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  • 7/23/2019 Tamao de Grupo Mamiferos

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    UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIADEPARTAMENTO DE BIOLOGAMASTOZOOLOGA- JUNIO 2014

    Astrid Gisela Acosta, Natali Araujo Pea, Aravy Geohanna Suarez

    IMPLICACIONES DEL TAMAO DE GRUPO EN MAMFEROS

    Una sociedad se define como un grupo de individuos de la misma especie que se organizan y forman

    una asociacin cooperativa m!s all! de fines se"uales o parentales# $os sistemas sociales de los

    mam%feros, en su mayor%a se organizan matrilinealmente, compuestos por madres, hermanas, hijas,

    t%as, so&rinas# Puesto que es com'n en mam%feros que la hem&ra tenga el rol predominante de

    cuidado de cr%as# ()eldhammer et al#, *++-# Un ejemplo de esto es la crianza cooperativa de las cr%as

    que se ve en .us musculus una especie invasora en /olom&ia, presenta un comportamiento altruista,

    porque forman nidos con camadas de diferentes edades, las nodrizas se encargan de alimentar a

    todas las cr%as sin importar si son o no de ellas, con un gasto energ0tico en la lactancia#

    1) Ven!"!# $ %e#&en!"!# %e &'&'( en (*+,

    $a vida en grupo, otorga ciertos &eneficios como la proteccin de factores f%sicos, por ejemplo la

    agrupacin de individuos en 0pocas de invierno o fr%as, para conservar la energ%a# Pero no

    necesariamente implica una organizacin social# 1tras ventajas como proteccin contra depredadores,

    la eficiencia en la &'squeda y o&tencin de alimento, la defensa de recursos, tam&i0n incluye elaprendizaje del entorno, que marca una plasticidad del comportamiento, pero tam&i0n una

    dependencia fisiolgica y sicolgica por largos per%odos, esto es com'n en especies con un cere&ro

    grande y altamente sociales como delfines y primates# 2e igual forma, e"isten unos costos como el

    incremento en la competencia intraespec%fica por recursos y el aumento de la pro&a&ilidad de

    propagacin de enfermedades y par!sitos (/arranza, *++34 )eldhammer et al#, *++-

    *#* 2efensa ante depredadores5

    Ante la presencia de depredadores, vivir en grupo puede tener un ventaja considera&le en cuanto a la

    tasa de vigilancia que le correponderia a un individuo solitario, de forma general los individuos dentro

    del grupo invertir!n menor tiempo y energ%a en vigilancia, y lo pueden dedicar a alimentarse o

    reproducirse, de modo que el individuo vigila menos, pero la tasa de vigilancia grupal aumenta#

    Asi mismo, la pro&a&ilidad de ser comido disminuye cuando se vive en grupo, porque con m!s

    individuos, el n'mero de potenciales presas aumenta, y sin ninguno se vuelve conspicuo m!s que otro,

    todos tienen la misma pro&a&ilidad de ser comidos (/arranza, *++3-# 6sto se conoce como ee., %e%'#,/*.'n y un &uen ejemplo en mam%feros, se report en ca&allos que durante el verano son

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    atacado por los t!&anos, y se o&serv que los ca&allos reci&en menor n'mero de picaduras cuando

    esta&an en grupos grandes, el agrupamiento de los ca&allos, reduce la tasa media de ataque de cada

    individuo (2uncan 7 8igne,*+9-

    /uando se vive en grupo, resulta m!s confuso y dif%cil para un predador seguir un o&jeto en

    movimiento entre un grupo de o&jetos que tam&i0n se est!n moviendo, este ee., .,n,.'%, .,,.,n*#'nhace que la tasa de depredacin disminuya ejemplo

    Por 'ltimo, un grupo tiene mayor efectividad a la hora de enfrentar a los depredadores, porque tendr!

    mayor capacidad de ataque con respecto a un individuo#

    *#: 1ptimizacion en la &'squeda de alimentos5

    Si ha&lamos de individuos con h!&itos predadores, la eficiencia de captura de presas puede ser mayor

    cuando se vive en grupo, porque incluso se puede tener acceso a recursos que por si solo un individuo

    no puede o&tener, ya sea por tamao, organizacin social o velocidad, caracter%sticas que pueden

    conferir a las potenciales presas una ventaja#

    Adem!s de aumentar el tiempo para alimentarse, vivir en grupo contri&uye a reducir el tiempo de

    &'squeda individual de alimento, la razn de de esto es que los algunos animales no solo &uscan

    alimento per se, sino que se valen de sensaciones a la actividad de alimentacin por parte de los

    dem!s individuos (/arranza,*++3-#

    Sin em&argo las investigaciones han sugerido que aunque las pro&a&ilidades de conseguir alimento

    incrementan cuando se vive en grupo, no hay cam&io en el promedio de alimento ingerido en varios

    dias, de&ido a las interacciones y peleas entre los individuos dentro del grupo# Sin &ien es cierto,mayor informacin so&re la ecologia y la reduccin de los costes de vida se puede o&tener de la

    varianza de la ingesta de alimento en grupo, y precisamente este valor si se reduce en la vida en grupo

    (6;man y /ostos de vida5

    8ivir en grupo implica compartir recursos, lo cual desencadena agresiones y peleas por los intereses

    individuales de acceder a un recurso, el aumento de luchas a su vez puede afectar la tasa de vigilancia

    y el tiempo invertido para alimentarse#

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    grupo, como la tasa de consumo de alimento y la cantidad de recurso disponi&le, que pueden resultan

    ser amenazas para la supervivencia de un individuo, en funcin al tamao del grupo (/arranza, *++3-#

    6l n'mero de individuos que conforman un grupo juega un papel importante en funcin al acceso del

    recurso# Aun cuando haya una alta oferta de recurso, y el tamao del grupo pueda aumentar, los

    integrantes tendr!n ventajas a la hora de conseguir el recurso, pero la competencia y las continuasinteracciones agresivas, por acceder a 0l incrementar!# Ahora &ien, aun si el tamao de grupo se

    mantiene constante, otros factores como la velocidad con que el animal accede al recurso, adem!s de

    limitar la oferta, puede ocasionar mayor inversin de energ%a en la &'squeda del mismo#

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    :#: erarqu%as sociales

    6n un grupo el rango social tam&i0n determina el tamao del grupo# Generalmente los individuos

    dominantes tienen m!s ventajas que los su&ordinados, porque tienen mayor acceso a los recursos y

    ocupan microha&itas con pocos predadores, o&ligando a que los su&ordinados se e"pongan m!s a

    predadores para evitar conflictos intraespecificos# Sin em&argo, varios e"perimentos han mostrado quelos su&ordinados tienen mayor pro&a&ilidad de so&revivir cuando conviven con los dominantes, esto

    de&ido a la ine"periencia para conseguir aliemento, si &ien es cierto que nadie les quitar! el alimento,

    la cantidad que encuentran es menor, de manera que vivir en grupo, es dentro lo menos favora&le, lo

    mejor#

    No o&stante, los dominantes tam&i0n tiene un alto gasto meta&lico, porque normalmente &uscan el

    alimento y avisan de los predadores, as% mismo tiene constante luchas intra e interespec%ficas# /uando

    el alimento es a&undante y hay &uenas condiciones, para los su&ordinados es m!s favora&le retirarse

    del grupo temporalmente, y con ello el tamao del grupo cam&ia#

    Ahora si se asume que hay un gradiente en cuanto a la calidad del h!&itat, a medida que disminuye el

    rango en el grupo, la eficacia &iolgica o fitness disminuye para los su&ordinados que de&en

    a&andonar los h!&itats ptimos ya ocupados por los individuos de mayor grado, y que se ven

    o&ligados a ocupar h!&itats de menor calidad# 2e modo que los individuos de rango

    m!s &ajo de&er%an a&andonar los h!&itats ptimos cuando su eficacia sea mejor en h!&itats

    alternativos que en los ptimos# 2e esta forma tam&i0n cam&ia el tamao de grupo, porque en muchas

    ocasiones resulta m!s favora&le tener un rango alto en h!&itats su&ptimos que tener una posicin

    muy &aja en h!&itats ptimos#

    :#> /oaliciones y alianzas

    /ampagna (*+B- en su tra&ajo Alianzas, coaliciones y redadas grupales en mam%feros machos

    e"pone tres categor%as de cooperacin en mam%feros# 2efine la alianza, que es una asociacin esta&le

    a largo plazo de un grupo pequeo de individuos (*C generalmente- y que act'an coordinadamente#

    $as coaliciones son asociaciones oportunistas generalmente entre dos individuos, que act'an

    coordinadamente y con diferentes roles# D por 'ltimo ha&la de las Eedadas grupales, las cuales define

    como asociaciones oportunistas entre un n'mero grande de individuos sin roles ni organizacin

    definidas, tam&i0n se les conoce como

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    6n los murci0lagos gregarios, el grado de parentesco entre los diferentes miem&ros del grupo define

    en muchos casos las interacciones sociales y aumentarlas al grado de tener una seleccin de grupo

    &asada en relaciones familiares# 6n grupos esta&les con alta cohesion, los murcielagos se comparten

    informacion so&re sitios de forrajeo, llamadas de alerta, sonidos para atraer hem&ras, e incluso ayuda

    en el aseo personal (1rtega et al# :C*C-#

    6n primates por ejemplo, las hem&ras no tiene el mismo acceso al recurso alimenticio que los machos,

    el costo energ0tico es mayor y el 0"ito de la reproduccin no depende de la disponi&ilidad de pareja

    sino de la cantidad y la calidad de alimento, adem!s de la proteccin contra depredadores y los

    posi&les infanticidios# Frangham (*+C- propuso que la agrupacin de hem&ras con lazos familiares

    se da&a cuando encuentran una parcela pequea con alimento de &uena calidad y monopoliza&les, sin

    em&argo cuando el !rea no tiene &uena calidad o cuando los alimentos ptimos esta muy dispersos,

    no ha&r! &eneficio entre la coalicin de hem&ras (Pelaez 7 8ea, *++9-

    ) C,n.e+, %e !!5, +', %e (*+,

    $a vida en grupo genera diferentes tipos de costo y &eneficio, el &alance entre estos dos factores se

    pueden com&inar para predecir un tamao ptimo de grupo# 6ntendi0ndose 0ste como una compleja

    interaccin entre costos y &eneficios de la vida en grupo# $a estructura social, entendida como el

    tamao y la composicin de un grupo, est! determinada por factores ecolgicos y comportamentales,

    como la presin predadora y la competicin intragrupal por el alimento# Por ello, el &alance entre el

    riesgo de predacin y la o&tencin neta de alimento determinar!n el tamao ptimo del grupo en una

    situacin particular (/arranza, *++94 Pelaez 7 8ea, *++9-

    6sto ha tenido gran inter0s por los investigadores para predecir el tamao ptimo en los grupos de lanaturaleza, a trav0s de modelos matem!ticos multivaria&les# 6ntre estos, uno de los modelos que m!s

    se acerca a e"plicar las varia&les que afectan el tamao de grupo es el .126$1 26 /AEA/1 (*+9+-

    al estudiar el significado adaptativo de los tamaos de &ando para so&revivir en temporada invernal# 6l

    estudio incluye la ma"imizacin de la tasa de vigilancia y por ello la reduccin de la tasa de predacin,

    y el aumento de la eficiencia en &'squeda de alimento, adem!s incluye la ma"imizacin de la

    competencia para monopolizar zonas de alimento, y el aumento de la tasa de interferencia, que causa

    la interaccin entre los miem&ros del grupo, a medida que aumenta el tamao de &ando, reduciendo el

    tiempo para alimentarse que consigue adicionalmente cada individuo por separado, cuando la

    vigilancia es grupal#

    6n resumen el modelo predice el tamao necesario del grupo para que ma"imiza la tasa de vigilancia y

    minimiza la tasa de interferencia y predacin (

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    m!s tiempo en alejar a los competidores, los individuos menos competitivos o menos aptos a&andona

    grupo entonces el tamao grupo disminuye#

    Sin em&argo ca&e la posi&ilidad de que otros factores no considerados en este modelo, afecten en

    menor o mayor medida, el compromiso entre las ventajas y costos de la vida en grupo# Eichard Si&ly

    ( *+> - ha sealado que los grupos de tamao ptimo rara vez puede ser encontrado en lanaturaleza# Giraldeau y Gillis (*+- afirman que es m!s com'n o&servar grupos esta&les que tiende a

    tener un tamao grande, que un grupo con tamao ptimo 3

    4) Se/e..'n 'n%'&'%*!/ &e(#*# #e/e..'n (*+!/

    ?ra&ajo en grupos normalmente sacrifica la ganancia individual, para lograr un o&jetivo com'n que

    &eneficia al grupo# FynneH6dIards (*+B- argumenta que la seleccin natural act'a a nivel de grupo,

    ya que el significado de la organizacin social permite a los organismos adquirir recursos m!s

    eficientemente, pero tam&i0n se sacrifica la reproduccin personal por el &ien del grupo# 6n pala&ras

    de 2arIin, *+ en el origen de la especies5 Jif it could &e proved that any part of the structure of any

    one species had &een formed for the e"clusive good of another species, it Iould annihilate my theoryK#

    Filliams (*+BB- en la pu&licacinAdaptation and Natural Selectionargumenta que hay evidencia que

    la seleccin natural a nivel de grupo o po&lacin es m!s d0&il y superada por la seleccin de fenotipos

    individuales, adem!s que los genes que proveen un comportamiento altruista, se ven solapados por

    genes que favorecen al individuo# 6sto no significa que la seleccin a nivel de grupo sea imposi&le,

    pero solo se manifiesta cuando los genes individuales disminuyen el fitness#

    6n este caso el altruismo rec%proco puede ser m!s ventajoso# $os individuos pueden cooperar y tenerun &eneficio altruista si hay una posi&ilidad que sean ellos los &eneficiados de tales comportamientos

    en un tiempo pr"imo# ?rivers (*+9*- esta&lece que la seleccin natural puede favorecer

    comportamiento altruista si despu0s de un tiempo estos comportamientos satisfacen una tasa mayor

    de supervivencia y 0"ito reproductivo del organismo#

    4) E#*%',# %e C!#,

    4313 Pe((,# e(!/e#$os perros ferales son individuos pertenecientes a la especie Canis familiarisque inicialmente eran

    dom0sticos, pero de&ido a diferentes causas como el a&andono, adoptan comportamientos agresivos

    muy similares a los de las jaur%as de lo&os (Eam%rez y Lerda, :CCB-# 6ste fenmeno es muy com'n en

    cercan%as a humedales y p!ramos ya que en estos lugares ha&itan aves y pequeos mam%feros que

    pueden servir como fuente de alimento de los perro# 6n =ogot!, se ha vuelto algo cotidiano los

    avistamientos de perros ferales cerca a los humedales uan Amarillo, en la localidad de Su&a, en

    a&oque, en la localidad de 6ngat%v!4 y en el Parque Natural Nacional /hingaza#

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    /omo se mencion anteriormente, los perros ferales adaptan comportamientos sociales similares a los

    de los lo&os, pero difieren de estos ya que carecen de una estructura jer!rquica con una pareja alfa

    encargados de reproducirse# 6n el caso de los perros ferales, estos se reproducen, sin importar su

    posicin dentro de la jaur%a, cada vez que las hem&ras est!n receptivas# 6sta reproduccin

    incontrolada genera graves pro&lemas, tanto como para los cachorros, como para la fauna de los

    humedales que con el aumento de las po&laciones de perros ferales se ve amenazada al ser presaf!cil de estos nuevos depredadores# Seg'n lo mencionado en el tra&ajo de /ampagna (*+B- el caso

    de los perros ferales ser%a un ejemplo de las redadas grupales#

    432 E#(*.*(! #,.'!/ $ .,+,#'.'n e+,(!/ en *n! .,/,n'! %e Nyctinomops laticaudatus6C7'(,+e(! M,/,##'%!e) 6O(e! e !/3 2010)

    6n este estudio se o&serv durante 3 periodos (:CCBM:CC9- la distri&ucin espacial y la variacin

    temporal de una colonia de Nyctinomops laticaudatusen Ducat!n, pero es una especie que forma

    colonias de m!s de *CCC individuos en grietas, !r&oles, y cuevas4 se distri&uye en todo el Neotropico y

    por tanto en /olom&ia# 6stos individuos mantienen grupos mi"tos durante todo el ao, pero cam&ian

    de sitio y de asociacin entre grupos, por lo que se dice que tienen una organizacin promiscua#

    Seg'n /ampagna (*+B- la organizacin de los molossidos corresponder%a a una /oalicin, dado que

    hay una aparente organizacin esta&lecida y sus miem&ros permaneces unidos al menos por alg'n

    tiempo#

    2urante los : aos de o&servacin slo se identificaron adultos dentro de las cavidades, mientras que

    los juveniles y reci0n nacidos percha&an fuera de 0stas# 6sto es un ejemplo de cmo las jerarqu%as

    sociales pueden generar cam&ios en el tamao de grupo, ya que es de esperarse que los individuos

    que esta&an m!s internamente en la caverna, tuvieran mayor proteccin contra depredadores que losque est!n e"ternamente, sin em&argo todos ten%an un &eneficio a la hora de alimentarse## .uchas

    interacciones sociales en mam%feros dependen del grado de cohesin y socia&ilidad de la colonia, por

    esto es importante reconocer el espacio en donde se agrupan y su variacin temporal#

    6n los molsidos y vespertilinidos, el apareamiento promiscuo es el m!s com'n y por eso es comun

    encontrar grupos mi"tos en Nyctinomops laticaudatus# /omo estan cam&iando de lugar

    continuamente, la composicin del grupo en tiempo y espacio var%a mucho, teniendo m'ltiples

    interacciones# .ientras est!n forrajeando forman una sola unidad, pero cuando vuelven a las

    cavidades se forman en varios grupos, que fueron cam&iando porque proven%an de diferentes

    cavernas (de las BB cavernas en donde se estudiaron provenientes de (el Palacio del Go&ernador de la

    zona arqueolgica de U"mal en Ducat!n# $os grupos varia&an en cuanto a sus integrantes pero el

    n'mero del grupo se mantuvo esta&le#

    )ue com'n encontrar que las madres agrupa&an a los neonatos en la paredes internas del edificio,

    pero posteriormente, se fueron movilizando a las cercan%as de las cuevas# 6s importante mencionar

    que los grupos mi"tos de estos molossidos se mantuvieron en 0poca reproductiva y no reproductiva#

    No e"isten jerarqu%as sociales entre se"os, m!s &ien el acceso al interior de las cuevas, es un recurso

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    por el cual compiten seg'n la edad del individuo, teniendo ventaja los adultos# 6l desarrollo de la

    socia&ilidad y mem&res%a de los grupos est! dada principalmente por el grado de asociacin que se

    desarrolla entre los machos y hem&ras adultos#

    /omo es un grupo que no muestra dominancia entre se"os, no se o&serv diferencia en cuanto a

    tamao o frecuencias de nacimientos sesgado hacia un solo se"o, ademas su comportamiento deapareamiento promiscuo, ocasiona que las oportunidades de reproduccin son la mismas para

    machos y hem&ras# 6sto muestra que tienen un &ajo grado de conectividad entre sus miem&ros, y hay

    &aja estructura familiar, lo que indica que f!cilmente el tamao de grupo puede cam&iar

    temporalmente, sin em&argo los &eneficios en cuanto a &'squeda de microha&itats y alimentacin,

    adem!s de apareamiento con varias parejas, coinciden con la permanencia o&servada en los grupos#

    43 T!!5, %e (*+, en !8e(,# en .!*'&e(', 6P('.e 9 S,'n#:'; 200

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    BIBLIOGRAFA

    /ampagna, /# Alianzas, /oaliciones y redadas grupales en mamiferos machos# (*+B-# Eevista $atinoamericana

    de Psicolog%a#

    /arranza, # Etologa. Introduccin a la ciencia del comportamiento# (*++3- Universidad de 6"tremadura

    )eldhamer, 2#4 $# 2ric;amer4 S# 8essey# Mammalogy Adaptation, !i"ersity and Ecology# (*++-# .cGraI