Tablas de vida. Tipos, cálculos e interpretación

Curvas de supervivencia

Mortalidad. Tipos. Factor clave y factor regulador

Nt= Nt-1 + B – D + I - E

Los individuos de la población no son todos iguales

No todos se reproducen con la misma intensidad

Tienen distintas probabilidades de morir

Tienen distintas probabilidades de moverse

De qué dependen estas diferencias?

Edad, estadío, peso, tamaño, condición física

Ciclos de vida

Estadísticas vitales. Forma de representar lo que sucede a lo largo de la vida: : tablas de vida

Son un resumen de las tasas de mortalidad específicas a cada edad en una población

– Tablas de vida de cohortes (u horizontales) o específica por edades:Seguimiento de una cohorte. Se registra el destino de los individuos que nacieron en la misma época a lo largo del tiempo.

– Tabla de vida estáticas (o verticales) o imaginaria:a partir de estructura de edades en un tiempo dado (por muestreo o censo) con suposición de población estacionaria (b = d en un t) y superposición de generaciones.

Cohorte: un grupo de individuos que tienen la misma edad cronológica y sometidos a mismos procesos poblacionales y comienzan su vida juntos en un t.

Generación: período medio o tiempo medio transcurrido entre el nacimiento de los padres y el de los descendientes (Krebs, 1986, pags 193 y 197)

Tabla de vida horizontal

Seguimiento de un número de individuos desde el nacimiento: cohorte

Determinación de clases o estadíos

Cuantificación de sobrevivientes a lo largo del tiempo. Todos los que sobreviven pasan a la edad siguiente

Cuantificación de fecundidad a lo largo del tiempo

Componentes de una tabla de vida

x: edad● nx: número vivo en la edad x, donde n0 es la cantidad total al inicio de tabla

● lx: proporción que sobrevive a la edad x, lx = nx / n0

● dx+1: número que muere en el intervalo etario [x, x+1],calculado como dx = nx - nx+1

● qx: tasa per capita de mortalidad durante el intervalo[x, x+1], probabilidad de morir en dicho intervalo. qx = dx / nx

● Lx:media de la probabilidad de supervivencia entre dos edades sucesivas[x, x+1], [lx + lx+1]/2

● Tx: número total de días que quedan por vivir a los sobrevivientes que alcanzaron edad x , suma de abajo hacia arriba desde m (edad máxima alcanzada

● ex: esperanza de vida, Tx / lx

x

mxL

Tabla de vida vertical o estática

•En vez de seguir una cohorte se analiza la estructura de la población en un momento. Se sigue varias cohortes. Cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta.

•Se supone que la mortalidad y fecundidad específicas por edades son constantes a lo largo del tiempo

•Todas las cohortes se comportan de la misma manera

Ejemplos de tablas de vida vertical

Tabla de vida vertical o estática

Curvas de supervivencia

No es correcta esta curva porque dee expresarse como proporción o porcentaje de supervivencia en función de tiempo (x)

Distintos patrones de supervivencia por edad (x) donde x puede expresarse en días, meses o estado de desarrollo de organismos o

fenológico de las plantas.

x lx lx lx

0 1 1 1

1 0,9 0,2 0,5

2 0,8 0,2 0,25

3 0,7 0,15 0,125

4 0,1 0,1 0,063

Tipo 1 : mayoría de mamíferos y algunos insectos como Drosophila (mayor mortalidad al final del ciclo de vida). Tipo 2: probabilidad de muerte es cte con la edad, aves y reptilesTipo 3: la mayoría de isnectos y peces con altas mortalidad en primeros estados de vida y por eso tienen altas tasas de natalidad.

Curvas de supervivencia

Tipos de datos para tablas de vida

Observación directa de la supervivencia

Estimación de la edad de la muerte(organismos cuya morfología puede usarsepara estimar la edad)

Estructura de edades observada (sin datosreales sobre mortalidad)

Curvas de supervivencia en

vegetales

Curvas de supervivencia en

vegetales

Curvas de supervivencia correspondientes a 130 tablas de vida de 124 especies de insectos holometábolos

Curvas de supervivencia para un crustáceo sometido a concentraciones de

contaminantes

Parámetros poblacionales a partir de supervivencia y reproducciónX,unidad tiempo

0

1

2

3

Nx

100

90

70

10

lx

1

0,9

0,7

0,1

Fx

0

0

210

30

mx

0

0

3

3

lxmx

0

0

2,1

0,3

•Fx= número total de crías producidas por individuos del estadío

•mx= número promedio de crías producidas por cada individuo del estadío

R0= lxmx= N promedio de progenie hembra capaz de producir cada hembra de la población durante su vida. R0=1 reemplazo exacto de la población.

lxmx=R0= 2,4

Cohorte se reemplaza,la población crece

Tiempo generacional: tiempo promedio entre dos generaciones sucesivas.

Por ejemplo en insectos, tiempo promedio de huevo a huevo

Cálculo del tiempo generacional a partir de tabla de vida y reproducción

x

0

1

2

3

lx

1

0,9

0,7

0,1

mx

0

0

3

3

lxmx

0

0

2,1

0,3

= 2,4

Xlxmx

0

0

2 x 0,7 x 3= 4,2

3 x 0,1 x 3= 0,9

= 5,1

T= Xlxmx/ lxmx = 5,1/2,4= 2,125

Tasa intrínseca de crecimiento natural ( r).

Capacidad de multiplicación de una población expresada por hembras (per cápita) en un instante determinado ( r).

Capacidad potencial de multiplicación poblacional (r max)

Instantáneo, función directa de las condiciones y recursos/t

x

0

1

2

3

lx

1

0,9

0,7

0,1

mx

0

0

3

3

lxmx

0

0

2,1

0,3

= 2,4

T= Xlxmx/ lxmx = 5,1/2,4= 2,125

r= ln(R0) / T = 0,88/2,125= 0.41, valor mayor a cero, la población crece, porque hay nacimientos

lxmx=R0= 2,4

R0= 1 cohorte se reemplaza exactamente

R0<1 cohorte produce menos crías que su número original

R0>1 cohorte produce más crías que su número original

R=1 población se mantiene

R<1 población decrece

R> 1 población crece

r=0 población se mantiene

r<0 población decrece

r> 0 población crece

Si hay una sola cohorte, poblaciones no superpuestas

Generaciones no superpuestas

1 sola cohorte por vez

x t1 t2 t3 t4 t5

0 50 50

1 40

2 20

3 10

Generaciones superpuestas

Varias cohortes coexisten

x t1 t2 t3 t4 t5

0 50 50 50 50 50

1 40 40 40 40 40

2 20 20 20 20 20

3 10 10 10 10 10

Estructura de edades: proporción de cada edad en la población

Estructura de edades estable: la proporción de cada edad se mantiene a lo largo de las generaciones o el tiempo

t1

a0 100

a1 50

a2 25

a3 12,5

l0 1

l1 0,5

l2 0,25

l3 0,12

t2

a0 200

a1 100

a2 50

a3 25

l0 1

l1 0,5

l2 0,25

l3 0,12

t3

a0 50

a1 25

a2 12,5

a3 6

l0 1

l1 0,5

l2 0,25

l3 0,12

Cada subíndice indica una edad o estado de desarrollo

Modelos de poblaciones estructuradas por edad o el tamaño. Estos modelos incorporan la fecundidad y mortalidad especifica de la edad a nuestros modelos de crecimiento poblacional

Cecropia obtusifolia Bertol (Urticaceae)Cecropia es un género de árboles pioneros, con es un género de árboles pioneros, con 61 especies distribuidas en el Neotrópico desde el sur de México hasta el norte de Argentina, entre el nivel del mar y 2600 m de altitud.

Palo pólvora (Trema micrantha)Nombres populares: Palo pólvora, Tala blancoNombre nativo: Kurundí-í (Guaraní)Nombre científico: Trema micranthaFamilia: CeltidaceaeOrigen: AméricaRegión: desde USA hasta ArgentinaEn Argentina: Chaco, Corrientes, Formosa, Misiones, Salta, TucumánEcorregiones:Chaco húmedoEsteros del IberáSelva de YungasSelva paranaense

TESIS DOCTORALESTUDIOS POBLACIONALES DE NEMATUS

OLIGOSPILUS FOERSTER (HYMENOPTERA: TENTHREDINIDAE), EN TUCUMAN, PLAGA DE

SAUCES (SALICACEAS) EN ARGENTINA

Mariela del Carmen AldereteDirector: Dr Gerardo Liljesthrom Director-asociado: Dr Patricio FidalgoU.N.T., 2005

Estimación del reclutamiento en cada una de las fases de desarrollo muestredas de N. oligospilus en cada generación de acuerdo a Hokio y Kiritani (1962). H, huevo; Lp, larva pequeña; Lm, larva mediana; Lg, larva grande; C, capullo.

En la muestra (t - 1), la población estaba constituida por individuos en distintos estadíos o estados de desarrollo y en el transcurso del intervalo [t - 1, t], una proporción de la población permaneció en el mismo estadío (i) (1-(f / T(i))) y el resto mudó al siguiente (f/T(i)), en función de la velocidad de desarrollo que varió a su vez según la temperatura.

•el patrón de crecimiento;

•edad inicial de cada estadio;

•muerte en cada clase de edad,

•número de crías,

•número de eventos reproductivos,

•cuidado de cría,

•fertilidad total,

•alimentación, refugio….etc.

Todos ellos determinan la estrategia de ciclo de vida para sobrevivir y producir descendencia fértil

Estrategias r y K

Cecropia y Trema son géneros estrategas r. Ojo hay diferentes intensidades de especies estrategas r y K.

Donde:

b: Tasa bruta de natalidad B: Número total de nacimientos (en un periodo de tiempo) N: Población total t : año, semana, mes … depende del ciclo de vida de los organismos

Natalidad máxima: cantidad máxima de nacimientos en condiciones ideales.

1000N

Bb

Tasa bruta de natalidad (b)

Tasa bruta de mortalidad (d)Donde:

d: Tasa bruta de mortalidadD: Número total de muertos (en un periodo de tiempo) N: Población total t : año, semana, mes … depende del ciclo de vida de los organismos

Mortalidad mínima: menor cantidad de muertes que se producen aunque las condiciones sean ideales.

1000N

Dd

Factores que afectan la reproducción: LA TEMPERATURA

Factores que afectan la reproducción: LA LUZ

Factores que afectan la reproducción: LA TEMPERATURA Y LA HUMEDAD

Factores que afectan la

reproducción: EL FOTOPERÍODO

Mortalidad

Una tabla de vida permite mostrar los factores de mortalidad que actúan sobre una población en un lugar y tiempo específico. Una serie de tablas de vida pueden ser analizadas para determinar si unos pocos factores de mortalidad controlan las densidades poblacionales en todos los lugares y momentos muestreados.

Mortalidad puede medirse de forma indirecta y directa.

Directa. La medida se realiza marcando una serie de organismos y observando cuántos sobreviven desde un tiempo t a un tiempo t+1 (método de captura-recaptura)Indirecta: por supervivencia. Si se conoce la abundancia de sucesivos grupos de edad se puede estimar la mortalidad entre estas edades (análisis de curvas de capturas en peces).

Tasa cruda de mortalidad o

toc N

NNM

Donde No es número total de inds al comienzo de unidad de t y Nt al número total de vivos al final de unidad de t

Desventaja: no discrimina por sexo o edad o fuente específica que la provocó

Tasa de mortalidad específica por edades:

Igual al anterior pero el número de ind que sobrevive como el inicial representan la población viva en una clase específica de edad

Tasa de mortalidad por sexo: Igual al anterior pero restringido a un sexo

Tasa instantánea de mortalidad: Pueden registrarse en unidades de tiempo menores

mt

t

o eN

N

Donde m es la tasa instantánea de mortalidad

m = -ln (1-Mc) Con cálculos queda expresada así: ln con signo inverso del complemento de la tasa cruda de mortalidad

Tasa de mortalidad específica por causas

Probabilidad de morir, en un período de tiempo por una causa particular. Si todas las muertes están causadas por un único agente, mortalidad coincide con la tasa cruda.

D = 1 – ((1 – C1 ) ( 1 – C2)........(1 – Cn)), donde la letra C representa la mortalidad por diferentes causas identificadas por los subíndices.

Análisis de los factores K y el factor clave de mortalidad:

Identificar cada factor de mortalidad (K) que aparece en cada estado del ciclo de vida de los individuos de una población.

El factor K que está más correlacionado con la densidad poblacional o con la mortalidad total es considerado el más importante para predecir la densidad poblacional y es el llamado Factor Clave. Refleja las principales fluctuaciones en tamaño de la población y no es el principal factor regulador. Los factores de regulación poblacional son normalmente denso- dependientes.

Pasos:Se analiza la mortalidad entre dos estados de desarrollo sucesivos (i, i+1) de cada generación calculando la diferencia entre los mismos según Varley y Grandwell (1960):

k (i) = (log N i ) - ( log N i + 1),

Y se calcula la mortalidad ocurrida desde el inicio al fin de la generación, KG, es:

KG = k(i) + k i +1 + k i+2 + k i+3 + ..........k n

Factor clave de Mortalidad

Método 1. Se grafica cada ki en función de generación. Se examina la figura para determinar cual ki está más estrechamente paralelo a las fluctuaciones de KG y será el factor clave.

Método 2. Se grafica cada ki en función del KG. Se determinan las pendientes de cada regresión lineal para cada k i. Se comparan las pendientes y aquella ki que tenga la pendiente mayor es el factor clave de mortalidad.

Presencia de algún factor de mortalidad denso-dependiente: A mayor abundancia de un estado de vida hay mayor mortalidad de la misma.

Se calcula mediante regresión estándar entre la submortalidad (k (i)) (como variable dependiente Y) y el log N(i) (la densidad del estado de desarrollo sobre el que actúa, x). Varley et al., 1973).

UN factor clave de mortalidad es un factor que no depende de la densidad o tamaño de una población (factor denso-independiente). Suele ser un factor ambiental .

Un factor de mortalidad densodependiente implica así que a aumento de la densidad o tamaño de una población, aumenta la mortalidad. Suele ser una interacción biótica como competencia intra específica (interacción entre individuos dentro de la población) o por depredación (interacción interespecífica que implica entre individuos de diferentes poblaciones de especies).

REGULACIÓN de una población implica que el tamaño de la población está dentro de un rango de valores. Si aumenta la abundancia el factor de mortalidad densodependiente actúa para disminuir dichas abundancias a su rango de ‘estabilidad”.

. Efecto de la calidad de la hoja sobre la distribución de la supervivencia (lx) de N. oligospilus a temperatura constante de 25° C (promedio de las tres réplicas).

Caso de Estudio: análisis poblacional de Nematus oligospilus (Hymenoptera: Tenthredinidae)

Tabla 4.22. Duración de la cohorte (días) y número de generaciones por año de N. oligospilus en San Miguel de Tucumán y en el Valle de Tafí durante 1997 al 2002. Referencias: D.C.: duración del ciclo (días); N° G.: N° de generaciones / año.

Año S.M. Tucumán valle de Tafí

área 1 área 2 área 3 área 4

D. C. N° G D. C. N° G

D. C. N° G D. C. N° G

D. C. N° G

1997-1998 48,99 3 48,99 3 48,83 4 48,83 4

1998-1999 37,121 8 49,34 4 49,34 3 47,58 4 47,58 3

1999-2000 39,365 7 51,14 3 51,14 3 49,89 4 49,89 4

2000-2001 47,33 5 47,33 4 46,51 5 46,51 5

2001-2002 48,79 4 48,79 3 47,76 4 47,76 4

Identificación del factor clave de mortalidad promedio en el valle de Tafi (1997-2002). El factor clave es aquella submortalidad (k) que presenta mayor pendiente en relación con la mortalidad total generacional (K). Referencias: a) pérdida de fecundidad potencial (k H pot); b) mortalidad de huevos (k H); c) mortalidad de larvas pequeñas (k Lp); d) mortalidad de larvas medianas (k Lm); e) mortalidad de larvas grandes (k Lg).

Figura 4.63. Comprobación de la denso-dependencia en el valle de Tafi (1997-2002). Referencias: a) indica la relación entre log H pot (fecundidad potencial) y log H (huevos); b) muestra la relación entre log H (huevos) y log Lp (larvas pequeñas) y c) indica la relación entre log C (capullos) y log Lg (larvas grandes). Los círculos indican la densidad del estado de desarrollo posterior en el eje X y el estado anterior en el eje Y; y los cuadrados muestran la densidad del estado de desarrollo anterior en el eje X y el estado posterior en el eje Y.

Textos a consultar

Begon, M. ; J. L. Harper Y C: R: Townsend. 1988. Ecología, individuo, poblaciones y comunidades. Ed. Omega. Barcelona. 865 pp.

Krebs, Ch. J. 1985. Ecología. Análisis experimental de la distribución y abundancia. Ed. Pirámide, S.A. 782 pp.

Pianka E. R. 1982. Ecología evolutiva. Ed. Omega, S. A. 365pp.

Rabinovich, J.E.1980. Introducción a la ecología de poblaciones. Compañía de. Continental, S:A:México. 313 pp.

Ricklefs R. E. 1980. Ecology. Chiron Press. 966 pp.

Smith, R. L.; T. M. Smith. 2001. Ecología. Addison Wesley. 642 pp.

Bibliografía

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•LILJESTHROM, G. 1983. Algunos aspectos de la Demografía de Nezara viridula (L.) (Hemiptera: Pentatomidae) en Condiciones de Laboratorio. Revista de la Sociedad Entomológica Argentina. 42: (1-4): 383: 396. •PODOLER H. Y ROGERS D. 1975. A New Method for the Identification of Key Factors from Life – Table Data.RAVINOVICH J. 1980. Introducción a la Ecologia de Poblaciones Animales. Centro de Ecologia, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas. Caracas. Venezela. 313 pp.•VARLEY G. C. Y GRADWELL, G. R. 1960. Key factors in population Studies. J. Animal Ecol. 29: 399 – 401.