UNIVERSIDAD NACIONAL SAN ANTONIO ABAD DEL CUSCOFACULTAD DE MEDICINA HUMANA

INDICE

INTRODUCCIN GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO

COMPOSICION DEL TEJIDO NERVIOSO

LA NEURONA Soma neuronal Dendritas y axones Sinapsis Transmisin sinptica Neurotransmisores Sistemas de transporte axnico

CELULAS DE SOSTEN DEL TEJIDO NERVIOSO

Clulas de schwann y vaina de mielina Clula satlite Neuroglia

ORIGEN DE LAS CELULAS DEL TEJIDO NERVIOSO ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFERICO

Nervios perifricos Tejido conjuntivo de un nervio perifrico Receptores aferentes Sistema nervioso autnomo

ORGANIZACIN DEL SITEMA NERVIOSO CENTRAL

Clulas de la sustancia gris Tejido conjuntivo del SNC Barrera hematoencefalica

RESPUESTA DE LAS NEURONAS ALA AGRESION Degeneracin Cicatrizacin Regeneracin

INTRODUCCION

Las funciones normales del organismo dependen de la recepcin de estmulos desde el ambiente externo y propio, y de la generacin de reacciones integradas dirigidas en respuesta. Esta actividad requiere un eslabn coordinador entre el estmulo y la respuesta, entre el rgano receptor y el rgano efector.

En el organismo de los mamferos se desarrollaron dos sistemas coordinadores o integradores, que relacionan el estmulo con la respuesta: el sistema endocrino y el sistema nervioso. Mientras que el sistema endocrino por lo general media reacciones ms difusas y prolongadas, el sistema nervioso representa la base estructural para las reacciones precisas rpidas y casi siempre ms cortas.( GENESSER Histologa, 3edicin Ed. Panamericana,pag 327 ).

El tejido nervioso, que comprende tal vez hasta trillones de neuronas con multitud de interconexiones, forma el complejo sistema de comunicacin neuronal dentro del cuerpo. Las neuronas tienen receptores, elaborados en sus terminales, especializados para recibir diferentes tipos de estmulos (p. ej. , mecnicos, qumicos, trmicos) y transducirlos en impulsos nerviosos que finalmente pueden conducirse a centros nerviosos. Estos impulsos se transfieren a continuacin a otras neuronas para procesamiento y transmisin a los centros ms altos a fin de percibir sensaciones o iniciar reacciones motoras. (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2 Ed. Mc Graw Hill Interamericana pag 179)

GENERALIDADES DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso permite que el organismo responda a los cambios continuos de su medio externo e interno y controla e integra las actividades funcionales de los rganos y los sistemas organicos. Desde el punto de vista anatmica, el sistema nervioso se divide en: Sistema nervioso central (SNC), que consiste en el encfalo y la medula espinal, contenidos en la cavidad craneana y el conducto vertebral, cervicalmente. Sistema nervioso perifrico (SNP), que est compuesto por nervios craneales, espinales y perifricos que conducen impulsos desde el SNC (nervios eferentes o motores) y hacia l ( nervios aferentes o sensitivos), conjuntos de somas neuronales situadas fuera del SCN que reciben el nombre de ganglios y terminaciones nerviosas especializadas (tanto motoras como sensitivas). Las interacciones entre los nervios sensitivos (aferentes) que reciben los estmulos, el SNC que los interpreta y los nervios motores (eferente) que inician las respuestas establecen vas nerviosas. Estas vas median acciones reflejas llamadas arcos reflejos. En los seres humanos la mayor parte de las neuronas sensitivas no entran en forma directa en el SNC sino que en cambio se comunican mediante terminaciones especializadas (sinapsis) con neuronas motoras ubicadas en la medula espinal. (ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 201 Pag 352)Desde el punto de vista funcional, el sistema nervioso se clasifica en: Sistema nervioso somtico (SNS) o de la vida de relacin que consiste en las partes somticas (gr. Soma, cuerpo) del SNC y el SNP. El SNS controla las funciones que se encuentran bajo control voluntario consciente con excepcin de los arcos reflejos. Provee inervacin motora y sensitiva a todo el organismo excepto las vsceras, el musculo liso y las glndulas. Sistema nervioso autnomo (SNA) o vegetativo, formado por las partes autnomas del SNC y el SNP. El SNA provee informacin eferente motora involuntaria al musculo liso, al sistema de conduccin del corazn ( sistema cardionector) y a las glndulas. Tambin provee inervacin aferente sensitiva desde las vsceras (dolor y reflejos autnomos). El SNA se subclasifica en una divisin simptica y una divisin parasimptica. Un tercer componente del SNS, la divisin entrica, inerva el tubo digestivo. Se comunica con el SNC a travs de las fibras nerviosas simpticas y parasimpticas, pero tambin puede funcionar en forma independiente de las otras divisiones del SNA. (ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 201 Pag 353)

COMPOSICION DEL TEJIDO NERVIOSOEn el tejido nervioso hay dos tipos de clulas: clulas nerviosas o neuronas y clulas de la gla.La neurona es una clula altamente especializada que no se divide despus de la vida embrionaria. Es una clula capaz de recibir informacin, integrarla, seleccionarla e informar a otras clulas. Para cumplir tan variado programa de trabajo ha ido sufriendo durante su desarrollo cambios profundos en su volumen, cantidad y complejidad de organelas, prolongaciones, contactos funcionales, etc. (Atlas color histologa genesser 1ra ed pag 55)

Adems de las neuronas, el sistema nervioso incluye tambin clulas especiales de sostn, la neuroglia (gr. glia, pegamento) y tejido conectivo. Este ltimo forma las membranas cerebrales o meninges que rodean el sistema nervioso central y tambin aparece en escasa cantidad a lo largo de los vasos sanguneos que ingresan en el SNC. El tejido conectivo interviene tambin en la formacin de nervios, ganglios y los rganos sensoriales en la periferia. (GENESSER Histologa, 3edicin Ed. Panamericana pg.328).

LA NEURONA

La neurona es el cuerpo de Ia clula nervioso con lodos sus prolongaciones. La forma de Ia neurona se visualiza mejor en cortes gruesos teidos mediante tcnicas de impregnacin con metales pesados o tras la microinyeccin con una molcula marcada. Todas las neuronas poseen un cuerpo celular o soma compuesto por el ncleo rodeado por cantidades variables de citoplasma. EI citoplasma que rodea el ncleo se denomina pericarion y emite largas prolongaciones citoplasmticas, de las cuales todas las neuronas poseen por lo menos una. A menudo existen numerosas prolongaciones cortas ramificadas, Ias dendritas (gr. dendrifes, referente a rboles) y una prolongacin larga, el axn (gr. axon, eje), que en algunos casos alcanza ms de un metro de largo. A menudo el axn emite ramificaciones, las colaterales, a lo largo de su recorrido y adems presenta ramificaciones preterminales donde termina Ia neurona y forma contactos sinpticos.(GENESSER Histologa, 3edicin Ed. Panamericanapag 329).Las neuronas se clasifican dentro de tres categoras generales: Neuronas sensitivas, que transmiten los impulsos desde los receptores hasta el SNC. Neuronas motoras, que transmiten impulsos desde el SNC o los ganglios hacia clulas efectoras. Interneuronas, tambin llamadas neuronas intercalares, que forman una red integrada de comunicacin entre las neuronas sensitivas y las neuronas motoras.Los componentes funcionales de una neurona comprenden el cuerpo celular (soma), el axn, las dendritas y los contactos sinpticos.El cuerpo celular, soma o pericarion de una neurona contiene el ncleo y los orgnulos que mantienen la clula. Las prolongaciones que se extienden desde el soma constituyen la nica caracterstica estructural comn a todas las neuronas. La mayora de las neuronas tienen un solo axn. Las neuronas se clasifican segn la cantidad de prolongaciones que se extienden desde el cuerpo neuronal, la mayor parte de las neuronas pueden clasificarse anatmicamente de la siguiente manera:-Neuronas multipolares: son las que tienen un axn y dos dendritas o ms, las neuronas motoras e interneuronas constituyen la mayor parte de las neuronas multipolares del sistema nervioso.-Neuronas bipolares: son las que poseen un axn y una dendrita, son infrecuentes y se asocian a los receptores de los sentidos especiales (gusto, olfato, odo, vista y equilibrio).-Neuronas seudounipolares: son las que tienen una prolongacin, el axn, que se divide cerca del soma neuronal en dos largas prolongaciones, los somas de las neuronas sensitivas estn situados en los ganglios de los nervios craneales.-Neuronas unipolares: originalmente tienen una sola prolongacin y son tpicas de los ganglios de los invertebrados. (ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 201 Pag 354-355) Cuerpo de la clula neuronal (soma, Pericarion)

El cuerpo de la clula es la regin ms notable de la neurona, pero el mayor volumen del citoplasma se localiza en las prolongaciones que proceden del cuerpo celular.El ncleo es grande, habitualmente esfrico a ovoide y localizado en el centro. Contiene cromatina dispersada finamente que indica una actividad de sntesis abundante. El citoplasma del cuerpo de la clula tiene un retculo endoplsmico rugoso (RER) abundante con muchas cisternas en grupos paralelos, una caracterstica especialmente notable en neuronas motoras grandes. Cuando estas cisternas del RER y los polirribosomas aglutinados se tien con colorantes bsicos, aparecen como racimos de material basfilo llamados cuerpos de Nissl, visibles con el microscopio de luz. Casi todas las neuronas tienen retculo endoplsmico liso en abundancia en la totalidad del cuerpo celular; este retculo se extiende a las dendritas y el axn y forma las cisternas hipolemales directamente abajo del plasmalema. Tambin se encuentra un complejo de Golgi yuxtanuclear prominente compuesto de varias cisternas estrechamente relacionadas que muestran una periferia dilatada, caracterstica de clulas que secretan protena. En todo el citoplasma del soma, dendritas y axn se encuentran dispersas numerosas mitocondrias, pero son ms abundantes en las terminales del axn.Casi todas las neuronas adultas muestran slo un centriolo relacionado con un cuerpo basal de un cilio. (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2 Ed. Mc Graw Hill Interamericana pag 181)INCLUSIONES

Se encuentran grnulos de melanina de un tono pardo oscuro a negro en neuronas de ciertas regiones del SNC (p. ej., principalmente en la sustancia negra y el locus ceruleus, con cantidades menores en los ncleos motores dorsales del vago y la mdula espinal) y en los ganglios simpticos del SNP. La lipofuscina, un grnulo de pigmento pardo amarillento de forma irregular, prevalece ms en el citoplasma neuronal del adulto de edad avanzada y se piensa que es el remanente de la actividad enzimtica lisosmica. Algunas veces se observan gotitas de lpidos en el citoplasma neuronal y pueden ser el resultado de un metabolismo defectuoso o reservas de energa. En clulas neurosecretoras se observan grnulos secretorios; muchos de ellos contienen molculas de sealamiento. (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2 Ed. Mc Graw Hill Interamericana pag 182-183)

COMPONENTES CITOSQUELETICOS.

Estudios de microscopia electrnica revelan tres estructuras filamentosas diferentes: microtbulos (24 nm de dimetro), neurofilamentos (filamentos intermedios de 10nm de dimetro) y microfilamentos (6 nm de dimetro).Es posible que las neurofibrillas que se observan en la microscopia de luz representen haces agrupados de neurofilamentos, una sugerencia apoyada por la tincin de losneurofilamentos con nitrato de plata. Los microfilamentos (filamentos de actina) se vinculan con la membrana plasmtica.Los microtbulos en las neuronas son idnticos a los de otras clulas, salvo porque se encuentra la protena relacionada con el microtbulo MAP-2 en el citoplasma del cuerpo celular y las dendritas, en tanto que en el axn slo hay MAP-3. (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2 Ed. Mc Graw Hill Interamericana pag 183-184)

Dendritas y axones

Las dendritas son prolongaciones receptoras que reciben estmulos de otras neuronas o del medio externo La funcin principal de las dendritas es recibir informacin de otras neuronas o del medio externo y transmitirla hacia el soma neuronal. Por lo general las dendritas estn situadas en la vecindad del cuerpo de la neurona.Los axones son prolongaciones efectoras que transmiten estmulos a otras neuronas o a clulas efectorasLa funcin principal del axn es transmitir informacin de manera centrfuga, o sea desde el soma de una neurona hacia otra neurona o hacia una clula efectora, como por ejemplo una clula muscular.( ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 201Pag 357)

SINAPSIS

Las neuronas se comunican con otras neuronas y con clulas efectoras por medio de sinapsisLas sinapsis son relaciones de contigidad especializadas entre neuronas que facilitan la transmisin de los impulsos desde una neurona (presinptica) hacia otra (postsinptica). Las sinapsis entre neuronas pueden clasificarse morfolgicamente en: Axodendrticas, que ocurren entre axones y dendritas. Axosomticas, que se producen entre axones y el soma neuronal. Axoaxnicas, que ocurren entre axones y axones(ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 201 Pag 358-359)

Las sinapsis se clasifican por mecanismo de conduccin de los impulsos nerviosos y de la manera en que se genera el potencial de accin en las clulas diana en qumicas y elctricasSinapsis qumicas, en las que la conduccin de los impulsos se consigue por la liberacin de sustancias qumicas (neurotransmisores) desde la neurona presinptica. Una sinapsis qumica tipica contiene un botn presinptico, una hendidura sinptica y una membrana postsinpticaSinapsis elctricas, que son comunes en invertebrados y contienen uniones de hendidura (nexos) que permiten el movimiento de iones entre las clulas y, en consecuencia, posibilitan la propagacin directa de una corriente elctrica de una clula a otra.

TRANSMISIN SINPTICA-Canales de Ca2+ activados por voltaje en la membrana del botn regulan la liberacin del neurotransmisor.-La naturaleza qumica del neurotransmisor determina el tipo de respuesta en esa sinapsis en la generacin de impulsos nerviosos.-El neurotransmisor se une a canales activados por neurotransmisor o a receptores acoplados a protenas G ubicados en la membrana postsinaptica-Los neurotransmisores liberados hacia la hendidura sinptica pueden ser degradados o recapturados.-Porocitosis es el nombre dado a la secrecin de neurotransmisor que no comprende la fusin de vesculas sinpticas con la membrana presinptica. (ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 201Pag 361)

NEUROTRANSMISORES

Varias molculas que actan como neurotransmisores han sido identificadas en diversas partes del sistema nervioso. Los neurotransmisores ms comunes son: Acetilcolina (ACh). La ACh es el neurotransmisor entre los axones y el msculo estriado a la altura de las uniones neuromusculares y tambin sirve como neurotransmisor en el SNA. Catecolaminas como la noradrenalina (o norepinefrina, NE), la adrenalina (o epinefrina, EPI) y la dopamina (DA). Estos neurotransmisores se sintetizan en una serie de reacciones enzimticas a partir del aminocido tirosina. Serotonina o 5-hidroxitrptamina (5-HT). y-aminobutirato (GABA), glutamato (GLU), aspartato (ASP) y glicina (GLY)(ROSS- PAWLINA Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 201Pag 361)

CELULAS DE SOSTEN DEL TEJIDO NERVIOSO:LA NEUROGLIAEn el SNP las clulas de sostn se denominan neuroglia perifrica , mientras que en el SNC reciben el nombre de neuroglia central (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013. pag.363)

Neuroglia perifrica: clulas de Schwann o lemocitos y vaina de mielinaLas clulas de Schwann derivan de las clulas de la cresta neural y se diferencian mediante la expresin del factor de trancripcion sox-10. En el SNP las clulas Schwann producen una cubierta de con lpidos abundantes, llamada vaina de mielina que rodea a los axones.La vaina de mielina aisla el axn dcel compartimiento extracelular del endoneuro circundante. Su precencia asegurar la conduccin rpida de impulsos nerviosos. El cono axonico y las arborizaciones terminales donde el axn establece sinapsis con sus clulas diana carecen de cubierta de mielina .L as fibras amielinicas tambin estn envueltas y protegidas por el citoplasma de la celula de Schwann .Ademas , las celulas de Schwann contribuyen con la limpieza de los detritos en el SNP y guian la reproliferacin de los axones perifricos. (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013,pag.364)

Las clulas de Schwann son aplanadas y su citoplasma contiene un ncleo aplanado, un aparato de Golgi pequeo y unas cuantas mitocondrias. La microscopia electrnica revel que la mielina es el plasmalema de la clula de Schwann organizado en una vaina que se envuelve varias veces en el axn. A lo largo de la longitud del axn ocurren interrupciones en la vaina de mielina a intervalos regulares, que exponen este ltimo; se llaman nodos de Ranvier. Cada nodo indica una interfaz entre las vainas de mielina de dos diferentes clulas de Schwann situadas a lo largo del axn. (GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6 Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.190)

La porcin externa de las clulas de Schwann est cubierta por una lmina basal que se sumerge en los nodos de Ranvier, que a su vez recubre las reas superpuestas de las lminas de la vaina de mielina de clulas de Schwann adyacentes. En consecuencia, cada clula de Schwann est cubierta por una lmina basal, igual que el axn en el nodo de Ranvier. Despus de una lesin nerviosa, la lmina basal gua el nervio en regeneracin hasta su localizacin.(GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6 Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.191)

Puntos importantes:La vaina de mielina se forma a partir de capas compactadas de mesoaxon de celula de Schwann enrolladas concntricamente alrededor del axn (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013.pag. 365)

El espesor de la vaina de mielina producida en la mielinizacion est determinado por el dimetro del axn y no por la clula de Schwann. El ndulo de Ranvier es la region que hay entre dos celulas de Schwann contiguas. (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013 , pag.366)

Los axones amielinicos del sistema nervioso perifrico estn envueltos por clulas de Schwann y sus laminas externas.( ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013,pag.366)

Clula satliteLos somas neuronales en los ganglios estn rodeados por una capa de clulas cubicas pequeas llamadas clulas satlite .Aunque forman una cubierta completa alrededor del soma neuronal, en los preparados de rutina teidos con H-E es tpico que solo se vean sus nucleos. En los ganglios paravertebrales y perifericos las prolongaciones de las neuronas deben introducirse entre las clulas satlite para establecer una sinapsis ( en los ganglios sensitivos no hay sinapsis). Estas clulas contribuyen a establecer y mantener uin microambiente controlados alrededor del cuerpo neuronal en le ganglio ,con lo que proveen aislamiento elctrico , y tambin una via para el intercambia metabolico, por consiguiete , en lo que se refiere a su papel funcional , la celula satlite de la celula de Schwann con la excepcin de que no produce mielina.Las neuronas y sus prolongaciones ubicadas en los ganglios de la divisin entrica del SNC estn asociadas con celulas neurolgicas entricas.Estas clulas tiuenen morfologioa y funcin semejantes a la de los astrocitos del SNC . Las clulas neuroglicas entricas comparten funciones com unes con los astrocitos , como sostn , estructural , metabolico y proteccin de las neuronas . S ien embargo estudios recientes indican que las clulas neuroglicas entricas tambin participaran en la neurotransmisin entrica y contribuiran a coordinar las actividades de los sistemas nerviosos e inmunitario intestinales.( ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013,pag.367)

Neuroglia central La neuroglia central ocupa cuatro tipo celulares: Astrocitos, oligodendrocitos, microgliocitos, ependimocitos. En las preparaciones histolgicas de retina del SNC solo se ven los nucleos de las clulas neuroglicas .Para poder ver la forma de la clula neuroglica completa hay que utilizar tcnicas de impregnacin con metales pesados o mtodos de inmunocitoquimica (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013,pag.367)

AstrocitosLos astrocitos son las clulas neurogliales ms grandes y existen en dos tipos distintos: a) astrocitos protoplsmicos en la sustancia gris del SNC y b) astrocitos fibrosos que se encuentran principalmente en la sustancia blanca del SNC. Es difcil diferenciar los dos tipos de astrocitos en micrografas de luz. Algunos investigadores sugieren que pueden ser las mismas clulas que funcionan en diferentes ambientes. Las micrografas electrnicas muestran haces citoplsmicos precisos de filamentos intermedios de 8 a 11 nm compuestos de protena cida fibrilar glial, que es nica de los astrocitos. Los astrocitos modulan las actividades neuronales por amortiguacin de la concentracin de K en el espacio extracelular del SNC (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013.pag.367)

OligodendrocitoLos oligodendrocitos poseen menos prolongaciones que los astrocitos ( las que adems estn apenas ramificadas ) ,su cuerpo es menor que los astrocitos y su ncleo contiene ms heterocromatina que el nucleo de los astrocitos . En el citoplasama compacto estn bien desarrollados el RE rugoso, los ribososmas , las mitocondrias y el aparato de golgi. Los oligodendrocitos forman la mielina para el establecimiento de las vainas de mielina. Otras celulas de la oligodendroglia , al igual que algunos astrocitos , estn situados junto a la pericarion de las neuronas; en este caso su funcin es desconocida .C arecen de protena acida fibrilar glial.(WELSCH, histologa pag 184)MicrogliocitosEstn diseminadas en la totalidad del SNC, son clulas pequeas ,de tincin oscura , que semejan dbilmente oligodendrocitos .Estas clulas muestran citoplasma escaso ,un ncleo oval a triangular y prolongaciones irregulares cortas. El cuerpo celular y las prolongaciones tambin tienen espinas .Estas clulas funcionan como fagocitos para eliminar desechos y estructuras daadas del SNC. Cuando se activan, actan como clulas presentadoras de antgeno y secretan citosinas. A diferencia de otras clulas neurogliales , que derivan embriolgicamente del tubo neural , las clulas microgliales se originan en la medula sea y son parte de la poblacin celular fagocitica mononuclear.( GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6 Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.189)

EpendimocitosLas clulas ependimarias son clulas epiteliales bajas cilndricas acuboidales, que recubren los ventrculos del cerebro y el conducto central de la medula espinal. Derivan del neuroepitelio embrionario del SN en desarrollo. Su citoplasma contiene en abundancia mitocondrias y haces de filamentos intermedios En algunas regiones, estas clulas son ciliadas, una caracterstica que facilita el movimiento de lquido cefalorraqudeo (LCR). En el embrin, las prolongaciones que surgen del cuerpo celular llegan a la superficie del encfalo, pero en el adulto las prolongaciones son reducidas y terminan en clulas cercanas.En los sitios en que el tejido neural es delgado, las clulas ependimarias forman una membrana limitante interna que recubre el ventrculo y una membrana limitante externa abajo de la pa, formadas ambas por pedicelos delgados fusionados. Las modificaciones de algunas de las clulas ependimarias en los ventrculos del cerebro participan en la formacin del plexo coroideo, que tiene a su cargo secretar y conservar la composicin qumica del lquido cefalorraqudeoLos tanicitos, clulas ependimarias especializadas, emiten prolongaciones al hipotlamo en donde terminan cerca de vasos sanguneos y clulas neurosecretoras. Se piensa que los tanicitos transportan LCR a estas clulas neurosecretoras. ( GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6 Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.190)

ORIGEN DE LAS CELULAS DEL TEJIDO NERVIOSO Las neuronas del SNC y la neuroglia central, excepto los microgliocitos , derivan de las clulas neuroectodermjcas del tubo neural .Las neuronas, los oligodendrocitos , los astrocitos y las clulas ependimarias derivan de las clulas del tubo neural . Despus de que las neuronas en desarrollo han migrado hasta sus ubicaciones predestinadas en el tubo neural y se han diferenciado en neuronas maduras , ya no se dividen . sin embargo , en el encfalo de los mamferos adultos , una cantidad muy pequea de clulas que persisten desde el desarrollo embrionario llamadas clulas mare nerviosas conserva la capacidad de dividirse. Estas clulas migran hacia los sitios de lesin y se diferencian en neuronas totalmente funcionales. Los precursores de los oligodendrocitos son clulas muy migratorias . Parecen que comparten un linaje evolutivo con las neuronas motoras por que migran desde su sitio de origen hacia prolongaciones axonicas (tractos) en desarrollo en la sustancia blanca del encfalo o la medula espinal. Luego los precursores proliferan en respuesta a la expresin local de seales mitgenas. El aparamiento de, los oligodendrocitos con los axones se logra mediante una combinacin de regulacin local de la proliferacin, la diferenciacin y la apoptosis celular Los astrocitos tambin derivan de las celulas del tubo neural. Durante las etapas embrionarias y posnatal temprana los astrocitos migran hacia la corteza, en donde se diferencian y se convierten en astrocitos maduros . Las clulas ependimarias derivan de la proliferacin de clulas neuroepiteliales que tapizan la superficie interna del tubo neural en desarrollo. A diferencia de lo que ocurre con otros miembros de la neuroglia central , los microgliocitos derivan de precursores macrofagicos mesodermicos , especificamente de clulas progenitoras de granulocitos7 monocitos (GMP). De la medula osea . Infiltran del tubo neural en las etapas iniciales de us desarrollo y bajo la accin de factores de crecimiento como el CSF-1( factor 1 estimulante de colonias) producido por las clulas nerviosas en el desarrollo sufren proliferacin y diferenciacion en clulas ameboides mviles. Estas clulas mviles son comunes ene l encfalo en el desarrollo. Como las nicas clulas neuroglicas de origen mesenquematico , los microgliocitos poseen filamentos intermedios de vimentina que pueden ser de utilidad para identificar estas clulas cuando se usan mtodos inmunocitoquimicos.Las neuronas ganglionares del SNP y la neuroglia perifrica derivan de las crestas neurales.El desarrollo de las clulas ganglionares del SNP comprende la proliferacin y la migracin de clulas precursoras de la cresta neural hacia sus sitios ganglionares futuros, en donde sufren proliferacin adicional. All, las clulas desarrollan prolongaciones que alcanzan sus dianas distantes y sus territorios sensitivos ,. Al principio se producen ms clulas que las necesarias. Las que no establecen contacto funcional con un tejido diana sufren apoptosis .Las clulas de Schwann tambin derivan originalmente de clulas que migran desde la cresta neural y se asocian con los axones de los nervios embrionarios iniciales . Varios genes se han asociado eb el desarrollo de las clulas de Schwann . P ara la generacin de todos los miembros de la neuroglia perifrica a partir de clulas de la cresta neural se necesita de la regin de la regin determinante sexual del cromosoma Y(SRY9 , de su caja 10 . La neurregulina 1(Nrg-1) derivada de axones sustenta los precursores de clulas de Schwann que sufren dioferenciacion y se dividen a lo largo de las prolongaciones nerviosas en crecimiento. El destino de todas las clulas de Schwann inmaduras es determinado por las prolongaciones nerviosas con las cuales establecen contacto inmediato. Las clulas Schwann inmaduras que se asocian con axones de dimetro grande maduran para convertirse en lemocitos mielinizantes mientras que las que se asocian con axones de diametro pequeo maduran para tornarse en clulas no mielinizantes(ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013 pag. 372)

ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFERICOEl sistema nervioso perifrico (SNP) se compone de nervios perifricos con terminaciones nerviosas especializadas y ganglios que contienen los somas neuronales que se encuentra fuera del SNC. ((ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013 pag. 375)

Nervios perifricosLos nervios perifricos son haces de fibras nerviosas (axones) rodeados por varios revestimientos de hojas de tejido conjuntivo. Estos haces (fascculos) pueden observarse a simple vista; los mielinizados se ven de color blanco por la presencia de mielina. Por lo general, cada haz de fibras nerviosas, sin importar cul sea su tamao, tiene componentes sensoriales y motores. (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013 pag. 375)Revestimiento de tejido conjuntivoEl epineurio es la capa ms externa de los tres revestimientos de tejido conjuntivo que recubren nervios. El epineuro est compuesto de tejido conectivo denso irregular y colagenoso que contiene algunas fibras elsticas gruesas que envainan por completo el nervio. Las fibras de colgena dentro de la vaina estn alineadas y orientadas para evitar el dao por estiramiento excesivo del haz neural. El epineurio es ms grueso en donde se contina con la duramadre que recubre el SNC en la mdula espinal o el encfalo, en donde se originan los nervios raqudeos o craneales, respectivamente. El epineurio se adelgaza de m-anera progresiva a medida que se ramifican los nervios en componentes neurales ms pequeos y al final desaparece. El perineurio, la capa media de revestimientos de tejido conectivo, recubre cada haz de fibras nerviosas (fascculo) dentro del nervio. El perineurio est compuesto de tejido conectivo denso pero es ms delgado que el epineurio. Su superficie interna est recubierta por varias capas de clulas epiteloides unidas por znulas ocluyentes y rodeadas por una lmina basal que asla el ambiente neural. Entre las capas de clulas epitelioides estn esparcidas fibras de colgena orientadas en sentido longitudinal y entremezcladas con unas cuantas fibras elsticas. El grosor del perineurio se reduce de manera progresiva hasta una hoja de clulas aplanadas. El endoneurio, la capa ms interna de los tres reves timientos de tejido conectivo de un nervio, rodea fibras neurales individuales (axones). El endoneurio, un tejido conectivo laxo compuesto de una capa delgada de fibras reticulares (producidas por las clulas de Schwann subyacentes),fibroblastos diseminados, macrfagos fijos , capilares y clulas cebadas perivasculares en lquido extracelular,est en contacto con la lmina basal de las clulas de SchwannPor tanto, est alojado en un compartimiento aislado completamente del perineurio y las clulas de Schwann, un factor importante en la regulacin del microambiente de la fibra nerviosa. Cerca de la terminal distal del axn se reduce el endoneurio a unas cuantas fibras reticulares. (ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013 pag. 375)Receptores aferentes ( sensitivos)Aunque los receptores pueden tener muchas estructuras diferentes , todos poseen una caracterstica bsica en comn : pueden iniciar un impulso nervioso en respuesta a un estmulo . Los receptores se clasifican de la siguiente manera:Exterorreceptores, que reaccionan ante estmulos del medio externo, por ejemplo , trmicos tctiles , olfatorios, auditivos y visuales .Intrarreceptores, que reaccionan ante estmulos provenientes del interior del cuerpo , por ejemplo, el grado de llenado de distensin del tubo digestivo , la vejiga urinaria y los vasos sanguneos.Propioreceptores, que tambin reaccionan ante estmulos internos y perciben la posicin corporal, el tono y el movimiento de los msculos.El receptor ms simple consiste en un axn desnudo y se llama terminacion ( libre ) no capsulada . Estas terminaciones se hallan en los epitelios , en el tejido conjuntivo y en relacin estrecha con los folculos pilosos.La mayor parte de las terminaciones nerviosas sensitivas adquieren una vaina o capsula de tejido conjuntivo de complejidad variable .Las terminaciones nerviosas sensitivas con vaina de tejido conjuntivo reciben el nombre de terminaciones encapsuladas .Muchas terminaciones encapsuladas son mecanorreceptores ubicados en la piel y en las capsulas articulares . los husos neuromusculares son terminaciones sensitivas encapsuladas que estn en el musculo esqueltico . Los rganos tendinosos de Golgi , que tienen un parentesco funcional con los anteriores , son receptores encapsulados de tensin que se hallan en las uniones musculotendinosas.(ROSS KAYE PAWLINA,Texto atlas color con biologa celular y molecular 6 Ed. Ed. Panamericana 2013 pag. 377)DIVISION DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMOSistema nervioso simpticoEl efecto del sistema nervioso simptico es preparar el cuerpo para "huir o luchar".El sistema nervioso simptico se origina en la mdula espinal de segmentos torcicos y lumbares altos (TI a L2).Por esta razn, el sistema nervioso simptico se denomina en ocasiones va de salida toracolumbar .Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares son pequeos, en forma de huso, y tiene su origen en el asta lateral de la mdula espinal; sus axones salen de la mdula a travs de las races ventral es para unirse con el nervio raqudeo. Despus de una distancia corta, las fibras dejan el nervio perifrico a travs de ramas comunicantes blancas para penetrar en uno de los ganglios de la cadena paravertebral.De manera caracterstica, la neurona preganglionar hace sinapsis en un cuerpo celular de una de las neuronas pos ganglionares multipolares que residen en el ganglio y que se relacionan con ese segmento de la mdula espinal,o bien asciende o desciende en el tronco simptico para hacer sinapsis con una clula en otro de los ganglios de la cadena. Sin embargo, ciertas fibras preganglionares no hacen sinapsis en los ganglios de la cadena y en su lugar pasan a travs de ellos para penetrar en la cavidad abdominal como nervios esplcnicos. En este sitio buscan ganglios colaterales localizados a lo largo de la aorta abdominal para hacer sinapsis en los cuerpos celulares de las fibras pos ganglionares que residen ah.Los axones de neuronas posganglionares alojados en los ganglios de la cadena salen de estos ltimos a travs de ramas comunicantes grises para penetrar nuevamente en el nervio perifrico a fin de distribuirse a los rganos efectores en la periferia (es decir, glndulas sudorparas, vasos sanguneos, msculos dilatadores de las pupilas,msculo cardiaco, rbol bronquial, glndulas salivales y msculos erectores del pelo). Los axones de neuronas pos ganglionares alojadas en los ganglios colaterales salen de estos ltimos y acompaan a la miriada de vasos sanguneos que discurren hacia las vsceras, en donde hacen sinapsis en los rganos efectores (es decir, vasos sanguneos y msculos lisos y glndulas de las vsceras) (GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6 Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.399)Sistema nervioso parasimpticoEl efecto del sistema nervioso parasimptico es preparar el cuerpo para el "descanso o digestin".El sistema nervioso parasimptico se origina en el encfalo y los segmentos sacros de la mdula espinal (S2 a S4 ); por esta razn, el sistema parasimptico se llama va de salida craneosacra .Los cuerpos celulares de neuronas parasimpticas preganglionares que se originan en el encfalo se encuentran en los ncleos visceromotores de los cuatro nervios craneales que llevan componentes motores viscerales (III,VII, IX Y X). Los axones de fibras parasimpticas preganglionares de los nervios craneales III, VII Y IX buscan ganglios parasimpticos (terminales) localizados fuera del crneo, en donde hacen sinapsis en cuerpos celulares de neuronas parasimpticas pos ganglionares alojadas en los ganglios. Los axones de estos nervios suelen transportarse por el nervio craneal V a los rganos efectores que inervan, incluidas las glndulas salivales y mucosas, mientras que el nervio craneal III lleva fibras parasimpticas posganglionares al msculo ciliar y a los msculos del esfnter pupilar.Los axones de fibras parasimpticas preganglionares en el nervio craneal X discurren por el trax y el abdomen antes de hacer sinapsis en los ganglios terminales dentro de las vsceras respectivas.Los axones de nervios parasimpticos pos ganglionares hacen sinapsis en las glndulas, msculos lisos y msculo cardiaco.Los axones de neuronas pos ganglionares hacen sinapsis en los rganos efectores en las vsceras de la pared inferior del abdomen y la pelvis (GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6 Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.400)Divisin entrica La divisin entrica del SNC esta formado por los ganglios y las redes neuronales postsinapticas que inervan el tubo digestivo (GARTNER HIATT,Histology texto y atlas 6 Ed. Mc Graw Hill Interamericana 2013 pag.400)

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

El sistema nervioso central consta del Cerebro localizado en la bveda craneana y la mdula espinal localizada en el canal vertebral. El SNC est protegido por el crneo y las vrtebras y est rodeado de tres membranas conectivas del tejido fino denominadas Meninges. El cerebro y la mdula espinal esencialmente flotan en el lquido cefalorraqudeo que ocupa el espacio entre los dos estratos menngeos interiores. El cerebro est subdividido en cerebro, cerebelo, y tallo enceflico que se conecta con la mdula espinal. (Page 381 Histology Ross histology text and atlas 6th edition )

En el cerebro, la Sustancia gris forma un revestimiento exterior o Corteza cerebral; La sustancia blanca forma una mdula interior denominada Centro oval.

La corteza cerebral que forma la capa ms externo del cerebro contiene. Somas neuronales, axones , dendritas, clulas de la neuroglia central . Es el sitio donde se produce la sinapsis. En los cerebros disecados en fresco la corteza tiene un color grisceo de ah el nombre sustancia gris.La sustancia blanca contiene slo axones de neuronas ms las clulas neuroglicas y vasos sanguneos asociados (axones en estado fresco tienen apariencia de estar blancas).De igual forma la corteza cerebral presenta los siguientes estratos:Capa MolecularCapa Granulosa ExternaCapa de Neuronas Piramidales Pequeas (externa )Capa Granulosa InternaCapa Ganglionar (de neuronas piramidales grandes internas )Capa Polimorfa (de celulas fusiformes )(Page 382 Histology Ross histology text and atlas 6th edition )

La organizacin de la Mdula Espinal

La mdula espinal es una estructura cilndrica aplanada que est en continuidad con el tallo del cerebro. Est dividido en 31 segmentos (8 cervicales, 12 torcicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccigea ), y en conexin con cada uno de ellos hay un par de nervios espinales. En seccin transversal, la mdula espinal exhibe una porcin interna con la forma de una H o de una mariposa pardo grisceo. (Page 383 Histology Ross histology text and atlas 6th edition )

La sustancia gris , que rodea el conducto centralLa sustancia blanca, Que viene a ser la porcin perifericaLa sustancia blanca Contiene axones mielinicos y amielinicos que transcurren de uno a otro segmento de la medula o el encfalo

Sustancia Gris, contiene los somas neuronales y sus dendritas, junto con axones y clulas de la neuroglia central. Los grupos de somas neuronales en la sustancio gris que estn relacionadas funcionalmente reciben el nombre de ncleos .

Los somas de las neuronas motoras que inervan el musculo estriado estn situados en las astas ventrales (Anteriores) de la sustancia gris medular.

Los somas de las neuronas sensitivas estn ubicados en los ganglios que hay en las races dorsales (Posteriores) de los nervios espinales.

El tejido conjuntivo del Sistema Nervioso CentralTres membranas secuenciales de tejido conjuntivo, las meninges:Revisten el encfalo y la mdula espinal. La duramadre es el estrato externo. La aracnoides esta debajo de la duramadre. La piamadre es una delicada capa que esta en contacto directo con la superficie del encfalo y de la medula espinal.(Figure 12.27 page 282 Histology Ross histology text and atlas 6th edition )

Dado que la aracnoides y la piamadre derivan de la capa simple de mesnquima que rodea al encfalo en desarrollo, por lo general se designan en conjunto PIARACNOIDES.La duramadre es una lmina relativamente gruesa de tejido conjuntivo denso, dentro de la duramadre hay espacios revestidos por endotelio que sirven como conductos principales para la sangre que retorna del encfalo.La aracnoides es una delicada lamina de tejido conjuntivo adosada a la superficie interna de la duramadre, enva delicadas trabculas aracnoideas hacia la piamadre, el espacio que cruzan estas trabculas es el espacio subaracnoideo el cual contiene liquido cefalorraquideo.La piamadre esta en contacto con la superficie del encfalo y medula espinal, esta en contacto directo con la superficie del encfalo y la medula espinal y es continua con la vaina de tejido conjuntivo perivascular de los vasos sanguneos enceflicos y medulares. (Page 384 Histology Ross histology text and atlas 6th edition )

Barrera Hematoencefalica

La barrera hematoencefalica protege al SNC de las concentraciones fluctuantes de electrolitos, hormonas y metabolitos histicos que circulan en los vasos sanguneos. La barrera hematoencefalica aparece precozmente en el desarrollo embrionario por una interaccion entre los astrocitos de la neuroglia y las clulas endoteliales capilares.La barrera hematoencefalica restringe paso de ciertas sustancias de la sangre hacia los tejidos finos del SNC. Las sustancias que cruzan la pared capilar activamente transportado por endocitosis requieren de receptores especficos. Para la glucosa, los aminocidos, nucleotidos, y vitaminas est activamente regulados por protenas especficas transmembrana del trasportador. La permeabilidad de la barrera hematoencefalica a estas macromolculas se debe al nivel de expresin de las protenas transportadoras especificas en la superficie de celula endotelial.(Page 385 Histology Ross histology text and atlas 6th edition )

LA RESPUESTA DE LAS NEURONAS A LA AGRESIN

La lesin Neuronal induce una secuencia complicada de acontecimientos llamados degeneracin axnica y regeneracin nerviosa. Las neuronas, las clulas de Schwann, los oligodendrocitos, los macrfagos y la microglia participan en estas respuestas. (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2 Ed. Mc Graw Hill Interamericana Pgina 210 )

REACCIONES DE AXNLas reacciones a los traumatismos tienen lugar de manera caracterstica en tres regiones de la neurona:El sitio lesivo (cambios locales)Puntos distales al sitio daado (cambios antergrados)Puntos proximales al sitio lesivo (cambios retrgrados )(GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2 Ed. Mc Graw Hill Interamericana, pgina 210)

Reaccion local

La reaccin local a una lesin incluye la reparacin y remocin de desechos por clulas neurogliales. ( GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2 Ed. Mc Graw Hill Interamericana pgina 210 Gartner )

Reaccion Antergrada

La porcin del axn distal a una lesin se degenera y fagocita. (GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2 Ed. Mc Graw Hill Interamericana pagina 210 Gartner)

Reaccion y regeneracin retrgradas

La porcin proximal del axn lesionado sufre degeneracin seguida por el brote de un axn cuyo crecimiento lo dirigen las clulas de Schwann. ( GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2 Ed. Mc Graw Hill Interamericana pagina 210 )

DEGENERACION TRANSNEURONAL

La clula nerviosa tiene una influencia trfica en las clulas con las que esta en contacto. Cuando muere la neurona se atrofian y degeneran en ocasiones las clulas blanco o tambin otras clulas dirigidas a esa neurona particular. ( GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2 Ed. Mc Graw Hill Interamericana pgina 210)

REGENERACION EN EL SISTEMAS NERVIOSO CENTRAL

Es mucho ms probable la regeneracin en el SNC que en el SNP porque en el primero no existen vainas de tejido conectivo. Macrfagos especiales, conocidos en conjunto como microglia, fagocitan las clulas lesionadas dentro del SNC y al espacio liberado por la fagocitosis lo ocupa la proliferacin de clulas gliales, que forman una masa celular llamada cicatriz glial. Se piensa que las masas de clulas gliales obstaculizan el proceso de reparacin. por consiguiente , habitualmente el dao neuronal dentro del SNC es al parecer irreparable. ( GARTNER HIATT.Histology texto y atlas 2 Ed. Mc Graw Hill Interamericana pagina 211 )

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