TEMA 7.- METABOLISMO CELULAR...Ciclo de Krebs. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa....
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Tema 7: Metabolismo Biología 2º Bachillerato TEMA 7.- METABOLISMO CELULAR
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Tema 7: Metabolismo Biología 2º Bachillerato
TEMA 7.- METABOLISMO CELULAR
ÍNDICE.
1. Nutrición celular.
2. Metabolismo:
A) Características y funciones.
B) El ATP y los transportadores de electrones.
3. Catabolismo.
A) Catabolismo de azúcares.
Glucólisis.
Fermentaciones.
Respiración celular. Descarboxilación oxidativa del piruvato.
Ciclo de Krebs.
Transporte de electrones y fosforilación oxidativa.
B) Catabolismo de lípidos.
4. Anabolismo autótrofo.
A) Fotosíntesis oxigénica. Fases lumínica y oscura.
B) Factores que afectan a la fotosíntesis.
C) Quimiosíntesis.
5. Actividades.
1. NUTRICIÓN CELULAR
En lenguaje termodinámico, los seres vivos son sistemas abiertos (intercambian materia y
energía con su entorno) que se encuentran en estado estacionario (el flujo de materia y
energía es igual en ambos sentidos), es decir, se encuentran alejados del equilibrio
termodinámico (ausencia de intercambios de materia y energía). Ahora bien, la capacidad
de los seres vivos para mantenerse en ese estado estacionario es limitada en el transcurso
del tiempo, por lo que todos tienden a alcanzar finalmente el equilibrio termodinámico, es
decir, la muerte.
La nutrición de las células supone una serie de complejos procesos químicos catalizados
por enzimas que tienen como finalidad la obtención de materia y/o energía.
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Dependiendo de la forma en que obtienen la materia necesaria para construir sus
biomoléculas, las células se clasifican en:
a) Células autótrofas (litótrofas). Obtienen el carbono en forma de CO2 y otros elementos
como el nitrógeno y el azufre en forma de sales minerales (nitratos y sulfatos), es decir,
toman la materia de su entorno en forma de materia inorgánica y son capaces de
transformarla después en materia orgánica. La palabra "autótrofa" significa
etimológicamente "que se alimenta por sí misma".
b) Células heterótrofas (organótrofas). Deben obtener tanto el carbono como otros
elementos en forma de sustancias orgánicas, tales como monosacáridos, aminoácidos, etc.,
que han sido elaboradas previamente por las células autótrofas, de las cuales dependen
para su alimentación. La palabra "heterótrofa" significa etimológicamente "que se alimenta
de otros".
Dependiendo de la forma en que obtienen la energía, las células se clasifican en:
a) Células fotótrofas ("que se alimentan de la luz"). Obtienen la energía que precisan en
forma de energía radiante asociada a las radiaciones electromagnéticas, fundamentalmente
la luz visible.
b) Células quimiótrofas. Obtienen la energía que precisan a partir de reacciones químicas
exergónicas, concretamente reacciones redox, en las que determinadas sustancias ceden
sus electrones (se oxidan) a otras que tienen tendencia a aceptarlos (reduciéndose así), lo
cual conlleva un desprendimiento de energía. Estas células pueden a su vez subdividirse en
aerobias, si utilizan el O2 como aceptor último de electrones en sus reacciones redox, y
anaerobias, si utilizan alguna otra sustancia, generalmente de naturaleza orgánica. Muchas
células pueden funcionar de modo aeróbico si hay oxígeno disponible y en modo anaeróbico
en caso contrario; se dice que son facultativas. También hay células quimiótrofas que en
ningún caso pueden utilizar el oxígeno e incluso resultan intoxicadas por él; se dice que son
anaerobias estrictas.
Combinando la forma de obtener materiales y la de obtener energía, tendremos cuatro
tipos básicos de metabolismo:
Fotolitotrofos: Obtienen la energía de la luz y los materiales a partir de sustancias
inorgánicas. Se les llama también fotoautótrofos y fotosintéticos. Ejemplo: las plantas
verdes.
Fotoorganotrofos: Obtienen la energía de la luz y los materiales de sustancias
orgánicas. Este raro tipo de nutrición sólo es propio de ciertas bacterias como las
bacterias purpúreas.
Quimiolitotrofos: Obtienen la energía de procesos químicos y los materiales a partir de
sustancias inorgánicas. Se les denomina también quimiosintéticos. Ejemplo: las bacterias
férricas, las sulfurosas y las nitrificantes y nitrosificantes.
Quimioorganotrofos: Obtienen la energía y los materiales a partir de sustancias
orgánicas. Se les llama también quimioheterótrofos. Ejemplo: los animales y los hongos.
TIPO DE CÉLULA FUENTE DE MATERIA FUENTE DE ENERGÍA
Fotolitótrofas Materia inorgánica Luz
Fotoorganótrofas Materia orgánica Luz
Quimiolitótrofas Materia inorgánica Reacciones redox
Quimioorganótrofas Materia orgánica Reacciones redox
2. METABOLISMO.
A) CARACTERÍSTICAS Y FUNCIONES.
El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos fisicoquímicos que
ocurren en la célula y en el organismo, en los que se intercambian materia y energía con
su entorno.
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Los principales objetivos del metabolismo son:
Obtener energía química, que se almacena en los enlaces fosfato del ATP.
Transformar sustancias químicas del exterior celular en moléculas aprovechables
por la célula.
Construcción de materia orgánica propia a partir de la energía y de las moléculas
obtenidas del medio ambiente. Esta materia orgánica almacena gran cantidad de energía
en los enlaces.
Destrucción de estas moléculas para obtener la energía que contienen.
El metabolismo se divide en dos fases interrelacionadas que se producen
simultáneamente:
Anabolismo. Son aquellos procesos químicos que se producen en la célula y que tienen como
finalidad la obtención de sustancias orgánicas complejas a partir de sustancias más
simples con un consumo energía (procesos endergónicos o endotérmicos). Son anabólicos,
por ejemplo, la fotosíntesis, la síntesis de proteínas o la replicación del ADN. La
construcción de biomoléculas orgánicas altamente hidrogenadas requiere electrones para
reducir a sus precursores relativamente oxidados. En resumen, el anabolismo es un proceso
constructivo, reductor y endergónico.
Catabolismo. En estos procesos las moléculas complejas son degradadas formándose
moléculas más simples. Se trata de procesos destructivos generadores de energía
(procesos exergónicos o exotérmicos); como por ejemplo la glucólisis. Muchas reacciones
del catabolismo suponen una oxidación, es decir, una pérdida de electrones, de los
sustratos orgánicos que se degradan. En resumen, el catabolismo es un proceso
degradativo, oxidante y exergónico.
Los centenares de reacciones químicas que integran el metabolismo no tienen lugar de
manera independiente unas de otras, sino que están articuladas en largas secuencias de
reacciones consecutivas ligadas entre sí por intermediarios comunes, de manera que el
producto de cada reacción resulta ser el sustrato o reactivo de la siguiente. Estas
secuencias de reacciones reciben el nombre de rutas metabólicas.
Las rutas metabólicas a su vez están organizadas en un complejo entramado en el que unas
están conectadas con otras a través de encrucijadas metabólicas, en las cuales hay un
metabolito común a dos o más rutas.
Las rutas metabólicas que forman parte del catabolismo se denominan rutas catabólicas,
mientras que las que forman parte del anabolismo se denominan rutas anabólicas. Existen
también algunas rutas que, en todo o en parte, son comunes al catabolismo y al anabolismo;
reciben el nombre de rutas anfibólicas como el ciclo de Krebs.
Las reacciones que implican una transferencia de electrones se denominan reacciones de
oxidación-reducción (redox). Ambos procesos están acoplados, de forma que cuando una
molécula pierde electrones (se oxida) otra los acepta (se reduce).
Oxidación = pérdida de electrones. La molécula que se oxida se denomina dador de
electrones o agente reductor.
Reducción = ganancia de electrones. La molécula que se reduce se denomina aceptor de
electrones o agente oxidante.
En muchos casos la transferencia de electrones va acompañada de transferencia de H+.
Cada par redox cuenta con un potencial de oxidación-reducción que mide la tendencia a
ceder electrones (oxidarse). Los electrones viajan de forma espontánea desde las
parejas con un potencial negativo (estado energético superior) a las parejas con
potencial positivo (estado energético inferior). En estas condiciones se libera energía.
Para que se produzca el camino inverso se necesita un aporte energético.
B) EL ATP Y LOS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES.
El metabolismo incluye procesos que liberan energía (los procesos exergónicos del
catabolismo) y otros que la consumen (los procesos endergónicos del anabolismo). Esta
liberación y este consumo de energía no tienen por qué ocurrir al mismo tiempo ni en el
mismo lugar de la célula. Por lo tanto, debe existir algún mecanismo que almacene esta
energía y la transporte desde los lugares en que se libera hasta aquellos en que se
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consume, es decir, algún tipo de conexión energética entre el catabolismo y el
anabolismo.
Dos son los sistemas que universalmente utilizan las células para llevar a cabo este
almacenamiento y transporte de energía que conecta el catabolismo con el anabolismo: el
sistema ADP/ATP y los coenzimas transportadores de electrones. También merece una
mención especial el caso del Coenzima A.
Sistema ADP-ATP. Las células recuperan y almacenan la energía desprendida durante los
procesos degradativos del metabolismo en forma de la energía química del enlace fosfato
terminal del trifosfato de adenosina (ATP). La particular estructura química de este
nucleótido hace que el enlace que une sus grupos fosfato segundo y tercero sea un enlace
rico en energía, es decir, un enlace que consume una cantidad importante de energía cuando
se forma y que libera una cantidad importante de energía cuando se rompe.
La energía desprendida en las reacciones exergónicas del catabolismo se utiliza para
formar enlaces fosfato terminales del ATP en un proceso endergónico que se denomina
fosforilación y que tiene lugar mediante la reacción “ADP + Pi → ATP + H2O”
Existen dos mecanismos para acoplar el desprendimiento de energía durante el
catabolismo con la síntesis de ATP:
a) Fosforilación a nivel de sustrato. Se realiza en dos etapas. En la primera se forma un
compuesto intermediario con algún enlace rico en energía. En la segunda se utiliza la
energía desprendida en la hidrólisis de este compuesto para llevar a cabo la fosforilación.
En el estudio de las distintas rutas catabólicas tendremos ocasión de ver varios ejemplos
de este proceso.
b) Fosforilación acoplada al transporte electrónico. El transporte de electrones a través
de unas cadenas de transportadores ubicados en la membrana mitocondrial interna o en la
membrana tilacoidal de los cloroplastos libera energía, la cual es utilizada por un enzima, la
ATP-sintetasa, para fosforilar el ADP a ATP. Si este proceso tiene lugar en la mitocondria
se denomina fosforilación oxidativa y si tiene lugar en el cloroplasto fosforilación
fotosintética o fotofosforilación. La energía así almacenada en forma de los enlaces
fosfato terminales del ATP puede ahora ser utilizada para impulsar las reacciones
endergónicas del anabolismo mediante el acoplamiento de éstas con el proceso exergónico
que es la hidrólisis del ATP:
“ATP + H2O → ADP + Pi”.
Este acoplamiento se realiza mediante enzimas que hacen posible la reacción global.
Generalmente el ATP cede en primer lugar su grupo fosfato terminal al sustrato de la
reacción para dar lugar a un intermediario fosforilado que a continuación se hidroliza para
rendir fosfato inorgánico y el producto de la reacción. Por último, aunque el ATP es con
mucho la molécula más utilizada por las células como almacén y transporte de energía, otros
nucleótidos trifosfato pueden desempeñar funciones similares, como por ejemplo el UTP en
la síntesis de polisacáridos o el GTP en la síntesis de proteínas.
Transportadores de electrones. Existen varios coenzimas transportadores de electrones.
Químicamente todos son nucleótidos que poseen como parte de su estructura alguna de las
bases nitrogenadas nicotinamida y flavina, en las cuales reside precisamente su capacidad
para aceptar o ceder electrones. Estas bases nitrogenadas, que son diferentes a las que se
encuentran habitualmente en los ácidos nucleicos, no pueden ser sintetizadas por la
mayoría de los animales superiores, por lo que deben incorporarlas en la dieta en forma de
las vitaminas ácido nicotínico y riboflavina respectivamente.
FORMA OXIDADA FORMA REDUCIDA
NAD+ NADH + H+
NADP+ NADPH + H+
FAD FADH2
FMN FMN2
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El coenzima-A actúa como transportador de grupos acilo (R-CH2-CO) que se unen al
grupo –SH mediante un enlace tioéster. Esta unión da lugar a un compuesto muy
energético denominado acilCoA.
3. CATABOLISMO.
Entre los distintos tipos de biomoléculas orgánicas que forman parte de las células vivas
hay que tener en cuenta que son los glúcidos y lípidos ("biomoléculas energéticas") los
que tienen como principal misión proporcionar energía para los distintos procesos
celulares y que por lo tanto están llamados a ser los grandes protagonistas del
catabolismo. De todos modos, dado que las células se encuentran en un continuo proceso
de renovación de sus componentes moleculares, el catabolismo comprende rutas que
permiten llevar a cabo la degradación de todas y cada una de las biomoléculas.
A) CATABOLISMO DE AZUCARES.
Por ser la glucosa el monosacárido más abundante en la naturaleza, la degradación de los
azúcares se lleva a cabo "vía glucosa". Así, el catabolismo de los azúcares converge hacia
una única ruta central de degradación de la glucosa.
La procedencia de la glucosa (más concretamente la glucosa-6-fosfato) utilizada en el
catabolismo es muy variada:
Los organismos heterótrofos la incorporan como nutriente.
Los organismos autótrofos la sintetizan en la fotosíntesis a partir de materia
inorgánica.
Puede obtenerse a partir de otros compuestos orgánicos mediante la
gluconeogénesis.
Puede obtenerse por la hidrólisis de polisacáridos de reserva (almidón o
glucógeno) a través de la glucogenolisis. Los grandes polisacáridos de reserva, mediante
una reacción de fosforilación catalizada por la glucógeno-fosforilasa o por la almidón
fosforilasa según se trate de glucógeno o de almidón, liberan unidades de glucosa-1-
fosfato, que a continuación, por acción de la fosfoglucomutasa se transforma en glucosa-
6-fosfato, la cual es el primer intermediario de la ruta de degradación de la glucosa.
Los monosacáridos diferentes de la glucosa que, en ocasiones, pueden proceder
de la hidrólisis de distintos tipos de oligosacáridos, se transforman en glucosa o en
algunos de los intermediarios de su degradación, mediante reacciones de isomerización.
Una vez transformados en glucosa los azúcares se pueden degradar completamente
hasta CO2 Y H2O siguiendo un camino que incluye tres rutas metabólicas principales:
Glucólisis, Ciclo de Krebs y Cadena respiratoria. Existe además una ruta alternativa, la
Ruta de las pentosas.
Figura 1. Reacción de glucólisis.
GLUCÓLISIS.
Es el conjunto de reacciones que degradan la glucosa, transformándola en dos
moléculas de ácido pirúvico. Estas reacciones se realizan en el hialoplasma de la célula.
Es un proceso anaerobio que no necesita oxígeno y en el que, por cada molécula de
glucosa se obtienen 2 de ATP y 2 de coenzima NADH + 2H+ reducido. En la figura 1
observamos la reacción global de la glucólisis.
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La glucólisis comprende 10 reacciones en dos fases bien diferenciadas:
1. Fase de seis carbonos o preparatoria: La glucosa se degrada para dar lugar a
dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Para ello hace falta energía que es aportada
por dos moléculas de ATP.
2. Fase de tres carbonos o de beneficios: Las dos moléculas de gliceraldehido-3-
fosfato se transforman en dos moléculas de ácido pirúvico. La energía liberada en este
proceso es recuperada en forma de cuatro moléculas de ATP y dos de NADH+H+. Es
fundamentalmente la oxidación del gliceraldehido-3-fosfato en la reacción 6 la que
libera la energía química, que se recupera en parte en forma de NADH y en parte,
mediante dos fosforilaciones a nivel de sustrato en las reacciones siguientes, en forma
de ATP.
Las 10 etapas de la glucólisis se detallan en la siguiente figura 2:
1. Primera fosforilación: la glucosa se
transforma en glucosa 6P. Se gasta 1ATP.
2. La glu6P se isomeriza a fructosa 6P.
3. Segunda fosforilación: La fru6P se
convierte en fru1,6 diP. Se gasta otro ATP.
4. La fru 1,6 diP se escinde en dos triosas
fosforiladas: gliceraldehído 3P (G3P) y
dihidroxiacetona fosfato (DHAP).
5. La DHAP se convierte en G3P.
6. Las dos moléculas de G3P se oxidan y
fosforilan obteniéndose dos ácido 1,3
difosfoglicérico.
7. Fosforilación a nivel de sustrato. Se
obtienen 2 ATP y dos moléculas de ácido 3
fosfoglicérico.
8. Transformación en ácido 2 fosfoglicérico.
9. Se pierden dos moléculas de agua y se
obtienen dos fosfoenolpirúvico (PEP)
10. Segunda fosforilación a nivel de
sustrato: Se obtienen 2 ATP y dos
moléculas de ácido pirúvico.
Figura 2. Etapas de la glucólisis.
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Así pues, la glucólisis parece necesitar de una primera fase de "activación", en la cual se
consume energía del ATP, para que la energía química de la glucosa pueda ser liberada en
la segunda fase obteniéndose una cantidad mayor de ATP y también NADH.
Haciendo un balance de lo ocurrido durante la glucólisis, por cada molécula de glucosa
degradada se obtienen 2 moléculas de ácido pirúvico, 2 moléculas de NADH y 2
moléculas de ATP (4 obtenidas en la segunda fase menos 2 consumidas en la primera).
FERMENTACIONES.
La fermentación es un proceso metabólico que acontece en el citoplasma celular,
mediante el cual se obtiene energía en condiciones anaerobias, por oxidación parcial de
la glucosa o de otros combustibles orgánicos.
El aceptor final de electrones no es el oxígeno sino una molécula orgánica
(pirúvico, acetaldehído) que se reduce y origina el producto final (ácido láctico, etanol)
característico del tipo de fermentación.
La degradación de la glucosa es parcial.
El rendimiento energético es únicamente de 2 ATP/glucosa, la cantidad que
provenía de la glucólisis.
La fermentación constituye una vía que permite regenerar NAD+ en el citoplasma, de
forma que la glucólisis no se detenga.
Las fermentaciones consisten, pues, en la transformación del ácido pirúvico que se
obtiene al final de la glucólisis, en algún otro producto orgánico sencillo que es diferente
en cada tipo de fermentación. Existen muchos tipos de fermentación que dan lugar a
toda una gama de productos, algunos de ellos de interés alimentario o industrial, pero los
dos tipos principales son la fermentación homoláctica y la fermentación alcohólica.
Fermentación homoláctica (figura 3). Tiene lugar en una sola etapa: el ácido
pirúvico acepta un par de electrones procedente del NADH con lo cual se reduce a ácido
láctico, que es el producto final.
Figura 3. Fermentación láctica.
Fermentación alcohólica (figura 4). Tiene lugar en dos etapas. En la primera el
ácido pirúvico pierde su grupo carboxilo en forma de CO2 para dar acetaldehido. En la
segunda el acetaldehido acepta un par de electrones procedentes del NADH
transformándose en alcohol etílico. Alcohol etílico y CO2 son los productos finales.
Figura 4. Fermentación alcohólica o etílica.
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La fermentación heteroláctica es un tipo mixto en el que se obtiene una molécula de
ácido láctico, una de alcohol etílico y una de CO2.
Son utilizadas por los organismos anaerobios estrictos como única fuente de energía y
por anaerobios facultativos como mecanismo de emergencia en ausencia de oxígeno.
RESPIRACIÓN CELULAR. DESCARBOXILACIÓN DEL PIRUVATO.
Las células aerobias pueden oxidar el ácido pirúvico obtenido en la glucólisis en presencia
de oxígeno molecular y obtener así una gran cantidad de energía en forma de ATP. El
proceso completo de degradación de la glucosa en presencia de oxígeno se conoce como
respiración celular.
La ecuación global de la respiración celular puede escribirse como sigue:
MATERIA ORGÁNICA + O2 → CO2 + H2O + ENERGÍA
Esta ruta catabólica se localiza en las mitocondrias de las células eucariotas o en el
citoplasma y la membrana plasmática de las procariotas aerobias.
El ácido pirúvico obtenido en la glucólisis es degradado en tres etapas:
1. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico a acetilCoA.
2. Ciclo de Krebs o del ácido cítrico.
3. Cadena transportadora de electrones y fosforilación oxidativa.
El piruvato procedente de la glucólisis penetra en la matriz mitocondrial donde sufre una
descarboxilación, liberando una molécula de CO2, a la vez que es oxidado por NAD+ que
se reduce a NADH + H+. El grupo acetilo resultante (CH3-CO-) es activado por el
coenzima A y produce acetil-CoA. Esta reacción está catalizada por el complejo de la
piruvato deshidrogenasa.
Figura 5. Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico.
Como en la glucólisis, se producen dos moléculas de pirúvico por molécula de glucosa, el
balance de esta fase es:
2 acetil CoA + 2 NADH + 2 H+ + 2 CO2
CICLO DE KREBS.
El acetil-CoA obtenido en la etapa anterior puede ser ahora oxidado en la misma matriz
mitocondrial mediante una ruta metabólica cíclica llamada ciclo de los ácidos
tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico, y que, en honor a su descubridor, es más
conocida por ciclo de Krebs (figura 6).
El ciclo se inicia con la condensación del grupo acetilo del acetil-CoA (2C) con una
molécula ácido oxalacético (4C) para dar un ácido tricarboxílico de 6 átomos de
carbono, el ácido cítrico. En esta reacción se libera el coenzima A. Posteriormente, en
una secuencia de siete reacciones catalizadas enzimáticamente, se eliminan dos átomos
de carbono en forma de CO2 y se regenera el ácido oxalacético.
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Por cada molécula de glucosa se obtienen dos acetil-CoA, por tanto dando dos vueltas al
ciclo de Krebs se obtienen: 4 CO2, 2 ATP (por transformación del GTP), 6 NADH + 6 H+ y
2 FADH2
Figura 6. Ciclo de Krebs o del ácido cítrico.
TRANSPORTE DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.
La cadena de transporte de electrones mitocondrial utiliza electrones desde un donador,
ya sea el NADH o el FADH2, y los pasa a un aceptor de electrones final, como el O2,
mediante una serie de reacciones redox (figura 7). Estas reacciones están acopladas a la
creación de un gradiente de protones generado por los complejos I, III y IV. Dicho
gradiente es utilizado para generar ATP mediante la ATP sintasa.
1. Los electrones de alta energía del NADH y FADH2 son transportados por una cadena
de transporte electrónico (CTE) hasta el oxígeno que se reduce a agua.
2. La CTE está compuesta por cuatro complejos proteicos y coenzimas con un nivel
energético determinado.
a. Complejo I o NADH deshidrogenasa: capta los electrones del NADH y los
transfiere a la ubiquinona (UQ). Al mismo tiempo el Complejo I transloca cuatro
protones a través de membrana, produciendo un gradiente de protones.
b. Complejo II o succinato deshidrogenasa. No es una bomba de protones, sino un
enzima del ciclo de Krebs asociado a membrana. Este complejo dona electrones a la
ubiquinona desde el succinato y los transfiere vía FAD a la ubiquinona.
c. Complejo III o complejo citocromo bc1 obtiene dos electrones desde QH2 y se los
transfiere a dos moléculas de citocromo c, que es un transportador de electrones
hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al mismo
tiempo, transloca dos protones a través de la membrana.
d. Complejo IV o citocromo c oxidasa. Capta los electrones procedentes del
citocromo c y los transfiere al oxígeno produciendo agua. Al mismo tiempo transloca
protones al espacio intermembrana.
3. Los electrones fluyen por la cadena mediante reacciones redox, pasando de
compuestos en un nivel energético superior a otros con un nivel energético menor. El
transporte es espontáneo y “cuesta abajo” hasta llegar al aceptor final: el oxígeno. El
potencial más negativo de la cadena respiratoria es el NAD+ con -0,32 voltios. En el otro
extremo está el agua con +0,82 voltios.
4. La energía liberada por los electrones en su viaje es utilizada para bombear H+ desde
la matriz mitocondrial al espacio intermembrana (Hipótesis quimiosmótica de Mitchell)
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5. El gradiente electroquímico hace que los protones tiendan a volver a la matriz pero,
debido a la impermeabilidad de la membrana mitocondrial interna, esto sólo es posible a
través de la ATP sintetasa. La energía liberada por el flujo de H+ es utilizada para
sintetizar ATP.
6. Por cada NADH se obtienen 3 ATP, y por cada FADH2 se obtienen 2 ATP.
Figura 7. Cadena transportadora de electrones mitocondrial.
Hay que tener en cuenta que, si bien los coenzimas reducidos obtenidos en las rutas
catabólicas que tienen lugar en la matriz pueden ceder sus electrones directamente a la
cadena respiratoria, no ocurre lo mismo con los que se obtienen en el hialoplasma (el
NADH obtenido en la glucolisis), ya que estos coenzimas no pueden atravesar las
membranas mitocondriales. De todos modos, el poder reductor generado en el
hialoplasma es transferido a la cadena respiratoria a través de sistemas de lanzadera de
malato (figura 8) o del glicerol-fosfato (figura 9) altamente especializados, en los que
concurren diversos coenzimas transportadores de electrones.
FADH2
Figura 8. Lanzadera del Malato
Figura 9. Lanzadera del Glicerol-Fosfato
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Repasando los balances particulares de cada uno de los procesos que componen la respiración
celular tenemos (figura 10):
Figura 10. Balance de la respiración celular.
En resumen, puede decirse que, de cada molécula de glucosa, se obtiene:
Equivalentes de
ATP por
fosforilación a
nivel de sustrato
Coenzimas
reducidos
Oxidación de coenzimas
reducidos en la cadena de
transporte de electrones
Energía total
Glucolisis (x1) 2 ATP 2 NADH 4 o 6 ATP (*) 6 u 8 ATP
Transporte del
Piruvato a la
mitocondria (x2)
2 NADH
6 ATP
6 ATP
Ciclo de Krebs (x2) 2 ATP
6 NADH 2 FADH2
18 ATP (**) 4 ATP (**) 24 ATP
4 ATP 32 o 34 ATP 36 o 38 ATP
(*) Según el órgano donde se produzca, debido a los sistemas de transporte a la mitocondria, pueden
obtenerse 6 ATP o 4 ATP a partir del NADH citosólico.
(**) En estudios recientes se ha visto que puede bajar el rendimiento entre 1,5 ATP por FADH2 y 2,5
de ATP el NADH. Considerando este caso, se formarán 15 ATP a partir de 6 NADH y 3 ATP a partir de
2 FADH2
Las reacciones globales de cada proceso podemos resumirlas del siguiente modo:
Glucolisis:
Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2 piruvato + 2ATP + 2NADH
Transporte del piruvato a la mitocondria (descarboxilación oxidativa):
piruvato + CoA + NAD+ → Acetil-CoA + NADH + CO2
Ciclo de Krebs:
Acetil-CoA + GDP + Pi + 3 NAD+ + FAD → 2 CO2 + CoA + GTP + 3NADH + FADH2
En la cadena de transporte electrónico la reducción de las coenzimas origina (suponiendo el mayor
rendimiento energético posible):
3 ADP + 3Pi + NADH + O2 → 3 ATP + 2 NAD+ + H2O
2 ADP + 2Pi + FADH2 + O2 → 2 ATP + 2 FAD+ + H2O
Como resultado de todas las reacciones químicas anteriores, y suponiendo el máximo rendimiento
energético posible, podemos escribir la reacción global de la respiración celular:
Glucosa + 6 O2 + 38 ADP + 38Pi → 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP
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B) CATABOLISMO DE LÍPIDOS.
Los acilglicéridos son la principal fuente de reserva energética a largo plazo. Para obtener energía de los
mismos, las lipasas hidrolizan los acilglicéridos en el citoplasma originando ácidos grasos y glicerina. La
glicerina se fosforila con gasto de ATP originando glicerol 3-P, que se oxida a dihidroxiacetona
fosfato y puede usarse al incorporarlo como intermediario de la glucolisis. Los ácidos grasos deben ser
transportados desde el citoplasma hasta la matriz mitocondrial. Para este transporte, debe activarse y
unirse al Coenzima A (CoA-SH) con gasto de energía equivalente a 2 ATP formando un Acil-CoA. Este Acil-
CoA es transportado unido a la carnitina hasta el interior de la matriz de la mitocondria, donde es
liberado de nuevo. Una vez en la matriz de la mitocondria, el ácido graso va a iniciar su degradación mediante
el proceso denominado β-oxidación (figura 11), originando moléculas de acetil-CoA y coenzimas reducidos.
El proceso de β-oxidación (también llamado hélice de Lynen) consiste en una serie de reacciones químicas
consecutivas catalizadas enzimáticamente que va a transformar un acil-CoA de n carbonos en un acil-CoA de
(n-2) carbonos y una molécula de acetil-CoA en cada ciclo. Además, obtenemos una molécula de NADH
y otra de FADH2. Se precisan tantos ciclos de β- oxidación como sean necesarios para que todo el acil-
CoA sea transformado en moléculas de acetil-CoA. Por ejemplo, el palmitoil-CoA (16 C) precisa 7 ciclos de
β-oxidación para originar 8 moléculas de acetil-CoA. Las moléculas de acetil-CoA obtenidas son
oxidadas hasta CO2 en el ciclo de Krebs, obteniendo GTP (equivalente a ATP energéticamente) y
coenzimas reducidos NADH y FADH2. Los coenzimas reducidos (NADH y FADH2) obtenidos en la β-
oxidación y ciclo de Krebs pasan a la cadena de transporte electrónico en las crestas mitocondriales para
ser oxidados y obtener de ellos energía (en forma de ATP) mediante fosforilación oxidativa.
Figura 11. β–Oxidación o hélice de Lynen.
Vamos a ver un ejemplo de rendimiento energético a partir de una molécula de ácido esteárico (18C):
Actúa sobre: Produce: Energía producida
Activación del ácido
graso (citoplasma)
Ácido
esteárico
Estearil-CoA
(se transporta a la mitocondria por
medio de transportador de carnitina)
-2 ATP
β-oxidación
(Matriz
mitocondrial)
Estearil-CoA
9 Acetil-CoA
8 NADH 8 FADH2
Ciclo de Krebs
(Matriz mitocondria)
9 Acetil-CoA
9 GTP
27 NADH 9 FADH2
9 ATP
Cadena de electrones (Cresta mitocondria)
(8+27) NADH
(8+9) FADH2
Coenzimas oxidados y agua a partir de oxígeno
molecular
105 ATP
34 ATP
146 ATP
En cada vuelta de hélice se consume un coenzima A y se producen:
1 acetil-CoA (se incorpora al ciclo de Krebs)
1 FADH2
1 NADH + H+
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La degradación de los aminoácidos (figura 12) se realiza en dos fases sucesivas: la
separación de los grupos amino y la degradación de los esqueletos carbonados.
Los esqueletos carbonados de muchos aminoácidos coinciden con diversos intermediarios
del ciclo de Krebs o rutas colindantes (ácido pirúvico, acetil-CoA, ácido cetoglutárico,
ácido succínico, etc.), por lo tanto, pueden penetrar en la matriz mitocondrial y ser
degradados siguiendo estas rutas metabólicas centrales.
Los nucleótidos que resultan de la hidrólisis de los ácidos nucleicos por acción de las
nucleasas son generalmente reciclados hacia la síntesis de nuevos ácidos nucleicos. Sin
embargo, en caso de que existan nucleótidos sobrantes, éstos pueden ser degradados a
sus componentes moleculares (pentosas, ácido fosfórico y bases nitrogenadas), los
cuales a su vez pueden ser degradados de la siguiente manera:
a) Pentosas.- mediante la ruta de las pentosas.
b) Ácido fosfórico.- se excreta como tal por la orina
c) Bases nitrogenadas.- se degradan siguiendo complejas rutas que dan lugar a urea,
amoníaco y ácido úrico.
Figura 12. Resumen del catabolismo de proteínas, lípidos y azúcares.
4. ANABOLISMO AUTÓTROFO.
El anabolismo es el conjunto de procesos constructivos que suceden en una célula en los
que se produce la síntesis de moléculas complejas a partir de otras más sencillas. El
anabolismo es endergónico, necesita la incorporación de energía.
El anabolismo autótrofo consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas a partir
de precursores inorgánicos tales como el CO2, el H2O y el NH3. Solamente pueden
realizarlo las células autótrofas. Existen dos modalidades de anabolismo autótrofo: la
fotosíntesis, que utiliza la energía de la luz (en las células fotolitotrofas), y la
quimiosíntesis, que utiliza la energía liberada en reacciones redox (en las células
quimiolitótrofas)
1. Los organismos fotosintéticos utilizan la energía de la luz solar. Entre ellos están
las plantas, las algas y algunas bacterias.
2. Los organismos quimiosintéticos utilizan la energía liberada en las reacciones
exergónicas. Son quimiosintéticas algunas bacterias como las del nitrógeno, del azufre o
del hierro.
A) FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA. FASES LUMÍNICA Y OSCURA.
Fotosistemas.
Los pigmentos fotosintéticos se organizan en la membrana tilacoidal de los cloroplastos formando la
unidad funcional denominada fotosistema. Estos pigmentos se estructuran en un complejo antena y un
centro de reacción fotoquímico. Los fotosistemas son capaces de transferir electrones a un aceptor
primario y son capaces de aceptar electrones de un dador de electrones. El complejo antena (figura 13)
está formado por moléculas de clorofila (a y b) y de carotenoides unidas a proteínas de la membrana. Cada
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una de ellas absorbe luz de una determinada longitud de onda. La energía captada por el complejo antena
es transferida al centro de reacción fotoquímico. El Centro de reacción fotoquímico está
situado en una proteína de membrana y está constituido por dos moléculas de clorofila, de un tipo
especial, P680 y P700, que se excitan cuando reciben la energía del complejo antena y transfieren
electrones al aceptor primario.
Cuando el complejo antena capta un fotón, salta un electrón hacia un orbital de mayor energía. Esta
energía se va transmitiendo de una molécula a otra cercana y así, mediante una reacción en cadena, esa
energía llega hasta una de las moléculas de clorofila del centro de reacción, la cual responde liberando
un electrón de alta energía que es captado por el aceptor primario.
El hueco electrónico que queda en la clorofila del centro de reacción es ocupado por un electrón de
baja energía procedente de un dador de electrones, el agua o una molécula transportadora de
electrones dependiendo de qué fotosistema sea el que se ha activado.
Figura 13. Complejo antena del fotosistema.
Tipos de fotosistema.
Existen dos tipos de fotosistema, denominados fotosistema I (PSI) y fotosistema II
(PSII). Se encuentran conectados entre sí mediante una cadena de proteínas
transportadoras de electrones.
Fotosistema I
Se localiza en toda la membrana del tilacoide (figura 14). Su centro de reacción tiene dos moléculas de
clorofila que absorben luz de 700 nm de longitud de onda, por lo que se denomina P700.
Esta clorofila cede una pareja de electrones a un aceptor primario que los cede a su vez a una cadena de
transporte cuyo último aceptor es el NADP+ que se reduce a NADPH.
El hueco electrónico que queda en la molécula P700 es ocupado con una pareja de electrones
procedentes de la plastocianina.
Fotosistema II
Se localiza en las zonas donde las membranas del tilacoide se apilan para formar los grana (figura
14). Las dos moléculas de clorofila que forman su centro de reacción se denominan P680 ya absorben luz
de 680 nm de longitud de onda.
Las reacciones de la fotosíntesis pueden agruparse en dos grandes bloques: la fase
luminosa, en la que la energía de la luz capturada por los pigmentos fotosintéticos se
transforma en energía química del ATP y NADPH, y la fase oscura, en la que la energía
acumulada en estos dos compuestos es utilizada para transformar el dióxido de carbono
y las sales minerales en materia orgánica.
Figura 14. Distribución y localización de los fotosistemas en la membrana tilacoidal.
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Fotosíntesis oxigénica.
Fase luminosa: Fosforilación acíclica y cíclica (figura 15 y 16). La clorofila P680 cede una pareja de
electrones a la feofitina, que es el aceptor primario. La feofitina cederá sus electrones a una cadena de
transportadores cuyo aceptor final es la plastocianina. Esta cadena de transportadores es la que
comunica los fotosistemas I y II. El hueco electrónico es cubierto con dos electrones procedentes de la
fotólisis del agua.
Los organismos que tienen los dos fotosistemas, realizan el flujo electrónico abierto o acíclico (esquema en
forma de Z).
Los fotosistemas pueden funcionar en serie, de modo que ambos se conectan por una cadena de
electrones. En este caso hablamos de fotofosforilación no cíclica. Los electrones procedentes de la
fotólisis del agua van a ser utilizados en última instancia para reducir una molécula de NADP+. Los
fotones recibidos en el fotosistema II liberan un electrón de su centro P680, que recoge la feofitina (Feo) y
que va a ser conducido por los transportadores de electrones de la cadena: plastoquinona (PQ),
citocromo b6-f y plastocianina (PC). El hueco de los electrones arrancados del P680 son cubiertos con
los electrones procedentes de la fotólisis del agua, que además genera O2. El complejo citocromo b6-
f genera suficiente energía en el transporte electrónico para poder transportar H+ al interior del
tilacoide en contra de gradiente electroquímico. La salida de los mismos hacia el estroma por el
complejo cF0F1 (ATP-sintetasa) generará energía suficiente para formar ATP a partir de ADP y Pi, según la
hipótesis quimiosmótica de Mitchell para la fotofosforilación.
En el fotosistema I se capta un fotón que permite la liberación de un electrón del centro de reacción P700
que lo cede a la clorofila A0. Esta última cede el electrón a la filoquinona (Q) y a la ferredoxina (Fd) que lo
cede al enzima NADP-reductasa que reduce el NADP+ a NADPH. El hueco electrónico del P700 es
cubierto con los electrones procedentes de la plastocianina.
Figura 15. A) Fotofosforilación Acíclica y B) Fotofosforilación Cíclica.
B
A
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También es posible que funcione solo el fotosistema I originando la fotofosforilación cíclica, ya que se
produce un transporte cíclico de electrones. En el fotosistema I se capta un fotón que permite la liberación
de un electrón del centro de reacción P700 que lo cede a la clorofila A0, que lo cede a la filoquinona (Q), lo pasa
a la ferredoxina (Fd). Esta lo cede al complejo b6-f, en el cual se produce energía suficiente para transportar
los H+ en contra de gradiente, y generar ATP de modo idéntico a la fotofosforilación no cíclica. El
complejo b6-f cede los electrones a la plastocianina (PC), la cual los lleva hasta el hueco dejado en el
P700, de modo que de nuevo puedan ser excitados por un fotón y reiniciar la fotofosforilación cíclica.
Figura 16. Cadena transportadora de electrones en la fase luminosa de la fotosíntesis.
A continuación, se presentan las diferencias entre la fotofosforilación no cíclica y la cíclica:
Fotofosforilación no
cíclica Fotofosforilación cíclica
Fotosistemas implicados Fotosistemas I y II Fotosistema I
Producción O2 Sí No
ATP Sí (1 ATP) Sí (1 ATP)
Coenzimas reducidos Sí (NADPH) No
En resumen, la fase luminosa consiste en un transporte de electrones a través de una
cadena transportadora ubicada en la membrana tilacoidal de los cloroplastos (figura 17).
Mientras que en la mitocondria el transporte electrónico se realizaba a favor de
gradiente de potencial redox, es decir, desde buenos dadores de electrones a buenos
aceptores, en el cloroplasto este transporte se realiza en sentido contrario, desde el
H2O, que es un débil dador de electrones, hasta el NADP+, que es un débil aceptor.
Este transporte electrónico "cuesta arriba" es un proceso endergónico, y no tendría
lugar si no se le suministra energía. Aquí es donde interviene la energía luminosa
captada por los pigmentos fotosintéticos: es utilizada para impulsar los electrones desde
el agua hasta el NADP+, que se reduce entonces para dar NADPH.
Figura 17. Cadena de electrones de la fotofosforilación.
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Fase oscura: Consiste en la síntesis de moléculas orgánicas sencillas por reducción de
moléculas inorgánicas, utilizando el NADPH y el ATP obtenidos en la fase luminosa. Se
produce en el estroma del cloroplasto y puede suceder en presencia o en ausencia de luz.
El principal sustrato utilizado es el CO2 que es reducido a monosacáridos sencillos, pero
también es posible la utilización de nitratos o sulfatos.
Se realiza en tres fases (figura 18):
Fijación del CO2: El CO2 se fija inicialmente sobre la ribulosa-1,5-difosfato (5C), que
es la molécula aceptora, dando lugar a 2 moléculas de ácido fosfoglicérico (3C). Esta
reacción está catalizada por la enzima ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa oxigenasa (o
rubisco), que es la enzima más abundante de la naturaleza y tiene la peculiaridad de ser
relativamente lenta, por lo que constituye un verdadero factor limitante para la
velocidad de la fotosíntesis. Además, este enzima puede utilizar como sustrato al
oxígeno (de ahí el nombre de oxigenasa) en lugar del dióxido de carbono, dando lugar a
una secuencia de reacciones que terminan liberando CO2. Este fenómeno se conoce como
fotorrespiración y es responsable de una sensible disminución en el rendimiento de la
fotosíntesis (la fotosíntesis fija CO2 y la fotorrespiración lo libera). Algunas plantas
tropicales, llamadas plantas C4, evitan este problema fijando inicialmente el CO2
mediante una ruta alternativa al ciclo de Calvin, la ruta de Hatch y Slack, en la que el
enzima responsable de la fijación no se ve interferido por el oxígeno.
Reducción: El ácido fosfoglicérico, a expensas del ATP y NADPH procedentes de la fase
luminosa, se reduce a gliceraldehido-3-fosfato, que está en equilibrio con su isómero, la
dihidroxiacetona-fosfato.
Recuperación y síntesis de biomoléculas: Estos dos fosfatos de triosa son utilizados
en parte para regenerar la ribulosa-difosfato mediante una serie de reacciones que
implican gasto de ATP, y en parte son desviados hacia el anabolismo heterótrofo para
servir de precursores a distintos tipos de biomoléculas.
Cada vuelta del ciclo de Calvin implica la fijación de 1 CO2 (=1C), por tanto, para generar
una molécula de glucosa (6C) se necesitan 6 vueltas.
En este caso, la ecuación global del ciclo sería:
6CO2 + 12 NADPH + 12H+ + 18 ATP → C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
Figura 18. Fases del ciclo de Calvin.
Balance energético de la fotosíntesis (figura 19): La fase luminosa de la fotosíntesis
produce ATP y NADPH. Si se sintetiza una molécula de glucosa (C6H12O6) se necesitan 6
CO2 y 12 de Agua. El agua libera 6 O2 a la atmósfera y aporta 12 hidrógenos de la
glucosa y los 12 hidrógenos necesarios para pasar los 6 O2 sobrantes del CO2 a Agua.
Intervienen 24 Hidrógenos. Aparecen así 24 protones y 24 electrones y, como cada
electrón precisa dos fotones (uno en el PSI y otro en el PSII), se necesitan 48 fotones.
El ciclo de Calvin necesita por cada CO2 incorporado, 2 NADPH y 3 ATP. Para una
molécula de glucosa se necesitan 12 NADPH y 18 ATP.
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Figura 19. Balance energético de la Fotosíntesis.
B) FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
Dado que la fotosíntesis es un proceso que consume CO2 y desprende O2, la intensidad
fotosintética puede determinarse experimentalmente midiendo el volumen de CO2
consumido o de O2 desprendido.
Los factores ambientales que afectan a la fotosíntesis son:
Concentración de CO2 en el medio. Si la iluminación es constante, la intensidad
fotosintética aumenta con la concentración de dióxido de carbono en el medio. Esto es
debido a que a mayor concentración de CO2 mayor será la velocidad a la que la ribulosa
difosfato carboxilasa fijará el CO2 en el ciclo de Calvin.
FASE LUMINOSA FASE OSCURA
Intensidad de la iluminación. En general la intensidad de la iluminación aumenta el
rendimiento de la fotosíntesis. Esto es debido a que cuantos más fotones de luz lleguen
a los fotosistemas I y II, más cantidad de ATP y NADPH se obtendrán en la fase
luminosa y en consecuencia más CO2 se podrá fijar en la fase oscura. Sin embargo, si se
sobrepasa un cierto límite de intensidad luminosa puede producirse la desnaturalización
de los enzimas que actúan en el proceso con lo que la intensidad fotosintética disminuye
bruscamente.
Si la concentración de CO2 es muy baja la iluminación apenas influye sobre la intensidad
fotosintética (de poco vale que se obtenga mucho ATP y NADPH en la fase luminosa si no
hay CO2 para fijar en la fase oscura). Sin embargo, a partir de un cierto valor en la
concentración de CO2 la intensidad de iluminación se convierte en un factor limitante
para el proceso fotosintético.
Temperatura. Las reacciones fotoquímicas de la fase luminosa son independientes de la
temperatura. Sin embargo, las reacciones de la fase oscura incrementan su velocidad con
la temperatura tal como ocurre en cualquier reacción química. Todo ello siempre que no
se alcance un valor tal que se provoque la desnaturalización de los enzimas, en cuyo caso
la intensidad fotosintética disminuye bruscamente.
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Humedad. El rendimiento de la fotosíntesis disminuye en ambientes áridos porque al
cerrarse los estomas para evitar la pérdida de agua también se reduce el intercambio de
gases.
Color de la luz. El máximo rendimiento de la fotosíntesis se obtiene con luz roja o azul.
Una luz con una longitud de onda superior a los 680 nm impide la actuación del
fotosistema II y, por tanto, sólo se produce fotofosforilación cíclica con un rendimiento
menor.
Concentración de oxígeno. El O2 tiene un efecto inhibitorio sobre la fotosíntesis: a
mayor concentración de O2 en el medio menor es la intensidad fotosintética. Esto es
debido al fenómeno de la fotorrespiración (Véase la actividad de la enzima rubisco).
C) QUIMIOSÍNTESIS.
La quimiosíntesis es un proceso de nutrición autótrofa que llevan a cabo los organismos
quimiolitótrofos, que son capaces de utilizar la energía liberada en la oxidación de
moléculas inorgánicas sencillas para fijar C, N, S y poder incorporarlos en forma de
materia orgánica. Sólo un reducido número de bacterias, entre las que destacan las
bacterias del suelo que oxidan el amoníaco a nitritos y estos a nitratos, pueden llevar a
cabo este proceso.
La quimiosíntesis, de manera análoga a la fotosíntesis, consta de dos fases (Figura 20):
a) En la primera fase (análoga a la fase luminosa de la fotosíntesis) se obtiene energía
química en forma de ATP y coenzimas reducidos (NADH+) a partir de la oxidación de
compuestos inorgánicos sencillos tales como amoníaco, nitritos, azufre y sus derivados,
hierro y otros. Cada grupo de bacterias quimiosintéticas está especializado en la
obtención de energía oxidando un determinado compuesto inorgánico.
b) En la segunda fase, el ATP y coenzimas reducidos, obtenidos en la fase anterior son
utilizados para reducir compuestos inorgánicos (CO2, NH3, H2S) transformándolos en
compuestos orgánicos. Esta segunda fase es muy similar a la fase oscura de la
fotosíntesis.
Figura 20. Fases de la Quimiosíntesis.
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Son organismos quimiosintéticos (figura 21):
Bacterias del nitrógeno: Viven en el suelo y en el agua. Utilizan como sustratos
compuestos reducidos de nitrógeno. Oxidan el amoníaco procedente de la
descomposición de la materia orgánica en dos fases:
Bacterias nitrosificantes: Oxidan el amoníaco hasta nitritos (Nitrosomonas sp.).
Bacterias nitrificantes: Oxidan los nitritos hasta nitratos (Nitrobacter sp.).
Bacterias incoloras del azufre: Viven en aguas residuales, fuentes hidrotermales y
ambientes ricos en azufre o H2S. Oxidan el azufre y el H2S para obtener energía
(Thiobacillus sp.).
Figura 21. Tipos de organismos quimiosintéticos.
5. ACTIVIDADES.
1. ¿Cuál es el papel del ATP en los seres vivos?
2. Los procariotas presentan todas las formas de nutrición, por lo que pueden
colonizar todos los ambientes. Indica la diferencia entre organismos.
a.- Autótrofos y heterótrofos
b.- Fotótrofos y quimiótrofos
c.- Quimioorganótrofos y quimiolitótrofos
3. Siendo la fermentación láctica un proceso anaeróbico que llevan a cabo ciertos
microorganismos ¿cómo es posible que en determinadas condiciones se realice en el
tejido muscular? Razone la respuesta.
4. La respiración es un proceso universal de todos los seres vivos.
a.- Define el concepto de respiración celular.
b.- Orgánulo implicado en dicho proceso.
c.- ¿Dónde se lleva a cabo y cuál es la función de la β-oxidación?
d.- ¿Dónde se lleva a cabo y cuál es la función del ciclo de Krebs?
5. Con respecto al metabolismo, responda a las siguientes cuestiones:
a) ¿Qué características presentan las reacciones químicas del metabolismo?
b) Explique brevemente las características generales del anabolismo y del catabolismo.
c) Indique algunos ejemplos de procesos anabólicos y catabólicos que sucedan en las
células.
6. En el esquema adjunto se representa una ruta central del metabolismo, que tiene
lugar en el interior de un típico orgánulo celular. (C6, C5 y C4 son compuestos de 6, 5 y 4
átomos de carbono respectivamente.)
a.- ¿En qué orgánulo celular se producen este conjunto de reacciones?
b.- ¿Qué proceso metabólico se representa?
c.- ¿De dónde procede el Acetil-CoA que entra en el ciclo?
d.- Usando tus conocimientos de metabolismo celular, indica cuál es el destino de las
diferentes moléculas producidas (NADH+H+, FADH2, GTP) en el ciclo de la figura.
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7. Describa similitudes y diferencias entre la respiración mitocondrial y la
fotosíntesis en cloroplastos. Incluir las reacciones globales y los productos finales.
8. Define el concepto de glicólisis e indica dos de sus posibles productos y en qué
condiciones se produce cada uno de ellos. ¿Qué función desempeña la glucólisis en la
célula?
9. En relación con la imagen adjunta, conteste las siguientes cuestiones: a) Indique el nombre de la molécula señalada con el número 1 [0,2] y el de la vía
metabólica señalada con el número 2.
b) Explique razonadamente cuál de los tres destinos del ácido pirúvico será más
rentable para la célula desde el punto de vista de la obtención de energía [0,4]. Indique
el destino del CO2, FADH2 y NADH [0,2]. Defina los términos anabolismo y catabolismo.
10. Defina la glucólisis, la fermentación, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa,
indicando en qué parte de la célula eucariótica se realiza cada uno de estos procesos.
11. a) ¿De dónde procede el acetil-CoA con el que se inicia el ciclo de Krebs?
c) ¿Cuáles son los objetivos principales de dicho ciclo?
d) ¿En qué parte de la célula tiene lugar el ciclo referido?
12. Respecto al ciclo de Krebs, indique:
a) En qué orgánulo celular y en qué parte de este tiene lugar. (3)
b) El origen del acetil-CoA que entra en él. (3)
c) El destino metabólico de los productos que se originan. (4)
13. En relación con el catabolismo, responda a las siguientes cuestiones:
¿En qué parte de la mitocondria tiene lugar el ciclo de Krebs? ¿Dónde se realiza
la cadena respiratoria?
¿Cuál es la importancia del acetil-CoA en el metabolismo?
¿Qué coenzimas reducidas se generan en el ciclo de Krebs? ¿Cuál es la finalidad
de la cadena respiratoria?
14. Indique qué proceso metabólico representa la reacción adjunta y en qué
condiciones ocurre. Al respecto, ¿en qué organismos y en qué compartimento celular
tiene lugar?
15. En relación con el catabolismo de un ácido graso de 12 átomos de carbono:
Indique razonadamente cuantas veces ha de repetirse el proceso de la β-
oxidación para degradarlo completamente, cuántas moléculas de acetil-CoA se
forman y qué otros compuestos se generan.
¿En qué compartimentos celulares se realiza la β-oxidación?
¿Hacia dónde se dirigen los productos finales formados?
16. Describa la fase luminosa de la fotosíntesis.
17. En relación con el anabolismo, responda a las siguientes preguntas:
Concepto de fotosistema.
Estructura de los fotosistemas.
¿Cuáles son los tipos de fotosistema, en qué se diferencian y dónde se localizan
en la célula?
18. En relación a la fotosíntesis:
a) ¿Por qué necesitan agua los cloroplastos? Razone la respuesta.
b) ¿Cuántas moléculas de CO2 se tendrán que incorporar al ciclo de Calvin para dar lugar
a una molécula de sacarosa?
c) ¿Qué es un fotosistema?
d) ¿Qué papel cumplen los procesos redox o de transporte de electrones en la fase
luminosa de la fotosíntesis?
e) ¿Cuál es el papel de la clorofila?
C
CH3
HO CH2OH
CH3
Acetaldehido Etanol
Piruvatodescarboxilasa
Alcoholdeshidrogenasa
COO
C
CH3
O
CO2 NADH+H+ NAD+
Piruvato
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19. Observe atentamente este esquema, y conteste a las cuestiones planteadas:
a) ¿Qué proceso representa el esquema? ¿En qué orgánulo se desarrolla? ¿En qué tipo de
células?
b) ¿Qué estructura es la señalada con el n.º 1? ¿Qué ocurre de forma global? ¿Qué papel
tiene la luz?
c) ¿Qué proceso es el señalado con el n.º 2 ¿Qué ocurre de forma global? ¿En qué sitio
del orgánulo tiene lugar?
d) ¿Puede escribir una reacción que refleje lo que sucede en conjunto?
20. Con las técnicas actuales se pueden diferenciar tres espacios y numerosas
funciones cloroplásticas. Al respecto:
a) Denomine cada uno de dichos espacios cloroplásticos.
b) ¿En qué espacio tiene lugar la expresión del mensaje genético del cloroplasto?
c) ¿En qué consiste la fotólisis del agua y en qué espacio cloroplástico tiene lugar?
d) ¿Cuál es el destino del O2 formado en la etapa luminosa acíclica de la
fotosíntesis?
e) ¿Dónde se ubica y qué función cumple la RUBISCO?
21. La fotosíntesis es una ruta metabólica de los vegetales.
a.- ¿En qué consiste el proceso?
b. ¿En qué orgánulo se lleva a cabo?
c.- Nombra las etapas de las que consta dicho proceso.
d.- ¿Qué se obtiene en cada una de ellas?
22. Contesta a las siguientes preguntas referidas a la fotosíntesis:
¿Qué compuesto es el aceptor del dióxido de carbono en el ciclo de Calvin?
¿Cuáles son los productos finales de las reacciones lumínicas de las plantas?
¿De dónde procede la molécula de oxígeno que se desprende en la fotosíntesis?
¿De dónde proceden los protones y electrones necesarios para la formación del
NADPH en las plantas?
23. Explica el papel biológico del ciclo de Calvin y su localización intracelular.
24. Sobre el proceso de la quimiosíntesis, responda a las siguientes preguntas:
a) Concepto
b) Explique las diferencias entre fotosíntesis y quimiosíntesis
c) Indique algún ejemplo de organismos con este tipo de metabolismo y algunas
características propias de los mismos.
d) Importancia biológica
