TEIXIT MUSCULAR

És un teixit implicat en la locomoció de l'organisme i el moviment de les parts del cos. En general, a

la cèl·lula se li dóna el nom de fibra (cèl·lula = fibra). Aquesta cèl·lula és allargada i a més, es

caracteritza perquè és contràctil (s'encongeix i s'estira) degut a que té un citoesquelet altament

organitzat. Aquest citoesquelet és el responsable d'aquesta activitat contràctil.

Varietats de teixits muscular:

1. Teixit muscular estriat: té estries, és a dir, té bandes transversals clares i fosques. N'hi ha de

dos tipus:

• Esquelètic = normalment està associat a l'esquelet corporal, tot i que també el

trobem a la llengua, però la immensa majoria d'aquest teixit es troba a l'esquelet. La

seva contracció és voluntària (movem els braços quan volem)

• Cardíac = el trobem al cor. La seva contracció és involuntària.

2. Teixit muscular llis: no té estries. En general el trobem a la paret dels òrgans buits.

TEIXIT MUSCULAR ESTRIAT ESQUELÈTIC

Associat en general a l'esquelet, però també es troba a altres

ubicacions com la llengua. Veiem estries a aquest teixit, és a dir, una

alternància de bandes clares i fosques que es poden veure a

microscopi òptic.

En aquest cas cèl·lula = fibra, la qual és molt gran (0,1 – 0,5 mm

diàmetres i 10 – 30 cm de longitud); és tan gran ja que la cèl·lula en

realitat és un “sincito”, és a dir, un sac on s'han fusionat moltes

cèl·lules. És una cèl·lula molt més llarga que ample i té MOLTS nuclis.

Organització histològica d'aquest teixit

Les fibres s'associen i donen fascículos, i els

fascículos s'associen per formar els músculs.

Cada cèl·lula, cada fascículo i cada múscul estànenvoltats per teixit conjuntiu. Tot aquest teixitconjuntiu està en continuïtat, però a nivellanatòmic se li dóna un nom diferent:

• Endomisio = nom que se li dóna al

conjuntiu que envolta a cada cèl·lula o

fibra.

• Perinisio = conjuntiu que envolta a cada fascículo.

• Epimisio = conjuntiu que envolta el múscul sencer.

Aquests tres conjuntius estan en continuïtat. L'endomisio és més prim que els altres, i el perinisio

és més prim que l'epimisio.

La imatge de teixit rosa és un fascículo. Totes les cèl·lules tenen la mateixa orientació i són

contràctils. Quan movem el múscul estem encongint el múscul.

Els vasos sanguinis recorren els músculs longitudinalment, quan s'encongeix el múscul, aquests

vasos hauran de canviar el recorregut fent forma de “S” (zigzagueja) per adaptar-se a la forma del

múscul.

A les bandes clares i negres se'ls hi dona un nom. La banda fosca és A, i la banda clara és la I. La

banda A es veu anisòtropa, és a dir, brillant. En canvi la banda I es veu isòtropa, és a dir, fosca.

Aquests noms provenen de com es veu el múscul en microscopia de polarització, tot i que

normalment es veu amb l'òptic o electrònic.

A l'exterior de la cèl·lula hi ha una coberta de glucoproteïnes PAS+ , Aquestes glucoproteïnes són

molt semblants a la làmina basal dels epitelis. Per fora de la làmina basal hi trobem l'endomisio,

teixit conjuntiu prim ric en fibres de reticulina.

Plasmalema = membrana plasmàtica.

El sarcolema és la membrana plasmàtica de les cèl·lules musculars (lema= membrana,

sarcos=carn). Aquest plasmalema és excitable el+èctricament (necessitem la contracció).

I sota el sarcolema ja hi trobem els nuclis, sempre es troben en localització perifèrica,

immediatament sota la membrana. Hi ha molts nuclis.

Al citoplasma d'aquesta cèl·lula se l'anomena sarcoplasma: el més caracter´sitic d'aquest

citoplasma és la presència de miofibrilles, que són unitats col·líndriques més petites que la fibra

però d'igual longitud que la fibra. Aquestes miofibrilles corren paral·leles al llarg de tota la fibra.

La miofibrilla és la unitat funcional de la fibra.

Estructura de la miofibrilla

Cada miofibrilal (que medeix 30 cm de longi i 1-2

micres de diàmetre). Cada miofibrilla té el mateix

patró d'estriació transversal (bandes clares i fosques).

La banda fosca de una miofibrilla coincideix amb la

banda fosca de la miofibrilla que té al costat.

Està contituïda per miofilaments. I aquets

miofilaments no tenen estries. N'hi ha de dos tipus

de miofilaments:

• Miofilaments gruixits

Medeixen 15 nm de diàmetre i 1,5 micres de longitut. Estan compostos per miosina II, la qual té

dos caps i una porció fiblamentosa.

La miosina II té 6 polipèptids dos a dos. Hi ha

dues cadenes pesades, les quals tenen un cap

glubular i una porció filamentosa que forma una

hèlix alfa. Les altres 4 cadenes lleugeres, dos

s'associen a una porció glubular, i les altres dos

s'associen a l'altre.

A els caps de miosina se'ls anomena porcions S1,

i cada cap de miosina posseeix un centre actiu

per l'ATP. Cada cap de miosina pot fixar una

molècula d'ATP, i cada cap posseeix un centre actiu per l'actina,

amb la qual s'hi uniran per la contracció. Cada cap S1 és una

ATPasa, la qual poden hidrolitzar l'ATP.

El miofilament gruixut està constituït per unes 300 molècules de miosina organitzades en una

estructura bipolar, de manera que la meitat del miofilament és la imatge especular de l'altre

meitat. L'estructura és bipolar, a una meitat els caps miren a un costat i a l'altre meitat els caps

miren cap a l'altre costat

• Miofilaments prims

Medeixen 8 nm de diàmetre i 1 micra de longitud. Estan constituïts per actina, tropomiosina i

troponines. L'actina G és la lliure, l'actina F és la filamentosa (l'unió de actines G).

Tropomiosina = proteïna constituïda per 2 cadenes polipeptídiques en hèlix alfa, que medeix 40

nm de longitud. Aquests 40 nm venen a ser 7 molècules d'actina. Aquesta molècula cubreix a les

molècules d'actina G del miofilament. Perquè totes les molècules d'actina G estiguin en contacte

amb la tropomiosina necessitem dos bandes, una per dalt i una per baix. Totes les molècules

d'actina G estan en contacte amb la tropomiosina.

La troponina és un conjunt de 3 polipèptids: T (s'associa a la

tropomiosina), C (fixa calci), I (inhibeix l'interacció entre actina i miosina).

Els miofilaments prims no estan polimeritzant i despolimeritzant. La

polaritat d'aquests elements és molt important. Cada cap S1 s'anirà a una

molècula d'actina G i formarà una petita projecció que ens permetrà

diferenciar la punta de la fletxa. La punta de la fletxa sempre serà l'extrem

Estructura de la miosina II

negatiu (-), i la base de la fletxa serà l'extrem positiu (+).

Organització dels miofilaments a la miofibrilla

A la línia més fosca que divideix

la banda I, se l'hi diu línia Z o

disc Z.

Veiem que la miofibrilla està constituïda per unitats més petites constitutives, les quals són el

sàrcòmer. El sarcòmer és la porció de la miofibrilla compresa entre 2 discs Z consecutiu. Cada

sarcòmer consta d'una banda A i dos mitges bandes I, una a cada costat de la banda A. El sarcòmer

és l'unitat estructural i funcional de la miofibrilla (si entenem com funciona el sarcòmer podem

extrapolar a la miofibrilla).

El sarcòmer medeix de 2,3 a 2,5 micres ja que la seva longitud varia durant la contracció.

A nivell ultraestructural. La banda I es veu més clara perque només conté miofilaments prims, no

té miofilaments gruixuts. Els miofilaments prims estan anclats al disc Z i es dirigeixen al centre del

sarcòmer, però mai arriben al centre.

A la banda A tenim miofilaments gruixuts. En el centre de la banda A, hi ha una banda més clara

anomenada zona H o banda H. En el centre de

la zona H hi ha una línia més fosca anomenada

línia M o disc M. A la banda A més fosca, hi ha

superposició de miofilaments gruixuts i prims.

La zona H que és més clara no té superposició

de miofilamente gruixuts i prims, només hi ha

miofilaments gruixuts.

A cada mig sarcòmer, la meitat és la imatge especular de l'altre, tots els miofilaments prims tenen

la mateixa orientació. Sempre hi ha l'extrem positiu (+) anclat al disc Z i l'extrem negatiu (–)

apuntant al centre del sarcòmer. A un costat i l'altre del disc Z hi ha miofilaments amb polaritat

oposada.

Quan fem un tall transversal com es mostra a la figura, veiem que a la banda I els miofilaments

prims formen els vèrtexs d'hexàgons. A la banda H veiem que els miofilaments gruixuts ocupen els

vèrtex dels triàngles equilàters. A la banda A, a la zona on hi ha superposició de miofilaments

gruixuts i prims, veiem que els miofilaments gruixuts ocupen el centre dels hexàgons regulars que

formen els miofilaments prims.

Durant la contracció els discs Z s'ajuntaran, els caps de les miosines emputxaran els filaments

d'actina.

Cada miofilament gruixut està envoltat equidistantment de 6 miofiloaments prims. Cada

miofilament gruixut emputxarà a 6 miofilaments prims. Cada miofilament prim és equidistant de 3

miofilaments gruixuts, és a dir, cada prim serà emputxat per 3 miofilaments gruixuts.

Proteïnes accesòries

N'hi ha moltes. Parlarem de:

1. Miomesina = és una proteïna que s'associa a la miosina. Uneix/cus els miofilaments

gruixuts a nivell de la línia M. Al voltant de la línia M hi ha la proteïna C.

2. Proteïna C = també uneix miofilaments gruixuts. Es situa als dos costats de la miomesina.

3. Titina = és una proteïna molt gran i extensible que acompanya els miofilaments gruixuts i

els ancla al disc Z. Es necessita que sigui extensible perquè les línies Z s'acosten durant la

contracció, és a dir, els filaments no s'encongeixen sinó que és la titina que els uneix al disc

Z la que s'encongeix.

4. Nebulina = acompanya tota la longitud dels miofilaments prims i els dóna estabilitat.

5. Tropomodulina = bloqueja / tapa l'extrem negatiu (-) dels miofilaments prims, el qual es

troba al centre del sarcòmer.

DISC Z

Hi tenim alfa actinina, filaments Z i filaments intermedis

desmina i vimentina.

• Alfa actinina = cus els miofilaments prims a els

filaments Z.

• Filaments Z = són quatre filaments en forma de

piràmide, on al vèrtex de la piràmide hi trobem

un miofilament prim. Aquestes piràmides estan

col·locades de forma oposada (base contra base). L'alfa actinina ancla l'actina dels

miofilaments prims als filaments Z.

• Filaments intermedis de desmina i vimentina = a nivell del disc Z, les miofibrilles estan

envoltades de filaments intermedis de desmina i vimentina. Aquests filaments intermedis,

a més, cusen les miofibrilles entre sí. A la vegada, els filaments intermedis estan anclats a la

membrana plasmàtica. De manera que tota l'estructura està cosida i unida, i per això totes

les bandes A i I coincideixen.

Altres components del sarcoplasma:

- Aparell de Golgi = es troba a la perifèria, prop dels nuclis.

- Mitocondris = n'hi ha en abundància ja que es necessita molt ATP per a la contracció. Es troben

disposades en filera entre les miofibrilles, disposades en sentit longitudinal, unes al costat de

l'altre.

- Inclusions lipíodiques.

-Glucògen = sempre es troba en conformació beta al múscul. El veiem a microscopi òptic en forma

de boleta (l'alfa en canvi són moltes boles juntes, formant una flor).

- Mioglobina = proteïna fixadora d'oxigen del múscul.

- Reticle endoplasmàtic Llis altament desenvolupat que s'anomena reticle sarcoplasmàtic.

El reticle sarcoplasmàtic està constituït per un sistema de túbuls que

s'anomenen sarcotúbuls. Aquests sarcotúbuls formen una beina que

envolta a totes i cadascuna de les miofibrilles. I entre una miofribrilla

envoltada de reticle sarcoplasmàtic i l'altre hi ha una filera de mitocondris.

El sistema de túbuls formen una xarxa al voltant de la miofibrilla (a la

imatge està en verd).

La majoria dels sarcotúbuls tenen una orientació longitudinal. A més, els

sarcotúbuls longitudinals acaben en unes cisternes de major calibre (més

gruixudes) que corren perpendiculars a l'eix longitudinal (perpendicular a

les miofibrilles). Aquestes cisternes s'anomenen cisternes terminals, estan

formades per reticle sarcoplasmàtic, però van perpendiculars als

sarcotúbuls longitudinals.

A més sempre tenim entre una cisterna terminal i l'altre un tercer element que anomenem túbul T

o túbul transvers. El túbul T NO és reticle sarcoplasmàtic sinó que és membrana plasmàtica

invaginada. La membrana plasmàtica s'invagina i forma un sistema de tuberies que envolten a

totes i cadascuna de les miofibrilles. A mamífers, els túbuls T es troben a nivell de la separació

entre banda A i banda I. Com que la banda A és més llarga que la I, els sarcotúbuls longitudinals

que cobreixen la banda A són més llargs que els que cobreixen la banda I.

Com que sempre tenim dues cisternes terminals i un túbul T al mig, es dóna el nom de tríada al

conjunt constituït per dos cisternes terminals i un túbul T al mig.

El reticle sarcoplasmàtic emmagatzema

gran quantitat de calci. Fa entrar el calci

mitjançant bombes que entren calci

contra gradient (gast d'ATP), i

s'emmagatzema calci a l'interior del

reticle.

El desencadenant de la contracció

muscular a nivell molecular és el calci. Quan arriba la senyal nerviosa (l'estímul) s'allibera el calci.

Quan arriba la senyal, la membrana es despolaritza, i aquesta despolarització fa que el calci del

reticle surti. Tenim proteïnes a les cisternes terminals que en condicions de repòs estan tancades,

però quan arriba la senyal s'obren (canvi de conformació) i permeten el pas del calci a l'exterior del

reticle sarcoplasmàtic. En qüestió de poques mil·lèsimes de segon s'aconsegueix que l'estímul

arribi a totes les miofibrilles.

Aquí hi veiem una tríada

(dues cisternes terminals i al

mig en forma de bola hi ha el

túbul T.

Com s'ancla el múscul al tendó? UNIÓ MIOTENDINOSA.

El tendó és teixit conjuntiu dens ordenat, amb moltes fibres de

col·lagen amb la mateixa orientació. La cèl·lula acaba amb una sèrie

d'entrants i sortints per tal que la superfície d'adherència al tendó

sigui més gran. Sempre, la fibra acaba a nivell de la banda I. I els

miofilaments prims últims, estan anclats al sarcolema mitjançant la

proteïna distrofina, la qual els cus a la membrana.

Les fibres de reticulina, cuseixen les fibres col·lagenes del tendó a

aquesta coberta de glucoproteïnes que envolta la cèl·lula. De

manera que la cèl·lula acaba anclada al tendó.

TEIXIT MUSCULAR LLIS

La seva contracció és involuntària. On el trobem: principalment a parets d'òrgans buits.

• Paret de vasos sanguinis s'anomena musculatura vascular

• Localitzat a vísceres (digestiu, respiratori, urinari o genital) se li dóna el nom de

musculatura visceral.

• A la pell també trobem teixit muscular llis tot i que no és un òrgan buit, per exemple el

múscul erector del pèl o a l'arèola mamaria.

La cèl·lula és fusiforme (centre més ample i extrems més estrets), és molt llarga, però no tant gran

com la de l'esquelètic. La mitja és de 200 micres de llargada i 5 micres d'amplada. Es pot arribar als

500 micres de longitud a l'embaràs.

Hi ha un únic nucli per cèl·lula, i aquest ocupa una posició central a la cèl·lula.

Com es disposen les cèl·lules al teixit?

• Es troben aïllades al teixit conjuntiu (a l'arèola i al mugró)

• La majoria de vegades es troben agrupades formant:

• Feixos = formen músculs petits (múscul erector del cabell). I al voltant hi ha

conjuntiu.

• Làmines o túniques = a òrgans buits normalment es troben formant làmines o

túniques. Totes les cèl·lules tenen la mateixa orientació. Aquesta orientació pot ser:

longitudinal, obliqua o circular depenent de l'òrgan. Per exemple a la paret del

digestiu hi ha dues capes, les quals són una circular interna i una longitudinal

externa.

Depenent de com sigui el tall al teixit veiem les cèl·lules de diferent manera:

- Tall transversal = veurem la capa longitudinal externa transversal i la circular

interna la veiem longitudinal.

- Tall longitudinal = al revés que el trall transversal

Al plasmalema (MP) se li diu sarcolema i al citoplasma se li diu sarcoplasma. Aquestes cèl·lules

presenten un únic nucli a la cèl·lula i es troba al centre de la cèl·lula. Als dos costats del nucli hi

tenim unes estructures còniques que reben el nom de conoscitoplàsmicos o conocsarcoplasmics,

on hi trobem els orgànul: A. Golgi, RER i REL, mitocondris (abundants), ribosomes i glucogen en

conformació beta. I en el resto del sarcoplasma hi ha gran quantitat de miofilaments. El teixit

muscular llis NO té miofibrilles, té miofilaments. És a dir, els miofilaments no s'associen formant

miofibrilles. Entre els miofilaments també hi podem trobar mitocondris.

Miofilaments: en trobem de dos tipus:

• Miofilaments gruixuts = el mateix grossos que al múscul esquelètic (15 mm de diàmetre)

però diferent longitud (1,5 – 2,2 micres).

- Constituits per miosina II.

- Al teixit muscular llis els miofilaments gruixuts no tenen una

zona central sense caps, és a dir, al llarg de tota la seva

longitud trobem caps de miosines II.

- Per la contracció necessitem un apolaritat per tal de que

s'encongeixi el miofilament, de mamera que hi ha dues

possibles disposicions de miosines:

• Miofilaments prims = medeixen el mateix (8 nm de diàmetre) però la longitud és molt més

llarga (4,5 micres). I són molt més nombrosos que els miofilaments gruixuts i sempre es

troben envoltant els miofilaments gruixuts.

Un miofilament gros es troba envoltat de molts miofilaments prims, però no hi ha una

disposició tant perfecte com a l'esquelètic.

- Tenen actina i tropomiosina però no tenen troponina.

Filaments intermedis

N'hi ha al teixit muscular llis i medeixen 10 nm de diàmetre. Al múscul contenen desmina i

vimentina i la seva funció és estructural.

Crida l'atenció unes masses que trobem a les imatges amb el microscopi. A sota la membrana

plasmàtica hi ha una zona més densa que s'anomenen plaques d'unió. A més, al citoplasma hi ha

unes taques negres denses anomenades cossos densos citoplasmàtics.

Immediatament per sota el plasmalema, hi ha una zona més densa, la qual conté una agrupació de

filaments intermedis de desmina i vimentina, que formen aquestes plaques d'unió. Aquestes

plaques d'unió i cossos dens són el lloc d'unió dels miofilaments prims mitjançant la proteïna alfa-

actinina, és a dir, estan funcionant com els discs Z.

MECANISME DE CONTRACCIÓ

Quan la cèl·lula es contrau, aquesta s'encongeix.

Caveoles = vesícules sarcolemales

És una invaginació al sarcolema. Es fusionen i formen uns petits tubs, de manera que es diu que

formen part del sistema de túbuls T.

50 – 80 nm.

Envoltura extracel·lular

La cèl·lula està envoltada per una coberta de glucoproteïnes molt semblant a la làmina basal, la

qual és PAS+.

Espai intercel·lular

L'espai entre les cèl·lules normalment és gran (40 – 80 nm). Les cèl·lules del teixit muscular llis

estan separades en una distància gran però no a totes les parts, és a dir, hi ha certes zones on

l'espai intercel·lular és molt molt petit (uns 2 nm). En aquestes zones no hi ha una coberta de

glucoproteïnes sinó que en aquesta zona hi ha unions GAP.

Les cèl·lules musculars llises estan comunicades entre elles mitjançant unions GAP. Quan arriba la

senyal per a la despolarització o contracció no fa falta que l'enviï a totes les cèl·lules perquè

aquestes estan comunicades entre sí, de manera que la despolarització de la membrana d'una

cèl·lula arriba a l'altre mitjançant les unions GAP.

Envoltant la cèl·lula tenim una xarxa de fibres col·làgenes, fibres de reticulina, vasos sanguinis i

fibres nervioses.

Però curiosament no hi ha endomisio. Per què? Perquè l'endomisio és un conjuntiu, i aquesta

xarxa de col·làgens i reticulina etc no és conjuntiu. La cèl·lula muscular llisa té la capacitat de

sintetitzar la seva pròpia matriu, no hi ha fibroblasts.