Tema 11 Fotosíntesis

Tema 11: Fotosntesis.

Diapositivan:1

NDICE

Objetivos Generalidades Desarrollo histrico Naturaleza de la luz La clorofila y otros pigmentos Los cloroplastos Las etapas de la Fotosntesis

La fase luminosa La fase oscura

El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3

La fotorrespiracin La ruta C4 La ruta CAM Factores que afectan a la

fotosntesis Iluminacin y fotosntesis

neta Concentracin de CO2 y

fotosntesis neta

Copyright:FranciscoJosGarcaBreijoUnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPV

BiologayBotnica.Tema11Diapositivan:2

Objetivos

Entendercualeselpapeldelaluzenlafotosntesis. Comprenderquesunpigmentoyconocerculessonlos

implicadosenlafotosntesisyporqulashojassonverdes. Saberculessonlosproductosprincipalesdelasreacciones

luminosasdelafotosntesisyparaquseemplean. Saberculessonlosproductosprincipalesdelasreaccionesde

lafaseoscuradelafotosntesisyporqusellamaas. Entenderculessonlosprincipalesacontecimientosasociados

concadaunodelosdosfotosistemas yculesladiferenciaentrecomplejoantenaycentrodereaccin.

ComprenderculessonlasdiferenciasprincipalesentrelasrutasC3,C4yCAMparalafijacindelcarbonoyqupuntostienenencomn.





Generalidades

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosinttico, que es responsable de la produccin de toda la materia orgnica que conocemos (BIOMASA).

Los organismos auttrofos y hetertrofos. En una planta ms del 90 % de su peso seco est

constituido por diferentes sustancias y molculas orgnicas cuyas cadenas carbonadas las proporciona la fotosntesis. El ciclo de la energa

DesarrolloHistrico(1)

1648. J.B. van Helmont y su experiencia del sauce. 1771. Joseph Priestley: las plantas producan aire

deflogisticado (limpiaban y purificaban la atmsfera). 1778. Jan Ingenhousz: confirm que las experiencias de

Priestley slo se producan si las plantas estaban iluminadas. 1782. Jean Senebier: el aire fijado (CO2) era necesario para

la fotosntesis. 1804. Th. De Saussure: las plantas consuman CO2, H2O y

luz. CO2 + H2O + luz materia orgnica + O2



DesarrolloHistrico(y2)

1883. T.W. Engelmann descubri en Spirogira, el papel de la clorofila en la fotosntesis. CO2 + H2O + luz (CH2O) + O2

1920s. C.B. van Niel propuso que el O2 que se liberaba en la fotosntesis provena del H2O y no del CO2 Bacterias fotosintticas del azufre:

CO2 + 2H2S + luz (CH2O) + H2O + 2S Ecuacin general:

CO2 + 2H2X + luz (CH2O) + H2O + 2X Para las plantas verdes:

CO2 + 2H2O + luz (CH2O) + H2O + O2 1941. S. Ruben y M. Kamer confirmaron a Van Niel usando un alga verde (Chlorella) y

agua radiactiva. CO2 + H218O + luz (CH2O) + H2O + 18O2 clorofila

clorofila



clorofila

clorofila

clorofila

Lanaturalezadelaluz(1)

Laluz esunaondaelectromagntica,compuestaporpartculasenergizadasllamadasfotones,capazdeserpercibidaporelojohumanoycuyafrecuenciaoenergadeterminasucolor.

IsaacNewton (16421727):descompusolaluzvisibleencoloreshacindolapasarporunprisma.Proponelateoracorpusculardelaluz.

Christiaan Huygens (1629 1695).Propone la teoraondulatoria dela luz.

JamesClerk Maxwell (18311879):reunificalasdosteoras.Laluzesunapartemuypequeadeunespectrocontinuoderadiacin,elespectroderadiacinelectromagntica.Todaslasradiacionesdeesteespectrosecomportancomoondas.



Lanaturalezadelaluz(y2)

Lalongituddeonda. Cadatipoderadiacin,consulongituddeondaparticular,

contieneunadeterminadaenergaasociada. Lasradiacionesconlongitudesdeondamenoresde400

nm (comolaluzultravioleta)ymayoresde700(comolasinfrarrojas)puedentenerdiversosefectosbiolgicos,peronopuedenseraprovechadas paralafotosntesis.

Delaenergaquellegaalcloroplasto,sloel40%correspondealaluzvisible,nicaradiacinfotosintticamenteactiva.Laluzvisibleeslaradiacincuyalongituddeondaestcomprendidaentre400y700nm.



Laclorofilayotrospigmentosfotosintticos(1) Paraquelaenergadelaluzpuedaserusadaporlosseresvivos,

primerohadeserabsorbida.Unasustanciaqueabsorbelaluzsedenominapigmento.

Laclorofila eselprincipalpigmentoqueparticipaenlafotosntesis.Existenvariasclasesdeclorofila,quevaranligeramenteensuestructuramolecular. Estructuradelasclorofilas.Laclorofilaa ylaclorofilab.

Lospigmentosaccesorios. Los carotenoides sonhidrocarburospolmerosdelisopreno,pueden

serdedostipos:loscarotenos (amarillos)ylasxantofilas (naranjas).

Lasficobilinas:laficocianina (azul)ylaficoeritrina (roja)quesepresentantambinenalgunosorganismosfotosintticos.

Funcindelospigmentosaccesorios.



Laclorofilayotrospigmentosfotosintticos(2) Relacin entre el espectro de accin de la fotosntesis (eficiencia

fotosinttica frente a longitud de onda) con los espectros de absorcin de las clorofilas.

Cuando un pigmento absorbe luz, los electrones de las molculas son lanzados a niveles energticos superiores. En la mayora de los casos, los electrones vuelven a su estado inicial casi de inmediato. La energa desprendida cuando regresan al nivel energtico puede: (1) emitirse de nuevo en una longitud de onda superior

(fluorescencia), (2) disiparse en forma de calor (conversin interna), o (3) ser absorbida por una molcula vecina, que lanza sus

electrones a niveles de energa superiores (transferencia de excitn por resonancia inductiva)



Laclorofilayotrospigmentosfotosintticos(y3) Enotroscasos,sinembargo,laenerga

absorbidaporelpigmentolanzaunelectrndesumolcula,queentoncesseoxida.Esteelectrndealtaenergaescaptadoporotramolcula,que,porlotanto,sereduce.Esloquesellamafotooxidacin.

Enlosprocesosfotosintticosseproducenprocesosdefotooxidacin ydetransferenciadeexcitn.



Loscloroplastos

Tiposdeplastos.Interconvertibilidad. Lasmembranasespecializadas,dondeseencuentranembebidasla

clorofilayotrospigmentos,sellamantilacoides. Enloseucariotas,lostilacoides formanpartedelaestructura

internadeorgnulosespecializados,loscloroplastos.

Enlasplantas,loscloroplastos seencuentranpresentesentodaslasclulasclorenquimticas delmesfilo ydelaperiferiadelostallosherbceos.

Estructura delcloroplasto. Membranasexternaeinterna Estroma. Lamelastilacoidales. Lumen oespaciointratilacoidal.



Lasetapasdelafotosntesis

Las reacciones de la fotosntesis tienen lugar en dos etapas. En la primera etapa (las reacciones dependientes de la luz) o fase luminosa,

la luz impacta en las molculas de clorofila a que estn empaquetadas en una ordenacin especial, en las membranas tilacoidales. En una secuencia de reacciones, la energa que llevan estos electrones

se usa para formar ATP a partir del ADP y para reducir una molcula llamada NADP+.

Las molculas de agua se escinden en esta etapa para dar electrones que se usan para sustituir los que se marchan de la clorofila a.

En la segunda etapa de la fotosntesis (las reacciones independientes de la luz) o fase oscura, el ATP y el NADPH, formados durante la primera etapa, se usan para reducir el dixido de carbono a un glcido sencillo. Esta incorporacin de dixido de carbono en forma de materia orgnica,

se denomina fijacin del carbono, y se produce en el estroma del cloroplasto.



Lafaseluminosa(1)

LosFotosistemas. Enelcloroplasto,lospigmentosestnestrechamenteasociadosa

protenasysealojanenlabicapa lipdica delostilacoides.

Segnelmodeloadmitidoactualmente,estoscomplejosprotenaclorofilaseencuentranempaquetadosformandounidadesdenominadasfotosistemas.

Cadaunidadcontienede200a400molculasdepigmentoquetienenporfinalidadcaptarlaluzcomounaantena,formanelllamadocomplejoantena. Funcionamientodelcomplejoantena.

Cuandolaenergadelaluzseabsorbeporunodelospigmentosdelaantena,pasadeunamolculaaotradepigmentodelfotosistema hastaquealcanzaunaformaespecialdeclorofilaa queconstituyeelcentrodereaccin delfotosistema.



Lafaseluminosa(2)

Tiposdefotosistemas. Losdosfotosistemas sediferencianensusproporcionesde

clorofilaa yb,enlascaractersticasdesuscentrosdereaccin,yenlostransportadoresdeelectronesquelosacompaan.

EnelFotosistema I (FSI)lamolculareactivadeclorofilaa sedenominaP700. Estformadopordosmolculasdeclorofilaa queestnunidas. EsteFSIselocaliza,casiexclusivamente,enlaslamelasestromales

yenlaperiferiadelosgrana.

ElFotosistema II (FSII)tambincontieneunamolculadeclorofilaa reactiva,denominadaP680. Selocaliza,preferentemente,enlaslamelasgranales (grana).

Losdostiposdefotosistemas seencuentranespacialmenteseparados enlasmembranastilacoidales.



Lafaseluminosa(3)

FuncionamientodelosFotosistemas (1). Durantelasreaccionesdelafaselumnicalosdos

fotosistemas actancoordinadamente.EsquemaZ. Laenergaluminosaabsorbidaporlospigmentosen

cadaunodeloscomplejosantenaesdirigidahacialasmolculasespecialesdeclorofilaa enloscentrosdereaccindecadafotosistema.

Loselectronesquehanganadoenergaescapandesdelasmolculasdeclorofilaa ysontransportadosatravsdeunacadenadetransporteelectrnico.

ElNADP+ actacomoaceptorelectrnico finalyformaNADPH.

NADP++2e +H+ NADPH



Lafaseluminosa(4)

FuncionamientodelosFotosistemas (y2). Duranteeltransportedeloselectrones,secreaungradiente

deprotones (H+)atravsdelamembranatilacoidal.EstegradienteeselresponsabledelasntesisdeATP.

ElATP yelNADPH sonlasprimerasmolculasenlasquelaenergalumnicaabsorbidaenalmacenadacomoenergaqumica.

Elaguaesfotolisada yloselectronesliberadossirvenparareponerlosperdidosporelcentrodereaccinP680.SeformanH+ yO2.

2H2OO2 +4H+ +4e Balanceglobal.



Lafaseluminosa(y5)

Lafotofosforilacin nocclica. LoscomplejosdeATPsintetasa:canalporelcuallosprotonespuedenfluira

favordelgradiente,denuevohaciaelestroma. LaenergapotencialdelgradienteconducealasntesisdeATPapartirdelADP

yfosfato,enunprocesoquimiosttico caractersticodelafaseluminosadenominadofotofosforilacin nocclica.

PorcadamolculadeATPformada,doselectronesdebenviajarporlacadenadetransporteelectrnico,desdeelFSIIalFSI.

Cuandohayluz,seproduceunflujocontinuo deelectrones:

Agua FSIIFSINADP+

Lafotofosforilacin cclica: proporcionaATPadicional, nogenerarpoderreductor,yaqueloselectronesnolleganalNADP+, noseliberaroxgeno,porquenohayoxidacindelagua.

Comparacin entreambostipos.Resumenfaseluminosa.



Lafaseoscura

Enlasegundafasedelafotosntesis,laenergacaptadaenlafaseluminosaenformadeNADPHyATPseusaparareducirelcarbonoysintetizarglcidossencillos. EstasreaccionesrequierenlapresenciadelasmolculasNADPHy

ATP,quesloseformanenpresenciadeluz. Mientrashayadisponibilidaddeestasmolculas,lafijacindel

carbonoseproduce,independientementedesihayluzono.Poresosedenominanreaccionesindependientesdelaluz.

LasclulasfotosintticasobtienenelcarbonodelCO2. LasclulasdelasalgasobtienenelCO2 directamentedelaguaque

lasrodea. Enlasplantas,encambio,elCO2 llegaalasclulasatravsde

unosporosespecializados,llamadosestomas,queseencuentranenlashojasytallosverdes.

Lasreaccionesdelafaseoscurasellevanacaboenelestromadelcloroplasto.



ElciclodeCalvinBenson.LarutaC3(1) Lareduccindelcarbonotienelugarenelestroma,enunaserie

cclicadereacciones. Elcompuestoinicial(yfinal)delciclodeCalvinBenson,esun

glcidodecincocarbonos(pentosa)combinadocondosgruposfosfatos,laribulosa difosfato (RuDP).

Enesteciclopodemosdistinguirtresetapas:unadecarboxilacin,unadereduccin yunaderegeneracin. ElpapeldelaRuDP carboxilasa oxigenasa (RuBisCO).

Lareaccininicialdelcicloproduce2molculasdecidofosfoglicrico (PGAc). CadaunadelasmolculasdePGAc formadasenlareaccin

inicialcontienentrestomosdecarbono;poresto,elciclodeCalvinseconocetambincomorutaC3.CO2 +RuDP2PGAc



ElciclodeCalvinBenson.LarutaC3(2) Produccinde2molculasdecidodifosfoglicrico (DPGAc):

2PGAc +2ATP 2DPGAC+2ADP

Etapadereduccin:seconsumeelNADPHproducidoenlafaseluminosa: 2DPGAc +2NADPH 2PGAl +2NADP++2Pi

ElPGAl esunatriosa,porloqueconestasreaccionessehalogradolatransformacindelcarbonoinorgnicoenunamolculaorgnica,ysehacumplidoloesencialdelafotosntesis.

Laregeneracin tienelugaratravsdecomplejasrutasquellevanalasntesisderibulosafosfato,quealfosforilarse conconsumodeATP seconvierteporltimoenlaRuDP.



ElciclodeCalvinBenson.LarutaC3(3) Partiendode3molculasdeRuDP quese

carboxilan con3CO2 paradar6molculasdePGAcelbalancedetomosdecarbonoenjuegosera:

3RuDP (15C)+3CO2 (3C)PGAl (3C)+3RuDP (15C)

Resumen delciclopara6molculasdeCO2 Ecuacinglobal delafotosntesisenlasplantasC3:

6RuDP +6CO2 +12NADPH+12H+ +18ATP

6RuDP +Glucosa+12NADP++18ADP+18Pi+6H2O



ElciclodeCalvinBenson.LarutaC3(y4) Lastriosasfosfatoqueseformandespusdela

reduccinynoseempleanenlaregeneracindelaRuDP (PGAl yPDHA),seexportanalcitosol,medianteuntransportadordelamembranadecloroplastoquelosintercambiaconPi.EstePiseempleaenelcloroplasto,principalmenteparalaobtencindeATPenlasreaccioneslumnicasdelostilacoides. Sntesisdesacarosa. Otrosproductosdelafotosntesis.



LaFotorrespiracin (1)

Elproblema delafotorrespiracin.Actividadcarboxilasafrenteaactividadoxidasa. LosglcidossonoxidadosaCO2 yaguaenpresenciadeluz. Laenergasepierde,ynoseproduceniATPniNADPH. Enalgunasplantas,cercadel50%delcarbonofijadoenla

fotosntesispuedeserreoxidado aCO2 durantelafotorrespiracin.

LareaccindeunamolculadeRuDP (5C)conO2 produceunadePGAl (3C)yotradecidofosfogliclico,querpidamenteeshidrolizadoacidogliclico (2C),conprdidadePi. Caractersticasdelafotorrespiracin. Sedesarrollaentresorgnuloscelulares.Esquemade

reacciones.



LaFotorrespiracin (2)

LaabundanciarelativadeCO2 ydeO2 enelcloroplasto,yelresultadodelacompetenciaentreestosgasesporlaenzimaRuBisCO,sonlosfactoresdeterminantesdequelaRuDP sigalavafotosintticaofotorrespiratoria.

Factoresquefavorecenlafotorrespiracin. Significadofisiolgicodelafotorrespiracin.



LaFotorrespiracin (y3)

Elproblemadelafotorrespiracin quedaresueltoenalgunasplantasmedianteunarutaalternativadefijacindelcarbono.

UtilizanunmecanismodefijacindeCO2 previoalciclodeCalvinque,combinadoconciertaspeculiaridadesbioqumicas,anatmicasyfisiolgicasdeestasplantas,lograaumentarlaconcentracindeCO2 enlasinmediacionesdelaenzimaRuBisCO yasdesplazarfuertementelaactividaddeestaenzimahacialacarboxilacin.

Enestasplantas,elprimerpasodelafijacindecarbonoeslaunindeldixidodecarbonoaunamolculallamadacidofosfoenolpirvico (PEP),formandouncidodecuatrocarbonosllamadocidooxalactico.

LasplantasC4yCAMCopyright:FranciscoJosGarcaBreijo

UnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPVBiologayBotnica.Tema11Diapositivan:26

LarutaC4(1)

LasplantasC4:anatomadetipoKranz oencorona. EnlasplantasC4lasreaccionespreviasalciclodeCalvin

constituyenlallamadavadeHatch ySlack. LafijacindelCO2 ylaaccindelaRUBisCO ocurrenen

lugaresespacialmenteseparados (compartimentalizacin). 1:enelcitosol delasclulasdelmesfilo sefija, deforma

transitoria,elCO2 dondelaenzimaPEPcarboxilasa lounealcidofosfoenolpirvico (PEP),detres tomosdecarbono.Deestacarboxilacin seobtiene,comoprimerproductodefijacindelCO2,uncidodicarboxlico decuatro carbonos,elcidooxalactico.

2:elciclodeCalvinsedesarrollaenelestromadeloscloroplastosdelasclulasdelavaina.

VariacionesdelarutaC4.Copyright:FranciscoJosGarcaBreijo

UnidadDocentedeBotnica.ETSMRE,UPVBiologayBotnica.Tema11Diapositivan:27

LarutaC4(y2)

Lacompartimentalizacin permiteunmejoraprovechamientodelCO2 yaque: LaPEPcarboxilasa tieneunaenormeafinidadporelCO2,y,por

otraparte,notieneactividadoxigenasa. ElCO2 captadoenelmesfilo yliberadoenlavainaresulta

muchomsconcentrado. Balance:Lasplantas C4 emplean5ATP parafijaryreducira

carbohidratounamolculadeCO2,mientrasqueenlasplantasC3 slosenecesitan3ATP.

LasplantasC4sevenfavorecidasencondicionesdealtatemperaturaybajahumedadrelativa.LasplantasC3secomportanmseficazmenteencondicionesdetemperaturasnomuyaltasyaltahumedadrelativa.

Resumen:Caracteresgenerales.



LasplantasCAM(1)

CAM:metabolismocidodelasCrasulceas.

Plantasoriginariasderegionesdesrticasosubdesrticas. Caractersticasespeciales: Anatomainternaparticular. Aperturaycierredeestomas.

Presentancompartimentalizacintemporal.



LasplantasCAM(y2)

Ventajasadaptativas deestasplantas. Balanceenergtico:Lafijacinyreduccindel

carbonoenlasplantasCAMpresentaunosrequerimientosenergticos,entrminosdeATP,mayoresqueenlasplantasC3yC4;surendimientofotosintticoporunidaddetiempoesmenorysucrecimientoesmslento.

ComparacinentreplantasC3,C4yCAM. Caractersticas. Eficaciafotosinttica. Ejemplos.



Factoresqueafectanalafotosntesis Notodalaradiacinquellegaaalcanzarelplanetaes

utilizadaporlafotosntesis.

Lafotosntesisestmuyafectadapordiversosfactorestantoambientalescomoendgenos. Factoresambientales: laluz (calidad,cantidad,yduracin),

laconcentracinatmosfricadeCO2,latemperatura,ladisponibilidaddeagua,yladisponibilidaddenutrientes.

Losfactoresendgenos sonlascaractersticaspropiasdelvegetal:anatomaC3,C4,oCAM,ladensidaddelosestomasysusensibilidad,laedaddelahojayelreafoliar,losniveleshormonales,otrosprocesosmetablicoscelularesetc.

Losfactoresinternosylosambientalesinteraccionanentres.



Iluminacinyfotosntesisneta(1) Lafotosntesisestestrechamenterelacionadaconlos

procesosmetablicosqueconsumenmolculasorgnicas,enlosqueintervienenlosgasesatmosfricos. Altiempoquelafotosntesis consumeCO2 yliberaO2,la

fotorrespiracin ylarespiracinmitocondrial consumenO2yliberanCO2;unaelevadaconcentracinexternadeO2favorecerlafotorrespiracin acostadelafotosntesis.

FotosntesisNeta:FN=FB (FR+RM) Lafotosntesisneta resultaunndiceadecuadopara

estudiarelefectodealgunosfactoresambientalesimportantessobrelaacumulacindemateriaorgnicadelaplanta,yprotantosobreelaumentodelpesoseco,directamenterelacionadoconelcrecimiento.



Iluminacinyfotosntesisneta(y2) RepresentacindelaFNfrenteala

Intensidadluminosa. Determinacindelpuntodecompensacin

lumnica.

InfluenciadelaconcentracindeCO2 sobreelpuntodecompensacinlumnica.

Ejemplos.



ConcentracindeCO2 yfotosntesisneta RepresentacindelaFNfrenteala

ConcentracindeCO2. Determinacindelpuntodecompensacin

delCO2.

Ejemplos. EfectodelaconcentracindeO2



Esquemas y Figuras

Diapositivan:35

HUMANIDAD 0,052 x 109 ton

BIOMASA TOTAL 1838,057 x 109 ton 4,897 x 109 ton

ZOOMASA 1,005 x 109 ton 0,997 x 109 ton

FITOMASA 1837 x 109 ton 3,9 x 109 ton

BIOMASA CONTINENTES OCANOS

La cantidad de FITOMASA es casi 2000 veces la ZOOMASAEl nmero de especies de la FITOMASA es de unas 400.000El nmero de especies de la ZOOMASA es de unas 2 x 106El 99% de la BIOMASA es FITOMASA

4 11H 42He + 2+ + E (E=radiacin electromagntica)

irradiaalda:3x1031kJdeenerga

alcanzanlaTierraalda:1.5x1019kJdeenerga

siE=m.c2,entonces1kgdemateriasolar=9x1013 kJdeenerga

luegolacantidaddemateriasolarquealcanzalaTierraporda=165ton(60.000ton/ao)

lasplantassloutilizanun0.01%delaEquealcanzalaTierra,esdecir,3.6x1018 kJporao(40tondemateriasolar)

conesaenergalasplantassintetizanunas2x1011 tondebiomasaalao

SOLORGANISMOS

FOTOAUTTROFOSORGANISMOSHETERTROFOS

ENERGASOLAR

CLULASFOTOSINTTICAS

CLULASNOFOTOSINTTICAS

LeEnergaSolarsetransformaenenergaqumica:sntesisdemolculasorgnicasricasenenerga.

LaEnergaQumicaenformade

molculasorgnicasesempleadaporlas

clulas

Alimentos:carbohidratos,protenas,grasas

Alimentos

Animales,Protozoos,Hongos,BacteriashetertrofasPartesnofotosintticasdelasplantas

LuzdelSol

CO2

PlantasAlgasCianobacteriasBacteriasfotosintticas

FuentedeEnerga:

FuentedeCarbono:

Organismos:

ORGANISMOS

Fotoauttrofos Hetertrofos



Luz CO2 O2 H2O

SustanciasOrgnicas

Biosntesisyotrosprocesosvitales

ATP

RespiracinFotosntesis

H2O Nutrientes

SUELO

PLANTA

ATMSFERA

CO2+

H2O

Glucosa+O2

PLANTAS

TEJIDOSANIMALESYVEGETALESENERGAPARAEL

TRABAJOCELULAR

RESPIRACIN

FOTOSNTESIS

ElCiclodelaEnerga

Experienciadelsauce(J.B.vanHelmont).Concluyqueelincrementoenelpeso(73.85kg)erandebidosexclusivamentealagua.

Macetacontierra:90kg(pesoseco) Plantajovende

sauce:2.25kg

Reglaplantadurante5aossloconaguadelluvia.

Aguadelluvia

Tapa

5aos

Lashojasquecayerondurantelos4otoosseretiraronynosepesaron.

Pesodelamaceta:89.9kg

Pesodelaplanta(tronco,racesyramas):76.1kg

ExperienciadeVanHelmont

ExperienciasdeJosephPriestley:lafaltadeaireapagabalallamadeunavela.

ExperienciasdePriestley 1

ExperienciasdeJosephPriestley:lafaltadeaireproducalamuertedeunratn.

ExperienciasdePriestley 2

ExperienciasdeJosephPriestley:lamuertedelratnnoseproducasi,juntoconl,sesituabaunaplanta.

ExperienciasdePriestley3

CRESTA

VALLE

Longituddeonda()

Velocidad(C)Puntodondesemidelafrecuencia(V)

LaLongituddeOnda

ColorRangodeLongitudde

onda(nm) Longituddeonda

representativaFrecuencia(hertzios)

Energa

(KJ/mol)

Ultravioleta 740 1400 2.14x1014 85

Propiedades

Rayosgamma RayosX UV Infrarrojo Ondasderadio

0.001nm 1nm 10nm 1000nm 0.01cm 1cm 1m 100m

Espectroelectromagntico

LuzVisible

400450500550600650700750

Longituddeonda(nm)

Espectrodecolor

Debidoalsistemadedoblesenlacesconjugados,estospigmentospuedenabsorberluzvisible.

Fitol

Molculadeclorofila a dondesemuestraelcomplejotetrapirrlicoconteniendoMg.Estecomplejosuministraunsistemadedoblesenlacesconjugadosqueabsorbemuchaluzvisible.

Estructuradelbcaroteno,uncarotenoidetpico.Elsistemadedoblesenlacesestsealadoenrojo.

Estructuramoleculardeunaficobilina,laficocianina (azul).EstecompuestoesunacadenaabiertaquederivabiosintticamentedeunanilloporfirnicocerradoporprdidadeuntomodecarbonocomoCO2.Tambinseobservaensistemadedoblesenlacesconjugados.

Molculasdepigmentos

400

500

600

700

Luzblanca:todaslaslongitudesdeonda

Longituddeonda(nm) Pigmento

Lapercepcinglobaldelaluztrasmitidaesverde

Absorcindedeterminadaslongitudesdeondaporunpigmento

Longitudesabsorbidas

Longitudesabsorbidas

Prisma

Lamolculadeclorofila

ROJOyAZULVIOLETAROJOyAZULNARANJA,VERDEyAZULROJOLEJANOeINFRARROJO

CLOROFILAS:CAROTENOIDES:

FICOBILINAS:BACTERIOCLOROFILAS:

Zonadelespectrodondeabsorben

PigmentosFotosintticos

CLOROFILAS:clor.a,b,c,d yeCAROTENOIDES:Carotenos yXantofilasFICOBILINAS:Ficocianina yFicoeritrina

TiposdePigmentosFotosintticos

Lamolculadebcaroteno

Longituddeonda(nm)

Abs(%)

0

90

400 500600 700

Clfa

Clf b

Carotenoides

Ficocinanina

Ficoeritrina

Espectrodeabsorcindelospigmentosfotosintticos

100

80

60

40

20

0500 600 700400

Espectrodeabsorcin(%)

Eficienciafotosinttica(como%delavelocidada670nm)

100

80

60

40

20

0

Longituddeonda(nm)

Espectrodeaccindelafotosntesis

Clorofilaa

Clorofilab

Estadofundamental

Absorcindeluzazul

Absorcindeluzroja

Estadodemayorexcitacin(2niveldeexcitacin)

Estadodemayormsbajo(1er niveldeexcitacin)

Prdidadecalor(conversininterna)

Fluorescencia(prdidadeenergaporemisindeluzdelmslarga)

Unamolculadeclorofilaexcitadapuededisiparlaenergadevariasformas:

Por conversininterna,esdecir,enformadecalor.Esteprocesoesmuyrpido(

ElectrnEstadofundamentaldeenerga

Estadoexcitadodeenerga

Fotndeuna dadaabsorbidoporunelectrnElectrn

excitado

Cuandounelectrnabsorbeenergasaltaaunnivelenergtico(estadoexcitadodeenerga).Paravolverasuestadonormalnecesitaperderla.

PrdidadeEnergaporFluorescencia

Laenergaabsorbidasepierdeenformadeluzde mayor.Elelectrnvuelveasuestadonormal.

Fotnemitidodemayor queelabsorbidopreviamenteElectrnenunestado

excitado

Electrnenelestadofundamental

tomoA

tomoB

Electrnenunestadoexcitado

Electrnenelestado

fundamentalenotrotomocercano

E

ElectrnenelestadofundamentaleneltomoA

ElectrnenunestadoexcitadoeneltomoB

PrdidadeEnergaporTransferenciadeExcitn

Laenergaabsorbidasecedeaotrotomodeunamolculacercana.Enlaprimeramolculaelelectrnvuelveasuestadofundamentalmientrasqueenlasegundaquedaenunestadoexcitado.

tomodonadordee

tomoaceptordee

Electrnenunestadoexcitado

+

tomoconunelectrnmenos

tomoconunelectrnms

PrdidadeEnergaporFotooxidacin

Elelectrnexcitadoescaptadoporotrotomoaceptor.Elprimertomosequedasinunelectrn(+)yelsegundotieneunoextra().

Transferenciadeexcitn

Molculasdeclorofilas

Electronesenelestadofundamental

FOTN

Electronesenestadoexcitado

Transferenciadeexcitn

FOTN

Molculasdeclorofilas

MolculadeclorofilasdelCentrodeReaccin

Molculaaceptoradeelectrones

Molculadonadoradeelectrones +

Secedeelelectrnexcitadoalamolculaaceptoradeelectrones.LaclorofiladelCRquedaconcargapositiva.

+

LamolculadonadoracedeunelectrnalaclorofiladelCRparaquerecuperesuestadonormal. Fotooxidacin

TiposdePlastosCLOROPLASTOS

Plastosquecontienenclorofila,pigmentofotosintticodecolorverde.

CROMOPLASTOSPlastosquecontienenpigmentosdistintosalaclorofila,fundamentalmentecarotenosyxantofilas,decoloresamarillentosyanaranjados.

LEUCOPLASTOSPlastosquenocontienenpigmentos.Incoloros.

CloroplastosCloroplastos

Pared celular

EstromaGranas

Membranaexterna

Membranainterna

Lamelas

Membranaexterna

Membranainterna

GranaEstroma

Lamelasestromales

Tilacoides(Lamelasgranales)

M.o.

M.e.

Esquema

Cloroplastos

Paredcelular

EnvueltainternaEnvueltaexterna

Estroma

Lamelasestromales

Lamelasgranales

Granas

Gotasdelpidos

Grana

Lamelasestromales

Lumen

Lamelasgranales

FASELUMINOSAConversindeenergalumnica

enenergaqumica

FASEOSCURAConversinde

carbonoinorgnico(CO2)enmolculas

orgnicas

Etapasdelafotosntesis

Faseluminosa

Faseoscura

CAROTENOIDES

CLOROFILA b

CLOROFILA a

CENTRO DEREACCIN

e

COMPLEJOANTENA

ElComplejoAntena

Loscomplejosantenaocomplejosrecolectoresdeluzpresentesenloscloroplastosfuncionancomounembudo;colectanlosfotonesytransfierenlaenergahastaloscentrosdereaccin.

FOTOSISTEMA

Lospigmentosaccesorios(carotenos)presentesenloscomplejosantenaabsorbenlaenergaluminosaylatransfieren,atravsdelasclorofilas,hastaelcentrodereaccin,dondeunamolculaespecialdeclorofilaseexcitaypierdeunelectrndealtaenerga.

COMPLEJOANTENA

ElComplejoAntena

e-

Molculasaceptorasdee

Clorofilas

Carotenos

CENTRODEREACCIN

Micrografaelectrnicadeungrana

Grana

Lumen

Estroma

DistribucindelosFSIyII,delcomplejocitocromobf,ydelaATPsintetasacloroplsticaenlamembranatilacoidaldelcloroplasto.

GranaEstroma

EstromaLumen

FotosistemaII

FotosistemaI

ATPsintetasa

Citocromobf

CLOROFILAaCLOROFILAb (%msbajo)CLOROFILAP700CAROTENOIDES

CLOROFILAaCLOROFILAbCLOROFILAP680CAROTENOIDES

FOTOSISTEMAI(FSI) FOTOSISTEMAII(FSII)PRINCIPALESPIGMENTOSDELOSFOTOSISTEMAS

COMPLEJOANTENA

CENTRODEREACCIN

MOLCULADONADORA

MOLCULAACEPTORA

e-

e-

TransferenciadeelectronesTransferenciadelaexcitacin

+

FOTOSISTEMAII

FOTOSISTEMAI

P700

Aceptorprimario

pQComplejodecitocromos

pC (donadorprimario)

Fd

Aceptorprimario

NADP+reductasa

2e2e

2fotones

2fotones

CADENADETRANSPORTE

NADP+ +H+

NADPH

2e

H2O2H+ +O2Donador primario

pQ:plastoquinonapC:plastocianinaFd:ferredoxina

Eo (V)1.0

0.5

0.0

+0.5

+1.0 P-680

2e-

2e-

ESTROMA

LUMEN

FOTOSISTEMA II FOTOSISTEMA IELA

Cit bf

P700

pQ

H2O 2H+ + O2

2H+

2e

P680P680

PhPh

2e

2e

Ph = Feofitina

pQ = Plastoquinona

FeS

FeS = Ferrosulfoprotena

P700

FeS2e

Ph2e

Fd

Fd = Ferredoxina

Fd2e

NADP red

NADP red = NADP reductasa

FeS

2e

Fd

NADP+ + H+

NADPH

PC

PC = Plastocianina

2e

2ePC

2H+

ELA = Enzima Lisante de AguapH = 5

pH = 8

NADP+2 e

REDUCCIN DEL NADP+

NADPHNADP+ : Aceptor de electrones (molcula oxidante). Recibe los

electrones de la fotlisis del agua.NADPH: Donador de electrones (molcula reductora). Se emplea

para reducir el CO2 durante la fase oscura.

H2O

FLUJO DE ELECTRONES EN LA CADENA CENTRAL DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

O2

FS II2e

pQ Cit bf pC FS I NADP+

NADPH

2e

2e

2e

H+

2 h 2 h

ATP

2e2e

2e

2e

H2O NADP+ CO2

Energa Luminosa

e e

FASE LUMINOSA FASE OSCURA

FLUJO DE ELECTRONES NO CCLICO EN LA FOTOSNTESIS

NADPHNADPH

H2O 2 e2 H+

O2 Energa Luminosa (2 h)

FOTLISIS DEL AGUA

2 H2O

Energa Luminosa (4 h)

4 e4 H+

O2

2 H2O + 2 NADP+ + 4 e

BALANCE TOTAL DEL FLUJO DE ELECTRONES

O2 + 2 NADPH + 2H+

8 h

H2O + NADP+ + 2 e O2 + NADPH + H+

4 h

ElFlujoElectrnicoCclico 1.0

0.5

0.0

+0.5

+1.0

P700

P700*

Cit bf

pC

Eo (V)

e

e

e

e

FotosistemaI

Fotn(h)

Membrana Tilacoidal

H+H+

H+

H+

H+H+

H+H+H+

H+H+

H+

H+H+

H+H+

H+H+

H+H+H+

H+H+

H+

H+H+

H+H+

H+H+

H+H+

H+H+

H+H+

H+H+

H+H+

H+H+

H+H+H+

H+H+ H+

H+

H+H+

LUMEN(espaciointratilacoidal)

ESTROMA

ATP sintetasa

ADP

ATP

Pi +

FOTOFOSFORILACIN: Formacin de un enlace rico en energa.

ADP + H3PO4 ATP + H2O

En la fotofosforilacin la formacin del ATP est inducida por la energa lumnica.

Por cada 3 H+ (2 H+) bombeados a travs de la ATP sintetasa se forma una molcula de ATP

La Fuerza Protnmotriz. La energa liberada por las reacciones de oxidacin en un sistema de transporte electrnico se emplea para bombear protones de un lado a otro de la membrana donde se encuentre dicha cadena (del lumen al estroma en el caso de la membrana tilacoidal). Los protones pueden volver a atravesar la membrana a travs de un complejo enzimtico denominado ATP sintetasa, que aprovecha dicho flujo electrnico para sintetizar ATP.

pH = 5

pH = 8

H+H+H+

CARACTERSTICASDELFLUJOELECTRNICONOCCLICO

Intervienenlosdosfotosistemas:FSIyFSII

Loselectronesdesprendidosnovuelvenalosfotosistemas.

Hayfosforilacin delADPconformacindeATPacopladaaltransportedeelectrones.

SeformaNADPHcomoaceptorfinaldeelectrones.

HayfotlisisdelH2OacompaadadedesprendimientodeO2

CARACTERSTICASDELFLUJOELECTRNICOCCLICO

SlointervieneelFSI.

ElelectrnperdidovuelvealP700(FSI).

Hayfosforilacin delADPconformacindeATPacopladaaltransportedeelectrones.

NoseoriginaNADPH,portantonoseacumula.

NohayfotlisisdelH2OacompaadadedesprendimientodeO2.

Fotofosforilacin acoplada al Fotofosforilacin acoplada al transporte electrnico cclica transporte electrnico no cclico

1 ATP 2 ATP4 fotones (FS I) 4 fotones (FS I) + 4 fotones (FS II)

CARACTERSTICASDELAFOTOFOSFORILACIN

ElATPseformagraciasalaATPsintetasa ofactordeacoplamiento,complejomultiproteico asociadoalamembranatilacoidal.

LaformacindeATPnecesitaenergalumnica(sloseformacuandoseiluminanlostilacoides).

LasntesisdeATPnoimplicadesprendimientodeO2.

Ambostransporteselectrnicos,elnocclicoyelcclicollevanambosacopladolaformacindeATP.

Reacciones fotoqumicas

en las membranas tilacoidales de los

cloroplastos

Reacciones bioqumicas en el

estroma de los cloroplastos

H2O

CO2

AZCARESO2

ATP

NADPH

NADP+

ADP

Pi

ESTROMA

TILACOIDES

H2O O2

CO2CO2

Reacciones bioqumicas

ATP

NADPH

Pi

NADP+

ADP

AZCARES

Reacciones fotoqumicas

Pi

NADP+

ADP

Por cada molcula de CO2 fijado se consumen 2 NADPH y 3 ATP

Ribulosa1,5difosfato

cido3fosfoglicrico

3fosfogliceraldehido

CARBOXILACINCO2 +H2O

ADP+PiNADP+

ATP

REDUCCINNADPH

ATP

ADP+Pi

REGENERACIN

RubisCO

12 cido 3-fosfoglicrico

+6H2O

6CO2

6RuDP

12cido1,3difosfoglicrico

12ATP

12NADPH

12Pi

12Gliceraldehido3fosfato

GLUCOSA

RutadelasPentosasfosfato

6ATP

6Ribulosa6fosfato

REGENERACIN

12ADP

FIJACIN

REDUCCIN

CARBOXILACIN

12NADP+

6ADP

6CO2 +12NADPH+18ATP+12H2O

C6H12O6 +12NADP+ +18ADP+18Pi+6H2O+6O2

PLANTASC3ECUACINGLOBAL

PRODUCTOSDELAFOTOSNTESIS

Gliceraldehido 3fosfato:FuentedeATPyNADPH;esqueletocarbonadodemolculasorgnicas.

Almidn:Paraseralmacenadocomosustanciadereservaenelpropiocloroplastoformndoseydestruyndosecontinuamente,segnlasnecesidades.Tambinpuedealmacenarseentejidosespecializados.

Celulosayotrospolisacridos:empleadosenlaconstruccindeestructurascelulares,comoparedesymembranas.

cidosgrasosyglucosa:materialparalaobtencindeenergadeusoinmediatoenelprocesoderespiracinintracelular,quetienelugarenlamitocondria.

Aminocidos:molculasbsicasparalasntesisdeprotenasenelcloroplasto;algunosseexportanalcitosol.

Sacarosa:seexportaatravsdelossistemasdetransporteparasualmacenamientoyusoenfrutos,semillas,parnquimacorticaly,siloshay,enlosrganosdereserva(tubrculos,etc).

CO2

Triosa fosfato

Ciclo deCalvin

Fructosa 1,6-difosfato

Glucosa 6-fosfato

Glucosa 1-fosfato

ALMIDN

AMP-Glucosa PPi

ATP

Fructosa 6-fosfato

Pi

Fructosa 1,6-difosfato

Glucosa 6-fosfato

Glucosa 1-fosfato

Sacarosa fosfato

CITOSOL

CLOROPLASTO

Pi

UMP-glucosa

PPiPi

UTP

Sistema de transporteTriosa fosfatoPi

Fructosa 6-fosfatoPi

SACAROSAPi

LAFOTORRESPIRACIN

Ribulosa 1,5difosfato+O2 3fosfoglicerato(3C)+2fosfoglicolato(2C)RuBisCO

Caractersticas:

Necesitaenergalumnicayaqueutilizaelpoderreductorgeneradoenlafaseluminosa.

Serealizaenloscloroplastos,peroxisomas ymitocondrias.

Elsustrato(elglicolato)sesintetizaenloscloroplastos.

AbsorbeO2 queseconsumeenlosperoxisomas ydesprendeCO2 enlasmitocondrias(descarboxilacin).

Nohayfosforilacin oxidativa delADPportantonoseformaATP.

CLOROPLASTO

PEROXISOMA

MITOCONDRIA

2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C)

Glicerato (3C)

2 2-fosfoglicolato (2C)

2 3-fosfoglicerato (3C)

2 Glicolato (2C)

2 H2O

2 Glicolato (2C)2Pi

ATP

ADP

2O2

Hidroxipiruvato (3C)

Serina (3C)

NADH

Glicerato (3C)NAD+2 O2

2 Glioxilato (2C)2 H2O2

2 Glutamato

2 -cetoglutarato2 Glicina (2C)

Glicina (2C) Serina (3C)NAD+

NADH

CO2 NH3+

Glicina (2C)H2O +H4-folato

MetilenoH4-folato

FotorrespiracinocicloC2

3-fosfoclicerato (3C)+

Fotorrespiracin:Orgnuloscelulares

Ncleo

CloroplastoPeroxisoma

Mitocondrias

Peroxisoma

Paredcelular

RuDPPGAcCO2O2Comp.Intermedios

Clulasdelhaz

EstomaEpidermisconCutculaClulasdelmesfilo

Estoma Clulasbuliformes

XilemaFloema

Esclernquima

EpidermisconCutcula

Epidermis

Epidermis

Clulasdelmesfilo

Clulasdelhaz

Xilema

Floema

AnatomaC4

CO2 atmosfrico

HCO3 Fosfoenolpiruvato

ASIMILACIN

cido C4(malato, aspartato, ...)

TRANSPORTE

cido C4

DESCARBOXILACIN

TRANSPORTE

cido C3

cido C3

CO2

Ciclo de Calvin

REGENERACIN

CLULADELMESFILO

CLULADELAVAINADELHAZ

PlantasC4

PlantasC4

Clula de lavaina del haz

Clula delmesfilo

Espacioareo

Oxalacetato

AMP + PPi

ATP + Pi

PEPPiruvato

MalatoNADPH

NADP+

Malato

Piruvato

NADPH

NADP+

CO2

PGARuBP

ALMIDNSACAROSA

Ciclo deCalvin

CO2

CO2CO2

CO2CO2

CO2CO2

CO2CO2

CO2CO2

CO2

CO2CO2

PEP carboxilasa

RuBisCO

Oxalactico

Mlico

CLOROPLASTO

NADPH

NADP+

Mlico

Pirvico

NADP*

NADPHCO2

Ciclo deCalvin

CLOROP.

MITOCONDRIA

CLOROP.

Asprtico

OxalacticoGlutamato

cetoglutarato

Asprtico

Oxalactico

Glutamato

cetoglutarato

NADH NAD+Mlico

NADHNAD+

Pirvico

Pirvico

Pirvico CO2

CO2

CO2

Pi

PEP carboxilasa

ATP

AMPPEP

CLULA LA VAINA DEL HAZ: CITOPLASMA

CLULA DEL MESFILO: CITOPLASMA

6CO2 +12NADPH+30ATP+12H2O

C6H12O6 +12NADP+ +30ADP+30Pi+6H2O+6O2

PLANTASC4ECUACINGLOBAL

OSCURIDAD (Noche)

CO2

CO2 CO2 CO2 CO2

CO2CO2

CO2CO2

CO2 CO2 CO2 CO2

CO2CO2

CO2

LUZ (Da)

Asimilacin delCO2 atmosfricoa travs de losestomas:acidificacinoscura

Descarboxilacindel malato; almacenado yrefijacin del CO2:acidificacindiurna

Los estomas abiertospermiten la entrada de CO2 y la prdida de H2O

Los estomas cerradosimpiden la entrada de CO2 y la prdida de H2O

Clulasepidrmicas

Clulasepidrmicas

Clula del mesfilo Clula del mesfilo

Vacuola VacuolaPlastos Plastos

HCO3

PEP Oxalacetato

PiPEP carboxilasa

Almidn

Triosa Fosfato

NADH

Malato

NAD*cidoMlico

cidoMlico

Malato

Piruvato

Almidn

CO2

Ciclo deCalvin

__

CaractersticasdelasPlantasC4

ElCO2 quefijalaenzimaRuBisCO enelciclodeCalvinnoprocededirectamentedela

atmsferasinoquehasidofijadotransitoriamenteenelmesfilo yvueltoaliberarenlasclulasdelavaina.

LaenzimaPEPcarboxilasa tieneunagranafinidadporelCO2 y,porotraparte,notieneactividadoxigenasa,porloqueelO2 nointerfiereenlafijacin.

ElCO2 captadoenelmesfilo yliberadoenlavainaresultamuchomsconcentradoenstaqueeneltejidofotosintticodelasplantasC3,compitiendomejorconelO2 yfavoreciendolaactividadcarboxilasa delaRuBisCO.

PorcadaCO2 fijado,elmetabolismoC4tieneunmayorcosteenergticoquelasC3: LasplantasC4gastan5ATPy2NADPH. LasplantasC3gastan3ATPy2NADPH.

Condicionesambientales: PlantasC4:climastropicalesysubtropicales,relativamenteridos,coniluminacinintensa,altastemperaturasybajahumedadrelativa. PlantasC3:climastemplados,temperaturasnomuyaltasyaltahumedadrelativa.

Aaltatemperatura(>30C)sefavorecelaactividadoxigenasa delaRuBisCO yportantolasprdidasporfotorrespiracin.MseficaciaenlasC4.

Conbajahumedadrelativa,losestomastiendenacerrarse,impidiendoeladecuadosuministrodeCO2 alinteriordelashojas.LamenorconcentracininternadeCO2 favorecelaactividadoxigenasa delaRuBisCO.LasplantasC4fijantodoelCO2 porescasoquesea,conlaPEPcarboxilasa yluegolobombeanalasclulasdelavainadelhaz.

CaractersticasdelasPlantasCAM

Plantasquepresentanunacompartimentalizacin temporalrespectodela

asimilacindelCO2.

Propiasdeclimasdesrticososubdesrticos,sometidosaintensailuminacin,altastemperaturasypronunciadosdficitshdricos(condicionesdearidezmuyextremas).

Abrensusestomasporlanoche(asimilanelCO2 atmosfricoconlaPEPcarboxilasa)yloscierranporelda(elCO2 intracelularseincorporaalciclodeCalvin)conloquelaactividadcarboxilasa delaRuBisCO esmxima.

Estemetabolismosuponeunelevadocostoenergtico(mayorqueeldelasplantasC4)porloquesurendimientofotosintticoporunidaddetiempoesmenorysucrecimientomslento.

Esunmetabolismomuyadaptadoaevitarlasprdidasdeagua.

C3 3 2 3 2C4(var.1) 2 0 3 2 5 2C4(var.2) 2 1 3 1 5 2C4(var.3) 3 1 1 1 4 2

CAM(var.1) 6.5 2 6.5 2

ATP NADPHATPNADPHATPNADPH

Mesfilo Vainadelhaz Total

ENERGACONSUMIDAPORMOLCULADECO2TIPODEPLANTA

YVARIEDAD

Anatoma de la hoja: Clulas de la vaina Clulas de la vaina Clulas con grandesdel haz sin apenas del haz con grandes vacuolascloroplastos. cloroplastos.

Carboxilasa Final: RuBisCO RuBisCO RuBisCO

Metabolismo adjunto: Ninguno Transferencia CO2 Almacenaje de CO2Carboxilasa adjunta: Ninguna PEP carboxilasa PEP carboxilasa

Fotorrespiracin: Alta Baja Moderada

Abertura estomtica: Da Da Noche

Tipos celularesimplicados en elproceso: 1 2 1

Incorporacin directa del CO2 Si No No

Gramos de H2Onecesarios paraproducir 1 g ps 450 a 950 250 a 350 50 a 55

Punto de compensacin del CO2 (ppm) 30-70 0-10 0-5

Temperaturaptima para lafotosntesis 15-25 C 30-47 C Sobre 35 C

Ton de ps.ha-1.ao-1 20-25 35-40 Baja y variable

Regin climtica: Templada Tropical rida

Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM

CAM Agave americana 1-4

C3rboles y arbustos tropicales, subtropicales y siempreverdes del Mediterrneo; conferastempladas. Pinus sylvestris 5-15

rboles y arbustos de zonas templadas Fagus sylvatica 5-20

Herbceas de zonas templadas y cultivos C3 Glycine max 15-30

C4Cereales tropicales,dicotiledneas, y cultivos C4 Zea mays 35-70

FotosntesisTipo de Planta Ejemplo mxima

(mg CO2/dm2.h)

Velocidades Mximas de Fotosntesis de los Principales Tipos de Plantas en Condiciones Naturales

PLANTAS C4

Familia Ejemplos

Aizoceas Plantas hieloAmarantceas AmarantosAsterceas MargaritasQuenopodiceas RemolachasCiperceas JuncosEuforbiceas EuforbiasPoceas PastosNictanginceas Bungavillas

PLANTAS CAM

Familia Ejemplos

Agavceas gaves, yucasAizoceas Plantas hieloAsterceas MargaritasBromeliceas BromeliasCactceas CactusCrasulceas SedumCucurbitceas CalabacnEuforbiceas EuforbiasGeraniceas GeraniosLabiadas MenthaLiliceas LiriosOrquidceas OrqudeasOxalidceas OxalisPiperceas PeperomiaVitceas Vid

ENERGA SOLARTOTAL (100%)

Longitudes de ondano absorbidas(60% de prdida)

40 %

Reflexin/Transmisin(8% de prdida)

Disipacin Trmica(8% de prdida)

Metabolismo(19% de prdida)

Carbohidratos

32 %

24 %

5 %

FACTORESQUEAFECTANALAFOTOSNTESIS

FactoresendgenosEltipodeplanta:C3,C4oCAMLadensidaddelosestomas.Elreafoliar.Laedaddelahoja.Losniveleshormonales.Otrosprocesosmetablicoscelulares(respiracinyfotorrespiracin)

FN=FB (FR+RM)donde:FN,FotosntesisNeta.FB,FotosntesisBruta.FR,Fotorrespiracin.RM,RespiracinMitocondrial

FACTORESQUEAFECTANALAFOTOSNTESIS

Factoresexgenos

LaLuz

LaConcentracindeCO2ydeO2LaTemperatura

LaDisponibilidaddeAgua.

LaDisponibilidaddeNutrientes.

CO2 O2

LALUZ

Calidad:longitudesdeondaquecontiene.Laluzsolarcontienetodoelespectrovisible. Alamaneceryalanochecerpredominalaluzroja;almediodala

azul. Ambientesiluminados:predominaluzrojayazul. Ambientesumbrfilos:predominaluzverde.

Cantidad:intensidaddeluzquerecibeelorganismofotosinttico. Varasegnlalatitud,lazona,einclusoparacadaorganismosegn

lapartedelmismoqueseconsidere.

Duracin:tiempoqueunorganismofotosintticoest

recibiendoluz. Varaencadapocadelaoyconlalatitud.

SOL

LUZBLANCA

Todoelespectrovisible

(400750nm)

Luzroja(700nm)

Luzazul(400nm)

Luzamarilla(600nm)

Calidaddelaluz

LuzBlanca

Lasclorofilasabsorbenlaluzrojaylaluzazul.

Plantailuminada

Plantaumbrfila

Iluminacindbil,ricaenluzverde

Calidaddeluz.Enlosbosques,losrbolesmsaltoscaptanlaslongitudesdeondarojayazuldeformaquelasplantasquevivenenlaszonasmssombrasslopuedendisponerdeluzricaenotraslongitudesdeondaporloqueposeenpigmentosadaptadosaestetipodeiluminacin.

Calidaddelaluz

Cantidaddeluz.Esmuyvariableinclusoparacadaorganismoyaquedependiendodelngulodeincidenciadelosrayosluminososlacantidaddeluzabsorbidaesdiferente.

Cantidaddeluz

Intensidadluminosa(I)

FotosntesisNeta

(a)

(b)

(c)

Io

EnIo,laFNvale0,esdecir,laFB=(FR+RM)SilaIoaumentaentonceslaFNsiempreserpositiva

PlantaC4

Plantaumbrfila

Plantadeiluminacinmedia

Puntodecompensacinlumnica

ElPuntodeCompensacinLuminosa

[CO2]

AltaBajaIntensidadluminosa(I)

Baja

Alta

(a)

(b)

(c)

(d)300ppmdeCO2

1000ppmdeCO2

Io,Puntodecompensacinluminosa

Maz(Zeamays):C4 4663

Caadeazcar(Saccharum officinarum):C4 4249

Girasol(Helianthus annuus):C4 3744

Remolachaazucarera(Betavulgaris):C4 2448

Tabaco(Nicotiana tabacum):C3 1621

Trigo(Triticum aestivum):C3 1731

Alubias(Phaseolus vulgaris):C3 1217

Roble(Quercus robur):C3 10

ESPECIE FOTOSNTESISNETA(mgCO2 xdm2 xh1)

FotosntesisNetaenhojasaisladasdealgunasespeciesvegetalesconelevadailuminaciny300ppmdeCO2

FN

c

o

m

o

a

s

i

m

i

l

a

c

i

n

d

e

C

O

2

(

m

m

o

l

m

2

s

1

)

ConcentracinambientedeCO2,(Ca)

PlantaC4

PlantaC3

Co,PuntosdecompensacindeCO2

ElPuntodeCompensacindelCO2

EnCo,laFNvale0,esdecir,laFB=(FR+RM)

SilaCa aumentaentonceslaFNsiempreserpositiva

Maz (C4) 27 47 74 92

CONCENTRACIN DE CO2 (ppm)Especies 150 300 600 1000

Efecto de la Concentracin de CO2 sobre la Fotosntesis Neta expresada en mg CO2 x dm-2 x h-1

Tabaco (C3) 10 24 48 69

Maz (C4) 30 49 52

Caa de azcar (C4) 26 52 52

Girasol (C4) 30 44 53

Remolacha azucar. (C4) 25 25 35

Tabaco (C3) 30 17 24

Trigo (C3) 25 17 23

Cebada (C3) 22 28 40

21% O2 2% O2

FOTOSNTESIS NETAEspecies T (C) (mg CO2 x dm-2 x h-1)

Efecto de la Concentracin de O2 sobre la Fotosntesis Neta en hojas de varias especies situadas en atmsfera de

300 ppm de CO2 y alta intensidad luminosa

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Tema 11: Fotosntesis.NDICEObjetivosGeneralidadesDesarrollo Histrico (1)Desarrollo Histrico (y 2)La naturaleza de la luz (1)La naturaleza de la luz (y 2)La clorofila y otros pigmentos fotosintticos (1)La clorofila y otros pigmentos fotosintticos (2)La clorofila y otros pigmentos fotosintticos (y 3)Los cloroplastosLas etapas de la fotosntesis La fase luminosa (1)La fase luminosa (2)La fase luminosa (3)La fase luminosa (4)La fase luminosa (y 5)La fase oscuraEl ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (1)El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (2)El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (3)El ciclo de Calvin-Benson. La ruta C3 (y 4)La Fotorrespiracin (1)La Fotorrespiracin (2)La Fotorrespiracin (y 3)La ruta C4 (1)La ruta C4 (y 2)Las plantas CAM (1)Las plantas CAM (y 2)Factores que afectan a la fotosntesisIluminacin y fotosntesis neta (1)Iluminacin y fotosntesis neta (y 2)Concentracin de CO2 y fotosntesis netaEsquemas y FigurasNmero de diapositiva 36Nmero de diapositiva 37Nmero de diapositiva 38Nmero de diapositiva 39Nmero de diapositiva 40Nmero de diapositiva 41Nmero de diapositiva 42Nmero de diapositiva 43Nmero de diapositiva 44Nmero de diapositiva 45Nmero de diapositiva 46Nmero de diapositiva 47Nmero de diapositiva 48Nmero de diapositiva 49Nmero de diapositiva 50Nmero de diapositiva 51Nmero de diapositiva 52Nmero de diapositiva 53Nmero de diapositiva 54Nmero de diapositiva 55Nmero de diapositiva 56Nmero de diapositiva 57Nmero de diapositiva 58Nmero de diapositiva 59Nmero de diapositiva 60Nmero de diapositiva 61Nmero de diapositiva 62Nmero de diapositiva 63Tipos de PlastosNmero de diapositiva 66Nmero de diapositiva 67Nmero de diapositiva 68Nmero de diapositiva 69Nmero de diapositiva 70Nmero de diapositiva 71Nmero de diapositiva 72Nmero de diapositiva 73Nmero de diapositiva 74Nmero de diapositiva 75Nmero de diapositiva 76Nmero de diapositiva 77Nmero de diapositiva 78Nmero de diapositiva 79Nmero de diapositiva 80Nmero de diapositiva 81Nmero de diapositiva 82Nmero de diapositiva 83Nmero de diapositiva 84Nmero de diapositiva 85Nmero de diapositiva 86Nmero de diapositiva 87Nmero de diapositiva 88Nmero de diapositiva 89Nmero de diapositiva 90Nmero de diapositiva 91Nmero de diapositiva 92Nmero de diapositiva 93Nmero de diapositiva 94Nmero de diapositiva 95Nmero de diapositiva 96Nmero de diapositiva 97Nmero de diapositiva 98Nmero de diapositiva 99Nmero de diapositiva 100Nmero de diapositiva 101Nmero de diapositiva 102Nmero de diapositiva 103Nmero de diapositiva 104Nmero de diapositiva 105Nmero de diapositiva 106Nmero de diapositiva 107Nmero de diapositiva 108Nmero de diapositiva 110Nmero de diapositiva 111Nmero de diapositiva 112Nmero de diapositiva 113Nmero de diapositiva 114Nmero de diapositiva 115Nmero de diapositiva 116Nmero de diapositiva 117Nmero de diapositiva 118Nmero de diapositiva 119Nmero de diapositiva 120Iconos

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