TEMA 30. APARATO URINARIO I - | Web de la … · 2014-11-21 · La unidad funcional del riñón es...

10
1 TEMA 30. APARATO URINARIO I 30.1. RIÑÓN. ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA Los riñones son órganos grandes de color rojizo y forma de habichuela que se halla situados en el retroperitoneo a ambos lados de la columna vertebral. Los riñones están recubiertos por una delgada cápsula de tejido conjuntivo que está formada por dos capas: Externa: formada por fibroblastos y fibras colágenas. Interna: con numerosos miofibroblastos, que controlan los cambios de volumen y presión que acompañan al funcionamiento renal. 30.1.1. MÉDULA La médula está formada por las pirámides de Malpighi, cuya base se halla hacia la corteza y su vértice o papila avanza hacia dentro de la luz de un cáliz menor. A ambos lados de cada pirámide están las columnas de Bertín, que tienen una estructura semejante a la corteza. Cada pirámide renal, en conjunto con el tejido cortical que cubre su base y sus lados constituye un lóbulo renal. Cada pirámide desemboca en un cáliz que se denomina cáliz menor; éste, a su vez, desemboca en los cálices mayores. Los cálices mayores van a parar a la pelvis renal y de ahí pasan a los uréteres. 30.1.2. CORTEZA En la zona cortical es donde se localizan los corpúsculos renales de las nefronas. A partir de las bases de las pirámides de Malpighi, se extienden hacia dentro de la sustancia cortical delgadas estriaciones que se denominan rayos medulares o pirámides de Ferrein (400 ó 500). Cada rayo medular, con su tejido cortical asociado puede considerarse como un lobulillo renal.

Transcript of TEMA 30. APARATO URINARIO I - | Web de la … · 2014-11-21 · La unidad funcional del riñón es...

Page 1: TEMA 30. APARATO URINARIO I - | Web de la … · 2014-11-21 · La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, ... Esta masa de capilares

1

TEMA 30. APARATO URINARIO I

30.1. RIÑÓN. ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA

Los riñones son órganos grandes de color rojizo y forma de habichuela que se halla situados en el

retroperitoneo a ambos lados de la columna vertebral. Los riñones están recubiertos por una delgada

cápsula de tejido conjuntivo que está formada por dos capas:

Externa: formada por fibroblastos y fibras colágenas.

Interna: con numerosos miofibroblastos, que controlan los cambios de volumen y presión que

acompañan al funcionamiento renal.

30.1.1. MÉDULA

La médula está formada por las pirámides de Malpighi, cuya base se halla hacia la corteza y su vértice o

papila avanza hacia dentro de la luz de un cáliz menor. A ambos lados de cada pirámide están las columnas

de Bertín, que tienen una estructura semejante a la corteza. Cada pirámide renal, en conjunto con el tejido

cortical que cubre su base y sus lados constituye un lóbulo renal. Cada pirámide desemboca en un cáliz que

se denomina cáliz menor; éste, a su vez, desemboca en los cálices mayores. Los cálices mayores van a parar

a la pelvis renal y de ahí pasan a los uréteres.

30.1.2. CORTEZA

En la zona cortical es donde se localizan los corpúsculos renales de las nefronas. A partir de las bases de

las pirámides de Malpighi, se extienden hacia dentro de la sustancia cortical delgadas estriaciones que se

denominan rayos medulares o pirámides de Ferrein (400 ó 500). Cada rayo medular, con su tejido cortical

asociado puede considerarse como un lobulillo renal.

Page 2: TEMA 30. APARATO URINARIO I - | Web de la … · 2014-11-21 · La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, ... Esta masa de capilares

2

30.2. TÚBULOS URINÍFEROS

Los riñones contienen millones de túbulos uriníferos (de 1,5 a 3 millones) que, a su vez, están formados por

dos porciones diferentes, nefrona y el túbulo colector.

La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, túbulo proximal, túbulo

intermedio y túbulo distal.

En el extremo proximal de cada nefrona el túbulo tiene una expansión ciega y de pared delgada que

forma una estructura redondeada hueca en forma de cápsula denominada cápsula de Bowman. La

concavidad de este extremo ciego de la nefrona está ocupada por un conglomerado de capilares

contorneados, el glomérulo. Esta masa de capilares y la cápsula epitelial que la rodea constituyen en

conjunto el corpúsculo renal. Hay un punto en el que el túbulo distal conecta con el corpúsculo renal.

El corpúsculo renal se continúa con el túbulo proximal que tiene dos zonas: el túbulo contorneado

proximal y el túbulo recto proximal.

El túbulo proximal se continúa con el túbulo intermedio que forma una gran curvatura y se divide en: asa

delgada descendente y asa delgada ascendente (asa de Henle).

El asa delgada ascendente se continúa con el túbulo distal subdividido en túbulo recto distal (asa gruesa

ascendente) que atraviesa la médula hasta alcanzar la corteza en donde se convierte en el túbulo

contorneado distal.

Page 3: TEMA 30. APARATO URINARIO I - | Web de la … · 2014-11-21 · La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, ... Esta masa de capilares

3

30.2.1. NEFRONA

CORPÚSCULOS RENALES O DE MALPIGIO

La nefrona comienza con un corpúsculo renal de forma casi ovalada que consta de un ovillo de capilares

y sus células de sostén, que se han desarrollado dentro de

una cápsula de doble pared. Diferenciamos:

Cápsula de Bowman.

Espacio de Bowman o espacio de filtración.

Capilares glomerulares.

Mesangio intraglomerular, formado por células

mesangiales y una matriz mesangial.

Los corpúsculos renales están rodeados por una red de

fibras reticulares.

En el corpúsculo hay dos polos:

Polo urinario

Polo vascular

CÁPSULA DE BOWMAN

Hoja parietal: la hoja parietal está formada por un epitelio pavimentoso simple que tapiza todo el

interior de la cápsula de Bowman. Este epitelio descansa sobre una lámina basal reforzada por una

trama de reticulina que la envuelve exteriormente. Las células que forman este epitelio contienen muy

pocos orgánulos.

Hoja visceral: la hoja visceral resulta de la reflexión de la hoja parietal y está formada por una capa

discontinua de células epiteliales que se denominan podocitos. Son células estrelladas con núcleo

irregular, se unen por estructuras de unión a las células vecinas. El citoplasma contiene un pequeño

complejo de Golgi, un número moderado de cisternas de RER y abundantes polirribosomas libres,

también hay gran cantidad de filamentos intermedios y microtúbulos.

- Prolongaciones primarias.

- Prolongaciones secundarias o pedicelos. Los pedicelos se interdigitan, aunque dejan entre ellos

espacios alargados, las hendiduras de filtración que están unidas por unas membranas finas que se

llaman diafragmas (limitan el espacio de filtración).

Page 4: TEMA 30. APARATO URINARIO I - | Web de la … · 2014-11-21 · La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, ... Esta masa de capilares

4

CAPILARES GLOMERULARES

Lámina basal glomerular. Se encuentra entre los podocitos y los capilares. Es gruesa (300 nm) y se

compone de tres capas:

- Lámina densa.

- Lámina rara externa

- Lámina rara interna

Los componentes de esta lámina basal son lo habituales: colágeno IV, fibronectina, laminina y

proteoglucanos. Es muy importante porque actúa como filtro selectivo, sirve para retener las proteínas

del plasma en la circulación.

Endotelio del glomérulo. Las células endoteliales de los capilares son muy aplanadas y adheridas entre

sí y fenestradas sin diafragma. El endotelio actúa como barrera para retener los elementos celulares de

la sangre y controlar el acceso del filtrado a la membrana basal. Sintetiza componentes de la

membrana basal.

MESANGIO INTRAGLOMERULAR

Los espacios que quedan entre los capilares glomerulares están ocupados por el mesangio, una forma de

tejido conjuntivo formado por células mesangiales sobre una matriz extracelular.

Las células mesangiales poseen numerosas prolongaciones cortas, contienen muchos microfilamentos en

el citoplasma y están incluidas en la matriz mesangial. Estas células tienen capacidad fagocitaria y participan

en el metabolismo continuo de la lámina basal. Tienen capacidad contráctil y responden a la angiotensina II

y a otras sustancias vasoconstrictoras. También producen componentes de la matriz mesangial: colágenos III

y IV y proteoglicanos.

Los componentes de la matriz mesangial son muy semejantes a la lámina basal.

TÚBULOS RENALES

Los túbulos renales consisten en una capa de epitelio que descansa sobre una lámina basal. Las células

epiteliales están unidas unas a otras por complejos de unión. El epitelio está altamente especializado en los

diferentes segmentos de la nefrona, varían unos de otros en lo siguiente: la altura de las células epiteliales, las

estructuras de unión y las especializaciones de las membranas basales y apicales.

Page 5: TEMA 30. APARATO URINARIO I - | Web de la … · 2014-11-21 · La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, ... Esta masa de capilares

5

TÚBULO PROXIMAL

Túbulo contorneado proximal (Pars convoluta) que

constituye el túbulo mas largo de la nefrona.

Túbulo recto proximal (Pars recta) que entra en un

rayo medular y se dobla dirigiéndose hacia el seno

renal para formar la primera parte del segmento

intermedio que penetra en la médula.

Especializaciones estructurales del epitelio:

Un ribete en cepillo en el borde apical con

microvellosidades

Invaginaciones baso-laterales asociadas a

mitocondrias.

Es el túbulo que menos estructuras de unión presenta.

Lo más característico: aparato endocitótico muy

desarrollado con muchos canalículos apicales,

numerosas vesículas de endocitosis y grandes

vacuolas formadas por la unión de las anteriores.

Numerosos lisosomas.

En este segmento de la nefrona se produce la mayor

parte de la reabsorción (85%). Se reabsorbe toda la glucosa,

aminoácidos y proteínas y la mayor parte de agua, sodio,

calcio y otros iones.

TÚBULO INTERMEDIO

Rama fina descendente (asa de Henle)

Curva del asa de Hendle

Rama fina ascendente (asa de Henle)

En las nefronas cortas y largas la diferencia reside en la longitud del túbulo intermedio. La transición entre

la porción recta del túbulo proximal y el segmento intermedio es brusca. El tipo de epitelio pasa de cuboideo

a pavimentoso; el borde en cepillo cesa bruscamente y en lugar de las densas y largas microvellosidades

aparecen escasas microvellosidades irregularmente orientadas. En el asa descendente se produce salida de

agua pero no de sal por lo que aumenta la concentración intratubular del soluto. La rama ascendente es

permeable a la sal pero no al agua.

Page 6: TEMA 30. APARATO URINARIO I - | Web de la … · 2014-11-21 · La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, ... Esta masa de capilares

6

TÚBULO DISTAL

Rama gruesa ascendente

Macula densa

Túbulo contorneado distal

Formado por células cilíndricas bajas. Especializaciones estructurales del epitelio:

Las interdigitaciones basolaterales asociadas con mitocondrias (laberinto basal de Rhodin) están

mucho mas desarrolladas que en cualquier otro segmento de la nefrona.

Las zónulas occludens están densamente empaquetadas. Esto está en relación con el hecho de que

este segmento de la nefrona mantiene una alta resistencia transepitelial y permite poco paso de iones

a través de los espacios intercelulares.

El túbulo distal es crucial para el control del equilibrio ácido-base y también es importante en la

concentración de la orina.

SISTEMA COLECTOR

Túbulos de conexión

Conductos colectores

Los túbulos colectores están compuestos por un epitelio cúbico y hay mayor cantidad de células que en

los túbulos proximales. En los túbulos colectores hay dos tipos de células:

Las células principales, o células claras, tienen microvellosidades escasas y un único flagelo de posición

central. Su núcleo es ovoideo y está situado en el centro de la célula, en el citoplasma hay mitocondrias muy

pequeñas dispuestas al azar. En la base de las células hay pliegues en la membrana basal estrechamente

agrupados y orientados de forma variable.

Las células intercalares u oscuras, se reconocen por la presencia de numerosas microvellosidades en su

superficie libre así como por las numerosas vesículas del citoplasma apical. Por todo el citoplasma se

observan pequeñas mitocondrias. Las células no tienen pliegues basales aunque pueden existir numerosas

microvellosidades o pliegues basales del plasmalema que se interponen entre el cuerpo celular y la lámina

basal y cuya orientación es variable.

Su función principal es conducir la orina desde los túbulos distales hasta la pelvis renal. Un mismo túbulo

colector drena varias nefronas y múltiples túbulos colectores se unen en la superficie más profunda de la

médula para formar conductos cada vez más grandes. Los más grandes, los conductos de Bellini, perforan la

papila renal en el área cribosa.

30.3. INTERSTICIO RENAL

El intersticio renal está representado por los espacios que quedan por fuera de las láminas basales de los

túbulos. Su volumen en la corteza es relativamente pequeño, aunque aumenta en la médula.

Los fibroblastos de la corteza son células con largas prolongaciones que se unen entre sí, contienen

numerosos microfilamentos de actina e incluso se ven cuerpos densos (semejantes a los de las células

musculares lisas) y unas pequeñas gotas lipídicas y cisternas dilatadas de RER. Producen la mayor parte de la

eritropoyetina del organismo (el hígado también se sintetiza).

Page 7: TEMA 30. APARATO URINARIO I - | Web de la … · 2014-11-21 · La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, ... Esta masa de capilares

7

Las células mononucleares son células redondas con núcleo grande rodeado por escaso citoplasma que

contiene mitocondrias, numerosos ribosomas libres y poco o nada RER.

Los fibroblastos de la médula son también muy largos y se ha visto que se colocan perpendiculares al eje

del túbulo y sus extremos conectan con los vasos sanguíneos. Su contenido es el sustrato de una hormona

medulipina I, que produce vasodilatación y disminución de la presión arterial.

Encontramos igualmente pericitos rodeando los vasos rectos.

30.4. COMPLEJO YUXTAGLOMERULAR

El aparato yuxtaglomerular está localizado en el polo vascular de cada glomérulo, donde cada túbulo

distal vuelve hacia su propio glomérulo, entre las arteriolas aferente y eferente.

Mácula densa es la porción del túbulo distal que conecta

con el corpúsculo renal. Las células de la mácula densa

tienen más microvellosidades que las del túbulo distal.

Células yuxtaglomerulares en las paredes de la arteriola

aferente (aunque también se puede encontrar en la

eferente). Se localizan en la capa media del segmento

terminal de la arteriola, están separadas del endotelio de

la arteriola por una simple membrana basal. En el lugar

donde se encuentran estas células no existe elástica

interna. Son células semejantes a las células musculares

lisas y además tienen unos gránulos de secreción que

contienen renina. La renina aumenta la presión arterial e

influye sobre el flujo sanguíneo renal.

Mesangio extraglomerular es semejante al intraglomerular.

Está formado por células mesangiales y matriz mesangial.

El complejo yuxtaglomerular es el lugar en el que se transfiere

la información desde el fluido del túbulo distal hasta el polo

glomérulo vascular.

30.5. VASCULARIZACIÓN

El riñón tiene una microcirculación que es la clave

de la función renal y tiene varias características poco

comunes, entre las que destaca el hecho de estas

formado por dos sistemas capilares.

Las arterias renales entran por el hilio y se va

ramificando en arterias interlobulares, que ascienden

por las columnas de Bertin y se ramifican (arterias

arciformes, arterias interlobulillares, arterias arqueadas,

arterias radiales corticales) hasta formar arteriolas

aferentes, capilares glomerulares, arteriola eferente,

capilares peritubulares y venas rectas que confluyen

en las venas arciformes y venas interlobulares y

drenan en las venas renales.

Page 8: TEMA 30. APARATO URINARIO I - | Web de la … · 2014-11-21 · La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, ... Esta masa de capilares

8

TEMA 31. APARATO URINARIO II

31.1. VIAS URINARIAS

Al abandonar los conductos colectores en el área cribosa la orina se introduce en

una serie de estructuras que no la modifican sino que están especializadas para su

almacenamiento y conducción hacia el exterior del cuerpo.

La orina fluye secuencialmente hacia un cáliz menor, un cáliz mayor y la pelvis

renal y abandona cada riñón a través del uréter que la conduce hasta la vejiga,

donde se almacena. Por fin la orina se elimina a través de la uretra.

Todos estos conductos de excreción de la orina (vías urinarias), excepto la uretra,

tienen la misma organización general, a saber, una mucosa (revestida por epitelio de

transición), una muscular y una adventicia (o, en algunas regiones, una serosa).

El epitelio de transición (urotelio) tapiza la vía urinaria que se inicia en el riñón. Este

epitelio estratificado es fundamentalmente impermeable a sales y agua. El urotelio

comienza en los cálices menores con dos capas celulares que aumentan hasta

cuatro o cinco capas aparentes en el uréter y hasta seis o más en la vejiga vacía. Sin

embargo, cuando la vejiga se distiende se ven unas tres capas. Este cambio es un

reflejo de la capacidad de las células para adaptarse a la distensión.

En los cortes histológicos de rutina obtenidos de la vejiga

vacía las células epiteliales superficiales suelen ser cuboides y

protruir dentro de la luz. Con frecuencia se describen como

abombadas o “en cúpula” por la curvatura de su superficie

apical. En varios sitios la membrana plasmática está engrosada

para formar placas. Las regiones entre las placas consisten en membrana que no está

engrosada. En la vejiga en estado de relajación las placas se invaginan dentro de la célula y, aunque

retienen su continuidad con la superficie, en la microscopia electrónica de manera característica aparecen

como vesículas de fusiformes aisladas.

31.2. URÉTER

Los uréteres son tubos huecos constituidos por:

Una mucosa, que reviste la luz. El recubrimiento epitelial transicional, de tres a cinco capas celulares de

grosor, recubre una capa de tejido conjuntivo denso irregular, fibroelástico, que constituye la lámina

propia.

Una capa muscular compuesta por dos capas de músculo liso inseparables. La disposición de las

capas es opuesta a la que se encuentra en el tubo digestivo porque la externa está dispuesta en

forma circular y la interna longitudinalmente. Esta disposición corresponde a los dos tercios proximales

del uréter, pero en el tercio inferior, cerca de la vejiga urinaria, se añade una tercera capa muscular

cuyas fibras están orientadas en sentido longitudinal sobre la superficie de la capa muscular presente.

Por tanto, la orientación de las fibras musculares en el tercio inferior del uréter es longitudinal externa,

circular media y longitudinal interna.

Un recubrimiento de tejido conectivo, fibroso.

Page 9: TEMA 30. APARATO URINARIO I - | Web de la … · 2014-11-21 · La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, ... Esta masa de capilares

9

31.3. VEJIGA

En esencia la vejiga urinaria es un órgano que almacena orina hasta que la presión es suficiente para

inducir la urgencia para orinar, o micción. Su mucosa también actúa como una barrera osmótica entre la

orina y la lámina propia.

31.4. URETRA

La uretra es un tubo fibromuscular que conduce la orina desde la vejiga hasta el exterior a través del

orificio uretral externo. El tamaño, la estructura y las funciones de la uretra son diferentes en los varones y en

las mujeres.

31.3.1. URETRA MASCULINA

En el varón la uretra sirve como segmento terminal tanto de la vía urinaria como de la vía espermática.

Tiene unos 20 cm de longitud y se divide en tres porciones bien definidas.

Uretra prostática, de 3 a 4 cm de largo. Está recubierta por urotelio.

Uretra membranosa (desde la próstata hasta el bulbo del pene), solo tiene 1 o 2 cm de largo. Está

recubierta de epitelio seudoestratificado cilíndrico. El músculo esquelético del diafragma urogenital

que rodea la uretra membranosa forma el esfínter externo (voluntario) de la uretra.

Uretra esponjosa (peneana), la porción más larga de la uretra (15 cm). Está tapizada por un epitelio

seudoestratificado cilíndrico excepto en su extremo distal, donde su revestimiento es de epitelio

estratificado plano que se continua con el de la piel del pene. En la uretra esponjosa desembocan los

conductos excretores de las glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper) y de las glándulas

uretrales mucosecretantes (glándulas de Littré)

31.3.2. URETRA FEMENINA

En la mujer la uretra es corta dado que mide unos 4 cm de longitud.

Lo mismo que la uretra masculina, al principio el revestimiento es de epitelio de transición pero cambia y

se convierte en epitelio estratificado plano no queratinizado antes de su terminación. Algunos investigadores

han comunicado que hay epitelio seudoestratificado en la porción media de la uretra femenina.

Hay una gran cantidad de glándulas mucosas pequeñas, llamadas glándulas de Skene.

La capa muscular de la uretra se continúa con la de la vejiga pero está compuesta sólo por dos capas,

una longitudinal interna y una circular externa de músculo liso. En el sitio en que la uretra perfora el perineo

(diafragma urogenital), la rodea un esfínter de músculo esquelético que permite el control voluntario de la

micción.

Page 10: TEMA 30. APARATO URINARIO I - | Web de la … · 2014-11-21 · La unidad funcional del riñón es la nefrona y está constituida por corpúsculo renal, ... Esta masa de capilares

10

Preguntas de exámenes de años anteriores

1. (Ene-2001). ¿Cuál de las siguientes afirmaciones es

falsa?

a) Los corpúsculos renales se encuentran en la

corteza del riñón.

b) El epitelio de los túbulos proximales de la nefrona

tiene escasas microvellosidades.

c) La mácula densa es una diferenciación de parte

del túbulo distal.

d) Las células endoteliales del glomérulo presentan

fenestraciones.

2. (Ene-2001). ¿En qué secuencia de arterias discurre la

sangre camino de los glomérulos?

a) Renal-interlobular-arqueada.

b) Interlobular-interlobulillar-arqueada.

c) Renal-interlobulillar-arqueada.

d) Ninguna de las anteriores.

3. (Feb-2004). En riñón:

a) Los corpúsculos renales se encuentran

principalmente en la corteza renal.

b) E1 epitelio de los túbulos proximales de la nefrona

tiene abundantes microvellosidades apicales.

c) La hormona renina es producida en el aparato

yuxtaglomerular.

d) Todas las anteriores son ciertas

4. (Sep-2004). En el riñón:

a) Los corpúsculos renales se encuentran

principalmente en la médula.

b) Los corpúsculos renales se encuentran

principalmente en la corteza.

c) El epitelio de los túbulos proximales de la nefrona

tiene escasas microvellosidades.

d) Todas las anteriores son falsas.

5. (Sep-2004). El aparato yuxtaglomerular del riñón:

a) Está formado por la mácula densa, mesangio

intraglomerular y células yuxtaglomerularés.

b) Se encuentra en el polo urinario del corpúsculo

renal.

c) Las células yuxtaglomerulares se encuentran en la

pared de las arteriolas.

d) Se encuentra fuertemente unido a los conductos

colectores.

6. (Ene-2008). El corpúsculo renal, el epitelio visceral (hoja

visceral) esta formado por:

a) Pericitos.

b) Podocitos.

c) Fibrocitos.

d) Células intersticiales.

7. (Ene-2008). En el aparato yuxtaglomerular:

a) La mácula densa es una porción diferenciada del

túbulo distal.

b) Las células yuxtaglomerulares sintetizan renina.

c) Las células mesangiales forman el mesangio

extraglomerular.

d) Todas las anteriores son ciertas.

8. (Ene-2011). El riñón:

a) Los corpúsculos renales se encuentran

principalmente en la médula.

b) El asa de Henle no posee abundantes

microvellosidades apicales.

c) La unidad funcional de la nefrona está revestido

por epitelio estratificado.

d) Todas las respuestas anteriores son ciertas.

9. (Ene-2011 y Jun-2011). En el corpúsculo renal

encontramos:

a) Un polo vascular y un polo vegetativo.

b) Podocitos que forman parte del mesangio

intraglomerular.

c) Capilares glomerulares.

d) Todas las anteriores son falsas.

10. (Ene-2011). El aparato Yuxtaglomerular está localizado:

a) En los espacios que quedan entre los capilares

glomerulares.

b) En el polo vegetativo de cada glomérulo.

c) Repartido uniformemente por el intersticio renal.

d) En el polo vascular.

Respuestas: 1B, 2B, 3D, 4B, 5C, 6B, 7B, 8B, 9C, 10D