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Tema 3. Atención: Control Ejecutivo

SUMARIO

1. Introducción

2. La Red Atencional de Control Ejecutivo

2. 1 El Modelo de Norman y Shallice

2. 2. Principales Tareas Experimentales

2. 2. 1. La Tarea Stroop

2. 2. 2 El Cambio de Tarea

2. 2. 3 El Coste por Cambio de Tarea.

2. 3 Los Mecanismos de la Red de Control Ejecutivo

2. 4. ¿Un sistema Unitario de Control?

2. 5 El Análisis de la Red Neuronal de Control

2. 5. 1. La Novedad y la Automatización

2. 5. 2. El Conflicto y su Resolución

• El Efecto Gratton

2. 5. 3. La Corrección de Errores

2. 5. 4 El Control Emocional

2. 5. 5. El Coste por Cambio de Esquema Mental

3. ¿Cómo Actúa el Control Atencional?

1. Introducción

En este tema terminaremos el estudio de la atención con el análisis de la función de

control ejecutivo. En la teoría de Michael Posner la red de control ejecutivo constituye el tercer

componente de la atención cuya función es controlar los procesos cognitivos y la acción.

El estudio de esta función ha tardado en introducirse en la psicología experimental. El

miedo al homúnculo ha actuado como revulsivo entre muchos investigadores y en gran parte ha

sido el responsable de que los sistemas de control – y también la consciencia que estudiaremos

en el próximo tema – hayan tardado en adquirir carta de ciudadanía en la psicología

experimental.

Homúnculo significa “hombrecillo” y es el término utilizado para etiquetar un tipo de

pseudoexplicación que a veces se ha utilizado en psicología. Brevemente, consiste en utilizar

una explicación que a su vez requiere la misma explicación que se requería en el caso anterior,

entrando así en un bucle sin fin en el que nunca se llega a una explicación final satisfactoria. En

el caso del control del comportamiento uno de los supuestos fundamentales del conductismo fue

que no había más control que el ejercido por el estímulo. Cuando llegó la psicología cognitiva

se cayó en la cuenta de que había procesos que estaban controlados por el sujeto. Por ejemplo,

el proceso de repaso en la memoria a corto plazo siempre se pensó que estaba controlado por el

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sujeto y así se decía. Sin embargo, la pregunta por ese sujeto que controlaba nunca se hacía.

Había una especie de miedo a introducir como explicación el hombrecillo que controlaba, sobre

el que habría que preguntarse cómo controlaba y al explicarlo introducirle otro hombrecillo aún

mas pequeño etc. En consecuencia, la investigación de los procesos de control se pospuso y

fueron pocos los investigadores que la abordaron.

Recordemos que Kahneman, a quien estudiamos en el Tema 7, apuntó la necesidad de

alguna forma de control ejecutivo en su política de distribución de recursos. Este proceso

estimaba las necesidades de esfuerzo que la tarea demandaba y, tomando en consideración las

intenciones del momento y otros factores, asignaba los recursos adecuados a la tarea.

Recordemos también que Meyer y Kieras en su influyente modelo sobre tareas múltiples

plantearon de forma clara la necesidad de teorizar y hacer explícitos los procesos de control

ejecutivo que supervisaban la realización de tareas concurrentes. En general se fue perdiendo el

miedo al homúnculo a base de caer en la cuenta de que lo importante es analizar las principales

funciones que componen el control ejecutivo y estudiar cómo se articulan entre sí. Actualmente

el estudio de los mecanismos de control cognitivo y comportamental es un área de las más

activas en la investigación psicológica y neurofisiológica. En estos campos el interés por

analizar las funciones de los lóbulos prefrontales es cada vez mayor porque todo hace suponer

que son los lóbulos prefrontales los que llevan las riendas de la vida mental.

En esta unidad nos introduciremos en el estudio de los procesos de control siguiendo el

desarrollo de las investigaciones sobre la red atencional anterior tal como la entendió Posner.

Veremos el principal modelo en que Posner se inspiró, las principales tareas que se han

utilizado en su estudio, los resultados comportamentales más importantes de la investigación

con esas tareas y las estructuras neuronales que sustentan esas tareas y que se han puesto de

manifiesto utilizando técnicas de neuroimagen. Como se viene insistiendo desde el principio de

curso, tarea, proceso y mecanismo son los tres niveles de análisis que hay que aprender a

relacionar para avanzar en la comprensión de la mente.

2. La Red Atencional de Control Ejecutivo

Por lo que se refiere a la caracterización funcional de la red atencional anterior, Posner

no elaboró un modelo concreto sino que se remitió al modelo propuesto por Norman y Shallice

en los años ochenta del siglo pasado (Norman & Shallice, 1986). Es curioso que cuando Alan

Baddeley quiso caracterizar el componente de la memoria de trabajo que él llamó “ejecutivo

central” también se remitió al modelo de Norman y Shallice. Esta coincidencia es importante

no sólo porque habla a favor del modelo de estos autores, sino porque es un buen ejemplo de

algo que con frecuencia ocurre en psicología: que con distintas palabras se está hablando de lo

mismo. En este caso, Posner estaba buscando una caracterización funcional para su red

atencional anterior, Baddeley estaba interesado en caracterizar funcionalmente el ejecutivo

central y Norman y Shallice estaban interesados en caracterizar la relación entre atención y

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acción, concretamente quisieron hacer un modelo que tuviera en cuenta el control de la

conducta tanto automático como voluntario. Al final el modelo de estos últimos fue el que

acertó a plasmar lo que los demás también estaban pensando.

2. 1 El Modelo de Norman y Shallice

La Figura 9. 1 muestra el modelo asociado a la teoría de Norman y Sallice.

El modelo se organiza en dos dimensiones. En la dimensión horizontal se hacen

explícitas algunas fases de procesamiento que tienen lugar desde la entrada de la información

hasta que se produce la acción que puede ser tanto interna, es decir una actuación sobre otro

proceso cognitivo, como externa. La parte fundamental del modelo en su dimensión horizontal

la forman los dos rectángulos denominados activación de esquemas y sobre todo el

programador de esquemas competitivos (CS1). Norman y Shallice asumieron que el

conocimiento que vamos adquiriendo por medio del aprendizaje y de la práctica se organiza en

forma de esquemas2. Un esquema es una unidad integrada de conocimientos que están

relacionados entre si. Nuestras actividades cotidianas están organizadas en esquemas que se

sustituyen unos a otros, algunas veces sin que nos demos cuenta. Pensemos en un día ordinario.

Desde que nos levantamos, nuestras actividades rutinarias están organizadas en esquemas.

Cuando llegamos al baño, un esquema de acciones concretas, tales como lavarse las manos,

1 El término inglés usado por Norman y Shallice es Contention Scheduling que ha dado lugar a muchas y muy diferentes traducciones. La aquí elegida no es literal, creo que transmite la idea principal del proceso que designa y no pretende ser mejor que cualquier otra. La sigla que se utiliza (CS) corresponde a la expresión inglesa 2 El estudio detallado de los esquemas suele tratarse en la asignatura de memoria, más concretamente en el estudio de la representación del conocimiento.

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ducharse, peinarse, etc. se suceden unas a otras con el fin de preparar nuestro físico para el día.

A continuación desayunamos, lo que implica un conjunto de esquemas concretos que controlan

actividades complejas: preparamos el café, tostamos el pan, ingerimos ambos de una forma

determinada. Si a continuación tenemos que coger el autobús, ponemos en marcha otro

conjunto de rutinas.

Los esquemas están organizados jerárquicamente. En un día laborable, las tres

actividades que se han mencionado anteriormente probablemente forman parte de un esquema

más general: ir al trabajo. A su vez, cualquiera de los esquemas que hemos mencionado puede

descomponerse en subesquemas que controlan parte de la actividad. Esto lo saben muy bien los

rehabilitadores físicos que tienen que entrenar a un paciente a recuperar un movimiento o una

habilidad perdida a causa de un accidente.

En el modelo de Norman y Shallice, la información que llega a través de los sentidos y

de la percepción activa varios esquemas diferentes correspondientes a acciones relacionadas con

esa información. Cada uno de esos esquemas tiene una determinada prioridad dentro de la

secuencia de acciones que la situación requiere y la organización de esas acciones la llevan a

cabo esquemas de control que son los representados en la fase del modelo llamada programador

de esquemas competitivos. En esta fase, las acciones están programadas de acuerdo con una

determinada prioridad apropiada a una rutina concreta, lo que permite la realización secuencial

ordenada de las acciones.

Si el modelo no tuviera más que la dimensión horizontal, la puesta en marcha de una

actividad en presencia de un estímulo dependería solamente del aprendizaje y de la memoria.

Todo el procesamiento desde el estímulo hasta la respuesta consistiría en activar los esquemas

adecuados y organizar su ejecución de acuerdo con esquemas de control que determinan la

prioridad y el orden de ejecución de esos esquemas. Sin embargo el modelo contempla la

influencia de dos factores, ambos situados en la dimensión vertical. Uno es la motivación y el

otro es el sistema de atención supervisor (SAS). Ambos actúan sobre el CS modificando las

prioridades y la organización de los esquemas. La motivación se representa como un influjo de

abajo-arriba. La motivación puede alterar la prioridad de esquemas cotidianos; por ejemplo, si

nos levantamos con hambre por la mañana es probable que desayunemos antes de ir al baño. La

influencia del SAS se representa de arriba-abajo y es el sistema que nos interesa comentar a

nosotros en este tema.

Norman y Shallice pensaban que, si bien es verdad que las actividades rutinarias

pueden llevarse a cabo mediante esquemas de control habituales, que son los propios del CS,

hay situaciones en las que los esquemas habituales o no existen o no son capaces de organizar la

conducta. En esas situaciones es necesaria la intervención de un sistema de control supervisor

(SAS) que reorganice y potencie los esquemas existentes con el fin de afrontar la situación de

forma satisfactoria. Esas situaciones son:

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1. Situaciones nuevas o cuyos esquemas de respuesta no están bien aprendidos.

2. Situaciones en las que la acción adecuada entra en conflicto con actividades habituales

más potentes.

3. Situaciones que requieren la corrección de errores.

4. Situaciones que requieren planificación o toma de decisiones.

5. Situaciones juzgadas difíciles o peligrosas. En este caso, aunque existan los esquemas

para abordarlas, su puesta en funcionamiento necesitan potenciación, concentración y

esfuerzo.

En situaciones de este tipo tiene que intervenir el SAS para suplir las limitaciones del

CS y asegurar la puesta en marcha de la acción adecuada.

Norman y Shallice consideraron que, en el control de las acciones tanto internas como

externas, el papel de la atención era un papel de supervisión y de intervención controladora

cuando la situación lo requería. Este mismo papel es el que Baddeley da al ejecutivo central en

su teoría sobre la memoria de trabajo. Para Posner ese es el papel fundamental de la red de

control ejecutivo, uno de los tres componentes de la atención.

2. 2. Principales Tareas Experimentales

Las tareas experimentales dedicadas a estudiar el funcionamiento de esta red atencional

son muchas y variadas. Cada una de ellas se ha centrado en analizar su funcionamiento en

situaciones de laboratorio que reproducen en miniatura las situaciones extraordinarias que

hemos enumerado antes. Nos centraremos en las tareas más utilizadas, algunas de ellas con una

larga historia, en el estudio de la atención.

2. 2. 1. La Tarea de Stroop

El conflicto entre una acción que se quiere ejecutar y la interferencia provocada por

otras respuestas habituales activadas por la situación estimular ha sido estudiada

preferentemente con la tarea Stroop, llamada así por el apellido del psicólogo que la ideó en

1935. La tarea consiste en pedir a la persona participante que nombre el color de la tinta con

que está escrita una palabra. La palabra, a su vez, designa un color que puede ser el mismo que

el de la tinta – situación congruente – o diferente3 – situación incongruente –. En la situación

incongruente se produce un fuerte efecto de interferencia que se conoce con el nombre de efecto

Stroop. La Figura 9. 2 presenta los resultados típicos en esta tarea cuando se mide el tiempo de

reacción. En este caso el efecto Stroop se mide por

la diferencia en TR entre la condición incongruente

y la congruente.

Aunque el posible conflicto provocado entre

el color de la tinta y el significado de la palabra es lo

3 Cuando se incluye una situación neutra, la palabra no designa un color.

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que se asocia habitualmente con la tarea Stroop, lo que produce la interferencia en el efecto

Stroop es la competición entre una respuesta que se intenta dar – el color de la tinta – y otra

respuesta automática cuyo procesamiento se impone – la provocada por el significado de la

palabra – con la particularidad de que la respuesta automática es más fuerte que la deseada.

Leer palabras es más rápido que nombrar colores debido a la experiencia con la primera tarea4.

De hecho, si se invierten las tareas, la incongruencia entre el color y el significado de la palabra

no produce interferencia en la lectura de la palabra.

Siempre que ocurre competición entre dos tareas distintas y la respuesta de la tarea

objetivo es menos habitual que la respuesta de la tarea que interfiere, se produce una tarea tipo

Stroop. La Figura 9.3 presenta diferentes tareas de interferencia. Las seis primeras viñetas de

la figura muestran ejemplos de los estímulos utilizados en ensayos incongruentes de tareas tipo

Stroop. Las viñetas 7 y 8 presentan ejemplos de ensayos incongruentes en otras dos tareas de

interferencia que son de extendido uso en psicología.

En la viñeta 1 aparece el

estímulo que provoca el efecto Stroop

clásico: la respuesta correcta es “negro”

pero interfiere la respuesta “rojo”. En la

2, el participante tiene que decir cuántos

dígitos aparecen en la escena. La

respuesta correcta es “cuatro” pero

interfiere la respuesta “tres”. En la 3 la

tarea es nombrar el objeto representado

por el dibujo. La viñeta 4 presenta un

ejemplo de Stroop espacial. En este caso

la tarea consiste en responder si la flecha

apunta hacia arriba o hacia abajo. En un

ensayo incongruente la flecha apunta,

por ejemplo, hacia arriba y aparece en la

parte de abajo de la escena. El

antagonismo entre la posición indicada

por la flecha y el lugar donde la fecha

aparece produce efecto Stroop. En las viñetas 5 y 6 se presentan dos ejemplos diferentes de

Stroop emocional. En 5 la tarea es la clásica de Stroop: nombrar el color de la tinta; en este

caso la presencia de una palabra de alto contenido emocional produce una interferencia que

retarda la respuesta al color. En 6 la persona tiene que responder qué emoción muestra la cara

4 El efecto Stroop se ha utilizado a veces como medida de la capacidad lectora de una persona. Una persona que no sabe leer no muestra efecto Stroop

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representada mientras que la palabra indica la emoción contraria. En este caso la interferencia

es claramente entre dos significados emocionales opuestos.

Toda esta variedad de tareas tipo Stroop son algo más que ingeniosas curiosidades. Cada tarea

trata de poner en juego procesos diferentes acentuando unas veces el carácter perceptivo y otras

el carácter motor o central de la tarea. La interferencia producida se utiliza como un indicador

del grado de competición entre los distintos atributos de los estímulos por acceder a un mismo

proceso o del grado de competición de los procesos entre sí por controlar la conducta. La lógica

es parecida a la que vimos en el Tema 7 al estudiar las tareas concurrentes. De hecho pronto

veremos que la ejecución de tareas concurrentes implica la participación de esta red atencional

ejecutiva.

Las viñetas 7 y 8 de la Figura 9. 3 obedecen a la misma lógica experimental que

venimos comentando aunque son conocidas con nombres propios. La correspondiente a la

viñeta 7 es un ensayo incongruente de la tarea Simon. Recuérdese que en el Tema 7

mencionamos el efecto Simon en su vertiente congruente. Allí veíamos que en una tarea de

detección, cuando el estímulo aparece, por ejemplo, a la izquierda del punto de fijación, la

respuesta con la mano izquierda es más rápida que con la mano derecha. En la viñeta 7 se

presenta la situación incongruente. En realidad el efecto es el mismo pero su explicación

depende de que se acentúe la facilitación o la interferencia. Con frecuencia se ha acentuado la

interferencia y por eso lo volvemos a ver en este tema pero su explicación final no está clara.

Finalmente la viñeta 8 presenta dos versiones diferentes de la tarea de flancos. En esta

tarea, la persona participante tiene que responder al estímulo situado en el centro. En la parte de

arriba de la viñeta tiene que responder si la flecha del centro apunta a la izquierda o a la derecha.

La versión que aparece en la de abajo es un ejemplo de la versión original propuesta por

Eriksen, psicólogo americano que la ideó. En esta versión de la tarea se presentan estímulos

asociados arbitrariamente a las respuestas. Por ejemplo, si se presentan las letras A o B se

responde con la tecla de la mano derecha y si se presentan las letras H o M se responde con la

tecla de la mano izquierda. En esta tarea un ensayo congruente es el que presenta como

estímulo AAA o ABA y sus variantes; la figura presenta una variante de ensayo incongruente.

Tanto en la tarea de Simon como en la tarea de flancos el resultado es similar al

encontrado en las tareas de Stroop y tipo Stroop, la ejecución es peor y más lenta en los ensayos

incongruentes que en los congruentes.

La tarea Stroop y la tarea de flancos han sido tareas muy utilizadas durante largo

tiempo. En la famosa polémica sobre la posición temprana o tardía del filtro atencional que

vimos en el Tema 7, la mayor parte de los resultados obtenidos con estas tareas se utilizaron a

favor de la posición tardía del filtro. Nosotros las estudiamos en este contexto porque han

resultado muy útiles para estudiar la red atencional ejecutiva. Como veremos más adelante

ambas tareas ponen en funcionamiento las mismas estructuras neuronales de control. Una de las

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muchas ventajas que tiene en la investigación psicológica no limitarse a analizar únicamente

datos comportamentales sino ponerlos en relación con datos procedentes de la neurofisiología y

la neuroimagen, es que esta última estrategia permite hacer un mejor análisis de los procesos

implicados en las tareas y agruparlas por relación al estudio de esos procesos.

2. 2 El Cambio de Tarea

Cuando en el Tema 7 estudiamos las tareas duales, las analizábamos en el contexto de

la teoría de Kahneman y el reparto de esfuerzo o, de forma más general, de recursos. Allí

también apuntábamos que el estudio de las tareas múltiples llevó a algunos investigadores a la

necesidad de estudiar y de incluir en sus teorías procesos ejecutivos de supervisión y control.

Ahora es el momento de retomar el análisis de las tareas duales con el fin de preguntarnos por

esos procesos ejecutivos que controlan su realización.

En el análisis del control de las tareas duales hay que tener en cuenta una diferencia

importante: que las tareas supongan o no un cambio de la atención de una tarea a otra. Cuando

las tareas se realizan simultáneamente, es importante saber si la posibilidad de realizarlas al

mismo tiempo se debe a la capacidad de distribuir la atención entre ambas tareas o al cambio

con rapidez de la atención de una tarea a otra. Recordemos que Broadbent, para explicar sus

resultados de escucha dicótica, que vimos en el Tema 7, recurría al tiempo que la atención

empleaba en cambiar de un oído al otro. Cuando las tareas se realizan de forma sucesiva, la

necesidad de cambiar nuestra atención de una a otra es tanto mayor cuanto más aumenta el

cambio por unidad de tiempo. ¿De qué atención estamos hablando? Más adelante veremos que

es la red de atención ejecutiva la encargada de controlar estos cambios. Ahora estudiaremos el

paradigma experimental utilizado para investigar el cambio de tarea.

2. 2. 3 El Coste por Cambio de Tarea.

Cuando en la exploración neuropsicológica se sospecha que el paciente puede tener una

lesión en los lóbulos prefrontales, una de las pruebas que nunca falta en la batería que se utiliza

para su diagnóstico es la prueba de Clasificación de Cartas de Wisconsin5. En esta prueba se

entrega al paciente un conjunto de cartas. Las cartas contienen dibujos de objetos que, en el

conjunto de cartas, varían en forma (círculos, cuadrados, triángulos, etc.), color y número. Al

principio se familiariza a la persona con las cartas y luego se le entrega un conjunto de ellas para

que las clasifique. El criterio de clasificación – forma, color o número – lo decide quien

administra la prueba pero no se lo comunica al paciente. Al paciente sólo se le dice “correcto” o

“incorrecto” a medida que cada carta que coloca en un grupo corresponde o no con el criterio

del examinador6. Durante el curso de la prueba, el examinador va cambiando de criterio y

comprobando los errores y el tiempo que tarda el paciente en cambiar el criterio de

agrupamiento para adecuarse al suyo.

5 Wisconsin Card Sorting Test. El nombre se refiere a la tarea y al lugar en donde se ideó. 6 El procedimiento es parecido al utilizado en los paradigmas de aprendizaje inductivo.

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Los resultados de esta prueba han mostrado de forma indudable que existe una alta

correlación entre el daño en los lóbulos prefrontales de un paciente y la dificultad o incapacidad

para cambiar el criterio de clasificación.

Cuando la investigación experimental ha querido analizar los procesos implicados en

este cambio de tarea en personas sin daño cerebral, ha prescindido de los procesos de

aprendizaje inductivo que intervienen en la prueba de Wisconsin y ha analizado los cambios en

tiempo de reacción ante una instrucción explícita de cambio. La Figura 9. 4 muestra un ejemplo

de las tareas utilizadas. A lo largo del

experimento se presentan juntos una letra y un

número. En cada ensayo, en la parte de arriba de

la pantalla aparece la instrucción que indica la

tarea a realizar. Si la instrucción es “letra” el

participante tiene que responder si la letra que

aparece como estímulo es vocal o consonante. Si

la instrucción es “número” tiene que contestar si

el número que se presenta es par o impar. A lo

largo del experimento los ensayos se distribuyen

de forma que entre unos ensayos y otros las

instrucciones respecto a la tarea a realizar pueden

cambiar o no cambiar. La variable dependiente

más analizada es el tiempo de reacción.

El aspecto que con mayor interés se ha estudiado en la ejecución de esta tarea es el

cambio en tiempo de reacción que se produce de un ensayo a otro cuando la relación entre

ambos es de cambio o no cambio de tarea. En general se ha encontrado que en los ensayos de

cambio el TR es mayor que en los ensayos de no cambio. La diferencia entre el TR de los

ensayos de cambio y el TR de los ensayos de no cambio es denominada coste de cambio7.

Este coste varía en función de la manipulación de aspectos diferentes de la tarea pero siempre

está presente, es decir siempre hay un mayor TR en los ensayos de cambio que en los de no

cambio.

El coste de cambio en las tareas se ha interpretado como una medida del tiempo que

lleva cambiar de esquema mental8. El concepto de esquema mental se refiere a la

representación interiorizada de la instrucción que dirige la tarea que hay que realizar y que,

como veíamos en el modelo de Norma y Shallice, mantiene presente el conjunto de

conocimientos necesarios para realizar la tarea. En los pacientes con daño cerebral, la 7 Switching Cost 8 El término inglés es mental set que con frecuencia se traduce simplemente por set mental debido a la fuerza expresiva que tiene el término set. El concepto de esquema mental tiene en castellano una significación más amplia que la que aquí se le da pero captura bien la idea que se quiere expresar.

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ejecución en estas tareas muestra un coste muy alto, mayor que en las personas controles. Es

probable que en estos pacientes la deficiencia o incapacidad de cambio en la prueba de

Wisconsin se deba al mal funcionamiento de los mecanismos de cambio de esquema mental

más que a una incapacidad para inferir la regla que el examinador tiene in mente.

2. 3 Los Mecanismos de la Red de Control Ejecutivo

La investigación con técnicas de neuroimagen ha mostrado que los mecanismos que

sustentan la red de control que estamos estudiando están localizados corticalmente en la zona de

los lóbulos prefrontales. No quiere esto decir que no haya estructuras subcorticales también

implicadas sino que en este tema vamos a fijarnos en las corticales. Nuestro interés preferencial

es relacionar los datos de la psicología experimental cognitiva con las estructuras cerebrales más

importantes y no tanto analizar en profundidad los circuitos neuronales mismos. Para avanzar

en nuestro objetivo es conveniente refrescar la anatomía gruesa de la corteza prefrontal.

La corteza prefrontal forma la parte anterior de los lóbulos frontales, situada por

delante de las zonas motora y premotora. La extensión de la corteza prefrontal en los seres

humanos es aproximadamente la mitad de todos los lóbulos frontales, característica única de

nuestra especie en comparación con otras en las que la proporción es mucho menor. La corteza

prefrontal constituye una amplia red que une las regiones perceptivas, motoras y emocionales

del cerebro. Casi todas las regiones de la corteza parietal y temporal y algunas de la región

occipital envían proyecciones a la corteza prefrontal. Como hemos visto en algunos de los

temas anteriores, algunas estructuras subcorticales también envían información a la corteza

prefrontal aunque de forma indirecta a través del tálamo. La corteza prefrontal, a su vez, envía

conexiones recíprocas a la mayor parte de las áreas de las que recibe proyecciones. Dentro de la

misma zona prefrontal cada uno de los hemisferios tiene conexiones con el hemisferio

contralateral no sólo entre áreas homologas de los dos hemisferios a través del cuerpo calloso

(CC) sino también a la zona premotora y a algunas regiones subcorticales. Como puede verse,

la corteza prefrontal está en una posición idónea para coordinar el procesamiento de

información de la corteza y gran parte del sistema nervioso central.

La Figura 9. 5 muestra las tres principales divisiones de la corteza prefrontal. La

imagen de la parte superior de la figura corresponde a una visión lateral del cerebro que permite

resaltar la corteza prefrontal lateral en rojo, y la corteza prefrontal ventromedial en verde. La

imagen de la parte inferior corresponde a un corte sagital del cerebro que permite ver las

regiones principales de la zona media. La zona verde corresponde a la corteza prefrontal

ventromedial y en el interior aparece la corteza del cíngulo anterior con su parte ventral en azul

y su parte dorsal en rosa. El cíngulo no es considerado por todos los especialistas como parte

de la corteza prefrontal porque es una región filogenéticamente más antigua y carece de la

estructura granular organizada en seis capas que caracteriza a las áreas corticales. Sin embargo

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Desde el punto de vista

funcional hoy no cabe

duda del importante papel

que juega en el control

ejecutivo y por eso la

consideramos aquí, junto

con muchos especialistas,

como parte de la corteza

prefrontal. En relación

con la red de control

ejecutivo, las zonas que

nos van a interesar más

son la corteza prefrontal

lateral y la corteza del

cíngulo anterior.

2. 4. ¿Un sistema

Unitario de Control?

John Duncan y

Adrian Owen (2000)

publicaron una revisión de

un número importante de estudios realizados con técnicas de neuroimagen elegidos

cuidadosamente sobre la base de criterios metodológicos restrictivos que permitieran un

comparación apropiada entre ellos. Los experimentos incluidos en su revisión incluían tareas

diferentes pero todas ellas relacionadas directamente con control ejecutivo o con memoria de

trabajo. Duncan y Owen identificaron cinco funciones cognitivas que demandaran una fuerte

implicación de los mecanismos de control y agruparon los experimentos en esas cinco

funciones sobre la base de las tareas utilizadas en los experimentos. Las funciones fueron las

siguientes:

1. Conflicto de respuestas. Incluyeron diferentes tareas tipo Stroop, Stroop clásico, Stroop

de contar, etc. También incluyeron otras tareas de interferencia que hacían posible la

comparación entre las condiciones congruente e incongruente.

2. Novedad. En esta categoría incluyeron distintas tareas en las que se analiza la ejecución en

función de la práctica y se comprueba qué zonas del cerebro participan al comienzo de la

tarea, cuando ésta es nueva para la persona que la ejecuta, y qué zonas participan al final,

cuando la tarea está bien aprendida y automatizada. Volveremos más adelante sobre este

punto por la importancia que en el campo de la atención ha tenido la distinción entre

procesos automáticos y controlados.

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3. Memoria de trabajo, carga. Incluyeron estudios en los que se había manipulado la carga

mental, es decir el número de dígitos o letras que los participantes tenían que mantener en

memoria, hasta un máximo de seis.

4. Memoria de trabajo, intervalo. Incluyeron estudios en los que se había manipulado el

intervalo de retención hasta un máximo de 8 segundos.

5. Dificultad perceptiva. Tareas que habían exigido la categorización o identificación de

letras o caras en condiciones degradadas, es decir en condiciones en las que la percepción

de los objetos era difícil.

Como puede observarse las demandas cognitivas enumeradas en 1, 2 y 5 corresponden

directamente a situaciones que, según el modelo de Norman y Shallice. involucran al sistema

atencional supervisor (SAS). La inclusión de tareas de memoria de trabajo permite además ver

la relación que esta memoria tiene con las estructuras neuronales implicadas en el control

ejecutivo.

Los resultados de la revisión que Duncan y Owen realizaron mostraron una notable

regularidad. Las cinco demandas cognitivas y sus respectivas tareas activaban en mayor o

menor grado unas zonas determinadas. Esas zonas eran: la corteza dorsolateral prefrontal

(CDLPF), la corteza ventrolateral prefrontal (CVLPF) y la zona dorsal de la corteza del cíngulo

anterior (CCA). Las tres zonas son fácilmente localizables en la Figura 9. 5, las dos primeras

en la parte dorsal y ventral de la zona roja en la parte superior de la figura, y la tercera en la

zona rosa de la imagen inferior de la figura. No es que todas las tareas activen siempre las tres

zonas, sino que siempre activan alguna o algunas de esas tres zonas. Sin embargo para cada

una de las cinco funciones se encontraron activaciones en las tres regiones. El resto de

regiones en la corteza prefrontal no intervienen en estas situaciones.

Estos resultados tienen gran importancia pues ponen de manifiesto en primer lugar que

hay especialización de funciones en la corteza prefrontal. No es verdad que todas las zonas de

esta parte del cerebro participen en todo como a veces se suele decir. En segundo lugar, esta

especialización tiene un significado funcional bastante identificable: todas las tareas tienen en

común la demanda de control y de esfuerzo atencional. Todo hace pensar que se trata de una

red específica que participa en tareas muy diferentes cuando las tareas demandan control. Todo

hace pensar que estas zonas del cerebro son las que sustentan el funcionamiento de la red de

control ejecutivo.

2. 5 El Análisis de la Red Neuronal de Control

Los resultados de Duncan y Owen permiten centrar la investigación de la red de control

en las tres regiones que acabamos de mencionar. Para conocer de una forma más precisa el

papel de cada una de las áreas y las relaciones que se han ido descubriendo entre ellas vamos a

estudiar cómo se relacionan estas estructuras con las principales funciones de la red de

orientación atencional y las tareas utilizadas para su análisis.

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2. 5. 1. La Novedad y la Automatización

Que la atención es necesaria para iniciar el aprendizaje es un hecho bien establecido en

la psicología experimental. A finales de los años sesenta en el siglo pasado, la investigación de

los procesos de condicionamiento clásico con animales demostró, mediante la utilización de

estímulos compuestos, que la intervención de la atención era necesaria para establecer nuevas

asociaciones entre estímulos. Por otra parte, en el Tema 7 se comentó la relación entre atención

y aprendizaje en el contexto de la automatización de los procesos por medio de la práctica. A

medida que la automatización avanza la necesidad de que la atención intervenga disminuye.

La investigación con técnicas de neuroimagen también se ha interesado por analizar esta

relación entre aprendizaje inicial de una tarea y la ejecución al final de la misma tarea, cuando

la tarea está bien aprendida. La relación entre lo nuevo y lo habitual.

El primer experimento que arrojó luz sobre este tema fue también uno de los primeros

que se realizó con técnicas de neuroimagen y que mostró las estructuras neuronales

comprometidas en el control cognitivo y en el procesamiento de palabras (Petersen, Fox,

Posner, Mintun, & Raichle, 1989). El experimento consistió en comparar las imágenes del

cerebro de las personas participantes en dos condiciones experimentales diferentes. En una de

ellas se le presentaba a la persona una palabra que representaba un objeto, por ejemplo

“MARTILLO”, y se le pedía que la leyera en voz alta. Llamaremos a ésta situación “condición

de nombrar” porque a lo largo del bloque de ensayos durante los que se registraban las

imágenes9 del cerebro la persona se limitaba a leer en voz alta las palabras que aparecían en la

pantalla situada en el escáner. La segunda condición experimental, que llamaremos “condición

de generar”, consistía en presentar a las personas las mismas palabras que en la condición

anterior pero pedirles que, ante la presentación de la palabra, dijeran también en voz alta un uso

o una acción que pudiera ser realizada con el objeto designado por la palabra. En el caso de la

palabra martillo, que hemos utilizado como ejemplo, una respuesta adecuada sería, por

ejemplo “CLAVAR”.

Los científicos que idearon este experimento estaban interesados en investigar el

procesamiento de palabras en el cerebro y pensaron que, comparando las imágenes obtenidas

entre las dos condiciones experimentales, podrían descubrir qué zonas del cerebro participan

específicamente en la generación de una acción relacionada con la palabra presentada.

Obsérvese que desde el punto de vista perceptivo las dos condiciones son idénticas porque se

presentan las mismas palabras. También desde el punto de vista motor ambas condiciones

ponen en juego el mismo aparato articulatorio involucrado en decir en voz alta la respuesta.

Las dos condiciones sólo se diferencian en lo que la persona tiene que hacer. En la condición

de nombrar, decir la palabra en voz alta, una tarea automatizada para unas personas que sabían

9 La técnica utilizada fue la Tomografía por Emisión de Positrones (PET)

14

perfectamente leer; una tarea que requiere un mínimo esfuerzo. Precisamente por esto la tarea

de nombrar fue utilizada como una línea de base. En el caso de la condición de generar, se

pone en juego un proceso de búsqueda en memoria, parecido al que hemos estudiado en el

Tema 8, pero dirigido hacia la representación semántica de la palabra. Obsérvese también que

en esta búsqueda no hay un objetivo determinado sino que son varios los posibles objetivos ya

que un objeto puede tener usos diversos. En esta condición, además de buscar en la memoria

semántica, el cerebro tiene que elegir, seleccionando uno de los usos posibles. Saber qué zonas

del cerebro estaban involucradas en estos procesos era el principal objetivo del experimento.

La forma de conseguir saberlo fue comparando las imágenes del cerebro bajo las dos

condiciones y eliminando lo que las imágenes tienen en común10. Así se pueden localizar las

activaciones de las zonas del cerebro que están específicamente involucradas en los procesos

que pone en juego la tarea de generar.

Los resultados mostraron tres áreas corticales específicamente relacionadas con la tarea:

una en la corteza frontal inferior izquierda próxima al área de Broca, otra en la corteza temporal

posterior izquierda próxima al área de Wernicke, y la tercera en la corteza del cíngulo anterior

(CCA). Las dos primeras están claramente relacionadas con la naturaleza lingüística de la

tarea. La activación en CCA fue la que se relacionó con los procesos de búsqueda y selección

que controlaban la generación de un uso.

Más interesante para el tema que estamos tratando en este apartado fue un experimento

posterior en el que se estudió el efecto de la práctica con esta misma tarea (Raichle, Fiez,

Videen, MacLeod, Pardo, Fox, & Petersen, 1994). Al principio del experimento obtuvieron los

mismos resultados que en el experimento que acabamos de ver. Sin embargo cuando la tarea se

repitió varias veces, las activaciones específicas desaparecieron y el cerebro durante la

condición de generar no se diferenciaba en nada del cerebro durante la condición de nombrar.

Repetir el mismo uso acababa por resultar exactamente igual que nombrar la palabra una y otra

vez.

Aún más interesante resultó lo que los investigadores encontraron cuando en una fase

final del experimento repitieron las mismas condiciones pero dijeron a los participantes que en

la condición de generar no podían repetir el mismo uso que habían venido verbalizando, sino

que tenían que generar uno nuevo. Es decir, siguiendo con el ejemplo que hemos utilizado,

ante la palabra “MARTILLO” no podían decir de nuevo “CLAVAR”, sino que tenían que

generar un uso del martillo diferente. En esta situación, las áreas que se habían activado al

10 Este procedimiento se conoce en la investigación con imágenes funcionales del cerebro con el nombre de método substractivo porque elimina lo común en las imágenes y sólo deja lo específico que introduce la tarea experimental, en nuestro caso la tarea correspondiente a la condición generar. Fue el primer procedimiento que se utilizó en neurociencia cognitiva y aún se sigue utilizando aunque en el contexto de otros más sofisticados desarrollados posteriormente. La idea original de utilizar este procedimiento se debió a M. Posner.

15

principio de la tarea volvían a activarse de nuevo. La tarea había dejado de ser automática y

volvía a necesitar de la búsqueda de nuevos usos y de la selección de uno de ellos.

Estos resultados son importantes al menos por dos razones. En primer lugar ponen de

manifiesto que las zonas del cerebro que están implicadas en el control de la tarea, cuando la

tarea está bien aprendida dejan de actuar, es como si se desentendieran del asunto. En segundo

lugar hay que caer en la cuenta que las zonas que se activaban primero, luego se desactivaban y

finalmente se volvían a activar eran las tres. No era exclusivamente la zona del cíngulo

anterior a la que hemos atribuido la función de control, sino también las zonas que se

consideran relacionadas con el lenguaje, puesto que la tarea utilizada era de carácter

específicamente lingüístico. Estos resultados han obligado a replantear la forma en que

solemos pensar acerca de los automatismos.

La forma habitual de entender el proceso de automatización es que, con la práctica, los

mismos procesos y estructuras neuronales que llevan a cabo una determinada función con

dificultad al comienzo de una tarea nueva, continúan realizándola después pero, gracias a la

práctica, lo hacen con fluidez y sin dificultad. Los resultados del experimento que se acaba de

exponer plantean la posibilidad de que sean procesos y mecanismos diferentes los que llevan a

cabo una tarea cuando se realiza de forma controlada y con atención, y los que la realizan

cuando la tarea se ha automatizado debido a la práctica. No quiere esto decir que siempre tenga

que ser así, sino que es una posibilidad digna e importante para investigar. De hecho, en la

psicología cognitiva contemporánea la distinción entre procesamiento explícito y

procesamiento implícito es una distinción que atraviesa todas las áreas de investigación de la

psicología experimental: percepción, aprendizaje, memoria, pensamiento, etc. En todas esas

áreas la cuestión sobre los procesos y los mecanismos responsables del procesamiento

explícito e implícito es objeto de investigación y de controversia. Es posible que la oposición

entre procesamiento implícito y explícito se solape, al menos en parte, con la más antigua

oposición entre procesamiento automático y controlado. En el próximo tema veremos que

probablemente también lo haga con la oposición entre procesamiento inconsciente y

consciente.

2. 5. 2. El Conflicto y su Resolución

Como vimos anteriormente, la tarea más antigua y que más se ha utilizado para estudiar

el conflicto entre respuestas y entre procesos psicológicos ha sido la tarea de Stroop con sus

diferentes variedades tipo Stroop. Cuando estas tareas han sido analizadas utilizando técnicas

de neuroimagen con el fin de comprobar qué zonas del cerebro están implicadas en su

ejecución, el resultado más repetido y sistemático ha sido que es la zona anterior de la corteza

del cíngulo (CCA). Esta zona es la que se activa principalmente cuando los ensayos son

incongruentes.

16

La primera interpretación que Posner y otros autores hicieron de estos resultados fue

que esta parte de la corteza del cíngulo es la encargada de resolver el conflicto planteado en

estas tareas. Tal como hemos visto que ocurrió en la tarea anterior de nombrar y generar usos,

la misma zona del cerebro estaba también implicada en la resolución de los conflictos entre

respuestas y procesos cognitivos.

La investigación del papel que el cíngulo anterior juega en los mecanismos de control se

convirtió pronto en uno de los temas más investigados de la neurociencia cognitiva. La

principal alternativa a esta primera interpretación afirmaba que la función de esta zona del

cerebro no es llevar a cabo el control de los procesos o respuestas en conflicto, sino detectar la

presencia del conflicto. Es decir, según esta teoría el cíngulo anterior se activa siempre que una

situación plantea un conflicto pero no lo resuelve sino que manda una señal a otra zona del

cerebro que sería la encargada de controlarlo efectuando los ajustes necesarios para emitir la

respuesta adecuada en un ensayo incongruente. La función del cíngulo sería detectar y evaluar

la presencia del conflicto.

Esta nueva interpretación estaba fundamentada en experimentos en los que se trató de

separar las dos funciones, la detección del conflicto y el control del mismo. En un

experimento que tuvo gran influencia (Mac Donald, Cohen, Stenger & Carter, 2000) los

investigadores estudiaron la ejecución en una tarea de Stroop mientras registraban las imágenes

del cerebro de los participantes por medio de resonancia magnética funcional. En este

experimento presentaron ensayos en los que las personas participantes tenían que leer la

palabra – tarea automática que sabemos que no produce interferencia ni conflicto – y ensayos

en los que tenían que nombrar el color – que podía generar conflicto en los ensayos

incongruentes –. Antes de cada ensayo los participantes recibían la instrucción con lo que

tenían que hacer: si la instrucción era “palabra” tenían que leer la palabra; si la instrucción era

“color” tenían que nombrar el color. En este aspecto, el procedimiento era semejante al de

cambio de tarea que hemos visto anteriormente.

Separando temporalmente la instrucción y la aparición de la palabra en color, los

investigadores pretendían separar el momento en que se activan los procesos de control, del

momento en que se activan los procesos de detección del conflicto. Ellos pensaban que los

procesos de control se activarían como resultado de la instrucción con el fin de prepararse a la

tarea que había que hacer. Si esto fuera así, entonces los procesos de control tendrían que estar

más activados cuando la instrucción era “color” que cuando era “palabra” porque la tarea de

nombrar el color era más difícil y requería más atención que la de leer la palabra. Por otra

parte, los procesos de detección del conflicto no podían ponerse en funcionamiento hasta que

aparecía la palabra en color porque sólo entonces podía saberse si el significado de la palabra y

el color eran congruentes o incongruentes. En ese momento, los procesos de detección del

17

conflicto tenían que estar más activados en los ensayos incongruentes que en los congruentes

porque el conflicto era mayor en aquéllos que en éstos.

Los resultados confirmaron las hipótesis de los investigadores. Cuando aparecía la

instrucción, el cíngulo anterior no se activaba sino que la zona que mostraba mayor activación

era la corteza prefrontal dorsolateral (CDLPF). Además, esta zona se activaba más ante la

instrucción “color” que ante la instrucción “palabra”. También observaron que los

participantes que tenían mayores activaciones en CDLPF mostraban menor efecto Stroop en la

tarea de nombrar colores. Por otra parte cuando aparecía la palabra en color, el cíngulo anterior

(CCA) sí se activaba y lo hacía más en los ensayos incongruentes que en los congruentes. En

este caso, la CDLPF también se activaba pero lo hacía por igual para los ensayos congruentes

que para los incongruentes.

Estos resultados han tenido una gran influencia en la atribución de funciones ejecutivas

más concretas a dos de las zonas que forman parte de la red de control ejecutivo. Para muchos

investigadores la función de CCA es detectar y valorar la presencia de conflicto mientras que la

función de CDLPF es controlar el conflicto y supervisar la situación, por eso aparecía activado

tanto en ensayos congruentes como incongruentes.

• El Efecto Gratton

La hipótesis de que un mayor control atencional provoca un menor conflicto en los

ensayos incongruentes de la tarea Stroop explica también un fenómeno que se conocía con

anterioridad a la realización del experimento que acabamos de estudiar. Gratton, Coles, y

Donchin (1992) estudiaron los efectos secuenciales en los resultados de la tarea de flancos que

hemos expuesto anteriormente. Los efectos secuenciales son los cambios en el TR de la

respuesta en un ensayo debidos a la naturaleza del ensayo precedente. En una tarea de flancos,

al igual que en la tarea de Stroop, los ensayos pueden ser congruentes (C) o incongruentes (I) y

en una secuencia de dos ensayos las condiciones pueden ser cuatro: los dos congruente (CC), el

primero congruente y el segundo incongruente (CI), el primero incongruente y el segundo

congruente (IC), y los dos incongruentes (II). Para el tema que ahora estamos tratando nos

interesa comparar el TR en los ensayos incongruentes cuando aparecen en segundo lugar de la

secuencia, es decir en la condición CI y en la condición II. En la primera el ensayo

incongruente está precedido por un ensayo congruente; en la segunda lo está por otro ensayo

incongruente. El efecto que los investigadores anteriormente mencionados encontraron es que

el TR en el ensayo incongruente que va en segundo lugar de la secuencia es menor en la

condición II que en la condición CI. Este efecto se conoce con el nombre de efecto Gratton y

justamente es el resultado que predice la hipótesis del control atencional.

En una secuencia II la presencia de un ensayo incongruente previo pone en guardia al

sistema de control, que se prepara para el siguiente ensayo de forma que, cuando vuelve a

aparecer otro ensayo incongruente, la respuesta puede ser más rápida en comparación con lo

18

que ocurre en la condición CI. En esta condición, el ensayo incongruente está precedido por un

ensayo congruente, por lo cual el sistema de control está menos preparado para el ensayo

siguiente, situación que se refleja en el mayor tiempo de reacción al ensayo incongruente que

aparece a continuación. El conflicto provocado por la incongruencia es menor en la condición

II que en la condición CI.

El efecto Gratton es un efecto que aparece en una gran cantidad de tareas. Su

descubrimiento ha enseñado a los investigadores a analizar con más detalle y cuidado los datos

experimentales, sensibilizándoles a la posible presencia de efectos secuenciales. El efecto

Gratton es un efecto sutil secuencial de adaptación al conflicto. Estudios con resonancia

magnética de este efecto, que han utilizado la tarea de Stroop, han encontrado que, cuando los

ensayos incongruentes estaban asociados a altos niveles de activación del CCA – indicando así

alto nivel de conflicto – en el siguiente ensayo se registraba siempre un aumento de activación

en la CDLPF y poca interferencia Stroop si el siguiente ensayo era incongruente. Estos

resultados concuerdan perfectamente con la hipótesis que distribuye las funciones de control

entre CCA y CDLPF, asignando a ésta un papel regulativo y a CCA un papel evaluativo.

2. 5. 3. La Corrección de Errores

Una situación muy parecida a la anterior nos encontramos cuando se estudia el papel de

la red de control ejecutivo en la corrección de errores, que es otra situación en la que Norman y

Shallice postulaban la implicación del SAS.

Cuando en una tarea cometemos un error, primero tenemos que detectar que lo hemos

cometido y después ponemos en juego los recursos necesarios para enmendarlo. Es

conveniente distinguir entre dos tipos de errores, dependiendo de la fase de procesamiento en

que se cometa el error. En los lapsos, se selecciona la respuesta correcta pero en el momento

de ejecutarla se cuela la respuesta incorrecta; la intención es correcta pero la ejecución no lo es

y hacemos lo que no queremos hacer. En las equivocaciones se selecciona la respuesta

incorrecta y se ejecuta. Hacemos lo que queremos hacer, pero lo hacemos erróneamente.

Generalmente es más difícil caer en la cuenta de las equivocaciones que de los lapsos, aunque

también éstos pueden pasar desapercibidos.

Para poder estudiar los errores en una tarea, ésta tiene que ser difícil con el fin de que

se produzcan errores. En principio cualquier tarea puede servir, siempre que las condiciones de

realización la hagan difícil. Por ejemplo se puede apremiar la rapidez de la respuesta o

degradar la calidad del estímulo, ambas manipulaciones tienden a aumentar el número de

errores y permiten su estudio.

La investigación de los mecanismos involucrados en la corrección de errores ha

avanzado desde que se descubrió la Negatividad Relacionada con el Error (ERN)11. La

11 Error Related Negativity

19

ERN es un componente del potencial cortical producido por el error, que se registra mediante

electrodos colocados en la cabeza del participante12. La Figura 9. 6 presenta dos ondas, la más

fina pertenece al promedio de respuestas correctas y

la gruesa al promedio de los errores. El registro

corresponde a un electrodo situado en el centro de la

cabeza (Cz). La flecha indica el momento de

emisión de la respuesta que está situado en el punto

cero de la escala temporal del registro. Como puede

observarse, poco después de emitida la respuesta, las

que son erróneas producen una reducción en la

amplitud de la onda con respecto a la línea de base.

Esta bajada es la ERN y aparece en torno a los 100

ms después de la respuesta, centrada en la línea

media de la cabeza.

Se ha comprobado que la ERN aparece

después de un lapso, cuando la persona cae en la cuenta del mismo, pero no aparece después de

una equivocación, cuando la persona no es consciente de ella. En general la ERN aparece

siempre que hay consciencia del error, aunque algunas veces también se ha encontrado

asociada a errores de los que el individuo no es consciente. Las investigaciones con resonancia

magnética funcional han confirmado que la ERN está relacionada con la activación de CCA, lo

que ha llevado a algunos investigadores a pensar que la corrección de errores es una forma más

de resolución de conflicto. El error, al igual que el conflicto es detectado por CCA y corregido

por la intervención de CDLPF. Piensan que en el caso de los lapsos, incluso cuando el error

está siendo ejecutado, el procesamiento del estímulo provoca la activación tardía de la

respuesta correcta. El resultado es que, durante un periodo transitorio, las dos respuestas, la

correcta y la incorrecta, están activadas. Esta situación genera un conflicto que es detectado

por el CCA. Así se explica que el CCA se active a causa de un error.

2. 5. 4 El Control Emocional

El control de las emociones es una parte importante del autocontrol y las

investigaciones sobre este tema ponen cada vez más de manifiesto la implicación de las

estructuras neuronales que forman la red de control ejecutivo en la regulación del control

emocional.

En una revisión de las investigaciones con neuroimagen que han estudiado situaciones

de conflicto y han encontrado activaciones del CCA, Bush, Luu y Posner (2000) mostraron

12 El potencial cortical se obtiene promediando todos los registros correspondientes a cada error cometido.

20

una interesante relación entre el tipo de conflicto, cognitivo o emocional y las zonas del CCA

que se activaban.

El conflicto cognitivo es el que se establece entre diferentes procesos cognitivos o

diferentes respuestas y se investiga con la mayor parte de las tareas que hemos estudiado hasta

ahora, como Stroop, Simon o tarea de flancos. El conflicto emocional se ha estudiado con

tareas como las explicadas en relación con la Figura 9. 3, viñetas 5 y 6. Son tareas que o bien

estudian la interferencia que un significado emocional produce en una respuesta cognitiva (5), o

estudia la interferencia entre dos significados emocionales antagónicos (6). Bush, Luu y

Posner encontraron que las tareas que planteaban conflicto cognitivo activaban la zona dorsal

del CCA, la zona en color rosa de la imagen inferior de la Figura 9.5. Sin embargo las tareas

que planteaban conflictos emocionales activaban la zona ventral del CCA, la zona en color azul

en la misma imagen. Además encontraron una interesante relación entre estas dos zonas. Las

tareas cognitivas, que activaban la zona dorsal del CCA, producían también una desactivación,

es decir una reducción del nivel de activación por debajo del nivel basal, de la zona ventral. Y

también ocurría lo contrario, las tareas de conflicto emocional que activaban la zona ventral,

reducían la actividad basal de la zona dorsal. Estos resultados sugieren una relación de

inhibición recíproca entre ambas zonas. Una concentración de la atención en tareas cognitivas

de interés reduce la interferencia producida por emociones incluso si son fuertes. Por otra parte

la necesidad de concentrarnos en la resolución de problemas emocionales reduce

considerablemente nuestra capacidad para abordar tareas intelectuales y cognitivas. Incluso la

forma de calmar a los niños pequeños cuando lloran depende del desarrollo de la atención.

Cuando son bebés, en los que la atención no ha madurado aún, se recurre al tacto, cogiendo al

bebé en brazos y acunándolo, para que se tranquilice. Tan pronto como la atención madura, lo

más eficaz es distraerlo con un juego o actividad alternativa para retirar su atención de la causa

del llanto.

El estudio del control emocional y la relación entre los mecanismos de control cognitivo

y los de control emocional es un área de investigación muy activa en la neurociencia cognitiva

contemporánea. En el control de la emoción, las estructuras de control cognitivo que estamos

estudiando entran en interacción con la corteza prefrontal ventromedial, la zona en verde de la

Figura 9.5. Esta zona, que no parece participar en el control cognitivo, juega un importante

papel en el control emocional. Obsérvese en la imagen inferior de la Figura 9. 5 la proximidad

anatómica entre las zonas mediales de la corteza prefrontal ventromedial y la parte ventral de

CCA. A la luz de lo expuesto en este apartado, CCA parece ser una estructura importante en la

regulación del control entre los aspectos cognitivos y emocionales del psiquismo.

2. 5. 5. El Coste por Cambio de Esquema Mental

Como vimos al exponer las tareas relacionadas con este efecto, el cambio de esquema

mental es un componente importante de la selección atencional y de la toma de decisiones.

21

También vimos que síntomas característicos del síndrome prefrontal lateral, como es la

perseveración en conductas habituales aunque sean erróneas, están relacionados con la

magnitud del coste por cambio de esquema mental. Es incluso posible que esta deficiencia esté

en la base de otros síntomas que también son característicos del síndrome prefrontal lateral,

como son la incapacidad para planificar y organizar secuencias de actividades, o la incapacidad

para resolver problemas.

Las investigaciones con técnicas de neuroimagen que han utilizado tareas de cambio de

esquema mental como la ejemplificada en la Figura 9.4, han encontrado que en estas tareas la

principal área implicada es la corteza prefrontal ventrolateral (CVLPF). Experimentos en los

que se ha adaptado la prueba de Clasificación de Cartas de Wisconsin para ser realizada

mientras se utilizaba resonancia magnética funcional para localizar las zonas del cerebro

involucradas en la tarea han encontrado activaciones bilaterales en la misma zona. Sin

embargo, uno de los grupos que más ha investigado esta tarea, el dirigido por Silvia Bunge en

la Universidad de California en Berkeley, ha llegado a la conclusión de que en las tareas de

cambio de esquema mental hay que distinguir dos subprocesos diferentes. Uno de ellos está

relacionado con el recuerdo, el mantenimiento activo y la implementación del esquema

apropiado a la tarea que se está realizando. Recordemos que en el ejemplo utilizado para

explicar el procedimiento, las tareas alternaban entre responder a los números y responder a las

letras. El subproceso al que ahora nos referimos sería el encargado de mantener activa en la

memoria de trabajo el esquema correspondiente a la instrucción vigente, letras o números. El

subproceso segundo sería el propiamente encargado de reconfigurar la tarea en el momento del

cambio, el directamente relacionado con el coste por cambio de esquema mental.

Las investigaciones encaminadas a contrastar esta hipótesis han mostrado que, en

efecto, hay dos zonas en la corteza prefrontal, cada una de ellas relacionada con un subproceso

diferente. La CVLPF está relacionada preferentemente con el primero de ellos, el recuerdo,

mantenimiento e implementación de la regla vigente en el ensayo. Sin embargo, la zona

implicada en el cambio de tarea está situada en la corteza prefrontal medial, concretamente en

la zona premotora que queda inmediatamente por encima del CCA dorsal. Estos resultados han

permitido un análisis más fino de los procesos que subyacen a esta tarea, promoviendo el

estudio de las zonas del cerebro que, conectándose entre sí en forma de redes, sustentan la

realización de esta tarea.

3. ¿Cómo Actúa el Control Atencional?

En el modelo de Norman y Shallice vimos que el SAS ejercía su actividad en un

determinado número de situaciones y a lo largo de este tema hemos hecho referencia a CDLPF

que ejecuta el control en situaciones de selección y conflicto. La cuestión que ahora nos

planteamos es cómo se lleva a cabo ese acto de control.

22

En el modelo de Norman y Shallice, los esquemas de control de las tareas mantienen

entre sí relaciones excitatorias e inhibitorias. Un esquema activa esquemas afines que forman

parte de un esquema más global, pero también inhibe esquemas incompatibles que tienden a

interferir por el control de la acción. La situación de relaciones entre esquemas está así en un

equilibrio inestable de fuerzas excitatorias e inhibitorias entre los esquemas. En una situación

cotidiana, la presencia del estímulo es suficiente para potenciar el nivel de activación del

esquema adecuado y al tener este esquema un nivel más alto de excitación también potencia los

esquemas afines e inhibe los incompatibles. En una situación extraordinaria, como son las

cinco enumeradas por Norman y Shallice y que hemos estudiado a lo largo de este capítulo, la

presencia del estímulo no sólo no es suficiente sino que activa esquemas antagónicos.

Entonces es el SAS el que potencia el esquema adecuado con una excitación adicional que, al

aumentar la activación del esquema adecuado, también aumenta su capacidad de potenciar los

esquemas afines y de inhibir los antagónicos. Es importante caer en la cuenta de que la

atención no inhibe directamente ningún esquema, sólo potencia el adecuado. La inhibición es

lateral entre esquemas y el más potente se impone al resto.

Este esquema de funcionamiento es también el núcleo de la hipótesis de la competición

integrada formulada por Duncan y Desimone. Esta hipótesis, que tiene una amplia aceptación,

se ha formulado en el contexto de la atención visual y se apoya en tres principios generales:

1. En la mayor parte de los sistemas de procesamiento el funcionamiento es competitivo. Al

potenciar la respuesta a un objeto se disminuye la respuesta a otros. Lo mismo ocurre con

las tareas cuando son concurrentes, la atención preferente a una de ellas disminuye la

atención a las otras.

2. Una facilitación de arriba-abajo (top-down) sesga la competición a favor del objeto

relevante para la acción en curso. De la misma forma que el SAS potencia el esquema

adecuado.

3. A medida que ese objeto domina en un sistema de procesamiento, su dominancia se

propaga y adquiere prioridad en todos los sistemas que intervienen entre el estímulo y la

respuesta.

Como puede verse la forma de funcionar es muy parecida a la propuesta por el modelo

de Norman y Shallice. Duncan ha tenido en cuenta los problemas de competición en

percepción mientras que Norman y Shallice se han focalizado en los esquemas de control de la

acción tanto externa como interna. De nuevo, dos teorías influyentes expresan con

terminología distinta las mismas o parecidas ideas.

Conclusión

En este tema hemos estudiado las líneas fundamentales que vertebran la investigación

del control ejecutivo. A lo largo del mismo hemos podido ver también la importancia que

23

tiene en la investigación actual la conjunción de técnicas comportamentales y de neuroimagen

que caracteriza la investigación psicológica actual.

Al estudiar el control ejecutivo hemos sobrepasado el campo de la percepción para

adentrarnos de la mano de la atención en otras áreas de la investigación psicológica que

corresponden a otras asignaturas del programa de estudios de la carrera. Ha sido necesario para

poner de manifiesto que las cuestiones de control cognitivo son parecidas en todos los campos

y estas cuestiones son características de la problemática atencional. En el campo de la

neuropsicología y neurología comportamental suele ser frecuente limitar el concepto de

atención a la orientación y el control de los sistemas sensoriales. En psicología el concepto de

atención ha tenido siempre un significado más amplio que abarca los mecanismos de

orientación y control de toda la actividad mental. Como ha quedado claro a lo largo del tema

anterior y de este, eso no significa que se trate de un único mecanismo sino de un conjunto de

redes interconectadas que constituyen la columna vertebral del psiquismo. En este tema y el

anterior hemos tratado de describir las principales características de cada red. Son muchos los

problemas que en cada caso hemos dejado sin tratar o tratado someramente para poder trazar

una visión general de cada una de ellas. Tampoco hemos entrado a considerar las interacciones

entre las tres redes. Todos estos temas corresponden a un curso más avanzado sobre atención.

Al finalizar la exposición de las redes atencionales merece la pena volver la vista al

tema de la selectividad atencional que, como vimos en el Tema 7, tan central ha sido en el

estudio de la atención. En el tema anterior vimos que una parte de la problemática relacionada

con la función de selección puede explicarse en términos de orientación hacia el objetivo. Sin

embargo la selección requiere también la elección entre alternativas y el control de

interferencias entre estímulos que compiten por un proceso perceptivo o respuestas que

compiten por el control de la acción. En este tema hemos visto que esas funciones son llevadas

a cabo por una o varias de las estructuras neuronales que forman parte de la red de control

ejecutivo. A lo largo de los tres temas sobre atención ha debido quedar claro que la selección

no es un proceso pasivo de filtraje sino un proceso activo de potenciación de actividades al

servicio de los intereses del organismo.

CONCEPTOS BÁSICOS A RETENER

Coste de cambio: Diferencia entre el TR de los ensayos de cambio y el TR de los ensayos de

no cambio en un procedimiento de cambio de tarea.

Efecto de flancos: Interferencia que experimenta la emisión de una respuesta asociada a un

estímulo determinado (A) cuando éste es presentado con otro estímulo a ambos lados (H) que

está asociado a una respuesta incompatible con la primera.

Efecto Gratton: Reducción de la interferencia en un ensayo incongruente cuando es precedido

por otro ensayo incongruente en comparación con la condición en la que es precedido por uno

congruente.

24

Efecto Stroop: Interferencia producida al nombrar la tinta con que está escrita una palabra

cuando la palabra designa un color diferente al de la tinta.

Efectos secuenciales: Cambios en la ejecución de la respuesta en un ensayo debidos a la

naturaleza del ensayo precedente

Esquema: Unidad integrada de conocimientos que están relacionados entre si.

Homúnculo: Denominación que, en algunas áreas de la psicología, recibe una explicación

recursiva sin fin posible.

Negatividad Relacionada con el Error (ERN): Componente negativo del potencial cortical

producido por un error que aparece en torno a 100 ms después de la respuesta errónea.

Tarea tipo Stroop: Tareas diferentes a la de nombrar colores que producen efecto de

interferencia semejante al efecto Stroop

ACTIVIDADES DE AUTOCOMPROBACIÓN

• Analice los procesos diferentes que se ponen en funcionamiento en las distintas tareas

tipo Stroop.

• Indique las diferencias y semejanzas en términos de procesos que encuentra entre las

siguientes tareas que aparecen en la Figura 9. 4: Stroop espacial (viñeta 4), tarea de

Simon (viñeta 7) y la tarea de flancos con flechas (viñeta 8, parte superior).

• Enumere los síntomas del síndrome prefrontal lateral que se mencionan en este tema y

relaciónelos con el cambio de esquema mental.

• Indique cuál es la diferencia en general entre un test psicológico y una tarea

experimental.

• Indique las diferencias entre la prueba de Clasificación de Cartas de Wisconsin y el

paradigma de cambio de tarea.

• ¿Por qué la corrección de errores puede no ser otra cosa que la resolución de un

conflicto?

• Ponga tres ejemplos de esquemas mentales que estén jerarquizados entre sí.

EJERCICIOS VOLUNTARIOS

• Trate de encontrar en los tres temas de atención que incluye este curso los casos en que

las mismas o parecidas ideas se expresan con diferentes términos.

• La disfunción de la red de control que hemos estudiado en este tema se ha relacionado

con la esquizofrenia. Razone por qué esta relación puede tener fundamento.

• ¿Cree que puede encontrar alguna situación que requiera la intervención del control

ejecutivo y que Norman y Shallice no han contemplado en su modelo?

• En el tema no hemos abordado el estudio de los neurotransmisores que determinan el

funcionamiento de esta red. Busque información sobre este tema y trate de incluir los

mecanismos subcorticales que forman parte de esta red.

25

• Relacione la red que aquí hemos estudiado con la memoria de trabajo que estudia en

memoria. ¿Cree que estamos ante un nuevo caso de utilización de diferentes términos

para hablar de los mismos procesos?

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Referencias

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anterior cingulate cortex. Trends in Cognitive Science, 4, 215-222.

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by diverse cognitive demands. Trends in Neurosciences, 23, 10, 475-483

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strategic control of activation of responses. Journal of Experimental Psychology:

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• Mac Donald, A. W., Cohen, J. D., Stenger, V. A. & Carter, C. S. (2000) Dissociating

the Role of the Dorsolateral Prefrontal and Anterior Cingulate Cortex in Cognitive

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Básica

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Una perspectiva neurocientífica. Madrid: Editorial Síntesis.

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