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TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO
INSTITUTO TECNOLÓGICO DE CHETUMAL
TEMA:
ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE LARVAS DE PECES EN EL PARQUE
NACIONAL ARRECIFES DE XCALAK (PNAX) USANDO UN ARTE DE
MUESTREO ALTERNATIVO
TITULACIÓN INTEGRAL
(TESIS PROFESIONAL)
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
LICENCIADO EN BIOLOGÍA
PRESENTA:
JOSÉ DEL CARMEN SOLÍS MENA
CHETUMAL, QUINTANA ROO
AGOSTO 2018
ii
I. DEDICATORIA
A todas aquellas personas extraordinarias que han contribuido a mi desarrollo académico
y personal:
A mis padres, Ligia y José
A mis abuelos, Cecilia y José
A mis hermanos, Andrés y Ernesto
A mis profesores
A mis amigos
«Somos enanos encaramados a hombros de gigantes. De esta manera, vemos más y más
lejos que ellos, no porque nuestra vista sea más aguda, sino porque ellos nos sostienen en el aire
y nos elevan con toda su altura gigantesca».
-Bernardo de Chartres
iii
II. AGRADECIMIENTOS
A la M.C. Lourdes Vásquez Yeomans, por sus enseñanzas, su confianza, y por su apoyo
incondicional durante mi estancia en ECOSUR y para el desarrollo de mi proyecto de tesis. Por
ser de las pocas personas que realmente creyeron en mi trabajo, de principio a fin.
A la Biol. Selene del Carmen Morales Gutiérrez, por la capacitación y ayuda en la
identificación de larvas de peces y otras técnicas de laboratorio. Por su amistad, motivaciones y
consejos. Por haber estado siempre al pendiente para echarme una mano en los momentos
difíciles.
A Osvaldo Ventura Villegas, Marisol Betancourt Sosa y Óscar Rosado Nic, por su
valioso y constante apoyo a lo largo de la licenciatura, tanto en el ámbito escolar como en el
personal. Por su amistad, consejos y buenos momentos compartidos.
Al Instituto Tecnológico de Chetumal, al M.C. Héctor Ortiz León, al M.C. Alejandro
Medina Quej y al plantel docente que conforma el Departamento de Química y Bioquímica, a
quienes debo toda mi preparación académica.
Al Biól. José Luis Lorenzo Martínez y al M.C. José Manuel Castro Pérez, mis revisores
designados, por la agilización de los trámites para mi titulación.
A las maravillosas personas que me recibieron con los brazos abiertos durante mi
estancia en el Laboratorio de Zooplancton de ECOSUR y me trataron como un integrante más de
su grupo: Selene, Doña Rosy, Don Iván, José Ángel, Giezi, Lucía, Dra. Laura y Suly.
iv
A El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR) Unidad Chetumal, por permitir la realización
de mi proyecto de tesis en sus instalaciones y hacer uso de su material y equipo.
A Nemesio Salazar («Don Mencho»), a José Ángel Cohuo y a Roberto Herrera, por su
apoyo en campo.
A la Administración Nacional Oceánica y Atmosférica (NOAA) y a la Universidad de
Miami, Proyecto 517/04, por proporcionar los fondos para la toma de las muestras que fueron
base de esta investigación.
A Red MEXBOL, por el apoyo en la revisión de su biblioteca de análisis genéticos.
A las autoridades del Parque Nacional Arrecifes de Xcalak (PNAX-CONANP), por el
apoyo y las facilidades para el uso de sus instalaciones.
v
III. RESUMEN
Los peces son los vertebrados más diversos y abundantes que existen. Se conocen cerca
de 34 000 especies, de las cuales un elevado número son consideradas valiosos recursos
económicos o/y recreacionales, situación por la cual procurar su conservación es vital. Un
aspecto clave para cumplir de forma efectiva con este objetivo es conocer y comprender la
biología y ecología de las diferentes especies de peces mediante el estudio de sus Estadios
Tempranos de Vida (ETV). Así, el presente trabajo muestra resultados sobre el arribo de larvas
de peces al arrecife frente a Xcalak, Quintana Roo, monitoreado durante 10 días consecutivos de
marzo-abril de 2006 y utilizando, por primera vez en un estudio de éste tipo, redes de canal
durante períodos de muestreo nocturno. Un total de 3 983 larvas de peces fueron separadas de las
muestras obtenidas, de las cuales fue posible identificar 45 familias, 62 géneros y 56 especies,
pertenecientes a 87 taxa. Respecto a la abundancia y riqueza, se notó una clara tendencia de
aumento en el número de organismos y taxa colectados durante la salida de la luna nueva y en
días posteriores a ésta. Por otra parte, con base en el Índice de Valor de Importancia (IVI), se
determinaron siete taxa dominantes: Ctenogobius saepepallens (47%), Gnatholepis thompsoni
(24.39%), Callionymus bairdi (7.86%), la familia Dactyloscopidae (7.81%), Acyrtops
amplicirrus (6.68%), Sparisoma spp. (6.28%) y Cryptotomus roseus (5.16%). Sobre los índices
ecológicos, el sitio 1 resultó el más dominante, según el Índice de Simpson (λ); el sitio 2 el más
diverso, según el Índice de Shannon-Wiener (H’); y el sitio 3 el más equitativo, según el Índice
de Pielou (J’). Y en cuanto al grado de similitud entre las estaciones de muestreo, se observó una
mayor afinidad entre los sitios 1 y 2, siendo ésta del 72%, según el Índice de Bray-Curtis.
Palabras clave: Arribo larval, peces arrecifales, redes de canal, Xcalak.
vi
IV. GLOSARIO
1. Adulto: pez reproductivamente activo con escamación definida.
2. Aleta adiposa: estructura carnosa y sensitiva localizada en el dorso, tras la aleta dorsal.
3. Aleta anal: aleta en el margen ventral de la cola.
4. Aleta caudal: aleta que se encuentra en el extremo posterior de los peces.
5. Aleta dorsal: aleta o aletas que se encuentran en el margen dorsal del cuerpo.
6. Aleta pectoral: cada una de un par de aletas radiadas localizadas detrás de la cabeza, a un
lado del cuerpo o cerca del borde ventral.
7. Aleta pélvica: cada una de un par de aletas radiadas, usualmente localizadas en el borde
ventral del cuerpo, en la región abdominal.
8. Barba: apéndice carnoso y sensorial que se encuentra en el hocico, labios o barbilla de
ciertos peces.
9. Bentónico: organismo que vive relacionado con el fondo, semienterrado o fijo.
10. Caracteres merísticos: caracteres que ocurren en series. Los miómeros, las vértebras y los
radios y espinas de las aletas.
11. Caracteres morfométricos: caracteres relacionados con la forma o estructura de los
organismos y sus partes. Longitud y proporciones.
12. Demersal: organismo que vive sobre o cerca de los sustratos del fondo.
13. Disco suctor: modificación de los radios de las aletas pélvicas que sirve para la adhesión.
14. Dorsal: parte superior del cuerpo; opuesto a ventral.
15. Espinas: soportes no segmentados de las aletas de los peces. Son duros y filosos.
16. Estadio Temprano de Vida (ETV): fase temprana de la vida que, en el caso de los peces,
incluye huevo, larva y juvenil temprano.
vii
17. Flexión: proceso de desarrollo de los huesos hipurales.
18. Huesos hipurales: serie de elementos óseos que dan soporte a los radios de la aleta caudal.
19. Huevo: estadio inicial del ciclo de vida de los peces.
20. Ictioplancton: fracción del zooplancton que incluye huevos, larvas y juveniles tempranos de
peces.
21. Intestino: porción ventral del cuerpo de los peces la cual contiene los órganos internos.
22. Juvenil: pez joven, similar al adulto pero reproductivamente inactivo.
23. Larva vitelina: larva que mantiene un saco vitelino en la región intestinal.
24. Larva: organismo que eclosiona de un huevo.
25. Leptocéfala: larva pelágica de los peces de los órdenes Anguilliformes, Elopiformes y
Notacanthiformes. Transparentes, de cabezas pequeñas y cuerpos en forma de cinta.
26. Longitud total (TL): longitud de un pez medida desde la punta del hocico hasta la parte más
posterior de los radios más largos de la aleta caudal.
27. Melanóforos: células de pigmento que contienen melanina. Suelen ser de color negro o café
y presentar varias formas y tamaños.
28. Miómeros: segmentos musculares que ocurren en series a lo largo del cuerpo. El número de
estos es, usualmente, cercano al número de vértebras en organismos adultos.
29. Nerítico: organismo que se encuentra aproximadamente sobre la plataforma continental.
30. Oceánico: organismo que se encuentra más allá de la plataforma continental.
31. Opérculo: placa ósea que cubre las branquias.
32. Pedúnculo caudal: porción ancha del cuerpo de los peces entre el extremo posterior de la
aleta dorsal y anal, y la base de la aleta caudal.
33. Pelágico: organismo que vive en mar abierto.
viii
34. Pigmento: sustancia que refleja la luz visible. Su color depende de la absorción selectiva de
ciertas longitudes de onda de la luz y de la reflexión de otras.
35. Plancton: pequeños organismos de vida libre que derivan con las corrientes.
36. Postflexión: estadio de desarrollo en larvas de peces que ocurre tras la flexión del notocordio
y la reabsorción de la punta del urostilo.
37. Preflexión: estadio de desarrollo en larvas de peces en el cual el notocordio está
completamente recto.
38. Radios: soportes segmentados de las aletas de los peces. Son blandos y ramificados.
39. Sínfisis cleitral: donde los extremos ventrales de los huesos cleitrales se encuentran.
40. Tronco: porción del cuerpo entre la cabeza y el ano.
41. Urostilo: último elemento vertebral en los peces.
42. Vejiga natatoria: órgano interno en los peces que se encuentra lleno de gas.
43. Ventral: parte inferior del cuerpo; opuesto a dorsal.
44. Vértebras: cada uno de los huesos que conforman la columna vertebral.
45. Vitelo: material nutritivo que se encuentra en el huevo o contenido en el saco de larvas
recién eclosionadas.
46. Zooplancton: fracción animal que conforma la comunidad planctónica.
ix
V. ÍNDICE
I. DEDICATORIA ........................................................................................................................ ii
II. AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................... iii
III. RESUMEN .............................................................................................................................. v
IV. GLOSARIO............................................................................................................................ vi
V. ÍNDICE .................................................................................................................................... ix
VI. LISTADO DE TABLAS....................................................................................................... xii
VII. LISTADO DE FIGURAS .................................................................................................. xiii
VIII. LISTADO DE ANEXOS ................................................................................................... xv
1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................................... 1
2. ANTECEDENTES .................................................................................................................... 5
2.1. Los primeros estudios sobre ictioplancton. .......................................................................... 5
2.2. Los estudios sobre ictioplancton en México. ....................................................................... 6
2.3. Los estudios sobre ictioplancton en el estado de Quintana Roo. ......................................... 7
2.4. El uso de los artes alternativos de muestreo en los estudios sobre ictioplancton. ............... 9
2.5. El uso de la red de canal en los estudios sobre ictioplancton. ............................................. 9
3. JUSTIFICACIÓN ................................................................................................................... 11
4. OBJETIVOS ............................................................................................................................ 12
4.1. Objetivo general. ................................................................................................................ 12
4.2. Objetivos particulares. ....................................................................................................... 12
5. ÁREA DE ESTUDIO .............................................................................................................. 13
5.1. Generalidades. .................................................................................................................... 13
5.2. Climatología. ...................................................................................................................... 14
x
5.3. Ecosistemas. ....................................................................................................................... 15
5.4. Características bióticas de los ecosistemas marinos. ......................................................... 15
5.5. Estructura de la zona arrecifal............................................................................................ 16
6. METODOLOGÍA ................................................................................................................... 17
6.1. Trabajo de campo. .............................................................................................................. 17
6.1.1. Estrategia de muestreo ................................................................................................ 17
6.2. Trabajo de laboratorio. ....................................................................................................... 19
6.2.1. Separación del ictioplancton ....................................................................................... 19
6.2.2. Identificación de larvas y juveniles tempranos de peces ............................................ 20
6.3. Trabajo de gabinete ........................................................................................................... 23
6.3.1. Clasificación y organización de datos ........................................................................ 23
6.3.2. Análisis e interpretación de datos ............................................................................... 24
7. RESULTADOS ....................................................................................................................... 30
7.1. Composición taxonómica................................................................................................... 30
7.2. Variación espacio-temporal de abundancia y riqueza. ...................................................... 35
7.2.1. Variación espacial de abundancia y riqueza ............................................................... 35
7.2.2. Variación temporal de abundancia y riqueza .............................................................. 37
7.3. Índices ecológicos. ............................................................................................................. 40
7.3.1. Dominancia de Simpson (λ) ........................................................................................ 40
7.3.2. Diversidad de Shannon-Wiener (H’). ......................................................................... 41
7.3.3. Equidad de Pielou (J’). ................................................................................................ 42
7.4. Índice de Valor de Importancia (IVI). ............................................................................... 44
7.5. Similitud entre sitios. ......................................................................................................... 48
xi
7.5.1. Índice de Bray-Curtis (BC) ......................................................................................... 48
7.5.2. Taxa compartidos y exclusivos. .................................................................................. 49
8. DISCUSIÓN ............................................................................................................................ 50
8.1. Composición taxonómica................................................................................................... 50
8.2. Variación espacio-temporal de abundancia y riqueza. ...................................................... 52
8.3. Índices ecológicos. ............................................................................................................. 55
8.4. Índice de Valor de Importancia (IVI). ............................................................................... 55
8.5. Similitud entre sitios. ......................................................................................................... 58
9. CONCLUSIONES................................................................................................................... 59
10. BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................... 61
ANEXOS ...................................................................................................................................... 74
xii
VI. LISTADO DE TABLAS
Tabla 1. Composición taxonómica de larvas de peces de Xcalak, Quintana Roo, México ......... 30
Tabla 2. ANOVA de la abundancia de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak
....................................................................................................................................................... 36
Tabla 3. Comparación en parejas de la abundancia de las redes mediante la prueba de Tukey .. 36
Tabla 4. ANOVA de la riqueza de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak ..... 37
Tabla 5. ANOVA de la abundancia de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak
....................................................................................................................................................... 38
Tabla 6. ANOVA de la riqueza de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak .. 39
Tabla 7. ANOVA de Welch de la dominancia de taxa por sitio de muestreo ............................. 40
Tabla 8. Comparación en parejas de los sitios mediante el Test de Games-Howell .................... 41
Tabla 9. ANOVA de la diversidad de taxa por sitio de muestreo ................................................ 42
Tabla 10. ANOVA de la equidad de taxa por sitio de muestreo .................................................. 43
Tabla 11. Comparación en parejas de los sitios mediante la prueba de Tukey ............................ 43
Tabla 12. Índice de Valor de Importancia (IVI) calculado por taxa ............................................ 44
Tabla 13. Valores de similitud del Índice de Bray-Curtis para cada pareja de sitios .................. 48
xiii
VII. LISTADO DE FIGURAS Figura 1. Ubicación del área de estudio (Mapa por cortesía de Osvaldo Ventura) ..................... 13
Figura 2. Unidad topográfica de la región cercana a «La Poza» (Modificado de CONANP 2004)
....................................................................................................................................................... 16
Figura 3. Esquema de la red de canal (RC). Vistas superior y lateral (Modificado de Shenker et
al. 1993) ........................................................................................................................................ 17
Figura 4. Proceso de colecta y conservación de muestras: (A) despliegue de red, (B) repliegue
de red, (C) extracción de muestra, (D) limpieza de muestra ;y (E) fijado y etiquetado de muestra
....................................................................................................................................................... 18
Figura 5. Clasificación: (A) microscopio; y (B) grupo de cinco larvas elongadas conformando
«morfotipo»................................................................................................................................... 19
Figura 6. Variación de las características básicas para la identificación en algunas familias: (A)
Albulidae; (B) Holocentridae; (C) Monacanthidae; (D) Scaridae; (E) Scorpaenidae; y (F)
Syngnathidae ................................................................................................................................. 22
Figura 7. Abundancia promedio de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak (+1
desviación estándar de la media). El «*» indica diferencia significativa (p<0.05) ...................... 35
Figura 8. Riqueza promedio de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak (+1
desviación estándar de la media) .................................................................................................. 36
Figura 9. Abundancia promedio de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak
(+1 desviación estándar de la media) ............................................................................................ 38
Figura 10. Riqueza promedio de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak (+1
desviación estándar de la media) .................................................................................................. 39
xiv
Figura 11. Dominancia promedio de taxa por sitio de muestreo (+1 desviación estándar de la
media). El «*» indica diferencia significativa (p<0.05) ............................................................... 40
Figura 12. Diversidad promedio de taxa por sitio de muestreo (+1 desviación estándar de la
media) ........................................................................................................................................... 41
Figura 13. Equidad promedio de taxa por sitio de muestreo (+1 desviación estándar de la
media). .......................................................................................................................................... 42
Figura 14. Valores del Índice de valor de Importancia (IVI) para los taxa colectados durante el
periodo de muestreo ...................................................................................................................... 47
Figura 15. Dendograma de similitud basado en el índice de Bray-Curtis para el ictioplancton de
tres sitios de Xcalak, Quintana Roo .............................................................................................. 48
Figura 16. Diagrama de Venn, compara los taxa «compartidos» y «exclusivos» entre sitios de
muestreo ........................................................................................................................................ 49
xv
VIII. LISTADO DE ANEXOS Anexo I. Arreglo sistemático de las larvas de peces recolectadas en el área arrecifal frente a
Xcalak, Quintana Roo (2006); y el autor de la descripción de acuerdo con Froese y Pauly (2017)
....................................................................................................................................................... 74
Anexo II. Presencia espacio-temporal de los taxa por estación de muestreo ............................... 80
Anexo III. Relación de taxa representados en la ictiofauna de Xcalak y datos sobre su ambiente
y hábitat ......................................................................................................................................... 83
Anexo IV. Comparación de la abundancia por día de cada una de las especies de las familias
dominantes: Clupeidae, Gerreidae, Labridae, Scaridae, Dactyloscopidae, Labrisomidae,
Gobiesocidae, Callionymidae y Gobiidae..................................................................................... 87
Anexo V. Ilustraciones representativas de la totalidad de familias colectadas ............................ 94
Anexo VI. Fichas descriptivas de los 16 taxa más relevantes (por orden alfabético): taxa
dominantes, raros, de importancia comercial y de gran importancia ecológica ......................... 100
1
1. INTRODUCCIÓN
Los peces son los vertebrados más diversos y abundantes que existen. Actualmente, se
conocen más de 34 000 especies y es posible encontrarlos en cualquier cuerpo de agua, sin
importar el tamaño o la ubicación (Nelson et al. 2016). En México, se estima que hay 2 750
especies entre marinas y dulceacuícolas (Espinosa-Pérez 2014) y, a su vez, para el área del
Caribe, se reconocen 1 311 especies costeras, de las cuales 1 083 son arrecifales (Victor 2006-
2015).
Debido a su estrecha relación con el ser humano, muchas especies de peces son
consideradas valiosos recursos económicos, recreacionales o/y comerciales y, por lo tanto, lograr
su conservación se ha vuelto una prioridad. Por ello, se hace necesario conocer a detalle sus
aspectos biológicos y ecológicos: la diversidad de sus hábitats, la forma en que se alimentan, la
manera en que se reproducen, los movimientos que realizan, el modo en que se comunican y el
cómo interaccionan con su ambiente (Ahlstrom y Moser 1976; Hastings et al. 2014).
Una pieza fundamental para entender la biología y ecología de los peces es el estudio de
sus Estadios Tempranos de Vida (ETV): la gran mayoría de los peces tiene un ciclo vital
comprendido por cuatro etapas, en las cuales ocurren notables cambios morfológicos,
fisiológicos y de conducta: huevo (desde el desove hasta la eclosión), larva (desde la eclosión
hasta el inicio de la escamación), juvenil (desde el inicio de la escamación hasta el alcance de la
madurez sexual) y adulto (tras el ingreso a la población de adultos) (Kendall y Matarese 1994).
A efectos prácticos, son consideradas como ETV las etapas huevo, larva y juvenil (Richards
2006). Estas etapas habitan la columna de agua y, en conjunto, constituyen una fracción del
plancton conocida como ictioplancton (Richards 2006).
2
Los estudios sobre ETV en peces o ictioplancton han sido realizados, a nivel mundial,
con base en diversos enfoques: localización de áreas de desove, alimentación y refugio;
documentación sobre biodiversidad; análisis de fluctuación en el reclutamiento y asentamiento
de poblaciones; acuacultura y conservación (Miller y Kendall 2009). Este tipo de trabajos
también se han llevado a cabo en México, tanto para el Pacífico como para el Golfo de México, e
igualmente en el Caribe Mexicano (Moser et al. 1974; Vásquez-Yeomans y Richards 1999;
Ordóñez-López 2004; Álvarez-Cadena 2007; Flores-Coto et al. 2009; Muhling et al. 2013). En
lo correspondiente al Caribe, las investigaciones han sido escasas y caracterizadas por abordar,
esencialmente, la distribución y abundancia del ictioplancton en ambientes costeros, colectado
con redes estándar de plancton, que es el arte de muestreo convencional (Vásquez-Yeomans et
al. 1998; Vásquez-Yeomans y Richards 1999; Álvarez-Cadena et al. 2007; Cohuo-Colli 2010).
Habitualmente, los trabajos sobre ictioplancton se enfocan en la fase larval, etapa nacida
del huevo, pequeña, transparente y de 2.1 a 6.0 mm de longitud (Richards 2006; Houde 2009).
Este estadio, por diversas razones, es considerado el más importante al realizar los estudios de
ictioplancton: las larvas son colectadas en grandes cantidades y más fácilmente que otras etapas,
son relativamente fáciles de identificar hasta niveles taxonómicos útiles y son el primer estadio al
cual es posible medir la edad a través del uso de anillos de crecimiento en los huesos del oído u
otolitos (Richard 2006).
Para la identificación de las larvas se toman en consideración tres características básicas:
caracteres morfométricos (forma del cuerpo y proporciones de longitud del cuerpo respecto a
cabeza, intestino, entre otros), caracteres merísticos (número de miómeros, espinas y radios de
las aletas; espinación en la cabeza; entre otros) y patrones de pigmentación (Moser 1981; Leis y
3
Rennis 1983; Leis y Carson-Ewart 2000; Richards 2006). Los caracteres merísticos son los de
mayor utilidad para la identificación de las larvas ya que se definen al final del estadio larval y
persisten en la mayoría de los casos, mientras que la forma del cuerpo está sujeta a cambios
conforme crecen las larvas, sin embargo, los caracteres morfométricos no deben ser pasados por
alto, pues son útiles y bastante recomendables para identificar a las larvas en sus estadios
iniciales o de preflexión (Moser 1981).
Aunque pareciera que las larvas de peces son más fáciles de identificar respecto a los
huevos (estadio prácticamente imposible de identificar empleando herramientas taxonómicas
convencionales) o adultos (estadio escurridizo por su constante movimiento), éstas continúan
representando todo un desafío, siendo lo más factible llevarlas a nivel familia y, algunas de ellas,
a género. La identificación a nivel especie es complicada debido a la gran similitud entre
integrantes de un mismo género, siendo sus especies prácticamente iguales; por otra parte, existe
ausencia de información sobre la totalidad de cambios morfológicos ocurridos durante la fase
larval, variaciones que son clave para la identificación específica (Kendall y Matarese 1994;
Richards 2006).
Pese a todo, los estudios en los que se considera al estadio larval como objeto de estudio
suelen ser más gratificantes, en comparación con los realizados sobre huevos o adultos, pues
proveen información del espectro total de especies de peces en el área que está siendo estudiada,
lo que permite estimar, con cierta certeza, el estado de las poblaciones adultas y los factores que
están ocasionando fluctuaciones en su supervivencia (Ahlstrom y Moser 1976).
El presente trabajo tuvo como objetivo determinar la abundancia y diversidad biológica
de larvas de peces en Xcalak, Quintana Roo, una de las zonas arrecifales menos impactadas del
4
Caribe Mexicano (Hernández-Arana 2010), en la cual es posible encontrar hábitats críticos para
la alimentación, anidación y crianza de especies de importancia y amenazadas (Kramer y
Richards 2002; CONANP 2004; García-Salgado et al. 2008; Ardisson et al. 2011). A diferencia
de la gran mayoría de estudios sobre larvas de peces marinos en sistemas costeros y arrecifales
del Caribe Mexicano, los cuales han implicado en sus metodologías los muestreos diurnos
mediante el uso de la red estándar de plancton, en esta investigación se aplicó una metodología
distinta con el fin de registrar altos niveles de abundancia y riqueza de especies: los muestreos
realizados fueron nocturnos debido a que suelen registrar mayores abundancias larvales durante
la noche (Smith et al. 1987; Rooker et al. 1996). Además, se cuidó que el periodo de muestreo
coincidiera con la puesta de la luna nueva, pues durante esta fase se registran altos niveles de
abundancia y diversidad larval (Robertson 1991; Rooker et al. 1996; Vásquez-Yeomans et al.
2011). Adicionalmente, para realizar el muestreo se utilizaron redes de canal, un método de
captura alternativo, como las trampas de luz (Doherty 1987) y redes de cresta (Dufour y Galzin
1993), el cual ha demostrado su eficacia para registrar los arribos larvales en ambientes costeros
y arrecifales, zonas de difícil acceso en las que se hace imposible la navegación y, por
consiguiente, la toma de muestras (Shenker et al. 1993; Vásquez-Yeomans et al. 2009).
Con este trabajo, se espera contribuir al conocimiento íctico (en sus fases tempranas de
vida) de la zona sur del Caribe Mexicano.
5
2. ANTECEDENTES 2.1. Los primeros estudios sobre ictioplancton.
El estudio formal del ictioplancton tuvo su origen en Europa, hace más de 100 años
(Hjort 1914; Hempel 1974):
Sars (1865), biólogo marino noruego, fue el primero en inferir la importancia de los
Estadios Tempranos de Vida (ETV) de los peces: realizando estudios pesqueros sobre el bacalao
de las Islas de Lofoten, encontró masas flotantes de huevos de peces. Este hallazgo lo llevó a
escribir sobre el papel del estadio huevo y de las corrientes marinas en la fluctuación de las
pesquerías comerciales de bacalao (Rollefsen 1962).
Años más tarde, Hensen (1895), planctólogo alemán, llevó a cabo el primer estudio
sistemático de ictioplancton con ayuda de una red especial de su invención: en varias zonas
marinas de Alemania realizó colectas de huevos de peces pelágicos, determinó las especies y
cuantificó su abundancia. La metodología de su investigación tuvo gran acogida entre los
biólogos marinos, quienes la replicaron en multitud de trabajos cuyo principal propósito era la
descripción de ETV de peces marinos.
Posteriormente, Ehrenbaum (1905), debido al auge de los trabajos descriptivos, decidió
recopilar todos los existentes hasta la fecha para el Atlántico Noreste, creando así la primera guía
ilustrada para la identificación de ETV de peces, la cual permitió la diferenciación visual de los
estadios huevo, larva, juvenil y adulto para numerosas especies de importancia económica por
primera vez.
6
Conforme pasó el tiempo, el estudio del ictioplancton fue aumentando en popularidad
alrededor del mundo. Así, naturalmente, como medio para compartir conocimientos y
experiencias, se organizaron y llevaron a cabo importantes encuentros internacionales: Lake
Arrowhead, California, en 1963; Woods Hole, Massachusetts, en 1979; Bergen, Noruega, en
1988; y otros cuantos más (Hempel 1979). Las distintas ramas y metodologías de estudio del
ictioplancton se vieron enriquecidas como resultado de estas reuniones.
2.2. Los estudios sobre ictioplancton en México.
En México, gran parte de los estudios sobre ictioplancton se han enfocado en aumentar el
conocimiento sobre la distribución y abundancia de huevos y larvas de peces en ambientes
oceánicos y costeros:
1) En el Pacífico mexicano, destacan los trabajos realizados en aguas oceánicas de la
corriente de California (Moser 1996; Funes-Rodríguez et al. 2011; González-Navarro et al.
2013), en el Golfo de California (Mooser et al. 1974; Aceves-Medina et al. 2003; Peiro-Alcantar
2013; Sánchez-Velasco et al. 2014), así como en las aguas costeras de la bahía de La Paz
(Sánchez-Velasco et al. 2004) y otros ambientes costeros (González-Armas 2002; Muhlia-Melo
et al. 2003).
2) Por su parte, los estudios en el Golfo de México han estado orientados a diversas
temáticas: composición, distribución y abundancia de ictioplancton (Álvarez-Cadena 1978);
énfasis en ciertas familias de peces (Flores-Coto y Sánchez-Ramírez 1989; Flores-Coto y
Ordóñez-López 1991); distribución de larvas en los diferentes estratos de la columna de agua
7
(Espinosa-Fuentes y Flores-Coto 2004; Flores-Coto et al. 2014); y ensamblajes larvales
(Sanvicente-Añorve et al. 1998; Flores-Coto et al. 2000).
3) En general, para el Caribe Mexicano, las investigaciones sobre ictioplancton han sido
algo escasas, sin embargo, una de las más completas fue realizada en aguas oceánicas y analizó
los ensamblajes de larvas de peces de dos cruceros oceanográficos efectuados en 2006 y 2007
(Muhling et al. 2013). En este trabajo se buscó caracterizar la distribución horizontal y vertical
de larvas de peces de varias zonas representativas del Caribe, logrando identificarse 135 taxa.
2.3. Los estudios sobre ictioplancton en el estado de Quintana Roo.
En el estado de Quintana Roo, los estudios sobre ictioplancton comenzaron a realizarse
en los años 90, principalmente en la parte costera:
1) En la zona norte, uno de los primeros trabajos fue el de Rodríguez-Patiño (1989), el
cual comparó el ictioplancton colectado en manglares y pastos marinos de la Laguna Nichupté y
evaluó la efectividad de diversos artes de muestreo. En Puerto Morelos, Ordoñez-López (2004)
reportó una alta diversidad de especies frente al arrecife de Puerto Morelos, a lo largo de un ciclo
anual (de 1990 a 1991); los muestreos fueron diurnos y nocturnos. Otro estudio importante
abarcó desde Puerto Morelos hasta Cancún, incluyendo Laguna Nichupté; este trabajo se realizó
en 2004, mensualmente, en horas diurnas y usando la red estándar de plancton. La familia
Gobiidae fue la mejor representada por su gran abundancia y ocurrencia (Álvarez-Cadena et al.
2007).
8
2) En la zona centro de Quintana Roo, la bahía de la Ascensión ha sido la localidad mejor
muestreada: 1) durante un ciclo anual (de 1990 a 1991), abarcando ambientes arrecifales en su
parte más externa, así como la parte media e interna de los mismos, en un conjunto de 15
estaciones de muestreo (Vásquez-Yeomans 2000); 2) mediante muestreos adicionales llevados a
cabo durante varios meses de 1992 y en el mes de agosto de 1993 (Vásquez-Yeomans y Richards
1999); 3) cuando Quintal-Lizama y Vásquez-Yeomans (2001) analizaron la composición y
estructura de las asociaciones larvales de esta bahía para los meses de diciembre de los años
1994-1997.
3) En la zona sur, existen estudios puntuales que se han realizado para Mahahual, Banco
Chinchorro y Bacalar Chico. El trabajo en el sistema arrecifal de Mahahual fue intensivo,
durante 5 días completos, con muestreos diurnos y nocturnos cercanos al periodo de luna llena;
en él, Vásquez-Yeomans et al. (1998) caracterizaron los ensamblajes en el ambiente arrecifal
muestreado. Para Banco Chinchorro, Vásquez-Yeomans et al. (2003) llevaron a cabo un estudio
preliminar del ictioplancton mediante la realización de muestreos por arrastre superficial en 15
estaciones ubicadas en 4 secciones de Chinchorro: barlovento de la laguna, sotavento de la
laguna, barlovento del océano y sotavento del océano. En Bacalar Chico, se realizó un estudio
con el fin de analizar la composición y distribución de la abundancia de larvas de peces, además
de su variación espacial y temporal. En este sitio, en 62 muestras, se registraron 4 899 larvas de
peces pertenecientes a 51 familias, 45 géneros y 31 especies (Cohuo-Colli 2010).
9
2.4. El uso de los artes alternativos de muestreo en los estudios sobre ictioplancton.
En la gran mayoría de estudios sobre ictioplancton se suelen utilizar, debido a su gran
eficacia y fácil manejo, los artes tradicionales de muestreo como la red estándar de plancton y la
red de neuston. Sin embargo, en los últimos años, se ha demostrado que el uso de los artes
alternativos, como las trampas de luz (Doherty 1987), redes de cresta (Dufour y Galzin 1993) y
redes de canal (Shenker et al. 1993; Nolan y Danilowicz 2008), es lo ideal para el muestreo en
ambientes de difícil acceso, como los arrecifes de coral y los manglares, en los que se dan
procesos de arribo larval y reclutamiento de peces arrecifales marinos.
Para el estado de Quintana Roo, se ha reportado el uso de estas metodologías en tres
investigaciones: la primera por Rodríguez-Patiño (1989), cuyo objetivo fue evaluar la efectividad
de múltiples artes de muestreo en Laguna Nichupté; la segunda por Vásquez-Yeomans et al.
(2009), quienes realizaron muestreos con redes de canal y trampas de luz a fin de conocer los
patrones de distribución del Macabí (Albula spp.) en el Caribe Occidental y zonas adyacentes; y
la tercera por Vásquez-Yeomans et al. (2011), quienes, mediante el uso combinado de redes
estándar de plancton, trampas de luz y redes de patín, buscaron obtener una elevada riqueza de
especies de peces en Mahahual.
2.5. El uso de la red de canal en los estudios sobre ictioplancton.
Aun cuando la popularidad de los artes de muestreo alternativos ha ido en aumento, las
redes de canal continúan siendo muy poco empleadas en el estudio del ictioplancton:
10
1) A nivel regional, se tiene conocimiento de tres trabajos basados en este arte de
muestreo: uno de ellos fue desarrollado en Bahamas, empleando este tipo de red para estudiar el
asentamiento del Mero Estriado (Epinephelus striatus) y de otras especies en la zona de Exuma
Sound (Shenker et al. 1993). Otro estudio similar fue llevado a cabo en Bahamas, con el fin de
evaluar la efectividad de captura de las trampas de luz y las redes de canal respecto a la
velocidad de las corrientes (Anderson et al. 2002). Finalmente, un último trabajo fue
desarrollado en Belice, en el Atolón de Turneffe, buscando comparar la efectividad de captura de
las redes de canal y las redes de cresta (Nolan y Danilowicz 2008).
2) Por su parte, tanto para México como para Quintana Roo, el uso de la red de canal se
ha limitado a un único estudio sobre la distribución de especies del género Albula en el Caribe
Occidental (Vásquez-Yeomans et al. 2009). Es por ésto y todo lo anterior que el presente trabajo
puede ser considerado como el primero a nivel local y nacional en utilizar las redes de canal
como método de muestreo en ambientes costeros y arrecifales, para el análisis de la abundancia y
diversidad de larvas de peces.
11
3. JUSTIFICACIÓN
Esta investigación tiene lugar en el arrecife frente a Xcalak, Quintana Roo, el cual forma
parte del Sistema Arrecifal Mesoamericano (SAM), la segunda barrera arrecifal más grande del
mundo, con una extensión aproximada de 1 000 km (Almada-Villela et al. 2003; SAM 2003).
Este sistema se caracteriza por la presencia de hábitats críticos tales como praderas de pastos
marinos, manglares y arrecifes, los cuales proporcionan áreas de refugio y alimentación a una
gran cantidad de vertebrados (peces, aves, mamíferos, entre otros) e invertebrados (crustáceos,
moluscos, entre otros) (Kramer y Richards 2002; García-Salgado et al. 2008; Ardisson et al.
2011). Debido a la cercanía de estos ambientes a la costa, en la cual existe presencia de
asentamientos humanos, se han dado problemáticas de origen antropogénico, como la
contaminación por desarrollo de la costa y la reducción de pesquerías por sobrepesca (CONANP
2004; García-Salgado et al. 2008). Estas situaciones, aunadas a la conjunción de los diversos
hábitats, dieron un soporte sustancial para la creación del Parque Nacional Arrecifes de Xcalak
(PNAX) y de su plan de manejo, el cual propone, como objetivo principal, la preservación y
protección del área marina mientras que, al mismo tiempo, señala la necesidad de aumentar los
estudios sobre biodiversidad y formular e implementar programas de monitoreo y desarrollo
sustentable (CONANP 2004; Hernández-Arana 2010). En este sentido, el presente trabajo busca
contribuir al conocimiento de la diversidad íctica y de los estadios tempranos de vida de peces en
la zona arrecifal de Xcalak, área poco estudiada por las dificultades que representa para su
muestreo.
12
4. OBJETIVOS 4.1. Objetivo general.
Estimar la abundancia y diversidad biológica de larvas de peces en aguas costeras frente a
Xcalak, Quintana Roo, para marzo del 2006, haciendo uso de redes de canal.
4.2. Objetivos particulares.
• Determinar la composición taxonómica del ictioplancton colectado.
• Evaluar la variación espacio-temporal de la abundancia y riqueza de larvas de peces.
• Caracterizar la estructura comunitaria de larvas de peces, para los sitios muestreados,
mediante la estimación de los índices ecológicos de dominancia, diversidad y equidad.
• Identificar los taxa dominantes o biológicamente más importantes para el periodo de
muestreo.
• Definir el rango de similitud entre estaciones de muestreo.
13
5. ÁREA DE ESTUDIO 5.1. Generalidades.
Xcalak es una población del municipio de Othón P. Blanco, al sur del Estado de Quintana
Roo, que forma parte de la región conocida como «Costa Maya». Se localiza entre los paralelos
18º 10’ y 19º 06’, y entre los meridianos 87º 33’ y 88º 05’ (CONANP 2004) (Fig.1).
Figura 1. Ubicación del área de estudio (Mapa por cortesía de Osvaldo Ventura)
Debido a la presencia de hábitats críticos, en los cuales se llevan a cabo procesos de
alimentación, anidación y crianza de especies de importancia y amenazadas (Kramer y Richards
2002; García-Salgado et al. 2008; Ardisson et al. 2011; López-Jiménez 2017), el 27 de
noviembre del 2000 el poblado de Xcalak fue, junto a otras localidades adyacentes, integrado en
14
una sola Área Natural Protegida bajo el nombre de «Parque Nacional Arrecifes de Xcalak»
(Amigos de Sian Ka’an 2001, 2002; CONANP 2004).
El recinto abarca una superficie aproximada de 17 949.456 ha y sigue los lineamientos de
su plan de manejo, el cual tiene como algunas de sus prioridades la elaboración de inventarios
sobre biodiversidad y el desarrollo e implementación de programas para el monitoreo del arrecife
(CONANP 2004).
5.2. Climatología.
El clima del área es sub-húmedo y muy cálido, con temporada de lluvias en verano y una
humedad relativa, proveniente del mar Caribe, de 93% en el mes de julio y 80.9% en el mes de
marzo. Los vientos dominantes ocurren de febrero a mayo, desde el sureste; y de junio a octubre,
desde el este; con velocidades de 2 a 4 m/seg. El desarrollo de huracanes y de tormentas
tropicales es altamente probable, especialmente en el mes de septiembre (CONANP 2004;
Hernández-Arana 2010).
La temperatura del mar oscila entre los 26.7° y los 31.72°C, a lo largo del año, con un
promedio de 29.3°C. El rango anual de salinidad se encuentra entre las 35.3 y 36.0 UPS. Las
mareas no presentan una variación espacial considerable a nivel regional; su régimen es mixto y
semidiurno, se dan dos pleamares y dos bajamares diariamente (CONANP 2004; Hernández-
Arana 2010).
15
5.3. Ecosistemas.
Los ecosistemas de Xcalak son diversos y abundantes; los hay terrestres, como la selva
baja caducifolia y la selva baja inundable; marinos, como las lagunas, playas y arrecifes de coral;
e híbridos, como los humedales (CONANP 2004; López-Jiménez 2017). Entre todos ellos,
destacan los arrecifes de coral, pues los de Xcalak son de los que menor impacto humano
registran en Quintana Roo (Hernández-Arana 2010), a la vez que forman parte del Sistema
Arrecifal Mesoamericano (SAM), un ecosistema marino extenso y rico en biodiversidad, el cual
se extiende entre los países de Belice, Guatemala, Honduras y México (Almada-Villela 2003;
SAM 2003; Ardisson et al. 2011).
5.4. Características bióticas de los ecosistemas marinos.
En general, los ecosistemas marinos de Xcalak son altamente productivos, por lo que
sirven de hábitat a diversas especies, algunas protegidas por normas nacionales e internacionales
(Espinoza-Ávalos et al. 2009; Vásquez-Yeomans et al. 2011). Se tiene registro de 43 especies de
corales escleractínios, dos hidrocorales, 28 corales gorgonáceos, 14 especies de gasterópodos y
bivalvos (cinco de ellas «caracoles gigantes») y 79 especies de macroalgas de las divisiones
Clorophyta, Phaeophyta y Rhodophyta (CONANP 2004; Hernández-Arana 2010). Por otra parte,
en cuanto a la diversidad íctica, se han reportado 75 especies en 2001 (Amigos de Sian Ka’an
2001) y, más recientemente, en 2007, 104 especies (Schmitter-Soto et al. 2007).
16
5.5. Estructura de la zona arrecifal.
Con respecto a la zona arrecifal de Xcalak, ésta se encuentra dividida en cuatro regiones:
1) la región de playa, que está compuesta por playas arenosas, playas rocosas, lagunas de tamaño
variable y manglares; 2) la laguna arrecifal, cuya extensión máxima es de 1.75 km de ancho y en
la que es posible encontrar parches arrecifales, praderas de vegetación sumergida y arenales; 3)
la cresta arrecifal, la cual se encuentra integrada por tres secciones: arrecife posterior (Po),
rompiente (Ro) y transición barlovento (TB) ;y la que es, además, la más cercana a la costa; 4) y
el arrecife frontal, la región más rica de las cuatro que, a su vez, se divide en dos sub-zonas:
arrecife frontal inferior (FI) y arrecife frontal exterior (FE) (Amigos de Sian Ka’an 2001;
CONANP 2004; Hernández-Arana 2010).
Existe, además, una formación paralela al poblado conocida como «La Poza», un canal
de arena de 27 m de profundidad (Amigos de Sian Ka’an 2001; CONANP 2004; Hernández-
Arana 2010) (Fig. 2).
Figura 2. Unidad topográfica de la región cercana a «La Poza» (Modificado de CONANP 2004)
17
6. METODOLOGÍA
6.1. Trabajo de campo.
6.1.1. Estrategia de muestreo. El muestreo fue realizado en el año 2006, durante 10 días
consecutivos: los últimos siete días de marzo (del 25 al 31) y los primeros 3 de abril (del 1 al 3).
Se emplearon tres redes de canal (RC) (Fig.3) de 1x1 m, con un tamaño de malla de 505 µ, a las
cuales se les ajustó un flujómetro digital en la boca para registrar los volúmenes de agua filtrada.
Las redes de canal fueron desplegadas en aguas costeras frente al poblado de Xcalak,
correspondiendo a las siguientes coordenadas: 18° 16.247 N y 87° 49.653 O (RC 1); 18° 15.964
N y 87° 49.546 O (RC 2); y 18° 15.693 N y 87° 49.573 O (RC 3). El muestreo fue nocturno, las
redes se colocaron a partir de las 17:00 ó 18:00 horas. Posteriormente, las muestras de plancton
fueron recogidas en el transcurso de la mañana siguiente, entre las 06:00 y 07:00 a.m.
Figura 3. Esquema de la red de canal (RC). Vistas superior y lateral (Modificado de Shenker et al. 1993)
18
6.1.2. Colecta y conservación de las muestras de zooplancton. En total, se obtuvieron
30 muestras, 10 por cada estación (Figs.4A-4C). A cada una de ellas se les retiró el exceso de
algas y pastos marinos (Fig.4D); se fijaron en etanol al 96% y se etiquetaron con los datos
básicos de colecta: fecha, localidad, coordenadas del sitio, hora y tipo de arte de muestreo
(Fig.4E).
Tras el tratamiento previo, las muestras fueron llevadas al laboratorio. Una vez allí, se
colocaron en recipientes nuevos, se les reemplazó el alcohol y se re-etiquetaron.
Figura 4. Proceso de colecta y conservación de muestras: (A) despliegue de red, (B) recuperación de red, (C)
extracción de muestra, (D) limpieza de muestra ;y (E) fijado y etiquetado de muestra
19
6.2. Trabajo de laboratorio.
6.2.1. Separación del ictioplancton. De 30 muestras sólo 27 fueron examinadas debido a
que, durante los días 25 de marzo y 3 de abril, en los sitios de colecta 2 y 3, respectivamente,
hubo dificultades con las redes y no fue posible obtener colectas como tal. Por su parte, una
muestra del día 29 de marzo, la de la red de canal 2, se extravió y no fue posible ubicarla.
Como un primer paso se eliminó, de cada muestra de zooplancton, restos de pastos y
sargazo. Tras la limpieza, se separaron y cuantificaron los huevos y larvas de peces. Finalmente,
las larvas fueron clasificadas por «tipos» (Fig.5B), con base en patrones de pigmentación y
caracteres morfológicos (forma del cuerpo y proporciones de longitud del cuerpo), para su
posterior identificación. Estas tareas requirieron el uso de un microscopio estereoscópico LEICA
modelo EZ4 (Fig.5A).
Figura 5. Clasificación: (A) microscopio; y (B) grupo de cinco larvas elongadas conformando un «morfotipo»
20
6.2.2. Identificación de larvas y juveniles tempranos de peces. La identificación larval
fue efectuada bajo la supervisión de la Biól. Selene Morales-Gutiérrez, técnico experto en
taxonomía de larvas de peces marinos. Este procedimiento se basó, principalmente, en las claves
taxonómicas especializadas de Leis y Rennis (1983); Leis y Carson-Ewart (2000), Richards
(2006) y Fahay (2007); y, en el particular caso de las larvas leptocéfalas pertenecientes al
superorden Elopomorpha, se utilizó la clave de Böhlke (1989).
Para lograr una identificación precisa, se revisaron y definieron las siguientes
características en cada organismo: caracteres morfométricos (forma del cuerpo y proporciones de
longitud del cuerpo respecto a cabeza, intestino, entre otros), caracteres merísticos (número de
miómeros, espinas y radios de las aletas; espinación en la cabeza; entre otros) y disposición de
los pigmentos en el cuerpo (Figs.6A-6F).
Adicionalmente, para corroborar lo obtenido tras la identificación morfológica previa, se
contó con el apoyo de todo el material resguardado en la biblioteca de BOLD: se hicieron
comparaciones entre los ejemplares objetivo de esta investigación (larvas de Xcalak) y todas las
larvas de la biblioteca de código de barras de ADN BOLD Systems v4 (Ratnasingham y Hebert
2007-2017). De igual manera, se compararon los ejemplares de estudio con fotografías de larvas
de peces arrecifales pertenencientes a la guía taxonómica del Dr. Benjamin Victor, la cual se
encuentra alojada en la página web Coral Reef Fish (Victor 2006-2015). Asimismo, se pudieron
consultar en todo momento, como referencia de apoyo, los ejemplares de registro de la colección
de Ictioplancton del ECOSUR Chetumal (ECO-CH LP).
21
22
Figura 6. Variación de las características básicas para la identificación en algunas familias: (A) Albulidae; (B)
Holocentridae; (C) Monacanthidae; (D) Scaridae; (E) Scorpaenidae; y (F) Syngnathidae
23
6.3. Trabajo de gabinete.
6.3.1. Clasificación y organización de datos. Tras la identificación de las larvas hasta el
mínimo nivel posible, éstas fueron agrupadas por taxa y cuantificadas para cada evento de
muestreo, lo que dio como resultado una matriz de datos con abundancias numéricas. Estas
abundancias larvales obtenidas se estandarizaron como «número de larvas/10 000 m3». Para
llevar a cabo la estandarización, se siguió una serie de pasos:
Determinación del volumen de agua filtrada, en m3, para cada evento de muestreo:
𝑉𝑉𝑉𝑉 = 𝐴𝐴 ∗ 𝐷𝐷
Donde: Vf= Volumen de agua filtrada, en m3, por evento de muestreo.
A= Área de la red rectangular en m2 (.0576 m2).
D= Distancia de arrastre en metros, por evento de muestreo, con base en la siguiente ecuación:
𝐷𝐷 =𝑑𝑑𝑑𝑑 ∗ 𝑉𝑉𝑓𝑓999999
Donde:
dr= Diferencia de revoluciones (lectura final - lectura inicial del flujómetro).
fc= Factor de calibración del flujómetro marca General Oceanics, Modelo 2030R (51 020 para rotor de baja
velocidad).
Estandarización de los datos de abundancias numéricas a «organismos/10 000 m3»:
𝑁𝑁𝑁𝑁 =𝑛𝑛𝑖𝑖 ∗ 10 000
𝑉𝑉𝑉𝑉
Donde: NL= Número de larvas en 10 000 m3.
ni= Número de individuos por evento de muestreo.
Vf= Volúmen de agua filtrada, en m3, por evento de muestreo.
24
6.3.2. Análisis e interpretación de datos. Una vez que las abundancias numéricas fueron
convertidas a «organismos/10 000 m3», se construyó una nueva matriz estandarizada con la que
se realizaron los análisis y la interpretación de los datos:
6.3.2.1. Composición taxonómica. Se incluyó el número de organismos (N), la
abundancia total en «organismos/10 000 m3» (AT), la abundancia relativa (AR %), la frecuencia
(F) y la frecuencia de ocurrencia (FO %). La organización de los taxa fue con base en Nelson et
al. (2016), quien los categoriza por sus grados de divergencia (filogenéticamente). Los nombres
de géneros y especies fueron corroborados con ayuda de la base de datos electrónica FishBase
(Froese y Pauly 2006-2016).
6.3.2.2. Variación espacio-temporal de abundancia y riqueza. Para este análisis se optó
por la estadística paramétrica debido a que la «potencia» de sus test es mayor en comparación
con los de la estadística no paramétrica. Todos los procedimientos estadísticos fueron estimados
con Minitab® 17 (Minitab Inc. 2017).
Como primer paso, fue necesario comprobar la presencia de normalidad y
homocedasticidad en los datos de abundancia y riqueza: para la normalidad, se aplicó una prueba
de Ryan-Joiner (Ryan y Joiner 1976) y, en caso de ausencia del supuesto, se transformó los datos
a log (x+1) para ajustarlos a la distribución normal. Por su parte, para la homocedasticidad, se
aplicó una Prueba de Levene (Levene 1960) y, en caso de ausencia del supuesto, se aplicaron test
de estadística robusta, adecuaciones de los test de estadística paramétrica que permiten trabajar
pese al incumplimiento de la homogeneidad de varianzas.
25
Tras la revisión y cumplimiento de los supuestos estadísticos, se procedió a analizar la
variación espacial y temporal de abundancia y riqueza. Para ello, se aplicó un Análisis de
Varianza (ANOVA) de una vía (Fisher 1956), o un Análisis de Varianza (ANOVA) de Welch
(Welch 1951), según existiera o no homocedasticidad en los datos.
Posteriormente, se interpretó el resultado de cada ANOVA y, para los casos donde hubo
rechazo de la hipótesis nula o H0 (P<0.05), se realizó una Prueba de Tukey (Tukey 1949) o un
Test de Games-Howell (Games y Howell 1976), dependiendo si se trataba de un ANOVA de una
vía o de un ANOVA de Welch. Ambos procedimientos permitieron determinar qué sitios y días
de muestreo fueron los que registraron abundancias o/y riquezas significativamente diferentes.
Finalmente, se graficó la variación de la abundancia y riqueza, por sitio y día de
muestreo, utilizando sus valores medios (+ 1 desviación estándar).
6.3.2.3. Índices ecológicos. Se calcularon índices ecológicos con la finalidad de conocer
la estructura comunitaria del ictioplancton de los sitios muestreados. A partir de la matriz de
datos estandarizada se determinó, por evento de muestreo, la dominancia mediante el Índice de
Simpson (λ) (Simpson 1949) , la diversidad mediante el Índice de Shannon-Wiener (H’)
(Shannon y Weaver 1964) y la equidad mediante el Índice de Pielou (J’) (Pielou 1969). El
cálculo de los índices fue realizado con el programa estadístico PAST v3 (Hammer et al. 2001),
basándose en las siguientes fórmulas:
26
Dominancia de Simpson (λ)
Índice cuyo rango va de 0 a 1. Se basa en la probabilidad de que ocurra un encuentro intraespecífico, es
decir, la probabilidad que si tomas dos individuos al azar de la comunidad, ambos sean de la misma especie:
𝜆𝜆 = ��𝑛𝑛𝑖𝑖𝑛𝑛 �
2𝑆𝑆
𝑖𝑖=1
Donde:
ni= Número de individuos de la especie i.
n= Número total de individuos en la muestra.
Diversidad de Shannon-Wiener (H’)
Índice expresado en bits/individuo. Varía de 0 a 5. Su valor se encuentra, generalmente, entre 1.5 y 3.5.
Este índice relaciona el número de especies con la proporción de individuos pertenecientes a estas:
𝐻𝐻′ = −�𝑛𝑛𝑖𝑖𝑛𝑛 𝑙𝑙𝑛𝑛
𝑛𝑛𝑖𝑖𝑛𝑛
𝑆𝑆
𝑖𝑖=1
Donde:
ni= Número de individuos de la especie i.
n= Número total de individuos en la muestra.
Equidad de Pielou (J’)
Índice que varía de 0 a 1. Mide el grado de uniformidad con el cual los individuos están divididos entre las
especies presentes.
𝐽𝐽′ =𝐻𝐻′
log2 𝑆𝑆
Donde:
H’= Índice de Shannon-Wiener.
log2S= Diversidad máxima obtenida si la distribución de abundancias de las especies en la comunidad fueran
perfectamente equitativas (S= Número total de especies).
27
Una vez estimado cada índice por evento de muestreo, los resultados obtenidos fueron
agrupados por sitio de colecta. Tras esto, se revisó el cumplimiento de los supuestos de
normalidad y homocedasticidad en los datos.
Posteriormente, se analizó la variación de la dominancia, diversidad y equidad entre los
sitios mediante ANOVAS de una vía (Fisher 1956) y Pruebas de Tukey (Tukey 1949), en casos
donde hubo rechazo de la hipótesis nula o H0 (P<0.05).
Como último paso, la variación de la dominancia, diversidad y equidad por sitio fueron
representadas en forma de gráficas, empleando valores medios (+ 1 desviación estándar).
6.3.2.4. Índice de Valor de Importancia (IVI). Adicional a la dominancia de Simpson
(λ), se calculó un Índice de Valor de Importancia (IVI) (Curtis y McIntosh 1951), índice el cual
se considera un estimador más completo de la dominancia de las especies en una comunidad,
pues define cuáles de éstas contribuyen en su carácter y estructura (Krebs 1989; Loya-Salinas y
Escofet 1990). Por otra parte, mediante un gráfico de pastel, se representó el aporte de cada uno
de los taxa dominantes (valor de IVI >5%) y el del conglomerado de taxa restantes (valor de IVI
<5%) a la comunidad de Xcalak durante el periodo de estudio.
A efectos prácticos, para el cálculo de este análisis IVI, las identificaciones de nivel
familia y género fueron incluidas. Todos los cálculos necesarios para estimar el IVI fueron
llevados a cabo con Minitab ® 17 (Minitab Inc. 2017). La fórmula base fue la siguiente:
28
Índice de Valor de Importancia (IVI)
Índice que asigna un valor por especie, expresado en porcentaje, permitiendo ubicar a las especies
representativas de una comunidad (Sanders 1969; Loya-Salinas y Escofet 1990). En este trabajo, el valor total del
IVI fue de 200%, debido a que para su cálculo se tomaron en cuenta dos descriptores: la abundancia relativa (% A=
100%) y la frecuencia relativa (% F= 100%).
𝐼𝐼𝑉𝑉𝐼𝐼 = % 𝐴𝐴 + % 𝐹𝐹
Donde:
% A= Abundancia relativa:
% 𝐴𝐴 = 𝑛𝑛𝑖𝑖𝑁𝑁 × 100
Siendo:
ni= Número de individuos por especie.
N= Número total de individuos colectados.
% F= Frecuencia relativa:
% 𝐹𝐹 = 𝑉𝑉𝑖𝑖 𝐹𝐹 × 100
Siendo:
fi= Número de eventos de muestreo en los que ocurre una especie.
F= Total de ocurrencias durante todos los eventos de muestreo.
29
6.3.2.5. Similitud entre sitios de muestreo. Se analizó mediante la estimación del Índice
de Bray-Curtis (BC) (Bray y Curtis 1957). El resultado de este índice fue expresado mediante un
gráfico de similitud o dendograma con el cual fue posible observar la agrupación de sitios según
su grado de semejanza. Complementariamente, con el fin de conocer tanto el número de los taxa
compartidos entre estaciones como el nombre de los elementos exclusivos de cada una de éstas,
se elaboró un Diagrama de Venn basado en la frecuencia de ocurrencia por taxa.
Los taxa de nivel familia y género fueron incluidos en este análisis. El índice se calculó
con PAST v3 (Hammer et al. 2001), utilizando la siguiente fórmula:
Índice de Bray-Curtis (BC)
Índice cuantitativo considerado una medida de la diferencia existente entre las abundancias de cada especie presente. Su valor va de 0 a 1.
𝐼𝐼𝐵𝐵𝐵𝐵 = 1 −∑(𝑥𝑥𝑖𝑖 − 𝑦𝑦𝑖𝑖)∑(𝑥𝑥𝑖𝑖 + 𝑦𝑦𝑖𝑖)
Donde:
xi = abundancias de especies i en el conjunto 1.
yi = abundancias de especies i en el conjunto 2.
30
7. RESULTADOS 7.1. Composición taxonómica.
Se colectó un total de 3 983 larvas de peces, de las cuales fue posible identificar el 94%,
lo que representa 3 783 larvas. La identificación taxonómica se hizo al mínimo nivel posible, de
la cual se obtuvo 45 familias, 62 géneros y 56 especies, pertenecientes a 87 taxa. Por su parte, el
6% restante (245 larvas) correspondió a larvas no identificadas, ya sea debido a daños ocurridos
durante el conteo, separación y pre identificación de los organismos; o por ser larvas de tallas
muy pequeñas (Tabla 1).
Tabla 1. Composición taxonómica de larvas de peces de Xcalak, Quintana Roo, México
Taxa N AT AR % F FO % Elopidae 1 0.43 0.02
Elops smithi 1 0.43 0.02 1 0.20 Albulidae 44 18.39 1.07
Albula spp. 44 18.39 1.07 8 1.63 Moringuidae 3 1.29 0.08
Moringua edwardsi 3 1.29 0.08 2 0.41 Ophichthidae 14 5.77 0.34
Ahlia egmontis 7 2.86 0.17 4 0.81 Myrophis platyrhynchus 1 0.43 0.02 1 0.20 Myrophis punctatus 4 1.68 0.10 3 0.61 Ophichthus gomesii 1 0.41 0.02 1 0.20 Ophichthidae N.I. 1 0.39 0.02 1 0.20
Muraenidae 5 2.04 0.12 Gymnothorax moringa 4 1.64 0.10 4 0.81 Gymnothorax vicinus 1 0.40 0.02 1 0.20
Chlopsidae 3 1.29 0.08 Chilorhinus suensonii 3 1.29 0.08 2 0.41
Número de organismos (N), Abundancia total en org. / 10 000 m3 (AT), Abundancia relativa (AR %), Frecuencia (F) y Frecuencia de ocurrencia (FO %).
31
Continuación de la Tabla 1.
Taxa N AT AR % F FO % Clupeidae 98 41.36 2.42
Harengula clupeola 10 4.22 0.25 5 1.02 Harengula humeralis 70 29.53 1.72 7 1.43 Harengula spp. 17 7.18 0.42 6 1.22 Clupeidae N.I. 1 0.43 0.03 1 0.20
Engraulidae 26 10.81 0.63 Anchoa cayorum 9 3.72 0.22 3 0.61 Anchoa lamprotaenia 3 1.27 0.07 2 0.41 Anchoa spp. 14 5.81 0.34 4 0.81
Synodontidae 8 3.35 0.20 Synodus brasiliensis 8 3.35 0.20 6 1.22
Myctophidae 4 1.96 0.11 Lampadena anomala 1 0.43 0.02 1 0.20 Myctophidae N.I. 3 1.53 0.09 3 0.61
Bregmacerotidae 7 2.96 0.17 Bregmaceros spp. 7 2.96 0.17 5 1.02
Bythitidae 17 7.25 0.42 Ogilbia Morfo A 7 3.00 0.18 4 0.81 Ogilbia Morfo B 8 3.43 0.20 4 0.81 Bythitidae N.I. 2 0.82 0.05 2 0.41
Ophidiidae 3 1.22 0.07 Parophidion schmidti 2 0.81 0.05 2 0.41 Ophidiidae N.I. 1 0.41 0.02 1 0.20
Antennariidae 3 1.25 0.07 3 0.61 Exocoetidae 5 2.63 0.15 4 0.81 Holocentridae 1 0.40 0.02 1 0.20 Fistulariidae 1 0.43 0.02
Fistularia tabacaria 1 0.43 0.02 1 0.20 Syngnathidae 11 4.59 0.27
Bryx spp. 8 3.35 0.20 5 1.02 Cosmocampus sp. 1 0.42 0.02 1 0.20 Syngnathidae N.I. 2 0.83 0.05 1 0.20
Número de organismos (N), Abundancia total en org. / 10 000 m3 (AT), Abundancia relativa (AR %), Frecuencia (F) y Frecuencia de ocurrencia (FO %).
32
Continuación de la Tabla 1.
Taxa N AT AR % F FO % Scorpaenidae 6 3.09 0.18
Scorpaena bergii 1 0.70 0.04 1 0.20 Scorpaena inermis 2 1.13 0.07 2 0.41 Scorpaena plumierii 2 0.85 0.05 2 0.41 Scorpaenidae N.I. 1 0.41 0.02 1 0.20
Serranidae 6 2.46 0.14 Pseudogramma gregoryi 5 2.03 0.12 4 0.81 Hypoplectrus sp. 1 0.43 0.02 1 0.20
Apogonidae 4 1.63 0.10 Astrapogon puncticulatus 3 1.21 0.07 3 0.61 Apogon sp. 1 0.41 0.02 1 0.20
Coryphaenidae 3 1.28 0.07 Coryphaena equiselis 1 0.44 0.03 1 0.20 Coryphaena hippurus 1 0.43 0.03 1 0.20 Coryphaena sp. 1 0.41 0.02 1 0.20
Gerreidae 90 38.03 2.22 Eucinostomus harengulus 26 10.98 0.64 8 1.63 Eucinostomus jonesii 58 24.55 1.43 12 2.44 Eucinostomus melanopterus 5 2.08 0.12 1 0.20 Eucinostomus sp. 1 0.42 0.02 1 0.20
Haemulidae 10 4.18 0.24 Haemulon spp. 10 4.18 0.24 5 1.02
Mullidae 1 0.42 0.02 Mullodichthys martinicus 1 0.42 0.02 1 0.20
Opistognathidae 5 2.13 0.12 Opistognathus whitehursti 5 2.13 0.12 3 0.61
Labridae 95 40.11 2.34 Clepticus parrae 1 0.42 0.02 1 0.20 Doratonotus megalepis 35 15.04 0.88 13 2.65 Halichoeres bivittatus 4 1.64 0.10 4 0.81 Halichoeres maculipinna 2 0.82 0.05 1 0.20 Lachnolaimus maximus 3 1.20 0.07 3 0.61 Thalassoma bifasciatum 17 7.30 0.43 11 2.24 Xyrichtys spp. 33 13.68 0.80 9 1.83
Número de organismos (N), Abundancia total en org. / 10 000 m3 (AT), Abundancia relativa (AR %), Frecuencia (F) y Frecuencia de ocurrencia (FO %).
33
Continuación de la Tabla 1.
Taxa N AT AR % F FO % Scaridae 231 97.84 5.72
Cryptotomus roseus 81 34.80 2.03 14 2.85 Scarus spp. 19 8.74 0.51 7 1.43 Sparisoma spp. 91 37.85 2.21 18 3.67 Scaridae N.I. 40 16.45 0.96 10 2.04
Tripterygiidae 20 8.46 0.49 Enneanectes spp. 20 8.46 0.49 9 1.83
Chaenopsidae 4 1.67 0.10 Stathmonotus stahli 2 0.83 0.05 1 0.20 Chaenopsidae N.I. 2 0.83 0.05 1 0.20
Dactyloscopidae 172 79.06 4.62 15 3.05 Labrisomidae 62 26.60 1.55
Labrisomus spp. 2 0.83 0.05 1 0.20 Malacoctenus erdmani 7 3.16 0.18 6 1.22 Malacoctenus spp. 2 0.84 0.05 2 0.41 Paraclinus spp. 2 0.82 0.05 2 0.41 Starksia spp. 19 8.09 0.47 12 2.44 Labrisomidae N.I. 30 12.85 0.75 6 1.22
Blenniidae 1 0.41 0.02 1 0.20 Gobiesocidae 156 65.28 3.81
Acyrtops amplicirrus 154 64.47 3.77 12 2.44 Acyrtus artius 2 0.81 0.05 2 0.41
Callionymidae 134 59.01 3.45 Callionymus bairdi 134 59.01 3.45 20 4.07
Eleotridae 1 0.41 0.02 Eleotris smaragdus 1 0.41 0.02 1 0.20
Número de organismos (N), Abundancia total en org. / 10 000 m3 (AT), Abundancia relativa (AR %), Frecuencia (F) y Frecuencia de ocurrencia (FO %).
34
Continuación de la Tabla 1.
Taxa N AT AR % F FO % Gobiidae 2428 1047.92 61.21
Bathygobius curacao 10 4.20 0.25 4 0.81 Bathygobius mystacium 2 0.82 0.05 1 0.20 Coryphopterus kuna 41 18.44 1.08 12 2.44 Coryphopterus spp. 6 2.55 0.15 5 1.02 Ctenogobius boleosoma 1 0.41 0.02 1 0.20 Ctenogobius saepepallens 1611 679.94 39.72 20 4.07 Elacatinus sp. 1 0.42 0.02 1 0.20 Gnatholepis thompsoni 704 318.32 18.59 26 5.30 Nes longus 8 3.88 0.23 5 1.02 Psilotris batrachodes 9 3.76 0.22 6 1.22 Pycnomma roosevelti 4 1.96 0.11 4 0.81 Tigrigobius pallens 3 1.26 0.07 2 0.41 Gobiidae N.I. 28 11.95 0.70 11 2.24
Microdesmidae 3 1.52 0.09 Cerdale floridana 3 1.52 0.09 3 0.61
Sphyraenidae 7 2.88 0.17 Sphyraena barracuda 7 2.88 0.17 7 1.43
Scombridae 4 1.69 0.10 Thunnus atlanticus 2 0.85 0.05 1 0.20 Thunnus sp. 2 0.85 0.05 1 0.20
Bothidae 23 9.64 0.56 Bothus Morfo A 13 5.42 0.32 9 1.83 Bothus Morfo B 10 4.22 0.25 5 1.02
Paralichthyidae 1 0.42 0.02 Citharichthys sp. 1 0.42 0.02 1 0.20
Cynoglossidae 9 3.74 0.22 Cynoglossidae Morfo A 7 2.91 0.17 5 1.02 Cynoglossidae Morfo B 1 0.43 0.02 1 0.20 Cynoglossidae Morfo C 1 0.40 0.02 1 0.20
Monacanthidae 7 2.86 0.17 Monacanthus ciliatus 7 2.86 0.17 4 0.81
Tetraodontidae 1 0.40 0.02 Tetraodontidae N.I. 1 0.40 0.02 1 0.20
Larvas no identificadas 245 101.36 5.92 23 4.68 Total 3983 1711.91 100 491 100
Número de organismos (N), Abundancia total en org. / 10 000 m3 (AT), Abundancia relativa (AR %), Frecuencia (F) y Frecuencia de ocurrencia (FO %).
35
7.2. Variación espacio-temporal de abundancia y riqueza.
7.2.1. Variación espacial de abundancia y riqueza. La mayor abundancia de larvas de
peces fue registrada en la red de canal 1, con 2 153 organismos representando, en promedio,
88.29 ± 89.05 larvas/10 000 m3. A su vez, la menor abundancia se registró en la red de canal 3,
con 372 larvas representando, en promedio, 15.49 ± 19.72 larvas/10 000 m3 (Fig. 7). Lo anterior
fue respaldado por un ANOVA de una vía (p=0.048), el cual reportó diferencias estadísticamente
significativas entre lo colectado por las redes (Tabla 2). Una posterior prueba de Tukey demostró
que la media de la abundancia de la red de canal 3 fue la estadísticamente distinta, siendo la red
de canal 3 la que menor abundancia registró durante el periodo de muestreo (Tabla 3).
Figura 7. Abundancia promedio de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak (+1 desviación
estándar de la media). El «*» indica diferencia significativa (p<0.05)
36
Tabla 2. ANOVA de la abundancia de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak Variación GL SC CM F P Entre redes 2 2.02 1.01 3.46 0.048 Dentro de redes 24 7.00 0.29 Total 26 9.02
GL= Grados de libertad, SC= Suma de cuadrados, CM=Cuadrado medio, F= F crítica, V= Valor P.
Tabla 3. Comparación en parejas de la abundancia de las redes mediante la prueba de Tukey
Redes N Media Agrupación 1 10 1.68 A 2 8 1.62 A 3 9 1.07 B*
* Tratamientos con letras distintas son estadísticamente diferentes.
Por su parte, la mayor riqueza fue registrada en la red de canal 2, con 77 taxa presentes y
un promedio de 17.40 ± 15.26 taxa; mientras que la menor riqueza se dio en la red de canal 3,
con 51 taxa presentes y un promedio de 10.40 ± 7.43 taxa (Fig. 8). Sin embargo, el ANOVA no
reportó diferencias estadísticamente significativas entre los valores de riqueza obtenidos por las
redes durante el periodo de muestreo (p=0.335) (Tabla 4).
Figura 8. Riqueza promedio de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak (+1 desviación estándar de
la media)
37
Tabla 4. ANOVA de la riqueza de larvas de peces colectadas por redes de canal en Xcalak Variación GL SC CM F P Entre redes 2 0.22 0.11 1.15 0.335 Dentro de redes 24 2.30 0.10 Total 26 2.51
GL= Grados de libertad, SC= Suma de cuadrados, CM=Cuadrado medio, F= F crítica, V= Valor P.
7.2.2. Variación temporal de abundancia y riqueza. En cuanto a la abundancia, la
tendencia general que se aprecia es de menores abundancias en las noches previas a la luna
nueva, siendo la mínima de 58 organismos y un promedio de 7.92 ± 3.67 larvas/10 000 m3, la
cual ocurre durante la cuarta noche (27-28 de marzo). A partir de la quinta noche (28-29 de
marzo), se aprecia un ligero aumento en la abundancia, el cual alcanza el máximo en la sexta
noche (29-30 de marzo), durante la luna nueva, con 1 070 larvas y un promedio de 150.55 ±
112.80 larvas/10 000 m3. Posteriormente, la abundancia disminuye en las siguientes dos noches
para nuevamente incrementar en la novena (1-2 de abril) y décima noche (2-3 de abril) (Fig. 9).
A pesar de las diferencias entre las abundancias por noche, el ANOVA no mostró diferencias
estadísticamente significativas entre los obtenido (p=0.094) (Tabla 5).
38
Figura 9. Abundancia promedio de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak (+1 desviación
estándar de la media)
Tabla 5. ANOVA de la abundancia de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak
Variación GL SC CM F P Entre días 9 4.72 0.54 2.07 0.094 Dentro de días 17 4.30 0.25 Total 26 9.02
GL= Grados de libertad, SC= Suma de cuadrados, CM=Cuadrado medio, F= F crítica, V= Valor P.
Respecto a la riqueza, la tendencia general muestra mayores valores entre la sexta (29-30
de abril) y la novena noche (1-2 de abril) de muestreo. Precisamente, la novena noche alcanzó el
máximo de riqueza, con 58 taxa y un promedio de 31 ± 14.17 taxa; seguido por la sexta noche,
que justamente coincidió con la luna nueva y cuya riqueza fue de 50 taxa y un promedio de 29 ±
8.18 taxa. Por otra parte, el menor valor de riqueza ocurrió en la cuarta noche (27-28 de marzo),
previo a la noche de luna nueva, con 16 taxa representando, en promedio, 7 ± 3.56 taxa (Fig. 10).
El resultado del ANOVA no mostró diferencias estadísticamente significativas entre la riqueza
obtenida por cada día de muestreo (p=0.116) (Tabla 6).
39
Figura 10. Riqueza promedio de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak (+1 desviación estándar
de la media)
Tabla 6. ANOVA de la riqueza de larvas de peces colectadas por día de muestreo en Xcalak
Variación GL SC CM F P Entre días 9 2086 231.70 1.93 0.116 Dentro de días 17 2038 119.90 Total 26 4124
GL= Grados de libertad, SC= Suma de cuadrados, CM=Cuadrado medio, F= F crítica, V= Valor P.
40
7.3. Índices ecológicos.
7.3.1. Dominancia de Simpson (λ). El sitio con la mayor dominancia de taxa
correspondió a la red de canal 1, con un valor promedio de 0.40 ± 0.16; por otra parte, la menor
dominancia de taxa se registró en el sitio donde se desplegó la red de canal 3, con un valor
promedio de 0.22 ± 0.06 (Fig. 11). Lo anterior fue respaldado por un ANOVA de Welch
(p=0.020), el cual reportó diferencias estadísticamente significativas entre los valores de
dominancia registrados por sitio (Tabla 7). Un posterior test de Games-Howell permitió ubicar la
fuente de variación, siendo la media de dominancia del sitio correspondiente a la red de canal 1
la que ocasionó las diferencias, registrando un mayor valor promedio de dominancia (Tabla 8).
Figura 11. Dominancia promedio de taxa por sitio de muestreo (+1 desviación estándar de la media). El «*» indica
diferencia significativa (p<0.05)
Tabla 7. ANOVA de Welch de la dominancia de taxa por sitio de muestreo Variación GL F P Entre sitios 2 15.35 0.020
GL= Grados de libertad, F= F crítica, V= Valor P.
41
Tabla 8. Comparación en parejas de los sitios mediante el Test de Games-Howell Sitios N Media Agrupación
1 10 0.40 A* 2 8 0.23 B 3 9 0.22 B
* Tratamientos con letras distintas son estadísticamente diferentes.
7.3.2. Diversidad de Shannon-Wiener (H’). El sitio con la mayor diversidad de taxa
correspondió a la red de canal 2, con un valor promedio de 1.98 ± 0.21 bits/individuo; mientras
que el sitio con la menor diversidad de taxa fue el que albergó a la red de canal 1, con un valor
promedio de 1.51 ± 0.55 bits/individuo (Fig. 12). El ANOVA no reportó diferencias
estadísticamente significativas entre los valores medios de diversidad registrados por sitio
(p=0.055) (Tabla 9).
Figura 12. Diversidad promedio de taxa por sitio de muestreo (+1 desviación estándar de la media)
42
Tabla 9. ANOVA de la diversidad de taxa por sitio de muestreo Variación GL SC CM F P Entre sitios 2 1.20 0.60 3.27 0.055 Dentro de sitios 24 4.38 0.18 Total 26 5.58
GL= Grados de libertad, SC= Suma de cuadrados, CM=Cuadrado medio, F= F crítica; V= Valor P.
7.3.3. Equidad de Pielou (J’). El sitio con la mayor equidad de taxa correspondió a la
red de canal 3, con un promedio de 0.85 ± 0.09; por otra parte, la menor equidad de taxa se
registró en el sitio donde se desplegó la red de canal 1, con un valor promedio de 0.58 ± 0.09
(Fig. 13). Lo anterior fue respaldado por un ANOVA (p=<0.001), el cual reportó diferencias
estadísticamente significativas entre los valores de equidad registrados por sitio (Tabla 10). Una
posterior prueba de Tukey permitió ubicar la fuente de variación, siendo la media de equidad del
sitio correspondiente a la red de canal 1 la que ocasionó las diferencias, registrando un menor
valor promedio de equidad (Tabla 11).
Figura 13. Equidad promedio de taxa por sitio de muestreo (+1 desviación estándar de la media). El «*» indica
diferencia significativa (p<0.05)
43
Tabla 10. ANOVA de la equidad de taxa por sitio de muestreo Variación GL SC CM F P Entre sitios 2 0.34 0.17 12.51 <0.001 Dentro de sitios 24 0.33 0.01 Total 26 0.66
GL= Grados de libertad, SC= Suma de cuadrados, CM=Cuadrado medio, F= F crítica, V= Valor P.
Tabla 11. Comparación en parejas de los sitios mediante la prueba de Tukey Redes N Media Agrupación
3 9 0.85 A 2 8 0.73 A 1 10 0.58 B*
* Tratamientos con letras distintas son estadísticamente diferentes.
44
7.4. Índice de Valor de Importancia (IVI).
El IVI fue calculado con base en dos descriptores: la abundancia relativa (% A= 100%) y
la frecuencia relativa (% F= 100%), por lo tanto, su valor total fue de 200%. Para este análisis se
consideraron como dominantes las taxa cuyo valor de IVI era mayor al 5% (IVI >5%) (Tabla
12).
Así, del 200% del valor total del índice, un 105.55% estuvo representado por siete taxa
considerados como dominantes, mientras que el 94.45% restante se distribuyó entre los otros 80
taxa (más 15 agrupaciones larvales «no determinadas»). De los taxa dominantes, destaca
Ctenogobius saepepallens (Familia Gobiidae), con un valor de IVI de 47.37%, seguido de
Gnatholepis thompsoni (Familia Gobiidae), con un 25.32% del IVI. Por su parte, los taxa
Dactyloscopidae (Familia Dactyloscopidae), Callionymus bairdi (Familia Callionymidae),
Acyrtops amplicirrus (Familia Gobiesocidae), Sparisoma spp. (Familia Scaridae) y Cryptotomus
roseus (Familia Scaridae), registraron un valor de IVI bastante inferior, siendo éste en todos los
casos menor al 10% (Fig. 14).
Tabla 12. Índice de Valor de Importancia (IVI) calculado por taxa
Taxa AR % FO % IVI por taxa Ctenogobius saepepallens 43.10 4.27 47.37 Gnatholepis thompsoni 18.83 5.56 24.39 Callionymus bairdi 3.58 4.27 7.86 Dactyloscopidae 4.60 3.21 7.81 Acyrtops amplicirrus 4.12 2.56 6.68 Sparisoma spp. 2.43 3.85 6.28 Cryptotomus roseus 2.17 2.99 5.16 Eucinostomus jonesii 1.55 2.56 4.12 Doratonotus megalepis 0.94 2.78 3.71 Coryphopterus kuna 1.10 2.56 3.66 Harengula humeralis 1.87 1.50 3.37
Abundancia relativa (AR %), Frecuencia de Ocurrencia (FO %).
45
Continuación de la Tabla 12.
Taxa AR % FO % IVI por taxa
Scaridae N.I. 1.07 2.14 3.21 Gobiidae N.I. 0.75 2.35 3.10 Starksia spp. 0.51 2.56 3.07 Albula spp. 1.18 1.71 2.89 Thalassoma bifasciatum 0.45 2.35 2.81 Xyrichtys spp. 0.88 1.92 2.81 Enneanectes spp. 0.54 1.92 2.46 Eucinostomus harengulus 0.70 1.71 2.40 Bothus Morfo A 0.35 1.92 2.27 Labrisomidae N.I. 0.80 1.28 2.08 Scarus spp. 0.51 1.50 2.00 Harengula spp. 0.45 1.28 1.74 Sphyraena barracuda 0.19 1.50 1.68 Psilotris batrachodes 0.24 1.28 1.52 Synodus brasiliensis 0.21 1.28 1.50 Malacoctenus erdmani 0.19 1.28 1.47 Bothus Morfo B 0.27 1.07 1.34 Haemulon spp. 0.27 1.07 1.34 Harengula clupeola 0.27 1.07 1.34 Bryx spp. 0.21 1.07 1.28 Nes longus 0.21 1.07 1.28 Bregmaceros spp. 0.19 1.07 1.26 Cynoglossidae Morfo A 0.19 1.07 1.26 Anchoa spp. 0.37 0.85 1.23 Coryphopterus spp. 0.16 1.07 1.23 Bathygobius curacao 0.27 0.85 1.12 Ogilbia Morfo B 0.21 0.85 1.07 Ahlia egmontis 0.19 0.85 1.04 Monacanthus ciliatus 0.19 0.85 1.04 Ogilbia Morfo A 0.19 0.85 1.04 Exocoetidae 0.13 0.85 0.99 Pseudogramma gregoryi 0.13 0.85 0.99 Gymnothorax moringa 0.11 0.85 0.96 Halichoeres bivittatus 0.11 0.85 0.96 Pycnomma roosevelti 0.11 0.85 0.96 Anchoa cayorum 0.24 0.64 0.88 Opistognathus whitehursti 0.13 0.64 0.77
Abundancia relativa (AR %), Frecuencia de Ocurrencia (FO %).
46
Continuación de la Tabla 12.
Taxa AR % FO % IVI por taxa
Opistognathus whitehursti 0.13 0.64 0.77 Myrophis punctatus 0.11 0.64 0.75 Antennariidae 0.08 0.64 0.72 Astrapogon puncticulatus 0.08 0.64 0.72 Cerdale floridana 0.08 0.64 0.72 Lachnolaimus maximus 0.08 0.64 0.72 Myctophidae N.I. 0.08 0.64 0.72 Anchoa lamprotaenia 0.08 0.43 0.51 Chilorhinus suensonii 0.08 0.43 0.51 Moringua edwardsi 0.08 0.43 0.51 Tigrigobius pallens 0.08 0.43 0.51 Acyrtus artius 0.05 0.43 0.48 Bythitidae N.I. 0.05 0.43 0.48 Malacoctenus spp. 0.05 0.43 0.48 Paraclinus spp. 0.05 0.43 0.48 Parophidion schmidti 0.05 0.43 0.48 Scorpaena inermis 0.05 0.43 0.48 Scorpaena plumierii 0.05 0.43 0.48 Eucinostomus melanopterus 0.13 0.21 0.35 Bathygobius mystacium 0.05 0.21 0.27 Chaenopsidae N.I. 0.05 0.21 0.27 Halichoeres maculipinna 0.05 0.21 0.27 Labrisomus spp. 0.05 0.21 0.27 Stathmonotus stahli 0.05 0.21 0.27 Syngnathidae N.I. 0.05 0.21 0.27 Thunnus atlanticus 0.05 0.21 0.27 Thunnus sp. 0.05 0.21 0.27 Apogon sp. 0.03 0.21 0.24 Blenniidae 0.03 0.21 0.24 Citharichthys sp. 0.03 0.21 0.24 Clepticus parrae 0.03 0.21 0.24 Clupeidae N.I. 0.03 0.21 0.24 Coryphaena equiselis 0.03 0.21 0.24 Coryphaena hippurus 0.03 0.21 0.24 Coryphaena sp. 0.03 0.21 0.24 Cosmocampus sp. 0.03 0.21 0.24 Ctenogobius boleosoma 0.03 0.21 0.24 Cynoglossidae Morfo B 0.03 0.21 0.24
Abundancia relativa (AR %), Frecuencia de Ocurrencia (FO %).
47
Continuación de la Tabla 12.
Taxa AR % FO % IVI por taxa
Cynoglossidae Morfo C 0.03 0.21 0.24 Elacatinus sp. 0.03 0.21 0.24 Eleotris smaragdus 0.03 0.21 0.24 Elops smithi 0.03 0.21 0.24 Eucinostomus sp. 0.03 0.21 0.24 Fistularia tabacaria 0.03 0.21 0.24 Gymnothorax vicinus 0.03 0.21 0.24 Holocentridae 0.03 0.21 0.24 Hypoplectrus sp. 0.03 0.21 0.24 Lampadena anomala 0.03 0.21 0.24 Mullodichthys martinicus 0.03 0.21 0.24 Myrophis platyrhynchus 0.03 0.21 0.24 Ophichthidae N.I. 0.03 0.21 0.24 Ophichthus gomesii 0.03 0.21 0.24 Ophidiidae N.I. 0.03 0.21 0.24 Scorpaena bergii 0.03 0.21 0.24 Scorpaenidae N.I. 0.03 0.21 0.24 Tetraodontidae N.I. 0.03 0.21 0.24 Total 100 100 200
Abundancia relativa (AR %), Frecuencia de Ocurrencia (FO %).
Figura 14. Valores del Índice de valor de Importancia (IVI) para los taxa colectados durante el periodo de
muestreo
48
7.5. Similitud entre sitios.
7.5.1. Índice de Bray-Curtis (BC). Mediante el dendograma resultante del Índice de
Bray-Curtis (Tabla 13) fue posible observar la formación de un grupo integrado por las
estaciones correspondientes a las redes de canal 1 y 2, con un 72% de similitud entre ellas. En
tanto que el elemento restante quedó como independiente, siendo éste el correspondiente al sitio
de la red de canal 3, el cual alcanzó un considerablemente bajo 26.5% de similitud respecto al
par de sitios previamente mencionado (Fig. 15).
Tabla 13. Valores de similitud del Índice de Bray-Curtis para cada pareja de sitios
Red de canal 1 Red de canal 2 Red de canal 3 Red de canal 1 1 0.72 0.23 Red de canal 2 0.72 1 0.30 Red de canal 3 0.23 0.30 1
Figura 15. Dendograma de similitud basado en el índice de Bray-Curtis para el ictioplancton de tres sitios de
Xcalak, Quintana Roo
49
7.5.2. Taxa compartidos y exclusivos. En total, el número de taxa compartidos por los
tres sitios fue de 30. En cuanto a las ocurrencias exclusivas, el sitio 1 registró 12 taxa; el sitio 2,
19 taxa; y el sitio 3, 7 taxa. Respecto a la similitud de taxa, los sitios de las redes 1 y 2
presentaron un mayor número de elementos compartidos en comparación con cualquier
emparejamiento de redes, siendo 15 los taxa en común (Fig. 16).
Figura 16. Diagrama de Venn, compara los taxa «compartidos» y «exclusivos» entre sitios de muestreo
50
8. DISCUSIÓN
8.1. Composición taxonómica.
El presente trabajo reporta, por primera vez para Xcalak, información acerca de 87 taxa
de peces en estadio larval, de los cuales se lograron identificar 56 especies nominales, lo que
representa un 4.3% del total de especies del Mar Caribe (Victor 2006-2015), un 9.7% del total de
especies del Caribe Mexicano (Núñez-Lara et al. 2005); y un 53.9% del total de especies de
Xcalak (Schmitter-Soto et al. 2007). Los organismos fueron capturados durante un periodo de 10
días consecutivos, entre marzo y abril del 2006, mediante redes de canal, arte de muestreo que ha
sido utilizado con éxito en ambientes arrecifales, permitiendo registrar los arribos de larvas de
peces a los hábitats de crianza (Shenker et al. 1993; Anderson et al. 2002; Nolan y Danilowicz
2008).
Para la gran mayoría de especímenes analizados, la identificación taxonómica fue lograda
hasta nivel de género o especie, siendo la excepción cinco morfotipos larvales: Antennariidae,
Exocoetidae, Holocentridae, Dactyloscopidae y Blenniidae; cuya identificación se limitó a nivel
de familia, dada la ausencia de descripciones morfológicas específicas (Victor 2006-2015;
Richards 2006; Fahay 2007).
En relación a la composición taxonómica en sí, a grandes rasgos, ésta se ajustó a lo
esperado para un ambiente arrecifal y sirvió, por lo tanto, como una reafirmación de la
importancia de estos ecosistemas en los procesos de reclutamiento y crianza de peces costeros-
arrecifales (Robertson 1983; Leis 1991; Vásquez-Yeomans et al. 2011). Sin embargo, pese a esta
composición aparentemente normal, también se pudieron observar eventos de gran singularidad:
51
la elevada riqueza de las familias arrecifales Gobiidae, Labridae y Labrisomidae; la alta
abundancia de la familia Scaridae; la ocurrencia de ejemplares de boquinete Lachnolaimus
maximus durante el periodo de muestreo; y el encuentro de larvas de las familias oceánicas
Coryphaenidae, Scombridae y Bregmacerotidae, así como de la familia mesopelágica
Myctophidae, en sitios tan cercanos a la costa, de entre 700 y 800 metros donde se ubicaron las
estaciones de colecta.
Respecto a la elevada riqueza de las familias Gobiidae, Labridae y Labrisomidae; con 11,
7 y 4 taxa respectivamente; ésta fue una situación remarcable porque suele ser un indicio de la
buena salud del área arrecifal frente Xcalak, debido a que son grupos de peces en los cuales se
observa una alta diversidad de especies cuando las zonas donde habitan están bien conservadas
(Cervigón y Alcalá 1997; Schmitter-Soto 2008; Yam-Poot 2013; Anguas-Escalante y Villegas-
Sánchez 2016; Nelson et al. 2016).
En el caso de los escáridos (peces loro), su alta abundancia en Xcalak sirvió también
como un indicador de la buena salud del arrecife del área, dado que éstos juegan un papel
determinante en el mantenimiento de los ecosistemas marinos: son productores de arena y
sedimentos constructores de arrecifes, son promotores del crecimiento de nuevas praderas de
pastos marinos y son consumidores de las algas que recubren a los corales (Parenti y Randall
2010; Nelson et al. 2016).
Sobre la presencia de ejemplares de Lachnolaimus maximus en las muestras analizadas,
ésto fue un hallazgo valioso debido a que la especie es de gran importancia comercial en la
región y, el hecho de que se hayan colectado con redes de canal, demuestra que siguen
ingresando a las costas de Xcalak para reclutarse (Shenker et al. 1993).
52
En cuanto al hallazgo de larvas de corifénidos (dorados), escómbridos (atunes),
bregmacerótidos (bacaletes) y mictófidos (linternas) dentro de las muestras; ésto es un indicio
del ingreso de agua oceánica a la costa, evento muy poco común atribuido a lo reducido de la
plataforma continental de la zona (Thomson y Wolanski 1984), pero que valdría la pena estudiar
a detalle, y que podría tener sus justificación real en la influencia de las corrientes costeras
durante el periodo de muestreo (Carrillo-Bibriezca et al. 2015).
8.2. Variación espacio-temporal de abundancia y riqueza.
La abundancia total registrada para este trabajo fue de 3 983 larvas de peces
(1 711 org. / 10 000 m3), en tanto que la riqueza fue de 87 taxa, 45 familias y 56 especies.
Naturalmente, como primer paso, se hizo una comparación entre el número de especies
obtenido y el número de especies registrado para la zona por su último censo de diversidad, tras
la cual se encontró que el presente trabajo registró un número por debajo de las 104 especies de
adultos definidas para Xcalak (Schmitter-Soto et al. 2007); sin embargo, es de destacar que estas
diferencias pudieran deberse a que Schmitter-Soto y colaboradores aplicaron un esfuerzo de
muestreo mayor, al trabajar dos localidades (Xcalak y Mahahual), con ocho transectos cada una,
en tres hábitats arrecifales (laguna, arrecife frontal somero y arrecife frontal profundo), y durante
cinco meses del año (noviembre del 2006; y febrero, marzo, mayo y junio del 2007); en tanto
que el esfuerzo aplicado en el presente estudio fue mucho más modesto, con solo 10 días de
muestreo continuo en marzo-abril, y centrados en un área reducida de 1 080 metros.
Tras el análisis anterior, también se llevaron a cabo comparaciones de mayor profundidad
con trabajos locales de nivel estatal sobre taxonomía de peces costeros-arrecifales, de las cuales
53
se obtuvo que tanto la riqueza como la abundancia registradas para Xcalak fueron realmente
sobresalientes: tres estudios realizados en zonas arrecifales del centro y sur de Quintana Roo
marcaron valores más bajos de abundancia y riqueza a pesar de haber analizado un número
similar o mayor de muestras de plancton, siendo éstos correspondientes a Mahahual, donde se
registraron 2 082 larvas y 30 especies en 24 muestras (Vásquez-Yeomans et al. 1998); Bahía de
la Ascensión, donde se registraron 766 larvas y 21 especies en 55 muestras (Quintal-Lizama y
Vásquez-Yeomans 2001); y Banco Chinchorro, donde se registraron 717 larvas y 29 especies en
30 muestras (Vásquez-Yeomans et al. 2003).
En relación a lo antes mencionado, si bien hubo otros trabajos que reportaron valores
superiores de abundancia o/y riqueza, como el de Bahía Ascensión y sus 10 198 larvas en 269
muestras (Vásquez-Yeomans y Richards 1999); el de Puerto Morelos y sus 21 336 larvas y 185
especies en 132 muestras (Ordóñez-López 2004); el de Puerto Morelos-Cancún y sus 5 577
larvas y 81 especies en 144 muestras (Álvarez-Cadena et al. 2007); o el de Bacalar Chico y sus
7 460 larvas y 118 especies en más de 91 muestras (Vásquez-Yeomans et al. 2011); este hecho
no refutó el planteamiento de que Xcalak es una zona altamente diversa, pues aquellos resultados
se debieron a factores que incrementaron, a consciencia y de manera considerable, el número de
ejemplares y taxa obtenidos, entre los que se encuentran la ya evidenciada revisión de un
superior número de muestras, la realización de colectas en mayor cantidad de ambientes costeros
y durante diferentes meses o temporadas del año, y el uso de gran variedad de artes de colecta.
Continuando con el «análisis integral», se realizaron comparaciones con trabajos locales
de nivel internacional y llevados a cabo bajo condiciones similares (en ambientes arrecifales y
empleando redes de canal), con el fin de esclarecer el que fue realmente el factor que influyó en
54
los sobresalientes niveles de riqueza y abundancia registrados. Sorprendentemente, se encontró
que lo obtenido en el presente estudio no tuvo relación con el arte de muestreo, pues las tres
únicas investigaciones encontradas con el perfil descrito líneas arriba registraron valores
inferiores de riqueza (todas) y abundancia (solo los dos últimos trabajos) empleando igual o
mayor número de redes de canal y tras un esfuerzo de muestreo bastante mayor al propio, con
periodos de colecta más prolongados y con un número de muestras analizadas considerablemente
superior: el primero hecho en Bahamas, por Shenker et al. (1993), quienes registraron un total de
10 376 larvas y 54 taxa durante 75 días de muestreo; el segundo por Anderson et al. (2002), en el
mismo sitio, quienes obtuvieron 1 262 larvas y 37 taxa tras 12 días de muestreo; y el tercero
realizado por Nolan y Danilowicz (2008) en el Atolón de Turneffe, en Belice, quienes reportaron
1 240 larvas y 29 taxa, posterior a un muestreo de 164 días.
Finalmente, abordando las comparación interna entre la abundancia y riqueza registrada
por las diferentes estaciones y durante los diferentes días de muestreo, se obtuvo información
merecedora de mención: 1) en cuanto a la abundancia y riqueza obtenida por sitios de muestreo,
el menor valor en ambos parámetros sucedió en la estación 3, sitio cercano a «La Poza»,
formación atípica de Xcalak en la que el porcentaje de tejido de coral muerto es muy elevado, lo
que ocasionaría escasez de alimento y refugio y, por lo tanto, una baja riqueza y abundancia de
peces. (Amigos de Sian Ka’an 2001; Hernández-Arana 2010); 2) respecto a la abundancia y
riqueza obtenida por día de muestreo, el patrón de ambos parámetros tendió a un considerable
aumento durante la salida de la luna nueva y en los días posteriores a este evento, lo que
coincidió con lo reportado en otros trabajos previos llevados a cabo de en zonas arrecifales de
Quintana Roo (Vásquez-Yeomans et al. 1998; Cohuo-Colli 2010; Vásquez-Yeomans et al. 2011)
y empleando redes de canal (Shenker et al. 1993), y que se atribuye a que la gran mayoría de las
55
postlarvas que deben retornar a las costas lo hacen en las noches más oscuras, de forma tal que
puedan evitar a la gran cantidad de depredadores (Robertson 1983; Leis 1991).
8.3. Índices ecológicos.
En cuanto a comparaciones intra-estudio, el que el sitio 3 fuera el más equitativo
obedeció a su particular proporción abundancia-especie: mejor que la observada en el sitio 1 y
ligeramente superior a la del sitio 2. Por su parte, el elevado valor de dominancia observado en el
sitio 1 se debió a la vasta presencia de los góbidos Ctenogobius saepepallens y Gnatholepis
thompsoni, quienes aportaron más del 60% de la abundancia total contabilizada para el sitio.
Sobre la diversidad, de ésta se registró un valor más alto en el sitio 2, hecho que respondió a la
proporción abundancia-especie del sitio: muy parecida a la del sitio 3, el más equitativo, pero
con una mayor riqueza.
Respecto a comparaciones con los valores estándar de cada índice, la equidad y la
diversidad para los tres sitios fueron superiores a sus respectivos valores modelo, mientras que la
dominancia fue inferior a su valor de referencia, lo que sugiere la existencia de cierta estabilidad
en el ambiente estudiado (Krebs 1989).
8.4. Índice de Valor de Importancia (IVI).
Con base en el IVI calculado, los taxa considerados dominantes (IVI>5%) para este
estudio fueron siete: Ctenogobius saepepallens, Gnatholepis thompsoni, Callionymus bairdi,
familia Dactyloscopidae, Acyrtops amplicirrus, Sparisoma spp. y Cryptotomus roseus; sin
embargo, a efectos comparativos con otros trabajos, se consideraron también taxa dominantes las
56
familias con mayores abundancias registradas, siendo éstas nueve en total: Gobiidae, Scaridae,
Callionymidae, Dactyloscopidae, Labridae, Gobiesocidae, Labrisomidae, Gerreidae y Clupeidae.
En cuanto a la comparación de los taxa dominantes obtenidos en este estudio con los
reportados por trabajos llevados a cabo en otras zonas arrecifales de Quintana Roo, se observó
una elevada similitud, resultando las familias Callionymidae, Clupeidae, Gerreidae, Gobiidae y
Labrisomidae dominantes también para Mahahual (Vásquez-Yeomans et al. 1998), Bahía de la
Ascensión (Vásquez-Yeomans y Richards 1999; Quintal-Lizama y Vásquez-Yeomans 2001),
Banco Chinchorro (Vásquez-Yeomans et al. 2003), Puerto Morelos (Ordóñez-López 2004) y
Puerto Morelos-Cancún (Álvarez-Cadena et al. 2007).
Siguiendo con el análisis anterior, respecto a la comparación de los taxa dominantes de
este trabajo con los de otros estudios regionales con redes de canal y en ambientes costeros-
arrecifales, se observó la existencia de una menor similitud, situación previamente esperada por
las diferencias de localización: 1) en Bahamas, Shenker et al. (1993) determinaron como taxa
dominantes al superorden Elopomorpha (larvas leptocéfalas), al suborden Blennioidei y a las
familias Acanthuridae, Bothidae, Clupeidae, Gobiesocidae, Serranidae y Tetraodontidae, de los
cuales cinco de ellos fueron dominancias exclusivas de la zona de Bahamas: en el presente
estudio de Xcalak, las familias Acanthuridae y Tetraodontidae estuvieron prácticamente
ausentes. Lo anterior, posiblemente, se deba a una relación establecida y comentada en un
estudio realizado por Schmitter-Soto (2008), en el cual una alta presencia de Scaridae inhibe la
presencia de otras familias. Por otro lado, la familia Tetraodontidae tiene una estacionalidad
reproductiva enmarcada entre junio y septiembre (Pauly 1991), por lo que se explicaría su
ausencia en el muestreo de Xcalak, dado que éste correspondió a marzo. La ausencia de larvas de
57
Serranidae (meros) es explicable con sustento en que su época reproductiva se concentra entre
los meses de diciembre a febrero (Domeier y Colin 1997; Sosa-Cordero et al. 2002). Un aspecto
contrastante entre los resultados de Shenker et al. (1993) y el presente estudio en Xcalak
correspondió a la elevada abundancia de larvas del superorden Elopomorpha, las cuales no
fueron identificadas ni siquiera a familia. En Xcalak, las larvas del superorden Elopomorpha
ocurrieron, pero en bajas abundancias. Estas diferencias, probablemente, se expliquen por las
condiciones meteorológicas imperantes en las diferentes áreas durante las fechas de muestreo
(Vásquez-Yeomans et al. 2009). 2) Nuevamente en Bahamas, Anderson et al. (2002),
establecieron como taxa dominantes para su estudio a las familias Ophichthidae, Monacanthidae,
Labridae, Bothidae, Ophidiidae y Moringuidae, de los cuales cuatro de ellos fueron dominancias
exclusivas de la zona: las familias Ophichthidae, Ophidiidae y Moringuidae, coincidiendo con lo
reportado por Shenker et al. (1993) para la misma zona respecto al suborden Elopomorpha; y la
familia Monacanthidae, dada la baja presencia de escáridos, situación que los impulsó como
herbívoros dominantes en la zona (Schmitter-Soto 2008). 3) En Belice, Nolan y Danilowicz
(2008), definieron como taxa dominantes al superorden Elopomorpha y a la familia Gerreidae,
los cuales fueron dominancias particulares del área dado que, si bien la familia Gerreidae fue
también dominante en Xcalak 2006, la alta abundancia de larvas de gérridos en el Atolón de
Turneffe obedeció más a que los hábitats muestreados correspondieron a zonas de manglar, los
cuales son sitios usados por las especies de esta familia (Richards 2006; Fahay 2007).
Dejando de lado las comparaciones y profundizando exclusivamente en los taxa
dominantes de este estudio se tuvo que, con una abrumadora diferencia, las especies de góbidos
Ctenogobius saepepallens y Gnatholepis thompsoni fueron las dominantes, al alcanzar valores de
IVI del 47.37% y 24.39% respectivamente, hecho comprensible dado que ambas especies forman
58
parte de la familia más grande y diversa de la ictiofauna béntica en ambientes arrecifales
(Garzón-Ferreira y Acero 1988; Victor et al. 2015; Nelson et al. 2016), a lo que habría que
sumar el buen estado de conservación de los arrecifes de Xcalak (Hernández-Arana 2010), lo
cual contribuyó a los altos niveles de abundancia y riqueza registrados por estas especies tanto
espacial como temporalmente.
8.5. Similitud entre sitios.
La similitud existente entre las estaciones 1 y 2, así como la disparidad de la estación 3
respecto a las demás, tiene su fundamento básico en la disposición de las propias estaciones de
muestreo a lo largo de Xcalak. Se tiene así que los sitios de muestreo 1 y 2 se ubicaron en la
misma zona, más al norte, hacia el sitio «Doña Nica», el cual posee una mayor cobertura coralina
a la par de un menor porcentaje de tejido muerto de coral, característica que lo hace el mejor
conservado de Xcalak y, por lo tanto, un hábitat bastante rico, abundante y diverso (Amigos de
Sian Ka’an 2001); en tanto que la estación 3 se encontró algo más alejada de las demás, cercana
a «La Poza», más hacia el sur, donde, debido al uso de explosivos en la construcción del «Canal
de Zaragoza», se dañó la barrera arrecifal y los arrecifes en parche, eventos que, según
Hernández-Arana (2010), influyeron negativamente en el ecosistema, ocasionando una
sobrepoblación de algas filamentosas, la disminución de herbívoros bénticos y eventos de
blanqueamiento de coral.
59
9. CONCLUSIONES
1. El presente trabajo puede ser considerado el primero, a nivel estatal y regional, en utilizar las
redes de canal como método de muestreo en ambientes costeros y arrecifales, con el fin de
analizar la abundancia y diversidad de larvas de peces.
2. Se colectaron un total de 3 983 larvas de peces, de las cuales se lograron identificar 45
familias, 62 géneros y 56 especies, pertenecientes a 87 taxa.
3. Las familias mejor representadas durante el periodo de muestreo fueron las arrecifales
Gobiidae, Labridae y Labrisomidae, con 11, 7 y 4 taxa respectivamente.
4. La elevada abundancia y presencia de escáridos (peces loro) en las muestras es un indicio de
la buena salud del arrecife frente a Xcalak, dado que éstos organismos juegan un papel
determinante en el mantenimiento de los ecosistemas marinos donde suelen habitar (Parenti y
Randall 2010; Nelson et al. 2016).
5. Con respecto a la riqueza específica, para el presente estudio se registró un número de
especies por debajo de las 104 definidas para Xcalak, en cuanto a la presencia de adultos, por
Schmitter-Soto et al. 2007.
6. Tanto la abundancia como la riqueza registradas en este trabajo fueron mayores en
comparación a las obtenidas en la gran mayoría de estudios similares realizados a nivel
estatal y regional, pese a haberse registrado un número menor o igual de muestras.
7. En cuanto a los índices ecológicos calculados, el sitio 1 presentó la mayor dominancia, según
el Índice de Simpson (λ); el sitio 2 la mayor diversidad, según el Índice de Shannon-Wiener
(H’); y el sitio 3 la mejor equidad, según el Índice de Pielou (J´).
8. Con base en el Índice de Valor de Importancia, los taxa dominantes para el periodo de
muestreo fueron siete: Ctenogobius saepepallens, Gnatholepis thompsoni, Callionymus
60
bairdi, la familia Dactyloscopidae, Acyrtops amplicirrus, Sparisoma spp. y Cryptotomus
roseus. Sin embargo, a efectos comparativos con otras investigaciones, se consideraron
también taxa dominantes las familias cuyos valores de abundancia fueron los más elevados,
resultando éstas un total de nueve: Gobiidae, Scaridae, Callionymidae, Dactyloscopidae,
Labridae, Gobiesocidae, Labrisomidae, Gerreidae y Clupeidae.
9. En relación con el punto anterior, la especie de góbido Ctenogobius saepepallens fue el taxón
que registró el mayor Valor de Importancia, siendo éste del 47.37%. Le siguió en jerarquía
otro góbido, Gnatholepis thompsoni, cuyo Valor de Importancia fue del 24.39%.
10. Referente al grado de similitud entre las estaciones de muestreo, se observó un mayor
porcentaje (72% BC) entre los sitios 1 y 2, dado que éstos se ubicaron más cercanos hacia
«Doña Nica», al norte de Xcalak, en tanto que el sitio 3 se ubicó más cerca de «La Poza», al
sur.
11. Se sugiere realizar muestreos durante diferentes meses, o bien, caracterizar diferentes
temporadas climáticas. De igual manera sería ideal aumentar el número de estaciones de
muestreo.
12. Finalmente, esta aportación contribuye al conocimiento de las larvas de peces de numerosas
familias de peces arrecifales, etapas que son muy difíciles de estudiar.
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10. BIBLIOGRAFÍA Aceves-Medina, G., Jiménez-Rosenberg, S., Hinojosa-Medina, A., Funes-Rodríguez, R.,
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74
ANEXOS
Anexo I. Arreglo sistemático de las larvas de peces recolectadas en el área arrecifal frente a
Xcalak, Quintana Roo (2006); y el autor de la descripción de acuerdo con Froese y Pauly
(2017).
I. Clase Actinopterygii
1. Orden Elopiformes 1. Familia Elopidae
1. Género Elops 1. Elops smithi McBride, Rocha, Ruiz-Carus & Bowen, 2010
2. Orden Albuliformes 2. Familia Albulidae
2. Género Albula s.n. Albula spp.
3. Orden Anguilliformes 3. Familia Moringuidae
3. Género Moringua 2. Moringua edwardsi (Jordan & Bollman, 1889)
4. Familia Ophichthidae 4. Género Ahlia
3. Ahlia egmontis (Jordan, 1884) 5. Género Myrophis
4. Myrophis platyrhynchus Breder, 1927 5. Myrophis punctatus Lütken, 1852
6. Género Ophichthus 6. Ophichthus gomesii (Castelnau, 1855)
5. Familia Muraenidae 7. Género Gymnothorax
7. Gymnothorax moringa (Cuvier, 1829) 8. Gymnothorax vicinus (Castelnau, 1855)
6. Familia Chlopsidae 8. Género Chilorhinus
9. Chilorhinus suensonii Lütken, 1852 4. Orden Clupeiformes
7. Familia Clupeidae 9. Género Harengula
10. Harengula clupeola (Cuvier, 1829) 11. Harengula humeralis (Cuvier, 1829)
75
Continuación del Anexo I.
8. Familia Engraulidae
10. Género Anchoa 12. Anchoa cayorum (Fowler, 1906) 13. Anchoa lamprotaenia Hildebrand, 1943
5. Orden Aulopiformes 9. Familia Synodontidae
11. Género Synodus 14. Synodus brasiliensis Norman, 1935
6. Orden Myctophiformes 10. Familia Myctophidae
12. Género Lampadena 15. Lampadena anomala Parr, 1928
7. Orden Gadiformes 11. Familia Bregmacerotidae
13. Género Bregmaceros s.n. Bregmaceros spp.
12. Familia Bythitidae 14. Género Ogilbia
s.n. Ogilbia Morfo A s.n. Ogilbia Morfo B
8. Orden Ophidiiformes 13. Familia Ophidiidae
15. Género Parophidion 16. Parophidion schmidti (Woods & Kanazawa, 1951)
9. Orden Lophiiformes 14. Familia Antennariidae
10. Orden Beloniformes 15. Familia Exocoetidae
11. Orden Beryciformes 16. Familia Holocentridae
12. Orden Gasterosteiformes 17. Familia Fistulariidae
16. Género Fistularia 17. Fistularia tabacaria Linnaeus, 1758
18. Familia Syngnathidae 17. Género Bryx
s.n. Bryx spp. 18. Género Cosmocampus
s.n. Cosmocampus sp.
76
Continuación del Anexo I.
13. Orden Scorpaeniformes
19. Familia Scorpaenidae 19. Género Scorpaena
18. Scorpaena bergii Evermann & Marsh, 1900 19. Scorpaena inermis Cuvier, 1829 20. Scorpaena plumierii Bloch, 1789
14. Orden Perciformes 20. Familia Serranidae
20. Género Pseudogramma 21. Pseudogramma gregoryi (Breder, 1927)
21. Género Hypoplectrus s.n. Hypoplectrus sp.
21. Familia Apogonidae 22. Género Astrapogon
22. Astrapogon puncticulatus (Poey, 1867) 23. Género Apogon
s.n. Apogon sp. 22. Familia Coryphaenidae
24. Género Coryphaena 23. Coryphaena equiselis Linnaeus, 1758 24. Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758
23. Familia Gerreidae 25. Género Eucinostomus
25. Eucinostomus harengulus Goode & Bean, 1879 26. Eucinostomus jonesii (Günther, 1879) 27. Eucinostomus melanopterus (Bleeker, 1863)
24. Familia Haemulidae 26. Género Haemulon
s.n. Haemulon spp. 25. Familia Mullidae
27. Género Mullodichthys 28. Mullodichthys martinicus (Cuvier, 1829)
26. Familia Opistognathidae 28. Género Opistognathus
29. Opistognathus whitehursti (Longley, 1927)
77
Continuación del Anexo I.
27. Familia Labridae
29. Género Clepticus 30. Clepticus parrae (Bloch & Schneider, 1801)
30. Género Doratonotus 31. Doratonotus megalepis Günther, 1862
31. Género Halichoeres 32. Halichoeres bivittatus (Bloch, 1791) 33. Halichoeres maculipinna (Müller & Troschel, 1848)
32. Género Lachnolaimus 34. Lachnolaimus maximus (Walbaum, 1792)
33. Género Thalassoma 35. Thalassoma bifasciatum (Bloch, 1791)
34. Género Xyrichtys s.n. Xyrichtys spp.
28. Familia Scaridae 35. Género Cryptotomus
36. Cryptotomus roseus Cope, 1871 36. Género Scarus
s.n. Scarus spp. 37. Género Sparisoma
s.n. Sparisoma spp. 29. Familia Tripterygiidae
38. Género Enneanectes s.n. Enneanectes spp.
30. Familia Chaenopsidae 39. Género Stathmonotus
37. Stathmonotus stahli (Evermann & Marsh, 1899) 31. Familia Dactyloscopidae 32. Familia Labrisomidae
40. Género Labrisomus s.n. Labrisomus spp.
41. Género Malacoctenus 38. Malacoctenus erdmani Smith, 1957 s.n. Malacoctenus spp.
42. Género Paraclinus s.n. Paraclinus spp.
43. Género Starksia s.n. Starksia spp.
78
Continuación del Anexo I.
33. Familia Blenniidae 34. Familia Gobiesocidae
44. Género Acyrtops 39. Acyrtops amplicirrus Briggs, 1955
45. Género Acyrtus 40. Acyrtus artius Briggs, 1955
35. Familia Callionymidae 46. Género Callionymus
41. Callionymus bairdi Jordan, 1888 36. Familia Eleotridae
47. Género Eleotris 42. Eleotris smaragdus (Valenciennes, 1837)
37. Familia Gobiidae 48. Género Bathygobius
43. Bathygobius curacao (Metzelaar, 1919) 44. Bathygobius mystacium Ginsburg, 1947
49. Género Coryphopterus 45. Coryphopterus kuna Victor, 2007 s.n. Coryphopterus spp.
50. Género Ctenogobius 46. Ctenogobius boleosoma (Jordan & Gilbert, 1882) 47. Ctenogobius saepepallens (Gilbert & Randall, 1968)
51. Género Elacatinus s.n. Elacatinus sp.
52. Género Gnatholepis 48. Gnatholepis thompsoni Jordan, 1904
53. Género Nes 49. Nes longus (Nichols, 1914)
54. Género Psilotris 50. Psilotris batrachodes Böhlke, 1963
55. Género Pycnomma 51. Pycnomma roosevelti (Ginsburg, 1939)
56. Género Tigrigobius 52. Tigrigobius pallens (Ginsburg, 1939)
38. Familia Microdesmidae 57. Género Cerdale
53. Cerdale floridana Longley, 1934 39. Familia Sphyraenidae
58. Género Sphyraena 54. Sphyraena barracuda (Edwards, 1771)
79
Continuación del Anexo I.
40. Familia Scombridae
59. Género Thunnus 55. Thunnus atlanticus (Lesson, 1831)
41. Familia Bothidae 60. Género Bothus
s.n. Bothus Morfo A s.n. Bothus Morfo B
42. Familia Paralichthyidae 61. Género Citharichthys
s.n. Citharichthys sp. 43. Familia Cynoglossidae
s.n. Cynoglossidae Morfo A s.n. Cynoglossidae Morfo B s.n. Cynoglossidae Morfo C
44. Familia Monacanthidae 62. Género Monacanthus
56. Monacanthus ciliatus (Mitchill, 1818) 45. Familia Tetraodontidae
s.n. Tetraodontidae N.I.
80
Anexo II. Presencia espacio-temporal de los taxa por estación de muestreo.
Taxa Presencia de los taxa
RC 1 RC 2 RC 3
Elops smithi - * - Albula spp. + + - Moringua edwardsi - * - Ahlia egmontis + + - Myrophis platyrhynchus - * - Myrophis punctatus + + - Ophichthus gomesii * - - Ophichthidae N.I. * - - Gymnothorax moringa + + + Gymnothorax vicinus * - - Chilorhinus suensonii - * - Harengula clupeola + + + Harengula humeralis + + + Harengula spp. + + + Clupeidae N.I. - * - Anchoa cayorum + + + Anchoa lamprotaenia - + + Anchoa spp. + + + Synodus brasilensis + + + Lampadena anomala - * - Myctophidae N.I. + + + Bregmaceros spp. + + - Ogilbia Morfo A + + - Ogilbia Morfo B + + - Bythitidae N.I. - - * Parophidion schmidti * - - Ophidiidae N.I. * - - Antennariidae + + + Exocoetidae + + - Holocentridae * - - Fistularia tabacaria - * - Bryx spp. - * - Cosmocampus sp. - * - Syngnathidae N.I. * - - Scorpaena bergii - * -
Presencia del taxa (+), ausencia del taxa (-) y taxa exclusivos (*).
81
Continuación del Anexo II.
Taxa Presencia de los taxa
RC 1 RC 2 RC 3
Scorpaena inermis - * - Scorpaena plumierii - * - Scorpaenidae N.I. * - - Pseudogramma gregoryi + + + Hypoplectrus sp. - * - Astrapogon puncticulatus - + + Apogon sp. * - - Coryphaena equiselis - - * Coryphaena hippurus - * - Coryphaena sp. - * - Eucinostomus harengulus + + + Eucinostomus jonesii + + + Eucinostomus melanopterus - * - Eucinostomus sp. - * - Haemulon spp. + + - Mullodichthys martinicus - * - Opistognathus whitehursti - * - Clepticus parrae - - * Doratonotus megalepis + + + Halichoeres bivittatus + + + Halichoeres maculipinna * - - Lachnolaimus maximus + - + Thalassoma bifasciatum + + + Xyrichtys spp. + + + Cryptotomus roseus + + + Scarus spp. + + - Sparisoma spp. + + + Scaridae N.I. + + + Enneanectes spp. + + + Stathmonotus stahli - * - Chaenopsidae N.I. - * - Dactyloscopidae + + + Labrisomus spp. - * - Malacoctenus erdmani + + + Malacoctenus spp. - - * Paraclinus spp. * - -
Presencia del taxa (+), ausencia del taxa (-) y taxa exclusivos (*).
82
Continuación del Anexo II.
Taxa Presencia de los taxa
RC 1 RC 2 RC 3
Starksia spp. + + + Labrisomidae N.I. + + + Blenniidae * - - Acyrtops amplicirrus + + + Acyrtus artius - + + Callyonimus bairdi + + + Eleotris smaragdus * - - Bathygobius curacao + + - Bathygobius mystacium * - - Coryphopterus kuna + + + Coryphopterus spp. + + - Ctenogobius boleosoma * - - Ctenogobius saepepallens + + + Elacatinus sp. - - * Gnatholepis thompsoni + + + Nes longus + + + Psilotris batrachodes + + + Pycnomma roosevelti + + - Tigrigobius pallens + + - Gobiidae N.I. + + + Cerdale floridana + + - Sphyraena barracuda + + + Thunnus atlanticus - - * Thunnus sp. - - * Bothus Morfo A + + + Bothus Morfo B + + + Citharichthys sp. - - * Cynoglossidae Morfo A + + - Cynoglossidae Morfo B - * - Cynoglossidae Morfo C - - * Monacanthus ciliatus + + + Tetraodontidae N.I. * - - Taxa exclusivos 16 23 9
Presencia del taxa (+), ausencia del taxa (-) y taxa exclusivos (*).
83
Anexo III. Relación de taxa representados en la ictiofauna de Xcalak y datos sobre su
ambiente y hábitat.
Taxa Ambiente y hábitat M S C N O P D MM PM AR
Elopidae
Elops smithi M S N P
Albulidae
Albula spp. M S R
Moringuidae
Moringua edwardsi M S P D R
Ophichthidae
Ahlia egmontis M MM PM R
Myrophis platyrhynchus M S D
Myrophis punctatus M S MM PM R
Ophichthus gomesii M D
Muraenidae
Gymnothorax moringa M PM R
Gymnothorax vicinus M PM R
Chlopsidae
Chilorhinus suensonii M O PM R
Clupeidae
Harengula clupeola M S C R
Harengula humeralis M C R
Harengula spp.
Engraulidae
Anchoa cayorum M P
Anchoa lamprotaenia M C P
Anchoa spp.
Synodontidae
Synodus brasilensis M C R
Myctophidae
Lampadena anomala M O
Bregmacerotidae
Bregmaceros spp. M O P
Bythitidae M R
Ogilbia Morfo A
Ogilbia Morfo B
Marino (M), Salobre (S), Costero (C), Nerítico (N), Oceánico (N), Pelágico (P), Demersal (D), Manglar (MM), Pastos marinos (MM) y Arrecife (AR).
84
Continuación del Anexo III.
Taxa Ambiente y hábitat M S C N O P D MM PM AR
Ophidiidae
Parophidion schmidti M C D PM
Antennariidae
Exocoetidae M
Holocentridae M D R
Fistulariidae
Fistularia tabacaria M S PM R
Syngnathidae
Bryx spp. M PM
Cosmocampus sp. M PM R
Scorpaenidae
Scorpaena bergii M C R
Scorpaena inermis M PM R
Scorpaena plumierii M R
Serranidae
Pseudogramma gregoryi M R
Hypoplectrus sp. M R
Apogonidae
Astrapogon puncticulatus M PM R
Apogon sp. M R
Coryphaenidae
Coryphaena equiselis M O P
Coryphaena hippurus M S C N O P
Coryphaena sp.
Gerreidae
Eucinostomus harengulus M S D MM PM
Eucinostomus jonesii M D
Eucinostomus melanopterus M S C D
Eucinostomus sp.
Haemulidae
Haemulon spp. M PM R
Mullidae
Mullodichthys martinicus M PM R
Marino (M), Salobre (S), Costero (C), Nerítico (N), Oceánico (N), Pelágico (P), Demersal (D), Manglar (MM), Pastos marinos (MM) y Arrecife (AR).
85
Continuación del Anexo III.
Taxa Ambiente y hábitat M S C N O P D MM PM AR
Opistognathidae
Opistognathus whitehursti M PM R
Labridae
Clepticus parrae M C R
Doratonotus megalepis M PM R
Halichoeres bivittatus M C PM R
Halichoeres maculipinna M PM R
Lachnolaimus maximus M R
Thalassoma bifasciatum M PM R
Xyrichtys spp. M C PM R
Scaridae
Cryptotomus roseus M PM R
Scarus spp. M PM R
Sparisoma spp. M PM R
Tripterygiidae
Enneanectes spp. M R
Chaenopsidae
Stathmonotus stahli spp. M D R
Dactyloscopidae M S R
Labrisomidae
Labrisomus spp. M PM R
Malacoctenus erdmani M R
Malacoctenus spp. M R
Paraclinus spp. M PM R
Starksia spp. M R
Blenniidae M S R
Gobiesocidae
Acyrtops amplicirrus M D R
Acyrtus artius M D R
Callionymidae
Callyonimus bairdi M C PM R
Eleotridae
Eleotris smaragdus M S C D MM
Marino (M), Salobre (S), Costero (C), Nerítico (N), Oceánico (N), Pelágico (P), Demersal (D), Manglar (MM), Pastos marinos (MM) y Arrecife (AR).
86
Continuación del Anexo III.
Taxa Ambiente y hábitat M S C N O P D MM PM AR
Gobiidae
Bathygobius curacao M C D MM PM
Bathygobius mystacium M D
Coryphopterus kuna M PM R
Coryphopterus spp. M PM R
Ctenogobius boleosoma M S PM R
Ctenogobius saepepallens M R Elacatinus sp. M R Gnatholepis thompsoni M R Nes longus M R Psilotris batrachodes M R Pycnomma roosevelti M R Tigrigobius pallens M D R Gobiidae N.I.
Microdesmidae Cerdale floridana M C R
Sphyraenidae Sphyraena barracuda M S MM R
Scombridae Thunnus atlanticus M O P Thunnus sp. M O P
Bothidae Bothus Morfo A M C PM R Bothus Morfo B M C PM R
Paralichthyidae Citharichthys sp. M D
Cynoglossidae Cynoglossidae Morfo A M D R Cynoglossidae Morfo B M D R Cynoglossidae Morfo C M D R
Monacanthidae Monacanthus ciliatus M C PM R
Tetraodontidae Marino (M), Salobre (S), Costero (C), Nerítico (N), Oceánico (N), Pelágico (P), Demersal (D), Manglar (MM), Pastos marinos (MM) y Arrecife (AR).
87
Anexo IV. Comparación de la abundancia por día de cada una de las especies de las
familias dominantes: Clupeidae, Gerreidae, Labridae, Scaridae, Dactyloscopidae,
Labrisomidae, Gobiesocidae, Callyonimidae y Gobiidae.
88
Continuación del Anexo IV.
89
Continuación del Anexo IV.
90
Continuación del Anexo IV.
91
Continuación del Anexo IV.
92
Continuación del Anexo IV.
93
Continuación del Anexo IV.
94
Anexo V. Ilustraciones representativas de la totalidad de familias colectadas.
Familias Imagen representativa
Elopidae
Fuente: Fahay 1983.
Albulidae
Fuente: Fahay 1983.
Moringuidae
Fuente: Fahay 1983.
Ophichthidae
Fuente: Fahay 1983.
Muraenidae
Fuente: Fahay 1983.
Chlopsidae
Fuente: Fahay 2007.
Clupeidae
Fuente: Fahay 1983.
Engraulidae
Fuente: Fahay 1983.
Synodontidae
Fuente: Fahay 2007.
95
Continuación del Anexo V.
Familias Imagen representativa
Myctophidae
Fuente: Fahay 2007.
Bregmacerotidae
Fuente: Fahay 2007.
Bythitidae
Fuente: Richards 2006.
Ophidiidae
Fuente: Richards 2006.
Antennariidae
Fuente: Richards 2006.
Exocoetidae
Fuente: Richards 2006.
Holocentridae
Fuente: Fahay 2007.
Fistulariidae
Fuente: Fahay 2007.
96
Continuación del Anexo V.
Familias Imagen representativa
Syngnathidae
Fuente: Fahay 2007.
Scorpaenidae
Fuente: Fahay 2007.
Serranidae
Fuente: Fahay 2007.
Apogonidae
Fuente: Richards 2006.
Coryphaenidae
Fuente: Richards 2006.
Gerreidae
Fuente: Richards 2006.
Haemulidae
Fuente: Richards 2006.
Mullidae
Fuente: Richards 2006.
97
Continuación del Anexo V.
Familias Imagen representativa
Opistognathidae
Fuente: Richards 2006.
Labridae
Fuente: Richards 2006.
Scaridae
Fuente: Richards 2006.
Tripterygiidae
Fuente: Richards 2006.
Chaenopsidae
Fuente: Richards 2006.
Dactyloscopidae
Fuente: Richards 2006.
Labrisomidae
Fuente: Patzner 2009.
Blenniidae
Fuente: Richards 2006.
98
Continuación del Anexo V.
Familias Imagen representativa
Gobiesocidae
Fuente: Richards 2006.
Callionymidae
Fuente: Fahay 2007.
Eleotridae
Fuente: Richards 2006.
Gobiidae
Fuente: Fahay 2007.
Microdesmidae
Fuente: Fahay 2007.
Sphyraenidae
Fuente: Fahay 2007.
Scombridae
Fuente: Fahay 2007.
Paralichthyidae
Fuente: Richards 2006.
99
Continuación del Anexo V.
Familias Imagen representativa
Bothidae
Fuente: Richards 2006.
Cynoglossidae
Fuente: Richards 2006.
Monacanthidae
Fuente: Fahay 2007.
Tetraodontidae
Fuente: Fahay 2007.
100
Anexo VI. Fichas descriptivas de los 16 taxa más relevantes (por orden alfabético): taxa
dominantes, raros, de importancia comercial y de gran importancia ecológica.
Nota: todas las fotografías correspondientes a organismos adultos son propiedad de sus respectivos autores, y se reproducen con fines meramente académicos.
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116