía principal en

todas las bases técnicas aplicadas en el referido curso; enseñanzas que fueron

retribuidas en esta tesis.

A las instituciones: IIAP- Pucallpa, FINCyT e INCAGRO por haber

permitido capacitarme en las técnicas que me favorecieron lograr la destreza

necesaria para que este estudio sea lo más exitoso posible.

Al Vivero Municipal “Manuela Díaz Estela” – Jaén por haberme permitido

disponer de sus instalaciones y herramientas para realizar ésta Tesis.

A la Universidad Nacional de Cajamarca – Sección Jaén y a sus docentes

que me instruyeron profesionalmente en la ciencia forestal, durante los años de

permanencia dentro de esta casa de estudio.

ÍNDICE GENERAL

Página

DEDICATORIA

AGRADECIMIENTOS

RESÚMEN

ABSTRACT

ÍNDICE DE CUADROS

ÍNDICE DE FIGURAS

1. INTRODUCCIÓN 9

2. REVISIÓN DE LITERATURA 13

2.1. Descripción de la especie Cordia iguaguana

Melchior (iguaguana)

2.1.1. Taxonomía

2.1.2. Dendrología

2.1.3. Importancia de la especie 14

2.1.4. Ecología 15

2.2. Propagación asexual o vegetativa

2.3. El propagador de sub – irrigación 17

3. MATERIALES Y MÉTODOS 24

3.1. Ubicación del experimento

3.2. Materiales

3.3. Metodología 26

4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 34

4.1. Análisis de la variable porcentaje de enraizamiento

4.2. Análisis de la variable número promedio de raíces

por estaca 46

4.3. Análisis de la variable longitud promedio de raíces

por estaca 52

5. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 58

5.1. Conclusiones

5.2. Recomendaciones

6. LITERATURA CITADA 61

ANEXOS 69

RESUMEN

El árbol de Cordia iguaguana Melchior (iguaguana), es una especie leñosa de la Familia de las

Boragináceas, cuya madera es importante desde el punto de vista económico y ecológico en los bosques

secos de la Provincia de Jaén - Perú. Se determinó la eficacia del método de enraizamiento de estacas

juveniles de Cordia iguaguana Melchior (iguaguana) utilizando propagadores de sub-irrigación. Se

probaron cinco concentraciones de la auxina ácido indol-3-butírico (0.0%, 0.2%, 0.4%, 0.8% y 1.6%) y tres

áreas foliares (20, 30 y 40 cm2). Se obtuvieron los más altos porcentajes de enraizamiento (91.67%) al

utilizar concentraciones de AIB al 1.6% y áreas foliares de 20 y 30 cm2; para la variable número promedio

de raíces por estaca, se demostró que, aunque se utilizó dosis de AIB al 1.6%, se tuvo que incrementar el

tamaño de las áreas foliares a 40 cm2 para obtener el mayor número promedio de raíces por estaca (8.59

raíces); las mejores longitudes promedio de raíces por estaca se obtuvieron considerando dosis de AIB al

0.8% y áreas foliares de 40 cm2 (9.91 cm) y considerando dosis de AIB al 0.4% y áreas foliares de 20 cm

2

(9.65 cm). El propagador de sub-irrigación, demostró su eficiencia para el enraizamiento de estacas

juveniles de C. iguaguana Melchior, ya que al controlar el efecto negativo de la humedad relativa,

radiación solar y la temperatura en la cámara de propagación, se evitó la pérdida de agua de las hojas,

obteniéndose un buen enraizamiento.

Palabras claves: Cordia iguaguana Melchior (iguaguana), estacas juveniles, propagadores de sub-

irrigación.

ABSTRACT

The tree of Cordia iguaguana Melchior (iguaguana) is a woody species of the Boraginaceous

Family, whose wood is important from the standpoint economic and ecological in the dry forests of the

Province of Jaen – Peru. It was determined the efficacy of the method of rooting of juvenile cuttings of

Cordia iguaguana Melchior (iguaguana) using non-mist propagators. In the experiment, the following

treatments were applied: five doses of indole-3-butyric acid (0.0%, 0.2%, 0.4%, 0.8% and 1.6%) and three

leaf areas (20, 30 and 40 cm2). The highest percentages of rooting (91.67%) were obtained using

concentrations of IBA to 1.6% and leaf areas of 20 and 30 cm2; for the variable average number of roots for

cutting was demonstrated that although IBA was used at doses of 1.6%, had to increase the size of the leaf

areas of 40 cm2 for the highest average number of roots per cutting (8.59 roots); the best average lengths of

roots for cutting were obtained considering dose of IBA at 0.8% and leaf areas of 40 cm2 (9.91 cm) and

considering dose of IBA at 0.4% and leaf areas of 20 cm2 (9.65 cm). The non-mist propagators,

demonstrated its efficiency for the rooting of juvenile cutting of C iguaguana, right now than controlling

the negative effect of the relative humidity, solar radiation and the temperature in the chamber of

propagation, it avoided the loss of water for transpiration of the leaves, stimulated photosynthesis and

produced acceptable rooting percentages for this species.

Key words: Cordia iguaguana Melchior (iguaguana), juvenile cuttings, non-mist propagators.

ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro Página

1. Tabla de análisis de varianza 29

2. Número de estacas enraizadas según la distribución de

tratamientos para la variable porcentaje de enraizamiento 34

3. Promedio de raíces por estaca según la distribución de

tratamientos para la variable número promedio de raíces

por estaca 46

4. Longitud promedio de raíces por estaca según la distribución

de tratamientos para la variable longitud promedio de raíces

por estaca 52

5. Análisis de varianza (ANVA) para el porcentaje de

enraizamiento, número promedio de raíces por estaca y

longitud promedio de raíces por estaca al 5% de probabilidad 85

6. Análisis de varianza (ANVA) para el estudio de los efectos

simples de los factores, para los porcentajes de enraizamientos

al 5% de probabilidad 85

7. Pruebas de rango múltiple (Tukey y Duncan), para el estudio

de los efectos simples de los factores, para los porcentajes de

enraizamientos al 5% de probabilidad 87


simples de los factores, para el número promedio de raíces

por estaca al 5% de probabilidad 88


de los efectos simples de los factores, para el número

promedio de raíces por estaca al 5% de probabilidad 89


simples de los factores, para la longitud promedio de raíces

por estaca al 5% de probabilidad 90


de los efectos simples de los factores, para la longitud

promedio de raíces por estaca al 5% de probabilidad 91

12. Compendio de los mejores resultados obtenidos con diversas

especies forestales para el enraizamiento de estacas juveniles

utilizando propagadores de sub-irrigación 95

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura Página

1. Propagador de sub - irrigación (Longman, 1993) 18

2. Porcentajes de enraizamiento para la interacción área

foliar - dosis de AIB 35

3. Número promedio de raíces por estaca para la interacción

área foliar - dosis de AIB 47

4. Longitud promedio (cm) de raíces por estaca para la

interacción área foliar - dosis de AIB 53

5. Desigual comportamiento de las cinco dosis de AIB según

el tamaño de las áreas foliares, para los porcentajes

de enraizamientos (Anexo Nº 1, promedio de las combinaciones) 86


el tamaño de las áreas foliares, para el número promedio

de raíces por estaca (Anexo Nº 2, promedio de las combinaciones) 88


el tamaño de las áreas foliares, para la longitud promedio

de raíces por estaca (Anexo Nº 3, promedio de las combinaciones) 90

8. Proceso de selección del árbol, selección y extracción de

rebrotes ortotrópicos de tocones para el estaquillado en

propagadores de sub - irrigación 92

9. Preparación de las estaquillas, elección de estaquillas

con nudos 93

10. Rotulado y establecimiento de las estaquillas; evaluación

y control de factores ambientales, fisiológicos, plagas y

enfermedades en propagadores de sub - irrigación 94

10

I. INTRODUCCIÓN

Las plantaciones tropicales pueden brindar madera, leña y otros

productos, contribuir a la restauración del sitio y reducir la conversión de las

tierras forestales en usos alternativos. No obstante, las especies y procedencias

utilizadas deben ser apropiadas para las condiciones y objetivos del sitio a fin de

que las funciones de la plantación y los procesos del ecosistema sean

complementarios. Si se cuenta con suficiente información como guía para la

selección del sitio, el establecimiento y manejo de la plantación, las especies

nativas pueden ofrecer ventajas tanto ecológicas como económicas sobre las

especies no nativas o „que no son del sitio‟.

El árbol de Cordia iguaguana Melchior (iguaguana), es una especie

leñosa de la Familia de las Boraginaceae, de unos 20 m de alto y de 10 a 20 cm

de diámetro que generalmente se lo encuentra en las Provincias de Jaén y San

Ignacio (Cajamarca) entre los 600 – 850 msnm. La madera de Cordia iguaguana

juega un papel muy importante desde el punto de vista económico, en especial

para los pobladores rurales; es usado para la obtención de postes, cercos,

puntales, vigas y leña, por sus características tecnológicas se lo considera con

potencial para ser usado en la fabricación del parquet. El árbol de C. iguaguana

es importante ecológicamente pues este provee sombra y abrigo a los animales

y al hombre que habita en su cercanía; debemos destacar su utilidad como

barrera rompevientos o cercos vivos, estos sistemas de uso regulan y mantienen

el microclima de la zona permitiendo así mantener el equilibrio de los

ecosistemas frágiles (algunos de ellos endémicos) de los Bosques Secos de los

trópicos.

11

Hoy el árbol de Cordia iguaguana Melchior (iguaguana) está siendo

amenazado por la tala indiscriminada de los pobladores rurales, especialmente

por los que han hecho de él una forma de sustento diario; además, no existe un

plan de manejo apropiado para su aprovechamiento y la madera que se vende

en el mercado local y en otras regiones lo hacen de manera ilegal.

Es necesario realizar estudios de investigación sobre las características

dendrológicas, tecnológicas y los medios de propagación de C. iguaguana, por

ser una especie poco estudiada y de valor socioeconómico importante para el

Departamento de Cajamarca.

En la Provincia de Jaén, es necesario el desarrollo de una metodología

eficiente, que permita al agricultor optimizar su productividad agroforestal y

mejorar la calidad genética de C. iguaguana; es por eso que el enraizamiento de

estacas juveniles en los propagadores de sub - irrigación, podría jugar un papel

muy importante, ya que es considerada como un sistema de propagación que

hace uso de una tecnología sencilla, eficiente y de bajo costo.

El obtener estaquillas con características fenotípicas superiores, ofrecería

mejores beneficios para los interesados en propagar la especie C. iguaguana,

como por ejemplo, mediante el establecimiento de plantaciones clonales

producto de una silvicultura clonal; puesto que la obtención de especímenes con

características uniformes mejoraría la calidad tecnológica de la madera,

permitiría el incremento de la productividad, la posibilidad de expansión de las

ventas de los productos maderables en el mercado nacional o en el extranjero,

ya sea como producto primario o transformado.

La técnica de propagación por estacas juveniles de C. iguaguana

utilizando propagadores de sub – irrigación, permitiría la conservación de

germoplasma valioso que está amenazado en desaparecer, mediante el

establecimiento de huertos semilleros clonales y jardines de multiplicación. La

generación de material de alto valor genético de especies nativas resultará

12

además en estímulos a la reforestación, afectada por el uso de material de

propagación inapropiado y de calidad genética desconocida.

El presente trabajo de investigación, exhortará sobre la importancia de

establecer proyectos agroforestales que contemplen la incorporación de la

silvicultura clonal, desarrollada bajo la incorporación de los propagadores de sub

– irrigación, ya que esta técnica permitiría disminuir las dificultades para la

obtención de semillas de calidad y cantidad deseada, como es el caso de

muchas especies forestales; contribuiría así mismo, con la disminución del

impacto negativo del hombre sobre el bosque tropical, fruto de la reducción de la

superficie forestal dedicada a la producción; en conjunción se incrementaría la

producción en la misma superficie forestal antes usada en dependencia a la

ganancia genética conseguida.

La presente investigación está orientada a aunar esfuerzos para el desarrollo de

técnicas nuevas de enraizamiento de estacas juveniles, que permitan producir

un gran número de estacas de fácil enraizamiento de manera periódica y con un

adecuado sistema radical, manifestar la importancia de un uso adecuado de las

sustancias promotoras del enraizamiento como el ácido indol-3-butírico (AIB) y

que la técnica sea accesible al pequeño agricultor o a grupos rurales.

Los objetivos que se plantearon son los siguientes:

OBJETIVO GENERAL

Determinar la eficacia del método de enraizamiento de estacas juveniles

de Cordia iguaguana Melchior (iguaguana) utilizando propagadores de sub –

irrigación.

13

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Construcción del propagador de sub-irrigación para determinar la

eficiencia del método de enraizamiento de estacas juveniles de Cordia

iguaguana Melchior (iguaguana).

Determinar la concentración más apropiada de ácido indol-3-butírico (AIB)

para el enraizamiento de estacas juveniles de Cordia iguaguana Melchior

(iguaguana), utilizando propagadores de sub-irrigación.

Determinar el área foliar más apropiada para el enraizamiento de estacas

juveniles de Cordia iguaguana Melchior (iguaguana) usando propagadores de

sub – irrigación.

14

II. REVISION DE LITERATURA

2.1. DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE Cordia iguaguana Melchior

(iguaguana)

2.1.1. Taxonomía

Según el sistema de clasificación de Arthur Cronquist 1981, la taxonomía

de la especie Cordia iguaguana Melchior (iguaguana) se clasifica de la siguiente

manera:

División : Magnoliophyta

Clase : Magnoliopsida

Sub clase : Asteridae

Orden : Lamiales

Familia : Boraginaceae

Género : Cordia

Especie : Cordia iguaguana Melchior

Sinonimia : Cordia haenkeana Mez

Nombre vulgar : Iguaguana (Brako, 1993) Toclo.

2.1.2. Dendrología

Sus características dendrológicas son:

Árbol mimercofítico de hasta 20 m de alto, con ramas tormentosas de 10

– 20 cm de diámetro; copa redonda oblonga, larga. Corteza externa de color

gris claro, semifisurada. La corteza interna de color crema claro, con un olor a

15

papa cocida, y un sabor insípido, se oxida rápidamente al contacto con el aire y

presenta una textura fibrosa. Las hojas son simples, alternas, elíptico-aobadas

o elípticas-oblongolanceoladas; enteras o semi-sinuadas, ápice agudo-

acuminado ligeramente falcado, base aguada, raramente asimétrica,

pinnatinervia curva, haz lustroso y ligeramente pubescente, apreso en el envés,

pecíolo con canal que se desplaza desde el nervio central de 1 a 2 cm de

longitud, 7 – 15 cm de longitud y 3.5 – 6 cm de ancho. Ramita terminal sección

circular, con lenticelas blancas ordenadas a lo largo, glabro (Zevallos, 1988).

Las flores son en panículas laterales, abundantes; bisexuales,

actinomorfas; cáliz verde oscuro, tubular constricto de 0.8 – 1.0 cm de longitud,

de 5 lóbulos soldados, persistentes con un promedio de 10 líneas prominentes;

corola blanca de 5 lóbulos crateriforme, unidos hacia la base, persistente,

venación conspicua, pelos en la base interior, estambres filiformes, desiguales

fundidos al tubo de la corola, antera basifijada con dehiscencia longitudinal;

pistilo verde, estilo bipartido; ovario súpero, baciforme, 4 carpelar, 4 locular

placentación parietal. El fruto es aquenio globoso-aovado con apículo, con

exocarpio duro 0.3 – 0.6 cm de ancho x 0.6 – 1.0 cm de largo (Zevallos, 1988).

2.1.3. Importancia de la especie

C. iguaguana Melch. ex I.M. Johnst. “iguaguana”, especie arbórea

endémica, de unos 20 m de alto y 10 a 20 cm de diámetro, cuya madera se usa

para postes, cercos, puntales y vigas (Mostacero, 1993).

La Cordia iguaguana Melchior es un especie importante

económicamente ya que en el Departamento de Cajamarca representa

estadísticamente en el volumen de aprovechamiento un 20% de la madera

aserrada, según boletín informativo de (INRENA, 1996).

C. iguaguana, es un árbol conocido de las cuencas de los ríos Marañón

y Huallaga, en un área que alcanza 7000 km², cuyas poblaciones en ambientes

boscosos están afectas a procesos de fragmentación del hábitat; sin embargo,

16

poblaciones pequeñas persisten en bordes de ambientes modificados por el

hombre. La especie se emplea para madera y leña y tal vez estos usos

constituyan una amenaza a sus poblaciones (Blanca y Sánchez, 2006).

2.1.4. Ecología

De acuerdo a la clasificación de Holdrige, la Cordia iguaguana Melchior

se encuentra ubicada en el bosque seco Tropical (bs-T) y su distribución solo

se circunscribe a las Provincias de Jaén y San Ignacio entre los 600 y 850

msnm en el departamento de Cajamarca (Zevallos, 1988).

La C. iguaguana prospera en suelos con topografía principalmente de

colinas medias y bajas, con pendientes que van entre 4 y 15 %, con suelos

aluviales, transportados entre francos, francos- arenosos y francos – arcillosos,

profundos. Suelos que no tienen problemas de drenaje (INRENA, 1988).

La especie Cordia iguaguana Melchior se encuentra en climas con

temperaturas cercanas a los 33° C como máxima y 15° C como mínima y bajo

precipitaciones promedio de 700 mm anuales. Se encuentra asociada con

zapote de perro (Capparis angulata), palo verde (Cercidium preacox), tunsho

(Eritheca discolor), espino (Acacia sp.), acerillo (Aspidorperma sp.); entre otras

especies (INRENA, 1988).

2.2. PROPAGACIÓN ASEXUAL O VEGETATIVA

La propagación asexual es la reproducción por medio de partes

vegetativas de las plantas tales como raíces, ramas u hojas (Hartmann, 1992) y

tallos, originando plantas genéticamente iguales a la planta original. Existe,

además, fundamentalmente tres métodos de propagación vegetativa de uso

corriente: las estacas, los injertos y los acodos (Trujillo, 1984).

http://dialnet.unirioja.es/servlet/autor?codigo=1989865

17

La propagación vegetativa o asexual se utiliza para producir una planta

que posea el mismo genotipo que la planta madre (planta donadora) y esto es

posible porque todas las células de una planta poseen la información necesaria

y/o suficiente para reproducir la planta entera (Hartmann et al., 1992).

Utilización de la propagación vegetativa en el mejoramiento

genético forestal

Tradicionalmente se han utilizado varias formas de propagación

vegetativa en el mejoramiento genético; de ellas las más conocidas son los

injertos y estocones lignificados para el establecimiento de huertos semilleros

clonales (HSC), y el enraizamiento de estacas fisiológicamente juveniles, para

el establecimiento de plantaciones clonales (Leakey et al., 1990).

Silvicultura clonal

El interés por la silvicultura clonal (uso de propágulos vegetativos para el

establecimiento de plantaciones clonales) ha venido cobrando importancia,

debido al aumento en el conocimiento del tema, al gran número de especies

que pueden ser propagadas vegetativamente, así como por el aumento en la

concientización acerca de las oportunidades que ofrece la clonación en la

utilización y explotación directa de la variabilidad genética (Leakey et al., 1990).

La silvicultura clonal, según Gutiérrez y Chung (1994), se define como la

utilización masiva de genotipos sobresalientes, a través de plantas obtenidas

por enraizamiento de esquejes (estaquillas, estacas), de plantas obtenidas

mediante técnicas de cultivos in vitro, por medio de cultivo de órganos o de

callos o bien, mediante plantas derivadas de embriones encapsulados.

En muchos programas de mejoramiento genético forestal, se ha

adoptado el uso de clones directamente en plantaciones operacionales, con

material generado de aquellos árboles que provienen de las mejores

18

procedencias y que han sido seleccionados por sus buenas características

fenotípicas (Mesén, 1995).

A diferencia de los HSC, si la propagación vegetativa se realiza con el fin

de establecer plantaciones, se requiere del uso de material fisiológicamente

juvenil, el cual dará origen a árboles en crecimiento ortotrópico normal,

adecuados para la producción maderera; para ello, el uso de estacas

originados de rebrotes de tocones, rebrotes de árboles basales en pie o

plántulas jóvenes, es lo recomendado (Mesén et al., 1992). Con este material

se establecen ensayos clonales en el campo con todos los clones, para

seleccionar los 30-50 mejores y propagarlos masivamente para su uso en

plantaciones (Mesén, 1995).

2.3. EL PROPAGADOR DE SUB - IRRIGACIÓN

Debido a los altos costos de implementación y operación de los sistemas

de propagación vegetativa; los mayores progresos en este campo lo han

logrado grandes empresas mediante sistemas caros y relativamente

sofisticados de nebulización automática. Si se quiere transferir los beneficios de

la propagación vegetativa al pequeño y mediano finquero de la región, se hace

necesario adaptar o desarrollar nuevas tecnologías de propagación, eficientes

pero económicas y simples (Leakey et al., 1990).

Los propagadores de sub-irrigación demostraron ser efectivos para la

propagación de gran cantidad de especies tropicales, con las ventajas

adicionales de que son baratos y fáciles de utilizar y no requieren de

electricidad ni agua de cañería, lo cual los hacen apropiados para condiciones

rurales y programas con bajo capital (Mesén, 1998).

Los propagadores de sub-irrigación son un invernadero en miniatura, los

cuales tienen la función de proveer de agua por capilaridad a los diferentes

sustratos y evitar su evaporación; para ello se forma un filtro, éste consiste en

19

una capa de 20-25 cm de espesor formada con piedras (de 6 a 15 cm de

diámetro), cubiertas con gravilla y una capa de 5 a 10 cm de sustrato

desinfectado (Mesén, 1998).

Figura 1. Propagador de sub-irrigación (Longman, 1993)

Los propagadores de sub-irrigación son utilizados principalmente para

operaciones a pequeña y mediana escala; y su efectividad es semejante a los

sistemas de irrigación. Mantiene una humedad relativa (HR) cercana al 100%.

El nombre del sistema de “sub-irrigación”, radica en que no se utiliza

irrigación aérea, sino que se mantiene una reserva de agua en el fondo del

propagador, y esta humedece el sustrato por efecto capilar.

El ciclo del agua dentro del propagador de sub-irrigación, al evaporase y

condensarse en la tapa y las paredes, ayuda a mantener una HR cercana al

100%. Se recomiendan niveles de sombra de 75-85% (IIAP- Pucallpa, 2008).

20

Preparación de las Estaquillas

Para la preparación de las estaquillas, se debe contar con un área

cómoda y debidamente acondicionada, sombreada y fresca.

Los rebrotes deben mantenerse siempre húmedos, preferiblemente

dentro de recipientes con agua. Puede ser necesario utilizar algún producto en

el agua, para la desinfección del material.

Se debe trabajar solo con un clon, para evitar confusiones (IIAP-

Pucallpa, 2008).

Las estacas deben ser cosechadas de brotes ortotrópicos, sanos y

vigorosos, de 30-50 cm de longitud; sin embargo con algunas especies (ej. E.

grandis), es posible también utilizar brotes plagiotrópicos sin problema; aun

cuando en Araucaria hunsteinii ha sido observado un plagiotropismo marcado y

las estacas tomadas de ramas, mantienen la tendencia horizontal de

crecimiento, sin desarrollar un eje vertical normal (Mesén, 1988).

En la preparación de las estacas, el entrenudo terminal se elimina, ya

que este normalmente es demasiado suave y propenso al marchitamiento, lo

mismo que los entrenudos basales que estén demasiado lignificados. Cada

brote genera alrededor de 6 a 10 estaquitas, las que se producen haciendo un

corte inclinado justo sobre cada hoja, de manera que cada una consiste de una

sección de entrenudo, una hoja y al menos una yema, la cual dará origen al

nuevo tallo (Mesén, 1993).

Longitud de la estaquilla

Generalmente se utilizan estaquitas de 4-6 cm de longitud, con

diámetros centrales de 3-6 mm. Contrario a una creencia muy generalizada,

normalmente no es necesario dejar un nudo en la base de la estaca, excepto

21

en casos muy particulares (ej. algunas estacas de cítricos) donde la presencia

de un nudo basal aumenta las posibilidades enraizamiento.

El uso de estacas uninodales maximiza el número de las que pueden

obtenerse de un brote en particular; sin embargo, cuando los entrenudos son

demasiados cortos como para obtener estacas uninodales de la longitud

deseada, pueden utilizar estacas de dos o más nudos, y se eliminan las hojas

inferiores para dejar únicamente la hoja superior.

No se recomienda utilizar estacas demasiado cortas (menos de 4 cm de

longitud) porque entonces la hoja queda en contacto permanente con el

sustrato, lo cual puede favorecer la pudrición de la hoja (Mesén, 1993).

Corte de la estaquilla

El corte debe hacerse justo arriba de un nudo.

El tipo de corte (recto o inclinado) no tiene mayor influencia en el

enraizamiento, excepto en unas pocas especies.

Para lograr la longitud adecuada, se pueden usar estacas con uno o

más entrenudos, pero en cualquier caso, normalmente se le deja solo

la hoja superior (IIAP-Pucallpa, 2008).

Poda de la hoja

La poda de la hoja busca lograr un equilibrio entre los efectos

positivos de la fotosíntesis y el efecto negativo de la transpiración.

La cantidad que se le deje depende de varios factores (especie,

ambiente| de propagación), y deberá determinarse mediante

22

ensayos. Por lo general se deja entre 30-50% de la hoja (IIAP-

Pucallpa, 2008).

La estaquita debe conservar parte de la hoja, por ser esta la fuente

de asimilados, auxinas y otras sustancias, vitales para el

enraizamiento; sin embargo, la hoja también proporciona una amplia

superficie para la perdida de agua por transpiración. Para la mayoría

de las especies evaluadas se obtuvieron buenos resultados con

áreas foliares de 10 a 50 cm, aunque algunas, como Swietenia

macrophylla, podría requerir áreas mayores (Mesén, 1993).

Ventajas de la propagación vegetativa mediante el enraizamiento

por estaquillas

Mayor ganancia genética, al capturar tanto los componentes aditivos

como no aditivos de la variación genética total.

Mayor productividad y mejor calidad del producto.

Mayor homogeneidad en plantaciones.

Mayor facilidad de manejo.

Posibilidad de replicar individuos con combinaciones genéticas

únicas, lo cual no es posible mediante el uso de semillas.

Posibilidad de iniciar la propagación mucho antes de que el árbol

alcance su edad reproductiva.

Se evita la dependencia hacia el uso de semillas y los problemas

asociados con algunas especies:

► Fructificación a edades adultas.

► Producción baja e irregular, solo en ciertas épocas del año.

23

► Depredación de frutos y semillas.

► Baja germinación.

► Dificultades de almacenamiento.

Es posible lograr un control preciso del parentesco, contrario a

cuando se usa semilla de polinización abierta.

Es una herramienta valiosa para la conservación de genotipos en

peligro de extinción (IIAP-Pucallpa, 2008).

Desventajas de la propagación vegetativa mediante el

enraizamiento por estaquillas

Es un proceso más elaborado que el uso de semillas.

El costo final de cada planta es ligeramente mayor (pero se justifica

plenamente).

La tala del árbol seleccionado puede ser problemática en ciertas

circunstancias (aunque existen medidas alternativas).

Algunas especies no producen rebrotes (afortunadamente son la

excepción) (IIAP-Pucallpa, 2008).

Posibles desventajas del método

1. ¿Es caro y complicado?

Ciertamente es más caro que la producción tradicional de plántulas por

semilla, pero los costos disminuyen conforme se establece una línea de

producción. Existen sistemas de bajo costo.

24

Las enormes ventajas compensan plenamente el mayor costo inicial.

Es más complicado inicialmente, mientras se logra familiaridad con la

especie y el proceso de propagación; luego, se vuelve rutinario.

2. ¿Es el sistema radical deficiente?

No. Al igual que en el sistema tradicional, depende del manejo y las

técnicas empleadas. Un árbol desarrollado de una estaca bien enraizada, no

tendrá ningún problema de estabilidad; además, contrario a la creencia popular,

las estacas sí producen raíces pivotantes y “sinkers”, la misma que, no es

indispensable para la estabilidad y desarrollo del árbol. La misma que

3. ¿Son los árboles más susceptibles al volcamiento?

A lo largo de más de 100 años de uso de la técnica, no existe evidencia

de que los árboles originados de estacas adecuadamente enraizadas sean más

susceptibles al volcamiento que los originados por semillas.

4. ¿Son las plantaciones clonales más susceptibles a epidemias?

No, en tanto se maneje un número seguro de clones (>15) con una

distribución apropiada. Es mejor la plantación en bloques monoclonales que en

mezcla, ya que si aparece un problema en un clon, se puede cosechar y

reemplazar, sin causar daño al resto de la plantación; por otra parte, la

heterogeneidad genética en plantas no clonales no parece ser una defensa

efectiva contra la mayoría de las plagas (ej. Meliáceas) (IIAP-Pucallpa, 2008).

25

III. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. UBICACIÓN DEL EXPERIMENTO

Las pruebas de enraizamiento para esta especie fueron realizadas en el

Vivero Municipal “Manuela Díaz Estela” de la Provincia y ciudad de Jaén,

Departamento de Cajamarca, Perú.

El Vivero Municipal está ubicado a una altura de 733 msnm y sus

coordenadas UTM son: 0743387 E y 9369422 N. La ciudad de Jaén presenta

una temperatura media anual de 24 ⁰C, una humedad relativa del 56% y una

precipitación anual de 710 mm.

3.2. MATERIALES

a. Material Experimental

a.1. Material biológico

Constituido por estacas juveniles (estaquillas) de la especie

Cordia iguaguana Melchior.

a.2. Material de laboratorio a.2.1. Reactivos

Regulador del Crecimiento: Ácido Indol - 3- Butírico

(AIB).

Alcohol al 96%

26

Agua destilada

a.2.2. Material de vidrio

Pipetas de 1,2,5 y 10 ml

Fiolas de 100 ml

Frascos para reactivos

Embudo pequeños

Bagueta

Matraz Erlenmeyer de 100, 250, 500 ml

Probetas de 50, 100 ml

a.2.3. Equipos

Cocina eléctrica

Refrigeradora

PH – metro

Balanza analítica

a.3. Material para la colección de la muestra botánica e

instalación de el propagador de sub – irrigación

Fabricación de un propagador de sub – irrigación, según las

descripciones en detalle hechas por Leakey et al. (1990).

Tijeras de podar

Paja rafia

27

Cinta métrica

Machete

Baldes

Plástico transparente (mica)

Sustrato de enraizamiento (arena fina)

Piedras grandes (6-10 cm de diámetro)

Piedras pequeñas (3-6 cm de diámetro)

Grava

b. Otros Materiales

Papel aluminio

Algodón

Lapiceros marcadores

Libreta de apuntes

Material de escritorio

3.3. METODOLOGÍA

a. Tratamientos en Estudio

Se utilizó cinco (05) dosis de ácido indol-3-butírico (AIB), con tres (03)

áreas foliares en un Experimento Factorial AxB (A= ÁREAS FOLIARES, B=

DOSIS DE AIB). Cada dosis de AIB y área foliar considerada es un nivel (trat.).

28

Se consideró pertinente analizar el efecto de las cinco dosis de la auxina

ácido indol-3-butírico y las tres áreas foliares sobre la respuesta en el

porcentaje de enraizamiento, el efecto sobre la producción promedio de raíces

por estaca y la longitud promedio de las raíces por estaca.

FACTOR A: 03 áreas foliares

I = 20 cm2

II = 30 cm2

III = 40 cm2

FACTOR B: 05 dosis de AIB

1 = 0.00 ppm/l (testigo)

2 = 2,000 ppm/l

3 = 4,000 ppm/l

4 = 8,000 ppm/l

5 = 16,000 ppm/l

Diseño de Bloques, 3 áreas foliares, 5 dosis AIB

Bloque 1 Área foliar II I III Dosis de AIB

4 2 3 1 5

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

1 5 3 2 4

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

3 2 5 1 4

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

29

Bloque 2 Área foliar III II I Dosis de AIB

b. Diseño Experimental

Para el desarrollo del estudio se utilizó un Experimento Factorial 3Ax5B

(A= ÁREAS FOLIARES, B= DOSIS DE AIB) probado en un Diseño de Bloques

Completamente Randomizado (DBCR), con 02 repeticiones (bloques) y

unidades experimentales de 06 estacas por tratamiento. Cada combinación en

el experimento factorial adoptado tuvo el carácter de un tratamiento.

El modelo estadístico para el diseño experimental fue el siguiente:

Yijk = µ + Ai + Bj + ABij + βk + εijk

Donde:

Yijk = Variable de respuesta asociada a la ijk - ésima unidad

experimental.

µ = Efecto de la media general.

Ai = Efecto del i - ésimo nivel del factor "A".

Bj = Efecto del j - ésimo nivel del factor "B".

ABij = Interacción del i - ésimo nivel del factor "A" con el j - ésimo nivel

del factor "B".

βk = Efecto del k - ésimo bloque.

εijk = Error experimental asociado a la ijk – ésima unidad experimental.

3 4 1 5 2

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

4 2 3 5 1

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

1 2 4 5 3

* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *

30

Análisis de varianza

Hipótesis:

Ho: Ai = 0 contra; Ha: No todos los Ai = 0

Ho: Bj = 0 contra; Ha: No todos los Bj = 0

Ho: (AB)ij = 0 contra; Ha: No todos los (AB)ij = 0

Cuadro 1. Tabla de Análisis de Varianza

FV GL SC CM FC

Bloques r-1

Tratamientos ab-1

SCtrat/gltrat CMtrat/CMee

A a -1

SCA/glA

CMA/CMee

B b -1

SCB/glB CMB/CMee

AB (a -1)(b -1) SCTOTAL-SCA-SCB

SCAB/glAB CMAB/CMee

Error ab -1(r -1) SCTOTAL-

SCBLOQUES-SCTRAT

SCee/glee

Total abr -1

Fuente: Álvarez, C. y González, R. ___

31

c. Realización del Trabajo

Fase de Información

Fabricación de un propagador de sub – irrigación

El propagador de sub-irrigación (Fig.1) ha sido descrito en detalle por

Leakey et al. (1990). Mesén (1998), afirma que el propagador es básicamente

un marco de madera o de metal rodeado por plástico transparente para hacerlo

impermeable.

Los primeros 20 cm se cubrieron por capas sucesivas de piedras

grandes (6-10 cm de diámetro), piedras pequeñas (3-6 cm) y grava, y los

últimos 5 cm se cubrieron con un sustrato de enraizamiento (arena fina). Los 20

cm basales se llenaron con agua, de manera que el sustrato de enraizamiento

siempre se mantuvo húmedo por capilaridad.

Para introducir el agua u observar su nivel, se utilizó un pedazo de

tubería de PVC, el cual fue insertado verticalmente a través de las diferentes

capas de material. Internamente, en el propagador se hicieron divisiones

equidistantes con un cordel a los dos bloques de tratamientos, a la vez estas se

subdividieron en tres parcelas con una tabla de pines de 6x6 cm2 entre cada

pin, cada pin tuvo una longitud de 2 cm con la finalidad de poder insertar las

estacas en los hoyos de 2 cm de profundidad (la tabla de pines fue presionada

sobre sustrato para dar forma a los hoyos); las estacas se distribuyeron

equidistantemente dentro del propagador para evitar en lo posible el efecto

borde.

La caja se cubrió con una tapa que cerraba herméticamente; el armazón

del propagador fue forrado totalmente con plástico (mica), para mantener alta la

humedad interna.

32

Ubicación y recolección del material vegetal

Se identificó y se tomaron las Coordenadas Geográficas UTM de tres

tocones de árboles apropiados para el estudio, cuyas coordenadas fueron:

0740467 E, 9367674 N; 0740473 E, 9367660 N; 0740458 E, 9367653 N,

localizadas a una altitud de 914 msnm. Se consideró pertinente dar una mayor

importancia al material vegetal que procedía de los rebrotes de tocones por

tener estos una mayor concentración de hormonas y por ser más juveniles que

los rebrotes que proceden de la copa del árbol.

Los rebrotes fueron cosechados en horas de la mañana (6-8 am)

evitando las horas más calientes del día. Luego de colectados, los rebrotes

ortotrópicos sanos y vigorosos de 30-50 cm de longitud fueron colocados

inmediatamente en un recipiente con agua, seguidamente fueron envueltos en

papel húmedo y puestos dentro de bolsas de plástico. Debido a la importancia

de reducir aún más el estrés hídrico en las estacas, se eliminó los entrenudos

apicales, por ser demasiados suaves y propensos al marchitamiento, lo mismo

se hizo con los entrenudos basales muy lignificados.

Preparación del material vegetal y aplicación de los tratamientos

hormonales

Se consideró utilizar estaquitas de 6 cm de longitud, con diámetros

centrales de 3-6 mm.

Como el área foliar óptima varía en cada especie y de acuerdo a la

irradiación solar durante el proceso de enraizamiento. Para este experimento

se consideró dejar estaquitas con áreas foliares de 20, 30 y 40 cm2, que luego

fueron distribuidas en el propagador de acuerdo al diseño experimental

dispuesto.

Para determinar las tres áreas foliares en estudio, se dibujó previamente

el contorno de una hoja entera de la especie C. iguaguana en papel milimétrico,

33

donde se hizo un conteo de las cuadrículas hasta obtener los 20, 30 y 40 cm2

deseados; posteriormente, se crearon moldes de cartón con las medidas

especificadas previamente que luego fueron utilizadas para medir y determinar

las áreas foliares de todas las estacas en tratamiento. Se consideró en este

experimento dejar solo una sola hoja por estaca.

Se utilizó la técnica de inmersión rápida, la cual consiste en introducir la

base de las estacas en una solución concentrada de la auxina (cinco dosis de

AIB de 0, 2, 4, 8, 16 g/l) por pocos segundos (fueron considerados 10‟‟) e

insertadas inmediatamente en el sustrato de propagación. En este experimento

se diluyó la auxina AIB en alcohol al 96%.

Evaluación y monitoreo del estudio

Para un mejor análisis y comprensión del efecto que tuvo las cinco dosis

de la auxina AIB y las tres áreas foliares en estudio, se consideró pertinente

analizar las variables: porcentaje de enraizamiento, número promedio de las

raíces por estaca y longitud promedio de las raíces por estaca. Los resultados

de estas tres variables fueron puestas a evaluación estadística a las ocho

semanas de establecidas las estacas en el propagador.

Una vez de establecidas las estaquillas en el propagador, se asperjaron

bien las hojas de estas con agua, utilizando un aspersor manual. Éste

procedimiento se hizo todos los días (tardes y mañanas) por dos semanas,

luego fueron regadas una vez al día o dejando un día dependiendo de la

humedad superficial de las hojas; se tuvo mucho cuidado al realizar los riegos

después de periodos de alta temperatura, con la finalidad de mantener a las

hojas turgentes y favorecer de esta forma el proceso de enraizamiento.

Las inspecciones se realizaron frecuentemente para detectar y corregir

problemas patológicos, eliminar hojas caídas o estacas con síntomas de

necrosis que pudieran haber sido foco de infección, para observar y mantener

34

el nivel de la tabla de agua y para evaluar el avance en el proceso de

enraizamiento.

Se controló la intensidad lumínica y la temperatura sobre el propagador

con la finalidad de permitir una tasa adecuada de fotosíntesis, al minimizar el

estrés hídrico en las estacas. Para este ensayo se consideraron niveles de

sombra de 75 - 85% (irradiación que oscila entre los 300 - 600 µmol m-2s-1).

Debido a que la temperatura es el factor más crítico para la propagación;

la temperatura del propagador de sub irrigación se mantuvo en un rango de 28

a 33 ºC.

Las estaquillas ya enraizadas fueron cosechadas a las ocho semanas de

sembradas en el propagador; luego fueron trasplantadas en bolsas con una

mezcla adecuada de suelo: tierra agrícola, arena y humus (2:1:1), conforme a

las prácticas normales de vivero. Se hizo una progresiva exposición a la luz

directa del sol con el fin de disminuir el déficit hídrico sobre las estaquillas; para

ello, un ambiente húmedo y de buena sombra inicial, fue determinante en el

vivero.

Fase de Tabulación y Análisis de Información

Los datos fueron evaluados estadísticamente con el programa Statistical

Analysis System - SAS® versión 9.2 (TS1M0), USA; además se utilizaron los

programas Microsoft Office Word 2007, Microsoft Office Excel 2007 y Microsoft

Office PowerPoint 2007 para la tabulación, análisis y presentación pertinente.

35

IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

A ocho semanas después del establecimiento de las estaquillas en el

propagador de sub-irrigación (desde el 20/08/09 hasta el 22/10/09), bajo

niveles de sombra de 75 - 85% (irradiación que oscila entre los 300 - 600 µmol

m-2s-1), sujeto a temperaturas de 28 a 33 ºC, con una humedad relativa del

interior del propagador cercana al 100%, utilizando como sustrato de

propagación arena, considerando estaquitas de 6 cm de longitud y con

diámetros centrales de 3-6 mm, utilizando cinco dosis de AIB (0, 0.2, 0.4, 0.8 y

1.6%) y tres áreas foliares (20, 30 y 40 cm2); los resultados bajo el análisis de

las variables porcentaje de enraizamiento, número promedio de raíces por

estaca y longitud promedio de las raíces por estaca, son los siguientes:

4.1. ANÁLISIS DE LA VARIABLE PORCENTAJE DE ENRAIZAMIENTO

Cuadro 2. Número de estacas enraizadas según la distribución de

tratamientos para la variable porcentaje de enraizamiento

Nº DE ESTACAS ENRAIZADAS POR TRATAMIENTO

AF

FITOHORMONA AIB T1 T2 T3 T4 T5

BLOQUE 1

I 3 2 4 4 5

18

II 1 2 2 2 6

13

III 1 3 1 5 3

13

BLOQUE 2

I 1 4 1 4 6

16

II 1 2 4 5 5

17

III 0 1 1 5 4

11

Σ total

7 14 13 25 29

AF I 34

AF II 30

AF III 24

Σ Bloque I+II AF= área foliar

36

Se distribuyeron las estaquillas enraizadas según los tratamientos de las

áreas foliares y las dosis de AIB en sus respectivas repeticiones (bloques),

para los cálculos correspondientes (Anexo Nº 1).

Figura 2. Porcentajes de enraizamiento para la interacción área foliar -

dosis de AIB

La figura 2, muestra que el tratamiento con AIB al 1.6% (T5) y áreas

foliares de 20 y 30 cm2 (AFI y AFII), produjeron un porcentaje similar de

enraizamiento, habiendo alcanzado un 91.67%, que corresponde a la mayor

cifra entre los tratamientos; sin embargo, el porcentaje de enraizamiento

usando la misma dosis de AIB, fue menor (58.33%) cuando se utilizó áreas

foliares de 40 cm2 (AFIII). El menor porcentaje de enraizamiento obtenido

cuando se utilizó un área foliar de 40 cm2, tal vez sea debido a que el

incremento del ácido indol acético (AIA) (producto del metabolismo de una

mayor foliar y/o que se encontraban acumuladas) sumado al efecto del AIB al

1.6%, causaran cierto efecto tóxico en desmedro sobre el enraizamiento; es

posible también, que la disminución del potencial hídrico en las estacas por

periodos cortos, originado por las frecuentes evaluaciones del estado

0.00

10.00

20.00

30.00

40.00

50.00

60.00

70.00

80.00

90.00

100.00

T1 T2 T3 T4 T5

33.33

50.00

41.67

66.67

91.67

16.67

33.33

50.00

58.33

91.67

8.33

33.33

16.67

83.33

58.33

po

rce

nta

je d

e e

nra

iza

mie

nto

AF I

AF II

AF III

37

fisiológico, de salubridad y de las condiciones medioambientales sobre las

estacas, al abrirse la tapa del propagador de sub-irrigación, adicionando

además el estrés provocado en las hojas por incremento de la temperatura y

disminución de la humedad relativa (HR) en horas de mayor radiación solar, es

probable que estos hayan estimulado por periodos breves la síntesis de ácido

abscísico (ABA); aunque se sabe que las concentraciones de ABA en

condiciones de estrés se reduce considerablemente cuando el potencial hídrico

de las células de la planta se normaliza; quizás, el efecto de trazas aculadas de

ABA en estos periodos temporales de estrés, haya disminuido en un 33.34% el

porcentaje de enraizamiento cuando se consideró áreas foliares de 40 cm2. El

ABA, según Bidwell (1983) puede tal vez formarse en 7 minutos de haberse

producido la marchitez en las hojas (es el mismo tiempo que le toma

presumiblemente a la HR atrapada en el propagador de sub-irrigación reducirse

por debajo del 50% cuando se realiza las inspecciones regulares de las

estacas, ver figura 10), para luego producir el cierre de los estomas bajo

condiciones de estrés, inhibir el crecimiento y provocar el letargo, en este caso,

el de las yemas y los brote; este mismo autor también asevera que, cuando se

suministra agua a las hojas marchitas, se detiene de inmediato la síntesis de

ABA, no obstante, aunque no todo el ABA desaparezca inmediatamente, los

estomas se reabren por lo regular, es posible que en estas circunstancias el

ABA pudiera estar confinado o encerrado en un sitio de la célula donde ya no

está activo.

También es probable, que en este periodo de iniciación de las raíces, la

aplicación de dosis de AIB al 1.6% y el efecto producido por el AIA (auxina que

fue sintetizada y/o acumulada naturalmente por las áreas foliares de 40 cm2,

yemas y brotes), hayan favorecido la expresión del efecto negativo del etileno

sobre la iniciación y desarrollo de las raíces. Al respecto Zimmerman y

Hitchcock (1933) y otros investigadores, citados por Hartmann y Kester (1992),

demostraron que el etileno a bajas concentraciones, a 10 ppm, en algunas

especies es posible ocasionar la producción de raíces en tejidos de tallos y de

hojas así como el desarrollo de raíces preexistentes en los tallos; en estudios

sobre la iniciación de raíces en estacas de frijol mungo, mostraron que el

38

etileno, en dosis de 0 a 1000 ppm disminuyó la iniciación de las raíces. Bidwell

(1983), afirma que el AIA continúa teniendo un efecto estimulante sobre las

raíces a concentraciones muy altas por sí mismo, pero el efecto inhibitorio del

etileno, producido como resultado de la acción de la acción del AIA, se

sobrepone a dicha estimulación y eventualmente determina la inhibición

cuando se alcanza un nivel crítico de AIA. Al respecto Salisbury (1991),

también señala que la formación de las raíces adventicias puede ser producto

de factores hormonales como las auxinas, que si bien inducen la formación de

raíces adventicias, también pueden inhibir el crecimiento de estas, debido a

que las auxinas estimulan la producción de etileno, en especial cuando se

agregan cantidades relativamente elevadas.

Al utilizar dosis al 0.8% de AIB (T4) con un área foliar de 40 cm2 se

obtuvo un porcentaje de enraizamiento del 83.33%; resultado aparentemente

contradictorio a lo obtenido con la dosis de AIB al 1.6 % y considerando un

área foliar de 40 cm2; sin embargo, la explicación de este resultado, podría

atribuirse a que, esta mayor área fotosintetizante (40 cm2 de hoja) fue lo

suficiente para haber inducido sustancias reguladoras del crecimiento como las

auxinas, sin inhibir el proceso de iniciación de las raíces, cuando ésta fue

conjugada con una dosis de AIB a la mitad (0.8%). El enraizamiento de estacas

a la dosis de 0.8% de AIB y una área foliar de 20 y 30 cm2 (AFI y AFII), el

porcentaje de enraizamiento fue de 66.67% y 58.33% respectivamente.

A dosis de 0.4%, 0.2% y 0% de AIB (T3, T2 y T1) y considerando las tres

áreas foliares en estudio, el enraizamiento no superó el 50%, hecho que indica

que la concentración de aplicación de AIB, tiene fuerte influencia en el

enraizamiento.

En términos generales, se ha observado que a un incremento de la dosis

de AIB, desde 0% a 1.6%, el porcentaje de estacas con formación de raíces

también se incrementa; estas observaciones son concordantes con lo

determinado por Mesén (1993), trabajando con otras especies de plantas;

indica así, que en Cordia alliodora, un aumento en la concentración de AIB

39

desde 0% hasta 1.6%, aumentó el porcentaje de enraizamiento de estacas de

10% a 70%, en tanto que en el presente trabajo el incremento fue de 8.33% a

91.67%.

Al realizar la prueba de rango múltiple Tukey, para el estudio de los

efectos simples (Anexo 8, cuadro 7); aunque indique que no haya una

diferencia estadística significativa (p>0.05) entre las cinco dosis de AIB en las

áreas foliares de 20 cm2 y 30 cm2, muestra que el efecto sobre el porcentaje de

enraizamiento es elevado, cuando el tratamiento T5 causa efecto en el AF1

(91.67%) y el T5 en AF2 (91.67%); se encontró una diferencia significativa de

efectos (p<0.05) de las cinco dosis de AIB sobre el AF3, siendo el más notable

efecto el que causó el T4 en el AF3 (83.33%); el mismo efecto causan las

áreas foliares en las dosis de AIB cuando los roles se anteponen aún cuando

no se haya presentado una diferencia de efectos significativo.

En la especie C. iguaguana, se pudo constatar que al disminuir las dosis

de AIB por debajo del 1.6% y 0.8%, si las estacas no producían raíces por lo

general formaban callo (Anexo 1); tal vez, la prematura formación de callosidad

antes de la iniciación de las raíces cuando se usó dosis de AIB al 0.4%, 0.2% y

0.0% sea debido a que estas dosis fueron insuficientes para producir un mayor

número de raíces antes de la formación del callo. Al respecto Hartmann y

Kester (1983), describen varios fenómenos que ocurren cuando se utiliza

diferentes dosis hormonales: las estacas generalmente responden a las dosis

de auxina de una manera típica, mostrando un aumento progresivo en el

número y calidad de las raíces formadas con cada aumento en la dosis de

auxina hasta alcanzar un punto máximo, a partir del cual se inicia un descenso

en la respuesta debido a problemas de toxicidad. Con dosis insuficientes las

raíces son escasas, o puede haber formación de callo solamente sin formación

de raíces. En dosis supraóptimas puede ocurrir amarillamiento y caída

prematura de la hoja de la estaca, necrosis de la base de la estaca o necrosis

total. También puede ocurrir una inhibición del crecimiento de los brotes, aun

después de que la estaca haya enraizado.

40

Es posible que la aplicación de altas concentraciones de AIB (1.6% y

0.8%) en las estacas de C. iguaguana, haya inhibido el crecimiento de las

yemas por un corto periodo favoreciendo el transporte de auxinas y

metabolitos, permitiendo obtener un incremento en el porcentaje de

enraizamiento; al respecto Mesén (1993), afirma que dentro del rango normal

de concentraciones de AIB utilizadas para la mayoría de especies (0.1-2.0%),

las concentraciones mayores también tienen un efecto positivo al inhibir el

crecimiento de las yemas en las estacas durante las primeras semanas en el

propagador, al inducir el transporte de asimilados hacia la base de la estaca y

permitir el desarrollo de raíces sin competencia con un brote en crecimiento.

Una vez que se forman las raíces, la recuperación del balance hídrico y las

reacciones fotosintéticas en las plantas restauran el balance de crecimiento

entre el brote y las raíces. Si no se aplican auxinas, el brote empieza a

desarrollarse en las estacas antes de la formación de las raíces. Esto crea un

punto de atracción de asimilados hacia los brotes, en competencia con la base

de la estaca, lo cual reduce el enraizamiento.

Al igual que con trabajos realizados en el CATIE (Díaz et al. 1991 y

1992; Leakey et al. 1990; Mesén et al. 1992 y 1996; Mesén 1993; Mesén y

Trejos 1998; Núñez 1997) con varias especies tales como: Terminalia oblonga

(0.8% de AIB), Cordia alliodora (0.8%-1.6% de AIB) y la especie Hyeronima

alchorneoides (1.6% de AIB); con la especie C. iguaguana los mejores

porcentajes de enraizamientos se obtuvieron cuando se utilizaron dosis al 0.8%

(T4) y 1.6% (T5) de AIB.

En lo concerniente a la iniciación de raíces en Cordia iguaguana

Melchior, se pudo observar que a las tres semanas y media de establecidas las

estacas en el propagador, inició el proceso de formación de las primeras

raíces; estos resultados son similares a los obtenidos por Mesén (1998), quien

afirma que la iniciación de raíces varía ampliamente entre especies; desde

siete días en Eucalyptus deglupta hasta aproximadamente cinco semanas en

Swietenia macrophylla y Vochysia guatemalensis; en Cordia alliodora, se

41

redujo el tiempo de formación de las primeras raíces, de ocho a tres semanas,

al usar dosis de AIB desde 0% hasta 1.6%.

Los factores que limitan a una especie vegetal alcanzar su máximo

porcentaje de enraizamiento pueden ser diversos; es usual encontrar que

algunas especies produzcan exudaciones y generen una rápida cicatrización

de la base de la estaca luego de realizar el corte; tales exudaciones y las

repentinas cicatrizaciones de la base de la estaca pueden dificultar que las

aplicaciones hormonales sean absorbidas rápidamente y luego ser

transportadas hacia las hojas; del mismo modo, Lobato (1998), observó como

en la especie Pouteria sapota (Sapotaceae) la producción de mucílagos y látex

dificultan la capacidad de enraizamiento; al respecto, Longman (1993) y Loach

(1977), afirman que durante la preparación del material de una especie en

particular, no se observó la salida del mucílago en abundancia, sin embargo,

este mucílago y la formación de un gran callo en respuesta al corte, pudieron

haber sido un impedimento para la formación de raíces. En el caso de C.

iguaguana, que corresponde al presente trabajo, no produjo exudados en

abundancia, quizás éste pudo haber tenido un efecto de menor importancia en

el enraizamiento, pero es necesario tomarse en cuenta en experimentos

posteriores, ya que aún no se conoce su real efecto.

Efecto de las hojas

El efecto producido por las áreas foliares en la capacidad de

enraizamiento de estacas juveniles varía de una especie a otra, por lo tanto es

importante considerar este factor cuando se empieza a propagar por estaquillas

especies que no hayan sido estudiadas anteriormente. Las tres áreas foliares

empleadas (20 cm2, 30 cm2 y 40 cm2) favorecieron el enraizamiento,

obteniéndose los mejores resultados cuando fueron puestas a interacción con

concentraciones de AIB al 0.8% (T4) y 1.6% (T5). Es conocido el beneficio que

producen las áreas foliares al proceso fotosintético y a la formación de auxinas

y metabolitos cuando estas son recortadas a un tamaño tal, que permita reducir

y/o controlar el efecto negativo de lo niveles de radiación sobre el propagador

42

de sub-irrigación; al cumplir esta premisa, Mesén (1998) asegura que se

logrará el mejor balance entre las desventajas de la transpiración y las ventajas

de la fotosíntesis. Para Leakey (1985), la práctica común de reducir el área

foliar de la estaca pretende minimizar la pérdida de agua por transpiración,

pero a la vez permitir la fotosíntesis durante el periodo de enraizamiento. En

estacas catalogadas como “difíciles de enraizar”, la obtención de este balance

parece ser crítico y en realidad puede determinar el éxito o el fracaso de la

propagación.

En estacas suculentas es bien conocido el efecto benéfico de las hojas

sobre el enraizamiento, el cual ha sido asociado con la actividad fotosintética y

el suministro de metabolitos a los primordios radicales en desarrollo (Hartmann

y Kester, 1968). Otras sustancias producidas en las hojas, llamadas en

términos genéricos cofactores foliares, también experimentan un transporte

basípeto en las estacas y permiten o estimulan la iniciación y desarrollo de los

primordios radicales (Haissing, 1974; Hartmann y Kester, 1983). Las hojas

presentes en las estacas han sido correlacionadas con la producción de

promotores auxínicos, auxinas sinergistas (co-factores) o de nutrientes (Wilson,

1994).

Tamaño y diámetro de la estaca

El considerarse estaquitas de 6 cm de longitud, con diámetros centrales

de 3-6 mm, fue también importante en la obtención del enraizamiento de la

especie C. iguaguana, debido a que al recolectarse el material vegetal de los

rebrotes de tocones, se pudo aprovechar la juvenilidad fisiológica de los

rebrotes y las altas concentraciones de agua, asimilados y hormonas. El

tamaño pequeño y menores diámetros de las estacas permitieron reducir el

recorrido de las auxinas presentes en las hojas hacia la base del tallo; de igual

forma, los diámetros centrales elegidos fueron suficientes para una apropiada

área de distribución de las raíces en la base de la estaca; también se redujo las

áreas de pérdidas de agua por transpiración de la estaca debido su pequeñez;

las longitudes y diámetros considerados permitieron que las estacas

43

conservaran suficiente carbohidratos de reservas para la iniciación de las

raíces; por lo tanto, el considerar estacas con una longitud de 6 cm con

diámetros centrales de 3-6 mm fueron lo necesario para obtener buenos

resultados sobre el enraizamiento de la especie C. iguaguana, aun cuando no

se haya probado más de una longitud y más de un diámetro central. Al

respecto Mesén (1998), afirma que generalmente se utilizan estaquitas de 4-6

cm de longitud, con diámetros centrales de 3-6 mm; de igual forma Mesén

(1993), asevera que no es recomendable utilizar estacas demasiado cortas

(menos de 4 cm de longitud) porque entonces la hoja queda en contacto

permanente con el sustrato, lo cual puede favorecer su pudrición.

Leakey y Mohammed (1985), afirman que se ha demostrado que el

tamaño de la estaca (longitud y diámetro) tiene influencia en el proceso de

enraizamiento, encontrándose una relación positiva entre longitud y el

porcentaje de enraizamiento, debido a la mayor capacidad de almacenaje de

productos fotosintéticos. Breen y Muraoka (1974), señalan que los

carbohidratos de reserva son importantes como aportadores de energía; y

cantidades insuficientes en las estacas pueden disminuir e incluso inhibir la

formación y el crecimiento de raíces. El almidón cumple un papel nutricional

importante en el desarrollo de las raíces adventicias (Hartmann y Kester, 1988).

Efecto de la luz

Al establecer las estacas juveniles de la especie C. iguaguana en el

propagador de sub-irrigación, se hizo control de la intensidad lumínica y la

temperatura con la finalidad de permitir una tasa adecuada de fotosíntesis, al

minimizar el estrés hídrico en las estacas. Según experiencias y

recomendaciones de investigadores sobre el tema, para este ensayo se

consideraron niveles de sombra de 75 - 85% (irradiación que oscila entre los

300 - 600 µmol m-2s-1), a su vez se mantuvo la temperatura interior del

propagador en un rango de 28 a 33 ºC debido a éste es el factor más crítico

para la propagación; éstas mismas radiaciones que fueron favorables para el

enraizamiento de estacas juveniles de Cordia alliodora (Mesén, 1993), cuando

44

se consideraron áreas foliares de 20 y 30 cm2, también lo fue para la especie

C. iguaguana, obteniéndose los mejores porcentajes de enraizamiento para

ambas especies. Al respecto Mesén et al. (1997), afirma que diferentes

intensidades de luz asociadas con variaciones en el área foliar de las estacas,

tienden a presentar un efecto en la capacidad de enraizamiento. Mesén (1993),

afirma que para la mayoría de las especies evaluadas se obtuvieron buenos

resultados con áreas foliares 10 a 50 cm2, aunque algunas como Swietenia

macrophylla, podría requerir áreas mayores. Con Cordia alliodora, por ejemplo,

el área foliar de 10 cm2 produjo buenos resultados cuando la irradiación fue

mayor de 300 µmol m-2s-1, pero el enraizamiento fue pobre bajo irradiaciones

menores a los 90 µmol m-2s-1, posiblemente causado por la cantidad

insuficiente de reservas y a las tasas reducidas de fotosíntesis. Bajo

condiciones de baja irradiación, las estaquitas con áreas foliares de 20 y 30

cm2 produjeron los mejores resultados. El área foliar óptima varía con el grado

de sombra durante la propagación; áreas foliares de 30 cm2 e irradiaciones de

entre 300 y 400 µmol m-2s-1 fueron apropiadas para maximizar la tasa

fotosintética y la capacidad de enraizamiento de las estacas de la C. alliodora.

Mesén et al. (1992) y Mesén (1993), afirman que la irradiación máxima

necesaria para la mayoría de especies es de 400-600 µmol m-2s-1.

Loach (1988), señala que durante el proceso de enraizamiento se

requiere de una cierta cantidad de luz para permitir una tasa adecuada de

fotosíntesis en las estacas; sin embargo, la irradiación excesiva provoca el

cierre de estomas y la consecuente reducción en el intercambio gaseoso,

pérdida de turgencia e incluso la muerte de la estaca. Grange y Loach (1985), y

Loach (1988), aseveran que la irradiación no debería ser tan alta como para

inhibir el enraizamiento a través de sus efectos sobre la acumulación de

azúcares y pérdida de turgencia, pero debería ser suficiente para permitir la

producción fotosintética y de carbohidratos para la iniciación y crecimiento de

las raíces. Mesén (1996), afirma que las hojas de las estacas normalmente son

podadas para reducir la transpiración, pero permitir al mismo tiempo cierta

actividad fotosintética durante el periodo de enraizamiento.

45

Medio de enraizamiento

El sustrato arena a pesar de que no fue confrontado con otros sustratos,

para poder aseverar con certeza su real efectividad sobre el enraizamiento de

C. iguaguana; por sus características de alta permeabilidad, buen drenaje,

excelente capacidad para absorber el calor de la atmósfera, buena capacidad

de retención de agua, de fácil de desinfección, y porque proporciona un soporte

favorable a las estacas sin impedir el crecimiento del sistema radical, tal vez,

pudo haber influenciado favorablemente en el enraizamiento de las estacas

juveniles de C. iguaguana. En estudios realizados en el CATIE por Díaz et al.

(1991 y 1992); Leakey et al. (1990); Mesén et al. (1992); Mesén (1993); Núñez

(1997) con diversos sustratos fáciles de conseguir, tales como: grava fina,

arena, aserrín descompuesto y mezclas de estos materiales; a pesar de haber

encontrado diferencias considerables en la capacidad de enraizamiento de

diferentes especies con respecto al sustrato utilizado (ya que algunas especies

enraizaban en un sustrato en particular, otras enraizaban bien en una gran

variedad de sustratos), la arena fina, en general dio buenos resultados con un

gran número de especies, tales como: Alnus acuminata, Cedrela odorata,

Cordia alliodora, Gmelina arborea, Hyeronima alchorneoides y Terminalia

oblonga.

Las características de un buen sustrato de enraizamiento descritas

anteriormente, es reafirmado por Hartmann y Kester (1972), quienes indican

que el medio ideal para enraizamiento es aquel que permite buena aireación,

se drene bien y sea fácil de esterilizar, y lo dicho por Davidson (1974), Poggiani

y Suiter Filho (1976), quienes consideran un buen sustrato aquel que además

de lo anterior, proporcione a la estaca un soporte adecuado. También

concuerda con Wright (1964), quien menciona a la arena como el medio de

enraizado más conveniente.

El sustrato de enraizamiento según Mesén (1998), también tiene un

efecto importante en el éxito del enraizamiento, y debe ser considerado como

parte integral de cualquier sistema de propagación. Harmann y Kester (1983),

46

aseveran que, un buen sustrato combina una buena aireación con alta

capacidad de retención de agua, buen drenaje y libre de agentes

contaminantes. Además, el sustrato no debe presentar obstáculos para el

crecimiento de las raíces, debe tener la consistencia suficiente para mantener

las estacas en su posición y ser de fácil adquisición en cualquier momento

(Leakey y Mesén, 1991).

Loach (1988) atribuye la relación directa entre el efecto del sustrato y la

capacidad de enraizamiento a las características físicas del medio (la

proporción relativa de volumen en aire y agua) así como a la composición

química biológica. Grange y Loach (1983), manifiestan que la influencia del

medio de enraizamiento en relación a la toma de agua por parte de las estacas

está relacionada con la resistencia que ejerce el medio a la absorción,

probablemente a causa del contacto incompleto de la base de la estaca con la

película de agua que se encuentra alrededor de las partículas del medio.

El propagador de sub-irrigación

Por último, el uso del propagador de sub-irrigación contribuyó a que los

porcentajes de enraizamiento sean superiores al 90% en la especie C.

iguaguana, cuando se utilizó una dosis de AIB al 1.6% (T5) y áreas foliares de

20 y 30 cm2; esto fue debido a que se imitó la eficiencia de los invernaderos

automatizados, ya que éste sistema de propagación creó un microambiente

beneficioso para la especie en estudio, al permitir controlar las fluctuaciones de

radiación y temperatura dentro del propagador, favoreciendo el control de las

tasas de evapotranspiración minimizando las pérdidas de agua de las estacas y

del sustrato sin afectar la formación de las raíces. Mesén (1998), afirma que, el

microambiente dentro del propagador ejerce una influencia crítica en el

enraizamiento de estacas. A su vez Loach (1988), señala que el microambiente

ideal debe mantener niveles óptimos de irradiación, temperaturas adecuadas

en el aire, el sustrato y las hojas y un buen balance de agua en las estacas.

47

El microclima del propagador tiene una gran influencia sobre el

enraizamiento de las estacas (Loach, 1988; Newton et al., 1992). Puede ocurrir

una tremenda variabilidad en el enraizamiento e incluso el fracaso completo si

las condiciones ambientales no son controladas adecuadamente durante la

propagación (Loach, 1988). Mesén 1997, citado por Boshier y Lamb (1997),

afirman que el microclima ideal del propagador debe mantener un balance

hídrico satisfactorio en las estacas, además de una irradiación correcta y

condiciones óptimas de temperatura del sustrato, foliar y aérea. Todas estas

variables están íntimamente correlacionadas e interactúan entre sí. El

propagador sin aspersión, el cual es económico y simple de construir, ha

probado su efectividad para la propagación de un gran número de especies

forestales tropicales. Para Newton y Jones (1993), las evaluaciones del sistema

de sub-irrigación han demostrado que es al menos tan efectivo como otros

sistemas más sofisticados, e indican su potencial para un rango amplio de

especies. Leakey et al. (1990), afirman que para ciertas especies de zonas

áridas, susceptibles a pudrición bajo nebulización, el sistema de sub-irrigación

parece ser más apropiado.

4.2. ANÁLISIS DE LA VARIABLE NÚMERO PROMEDIO DE RAÍCES POR

ESTACA

Cuadro 3. Promedio de raíces por estaca según la distribución de

..tratamientos para la variable número promedio de raíces por

..estaca

48

Nº (X) DE RAÍCES/ ESTACA/ TRATAMIENTO

AF


BLOQUE 1

I 1.33 4.00 2.50 4.25 5.40

3.50

II 2.00 4.00 2.50 4.00 4.67

3.43

III 2.00 1.00 1.00 5.60 8.67

3.65

BLOQUE 2

I 2.00 2.00 2.00 4.50 4.50

3.00

II 2.00 2.00 5.25 3.00 8.20

4.09

III 0.00 1.00 2.00 4.00 8.50

3.10

Σ total

1.87 2.33 2.54 4.23 6.66

AF I 3.25

AF II 3.76

AF III 3.38

Se distribuyeron el número promedio de las raíces por estaca según los

tratamientos de las áreas foliares y las dosis de AIB en sus respectivas

repeticiones (bloques), para los cálculos correspondientes. Ver anexo Nº 2.

Figura 3. Número promedio de raíces por estaca para la interacción área

.foliar - dosis de AIB

0.00

1.00

2.00

3.00

4.00

5.00

6.00

7.00

8.00

9.00

T1 T2 T3 T4 T5

1.6

7

3.0

0

2.2

5

4.3

8 4.9

5

2.0

0

3.0

0 3.8

8

3.5

0

6.4

4

2.0

0

1.0

0 1.5

0

4.8

0

8.5

9

Nú

mero

pro

me

dio

de r

aíc

es

po

r e

sta

ca

AF I

AF II

AF III

49

La figura 3, muestra que el tratamiento de las estacas con AIB al 1.6%

(T5) y áreas foliares de 40 cm2 (AFIII), produjeron el mayor número promedio

de raíces por estaca, 8.59 raíces; sin embargo, el número de raíces tiende a

disminuir cuando se utilizó la misma dosis y áreas foliares de 20 cm2 y 30 cm2

(4.95 y 6.44 raíces respectivamente). Es posible que el efecto negativo que

produjo etileno en ciertos periodos de tiempo sobre la iniciación de las raíces

(figura 2) considerando áreas foliares de 40 cm2 y dosis de AIB al 1.6%, tal vez,

no lo fue para la obtención de un buen sistema radical; al respecto Azcon Bieto

y Talon (1993), señalan que las auxinas aplicadas en forma exógena inducen la

síntesis de etileno, el cual tiene una relación con la formación de raíces

laterales, pelos radicales e inducción de raíces. Es muy probable que cuando

las raíces de C. iguaguana estuvieron ya formadas, la presencia del ABA

causado por el estrés hídrico temporal de las estacas y del sustrato debido a

las continuas inspecciones del propagador y a el efecto de las altas

temperaturas en las horas más luminosas, estimulase el desarrollo de las

raíces al prevenir que el etileno se sintetizara a proporciones inhibitorias; al

respecto Spollen et al., 1993, citado por Reigosa et al. (2004), sugieren que el

desarrollo continuo de raíces de las plantas en suelos desecados puede ser el

resultado de la acumulación de la hormona vegetal ácido abscísico (ABA), la

cual previene la acumulación de etileno liberado cuando los potenciales

hídricos son bajos.

El número de raíces por estaca en la especie C. iguaguana aumentó

conforme se incrementó las dosis de AIB; el mismo comportamiento se ha visto

con otras especies, tales como en estacas de Cordia alliodora (Mesén et al.,

1997), Vochysia guatemalensis (Mesén et al., 1992) y Khaya ivorensis

(Tchoundjeu y Leakey, 1996), entre otras.

Aunque se utilizó sólo una longitud específica de estaca (6 cm) y un

sólo diámetro central que oscilaba entre los 3-6 mm; las dimensiones de las

estacas y los carbohidratos acumulados en ella, al parecer fueron lo suficiente

para producir un aceptable número promedio de raíces por estaca, cuando se

utilizó dosis de AIB al 1.6% y áreas foliares de 40 cm2, a pesar de que se

50

recomienda el uso de una mayor longitud y diámetro de las estacas. Según

Haissing (1986), este incremento en el número de raíces por estaca al

aumentar las dosis de AIB, puede estar relacionado con la función del AIB de

promover la movilización de carbohidratos de hojas del tallo a la base de las

estacas. Según Veierskov et al. (1982), una de las funciones de los

carbohidratos en algunas especies es la de producir un incremento en el

número de raíces por estaca.

Faulds (1986), señala que el diámetro inicial de las estacas puede

determinar el número de raíces que se van a formar, considerando que

mientras mayor sea el diámetro, mayor será la inducción de raíces. Un estudio

realizado con la especie Cordia alliodora (Mesén, 1993), mostró una

correlación positiva entre el diámetro de las estacas juveniles y el número de

raíces producidas por estaca enraizada. Mesén (1993), también asevera que,

desde que ocurre un estimulo inicial para el comienzo de la formación de

raíces, las estacas grandes, con una gran capacidad de almacenar

carbohidratos, son capaces de soportar un gran número de raíces, un factor el

cual puede explicar la fuente de relación entre el diámetro de las estacas y el

número de raíces producidas por las estacas.

Cuando se utilizó dosis de AIB al 0.8% (T4) y un área foliar de 40 cm2 se

produjo un similar número promedio de raíces por estaca (4.80) si se le

compara con la dosis al 1.6% de AIB considerando un área foliar de 20 cm2

(4.95); luego de estas interacciones el número promedio de raíces tiende a

decaer en producción, aleatoriamente. Es necesario recordar que los mismos

factores que incitan la iniciación de las raíces son también las que estimulan la

formación de un buen sistema radical; entonces, la semejanza de resultados

entre la dosis de AIB al 0.8% y áreas foliares de 40 cm2 y entre la dosis de AIB

al 1.6% y áreas foliares de 20 cm2, quizás sea debido, a que con una menor

dosis de AIB (0.8%) se hace necesario incrementar las áreas foliares (40 cm2)

para poder estimular una mayor producción de sustancias reguladoras del

crecimiento como las auxinas, y de esta manera suplir la menor concentración

de la auxina sintética; es posible que el estímulo de dosis de AIB al 0.8% sobre

51

áreas foliares de 40 cm2 para promover la síntesis y transporte de

carbohidratos hacia la base de la estaca, haya sido lo suficiente para que estos

carbohidratos provocasen la producción de un buen número promedio de

raíces por estaca.

Utilizando dosis de AIB al 0.4, 0.2 y 0.0% y áreas foliares de 20, 30 y 40

cm2, se hace evidente la importancia de aplicar una mayor dosis de AIB para

obtener una mejora en la producción de raíces por estacas. Las áreas foliares

al parecer no tiene un efecto importante sobre la obtención de un buen sistema

radical si no va acompañada de una adecuada dosis de AIB; quizás a menor

dosis de AIB se hace muy necesaria la presencia de auxinas naturales de las

hojas antes de iniciar la propagación por estaquillas; Al respecto Hartmann y

Kester (1990), señalan la importancia de un buen contenido endógeno de

auxinas en las estacas en el momento de ser propagadas.



diferencia estadística significativa (p>0.05) entre las cinco dosis de AIB en el

área foliar de 30 cm2 (AF2), muestra que hubo un importante incremento en el

número de raíces por estacas, cuando el tratamiento T5 causó efecto en el

AF2 (6.44 raíces); se presenció una diferencia significativa de efectos (p<0.05)

de las cinco dosis de AIB sobre el AF3, siendo el más notable efecto el que

causó el T5 en el AF3 (8.59 raíces); el mismo efecto causan las áreas foliares

en las dosis de AIB cuando los roles se contraponen aún cuando no se haya

presentado una diferencia de efectos significativo.

Es necesario recordar que, en la propagación vegetativa por estacas

juveniles utilizando propagadores de sub-irrigación, basta obtener un promedio

de tres raíces por estaca y dispuestas alrededor de su eje para ser

consideradas como viables para ser trasplantas y aclimatas en el vivero. Al

respecto Mesén (1998), afirma que las estacas con menos de tres raíces o que

tengan las raíces agrupadas a un solo lado, deben ser eliminadas.

52

Diversos investigadores consideran que si una planta posee un buen

sistema radical, tendrá mayores probabilidades de sobrevivencia y de

adaptación debido a la extensa área de absorción de nutrientes, ya que un

sistema radical bien formado y ramificado permitirá a la planta adherirse

firmemente al suelo y ser menos vulnerable a los efectos negativos del viento u

otros efectos mecánicos, lograr una mayor robustez por la mayor absorción de

agua y nutrientes del suelo y concebir una mejor descendencia. Acerca de esto

Rose, et al. (1998), afirman que el contar con raíces más ramificadas puede

significar un aumento de la estabilidad de las plántulas y una mayor capacidad

de explorar la parte superior del perfil del suelo. Asimismo Thompson y Schultz

(1995), afirman que las raíces laterales primarias constituyen el entramado

básico para la producción de nuevas raíces, siendo importantes en la absorción

de agua y nutrientes minerales y además en la asociación con micorrizas. De lo

mismo Rose, et al. (1990) señalan que un sistema radical desarrollado puede

aumentar el potencial de absorción de agua y nutrientes, lo que se traduce en

un incremento de su potencial de crecimiento y por lo tanto de la sobrevivencia

de la planta; además, puede influir el la tasa de transpiración e intercambio

gaseoso. Duryea (1984), asevera que el sistema radical es el principal factor

involucrado en una supervivencia exitosa y en un buen crecimiento inicial en

terreno.

Una insuficiencia en la superficie del sistema radical, puede reducir la

captación de agua y nutrientes por la planta, esta insuficiencia retrasa el

desarrollo y afecta negativamente su vitalidad, haciéndola vulnerable a las

plagas y enfermedades, y al deterioro de su material genético. Al respecto

Böhm (1979), asevera que se sostiene que la habilidad del sistema radicular

para absorber agua es directamente proporcional a la cantidad de superficie

expuesta, siendo muy importantes las abundantes raicillas y los pelos

radicales. Por su parte Duyea (1984), expresa que una planta ideal es aquella

que logra la más alta tasa de supervivencia y crecimiento inicial en terreno.

La procedencia del material vegetal al iniciar un programa de

propagación por estacas es de vital importancia, debido que la planta donante

53

heredará sus características fenológicas-genéticas, su vitalidad y de adaptación

frente a los efectos negativos del ambiente como de las plagas y

enfermedades. Al respecto Haissing (1986) y Veierskov (1988), afirman que el

estado fisiológico de la planta donante influye en el metabolismo de los

carbohidratos de las estacas, por causar variaciones en la cantidad y tipos de

sustratos disponibles para su metabolismo. Veierskov (1982,1988), aduce que

se ha visto que una reducción en las concentraciones de carbohidratos, así

como de nitrógeno en las plantas donadoras por variaciones ambientales,

reduce el desarrollo y número de raíces producidas por las estacas. Para

Blazich, 1988; Moe y Andersen, 1988; Eliasson, 1978; la nutrición mineral de

las plantas donantes influye en el desarrollo de las raíces adventicias en

estacas, pues se encuentra involucrada con la iniciación, crecimiento y

desarrollo de las raíces.

4.3. ANÁLISIS DE LA VARIABLE LONGITUD PROMEDIO DE RAÍCES POR

ESTACA

Cuadro 4. Longitud promedio de raíces por estaca según la distribución

de tratamientos para la variable longitud promedio de raíces

por estaca

LONGITUD (X) DE RAÍCES/ ESTACA/ TRATAMIENTO

AF


BLOQUE 1

I 5.83 3.34 9.14 8.55 7.33

6.84

II 4.00 4.76 1.87 5.42 6.13

4.44

III 4.60 4.07 12.50 7.64 7.51

7.26

BLOQUE 2

I 0.70 3.80 10.15 4.64 7.14

5.28

II 5.15 6.90 6.04 8.91 6.31

6.66

III 0.00 9.50 3.10 12.18 7.60

6.48

Σ total

4.06 5.39 7.13 7.89 7.00

AF I 6.06

AF II 5.55

AF III 6.87

54

Se distribuyen las longitudes promedio de las raíces por estaca según

los tratamientos de las áreas foliares y las dosis de AIB en sus respectivas

repeticiones (bloques), para los cálculos correspondientes. Ver anexo Nº 3.

Figura 4. Longitud promedio (cm) de raíces por estaca para la interacción

área foliar – dosis de AIB

La figura 4, muestra que se obtuvo las mejores y similares longitudes

promedios de raíces por estaca cuando se consideró interactuar dosis de AIB

al 0.4% con áreas foliares de 20 cm2 (9.65 cm) y al interactuar dosis de AIB al

0.8% con áreas foliares de 40 cm2 (9.91cm); al parecer no existe un patrón con

tendencia coherente del efecto producido por las dosis de AIB y las áreas

foliares sobre la longitud de las raíces, ya que todas las interacciones de los

niveles de los dos factores en estudio produjeron resultados heterogéneos.

Esta heterogeneidad en los resultados podría deberse tal vez a factores

medioambientales y al efecto diferente que producen las auxinas sobre la

iniciación, desarrollo y crecimiento en longitud de las raíces; es posible que la

presencia del etileno haya alterado en cierta forma el efecto que pudo haber

0.00

1.00

2.00

3.00

4.00

5.00

6.00

7.00

8.00

9.00

10.00

T1 T2 T3 T4 T5

3.2

7

3.5

7

9.6

5

6.5

9 7.2

4

4.5

8

5.8

3

3.9

5

7.1

6

6.2

2

4.6

0

6.7

8

7.8

0

9.9

1

7.5

5

Lo

ng

itu

d p

rom

ed

io d

e la

s r

aíc

es

p

or

es

tac

a (

cm

)

AF I

AF II

AF III

55

realizado el AIB, el AIA, quizás hasta de las citokininas sobre el alargamiento

radicular. Al respecto, Salisbury (1991), señala que el crecimiento de las raíces

puede ser controlado por factores hormonales, entre otros, por las auxinas que,

si bien inducen la formación de raíces adventicias, también pueden inhibir el

crecimiento de estas. Esta inhibición se debe a que las auxinas estimulan la

producción de etileno, en especial cuando se agregan cantidades relativamente

elevadas. En este mismo sentido Azcon Bieto y Talon (1993), afirman que el

etileno produce una reducción de las divisiones celulares y una alteración del

desarrollo en las zonas de elongación, esto último debido a que el depósito de

las microfibrillas de celulosa, que conforman los microtúbulos, se realiza en

forma transversal al eje de crecimiento y que cuando existe producción de

etileno, este produce un cambio en la orientación de estas estructuras,

depositándose longitudinalmente al eje de crecimiento, lo que origina un

incremento del crecimiento radial de la célula y por consiguiente una

disminución del crecimiento longitudinal.

En C. iguaguana, aunque se produjo un menor enraizamiento a medida

que se reducía las dosis de AIB (Figura 2), se sabe que éste factor es

independiente del crecimiento de las raíces debido a procesos morfogenéticos

diferentes y a factores medioambientales (Figura 4); esto explicaría lo

importante que fue controlar el microambiente del propagador para conseguir

evitar alterar la síntesis normales de sustancias reguladoras del crecimiento

como el AIB, AIA, IBA, etileno, giberalinas, citokininas, entre otras. En este

mismo sentido Cámeron (1968) afirma que, la iniciación de raíces y el

crecimiento radicular son procesos morfogenéticos separados y posiblemente,

cada uno requiere diferentes condiciones. Este mismo autor considera que el

crecimiento de las raíces es principalmente afectado por factores

medioambientales, mientras que la iniciación de raíces se encuentra

directamente influenciada por condiciones hormonales, nutricionales y

ontogénicas.

Como ya se sabe que el efecto de factores hormonales no parece ser

única la causa de la heterogeneidad en el crecimiento de las raíces de la

56

especie C. iguaguana; en el propagador de sub-irrigación, los factores

medioambientales más resaltantes que posiblemente contribuyeron en este

proceso de crecimiento aleatorio en las raíces (Figura 4), son, el sustrato y su

humedad sobre el cual las raíces de las estacas se desarrollaron, esto, debido

a que no se conoce a seguridad (mientras no se prueben otros sustratos) si la

textura del sustrato arena fina fue la más apropiada para esta especie,

además, no se podría dilucidar si la tabla de agua disponible en arena por

efecto de la capilaridad producto de la evapotranspiración, haya sido disponible

para cada raicilla en particular. Al respecto, Salisbury (1991) señala que el

crecimiento y morfología de las raíces sigue un control genético, pero también

influye su entorno edáfico; en este mismo sentido Von Guttenberg (1968),

citado por Fitter (1996), señala que existen varios factores asociados al suelo

como la humedad, que modifican el área de la superficie de la raíz, su

sobrevivencia y desarrollo; ya que al parecer tiene un efecto en el alargamiento

de las raíces, pero no en su diferenciación; además Connack, et al. citado por

Fitter (1996), afirma que varios factores como el nivel de oxigeno y textura del

suelo, concentración de dióxido de carbono, luz y reguladores de crecimiento,

también parecen ser importantes. Esto tiene directa relación con el medio en el

cual se enraízan las estacas, ya que como señalan Hartmann y Kester (1997),

el sustrato puede afectar el tipo de sistema radical, así estacas de algunas

especies forman raíces largas, no ramificadas, gruesas y quebradizas, cuando

se hacen enraizar solo en arena, pero cuando lo hacen en arena y musgo

turboso o perlita y musgo turboso, desarrollan raíces más cortas, ramificadas y

flexibles. Por otra parte, Rose et al. (1990), afirman que las raíces largas

pueden ser una característica importante en áreas en que la exploración de las

zonas más profundas del perfil del suelo son necesarias para mantener el

estado hídrico de la plántula.



diferencia estadística significativa (p>0.05) entre las cinco dosis de AIB en las

áreas foliares de 20 cm2, 30 cm2 y 40 cm2, muestra que los dos más

importantes incrementos en la longitud promedio de las raíces fue debido al

57

efecto que causaron el T3 en el AF1 (9.65 cm) y el T4 en el AF3 (9.91 cm); el

mismo efecto causan las áreas foliares en las dosis de AIB cuando los roles se

anteponen aún cuando no se haya presentado una diferencia de efectos

significativo.

Cabe señalar que, cuando se trata de propagación por estacas juveniles,

algunos investigadores consideran que con solo obtener una longitud de 1-2

cm de raíz y en un número de tres raíces por estaca es suficiente para extraer

las estacas enraizadas del propagador y ser trasplantadas en bolsa, ya que se

considera ya aptas para ser adaptadas previamente en el vivero antes de ser

llevadas a campo definitivo; además se sugiere que es más importante la

obtención de un mayor porcentaje de enraizamiento con una mayor cantidad de

raíces distribuidas alrededor del perímetro de la estaca que obtener estacas

con uno u dos raíces largas. De igual forma se dice que el tamaño de las raíces

se puede estimular e incrementar el número de estas cuando son sometidas a

fertilizaciones con estimulantes foliares en el vivero. Al respecto Mesén (1998),

afirma que cuando las raíces tengan 1-2 cm de longitud, se debe extraer la

estaca del propagador y plantarla en un recipiente adecuado, que contenga

una buena mezcla de sustrato de acuerdo a las prácticas normales de vivero

para la especie en particular. Así mismo afirma, que las estacas con menos de

tres raíces o que tengan las raíces agrupadas a un solo lado, deben ser

eliminadas.

En el experimento se consideró estaquillas de 6 cm de longitud, con

diámetros centrales de 3-6 mm, es posible que al no definir un solo diámetro

central por estaca haya producido cierta diferencias no solo en la formación de

la raíces, también en su crecimiento; esto es debido a que se considera que un

mayor diámetro y longitud de la estaca tienen un mayor contenido de

carbohidratos de reserva necesario para la iniciación, formación y crecimiento

de las raíces; ya que como señalan Breen y Muraoka (1974), los carbohidratos

de reserva son importantes como aportadores de energía; y cantidades

insuficientes en las estacas pueden disminuir e incluso inhibir la formación y el

crecimiento de raíces. Hartmann y Kester (1988), afirman que el almidón

58

cumple un papel nutricional importante en el desarrollo de las raíces

adventicias.

59

V. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

5.1. CONCLUSIONES

1. El propagador de sub-irrigación demostró ser eficiente en el enraizamiento

de estacas juveniles de Cordia iguaguana Melchior.

2. El mayor porcentaje de enraizamiento obtenido fue el 91.67%, considerando

dosis de AIB al 1.6% y áreas foliares de 20 y 30 cm2.

3. El mayor número promedio de raíces por estaca (4.95, 6.44 y 8.59 raíces) se

obtuvo al utilizar dosis de AIB al 1.6% con áreas foliares de 20, 30 y 40 cm2

respectivamente.

4. La mayor longitud promedio de raíces por estaca se obtuvo al utilizar dosis

de AIB al 0.4% con áreas foliares de 20 cm2 (9.65 cm) y al utilizar dosis de AIB

al 0.8% con áreas foliares de 40 cm2 (9.91cm).

5.2. RECOMENDACIONES

1. Se recomienda el uso de material proveniente de árboles que fueron

seleccionados cuidadosamente por sus características fenotípicas superiores

(“árboles plus”) para poder garantizar la calidad de las estacas propagadas.

60

2. Se recomienda probar un mayor rango de dosis hormonales y áreas foliares,

a fin de evitar gastos innecesarios de materiales, tiempo y dinero.

3. Se recomienda que la muestra biológica inicial sea recogida de tocones con

brotes suculentos (no lignificados) de tres meses de edad con la finalidad de

aprovechar la gran concentración hormonal y de metabolitos.

4. Para que las estaquillas enraizadas se aclimaten al ambiente exterior

después de haber sido trasplantadas en bolsas y/o tubetes, es recomendable

dejarlas por lo menos durante tres o cuatro semanas en un ambiente húmedo y

fresco, bajo sombra similares o superiores a la utilizada con el propagador de

sub – irrigación; si no se dispone de espacios libres o no haya una producción

masiva de estaquillas, se recomienda que el mismo propagador de sub -

irrigación sea utilizado para aclimatar a las nuevas plantas.

5. Se recomienda que en futuros ensayos se monitoreen las condiciones

ambientales de la cámara durante toda la duración de los ensayos, con la

finalidad de determinar con mayor precisión sus efectos en el proceso de

enraizado de las estacas.

6. Se recomienda que en futuros ensayos se prueben los efectos de diferentes

niveles de iluminación durante la propagación, diámetros de las estacas,

número de nudos, sustratos de propagación, distanciamiento entre las estacas

en la cámara de propagación.

7. Si se desea propagar por primera vez una especie mediante el uso de

estacas juveniles, se puede seguir un protocolo similar al utilizado en el

presente trabajo, donde se consideren los tratamientos descritos, para

determinar las mejores condiciones que conduzcan a aumentar los porcentajes

de enraizamiento y la calidad de sistema radical.

8. Es importante establecer ensayos clonales en el campo con el material

obtenido de la macropropagación mediante estacas juveniles de manera que

61

pueda ser comparado con material proveniente de semillas, a fin de observar

diferencias en características de interés económico tales como: rectitud del

fuste, volumen, hábito de ramificación, densidad de la madera, etc.

62

VI. LITERATURA CITADA

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70

ANEXOS

71

CLAVES

C = estaquillas con callos M = estaquillas muertas S/N = estaquillas que no generaron callosidad pero siguen vivas

R = estaquillas con Raíces (cm.)

BLO

QU

E 2

C R M R R

C C C M R

AF I M R C R R

S/N S/N C C R

R R S/N R R

C R R R R

R R C R R

C R C R R

AF II C C R R R

C C R R R

C C R C R

C M R R C

C C C S/N R

C C C R M

AF III C C C R S/N

C C C R R

M C M R R

M R R R R

ANEXO 1. TABULACIÓN DE DATOS PARA EL ANÁLISIS DE LA

VARIABLE PORCENTAJE DE ENRAIZAMIENTO

Datos obtenidos en la evaluación de resultados para los porcentajes de

enraizamientos:

T1 T2 T3 T4 T5

BLO

QU

E 1

R C R C R

R C R R M

AF I R C R R R

M S/N M R R

S/N R M R R

C R R M R

C C C C R

C C C C R

AF II C C C S/N R

C C C C R

C R R R R

R R R R R

C C C C M

C C C R M

AF III C C C R M

C R C R R

C R C R R

R R R R R

72

De lo anterior, se distribuyen los tratamientos de las áreas foliares y las

dosis de AIB en sus respectivas repeticiones (bloques), para los cálculos

correspondientes.

AF


BLOQUE 1

I 3 2 4 4 5

18

II 1 2 2 2 6

13

III 1 3 1 5 3

13

BLOQUE 2

I 1 4 1 4 6

16

II 1 2 4 5 5

17

III 0 1 1 5 4

11

Σ total

7 14 13 25 29

AF I 34

AF II 30

AF III 24

AF1

T1

AF1

T2

AF1

T3

AF1

T4

AF1

T5

AF2

T1

AF2

T2

AF2

T3

AF2

T4

AF2

T5

AF3

T1

AF3

T2

AF3

T3

AF3

T4

AF3

T5

B1 3 2 4 4 5 1 2 2 2 6 1 3 1 5 3

B2 1 4 1 4 6 1 2 4 5 5 0 1 1 5 4

Σ 4 6 5 8 11 2 4 6 7 11 1 4 2 10 7

TOTALES DE LAS COMBINACIONES

T1 T2 T3 T4 T5

AF I 4 6 5 8 11 34

AF II 2 4 6 7 11 30

AF III 1 4 2 10 7 24

Sum.tot. 7 14 13 25 29 88

73

Tratamientos: Repeticiones = 2

AIB = 5 Áreas foliares = 3

PROMEDIO DE LAS COMBINACIONES

T1 T2 T3 T4 T5

AF I 2.00 3.00 2.50 4.00 5.50 3.40 AF II 1.00 2.00 3.00 3.50 5.50 3.00 AF III 0.50 2.00 1.00 5.00 3.50 2.40

Promed.tot. 1.17 2.33 2.17 4.17 4.83 2.93

Porcentaje de enraizamiento para las dosis de AIB

Nº TRAT

DOSIS POR TRAT

Nº ESTACAS/ TRAT

Nº ESTACAS ENRAIZADAS

% DE ENRAIZAMIENTO

T1 0.0 ppm/L 36 7 19.44

T2 2 000 ppm/L 36 14 38.89

T3 4 000 ppm/L 36 13 36.11

T4 8 000 ppm/L 36 25 69.44

T5 16 000 ppm/L 36 29 80.56

Porcentaje de enraizamiento para las áreas foliares

Nº TRAT

ÁREA FOLIAR (cm2)

Nº ESTACAS/ TRAT


% DE ENRAIZAMIENTO

AF I 20 60 34 56.67

AF II 30 60 30 50.00

AF III 40 60 24 40.00

74

Porcentaje de enraizamiento producto de la interacción entre las áreas

foliares y las dosis de AIB

INTERACCIONES (AXB) Nº estacas por interacción = 12

T1 T2 T3 T4 T5

AF I 4 6 5 8 11

AF II 2 4 6 7 11

AF III 1 4 2 10 7

Nº ESTACAS/ TRAT

AF1T1 4 33.33

AF1T2 6 50.00

AF1T3 5 41.67

AF1T4 8 66.67

AF1T5 11 91.67

AF2T1 2 16.67

AF2T2 4 33.33

AF2T3 6 50.00

AF2T4 7 58.33

AF2T5 11 91.67

AF3T1 1 8.33

AF3T2 4 33.33

AF3T3 2 16.67

AF3T4 10 83.33

AF3T5 7 58.33

Promed. Total= 48.89

PORCENTAJES DE ENRAIZAMIENTO (%)

Promed.

T1 T2 T3 T4 T5

AF I 33.33 50.00 41.67 66.67 91.67

56.67

AF II 16.67 33.33 50.00 58.33 91.67

50.00

AF III 8.33 33.33 16.67 83.33 58.33

40.00

Promed. 19.44 3 38.89 3 36.11 69.44 80.56

% de enraizamiento

75

BLO

QU

E 2

0 4 0 4 8

0 0 0 0 2

AF I 0 1 0 7 5

0 0 0 0 8

2 1 0 6 1

0 2 2 1 3

2 2 0 5 14

0 2 0 2 9

AF II 0 0 7 5 8

0 0 5 2 7

0 0 5 0 3

0 0 4 1 0

0 0 0 0 8

0 0 0 1 0

AF III 0 0 0 1 0

0 0 0 6 7

0 0 0 10 5

0 1 2 2 14

ANEXO Nº 2. TABULACIÓN DE DATOS PARA EL ANÁLISIS DE LA

VARIABLE NÚMERO PROMEDIO DE RAÍCES POR

ESTACA

Datos obtenidos en la evaluación de resultados para el número promedio

de raíces por estaca:

T1 T2 T3 T4 T5

BLO

QU

E 1

1 0 1 0 2

1 0 5 1 0

AF I 2 0 3 7 6

0 0 0 4 11

0 1 0 5 5

0 7 1 0 3

0 0 0 0 11

0 0 0 0 3

AF II 0 0 0 0 1

0 0 0 0 5

0 2 1 3 6

2 6 4 5 2

0 0 0 0 0

0 0 0 8 0

AF III 0 0 0 8 0

0 1 0 5 6

0 1 0 4 6

2 1 1 3 14

76



correspondientes.

AF


BLOQUE 1

I 1.33 4.00 2.50 4.25 5.40

3.50

II 2.00 4.00 2.50 4.00 4.67

3.43

III 2.00 1.00 1.00 5.60 8.67

3.65

BLOQUE 2

I 2.00 2.00 2.00 4.50 4.50

3.00

II 2.00 2.00 5.25 3.00 8.20

4.09

III 0.00 1.00 2.00 4.00 8.50

3.10

Σ total

1.87 2.33 2.54 4.23 6.66

AF I 3.25

AF II 3.76

AF III 3.38

AF1

T1

AF1

T2

AF1

T3

AF1

T4

AF1

T5

AF2

T1

AF2

T2

AF2

T3

AF2

T4

AF2

T5

AF3

T1

AF3

T2

AF3

T3

AF3

T4

AF3

T5

B1

1.3

3

4.0

0

2.5

0

4.2

5

5.4

0

2.0

0

4.0

0

2.5

0

4.0

0

4.6

7

2.0

0

1.0

0

1.0

0

5.6

0

8.6

7

B2

2.0

0

2.0

0

2.0

0

4.5

0

4.5

0

2.0

0

2.0

0

5.2

5

3.0

0

8.2

0

0.0

0

1.0

0

2.0

0

4.0

0

8.5

0

X

1.6

7

3.0

0

2.2

5

4.3

8

4.9

5

2.0

0

3.0

0

3.8

8

3.5

0

6.4

4

1.0

0

1.0

0

1.5

0

4.8

0

8.5

9


T1 T2 T3 T4 T5

AF I 1.67 3.00 2.25 4.38 4.95

16.25

AF II 2.00 3.00 3.88 3.50 6.44

18.82

AF III 1.00 1.00 1.50 4.80 8.59

16.89

Σ total 4.67 7.00 7.63 12.68 19.98

51.96

77



PROMEDIOS DE LAS COMBINACIONES

T1 T2 T3 T4 T5

AF I 0.84 1.50 1.13 2.19 2.48

1.63

AF II 1.00 1.50 1.94 1.75 3.22

1.88

AF III 0.50 0.50 0.75 2.40 4.30

1.69

Promed.tot. 0.78 1.17 1.27 2.11 3.33

1.73

Número Promedio De Raíces Por Estaca Para Las Dosis De AIB

Nº TRAT DOSIS TRAT Nº ESTACAS ENRAIZADAS

Nº RAÍCES POR ESTACA

T1 0.0 ppm/L 7 1.87 T2 2 000 ppm/L 14 2.33 T3 4 000 ppm/L 13 2.54 T4 8 000 ppm/L 25 4.23 T5 16 000 ppm/L 29 6.66

78

Número Promedio De Raíces Por Estaca Para Las Áreas Foliares

Nº TRAT

ÁREA FOLIAR (cm2)

Nº ESTACAS ENRAIZADAS Nº RAÍCES POR ESTACA

AF I 20 34 3.25 AF II 30 30 3.76 AF III 40 24 3.38

Número promedio de raíces por estaca producto de la interacción entre

las áreas foliares y las dosis de AIB

INTERACCIONES (AXB)

Promed.

T1 T2 T3 T4 T5

AF I 1.67 3.00 2.25 4.38 4.95

3.25

AF II 2.00 3.00 3.88 3.50 6.44

3.76

AF III 2.00 1.00 1.50 4.80 8.59

3.58

Promed. 1.89 2.33 2.54 4.23 6.66

AF1

T1

AF1

T2

AF1

T3

AF1

T4

AF1

T5

AF2

T1

AF2

T2

AF2

T3

AF2

T4

AF2

T5

AF3

T1

AF3

T2

AF3

T3

AF3

T4

AF3

T5

1.6

7

3.0

0

2.2

5

4.3

8

4.9

5

2.0

0

3.0

0

3.8

8

3.5

0

6.4

4

2.0

0

1.0

0

1.5

0

4.8

0

8.5

9

79

ANEXO Nº 3. TABULACIÓN DE DATOS PARA EL ANÁLISIS DE LA

VARIABLE LONGITUD PROMEDIO DE RAÍCES POR

ESTACA

Datos obtenidos en la evaluación de resultados para la longitud promedio

(cm.) de raíces por estaca:

T1 T2 T3 T4 T5

BLO

QU

E 1

2.60 0 14.50 0 7.70

9.00 0 10.16 7.40 0

AF I 5.90 0 7.40 7.40 9.77

0 0 0 9.83 3.90

0 0.40 0 9.58 6.50

0 6.27 4.50 0 8.80

0 0 0 0 7.19

0 0 0 0 5.33

AF II 0 0 0 0 11.20

0 0 0 0 3.06

0 3.95 1.00 4.20 6.50

4.00 5.57 2.73 6.64 3.50

0 0 0 0 0

0 0 0 8.74 0

AF III 0 0 0 11.05 0

0 1.20 0 5.74 6.70

0 4.60 0 5.78 10.90

4.60 6.40 12.5 6.90 4.94

BLO

QU

E 2

0 2.38 0 4.68 4.54

0 0 0 0 14.15

AF I 0 7.00 0 4.61 7.34

0 0 0 0 5.05

0.70 3.00 0 6.45 5.90

0 2.80 10.15 2.80 5.87

5.15 6.15 0 9.26 5.94

0 7.65 0 13.85 7.14

AF II 0 0 6.78 8.18 3.64

0 0 4.60 4.05 8.64

0 0 7.68 0 6.20

0 0 5.08 9.20 0

0 0 0 0 8.30

0 0 0 14.50 0

AF III 0 0 0 12.00 0

0 0 0 14.25 5.59

0 0 0 7.55 9.84

0 9.50 3.10 12.60 6.65

80



correspondientes.

AF


BLOQUE 1

I 5.83 3.34 9.14 8.55 7.33

6.84

II 4.00 4.76 1.87 5.42 6.13

4.44

III 4.60 4.07 12.50 7.64 7.51

7.26

BLOQUE 2

I 0.70 3.80 10.15 4.64 7.14

5.28

II 5.15 6.90 6.04 8.91 6.31

6.66

III 0.00 9.50 3.10 12.18 7.60

6.48

Σ total

4.06 5.39 7.13 7.89 7.00

AF I 6.06

AF II 5.55

AF III 6.87

AF1

T1

AF1

T2

AF1

T3

AF1

T4

AF1

T5

AF2

T1

AF2

T2

AF2

T3

AF2

T4

AF2

T5

AF3

T1

AF3

T2

AF3

T3

AF3

T4

AF3

T5

B1

5.8

3

3.3

4

9.1

4

8.5

5

7.3

3

4.0

0

4.7

6

1.8

7

5.4

2

6.1

3

4.6

0

4.0

7

12

.5

7.6

4

7.5

1

B2

0.7

0

3.8

0

10

.15

4.6

4

7.1

4

5.1

5

6.9

0

6.0

4

8.9

1

6.3

1

0.0

0

9.5

0

3.1

0

12

.18

7.6

0

X

3.2

7

3.5

7

9.6

5

6.6

0

7.2

4

4.5

8

5.8

3

3.9

6

7.1

7

6.2

2

2.3

0

6.7

9

7.8

0

9.9

1

7.5

6


T1 T2 T3 T4 T5

AF I 3.27 3.57 9.65 6.60 7.24

30.33

AF II 4.58 5.83 3.96 7.17 6.22

27.76

AF III 2.30 6.79 7.80 9.91 7.56

34.36

Σ total 10.15 16.19 21.41 23.68 21.02

92.45

81



PROMEDIOS DE LAS COMBINACIONES

T1 T2 T3 T4 T5

AF I 1.64 1.79 4.83 3.30 3.62

3.03

AF II 2.29 2.92 1.98 3.59 3.11

2.78

AF III 1.15 3.40 3.90 4.96 3.78

3.44

Promed.tot. 1.69 2.70 3.57 3.95 3.50

3.08

Longitud promedio (cm) de las raíces por estaca para las dosis de AIB

Nº TRAT DOSIS POR TRAT Nº ESTACAS ENRAIZADAS

LONGITUD RAÍCES POR ESTACA (cm)

Concentración de AIB (%)

T1 0.0 ppm/L 7 4.06

0

T2 2 000 ppm/L 14 5.39

0.2

T3 4 000 ppm/L 13 7.13

0.4

T4 8 000 ppm/L 25 7.89

0.8

T5 16 000 ppm/L 29 7.00

1.6

Longitud promedio (cm) de las raíces por estaca para las áreas foliares

Nº TRAT

ÁREA FOLIAR (cm2)


LONGITUD RAÍCES POR ESTACA (cm)

Áreas foliares (cm2)

AF I 20 34 6.06

20

AF II 30 30 5.55

30

AF III 40 24 6.87

40

82

Longitud promedio de las raíces por estaca (cm) producto de la

interacción entre las áreas foliares y las dosis de AIB

INTERACCIONES (AXB)

Promed.

T1 T2 T3 T4 T5

AF I 3.27 3.57 9.65 6.59 7.24

6.06

AF II 4.58 5.83 3.95 7.16 6.22

5.55

AF III 4.60 6.78 7.80 9.91 7.55

7.33

Promed. 4.15 5.39 7.13 7.89 7.00

AF1

T1

AF1

T2

AF1

T3

AF1

T4

AF1

T5

AF2

T1

AF2

T2

AF2

T3

AF2

T4

AF2

T5

AF3

T1

AF3

T2

AF3

T3

AF3

T4

AF3

T5

3.2

7

3.5

7

9.6

5

6.5

9

7.2

4

4.5

8

5.8

3

3.9

5

7.1

6

6.2

2

4.6

0

6.7

8

7.8

0

9.9

1

7.5

5

83

Anexo 4. Datos obtenidos en la evaluación de resultados para los

porcentajes de enraizamientos, análisis con el software SAS®

DATA EFDBCR;

INPUT REP AFOLIAR$ AIB$ REND;

CARDS;

1 AF1 T1 3

1 AF1 T2 2

1 AF1 T3 4

1 AF1 T4 4

1 AF1 T5 5

1 AF2 T1 1

1 AF2 T2 2

1 AF2 T3 2

1 AF2 T4 2

1 AF2 T5 6

1 AF3 T1 1

1 AF3 T2 3

1 AF3 T3 1

1 AF3 T4 5

1 AF3 T5 3

2 AF1 T1 1

2 AF1 T2 4

2 AF1 T3 1

2 AF1 T4 4

2 AF1 T5 6

2 AF2 T1 1

2 AF2 T2 2

2 AF2 T3 4

2 AF2 T4 5

2 AF2 T5 5

2 AF3 T1 0

2 AF3 T2 1

2 AF3 T3 1

2 AF3 T4 5

2 AF3 T5 4

;

PROC GLM;

CLASS REP AFOLIAR AIB;

MODEL REND=REP AFOLIAR AIB AFOLIAR*AIB;

MEANS AFOLIAR AIB/TUKEY;

PROC SORT;

BY AFOLIAR;

PROC ANOVA;

BY AFOLIAR;


MODEL REND=AIB;

MEANS AIB/TUKEY DUNCAN;

TITLE "ANALISIS DE EFECTO SIMPLE DE AIB EN AFOLIAR";

PROC SORT;

BY AIB;

PROC ANOVA;

BY AIB;


MODEL REND=AFOLIAR;

MEANS AFOLIAR/TUKEY DUNCAN;

TITLE "ANALISIS DE EFECTO SIMPLE DE AFOLIAR EN AIB";

RUN;

84

Anexo 5. Análisis de Covariancia para los porcentajes de enraizamientos

con el software SAS®

DATA EFDBCR;


CARDS;

1 AF1 T1 3

1 AF1 T2 2

1 AF1 T3 4

.

.

.

2 AF3 T3 1

2 AF3 T4 5

2 AF3 T5 4

;

PROC GLM;



LSMEANS AFOLIAR*AIB/PDIFF STDERR;

MEANS REP AFOLIAR AIB;

RUN;

Anexo 6. Datos obtenidos en la evaluación de resultados para el número

promedio de raíces por estaca, análisis con el software SAS®

DATA EFDBCR;

TITLE "Nº PROMEDIO DE RAICES POR ESTACA";


CARDS;

1 AF1 T1 1.33

1 AF1 T2 4.00

1 AF1 T3 2.50

.

.

.

2 AF3 T2 1.00

2 AF3 T3 2.00

2 AF3 T4 4.00

2 AF3 T5 8.50

;

PROC GLM;




PROC SORT;

BY AFOLIAR;

PROC ANOVA;

BY AFOLIAR;


MODEL REND=AIB;

85



PROC SORT;

BY AIB;

PROC ANOVA;

BY AIB;


MODEL REND=AFOLIAR;



RUN;

Anexo 7. Datos obtenidos en la evaluación de resultados para la longitud

promedio de raíces por estaca, análisis con el software SAS®

DATA EFDBCR;


CARDS;

1 AF1 T1 5.83

1 AF1 T2 3.34

1 AF1 T3 9.14

.

.

.

2 AF3 T2 9.50

2 AF3 T3 3.10

2 AF3 T4 12.18

2 AF3 T5 7.60

;

PROC GLM;




PROC SORT;

BY AFOLIAR;

PROC ANOVA;

BY AFOLIAR;


MODEL REND=AIB;



PROC SORT;

BY AIB;

PROC ANOVA;

BY AIB;


MODEL REND=AFOLIAR;



RUN;

86

Anexo 8. ANÁLISIS DE LOS EFECTOS SIMPLES

Cuadro 5...Análisis de varianza (ANVA) para el porcentaje de

enraizamiento, número promedio de raíces por estaca y

longitud promedio de raíces por estaca al 5% de probabilidad.

Ver anexos Nº 4, 6, 7.

ANÁLISIS DE LOS EFECTOS SIMPLES PARA LA VARIABLE

PORCENTAJES DE ENRAIZAMIENTO

Cuadro 6. Análisis de varianza (ANVA) para el estudio de los efectos

simples de los factores, para los porcentajes de

enraizamientos al 5% de probabilidad.

Porcentaje de enraizamiento

Promedio de raíces por estaca

Long. promedio raíces por estaca

Fuente Var. GL F-Valor Pr > F F-Valor Pr > F F-Valor Pr > F

REP 1 0.00 1.0000 0.10 0.7618 0.00 0.9720 AFOLIAR 2 1.87 0.1911 0.53 0.6011 0.52 0.6045 AIB 4 10.17 0.0004 18.32 0.0001 2.29 0.1114 AFOLIAR*AIB 8 0.98 0.4919 2.40 0.0731 0.82 0.6012

87

FV GL SC CM F-valor Pr > F

Efectos simples del Factor dosis de AIB Entre AIB en AF1 Error

4 5

15.40 9.00

3.85 1.80

2.14 0.2130

Entre AIB en AF2 Error

4 5

23.00 7.00

5.75 1.40

4.11 0.0767


4 5

27.40 3.00

6.85 0.60

11.42 0.0100

Efectos simples del Factor Áreas Foliares Entre AF en T1 Error

2 3

2.33 2.50

1.16 0.83

1.40 0.3720

Entre AF en T2 Error

2 3

1.33 4.00

0.67 1.33

0.50 0.6495


2 3

4.33 6.50

2.17 2.17

1.00 0.4648


2 3

2.33 4.50

1.17 1.50

0.78 0.5344


2 3

5.33 1.50

2.67 0.50

5.33 0.1028

Figura 5. Desigual comportamiento de las cinco dosis de AIB según

el tamaño de las áreas foliares, para los porcentajes de

enraizamientos (Anexo Nº 1, promedio de las combinaciones).

0.00

1.00

2.00

3.00

4.00

5.00

6.00

20 cm2 30 cm2 40 cm2

0%

0.2%

0.4%

0.8%

1.6%

88

Cuadro 7. Pruebas de rango múltiple (Tukey y Duncan), para el estudio de los efectos simples de los factores, para los

porcentajes de enraizamientos al 5% de probabilidad.

ENRAIZAMIENTO (%) TUKEY DUNCAN

EFECTOS SIMPLES DEL FACTOR ÁREAS FOLIARES

Entre AF1 en T1 33.33 a a

AF2 en T1 16.67 a a

AF3 en T1 8.33 a a


AF2 en T2 33.33 a a

AF3 en T2 33.33 a a


AF1 en T3 41.67 a a

AF3 en T3 16.67 a a


AF1 en T4 66.67 a a

AF2 en T4 58.33 a a


AF2 en T5 91.67 a a

AF3 en T5 58.33 a a

ENRAIZAMIENTO (%) TUKEY DUNCAN

EFECTOS SIMPLES DEL FACTOR DOSIS DE AIB

Entre T5 en AF1 91.67 a a

T4 en AF1 66.67 a a

T2 en AF1 50.00 a a

T3 en AF1 41.67 a a

T1 en AF1 33.33 a a


T4 en AF2 58.33 a ab

T3 en AF2 50.00 a ab

T2 en AF2 33.33 a b

T1 en AF2 16.67 a b


T5 en AF3 58.33 ab ab

T2 en AF3 33.33 ab bc

T3 en AF3 16.67 b c

T1 en AF3 8.33 b c

89

ANÁLISIS DE LOS EFECTOS SIMPLES PARA LA VARIABLE NÚMERO

PROMEDIO DE RAÍCES POR ESTACA


simples de los factores, para el número promedio de raíces

por estaca al 5% de probabilidad.



4 5

15.46 2.79

3.87 0.56

6.94 0.0284


4 5

21.82 12.51

5.46 2.50

2.18 0.2075


4 5

87.94 3.79

21.99 0.76

28.97 0.0012


2 3

1.04 2.22

0.52 0.74

0.70 0.5635


2 3

5.33 4.00

2.67 1.33

2.00 0.2806


2 3

5.90 4.41

2.95 1.47

2.01 0.2797


2 3

1.76 1.81

0.88 0.60

1.46 0.3616


2 3

13.36 6.65

6.68 2.22

3.01 0.1916


el tamaño de las áreas foliares, para el número promedio

de raíces por estaca (Anexo Nº 2, promedio de las combinaciones).

0.00

0.50

1.00

1.50

2.00

2.50

3.00

3.50

4.00

4.50

5.00

20 cm2 30 cm2 40 cm2

0%

0.2%

0.4%

0.8%

1.6%

90

Cuadro 9. Pruebas de rango múltiple (Tukey y Duncan), para el estudio de los efectos simples de los factores, para el

número promedio de raíces por estaca al 5% de probabilidad.

PROMEDIO RAÍCES (Nº) TUKEY DUNCAN



T4 en AF1 4.38 ab a

T2 en AF1 3.00 ab ab

T3 en AF1 2.25 ab b

T1 en AF1 1.67 b b


T3 en AF2 3.88 a ab

T4 en AF2 3.50 a ab

T2 en AF2 3.00 a ab

T1 en AF2 2.00 a b


T4 en AF3 4.80 b b

T1 en AF3 2.00 bc c

T3 en AF3 1.50 c c

T2 en AF3 1.00 c c

PROMEDIO RAÍCES (Nº) TUKEY DUNCAN



AF2 en T1 2.00 a a

AF1 en T1 1.67 a a


AF2 en T2 3.00 a a

AF3 en T2 1.00 a a


AF1 en T3 2.25 a a

AF3 en T3 1.50 a a


AF1 en T4 4.38 a a

AF2 en T4 3.50 a a


AF2 en T5 6.44 a a

AF1 en T5 4.95 a a

91

ANÁLISIS DE LOS EFECTOS SIMPLES PARA LA VARIABLE LONGITUD

PROMEDIO DE RAÍCES POR ESTACA


simples de los factores, para la longitud promedio de raíces

por estaca al 5% de probabilidad.



4 5

57.06 21.44

14.27 4.29

3.33 0.1098


4 5

13.26 17.75

3.32 3.55

0.93 0.5129


4 5

62.94 79.81

15.73 15.96

0.99 0.4914


2 3

5.22 24.40

2.61 8.13

0.32 0.7478


2 3

10.90 17.14

5.45 5.71

0.95 0.4778


2 3

33.71 53.38

16.85 17.79

0.95 0.4799


2 3

12.57 24.04

6.28 8.01

0.78 0.5322


2 3

1.94 0.04

0.97 0.01

76.11 0.0027


el tamaño de las áreas foliares, para la longitud promedio

de raíces por estaca (Anexo Nº 3, promedio de las combinaciones).

0.00

1.00

2.00

3.00

4.00

5.00

6.00

20 cm2 30 cm2 40 cm2

0%

0.2%

0.4%

0.8%

1.6%

92

Cuadro 11. Pruebas de rango múltiple (Tukey y Duncan), para el estudio de los efectos simples de los factores, para la

longitud promedio de raíces por estaca al 5% de probabilidad.

LONG. X RAÍCES (cm) TUKEY DUNCAN



T5 en AF1 7.24 a ab

T4 en AF1 6.59 a ab

T2 en AF1 3.57 a b

T1 en AF1 3.27 a b


T5 en AF2 6.22 a a

T2 en AF2 5.83 a a

T1 en AF2 4.58 a a

T3 en AF2 3.95 a a


T3 en AF3 7.80 a a

T5 en AF3 7.55 a a

T2 en AF3 6.78 a a

T1 en AF3 4.60 a a

LONG. X RAÍCES (cm) TUKEY DUNCAN



AF2 en T1 4.58 a a

AF1 en T1 3.27 a a


AF2 en T2 5.83 a a

AF1 en T2 3.57 a a


AF3 en T3 7.80 a a

AF2 en T3 3.95 a a


AF2 en T4 7.16 a a

AF1 en T4 6.59 a a


AF1 en T5 7.24 a a

AF2 en T5 6.22 b b

93

Figura 8. Proceso de selección del árbol, selección y extracción de rebrotes ortotrópicos de tocones para el estaquillado

en .propagadores de sub-irrigación

Fuente: Rooting Cuttings of Tropical Tree, Longman (1993).

94

Figura 9. Preparación de las estaquillas, elección de estaquillas con nudos


95

Figura 10. Rotulado y establecimiento de las estaquillas; evaluación y control de factores ambientales, fisiológicos,

plagas .y enfermedades en propagadores de sub-irrigación


96

Cuadro 12. Compendio de los mejores resultados obtenidos con diversas especies forestales para el enraizamiento de

estacas juveniles utilizando propagadores de sub-irrigación

ESPECIE *

DOSIS DE AIB ÁREA FOLIAR LONG. ESTACA

**

DIÁMETRO ESTACA

**

SUSTRATO LUMINOSIDAD ***

% ENRAIZAMIENTO DURACIÓN ENRAIZAM.

Eucalyptus deglupta 0.2% Arena, grava, mezcla de arena + grava + aserrín

Swietenia macrophylla 0.2% < 50 cm2 Mezcla 3:1 arena y grava 5 semanas

Cordia alliodora

0% a 1.6% 0.8%-1.6% 1.6%

20 y 30 cm

2

10 cm2

30 cm2

Arena Arena (Ar), grava (G), aserrín (As).

300-400 µmol m

-2s

-1

300 µmol m-2

s-1

335 µmol m

-2s

-1

10% a 70% 78-80% 79% 89% (G), 88% (Ar), 76% (As).

8 a 3 sem. 9 semanas

Terminalia oblonga 0.8% Arena 42 µmol m-2

s-1

45%

Hyeronima alchorneoides 1.6% 1.6% 1.6% 1.6% 1.6%

15 cm

2

15 cm2

25 cm2

50 cm2

Arena Arena Arena Arena Arena

42 µmol m-2

s-1

156.37 µmol m-2

s-1

300.99 µmol m

-2s

-1

156.37 µmol m-2

s-1

300.99 µmol m

-2s

-1

32.6% 95.5% 96.7% 100% (16.5raíces/estaca) 100% (28.3raíces/estaca)

Alnus acuminata 0.2% Arena

Cedrela odorata 0.2% 100 cm2 Arena 76%

Gmelina arborea 0.2% 50 cm2 Arena 44%

Bombacopsis quinata 0.2% Arena, aserrín

Platymiscium pinnatum 0.2-0.4% 0.4% 0.4%

30 cm

2

60 cm

2

Grava-arena Arena Arena

42 µmol m-2

s-1

156.37 µmol m-2

s-1

(una capa de sarán). 156.37 µmol m

-2s

-1

82% (G)-80% (Ar) 92% 96.6%

Albizia guachapele 0.05 hasta 0.4% Grava

Vochysia guatemalensis 0% hasta 0.8% Arena, grava, mezcla de arena + grava + aserrín

5 semanas

* La Humedad relativa (HR) siempre debe ser cercana al 100% (Mesén, 1998). ** Generalmente se utiliza estaquitas de 4-6 cm de longitud, con diámetros centrales de 3-6 mm (Mesén, 1998).

*** Mesén et al. (1992) y Mesén (1993); afirman que la irradiación máxima necesaria para la mayoría de especies es de 400-600 µmol m-2

s-1

.

Fuente: elaboración propia

97

ARCHIVO FOTOGRÁFICO

98

Iconografía 1. Instalación del propagador de sub-irrigación, establecimiento de las estacas

juveniles y evaluación del proceso de enraizamiento

99

Iconografía 2. Extracción de las estacas juveniles enraizadas

101

Iconografía 3. Estacas juveniles enraizadas

Bloque1-AFII-T5

Bloque1-AFII-T5

Bloque1-AFI-T5

Bloque2-AFIII-T5

Bloque2-AFII-T5

102

Iconografía 4. Adaptación de las nuevas plantas en el propagador

TESIS - ESTACAS JUVENILES DE CORDIA IGUAGUANA MELCHIOR utilizando propagadores sub-irrigación -...

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