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1/27 TEMAS DE FÍSICA Y QUÍMICA (Oposiciones de Enseñanza Secundaria) ------------------------------------------------------------------------------- TEMA 71 EL ORIGEN DE LA VIDA. LA TEORÍA CELULAR. LA BASE QUÍMICA DE LA VIDA. LA CÉLULA Y SUS ORGÁNULOS. LAS NECESIDADES ENERGÉTI- CAS. RESPIRACIÓN CELULAR Y FOTOSÍNTESIS. LA DIVISIÓN CELULAR. LOS CROMOSOMAS Y LA TRANSMISIÓN DE LA HERENCIA. LAS MUTACIO- NES. LA SENSIBILIDAD CELULAR. LOS SERES UNICELULARES. Esquema 1. Introducción. 2. El origen de la vida. 2.1. La Tierra primitiva. 2.2. Evolución prebiótica. 2.3. Evolución biótica. 2.4. Evolución celular. 3. Teoría celular. 4. La base química de la vida. 4.1. Bioelementos. 4.2. Biomoléculas. 5. La célula y sus orgánulos. 5.1. Membrana celular. 5.1.1. Composición de la membrana. 5.1.2. Arquitectura de la membrana. 5.1.3. Funciones de la membrana 5.2. Pared celular. 5.3. Citoplasma. 5.3.1. Retículo endoplasmático. 5.3.2. Aparato de Golgi 5.3.3. Lisosomas 5.3.4. Vacuolas. 5.3.5. Mitocondrias. 5.3.6. Cloroplastos. 5.3.7. Ribosomas 5.3.8. Centrosomas 5.4. Núcleo. 5.4.1. Envoltura nuclear. 5.4.2. Nucleoplasma. 5.4.3. Los cromosomas. 6. Necesidades energéticas de la célula. 6.1. Catabolismo. 6.2. Anabolismo. 7. La división celular. 7.1. La mitosis. 7.2. La meiosis.

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TEMAS DE FÍSICA Y QUÍMICA(Oposiciones de Enseñanza Secundaria)

-------------------------------------------------------------------------------TEMA 71

EL ORIGEN DE LA VIDA. LA TEORÍA CELULAR. LA BASE QUÍMICA DELA VIDA. LA CÉLULA Y SUS ORGÁNULOS. LAS NECESIDADES ENERGÉTI-CAS. RESPIRACIÓN CELULAR Y FOTOSÍNTESIS. LA DIVISIÓN CELULAR.LOS CROMOSOMAS Y LA TRANSMISIÓN DE LA HERENCIA. LAS MUTACIO-NES. LA SENSIBILIDAD CELULAR. LOS SERES UNICELULARES.

Esquema

1. Introducción.2. El origen de la vida.

2.1. La Tierra primitiva.2.2. Evolución prebiótica.2.3. Evolución biótica.2.4. Evolución celular.

3. Teoría celular.4. La base química de la vida.

4.1. Bioelementos.4.2. Biomoléculas.

5. La célula y sus orgánulos.5.1. Membrana celular.

5.1.1. Composición de la membrana.5.1.2. Arquitectura de la membrana.5.1.3. Funciones de la membrana

5.2. Pared celular.5.3. Citoplasma.

5.3.1. Retículo endoplasmático.5.3.2. Aparato de Golgi5.3.3. Lisosomas5.3.4. Vacuolas.5.3.5. Mitocondrias.5.3.6. Cloroplastos.5.3.7. Ribosomas5.3.8. Centrosomas

5.4. Núcleo.5.4.1. Envoltura nuclear.5.4.2. Nucleoplasma.5.4.3. Los cromosomas.

6. Necesidades energéticas de la célula.6.1. Catabolismo.6.2. Anabolismo.

7. La división celular.7.1. La mitosis.7.2. La meiosis.

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8. Los cromosomas y la transmisión de la herencia.8.1. Leyes de Mendel.8.2. Terminología genética.

9. Sensibilidad celular.10. Los seres unicelulares

10.1. Las bacterias.10.2. Las cianobacterias.10.3. Los protozoos.10.4. Las algas unicelulares.10.5. Los hongos unicelulares.

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TEMA 71

EL ORIGEN DE LA VIDA. LA TEORÍA CELULAR. LA BASE QUÍMICA DELA VIDA. LA CÉLULA Y SUS ORGÁNULOS. LAS NECESIDADES ENERGÉTI-CAS. RESPIRACIÓN CELULAR Y FOTOSÍNTESIS. LA DIVISIÓN CELULAR.LOS CROMOSOMAS Y LA TRANSMISIÓN DE LA HERENCIA. LAS MUTACIO-NES. LA SENSIBILIDAD CELULAR. LOS SERES UNICELULARES.

1. INTRODUCCIÓN

La Biología es una ciencia antigua, pues hace siglos que los hombres intentan ca-talogar a los seres vivos y estudiar su funcionamiento. En las civilizaciones antiguas de–Mesopotamia, Egipto, China, etc. se conocían muchas aplicaciones de animales y plan-tas. La supervivencia dependía en gran manera en el conocimiento de los hechos bioló-gicos fundamentales. Desde otro punto de vista, la Biología es una ciencia moderna.Los conceptos en que se fundamenta son relativamente recientes y están sujetos a cont i-nua revisión. En los último años, se han ideado muchos métodos físicos y químicos, queaplicados a la biología, ha permitido descubrir la gran complejidad de la organizaciónmás íntima de los seres vivos.

La definición de que la Biología es la “ciencia de la vida” sólo tiene sentido si co-nocemos el concepto de vida. Del concepto de vida no se puede dar una definición sen-cilla, únicamente podemos establecer las características de un ser vivo, como son elnacimiento, crecimiento, movimiento, metabolismo, reproducción, adaptación y muerte.La biología estudia todas las formas que pueden adoptar los seres vivos, su estructura,evolución, crecimiento y relaciones con el hábitat.

En este tema vamos a estudiar a los seres vivos en dos de sus niveles de organiza-ción: el atómico y el celular, y comprobaremos que a pesar de la gran diversidad de se-res vivos (se estima en más de 5 millones de especies), todos tienen una base organiza-tiva, anatómica y fisiológica común, la célula, y que ésta es un agregado de átomos or-ganizados en moléculas más o menos complejas que interactúan en reacciones químicascomplejas de oxidación-reducción, ácido-base, intercambio iónico, etc. Así mismo ve-remos que estas unidades elementales, las células, poseen de manera autónoma, todaslas capacidades vitales, de forma que existen seres vivos unicelulares.

Pero ¿qué es lo que comunica a la materia viva sus características propias de fun-cionamiento que la hacen tan diferente con respecto a la materia no viva, inorgánica omineral? Hasta principios del siglo XX se creyó que los procesos vitales difieren de lossistemas no vivientes en alguna característica vital o fuerza vital. Con el desarrollo delas investigaciones podemos afirmar que los procesos vitales se rigen por los mismosprincipios físicos y químicos con que se rigen los procesos del mundo inorgánico. Losprocesos vitales, aunque altamente complejos, pueden explicarse por las leyes físicas yquímicas sin intervención de ninguna fuerza misteriosa.

Como veremos es la alta organización la característica más distintiva de los proce-sos vitales de los seres vivos. El ser vivo produce un aumento de su orden interno (dis-minución de entropía), creando desorden en el exterior (aumento de entropía) cumplien-do así el principio termodinámico de aumento absoluto de la entropía en el universo.

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2. EL ORIGEN DE VIDA

2.1. La Tierra primitiva.

La Tierra se originó hace unos 4600 millones de años como una parte desprendidadel Sol o por condensación gradual de polvo interestelar. Hace 3800 millones de añosque aparecen las rocas sedimentarias, lo que supone una atmósfera e hidrosfera diferen-ciadas. Los primeros fósiles aparecen hace unos 3500 millones de años. De esta épocason las formaciones de hierro bandeadas (con mucho Fe ferroso) que indican un am-biente reductor. Es decir, la atmósfera era reductora y carecía virtualmente de oxígeno(todo el oxígeno estaba combinado en forma de agua o como óxido) y se componía demetano. Amoniaco y agua originados por gases procedentes del interior de la Tierra. Laatmósfera reductora era importante para la estabilidad de los polímeros naturales.

2.2. Evolución prebiótica.

Se conocen algunas reacciones de síntesis de sustancias orgánicas a partir de sus-tancias inorgánicas. Originariamente, átomos de carbono en forma de carburos metáli-cos, reaccionaban con agua produciendo acetileno, que posteriormente se polimerizadando largas cadenas de átomos de carbono. La radiación de alta energía como los rayoscósmicos pueden catalizar la síntesis de compuestos orgánicos.

El bioquímico ruso Oparin (1929), considerando a la atmósfera primitiva com-puesta por NH3, CH4, H2 y H2O(v), principalmente, supuso que estos compuestos po-dían reaccionar entre ellos, utilizando el aporte energético de las radiaciones ultraviole-tas (no existía la capa protectora de ozono), o de las descargas eléctricas de los rayos delas tormentas, o de las radiaciones de las sustancias radiactivas o del calor de las zonasvolcánicas, etc., para producir compuestos orgánicos elementales.

Miller y Urey (1953) expusieron, durante unasemana, a descargas eléctricas, entre electrodos dewolframio, una mezcla gaseosa semejante a la dedicha atmósfera a base de amoniaco, metano, hidró-geno y vapor de agua, obteniendo aminoácidos (co-mo glicina y alanina), urea, ácido succínico, ácidofórmico, etc. Aproximadamente el 15% del carbonode la mezcla gaseosa se había incorporado a dichoscompuestos (reacciones propuestas por Miller):

CH4 + NH3 → HCN + 3H2

2CH4 → C2H4 + 2H2

C2H4 + HCN → CH3−CH2CNCH3−CH2CN → OH 2 CH3−CH2−COOH

FIG.1 EXPERIMENTO DE MILLER.

CH3−CH2CN → 3NH CH3−CH−CN → OH 2 CH3−CH−COOH NH2 NH2

Investigaciones más recientes indican una atmósfera primitiva compuesta porCH4, NH3, N2, H2, CO y CO2. Esta nueva mezcla también produce HCN:

CO + NH3 → HCN + H2O.Se han probado diversas mezclas gaseosas probables y fuentes energéticas diver-

sas (rayos X, partículas α y β , radiación γ, etc.). En todos los casos se producen com-

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puestos orgánicos en una tasa tal que, aún calculando una menor efectividad a la Tierraprimitiva, explica la acumulación de gran cantidad de materia orgánica en los océanosprimitivos (sopa original).

El siguiente paso en la evolución prebiótica debió ser la formación de polímeros.Pero éstos son inestables en disoluciones diluidas ya que se descomponen por hidrólisis,por lo que necesitaron:

a) Condiciones anhidras, temperaturas superiores a 100°C, como en la lava.b) Agentes condensantes. Calvin demostró que a partir del HCN se puede formar

cianamida, importante agente condensante. También los polifosfatos pudieronactuar en este sentido (como todavía los emplean algunas bacterias).

Se han obtenido protenoides por ambos procedimientos a partir de aminoácidos.Se sugiere que la capacidad catalítica se va perfeccionando paulatinamente. Los prime-ros catalizadores pudieron ser inorgánicos, como fosfatos, silicatos, H+ del agua, pasan-do a catalizadores orgánicos inespecíficos (protenoides), para adquirir posteriormentelas propiedades actuales al formarse largas proteínas y los patrones para su síntesis, loscuales pudieron formarse por condensación de bases nitrogenadas y pentosas.

2.3. Evolución biótica.

Al no poderse definir vida, es difícil delimitar cuando termina la fase prebiótica ycuando empieza la biótica. En todo caso, es claro que supondría la adquisición de unmetabolismo. Este requiere control químico y esto sólo es posible si el sistema se aísladel medio.

La formación de estos sistemas, protobiontes, se ha explicado de diversas formas.Oparin sugirió que puede operar una clase de selección natural en la evolución de estasmoléculas complejas antes que esté presente algo reconocible como vida. Cuando lasmoléculas se unen formando agregados coloidales, éstos comienzan a competir entre sípor las materias primas. Algunos agregados que tenían alguna disposición interna espe-cialmente favorable adquirirían nuevas moléculas con mayor rapidez que otros y seconvertirían en los tipos dominantes.

Cuando se han formado ciertas moléculas de proteína y han alcanzado capacidadpara realizar reacciones, la velocidad de formación de más moléculas se aceleraría con-siderablemente. Al combinarse con ácidos nucleicos, estas moléculas complejas deproteína adquirirían finalmente la capacidad de catalizar la síntesis de más moléculascomo ellas mismas. Estas partículas autocatalíticas formadas de ácidos nucleicos y pro-teínas tendrían algunas propiedades de un virus o de un gen libre.

Un paso importante en la evolución de estos agregados habría sido la aparición deuna membrana de proteína y lípido, que los rodearía y que permitiría la acumulación dealgunas moléculas y la exclusión de otras. Muller propone que el origen de la vida seencuentra en los ácidos nucleicos y que la adquisición de catalizadores y membranasseria un paso posterior.

Los primeros organismos vivientes producidos en el mar, derivados de moléculasorgánicas y en contacto con una atmósfera sin oxígeno, probablemente obtuvieron ener-gía por la fermentación de algunas de estas sustancias orgánicas. Serían organismos

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heterótrofos y sobrevivirían mientras durara el suministro de moléculas orgánicas acu-muladas en el caldo marino en el pasado. Antes de que se agotara, algunos heterótrofosevolucionaron aún más y se convirtieron en autótrofos, capaces de producir sus propiasmoléculas orgánicas por quimiosíntesis o fotosíntesis.

2.4. Evolución celular.

Sea cual sea el protobionte, dio lugar al progenota, sistema biológico con ADN,ribosomas y proteínas catalizadoras. Este progenota dio paso a dos líneas celulares: pro-archeobacterias y proeubacterias. Las proarcheobacterias dieron origen a las archeo-bacterias ya precursores de las células eucariotas (células caracterizadas por verdaderosnúcleos unidos por una membrana nuclear). Las proeubacterias se diversificaron en fo-tosintéticas, que son el origen de las cianobacterias y de los procloroplastos y heteró-trofas aerobias, que son el origen de las eubacterias y promitocondrias. La unión de laproeucariota con procloroplastos da lugar a la célula eucariota vegetal y si la unión de laproeucariota fue con promitocondrias da lugar a la célula eucariota animal.

3. TEORÍA CELULAR

Aunque hoy parece evidente, la constitución celular de los seres vivos no se fo r-muló hasta mediados del siglo XIX, y está muy relacionada con los perfeccionamientosde la óptica. Efectivamente, el primer microscopio lo construye A. Van Leeuwenhoek(holandés del siglo XVII) y realiza multitud de observaciones. Robert Hooke describelas laminillas de corcho y da el nombre de "cells" a sus celdillas hexagonales. En 1831,Brown describe el núcleo y en 1837, Purkinje da el nombre de protoplasma al contenidocelular.

Todo estaba dispuesto para poder interpretar correctamente el significado de lascélulas. El botánico alemán Matthias Schleiden, formula en 1837 la constitución celularde todos los vegetales, y en 1938 el zoólogo alemán Theodor Schwann la extiende a losanimales, enunciando lo que desde entonces se ha llamado la teoría celular: "...en labase de todo tejido orgánico, por diferente que éste sea, hay un principio organizadorcomún, la célula...". Sin embargo, estos científicos no interpretan adecuadamente elorigen de las células, pues afirmaban: "...se forma primero el núcleo, en torno al cual seorganizará el protoplasma...".

Es en 1855, con Virchow, cuando se completa la teoría celular en los términos quehoy la aceptamos: "Toda célula procede de otra célula preexistente". La célula es la uni-dad fundamental, tanto de función como de estructura, de un ser vivo, el fragmento másdiminuto que ostenta todas las características de las cosas vivas.

A pesar de su aceptación, se mantuvo durante mucho tiempo la creencia de que elsistema nervioso no estaba constituido por células, sino por fibras anastomosadas (fibrasreunidas en una sola) formando una red. Fue Ramón y Cajal (1852-1934) el que de-mostró la individualidad de la fibra nerviosa o neurona.

Hoy podemos enunciar esta teoría: "La célula es la unidad anatómica y fisiológicade los seres vivos. La vida de todo ser vivo es la suma coordinada de las vidas elemen-tales de sus células, de forma que el ser vivo se constituye en un todo orgánico. Toda

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célula procede de otra célula preexistente por división de ésta en dos o más partes".

Cada célula contiene un núcleo yestá rodeada de una membrana plasmáti-ca. Algunas células no tienen núcleo (gló-bulos rojos) y otras poseen varios núcleos(músculos estriados), aunque éstas, sonexcepciones a la regla general de un nú-cleo por célula. En plantas y animales muysimples toda la materia viva puede estardentro de una sola membrana plasmática ypueden considerarse como seres unicelula-res, aunque pueden presentar una alta es-pecialización de forma y función dentro deesa única célula. Cada célula, rodeada poruna membrana plasmática contiene unnúcleo y un buen número de orgánulossubcelulares, como las mitocondrias, el re-

FIG. 2. LA CÉLULA

tículo endoplasmático rugoso con ribosomas y el retículo endoplasmático liso, el apa-rato de Golgi, los lisosomas, el diplosoma, las vacuolas, los cloroplastos, los microtú-bulos, los filamentos citoplasmáticos, etc.

4. LA BASE QUÍMICA DE LA VIDA

Si nos preguntamos qué tienen en común cosas tan diferentes como un virus, unfilete de ternera, un poco de estiércol y un ramo de flores, concluiremos que se trata demateria orgánica formada por unos pocos elementos químicos de sistema periódico,llamados bioelementos, que forman moléculas, biomoléculas, células y seres pluricelu-lares. Todos los seres vivos tienen la misma base química, están hechos de los mismoselementos que, además forman los mismos principios inmediatos.

4.1. Bioelementos.

Se llaman bioelementos a los elementos químicos que forman parte de la materiaviva. Se dividen en:

- Primarios: constituyen más del 95% en peso de la materia viva (C, H, O, N y enmenor proporción el S y el P).

- Secundarios: Algunos son imprescindibles (Ca, Na, K, Mg, Cl, Fe, Si, Cu, Mn, B,I y F), otros sólo aparecen en ciertos organismos (Br, Zn, Co, Al, Pb). Cuando lapresencia es inferior al 0'1%, se considera vestigial u oligoelemento.

En la siguiente tabla se dan las abundancias relativas de ciertos elementos en lamateria orgánica y en la inorgánica distinguiendo la corteza terrestre y la hidrosfera.

O C H N P S Ca Si AlMateria viva 63 20 9’50 2’50 1’10 0’10 2’45 1 --Corteza terrestre 47 0’15 0’11 -- 0’15 0’06 3’63 27’7 8’13Hidrosfera 85 -- 10’70 -- -- 0’10 0’05 -- --

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A la vista de esta tabla se comprueba que la composición de los seres vivos y la dela Tierra es muy distinta. ¿Por qué se ha organizado la vida en torno a estos elementos?.Las razones son fundamentalmente químicas, y ponen de manifiesto la idoneidad deestos elementos para reaccionar entre sí, producir largas cadenas y polímeros con enla-ces estables que los hacen los más adecuados para los organismos vivos. Podemos citarcomo razones más importantes:

1) Masa atómica de los elementos relativamente baja.2) Capacidad de formar enlaces covalentes estables y enlaces coordinados.3) Las 4 valencias tetraédricas del C, permiten la formación de cadenas y anillos, mo-

léculas de configuración tridimensional, enlaces fuertes con el H, etc., de gran im-portancia para la estructura y especificidad biológica.

4) Los iones metálicos (como el Fe) tienen facilidad para captar y ceder electrones,importante en las reacciones de oxidación-reducción y transporte de electrones enlas células.

5) La fácil disponibilidad en la Naturaleza de estos elementos y en formas asimilables.6) La electronegatividad del oxígeno y su consiguiente capacidad de producir molé-

culas polares como el H2O.

4.2. Biomoléculas.

Los bioelementos no están libres en el organismo sino que forman moléculas ymacromoléculas denominadas biomoléculas que constituyen los elementos básicos de laarquitectura celular. Podemos agruparlas en:

- Biomoléculas inorgánicas: Agua y sales minerales.- Biomoléculas orgánicas: Glúcidos, Lípidos, Prótidos, Acidos nucleicos, etc.

Sales minerales: Pueden encontrarse precipitadas o disueltas. Las sales precipita-das suelen formar parte de estructuras esqueléticas como huesos, caparazones, espícu-las, etc. Las disueltas dan lugar a cationes y aniones. Los principales son:

- Aniones: Cl−, CO3=, PO4

≡, HCO3−, SO4

=, NO3−

- Cationes: K+, Na+, Mg+2, Ca+2.

Las sales realizan las siguientes funciones:- Mantener la salinidad del medio interno para regular los fenómenos osmóticos.- Producir sistemas tampones para regular el pH interno.- Funciones específicas, que dependen fundamentalmente de los cationes.

El agua: Es la biomolécula más abundante en la materia viva (70-95%) por lo quepodemos decir que la vida depende del agua. Su integración en el organismo puede rea-lizarse por tres vías: con la bebida directamente, con los alimentos y como resultado dereacciones metabólicas.

La naturaleza dipolar del agua le permite la formación de estructuras tetraédricasde 5 moléculas unidas por puentes de hidrógeno (formaciones fluctuantes) de vida me-dia muy corta, que sólo faltan en el agua por encima de 600°C. Esta fuerza cohesiva esla responsable de las propiedades de interés biológico del agua, entre las que citaremos:

1. Calor especifico elevado, actuando el agua como importante amortiguador térmico.2. Calor de vaporización elevado, actuando el agua como sistema de refrigeración

corporal cuando el cuerpo produce mucho calor (ejercicio físico).3. Menor densidad del hielo debido a la estabilización, por enlaces de puente de hi-

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drógeno, de las formaciones tetraédricas. Permite la vida bajo capas de hielo (ais-lante) en lagos y mares helados.

4. Alto poder disolvente: de las sustancias polares y antipáticas, produciendo disper-siones moleculares y coloidales de gran importancia biológica como lo demuestrandos fenómenos básicos en el funcionamiento celular:

a) Diálisis (funciones del riñón): paso de cristaloides y retención de coloides poruna membrana semipermeable.

b) Osmosis (permeabilidad celular al agua e iones): paso de agua a través de lamembrana a favor del gradiente hídrico produciendo fenómenos de turgencia(entrada de agua en la célula para contrarrestar la presión osmótica) y plasmoli-sis (salida de agua en la célula, retraimiento de la masa celular y separación dela pared celular).

5. Lugar en donde se realizan las reacciones metabólicas. Son de gran importancia lasácido-básicas.

Glúcidos: o azúcares, son moléculas polialcohólicos con grupos carbonilo, sus de-rivados y sus polímeros. Se clasifican en:

sHeterósidosacáridosHeteropoli

cáridosHomopolisa dosPolisacári

idosOligosacárHolósidos ÓSIDOS

dosMonosacári o :OSAS

Son moléculas de reserva energética (almidón en las plantas, glucógeno en ani-males y hongos), de transporte del combustible metabólico (glucosa en los animales,sacarosa en las plantas), o estructurales (celulosa en plantas, quiatina y condroitina enanimales, murcina en bacterias, etc.).

Lípidos. Son sustancias químicamente heterogéneas agrupadas por ser extraíblesde la célula mediante disolventes orgánicos (benceno, CCl4, éter, etc.). Se clasifican en:

) vitaminashormonas, ales,(estructur Esteroides -plantas) las decolor sabor, (aroma, Terpenos -bles...Saponifica No

)nerviosas- células- ales(estructur osGlucolípid-ales)(estructur fátidosEsfingofos-ales)(estructur fátidosGlicerofos-)ilizadores(impermeab Ceras-

reserva) (de idosAcilglicér-

...bles......Saponifica

Proteínas. Las proteínas son polímeros de α-aminoácidos unidos por enlaces pep-tídicos de masa molecular superior a 5.000 daltons (si es inferior, se llaman péptidos).Pueden ser simples (sólo tienen aminoácidos) o conjugadas (contienen, además, unaparte no peptídica llamada grupo prostético). Estas últimas se clasifican según la natu-raleza del grupo prostético en metaloproteínas, nucleoproteínas, hemoproteínas, etc.

Por su solubilidad se distinguen:- Globulares o esferoproteínas (solubles) y- Fibrosas o escleroproteínas (insolubles).

Por su función biológica se clasifican en: estructurales, enzimáticas, de transporte,de defensa, venenos, toxinas, hormonales, etc. Vemos que cumplen multitud de funcio-nes, siendo la más general la estructural.

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Especial mención merecen los enzimas o biocatalizadores que actúan disminu-yendo la energía de activación de las reacciones metabólicas. Los enzimas son alta-mente específicos presentando especificidad de sustrato (absoluta o relativa) y/o especi-ficidad de reacción.

Ácidos Nucleicos. Son, al igual que las proteínas, moléculas informativas, alma-cenando la información en la secuencia de sus monómeros. Los ácidos nucleicos sonpolinucleótidos, es decir, polímeros de nucleótidos (pentosa+base nitrogenada+ ácidofosfórico). Según la pentosa pueden ser:

)(bacterias Plásmidos-osCloroplast-alMitocondri-

ocromosómic oNuclear -(ADN)..onucleico.Desoxirrib Ácido

ARN teTransferen-ARN Mensajero-ARN Ribosómico-

........... co.(ARN)..Ribonuclei Ácidot

m

r

Estos ácidos nucleicos tienen la información genética (ADN) en la secuencia desus bases nitrogenadas y se transcribe mediante ARNm para la síntesis de proteínas, enforma de ARNr y ARNt. En realidad los ácidos nucleicos son heterósidos, pero se justi-fica su estudio individualizado por su gran importancia biológica.

5. LA CÉLULA Y SUS ORGÁNULOS

Las células de los organismos vivientes responden a dos tipos básicos de organi-zación: Procariotas y Eucariotas. Las células procariotas no poseen membrana nucleary los orgánulos del núcleo están dispersos en el citoplasma y las células eucariotas po-seen el núcleo diferenciado rodeado de una membrana nuclear. Estas últimas pueden servegetales y animales y poseen otros orgánulos diferenciados como mitocondrias, cloro-plastos, etc. Estudiaremos la célula eucariota animal tipo y señalaremos las diferenciasprincipales de los otros modelos organizativos. Las partes principales de toda célulaeucariota son: membrana, citoplasma y núcleo.

5.1. Membrana celular.

La membrana celular es una fina película (75 Å) que envuelve a la célula separán-dola del medio externo pero no aislándola completamente pues permite el intercambiode materia y energía con él.

5.1.1. Composición de la membrana

La membrana tiene una estructura en forma de bicapa cuya composición químicabásica es la siguiente:

a) 40% lípidos: fosfolípidos (los más abundantes), glucolípidos y el colesterol.Dichos lípidos son anfipáticos, es decir, tienen un extremo hidrofílico y el otro hidrofó-bico, por ello, en medio acuoso forman espontáneamente bicapas (autoensamblaje) quetienden a cerrarse sobre ellas mismas. La membrana también presenta cierta fluidezdebido a que las moléculas lipídicas pueden desplazarse libremente y pueden producir

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movimientos de difusión lateral y movimientos de rotación y en ocasiones tienen mo-vimientos de difusión transversal (flip-flop). El colesterol añade cierta rigidez a la bica-pa lipídica lo que produce su endurecimiento.

b) 60% deproteínas: hidró-fobas (situadasen el interior dela bicapa, llama-das también in-trínsecas) e hi-drófilas (situadasal exterior de la

FIG. 3 MEMBRANA CELULAR

bicapa, llamadas extrínsecas). Las membranas también poseen glúcidos pero combina-dos con lípidos (glucolípidos) y con proteínas (glucoprótidos). Se acumulan sobre todoen la cara exterior de la bicapa formando el glucocalix.

5.1.2. Arquitectura de la membrana.

Se acepta el modelo del mosaico fluido propuesto por Singer y Nicholson (1972)para explicar la organización de las membranas celulares. En este modelo, los lípidosforman un mosaico molecular que se parece al empedrado de una calle, las proteínastransmembrana se asemejan a iceberg flotando en un mar de lípidos en forma de capa yse difunden rápidamente a lo largo y ancho de la membrana (difusión lateral).

Las membranas son estructuras asimétricas pues todas las proteínas de membranatienen una determinada orientación en la bicapa de lípidos lo que es esencial para sufunción y los propios lípidos se distribuyen de forma asimétrica lo mismo que las glico-proteínas y los glicolípidos.

5.1.3. Funciones de la membrana.

Las principales funciones específicas de la membrana celular están a cargo de lasproteínas membranales y son:

a) Transportan moléculas específicas hacia el interior o hacia el exterior de la célula.1. El transporte puede ser a favor de gradiente (transporte pasivo) bien por difu-

sión simple (como las sustancias liposolubles, agua y sustancias disueltas enella) o bien por difusión facilitada mediante un transportados (como el trans-porte de iones, azúcares, aminoácidos, etc.)

2. El transporte puede ser en contra de un gradiente, gastando energía y necesi-tando un transportador como una bomba de Na/K.

3. El transporte de macromoléculas puede hacerse por endocitosis (pinocitosis,los líquidos y fagocitosis, los sólidos).

b) Actúan de receptores de señales químicas procedentes del exterior y las transmitenal interior de la célula.

c) Actúan de enzimas que catalizan ciertas reacciones asociadas a la membrana.d) Reconocen al individuo al que pertenecen por medio de los antígenos de histocom-

patibilidad.

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5.2. Pared celular.

La pared celular se presenta fundamentalmente en las células vegetales y bacteria-nas. A ella se deben algunas de las características de los vegetales como seres vivos, así,al desarrollar paredes celulares relativamente gruesas y rígidas, las células pierden sucapacidad de moverse. En los vegetales, la pared celular es una gruesa cubierta situadasobre la superficie externa de la membrana plasmática. Está constituida por fibras decelulosa unidas por una matriz de polisacáridos y proteína.

Su componente principal es la celulosa, formando microfibrillas, en las que lasmoléculas de celulosa presentan la misma polaridad y forman un agregado cristalinomuy ordenado. Las microfibrillas están englobadas en una matriz entrecruzada no celu-lósica, formada de polisacáridos y pectinas, glicoproteínas, elementos minerales y agua.Algunas células especializadas incorporan sustancias a la pared celular (como lignina,cutina, suberina y ceras) para darle especiales características.

En las bacterias existe una estructura rígida formada por la mureína (sácculo) quepuede tener sobre ella una capa lipídica (gram negativas) o no (gram positivas). Estapared preserva del ataque de los antibióticos y contiene los antígenos bacterianos.

5.3. Citoplasma.

El interior de la célula está ocupado por el citoplasma y el núcleo. El citoplasmaes la parte de la célula comprendida entre la membrana celular y la membrana nuclear.Está constituido por un coloide (hialoplasma) sobre el que se sitúa una serie de orgánu-los (morfoplasma) divididos en orgánulos membranosos (retículo endoplásmico, apa-rato de Golgi, mitocondrias, lisosomas, y en las células vegetales, los cloroplastos y lasvacuolas) y orgánulos no membranosos (ribosomas, centrosomas y las inclusiones).

En el hialoplasma se encuentran disueltos iones inorgánicos, numerosas moléculasorgánicas pequeñas (aminoácidos, monosacáridos, nucleótidos, coenzimas y metaboli-tos intermedios), moléculas de ARN y gran cantidad de proteínas, la mayoría enzimas,que catalizan reacciones del metabolismo. Contiene también filamentos proteicos que leproporcionan una estructura interna y que se llama citoesqueleto.

5.3.1. Retículo endoplasmático.

El retículo endoplasmático es un sistema laberíntico de canales intercomunicadosque se extiende por todo el citoplasma y cuya membrana es similar a la membrana ce-lular pero más rica en proteínas. Forma cisternas, sáculos y tubos aplanados que defineun único espacio interno, llamado lumen del retículo endoplasmático. Se distingue unretículo endoplasmático liso o agranular y un retículo endoplasmático rugoso, con ribo-somas adosados. Una parte de éste forma la carioteca o envoltura nuclear.

Las funciones principales del retículo endoplasmático, tanto el rugoso como el li-so, las podemos resumir en:

- Síntesis de proteínas por los ribosomas adosados.- Glicosilación de las proteínas como parte del proceso de síntesis.- Síntesis de lípidos y colesterol de las membranas, realizado en el retículo endo-

plasmático liso.- Neutralización de sustancias tóxicas liposolubles (pesticidas, carcinógenos, etc.)- Síntesis de hormonas esteroideas a partir del colesterol.

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5.3.2. Aparato de Golgi.

Presente en casi todas las células, excepto en espermatozoides maduros y glóbulosrojos, el complejo de Golgi es un conjunto de pilas de sacos aplanados (dictiosomas) yvesículas, situado cerca del núcleo y rodeando al centrosoma. Parece originarse de vesí-culas procedentes del retículo endoplasmático que, encerradas en pequeños paquetes, sedesplazan hacia el complejo de Golgi y allí son encerradas en sacos más grandes forma-dos con membranas del complejo de Golgi. En estos sacos se dirigen a la membranaplasmática, que se fusiona con la membrana de la vesícula, abriendo ésta y liberando sucontenido al exterior de la célula.

Las funciones principales del aparato de Golgi, muy relacionadas con el retículoendoplasmático, consisten en:

- Realizar la glicosilación de las proteínas y dirigirlas a su destino en la membranacelular o en los lisosomas.

- Intervenir en los procesos de secreción al exterior de sustancias sintetizadas por elretículo endoplasmático que empaquetadas en vesículas son vertidas al exterior por exo-citosis.

- Reciclaje de la membrana plasmática. En la exocitosis, la membrana de las vesí-culas se incorpora a la membrana plasmática y la recompone de los componentes perdi-dos por endocitosis.

- Formación de vacuolas en las células vegetales.

5.3.3. Lisosomas.

Vesículas llenas de hidrolasas ácidas (enzimas hidrolíticos) encargadas de las di-gestiones intracelulares. Los lisosomas se forman a partir de las vesículas que se des-prenden del aparato de Golgi y poseen una membrana resistente a la acción de los enzi-mas que almacenan, porque sus proteínas están muy glicosiladas y poseen un mecanis-mo de bombeo de protones (H+) hacia el interior de lisosoma evitando el pH óptimo desus hidrolasas.

La función de los lisosomas es realizar la digestión intracelular de macromolécu-las, mediante dos procesos diferentes:

- Heterofagia, digestión de material exógenoincorporado a la célula por endocitosis y por vesí-culas es transportado a un lisosoma que lo digiere.Los productos resultantes de la digestión (aminoá-cidos, azúcares, etc.) pasan al citoplasma para suaprovechamiento. Si la digestión es incompleta,las sustancias residuales, quedan en el interior dela célula (en los protozoos se eliminan por exoci-tosis). La heterofagia interviene en procesos denutrición y defensa.

- Autofagia, digestión del material endógeno(de la propia célula). Así, un orgánulo defectuoso

FIG. 4

y a eliminar, se rodea de membranas del retículo endoplasmático formando un autofa-

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gosoma que se fusiona con un lisosoma y es digerido. Está relacionado con el recambiode componentes celulares.

Parecidos a los lisosomas, existen también los peroxisomas y los glioxisomas pe-ro no contienen hidrolasas ácidas. Los primeros contienen catalasa (H2O2-H2O) y sonimportantes en la fotorrespiración. Los segundos transforman grasas en azúcares (semi-llas).

5.3.4. Vacuolas.

Son vesículas membranosas derivadas del aparato de Golgi y del retículo endo-plasmático, que pueden existir en células animales y vegetales pero sólo son típicas delas vegetales. Su conjunto se denomina vacuoma. El contenido de las vacuolas varía conel tipo de planta y su estado fisiológico. Fundamentalmente es agua que contiene sales,azúcares y proteínas en disolución. A veces las sales están tan concentradas que cristali-zan, como el oxalato cálcico.

Las funciones de las vacuolas son:- Almacenan gran cantidad de sustancias nutritivas o tóxicas o pigmentarias.- Poseen actividad digestiva pues contienen enzimas hidrolíticos.- Regulan la presión de turgencia por ósmosis.- Aumentan el tamaño de las células por acumulación de agua en ellas.

5.3.5. Mitocondrias.

Las mitocondrias son los centros productores de energía de las células, lugaresdonde se produce la respiración. Son de tamaño y forma variado dependiendo de suorigen y su estado metabólico. Son orgánulos relativamente grandes que tienen aspectode salchicha, son muy abundantes (en una célula típica puede haber unas 2000 mitocon-drias) y su conjunto se llama condrioma. Se desplazan por el citoplasma asociadas a losmicrotúbulos y se acumulan allá donde se consumen grandes cantidades de ATP (ade-nosíntrifosfato), como las microfibras del músculo cardíaco, los flagelos de los esper-matozoides, etc.

Las mitocondrias tienen doble mem-brana cuya hoja interna se pliega en inva-ginaciones, llamadas crestas mitocondria-les. Estas membranas delimitan dos com-partimentos que son: la matriz, limitadapor la membrana interna y el espacio in-termembranoso limitado por ambas mem-branas, interna y externa. La matriz encie-rra una gran cantidad de sustancias como FIG. 5 MITOCONDRIA

ribosomas, ADN circular, enzimas, ATP y ADP, coenzima A, Ca+2, fosfato, etc., y enella se produce el ciclo de Krebs y la oxidación de los ácidos grasos. La membrana in-terna es rica en proteínas de transporte de electrones, ATP-sintetasa y proteínas trans-portadoras de iones, y en ella se realiza la fosforilación oxidativa.

Las principales funciones de las mitocondrias son:- La respiración celular, que es la oxidación de las moléculas combustibles por el

oxígeno para obtener energía como ATP, fundamental en los organismos aeróbicos.

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- Producen precursores para la síntesis de multitud de sustancias como aminoácidos,porfirinas, ácidos grasos, azúcares, etc.

- Sintetizan proteínas en los ribosomas, codificadas por el ADN mitocondrial.

Las mitocondrias se reproducen por partición de otras preexistentes en la célula.

5.3.6. Cloroplastos.

Las células de casi todas las plantas poseen plástidos, pequeños orgánulos involu-crados en la síntesis o almacenamiento de productos. Los más importantes son los clo-roplastos que contienen clorofila que les confiere el color verde a los vegetales y reali-zan la fotosíntesis captando la energía luminosa del Sol.

Los cloroplastos de plantas superiores tienen forma de disco ovoide de 5 µm dediámetro y 1 µm de espesor. Tienen doble membrana y la interna se pliega formando unsistema laminar con apilamiento de cuerpos menores discoidales llamados granos quecontienen la clorofila.

Los cloroplastos no son simples sacos de clorofila, sino que poseen una estructuracompleja de la que depende la capacidad de la clorofila para captar la energía luminosa.Entre las capas de proteína se encuentran capas de moléculas de clorofila y capas defosfolípidos y esta estructura estratificada facilita la transferencia de la energía de unamolécula a otra vecina durante la fotosíntesis. Otros plástidos sirven para almacén dealmidón y otros materiales (leucoplastos) y para almacenar pigmentos que dan color aflores y frutos (cromoplastos).

Las funciones de los cloroplastos son:- Fotosíntesis, función principal que consiste en la captación de fotones de luz del

Sol como fuente de energía para producir la reducción del CO2 atmosférico mediante elagua, en una reacción que podemos escribir básicamente:

CO2 + H2O →LUZ (CH2O) + O2

que se realiza en dos fases: Fase luminosa, en la que la luz es captada por la clorofila ytransformada en energía química en forma de ATP y el agua se descompone en H2 y O2,este último liberado al medio. Fase oscura, el ATP y el H2 son la fuente de energía y elreductor necesario para convertir el CO2 en carbohidratos.

- Almacenamiento temporal del almidón, que al ser relativamente insoluble puedealmacenarse en el estroma del cloroplasto.

- Síntesis de proteínas cloroplásticas necesarias para la función clorofílica y comoenzimas catalíticos.

El origen de los cloroplastos se produce por partición de los preexistentes y poste-rior evolución de los protoplastos en presencia de la luz.

5.3.7. Ribosomas.

Orgánulos no membranosos, pequeños y porosos formados por 2 subunidades re-lativamente semiesféricas aunque algo desiguales. Se encuentran aislados en el cito-plasma, adheridos a las membranas del retículo endoplasmático rugoso, en el interior delas mitocondrias o agrupados en unidades funcionales o polisomas.

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La composición de los ribosomas es fundamentalmente de trestipos de ARN y son los encargados de la síntesis de las proteí-nas. Su función es la de lectura del mensaje genético del ARNm

(mensajero) en la síntesis de proteínas. El ribosoma se une a unpunto específico de la molécula de ARNm, se desplaza a lolargo de ella y va traduciendo la secuencia de nucleótidos ensecuencia de aminoácidos de la proteína sintetizada. Al llegaral final del mensaje, la proteína recién sintetizada se libera ylas dos partes del ribosoma se separan quedando el ARNm libreen el citoplasma. Generalmente varios ribosomas traducen si-multáneamente el mismo ARNm dando lugar a un polisoma.

FIG. 6 RIBOSOMAS

5.3.8. Centrosoma.

El centrosoma es un orgánulo no visible completamente salvo en la división celu-lar. Se localiza al lado del núcleo y está formado por dos estructuras cilíndricas denomi-nados centriolos, dispuestas transversalmente, rodeadas de un material amorfo pericen-triolar e irradiando en todas direcciones los microtúbulos citoplasmáticos.

La función del centrosoma es organizar los microtúbulos ya que actúan como nú-cleo de formación a partir del cual crecen. Durante la mitosis (división celular) el cen-trosoma se encarga de organizar la disposición de los microtúbulos en el huso mitóticopara la distribución de los cromosomas. Relacionado con los centriolos son los cuerposbasales de cilios y flagelos, solo en células animales.

5.4. Núcleo.

El núcleo es un cuerpo esférico situado en el centro de la célula y contiene la ma-yoría del ADN celular, ya que la cantidad presente en otros orgánulos como mitocon-drias y cloroplastos es mucho menor. En las células procariotas existe una sola moléculade ADN aunque haya múltiples copias, pero en el núcleo de una célula eucariota haymoléculas de ADN variadas y de diferentes tamaños. El número de moléculas es varia-ble y cada uno forma un cromosoma.

El ADN se encuentra estructurado como cromatina que es una nucleoproteína deADN con histonas, donde las histonas forman paquetes de ocho moléculas (octámero dehistona) alrededor de los cuales se van liando, como en un carrete, las cadenas de ADN,resolviendo el problema de empaquetamiento de los largos filamentos de ácidos nuclei-cos en el espacio reducido de un núcleo celular. (Un ADN de célula humana puede me-dir, totalmente estirado, hasta 2 m)

El núcleo contiene además gran número de proteínas, aparte de las histonas de lacromatina, como enzimas y proteínas encargadas de las funciones de replicación ytranscripción así como proteínas estructurales de la matriz nuclear.

5.4.1. Envoltura nuclear.

La envoltura del núcleo es doble. La interna delimita al núcleo y la externa, a ve-ces se prolonga en el retículo endoplasmático. En ocasiones ambas membranas se fusio-

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nan dejando un agujero que se llama poro nuclear. Estos poros comunican núcleo concitoplasma, pero los componentes del agujero (como puntadas de un ojal) reconocen alas moléculas que pueden atravesarlo. El ARNm puede salir del núcleo.

5.4.2. Nucleoplasma.

Es el plasma del interior del núcleo, donde existe una zona esférica llamada nu-cleolo, la matriz nuclear y donde se encuentra la mayor parte del ADN celular, una can-tidad considerable de ARN y numerosas proteínas.

La matriz nuclear interna es un entramado de proteínas análogo al citoesqueletocelular, y en ella la cromatina se organiza en regiones concretas del núcleo. Posee nu-merosos enzimas asociados a ella.

En el nucleolo se encuentran los genes ribosomales de ADN que son los que codi-fican el ARN de los ribosomas. Con el ADN (en forma de cromatina) que corresponde aestos genes, hay también el enzima ARN-polimerasa encargado de transcribirlos y pro-teínas ribosomales que se ensamblan con el ARN ribosomal recién transcrito para darlas partículas de ribonucleoproteína que salen del núcleo por los poros y en el cito-plasma se convierten en ribosomas.

5.4.3. Los cromosomas.

En el momento de la división celular, la cromatina se condensa formando loscromosomas, en los que las fibras de ADN se enrollan formando gruesos filamentos demayor diámetro. Unas proteínas que sirven de andamiaje permiten una condensaciónmás densa y estructurada de los filamentos hasta llegas al estado de máxima condensa-ción que es el cromosoma.

FIG. 7 CONDENSACIÓN DE LA CROMATINA EN CROMOSOMAS.

El estrechamiento del cromosoma se llama centrómero que lo divide en dos partesiguales o desiguales, llamados brazos. En cada centrómero hay una estructura especial(cinetecoro) a la que se unen los microtúbulos y estos producen el movimiento de loscromosomas en la mitosis.

El número de cromosomas es típico de la especie y recibe el nombre de cariotipo.En el hombre, el número de cromosomas es de 46, agrupados en 2 juegos (23 y 23 cro-mosomas) homólogos (22 pares homólogos y un par no homólogo o par sexual, en elhombre XY y en la mujer XX).

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6. NECESIDADES ENERGÉTICAS DE LA CÉLULA

La vida de la célula depende de un conjunto de reacciones químicas que tienen lu-gar en su interior. Este conjunto de reacciones es el metabolismo que cumple los si-guientes objetivos:

- Proporcionar energía para todas las actividades celulares.- Proporcionar sillares para la construcción de macromoléculas.- Degradar macromoléculas para obtener energía y sillares básicos.

Se diferencian, pues, dos grandes grupos de reacciones metabólicas:- Catabólicas o de degradación. Liberan energía.- Anabólicas o de síntesis. Consumen energía.

Ambos tipos de metabolismo deben estar acoplados para utilizar este trasiegoenergético. Pero no son procesos inversos ya que hay reacciones degradativas que serianimposibles (energéticamente muy costosas) en sentido inverso. Además, la necesidad deregular independientemente ambos caminos exige rutas distintas. El intercambio ene r-gético se realiza por las "monedas" energéticas celulares: el ATP y los coenzimas redu-cidos (NADH + H+, NADPH + H+ y FADH2).

CHH

OH OH

H CC

C

H

O

N

CHN

C

CC

N

HC

N

NH2

O P O P O P O CH2

O

OO O

OO

ATP

6.1. Catabolismo.

El catabolismo consiste en el desdoblamiento de sustancias complejas, con libera-ción de energía y desgaste de materias celulares. Se producen a través de reacciones deoxidación acopladas a la reducción de coenzimas (respiración). Si el último aceptor delos electrones es el O2, tenemos un catabolismo aerobio y si no es el oxígeno, sinocualquier otra sustancia oxidante, tenemos el catabolismo anaerobio o Fermentación.

Las reacciones de óxido-reducción que ocurren en las células, por medio de enzi-mas óxidorreductasas utilizan como coenzima el NAD+ o dinucleótido de nicotinaminay adenina, presente en cantidades importantes en el citoplasma. Cuando un sustrato re-ducido es oxidado, el NAD+ se reduce según la reacción:

NAD+ + 2H+ +2e− →← NADH + H+

pero esta reacción no se produce sola sino que simultáneamente hay un metabolito quecede los electrones para que otro compuesto, la coenzima, los capte:CH3−CHOH−COOH + NAD+ →← − nasadeshidrogeLactato NADH + H+ + CH3−CO−COOH

Ácido láctico Ácido pirúvico

Tanto los procesos aerobios como los anaerobios tienen una etapa común que tie-ne lugar en el citoplasma, la glucolisis o formación de piruvato a partir de la glucosacon producción neta de dos unidades de ATP y dos de NADH+H+. El piruvato, en la víaaeróbica, penetra en la mitocondria descarboxilándose y activándose por unión al Coen-

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zima A (CoA) y produce un NADH+H+. El acetil-CoA resultante entra en el ciclo deKrebs, que se realiza en la matriz mitocondrial, uniéndose al oxalacetato para dar citratoque por 2 descarboxilaciones reintegra el oxalacetato, cerrando el ciclo.

FIG. 8

Como se puede ver en el esquema de la fig.8, el balance energético es de 38 ATPpor cada molécula de Glucosa. El NADH+H+ y el FADH2 deben reoxidarse y en esteproceso producen ATP. La reoxidación ocurre en la cadena de transporte de electroneslocalizada en la membrana mitocondrial interna.

Los ácidos grasos se oxidan en la matriz mitocondrial en un proceso llamado β-oxidación. Los aminoácidos pierden el NH2 por desaminación o por transaminación y elcetoácido resultante entra en el ciclo de Krebs a niveles diversos según su estructura.

En los procesos anaerobios el piruvato puede dar lactato (fermentación homolácti-ca) o etanol (fermentación etílica) realizada por microorganismos. La fermentación lác-tica la realizan nuestros músculos dando las conocidas agujetas.

6.2. Anabolismo.

El anabolismo consiste en aquellos procesos metabólicos de síntesis de sustanciasy comparte con el catabolismo muchas reacciones químicas y sus enzimas. Así, los pro-ductos intermedios de algunas reacciones de la glicolisis son sustratos de otras vías ana-bólicas. El anabolismo puede ser autótrofo y heterótrofo según el origen del carbono.

El anabolismo autótrofo más importante es la fotosíntesis o proceso por el cual lascélulas con clorofila captan la energía radiante del Sol y la transforman en energía quí-mica (glucosa), según la reacción global:

6CO2 + 6H2O + hν → C6H12O6 + 6O2.Consideraremos dos fases: 1ª. Fase luminosa: La energía radiante es captada por

los pigmentos fotosintéticos (clorofila y carotenos) organizados en fotosistemas. Los

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fotosistemas (FS) se pueden considerar como conjuntos de pigmentos de clorofila ycarotenoides junto con moléculas transportadoras de electrones, distribuidos de maneraque actúan como antenas o colectores absorbiendo la energía luminosa y transportán-dola al centro de reacción que contiene una molécula especial de clorofila a.

Existen dos tipos de fotosistemas (PSI para longitudes de onda de 700 nm u PSIIpara longitudes de onda de 680 nm) en las membranas de los tilacoides y empleada en laexcitación de electrones de la clorofila que reducen el NADP+ a NADPH+H+, o vuelvena su nivel fundamental a través de una cadena de transporte que libera energía para lareacción: ADP + Pi → ATP

2ª. Fase oscura: Se llama así por no depender de la luz, no porque se produzca enla oscuridad. Es la reducción del CO2 atmosférico a glucosa gracias a la energía delNADPH+H+ y del ATP, mediante el ciclo de Calvin que ocurre en el estroma del cloro-plasto. El CO2 es fijado por la Ribulosa-difosfato para dar fosfogliceraldehído que res-tituye la ribulosa y produce glucosa (1 glucosa por cada 6 CO2). Esta reducción consu-me una energía equivalente a 54 ATP que proceden de la fase luminosa.

Otras rutas de anabolismo autótrofo son:- La fijación del nitrógeno por las cianobacterias. Las cianobacterias fijan el N2

atmosférico al que reducen a NH3 mediante los electrones cedidos por el NADPH+H+

gracias a un enzima, la nitrogenasa.- La reducción de nitratos. Los nitratos son reducidos a amonio en las hojas gra-

cias al nucleótido NADPH procedente de la fase luminosa de la fotosíntesis.- La quimiosíntesis. Se produce en bacterias autótrofas que obtienen ATP y

NADPH para fijar el carbono inorgánico, en un proceso diferente a la fotosíntesis, queconsiste en acoplar reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos a un transporteelectrónico similar al de la fotosíntesis.

7. LA DIVISIÓN CELULAR

La reproducción celular o división celular, es el proceso mediante el cual una cé-lula madre forma nuevas células. Comprende dos procesos diferenciados: la cariocine-sis, que es la división del núcleo y la citocinesis que es la división del citoplasma y am-bos procesos suelen ir sincronizados.

La división celular puede ser por:- Escisión: simple o múltiple, siendo la más frecuente la bipartición.- Gemación: parecida a una bipartición desigual.- División endógena: las células hijas se forman en el interior de la célula madre y

quedan libres al lisarse ésta.- Esporulación: Formación exógena de las células hijas.

En todos los casos la citocinesis ocurre por estrangulación, en células animales opor tabicamiento en células vegetales.

7.1. La mitosis.

La cariocinesis suele ocurrir por mitosis, que es un proceso complejo que asegurauna distribución equitativa de los cromosomas de la célula madre entre las células hijas

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resultante de la división celular. Las células resultantes son, genéticamente idénticasentre sí e idénticas a la célula madre, ya que se separan las cromátidas de un mismocromosoma.

Se estudia dividida en fases:

- Profase: La célula en re-poso (1) comienza la división. En elcitoplasma aparece el centrosoma com-pleto y se duplica, emigrando cada unoa un polo de la célula, mientras que,entre ambos, se extienden fibras detubulina (proteína) formando el husoacromático, (2). En el núcleo, la cro-matina va condensándose formando unovillo (espirema) que acaba por hacervisibles a los cromosomas individuali-zados, (3). Aparecen formados por doscromátidas, siendo una, copia exacta dela otra.

En la etapa final de la profase(profase tardía) el huso acromáticoadopta una posición central en la célulay se rompe la carioteca mezclándose eljugo nuclear con el citoplasma (mixo-plasma), quedando libres los cromoso-mas (4) en los que se observa la forma-ción de la placa cinetocórica de la quenacen fibras cinetocóricas que vanorientándose y creciendo hacia los di-plosomas.

FIG.9. MITOSIS

- Metafase: Las fibras cinetocóricas llegan a los diplosomas lo que supone la fijación delos cromosomas en el plano ecuatorial del huso con los brazos hacia el exterior (estrellamadre). Comienza entonces la despolimerización de las fibras cinetocóricas, lo que im-plica tensiones opuestas sobre los cromosomas que empiezan a separar sus cromátidas.(5).

- Anafase: Las cromátidas, ya separadas, emigran cada una a un polo del huso formandocerca de ellos las estrellas hijas. Las fibras del huso se contraen en presencia de ATP yempujan a los cromosomas a los polos. En esta fase comienza la división del citoplas-ma. (6) y (7).

- Telofase: Se desespiralizan los cromosomas hijos y a su alrededor se van situando ve-sículas del retículo endoplasmático que formarán las cariotecas de los núcleos hijos. Secompleta la división celular formándose las células hijas. (8).

Parece ser que al crecer la célula la tensión núcleo-citoplasma es desencadenantede la división celular, ya que el volumen crece en proporción a r3 y la superficie creceen proporción de r2.

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7.2. La meiosis.

La meiosis es otra forma de división del núcleo cuando se necesita reducir a lamitad el número de cromosomas (gametogénesis). Comprende dos etapas: a) divisiónreduccional y b) división ecuacional semejante a una mitosis.

La división ecuacional es también similar a una mitosis pero, en la profase, ocurreun fenómeno fundamental y distintivo: la sinapsis o apareamiento de cromosomas ho-mólogos formando un bivalente por lo que la despolimerización de las fibras cinetocóri-cas no separa cromátidas, sino cromosomas homólogos, lo cual explica la reducción delnúmero de cromosomas. Además, en la profase, durante la sinapsis se puede producirrecombinación entre las cromátidas de los homólogos. Por ello se dice que la meiosisproduce variabilidad genética: las células hijas son distintas entre sí y, por supuesto, a lacélula madre.

Profase I Sinapsis Recombinación Metafase I (reduccional) Anafase I (reduccional)

FIG. 10. MEIOSIS

8. LOS CROMOSOMAS Y LA TRANSMISIÓN DE LA HERENCIA

8.1. Leyes de Mendel.

Mendel, es el padre de la Genética, que es la rama de la Biología que estudia latransmisión de la herencia, y en sus estudios sobre hibridación con Pisum sativus (gui-santes) estableció sus tres leyes básicas:

1ª. Ley de la uniformidad de la primera generación filial.2ª. Ley de la segregación de los factores hereditarios.3ª. Ley de la transmisión independiente de los caracteres.

Pero Mendel no conocía la naturaleza de estos factores hereditarios ni su localiza-ción. Fue Sutton quién observando la mitosis comprendió que estos factores eran "tro-zos" de los cromosomas a los que Johanssen dio el nombre de genes. Se construye así laTeoría cromosómica de la herencia. Fue Morgan (Universidad de Columbia) quién es-tudió la correspondencia entre genes y cromosomas con la mosca del vinagre (Droso-phila melanoqaster). De sus observaciones se deduce que:

- Los genes se disponen linealmente en los cromosomas.- Pueden intercambiarse por entrecruzamiento.

8.2. Terminología genética.

Los avances en gen ética molecular permiten hoy precisar la terminología genéticaclara y universal que nos ayuda a entender los complicados mecanismos de la herencia.

- Gen: Se llama gen a la secuencia de nucleótidos del ADN de los cromosomasque establece, controla y regula un determinado carácter biológico hereditario. Dentro

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del gen podemos distinguir, las siguientes estructuras:- Cistrón o gen estructural es la secuencia de nucleótidos del ADN cromosómi-

co que contiene información para codificar la síntesis de una cadena peptídica,o un ARN.

- Recón es la parte más pequeña del cistrón capaz de cambiar por recombina-ción.

- Mutón es la parte más pequeña del cistrón capaz de cambiar por mutación.

- Locus es el lugar del cromosoma en donde se localiza un gen. El locus puedeestar ocupado por una cualquiera de las variedades del gen o alelos. En el caso más sen-cillo cada gen presenta dos alelos que ocuparán loci (plural de locus) correspondientesen cada uno de los cromosomas homólogos de un par autosómico.

- Genotipo y Fenotipo. La composición genética individual de un organismo, ex-presada generalmente con símbolos, se llama genotipo. El alelo de cada gen que un in-dividuo posee constituye ese genotipo. El alelo de un gen puede ser homocigótico (am-bos alelos idénticos) o heterocigótico (ambos alelos diferentes). La manifestación exter-na del genotipo es el fenotipo. Cuando un gen tiene su locus en un cromosoma X sexual,puede no tener locus correspondiente en el cromosoma Y. Entonces, el individuo XYserá hemicigótico para dicho gen. Es la herencia ligada al sexo.

- Recombinación: Según Mendel, un dihíbrido (o diheterocigótico=AaBb) puedeformar 4 tipos de gametos: AB, Ab, aB, ab, teniendo todos la misma probabilidad, esdecir 1/4 para cada uno. Sin embargo, si ambos genes (el gen A/a, y el gen B/b) tienensus loci en un mismo cromosoma (ligados) han de transmitirse juntos a la descendencia.Por ejemplo, si están en el mismo cromosoma A y B, en el homólogo estarán a y b ydarán lugar a sólo dos tipos de gametos por dihíbrido: el gameto AB y el ab con unaprobabilidad de 1/2 cada uno, a no ser que haya intercambio de material genético (trozode cromátida) entre ambos cromosomas homólogos. Esto puede ocurrir en la profase Ide la meiosis (sinapsis), pero la frecuencia con la que ocurra dependerá de la separación(distancia) entre ambos loci. Por ejemplo, el dihíbrido AaBb en el que A está ligado conB a una distancia de 20 centimorgans o unidades de mapa génico, produce gametos ABcon una probabilidad de 0'4, gametos ab con probabilidad 0'4, gametos Ab con probabi-lidad 0'1 y finalmente gametos aB con probabilidad 0'1. Siendo AB y ab gametos pa-rentales y Ab y aB y gametos recombinantes.

- Mutaciones. La división celular produce errores, tanto en la reproducción de loscromosomas como en la copia o autorreplicación del ADN. A estos errores les llama-mos mutaciones. Se puede considerar que una mutación es el cambio en el genotipo quese perpetúa en las generaciones siguientes. Distinguiremos:

- Mutación génica: Es un error en la copia de un gen. Puede ser puntual (un solonucleótido: supresión, inserción o cambio) o gruesa (varios nucleótidos).

- Mutación por cambios en el cromosoma: Puede consistir en la delección, dupli-cación, inversión, translocación de algún segmento (conjunto de nucleótidos) del cro-mosoma.

- Mutación por cambios en el número de cromosomas: Se produce cuando afectaal número de juegos cromosómicos (Euploidía) o al número de cromosomas individua-les (Aneuploidía).

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Euploides: n cromosomas (1 juego) Haploides2n cromosomas (2 juegos) Diploides3n cromosomas (3 juegos) Triploides

Aneuploides: 1 sólo cromosoma del par Monosomía3 cromosomas en el par Trisomía4 cromosomas en el par Tetrasomía

Las causas que producen mutaciones pueden ser naturales o por agentes mutagé-nicos (radiaciones ionizantes, rayos X, ácido nitroso, el LSD, la cafeína, etc.).

9. SENSIBILIDAD CELULAR

Los estímulos externos que actúan sobre una célula, producen en ésta una res-puesta que puede consistir en desplazamientos (taxias o tactismos) o en simples orienta-ciones respecto al estimulo pero sin desplazamiento (tropismo). Ante condiciones am-bientales muy desfavorables, la célula puede adoptar un estado vital latente mediante elenquistamiento.

En los seres multicelulares, la comunicación entre las células es, evidentemente,necesaria. Ésta puede ocurrir por contacto directo (por ejemplo, las células aisladas ex-traídas de un tejido se multiplican activamente hasta que toca a otra célula del mismotejido y entonces deja de dividirse; a este fenómeno le llamamos inhibición por contac-to), o por sustancias químicas que pueden actuar a largas distancias, por ejemplo, fertili-sinas que atraen a los espermatozoides hacia el óvulo.

Percibido el estímulo (irritabilidad), las células suelen responder (reacción) me-diante movimientos que pueden ser de deformación o de desplazamiento. Los movi-mientos de deformación los podemos considerar de dos causas: ciclosis producido porcorrientes citoplasmáticas y contracción producido por acortamiento por acción de mi-crofibrillas de proteínas contráctiles. Los movimientos por deformación pueden ser rea-lizados por pseudópodos, cilios y flagelos.

10. LOS SERES UNICELULARES

Aparte del reino vegetal y del reino animal, de existencia evidente en la Naturale-za, el biólogo Haeckel sugirió un tercer reino, el protista, que comprendiera organismosunicelulares de características intermedias entre animal y vegetal. Otros biólogos hansugerido establecer un cuarto reino, el monera, para incluir las bacterias y algas verdia-zules (cianobacterias) que tienen características comunes, como ausencia de membrananuclear, a las que se denominan procariotas, pues solo poseen un cromosoma desnudo.Todos los protistas, plantas y animales son eucariotas, pues poseen verdaderos núcleosencerrados en una membrana celular. En ellas encontramos los protozoos, algas y hon-gos unicelulares.

10.1. Las bacterias.

Las bacterias son organismos procarióticos, es decir, sin membrana nuclear y sólotienen como orgánulos citoplasmáticos los ribosomas y debido a su pared rígida pueden

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tener formas diversas que reciben diversos nombres. Habitan en todos los rincones delplaneta, en profundidades de aguas dulces y saladas, entre los hielo y glaciares, desier-tos y selvas y en todos los rincones de los organismos vegetales y animales, estén vivoso muertos.

Entre las bacterias podemos distinguir:- Bacilos, en forma de bastones aislados o cadena de bastones.- Cocos en forma de pequeñas esferas que pueden presentarse aisladas o- Diplococos en forma de cocos agrupadas por parejas o- Estreptococos en forma de cocos agrupados en cadenas alargadas o- Estafilococos agrupaciones irregulares de cocos como racimos de uvas.- Espirilos en forma alargada con pocas espiras o como una coma (,).- Espiroquetas, en forma alargada con mucha vueltas, como un sacacorchos.

Pueden ser autótrofas y heterótrofas, aerobias o anaerobias. Se reproducen por bi-partición en cortos periodos de tiempo (unos 20 minutos), aunque también se han ob-servado fenómenos parasexuales (conjugación).

La importancia de las bacterias radica en:- Son productoras de enfermedades infecciosas- Se emplean ampliamente en estudios de genética molecular y- Tienen numerosas aplicaciones en industria alimentaria, de fermentación para obte-

ner productos químicos, de extracción de minerales, depuración de aguas, etc.

10.2. Las cianobacterias.

Llamadas algas azules, son procariotas autótrofos que contienen clorofila y fico-cianina. Pueden agruparse en colonias filamentosas envueltas, a veces, en masas gelati-nosas. Su reproducción es asexual y su hábitat es muy diverso, como el marino, el aguadulce, las aguas termales o asociadas simbióticamente a hongos, algas, etc.

10.3. Los protozoos.

Los protozoos son organismos unicelulares heterótrofos de vida acuática o pará-sitos. Se distinguen los siguientes grupos:

- Flagelados: pues realizan su desplazamiento por flagelos. Son el entronque entre elmundo animal y el vegetal pues algunos (euglena) pueden ser autótrofos o heteró-trofos según las condiciones ambientales.

- Ciliados: Unicelulares muy complejos con dos núcleos (uno para la reproducción,micronúcleo, y otro regula el metabolismo, macronúcleo).

- Rizópodos: Se mueven por pseudópodos y pueden presentar caparazones calcáreos(foraminíferos).

- Esporozoos: Son parásitos que se reproducen por esporas, como el plasmodio.

10.4. Algas unicelulares.

Pertenecen a las clorofíceas (verdes) o a las feofíceas (pardas) y se reproducen porbipartición. De gran importancia son las diatomeas (amarillo-pardas) protegidas por unestuche silíceo o frústula.

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10.5. Hongos unicelulares.

Son los ficomicetos formados por hifas (filamentos) cenocíticos (muchos núcleossin tabiques celulares) con esporas flageladas. Sexualmente se reproducen por fusión dedos hifas que dan lugar a un cigoto resistente. Son ejemplos el mildiu de la vid y el mo-ho del pan.

BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA

AYALA y KIGER. Genética Moderna. Ediciones Omega.1984. BARCELONA.

BERKALOFF, BOURGUET, FAVARD y GUINNEBAULT. Biología y Fisiolo-gía Celular. Ediciones Omega. 1984. BARCELONA.

ALBARRACIN. Teoría Celular. Alianza Editorial. 1983. MADRID.

LEHNINGER. Principios de Bioquímica. Edic. Omega. 1987. BARCELONA.

FERNÁNDEZ RUIZ. La Vida. Origen y Evolución. Editorial Salvat. 1985.BARCELONA.

OPARIN. El origen de la vida. Editorial Akal. 1985. MADRID.

CURTIS. Biología. Editorial Panamericana. 1985. BUENOS AIRES.

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Tratamiento Didáctico----------------------------------------------------------------------------------------------------------OBJETIVOS

El tema pretende dar una visión simplificada del campo enorme de la biología intro-duciendo al alumno en los conceptos de la vida, su origen, su constitución, su desarrolloy la transmisión de sus caracteres.

Hacer especial hincapié en la estructura básica de un ser vivo que es la célula y sucompleja organización y su dependencia de la bioquímica.UBICACIÓN

Este tema puede ubicarse en el currículo general de Las Ciencias de la Naturalezatanto en 3º como en 4º de ESO, seleccionando los contenidos para el nivel de cada cur-so. El tema de biología, completamente desarrollado se impartirá en Biología y Geolo-gía de 1º de Bachillerato y especialmente en la Biología de 2º de Bachillerato.TEMPORALIZACION

La exposición del tema puede realizarse en 6 horas de clase excluidas las observa-ciones de laboratorio. Pueden dedicarse algún día a visitar instalaciones relacionadascon el tema como industrias alimentarias y de cerveza o centros de investigación.METODOLOGIA

Explicación ordenada, mediante esquemas, gráficos y proyecciones, de las diferentespartes del tema, especialmente la célula, su morfología, su reproducción, ayudándosecon vídeos educativos adecuados y otros medios audiovisuales.CONTENIDOS MINIMOS

Origen de la vida y evolución.Bioelementos y biocompuestos.La célula. Orgánulos fundamentales.Membrana. Citoplasma. Núcleo.Partes fundamentales del citoplasma.Partes fundamentales del núcleo.Modos de supervivencia de la célula: respiración y fotosíntesis.Metabolismo. Catabolismo y Anabolismo.Como se divide la célula.Mitosis y meiosis.Herencia. Cromosomas. Leyes de Mendel.Glosario básico de terminología genética.Los principales seres unicelulares.

MATERIALES Y RECURSOS DIDACTICOSApuntes de clase, complementados con libros de consulta y revistas científicas con

artículos sobre Biología y Genética.Transparencias para retroproyector sobre elementos la célula, sus orgánulos, la mito-

sis, la meiosis, bacterias, etc.Vídeos educativos de series sobre la citología y genética.

EVALUACIÓNEjercicio escrito con preguntas básicas relacionadas con el tema, el origen de la vida,

la célula, la herencia, los seres unicelulares, etc., y preguntas relacionadas con las visitasrealizadas

Prueba escrita de opción múltiple, con preguntas de varias respuestas.