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UNIVERSIDAD NACIONAL DE SALTA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CTEDRA DE MANEJO DE FAUNA

ESTIMACION DEL TAMAO POBLACIONAL DE LA FAUNA: Primera Parte Trabajo Prctico N 10Por: Sergio G. Mosa (2010)

IntroduccinEl presente prctico pretende ser nicamente una sencilla gua de los distintos mtodos que existen para la estimacin del tamao de una poblacin de vertebrados. Es una gua muy general, y sirve como una introduccin para aquellos alumnos que deben iniciar una investigacin sobre alguna especie y necesitan elegir una metodologa que les permita conocer cuantos animales hay en una determinada rea de trabajo. Es importante considerar que si se elige una determinada metodologa, sta debe ser analizada necesariamente en detalle antes de ponerla en prctica, consultando la extensa literatura que existe sobre estos mtodos. Al respecto hay que sealar que estos mtodos para estimar el nmero de animales han alcanzado actualmente un gran nivel de complejidad, con mucho anlisis matemtico, anlisis estadstico y hasta con desarrollo de softwares especiales para su uso en computadoras. Los animales poseen algunas caractersticas intrnsecas que los vuelven especialmente o extremadamente difciles de ser evaluados, en primer lugar tienen una movilidad muy alta que los hace muy poco perceptibles, por otro lado aunque algunas especies tengan comportamiento territoriales, stos suelen ser estacionales y por ende en otra poca del ao pueden desplazarse hacia otros territorios o directamente migrar. En segundo lugar algunos animales tienen comportamiento grupal, pero esto tambin es estacional y en otras pocas del ao slo se encuentran individuos solitarios o bien en parejas. En tercer lugar la gran mayora no tienen caractersticas conspicuas, es decir que son difciles de identificar ya sea por su pequeo tamao o bien por que la vegetacin o el terreno los vuelve poco visibles. Por todas estas caractersticas los mtodos para estimar sus poblaciones, varan enormemente y deben ser seleccionados segn que tipo de especie, la poca del ao en que se realizar ste, los medios econmicos con que contamos y principalmente cual es el objeto del estudio. Los datos de numerosidad son utilizados en muchos fines: conocer la distribucin, el uso del hbitat, sealar tendencias poblacionales, comportamiento, estimar sobrevivencia, mortalidad o natalidad, estimar reclutamiento o bien conocer los efectos de algunas acciones o impacto de alguna obra civil sobre alguna especie. La planificacin del censo o estimacin de la poblacin de una especie exige tener en cuenta previamente tres aspectos fundamentales: los objetivos del estudio, las tcnicas de muestreo y la seleccin del mtodo. Objetivos: Aunque parezca trivial por lo evidente, un aspecto importante de la realizacin de un censo es la delimitacin clara de sus objetivos. Entre ellos se debe considerar que tipo y calidad de la informacin es requerida. Las tcnicas de censo sirven para calcular el tamao de una poblacin, es decir el nmero de individuos que la componen, pero tambin pueden servir para proveernos de ndices de abundancia, es decir aquellos valores relacionados linealmente con la densidad absoluta de la poblacin, mediante la deteccin de animales por unidad de esfuerzo o ciertas manifestaciones de los mismos, huellas, excrementos, cantos, etc. Sin duda el esfuerzo requerido para obtener cualquiera de las dos informaciones es muy diferente. En muchos de los estudios referentes a manejo de poblaciones, ecologa de las mismas, biogeografa, etc. se necesita nicamente la informacin referida a la abundancia relativa de las poblaciones en estudio, ms que las densidades absolutas de las mismas. Si tomamos una decisin correcta podremos ahorrar mucho dinero, tiempo y lceras de estmago. Tcnicas de muestreo: Para la eleccin de alguno de los mtodos ha de tenerse en cuenta la necesidad de obtener unos resultados exactos y precisos. La exactitud de los resultados se refiere al 1

grado en que se aproximan a los valores reales, es decir al segmento poblacional objeto de nuestro estudio. La precisin se refiere al grado de desvo (cuantificada por la varianza) que tienen con los valores reales. Para ello previamente se debe calcular el tamao de la muestra y el nmero de las mismas. En el captulo VII de la teora se discute con mayor detalle estos conceptos. Seleccin de los mtodos: La ltima etapa de la planificacin implica la seleccin del mtodo que nos permita estimar el nmero de individuos. Esta eleccin debe realizarse luego de un repaso de todas las tcnicas disponibles. El presente Trabajo Prctico tiene por objeto presentar aquellas tcnicas ms usualmente utilizadas para mamferos, y que facilite la eleccin por parte de un alumno que recin se inicia en este tipo de investigacin operativa. Cuando se intenta describir los mtodos de censo que buscan estimar la abundancia de una determinada especie, nos encontramos con varios problemas: uno de ellos es que hay solamente dos mtodos bsicos: a) aquellos mtodos que implican recuentos directos de animales, y b) los mtodos que implican el uso de ndices o estimacin de algn objeto relacionado con el nmero de animales. Otro de los problemas que nos encontramos es que cualquiera de estos mtodos se basan en dos supuestos que deben ser considerados: 1. La mortalidad y el reclutamiento (es decir los nuevos individuos que se incorporan a la poblacin), durante el tiempo en el que se recogen los datos son despreciables o si no lo son, las estimaciones deben corregirse para compensar estas variaciones en el nmero. 2. Todos los miembros de la poblacin tienen una misma probabilidad de ser contados. Tambin existen una serie de trminos que merecen ser definidos previamente. El primero de ellos es el de un recuento o estimacin absoluta que incluye a la poblacin total y dentro de los supuestos sealados anteriormente, da el nmero de animales presentes dentro de un rea dada. Sobre la base de estos recuentos o estimaciones se pueden sacar conclusiones sobre los tamaos que posee una poblacin. En cambio un mtodo relativo puede sealar nicamente aumentos o disminuciones de una poblacin, marcando una tendencia, pero no da nmeros. Otra de las caractersticas que se debe sealar, es que las estimaciones animales requieren necesariamente dos pasos bsicos: el primero, es obtener los datos y el segundo, es calcular el resultado. Los datos pueden ser obtenidos mediante el recuento visual de los animales (con o sin trampeo) o la enumeracin de rastros de su presencia, es decir toda aquella evidencia que no requiera ver el animal, por ejemplo, huellas, heces, cuevas, etc. Finalmente hay que sealar, que el mtodo seleccionado para llevar a cabo las estimaciones debe ser elegido especficamente para la especie, tiempo, lugar, rea y propsitos particulares del estudio. Si es posible, debera probarse y compararse varios mtodos de estimacin, antes de elegir uno de ellos. En esta primera parte sealaremos en una apretada sntesis una clasificacin de los distintos mtodos de estimacin de poblacin, y posteriormente explicaremos con mayor detalle aquellos ms comnmente utilizados para aves y mamferos:

Mtodos que implican recuentos directos de animales2

CensoLa palabra censo se define como un recuento que incluye detalles tales como sexo, edad, etc. de una especie dada en un rea determinada. Sin embargo, tambin se utiliza el trmino para aquellos mtodos que involucran el conteo completo de todos los individuos de una poblacin. Estos mtodos son prcticos nicamente cuando el rea a ser estudiada es muy pequea o cuando los animales estn temporariamente concentrados en un rea donde la poblacin puede ser efectivamente contada. Desafortunadamente, estos mtodos solo son prcticos solamente bajo circunstancias especiales, debido a varios factores que sealamos cuando describimos cada mtodo. Entre las prcticas ms comunes para llevar a cabo un censo de animales, podemos citar las siguientes:

Mapeo territorialEs el mtodo ms simple para determinar el tamao y composicin de una poblacin y consiste en el recuento directo de todos los individuos vistos. Es un censado espacial de una rea de inters, en la cual se realiza un relevamiento repetidas veces hasta asegurar que todos los individuos sean contados. Muchas especies territoriales pueden ser fcilmente observadas, localizadas en su territorio y por lo tanto contadas en un rea especfica. Es ideal para aquellos animales que se congregan en manadas o grupos. Este mtodo consiste en dibujar en un mapa a escala adecuada, aproximadamente 1:2500, el territorio que ocupa cada individuo de la especie en estudio. Para ello se recorre el rea y se registran tanto los individuos como la actividad de los mismos. Se debe tener mucho cuidado en la demarcacin de los lmites, los cuales se fijan observando las disputas entre los animales vecinos. Tambin se deben sealar aquellas reas no ocupadas, por lo que se puede tener una idea aproximada de las seleccin de los distintos hbitats por la especie.

AtlasEste es un censado espacial de las especies presentes en un determinado territorio. Es ideal para realizar un relevamiento o inventario expeditivo de una o varias especies ya que nos permite definir con precisin el rea de distribucin que poseen las mismas en una determinada rea. Para ello se procede a marcar una cuadricula en un mapa preexistente, y mediante visitas al territorio demarcado por cada cuadro, se seala la presencia o ausencia de la/las especie/s en estudio. As podemos describir el rea de distribucin que tiene la misma y correlacionarla con algunas caractersticas del ambiente, como la geografa, la geomorfologa, el clima, la distribucin de los bosques o pastizales, etc.

Contaje por ahuyentamiento o batidaEl censo por ahuyentamiento es aplicado a grandes mamferos de ambientes forestales densos, que impiden que los mismos sean detectados. Bsicamente consiste en delimitar un rea rodeada por observadores (en contacto entre s y dominando el terreno que los separa) que es barrida sistemticamente por otro grupo de personas espaciados en lnea lo suficiente cerca para detectar a todos los animales a ser ahuyentados. Estos animales son detectados por los observadores que se ubican al salir del rea de censo. La fiabilidad de los resultados de la batida depende del nmero de personas implicadas (una red de observadores poco densa, por ejemplo, permitir la salida de animales sin poder ser contactados. Uno de los problemas de esta tcnica de censo es el elevado costo de su aplicacin debido a la necesidad de movilizar una gran cantidad de personas. Consiste en contar con dos equipos de trabajo que cuentan a todos los animales que entran o dejan un rea. Un equipo se dedica a "ahuyentar" a una poblacin y el otro apostado en lugares estratgicos que cuentan el nmero de animales que pasan por el sitio. Este mtodo requiere necesariamente que los animales sean compiscuos (por ejemplo ha sido usado para grandes mamferos), que se domine los lmites de toda el rea a contar y que existan lugares estratgicos, por ejemplo quebradas o pasos por donde pasaran los animales al ser ahuyentados.

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Figura 1. Esquema del mtodo de ahuyentamiento utilizando dos lneas de batidores.

Censos areosConsiste en realizar conteos desde un aeroplano o un helicptero, el cual recorre todo el rea de inters. Como el anterior requiere que los animales sean grandes y el terreno no posea una cobertura de vegetacin que impida la observacin de los individuos. Este mtodo, prctico y expeditivo, se discute con mayor detalle en el Captulo VII de los apuntes tericos de la materia. Este tipo de recuento tambin puede hacerse en base a fotografas areas, las que se toman y luego el clculo de los resultados se realiza en gabinete.

Censos por captura total o exterminacinConsiste en la captura, mediante alguna tcnica especial (trampas, redes, etc.) o bien la matanza de todos los individuos de una poblacin residente en un rea determinada. Este mtodo, desde luego muy costoso, tanto en recursos como en tiempo, slo se justifica en determinadas y especiales circunstancias (por ejemplo epidemias) que justifican la exterminacin de una poblacin. Se ha usado en algunas poblaciones de roedores e insectos. Dado que la estimacin de una poblacin mediante las tcnicas de censo anteriormente descriptas, es muy difcil de obtener, debido principalmente a los altos costos que involucran, tanto en dinero como en tiempo y personal, son poco utilizadas. Por ello, en cambio, se hacen estimaciones poblacionales mediante el uso de tcnicas de muestreos.

Line transect o muestreos por una faja variableEl mtodo de censo en franja variable o transecta (line transec propuesto por Burnham et al 1980) implica caminar a lo largo de una lnea predeterminada contando los animales observados y registrando las distancias en las que son vistos en un ngulo de 90 desde la lnea central de la franja. Luego se determina el promedio de estas distancias de escape en un ngulo de 90 y este valor se usa para calcular el ancho efectivo de la franja cubierta por el observador. La poblacin total para el rea surge del nmero de animales observados dividido por el rea de la franja y multiplicado por el rea total.

Figura 2. Diagrama de una posible medicin que puede ser realizada sobre un animal observado; el observador est en la posicin O cuando el animal es detectado en la posicin P, y Q es el punto en la lnea perpendicular al animal; la distancia de avistamiento es r, el ngulo de avistamiento es , y la distancia perpendicular del animal al centro de la lnea es x; obsrvese que la direccin del recorrido del observador es mostrado por la flecha, y es de O a Q (Tomado de Burnham et al. 1980).

Cmo desconocemos la distancia X, es que utilizamos la siguiente relacin trigonomtrica para estimar la misma: X = r / sen 4

La ecuacin para estimar la densidad poblacional de este mtodo es el estimador no paramtrico de Burnham-Anderson: = n.f(0)/2L Donde es el estimador de la densidad, n es el nmero de individuos observados, f(0) es frecuencia relativa de animales estimados en la transecta (donde la probabilidad de observacin es igual a 1,0) y L es la longitud de la transecta. Esta frmula asume que los datos estn agrupados en intervalos de un ancho de una unidad. Uno puede usar otro modelo ms apropiado para estimar f(0) agrupando los datos en fajas de varias anchos, W; entonces el denominador ser 2LW. Otra forma de colectar los datos de observaciones de animales es utilizar la distancia radial r ms que la distancia perpendicular a la lnea de la transecta. Entonces se registra la distancia existente entre el punto donde el animal fue avistado y el observador. Estos datos son empleados con el mtodo de censo de faja de King, donde: = An./2L Donde A el rea total, n es el nmero de individuos observados, es la distancia media de observacin, y L es la longitud de la transecta. es entonces obtenido dividiendo el total de conteos, n2 sobre una nueva transecta (o por un nuevo conteo en la misma transecta) por el CD. As:

=n2(n1B/nG) = n2/CD

Transectas en fajasLa metodologa consiste en estimar la abundancia basada en el conteo de los individuos detectados a lo largo de un recorrido a travs de una transecta en una faja previamente delimitada. El estimador de la abundancia viene definido por la ecuacin: D= n/2L.a donde n es el nmero de animales detectados en la transecta L y a es un estadstico determinado por diversos procedimientos y que se relaciona con la probabilidad media de deteccin (coeficiente de deteccin) de los animales en el rea estudiada. Los supuestos que deben cumplirse con estos mtodos son los mismos sealados anteriormente para las aves. Una variante de este mtodo es el censo mediante un aeroplano (censo areo), el que se desplaza sobre una faja o transecta previamente determinada en funcin de la altura de vuelo. Mayores precisiones se encuentran en el captulo VIII de los apuntes tericos.

Censos muestralesSintticamente consiste en dividir el rea total sobre la que se desea estimar una poblacin, en unidades muestreales de rea menor o en transectas, y en cada una de esas unidades se lleva a cabo un censo completo. Estas estimaciones, tienen cierta variabilidad, pero permiten hacer inferencias sobre el total de la poblacin, es decir que estas estimaciones deben ser expresadas en forma estadstica, por ejemplo: "en tal ambiente podemos encontrar una poblacin de vizcachas entre 5 y 7 individuos por ha con una probabilidad del 95 %". Las poblaciones pueden ser descriptas en funcin del tiempo (ejemplares/hora), de la distancia (ejemplares/km de carretera) o de unidades de rea (ejemplares/ha). En los dos primeros ejemplos se trata de determinaciones de abundancia relativa (por tiempo o por km recorrido) y en el ltimo se trata de determinaciones de abundancia absoluta (densidad), ya que referimos a una unidad de superficie. Estos mtodos son variante de los mtodos de transectas lineales y consiste en subdividir el rea de estudio en parcelas (o unidades de muestreo) sobre las que se seleccionan algunas, ya sea en forma sistemtica o al azar y en donde se realizan los censos. Para la aplicacin de estos mtodos es 5

necesario determinar el tamao mnimo y el nmero de parcelas para aumentar la precisin de los resultados. Estos mtodos son utilizados tanto para el conteo de animales mediante la observacin directa, como para la estimacin de ndices de abundancias a partir de signos o seales dejadas por los animales. En el captulo VIII de la Teora se discute con mayor detalle estos mtodos.

Mtodos utilizando parcelasEstos mtodos utilizan una simple grilla de parcelas dispuestas al azar. El objetivo es asegurarse que cada parcela tiene la misma probabilidad de ser elegida y por lo tanto cada individuo de la poblacin tambin tiene la misma probabilidad de ser contada. La estimacin del tamao poblacional para toda el rea de estudio consiste en dividir el nmero de animales contados en las reas muestreas por la proporcin del total del rea de estudio en que fue divida. As si hemos muestreado un 1/3 del rea total de estudio, un estimacin de la poblacin para toda el rea total es simplemente multiplicar por 2/3 veces el nmero de animales contados. Otra posibilidad es elegir a las parcelas de muestreos en forma sistemtica. Estas parcelas son seleccionadas a intervalos regulares. El trampeo de todos los individuos que ocupan una superficie dada es una aproximacin lgica al conocimiento de la densidad de muchos mamferos. Estos mtodos consisten en eliminar en forma ordenada a los animales que ocupan el rea delimitada hasta conseguir una razonable certeza de que se ha contactado con la totalidad, o a un porcentaje suficiente, de la poblacin. Para ello en una superficie determinada en cuyo interior se distribuye un conjunto de estaciones de captura en forma de grilla. Durante un cierto tiempo se trampea dicha zona registrando peridicamente las capturas que irn disminuyendo progresivamente si el diseo de muestreo es correcto. Posteriormente grficamente mediante regresin o mediante las capturas acumuladas se establece el tamao de la poblacin. El mtodo de muestreo usando parcelas (circulares o cuadradas) se discute tambin con mayor detalle en el captulo VII de los apuntes tericos de la materia.

Mtodos basados en la remocin de individuosOtro grupo de tcnicas para estimar el tamao de una poblacin son los denominados mtodos de remocin de individuos. Como su nombre lo indica, permiten estimar N al inicio y al final de un estudio en el cual la poblacin ha sido explotada mediante la remocin de un nmero conocido de individuos. Los tipos de mtodos de remocin que se han desarrollado se pueden clasificar en dos: aquellos que se basan en la declinacin en el nmero de capturas por unidad de esfuerzo a lo largo de una serie de muestreos, y aquellos que utilizan el cambio en la proporcin de dos clases de individuos (e.g. machos y hembras) al inicio y al final del estudio. a. Suma de capturas diarias Dado que raramente es posible capturar todos los individuos, este mtodo se basa en estimar la poblacin a partir de la tasa de captura. Los datos pueden ser obtenidos por diversas tcnicas de captura, desde trampas colocadas en forma de rejilla o en lnea hasta el uso de redes de niebla u otros elementos. Si algunos animales son removidos desde una poblacin (ya que necesariamente son sacrificados por la trampa utilizada), entonces la captura de los individuos que quedan remanentes se ver reducida. A medida que los muestreos avanzan, la poblacin declinar en tamao, y as las capturas por unidad de esfuerzo. Si las suposiciones del mtodo se cumplen, se espera que esta cada siga una tendencia lineal con relacin al nmero total acumulado de animales capturados, y as es posible, empleando tcnicas de regresin, estimar el tamao inicial de la poblacin, representado por la interseccin de la lnea de regresin con el eje X. Bajo este modelo, la pendiente de la recta representa la capturabilidad de los individuos.

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Figura 3. Red de niebla desplegada para captura de murcilagos.

El principio de este modelo se ilustra en la Fig. 6. Cuando la captura acumulativa (CC) se ve incrementada, el esfuerzo de la captura por unidad (c/f) decrece; y por extrapolacin, cuando c/f =0 se puede derivar un estimador del tamao poblacional (). En la Fig. 7 se ilustra este mtodo propuesto por Leslie y Davies (1939) donde la variable c/f es asumida como una funcin lineal de la captura acumulativa. Otros modelos similares asumen que esto no es correcto y sugieren otras funciones no lineales para caracterizar c/f (CC). Para roedores se utilizan las trampas de golpe que suelen matar a los individuos.

Figura 4. Trampas de golpes de distintos tamaos utilizadas para capturar roedores.

Figura 5. Cepos utilizados para capturar mamferos ms grandes.

Este mtodo asume que la probabilidad de que un animal sea capturado es constante para todos los trampeos sucesivos. Esto puede no ser verdad, por lo que los mtodos que utilizan funciones no lineales son ms precisos. Por ejemplo cuando los animales se vuelven cada vez ms cautelosos en los trampeos sucesivos, c/f se representa mejor con una funcin convexa de CC. Otros supuestos inherentes a estos modelos incluyen: 1) que la poblacin no sea tan densa que la captura de un animal no influya en la captura de otro, y 2) que la poblacin sea cerrada, o sea que durante el perodo de captura no haya reproduccin, muertes ni migraciones en el rea muestreada. En el Trabajo Prctico de Metodologas de campo para el estudio de micromamferos encontrar mas detalle de este mtodo.

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Figura 6. Mtodo de Leslie y Davies para estimacin de una poblacin.

b. Cambios en los estimadores de frecuencia Si en una especie en estudio puede ser fcilmente identificada dos o ms clases de individuos, como por ejemplo, por la edad, el sexo o color, la poblacin puede ser estimada luego que se produzcan las extracciones o colonizaciones. Para ello en un muestreo previo se puede estimar la composicin de la poblacin inicial y luego de producida la manipulacin (por ejemplo una extraccin) se debe realizar necesariamente un nuevo muestreo. Por ejemplo, en una poblacin de ciervos en donde generalmente se cazan los machos identificados por sus grandes cornamentas, se puede estimar el cambio en la frecuencia de la poblacin ocurrida mediante el mtodo de Kelker. Para ello en el primer muestreo el estimador de la poblacin es el siguiente: CX P2C N1 = P2 P 1 donde P1 y P2 son las proporciones de uno de los x-tipos en que fue dividida la poblacin (machos con cornamentas en este caso) tanto en el primer como en el segundo muestreo respectivamente; Cx y Cy son el nmero de x e y individuos extrados y C = Cx + Cy. El tipo de manipulacin puede variar segn el objetivo, cuando se trata de extracciones (entonces C ser negativo) o de colonizaciones (C ser positivo). Este mtodo se usa ms bien con cambios ocurridos como una tasa ms que en las proporciones P1 y P2, como machos/100 hembras, o juveniles/100 hembras. Estas tasas necesariamente se deben calcular para estimar el tamao de la poblacin que se posea antes de la manipulacin:

- C (J 100) (K Q)N1 = (K + 100) (J Q)

donde J es la tasa de los xindividuos/100 yindividuos antes de la manipulacin. K es la tasa de los xindividuos/100 yindividuos manipulados, y Q es la tasa de xindividuos/100 yindividuos observados durante el muestreo post-manipulacin. Para ejemplificar este estimador tomaremos un ejemplo de un coto de caza de cabras monteses (Antlope cervicapra) donde se han cazado como trofeo de cacera un total de 72 machos adultos y 8 juveniles y hembras en un rea donde haba una tasa de 65 machos adultos/100 hembras y juveniles. Luego del perodo de cacera, los hatos de cabras remanentes quedaron con una tasa de 40 adultos machos/100 hembras y juveniles. Claramente tenamos un Cx = - 72, Cy = - 8, C = - 80, J = 65 y Q = 40. De este modo podemos calcular fcilmente K al convertir 72/8 en 900 machos/100 hembras y juveniles y por lo tanto K = 900. Luego, usando la frmula de Kelker, podemos estimar el tamao poblacional que tena el hato de cabras antes de la manipulacin: 80 (65+100) (900-40) 8

N1 =

= 454 (900 + 100) (65 40)

Claramente, si se han extrado un total de 80 animales, la poblacin remanente ser, N2= 454 80 = 374 animales.

Mtodos basados en recapturas de animalesSon muy utilizados para pequeos mamferos muy poco detectables, como los roedores o pequeos mamferos nocturnos y consiste en la colocacin de una malla o grilla de trampas en una determinada rea y estimar en base a las capturas sus variaciones o estimaciones de la densidad. Para ello se pueden utilizar trampas de capturas vivas, como las trampas Sherman, o el uso de cepos con carnadas Para que tenga xito estos mtodos deben minimizarse las circunstancias que condicionan la capturabilidad, como por ejemplo la disponibilidad de alimento, el clima, la alteracin del medio por las trampas, el tipo de trampa utilizada, etc. En caso de captura y marcaje para nuevas recapturas para mamferos ms grandes, es necesario el uso de procedimientos que garanticen la captura viva de los animales; para ello se utilizan distintos tipos de jaulas con cebos, cepos, lazos, corrales, como tambin redes y drogas anestesiantes aplicadas mediante inyecciones hipodrmicas insertada en proyectiles disparados a la distancia. La seleccin de las marcas se basar en provocar el menor dao a los animales. Para ello se utilizan desde caravanas sealizadas con un cdigo alfanumrico, colocadas en las orejas o el uso de collares hasta microtransmisores. Tambin se utilizan las muescas y amputaciones de falanges, las que se aplican con prudencia para evitar hemorragias, infecciones o sufrimientos. a. Marcado y recaptura simple Estos mtodos se basan en la recaptura de individuos que fueron marcados en una primera captura. Para ello se utilizan un gran nmero de elementos para producir marcas, tales como anillos para murcilagos, caravanas en las orejas de mamferos, etiquetas en el cuerpo de los peces y reptiles, amputaciones de dedos en mamferos y amputaciones en las aletas de los peces, distintos tipos de pinturas indelebles, etc. El mtodo ms sencillo es el denominado Estimador de Lincoln-Petersen, el cual se basa en un nico perodo de marcado y recaptura. La relacin se basa que la poblacin (N) (desconocida), M es el nmero de individuos que hemos marcado en la primera captura, R es el nmero de individuos de la segunda captura que estn marcados:

N=

CM R

Por ejemplo, si en el primer da fueron capturados 900 individuos, marcados y liberados; y en el segundo da hemos capturado 1000 individuos, de cuales 600 haban sido previamente marcados, utilizando la ecuacin 1 N= 900*1000 600 = 1500

El estimador N, puede sufrir un alto desvo si se trata de poblaciones muy pequeas. Por ello Bailey (1951) propuso un estimado ms robusto, cuando el nmero de recapturas es bajo. Este debera ser usado cuando las recapturas son igual o menor a 10 individuos. El estimador es el siguiente: NB = C*(M + 1) R+1

El error estndar de esta frmula puede estimarse de la siguiente manera: 9

SE NB =

C2 (M + 1) (M R) (R + 1)2 (R + 2)

Este mtodo, como otros similares se basan en la validez de varios supuestos: 1) La poblacin es cerrada, es decir que N permanece constante entre el marcado y la recaptura; 2) La probabilidad de captura de todos los individuos en la primera captura es la misma; 3) El marcado no afecta la capturabilidad del animal; 4 ) La segunda captura constituye una muestra aleatoria y 5) Las marcas no se pierden y todos los individuos marcados en la segunda muestra son identificados. Si bien estos mtodos se basan en modelos matemticos simples, los hbitos de las especies raramente permiten que esos supuestos se cumplan.

Figura 7. Trampas Sherman para captura de pequeos roedores para mtodos de marcado y recaptura.

Figura 8. Jaula para captura de pequeos mamferos para mtodos de marcado y recaptura.

Figura 9. Lazos, redes de mano y bastones utilizados para la sujecin de animales.

El uso de lazos, palos-lazos, redes de mano bastones (Fig. 9) se aplica frecuentemente para la sujecin de animales enjaulados o acorralados, cuando es posible extraerlos de tneles o cobijos, o cuando se encuentran aprisionados en trampas.

b. Marcado y recaptura mltimple10

Hay numerosas extensiones del estimador de Lincoln-Petersen, que incluyen perodos de multicaptura sobre el mismo modelo estructural. El ms simple de estos modelos es el denominado Estimador de Schnabel. Si no hay cambios en el tamao de la poblacin durante el perodo de muestreo, se puede combinar el nmero de animales capturados y marcados sucesivos de C1, C2,Ci individuos (provistos de marcas distintas para cada lote o individuo) con R1, R2,Ri animales marcados recapturados en cada ciclo que resulta en M1, M2,...Mi total acumulativo de marcados. El tamao poblacional y su varianza se estiman con las siguientes ecuaciones:

N=

CM Rn n

n

donde Cn, Mn y Rn son los individuos capturados, marcados y recapturados en cada sesin de captura. y la varianza se estima con la siguiente frmula:

Ejemplo: Estimacin d de la poblacin de roedores en un rea de pastizal mediante un muestreo realizado durante cinco das, nos da los siguientes resultados:Fecha 1 2 3 4 5 Nmero de ratones capturadas Ct 32 54 37 60 41 Nmero de recapturados Rt 0 18 31 47 36 Nmero de marcados nuevamente (menos muertes) 32 36 6 13 5 Ratones marcados Mt 0 32 68 74 87

La poblacin estimada sera:

y la estimacin de la varianza sera:

Tipos de cebosPara carnvoros se usan preferentemente cebos vivos, animales muertos o trozos de carne fragantes como pescado, corazn e hgado. Con herbvoros es recomendable usar pastas hechas con avena arrollada, harina de maz y agua. Tambin dan buenos resultados los panes de sal, aunque stos deben permanecer ms tiempo en el terreno. En zonas ridas el agua es un fuerte atractivo para muchas especies. En el caso de omnvoros, cebos mltiples en forma de pastas son preparados: avena arrollada, harina de maz, miel, pasas de uva, grasa vacuna, carne cruda, pasta de man y varias semillas se mezclan en distintas proporciones segn la especie a capturar, la disponibilidad de ingredientes y la preferencia por uno u otro tipo de pasta del investigador. 11

Conviene confeccionar con estas pastas pequeos paquetes con papel absorbente (estraza o de peridicos), sujetos al disparador con ataduras. De esta forma se evita el rpido desecamiento del cebo, el papel impregnado retiene las propiedades atractivas y se impide que el cebo pueda ser retirado sin accionar la trampa.

Reglas bsicas para el manejo de trampas1. Revise siempre previamente el equipo antes de salir de campaa. 2. Limpie bien las trampas antes de comenzar el trampeo pues los olores de algunas especies pueden ahuyentar a otras, no obstante nunca use para ello detergentes. 3. Frtese las manos con hojas y pasto del lugar antes de preparar los cebos, cudese de no dejar rastros de olores que pueden ahuyentar a sus presas (no fume, ni use repelentes de insectos o perfumes). 4. Coloque las trampas lo ms alejadas posible del lugar donde ha pisado. 5. En especies desconfiadas realice un precebado, colocando las trampas sin activarlas unos das antes del da de captura, de modo tal que los animales puedan entrar a comer sin ser capturados durante ese perodo. 6. Controle siempre la sensibilidad del mecanismo disparador al colocar la trampa. 7. Si es posible dje rastros de olor que conduzcan a la trampa. 8. Renueve el cebo diariamente, un cebo viejo pierde casi todo su atractivo. 9. Coloque siempre una cantidad de trampas considerable. 10. No desprecie nunca los mtodos tradicionales de captura de una regin, suelen ser efectivos. 11. Cualquier modelo de trampa es factible, agudice su ingenio. Se han desarrollado otras tcnicas para estimar el tamao poblacional mediante marcacin y recaptura, entre las cuales cabe mencionar el mtodo de Jolly-Seber, el cual est basado en la obtencin de mltiples muestras a lo largo de un periodo largo de tiempo. La caracterstica ms notable de este mtodo es que permite el trabajo con poblaciones abiertas, es decir, pueden ocurrir decesos, nacimientos y movimientos durante el periodo de muestreo. La tcnica es igualmente aplicada al estudio de las movilizaciones animales, y durante los muestreos se utilizan marcas distintas en cada periodo de captura, utilizando la informacin aportada por el momento en el cual un animal fue observado por ltima vez Aunque el mtodo de Jolly-Seber elimina la suposicin de que la poblacin debe ser cerrada, es importante observar que la suposicin de igual capturabilidad de todos los individuos permanece. Aunque permite fluctuaciones en el tamao poblacional, estas no deben afectar de manera diferencial a los organismos marcados y no marcados. Variaciones de estos modelos basados en perodos de multicapturas y marcado y recaptura permiten estimar procesos de mortalidad y reclutamiento dentro de una poblacin. Estos modelos son usados principalmente en micromamferos y existen softwares adecuados para estas estimaciones como el denominado CAPTURE. Tenga en cuenta que los procedimientos manuales son muy tediosos, por lo que para analizar en forma detallada una serie de datos, como estos modelos proponen se necesita de la ayuda imperiosa de un programa de computacin. b. Captura por unidad de esfuerzo El ndice de captura por unidad de esfuerzo (CPUE) representa la cantidad de ejemplares por especie capturados o cazados, en una unidad de tiempo (da, semana o mes), en una determinada rea, utilizando un mismo de arte de captura, que muestra el esfuerzo invertido en la captura. Nos indica el grado de aprovechamiento y/o la abundancia de un recurso. Es un ndice de la abundancia. Los mtodos de capturas por unidad de esfuerzo estn basados en la idea de que el nmero total de capturas en un muestreo, con una intensidad fija es proporcional al tamao actual de la poblacin. Si el esfuerzo de los muestreos o las capturas vara, el nmero de individuos removidos de la poblacin en cada uno puede ponderarse por la intensidad del mismo (por ejemplo: nmero de trampas, nmero de horas de trampeo, etc.), produciendo un valor de capturas por unidad de esfuerzo. La frmula ms simple de este estimador puede ser: 12

CPUE = NIC / T donde NIC = Nmero de ejemplares cazados o capturados de una especie T =Tiempo empleado en das Para un adecuado registro se necesitan los siguientes datos: a) b) c) d) e) Fecha de puesta de la trampa o de salida del cazador Sitio o rea de puesta de las trampas o de cacera Fecha de levantada de la trampa o de regreso del cazador Especie capturada o cazada Nmero de animales capturados o cazados

Por ejemplo en la Fig. 10 se puede observar el nmero de capturas de presas por unidad de esfuerzo de parte de cazadores en la regin del Isozog (Bolivia) y cmo sta vari durante los 7 aos que dur el estudio. Las variaciones indican las diferencias en la densidad o abundancia de los animales de la regin.

Figura 10. Nmero de animales cazados (5 especies de armadillos y 4 ungulados) y CPUE en cazadores-meses. Tomado de Cuellar et al 2004).

Mtodos que involucran el uso de ndicesCuando es muy difcil la observacin de los animales, es posible utilizar algn tipo de signo u objeto relacionados con ellos con el propsito de estimar su poblacin. Se asume que cada animal deja un indicio, un signo o una marca y que sta es a su vez observada u oda. Estos ndices sirven para comparar nicamente la abundancia relativa de poblaciones entre distintas reas, o bien como indicadores de una tendencia. Ntese que el recuento de estos indicios es simplemente eso. Estos recuentos pueden ser a su vez traducidos en animales, si se conoce la relacin entre los animales y los signos que dejan. Entre los signos u objetos relacionados ms comnmente utilizados se pueden citar, huellas, heces, regurgitados, excavaciones, guaridas, madrigueras, animales muertos, cornamentas y en general cualquier otra prueba fsica o auditiva de la presencia de los animales. Cualquiera de estos indicios, sufren variaciones estacionales ya sea por el comportamiento de los animales o por cambio en sus necesidades fisiolgicas y nutricionales, por lo que los resultados slo sirven para el perodo de tiempo en que fueron estimados. Si bien estos mtodos son simples en principio, tienen algunos problemas que merecen sealarse, por ejemplo como la identificacin de cualquiera de los ndices depende de la experiencia del investigador, ya sea por un entrenamiento previo, (para or el canto de las aves, por ejemplo) o por capacidad propia, hay posibilidades que existan diferencias entre los datos tomados por distintos 13

observadores. Por ello estos datos no pueden ser comparados con los resultados obtenidos por otros investigadores en otras localidades.

Uso de ndices de abundancia relativaAqu se describen aquellos mtodos que utilizan algunos signos o seales dejados por los animales. Los ndices de abundancias basados en las seales de los animales tienen una serie de ventajas con aquellos mtodos de conteos sealados anteriormente de captura u observacin. En primer lugar, su precisin no depende del complejo cmulo de factores condicionantes como la detectabilidad o la capturabilidad, por lo que son ms sencillos de aplicar. En segundo lugar, debido a dicha facilidad de aplicacin son mucho ms econmicos que el resto de los procedimientos y finalmente son muy tiles para el estudio de aquellos animales poco detectables. Uno de los signos ms utilizados es la huella. Para la aplicacin de estos mtodos se requiere una precisa identificacin de la huella dejada por el animal en estudio. Una posible desventaja de estos mtodos radica que muchas especies utilizan sendas fijas como itinerarios que pueden sobreestimar la poblacin. Este conteo de rastros es especialmente sencillo en zonas con suelos blandos, pero si carece de estas reas, por ejemplo en terrenos montaosos, una alternativa vlida, aunque ms costosa es el establecimiento de zonas artificiales con sustrato blando o imprimible (como el caso de papel quimigrafo) donde los animales marquen sus huellas al pasar. Otro signo muy utilizado es el de restos fecales o heces. Estos restos producto del metabolismo animal nos brinda una excelente oportunidad de estimar ndices de abundancia dado que la abundancia de excrementos ha de ser proporcional al tamao de la poblacin de animales que los produce. Estos mtodos se basan en un muestreo al azar del rea de estudio. Estos mtodos sin embargo estn condicionados por una serie de problemas que debern contemplarse: a. Distribucin de las heces. En los grandes ungulados, los excrementos suelen presentar una distribucin contagiosa, mientras que en otros animales es al azar. b. Tasa de defecacin. El conocimiento de la tasa de defecacin es la base para cualquier intento de estimar el tamao poblacional; la misma vara con la disponibilidad trfica del medio, el contenido de agua del alimento, la abundancia de individuos jvenes (quienes presentan mayores tasas de defecacin), etc. c. Tasa de descomposicin. Necesariamente hay que conocer el intervalo de tiempo en que los restos han sido depositados; esto puede resolverse mediante conteos peridicos de las parcelas seleccionadas.

Figura 11. Huellas de mayuato (Procyon cancrivorus) a la izquierda y de puma (Felis concolor) a la derecha. Tomado de Moreno y Farquharson, 2006).

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BIBLIOGRAFIA Berwick S.H. y V.B. Saharia (eds.). 1995. Wildlife Research and Management. Oxford University Press. Dheli. Bianchini, J.J.; Delupi, H. y H.A. Regidor. 1987. Manual de mtodos de campo para el estudio de los mamferos. Fac. de Cs. Nat. y Museo. Univ. Nac. de la Plata. Burnham, K. P., Anderson D.R. y J. L. Laake. 1980. Estimation of density from line transect sampling of biological populations. Wildl. Monog. 72. 202 pg. Caughley, G. y A.R.E.Sinclair. 1994. Wildlife ecology and management. Blackwell Scientific Publications, Oxford. Krebs, C.J. 1989. Ecological Methodogoly. Harper & Row, Publisher, New York. Moreno, R.I. y R.A. Farquharson. 2006. Huellas de mamferos de yungas argentinas. Ed. Milor. Salta. Norton-Griffiths, N. 1978. Counting animals. African Wildlife Leadership Foundation, Nairobi, Kenya. Ojasti, J. y F. Dallmeier (ed.) 2000. Manejo de Fauna Silvestre Neotropical. SI/MAB. Serie N 5. Smithsonian Institution/MAB Biodiversity Program, Washington D.C. Rodrguez Tarrs, R. 1980. Manual de Tcnicas de Gestin de Vida Silvestre. Wildlife Society. Washington. Seber, G.A.F. 1973. The estimation of animal abundante and related parameters. Charkes Griffin & Company Limited, London. Tamarin, R.H. 1978. Population regulation. Dowden Hutchinson & Ross, Inc. Pennsilvania. CUESTIONARIOFecha 1 2 3 4 5 6 7 8 Nmero de ratones capturadas Ct 52 74 47 53 63 42 37 43 Nmero de recapturados Rt 0 28 29 33 31 29 32 29 Nmero de marcados nuevamente (menos muertes) 52 46 18 19 8 13 19 7 Ratones marcados Mt 0 52 76 86 94 71 69 72

1. 2. 3. 4.

Calcule el nmero de individuos utilizando el mtodo de Petersen (dos primeras filas) Calcule ahora el nmero de individuos utilizando el mtodo de Schnabel (la tabla completa) Cul de los dos mtodos se aproxima ms a la realidad? En qu sesiones hay mayor nmero de recapturados? Qu ocurrira con los datos de esta columna si hicisemos 20 muestreos?

LECTURAS 1. Kravetz y Villafae (1981) estudiaron las poblaciones de roedores en campos cultivados. Qu mtodos usaron ?. Es eficiente el mtodo para dichas poblaciones ?. 2. Con que mtodos Saba y Battro (1987) y Baldi et al (1997) estimaron la densidad poblacional de guanacos (Lama guanicoe) en la Patagonia ?. 3. Qu mtodo utilizaron Branch et al. (1994) para estimar la densidad poblacional de las vizcachas (Lagostomus maximus) en la Provincia de La Pampa ?. Que dificultades posee el mtodo ?. 4. Quintana y Rabinovich (1993) y Mouro y Campos (1995) estimaron la poblacin de carpinchos (Hydrochoerus hydrochaeris) en Brasil y Argentina. Qu mtodos utilizaron ?. Son sus resultados comparables ? . Por qu ?. 5. Qu mtodo usaron Garcia et al. (1987) y Pinto et al. (1993) para estimar la densidad de monos en Bolivia y Brasil. A que resultados arriban los autores ?. 6. De la lectura del trabajo de Jackson (1986) cul fue el tamao de cada cuadro del Atlas de vertebrados para la Provincia de San Luis ?. Para qu especies fueron utilizadas ?. En base a los resultados obtenidos, qu especies elegira Ud. para un plan de conservacin. Por qu ?. 15

7. Qu mtodo utiliz Brooks (1992) para estimar poblaciones de zorros de la pampa (Dusicyon gymnocerus). Las estimaciones pueden ser extrapolables a toda el rea de distribucin de la especie ? . Por qu ?. 8. Qu mtodo utilizaron Travaini y colaboradores (1996) para estimar la abundancia de zorros colorados (Vulpes vulpes). Se podra utilizar dicho mtodo para estimar abundancias absolutas ?. Para qu fines sirve el mtodo ?. 9. Qu mtodo utilizaron Smith-Flueck y Fluek (1997) para estimar el uso del hbitat del huemul (Hippocamelus bisulcus) en la Provincia de Ro Negro ?. 10. Qu parmetros utilizaron Ebensperger y Castilla (1991) para estimar las densidades de la nutria marina (Lutra felina) en Chile ?. 11. Qu mtodo utilizaron Segundo et al (2006) para estimar las abundancias de guanacos (Lama guanicoe) y sus reas de accin en el Chaco boliviano?. 12. Qu mtodo utilizaron Manfredi (2005) para estimar las reas de actividad o home range del gato monts (Oncifelis geoffoyi) en el rea de la Reserva Campos del Tuy (Buenos Aires)?. 13. Qu mtodo utiliz Cellar (2006) para estimar las abundancias de jaguares (Panthera onca) en el Chaco boliviano?. Que estimador de abundancia utiliz para este relevamiento?. 14. Qu mtodo utilizaron Pea et al (2006) para estimar las densidades y reas de accin de jaguares (Panthera onca) en el Chaco boliviano?. Que densidades tuvieron como resultados?. 15. Qu mtodo utiliz Isola (2006) para estimar las densidades y reas de hbitat del lobito de ro (Ptenorura brasiliensis) en la Reserva Nacional Pacaya Samiria, Per?. 16. Qu mtodo utilizaron Regidor y Costilla (2006) para estimar el rea de distribucin de la taruca (Hippocamelus antisensis) en el Noroeste de Argentina?. 17. Qu mtodo utilizaron Lucherini et al (2006) para estimar el grado de conocimiento de la poblacin sobre el gato andino (Oreailurus jacobita) en el Noroeste de Argentina?. Que dificultades encontraron en la utilizacin de dicho mtodo?. 18. Qu mtodo utilizaron Kufner et al (2005) para estimar la composicin y riqueza de la mastofauna en fragmentos de bosque chaqueo en la regin de Mar Chiquita, Crdoba?. 19. Qu mtodos utilizaron Barrientos y Cuellar (2006) para estimar el rea de accin del quirquincho mataco (Tolypeutes matacus) en el Parque Kaa-Iya, Bolivia?.

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