FOSFORILACIÓN FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Y CADENA OXIDATIVA Y CADENA

TRANSPORTADORA DE TRANSPORTADORA DE ELECTRONESELECTRONES

Lorena BrunaLorena Bruna

MitocondriasMitocondrias

Ciclo de Ácido CítricoCiclo de Ácido Cítrico

Cadena transportadoraCadena transportadora

de electronesde electrones

Metabolitos de Ácido CítricoMetabolitos de Ácido Cítrico

Fosforilación OxidativaFosforilación Oxidativa

VOLVER

Como hemos visto, la glucosa se oxida a Como hemos visto, la glucosa se oxida a COCO

22 mediante las reacciones de glucolisis mediante las reacciones de glucolisis

y ciclo de Krebs. Pero, ¿cuál es el destino y ciclo de Krebs. Pero, ¿cuál es el destino de los electrones que pierde la glucosa de los electrones que pierde la glucosa

en este proceso? La respuesta la en este proceso? La respuesta la discutiremos en este apartado.discutiremos en este apartado.

La oxidación completa de la glucosa se escribe La oxidación completa de la glucosa se escribe como indica la siguiente ecuación:como indica la siguiente ecuación:

• Glucosa + 6OGlucosa + 6O22 6CO 6CO22 + 6H + 6H22OO

• Separando en dos semirreacciones, podemos Separando en dos semirreacciones, podemos expresar en la primera la oxidación de los expresar en la primera la oxidación de los

átomos de C y en la segunda la reducción del átomos de C y en la segunda la reducción del oxígeno molecular:oxígeno molecular:

• CC66HH1212OO66 + 6H + 6H22O O 6CO 6CO22 + 24H + 24H++ + 24 e + 24 e

6O6O22 + 24H + 24H++ + 24e + 24e 12 H 12 H

22OO

En los sistemas vivos, estas reacciones En los sistemas vivos, estas reacciones de transferencia electrónica ocurren a de transferencia electrónica ocurren a través de una vía con múltiples etapas, través de una vía con múltiples etapas, que aprovechan la energía libre producida que aprovechan la energía libre producida para formar ATP. para formar ATP.

• Los electrones pasan entonces a la Los electrones pasan entonces a la cadena de cadena de transporte electrónicotransporte electrónico donde donde participan (por la reoxidación mitocondrial participan (por la reoxidación mitocondrial del NADH y FADHdel NADH y FADH22) en un proceso de ) en un proceso de

oxidación-reducción secuencial de oxidación-reducción secuencial de determinados centros redox antes de determinados centros redox antes de reducir el oxígeno a aguareducir el oxígeno a agua

• En este proceso, los protones son expulsados En este proceso, los protones son expulsados de la mitocondria, y la energía libre almacenada de la mitocondria, y la energía libre almacenada en el gradiente de pH resultante impulsa la en el gradiente de pH resultante impulsa la síntesis de ATP, a partir de ADP y Pi, a través síntesis de ATP, a partir de ADP y Pi, a través de la de la fosforilación oxidativafosforilación oxidativa..

• La reoxidación de cada NADH da lugar a la La reoxidación de cada NADH da lugar a la síntesis de 3 ATP, y la de un FADHsíntesis de 3 ATP, y la de un FADH22 a 2 ATP. El a 2 ATP. El

total por molécula de glucosa oxidada es pues total por molécula de glucosa oxidada es pues de 38 ATP, 30 proceden de los 10 NADH, 4 de de 38 ATP, 30 proceden de los 10 NADH, 4 de los 2 FADHlos 2 FADH22, además en la glucolisis se , además en la glucolisis se

producen 2 ATP por mol de glucosa y en el ciclo producen 2 ATP por mol de glucosa y en el ciclo de Krebs 2 GTP (= 2 ATP) por cada 2 de de Krebs 2 GTP (= 2 ATP) por cada 2 de piruvato que entra en el ciclo.piruvato que entra en el ciclo.

ETAPAS DEL TRANSPORTE ETAPAS DEL TRANSPORTE DE ELECTRONESDE ELECTRONES

El primer paso es la entrada de los El primer paso es la entrada de los electrones en la cadena respiratoria. La electrones en la cadena respiratoria. La mayoría de los electrones provienen de la mayoría de los electrones provienen de la acción de dehidrogenasas que recogen acción de dehidrogenasas que recogen los electrones de los distintos procesos los electrones de los distintos procesos catabólicos y los canalizan hacia los catabólicos y los canalizan hacia los aceptores universales de electrones aceptores universales de electrones (NAD(NAD++, NADP, NADP++, FMN o FAD). , FMN o FAD).

Entonces los electrones son transferidos a una serie Entonces los electrones son transferidos a una serie de transportadores asociados a membranade transportadores asociados a membrana

Estos transportadores son de naturaleza proteica y Estos transportadores son de naturaleza proteica y tiene grupos prostéticos capaces de aceptar/donar tiene grupos prostéticos capaces de aceptar/donar electrones. electrones.

En la cadena respiratoria intervienen tres tipos de En la cadena respiratoria intervienen tres tipos de moléculas capaces de transportar electrones. La moléculas capaces de transportar electrones. La ubiquinona o coenzima Q (una quinona hidrofóbica), ubiquinona o coenzima Q (una quinona hidrofóbica), los citocromos (proteinas que tienen como grupos los citocromos (proteinas que tienen como grupos prostéticos grupos hemo con hierro) y las proteínas prostéticos grupos hemo con hierro) y las proteínas con agrupaciones sulfo-férricas.con agrupaciones sulfo-férricas.

MitocondriasMitocondrias

Membrana externaMembrana externa

Membrana interna

Espacio intermembranaEspacio intermembrana

MatrizMatriz

Transporte ADP, Pi, PiruvatoTransporte ADP, Pi, Piruvato

VOLVER

Membrana InternaMembrana Interna

Proteínas que realizan las reacciones de Proteínas que realizan las reacciones de oxidación de la cadena respiratoria.oxidación de la cadena respiratoria.

El complejo enzimático de ATPasa.El complejo enzimático de ATPasa.

Proteínas de transporte específicas que Proteínas de transporte específicas que regulan el paso de metabolitos dentro y regulan el paso de metabolitos dentro y fuera de la matriz.fuera de la matriz.

VOLVER MIT.

MetabolitosMetabolitos

Poder ReductorPoder Reductor

Moléculas EnergéticasMoléculas Energéticas

NAD+ y NADH NAD+ y NADH

FADHFADH22

GTPGTP

VOLVERMetabolitos

Conversión de energía Oxidativa Conversión de energía Oxidativa en ATPen ATP

Bombeo de ProtonesBombeo de Protones

Gradiente ElectroquímicoGradiente Electroquímico

Utilización de la energíaUtilización de la energía

NADH 3ATPNADH 3ATP

FADH2 2 ATPFADH2 2 ATPVOLVER

Complejos EnzimáticosComplejos Enzimáticos

Separación en electrones y protonesSeparación en electrones y protones

Proteínas actúan como GuíaProteínas actúan como Guía

AfinidadAfinidad

Oxigeno MolecularOxigeno Molecular

VOLVERCTE

El complejo I, también llamado El complejo I, también llamado NADH: ubiquinona NADH: ubiquinona

oxidorreductasa transporta los. oxidorreductasa transporta los. electrones del NADH a la electrones del NADH a la

ubiquinonaubiquinona

Complejo I NADH deshidrogenasaComplejo I NADH deshidrogenasa

El complejo II, es la succinato El complejo II, es la succinato dehidrogenasa, única enzima del dehidrogenasa, única enzima del ciclo de Krebs unida a membrana, ciclo de Krebs unida a membrana,

que pasa los electrones del que pasa los electrones del FADHFADH

22 a la ubiquinona. a la ubiquinona.

Complejo II Complejo II Succinato – coenzima Succinato – coenzima reductasa reductasa

El complejo III, también llamado citocromo El complejo III, también llamado citocromo bcbc11 o complejo ubiquinona:citocromo c o complejo ubiquinona:citocromo c

oxidorreductasa, acopla la transferencia oxidorreductasa, acopla la transferencia de electrones desde la ubiquinona al de electrones desde la ubiquinona al citocromo c.citocromo c.

Complejo III Citocromo c reductasaComplejo III Citocromo c reductasa

El complejo IV, también llamado citocromo El complejo IV, también llamado citocromo oxidasa, es la última etapa de la cadena oxidasa, es la última etapa de la cadena de transporte electrónico de la respiración de transporte electrónico de la respiración y conduce los electrones desde el y conduce los electrones desde el citocromo c hasta el último aceptor de los citocromo c hasta el último aceptor de los electrones, el oxígeno que se reduce a electrones, el oxígeno que se reduce a aguaagua

Complejo IV Citocromo Oxidasa Complejo IV Citocromo Oxidasa

Fosforilación oxidativaFosforilación oxidativa

La síntesis de ATP a partir de ADP y Pi en La síntesis de ATP a partir de ADP y Pi en las mitocondrias está catalizada por la las mitocondrias está catalizada por la ATP sintasaATP sintasa (complejo V), y está (complejo V), y está impulsada mediante el proceso de impulsada mediante el proceso de transporte electrónico anteriortransporte electrónico anterior

Para explicar tal acoplamiento, existen distintas Para explicar tal acoplamiento, existen distintas hipótesis. La teoría más aceptada es la de Mitchell, hipótesis. La teoría más aceptada es la de Mitchell, que propone que los transportadores de electrones que propone que los transportadores de electrones además de transportar electrones bombean además de transportar electrones bombean protones desde la matriz mitocondrial al espacio protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana en contra de gradiente, para ser intermembrana en contra de gradiente, para ser llevado a cabo este proceso endergónico es llevado a cabo este proceso endergónico es acoplado a la energía producida por el transporte acoplado a la energía producida por el transporte de electrones a favor de gradiente, de modo que se de electrones a favor de gradiente, de modo que se crea un gradiente electroquímico de protones a crea un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana mitocondrial interna. través de la membrana mitocondrial interna.

El potencial electroquímico de este El potencial electroquímico de este gradiente es aprovechado por la ATP gradiente es aprovechado por la ATP sintasa para sintetizar ATP. La ATP sintasa para sintetizar ATP. La ATP sintasa transporta los protones a la matriz sintasa transporta los protones a la matriz mitocondrial a favor de gradiente y acopla mitocondrial a favor de gradiente y acopla este proceso exergónico a al síntesis de este proceso exergónico a al síntesis de ATPATP

De esta forma, el transporte electrónico De esta forma, el transporte electrónico provoca que los complejos I, III y IV provoca que los complejos I, III y IV transporten protones a través de la transporten protones a través de la membrana mitocondrial interna desde la membrana mitocondrial interna desde la matriz (una región de baja concentración matriz (una región de baja concentración de protones y potencial eléctrico de protones y potencial eléctrico negativo), al espacio intermembranal (una negativo), al espacio intermembranal (una región de elevada concentración de región de elevada concentración de protones y potencial eléctrico positivo). protones y potencial eléctrico positivo).

La energía libre secuestrada por el La energía libre secuestrada por el gradiente electroquímico resultante gradiente electroquímico resultante impulsa la síntesis de ATP por la acción impulsa la síntesis de ATP por la acción de la ATP-sintasa.de la ATP-sintasa.

En la respiración aerobia el aceptor final En la respiración aerobia el aceptor final de los electrones es el oxígeno que se de los electrones es el oxígeno que se reduce a agua.reduce a agua.

ATPasaATPasa

VOLVERComp.