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Nombre de la plaga: Squash Mosaic Virus

Sinonimia: cucurbit ring mosaic virus, muskmelon mosaic virus, pumpkin mosaic virus (Stoner, 1963).Nombre común: squash mosaic virus (virus mosaico de la calabaza)

1.- Agente CausalLa enfermedad del mosaico de la calabaza (SqMV) en cucurbitáceas fue notificada por primera vez en 1916 y su propagación vía semillas en 1934. (Zitter, et. al. 2004)El virus SqMV pertenece a la familia Comoviridae, donde tenemos a los géneros Comovirus, Nepo-virus y Fabavirus, SqMV pertenece al género Co-movirus. (Astier, et. al. 2007)Dentro del género comovirus tenemos 12 virus di-ferentes, donde cada uno de los cuales comparten todas o algunas características entre sí. (Kourstak , 1981) A nivel taxonómico SqMV es un Comovirus con partículas isométricas de aproximadamente 30 nm. Donde tenemos tres partículas isométricas (T, M y B) con coeficientes de sedimentación de 57 S (T), 95 S (M) y 118 S (B) y pesos moleculares de 4500 (T), 6100 (M) y 6900 (B) kDa. El +ssARN tiene 1600 kDa (M) y 2400 (B), con el 26.8% y 34.8% del peso de la partícula respectivamente. El componente B de la partícula es infectiva por sí misma, aunque los otros componentes están rela-cionados con la sintomatología del virus no se ha establecido claramente sus funciones.Los ARN´s son encapsidados separados formando partícu-las envasadas con dos diferentes coeficientes de sedimentación, correspondientes a las diferentes longitudes de ARN. También tenemos partículas vacías (T). (Šutić, et. al. 1999)El punto de inactivación térmica del virus es de al-rededor de los 75°C y el punto final de dilución es de 1 x 10-6 y su vida media in vitro es de alrededor de 6 semanas a temperatura ambiente y alrede-

dor de 6 meses a -17°C. (Kenneth. 1957)Sin embargo Zitter reportó lo siguiente: el virus es extraordinariamente estable la infectividad persis-te en un alto grado en savia vegetal almacena-da a temperatura ambiente durante 6 semanas y en savia congelada durante 5 años. (Zitter, et al. 2004)Anexo a esto Alvizo en 1982, reportó que el perio-do de infectividad de la savia infectada con SqMV fue de 80 días a temperatura ambiente.Serológicamente se han distinguido dos grupos de SqMV: el grupo 1 (SqMV-I), la cepa del melón, causa síntomas importantes en melón, pero sínto-mas ligeros en calabaza y el grupo 2 (SqMV-II), la cepa de la calabaza, provoca síntomas destaca-dos en calabaza, pero síntomas ligeros en melón. Algunos miembros del grupo 1 infectan a la san-día. (Zitter, et. al. 2004)

2.- Rango de HospedantesExperimentalmente, SqMV puede infectar a plan-tas de quince especies en 11 géneros, pero su tipo de huésped natural se limita principalmente a Cucurbitaceas y algunos miembros de la familia Chenopodiaceae. Se sabe que algunos aislados de SqMV de Marruecos son trasmitidos por semi-llas de Chenopodium quinoa y Chenopodium mu-rale (en las que las tasas de transmisión son de un 25%). (Zitter, et al. 2004)De acuerdo a Freitag (1941) el virus ha sido trans-mitido experimentalmente en quince especies diferentes en once géneros diferentes de cuatro familias distintas.Se reporta a la sandía, Citrullus lanatus, como

Calixto Rojas Alejandro A. Parasitología Agrícola, Virología Agrícola, 5° grado, grupo B. Universidad Autónoma Chapingo. Carr. México-Texcoco Km. 38.5. C.P. 56230.

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hospedero del virus mostrando un retraso en el crecimiento (Kourstak, 1981) McLeod y Scott, 1988, reportaron haber aislado SqMV-I en Cucurbita foetidissima en el noroeste de Arkansas, EEUU. En la página del NCBI podemos encontrar los si-guientes hospedantes reportados: Cucumis melo, C. sativus, Cucurbita pepo, C. moschata, C. maxi-ma, Citrullus lanatus, Ecballium elaterium, Cheno-podium album como hospedantes en la naturale-za. (NCBI, 2009)Según Alvizo en 1982, el virus fue inoculado me-cánicamente en plantas de 6 familias botánicas obteniendo como resultado la infección en las si-guientes especies: Chenopodiaceae: Chenopodium amaranticolorCucurbitaceae: Cucumis melo, Cucumis sativus, Cucurbita pepo, Luffa acutangula.Leguminosae: Pisum sativum, Lathyrus odoratusLas otras familias en las que se inoculó el virus fueron sin que se haya presentado la infección: Amaranthaceae, Solanaceae y Malvaceae.

2.1.-Malezas Hospedantes de SqMV en MéxicoEn México algunas cucurbitáceas de cultivos an-teriores o aledaños que se encuentren infectados pueden fungir como reservorio del virus de un ci-clo a otro.De acuerdo con el rango de hospedantes reporta-dos para este virus, las malezas que son reservo-rio del mismo en campo son las siguientes:C. quinoa:N/AC. murale: Aguascalientes, Baja California Norte, Baja California Sur, Chihuahua, DF, Durango, Gua-najuato, Guerrero, Hidalgo, jalisco, Michoacán, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Queretaro, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Tlaxca-la y Veracruz. C. amaranticolor: N/ALos reportes fueron obtenidos del libro Catalogo de malezas de México. (Villaseñor, 1998)

2.2.-Distribución de cultivos en MéxicoEste virus es de importancia en los cultivos de cucurbitáceas, dado que reduce la producción de frutos y la calidad de los mismos, además de que incluye una serie de daños indirectos que contri-buyen a aumentar los costos de producción y, por lo tanto, afecta directamente sobre la inversión del productor y sobre el precio que la fruta pudiera llegar a tener en el mercado. Según la información tomada del Servicio de Infor-mación y Estadística Agroalimentaria y Pesquera los principales productores de calabaza de acuer-do con su superficie sembrada son: Sinaloa, So-nora, Puebla, Guerrero, Tabasco, Zacatecas, San Luis Potosí e Hidalgo; con un valor de producción de calabacita con 31,738.24 has. con un valor de la producción neta de $1,641,502,180.00 pesos (2008). Los principales productores de cucurbitá-ceas en México son: Sinaloa, Sonora, Guerrero, Michoacan, Nayarit, Veracruz, Jalisco, Coahuila, Oaxaca y Puebla; estos estados son productores no solo de calabaza, sino de melón, sandía y pe-pino. La distribución de cultivos de acuerdo con la superficie sembrada en el año agrícola 2007 fue: Calabaza (Cucurbita pepo)Los principales estados productores de calabaza son: Sinaloa con 8304.1 has, Sonora con 7793.5 has, Puebla con 5305 has, Guerrero con 4980 has., y Tabasco con 3475 has. Cabe destacar que los tres primeros estados se dedican a la porduc-ción de calabacita y los últimos dos destacan por la producción de calabaza para semilla.Melón (Cucumis melo)Los principales estados productores de melón de acuerdo con su superficie sembrada en el año 2007 son: Coahuila con 4053 has, Guerrero con 3335 has, Sonora con 2858 has y Oaxaca con 2259.Sandía (Citrulus lanatus) Los principales estados productores de acuerdo con su superficie sembrada en el año son: Sinaloa con 8793.5 has., Sonora con 5798 has, Veracruz

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con 5291 has., Jalisco con 3790.5has., Chihuahua con 3539.38 y Nayarit con 3519 has.(SIAP. Siacon, 1980-2007)

3.- Distribución GeográficaEste virus se encuentra probablemente distribui-do alrededor de todo el mundo, presumiblemente gracias a la importación de semilla contaminada. (NCBI, 2009)El virus se ha encontrado en los estados de Hidal-go, Morelos, Estado de México, Sinaloa, Aguas-calientes, Michoacan y Puebla. (Alvizo, 1982)

4.-Aspectos Biológicos y de DispersiónAunque SqMv puede infectar a hospederos de 15 especies en 11 géneros, su tipo de hospedante natural se limita principalmente a Cucurbitaceas y algunos miembros de la familia Chenopodiaceae. (Zitter, et al. 2004)Squash Mosaic Virus se puede transmitir media-te inoculación mecánica y a través de coleópte-ros vectores que son: Acalymma trivittata (Mann) y Diabrótica undecimpunctata, el primero es el más eficiente de los dos. Los áfidos al parecer no transmiten este virus. (Kenneth, 1957)Este virus es de especial importancia en cultivos de calabaza y melón, en las que se puede seguir la pista de las infecciones hasta las semillas infec-tadas. La tasa de transmisibilidad por semilla van del 0.4% al 10% aunque se han detectado porcen-tajes mayores. (Zitter, et al. 2004). Quizá porque en el género Comovirus se caracteriza por una baja tasa de transmisibilidad por semilla. Otras ca-racteristicas del género al que corresponde SqMV son: transmisión mediante coleopteros vectores, una fácil transmisión mediante savia infectada y un límitado rango de hospedantes naturales (no así los experimentales). (Kourstak,1981).En México se ha encontrado que SqMV es trans-mitido por Epilachna obscurella y Lemma sp., los cuales no se habian reportado antes como vectores. También se encontró como vectores a

Acalymma sp., Diabrótica balteata y Diabrótica undecimpunctata. El áfido Myzus persicae no ac-túo como vector del virus. (Alvizo, 1982)En el caso de la transmisión por vectores el perio-do de acceso requerido por D. undecimpunctata para adquirir el virus es menor de 60 minutos y se observó una tendencia a aumentar el porcentaje de transmisión cuando el perido de acceso se in-crementó. El periodo de retención fue de 48 horas cuando se proporcionó un periodo de acceso a la planta de 24hrs, logrando un 100% de trans-misión el primer día, 15.7% el segundo y para el tercer día no hubo transmisión. El virus ha sido localizado en el fluido regurgitado, excremento y hemolinfa de D. undecimpunctata. Acalimma sp., Diabrótica spp. y Epilachna obscurella actuaron como vectores en campo. El virus se transmite de manera no persistente. (Alvizo, 1982)Sin embargo otros autores mencionan que SqMV es transmitido por Acalymma trivitattum (Manner-heim) y Diabrótica undecimpunctata howardii Bar-ber, las cuales adquieren el virus en 5 minutos y lo retienen durante aproximadamente 20 días; tam-bién mecionan que SqMV no se multiplica dentro del vector, pero puede ser recuperado de fluidos de regurgitación, hemolinfa y heces del insecto.(Zitter, et al. 2004) Quizá la incoherencia en cuanto a los tiempos de adquisición y retención del virus se deba a las distintas diferencias en condiciones donde se en-contraban los vectores, al tiempo de acceso a las plantas infectadas o, incluso, de la parte y la edad de la planta de la cual se alimentaron.Se ha demostrado que este virus se puede di-seminar por medio de semillas de Chenopodium spp., según muestras que fueron revisadas y ana-lisadas mediante pruebas serologicas provenien-tes de Morocco, el porcentaje de transmisibilidad oscilaba entre un 20% hasta un 25% resultando estas malezas un reservorio importante del virus. (Lockart, 1985).SqMV, sin embargo no se transmite por polen.

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(NCBI, 2009).Se ha demostrado que SqMV-I es transmitido por semilla en calabaza, melón y sandía, mientras que parece que SqMV-II es portado por las semi-llas solo en calabaza.(Zitter, et al. 2004)

5.-Sintomas y DañosLos síntomas causados por SqMV son variables y dependen de la especie huesped y del cultivar. Generalmente las plantas infectadas responden con una variedad de síntomas, como son ban-deado nerval verde, mosaico, moteado, ampollas, manchas anulares y protuberancias de los nervios en el margen de las hojas. En ciertas condiciones ambientales, las plantas infectadas de algunas calabazas (Cucurbita pepo y Cucurbita moscha-ta) pueden desarrollar porminentes enaciones fo-liares. Con frecuencia las plantas son raquíticas, produciendo frutos deformes y moteados. (Zitter, et al. 2004)Los síntomas que el melón cantaloupe presenta son bandeado de las nervaduras tornandose de color verde con subsecuentes moteado en las hojas jóvenes. Los sintomas en sandía constan de un marcado retraso en el crecimiento, distor-sión de las hojas con clororsis y necrosis localiza-das. Las hojas en calabazas infectadas se defor-man, con areas rugosas, presentando moteados y areas de color verde oscuro sobresaliendo de la superficie foliar. Las plantas infectadas crecen más lentamente y presentan una menor produc-cion de frutos los cuales presentan coloraciones amarillas o moteados. (Kourstak, 1981)En calabaza las hojas de mayor edad adquieren un color amarillento y gradualmente mueren, sin embargo, pueden ocasionalmente retener el color normal por algún tiempo. Los síntomas más seve-ros se han observado en las variedades Summer Crookneck y Cocozelle (C. pepo var. condensa) y en Cucurbita maxima. Los frutos de la variedad Summer Crookneck presentan un aspecto motea-do y verrugoso las porciones levantadas del fruto-

son más claras en color que la superficie normal del fruto. En Cucurbita moschata los frutos jóve-nes presentan un moteado amarillento y verrugas de color verde oscuro; a la madurez se presentan deformes y el carácter verrugoso es aún mas pro-nunciado. (Alvizo, 1982)En melón la enfermedad afecta notablemente el número de frutos producidos por planta; sin em-bargo no influye en el peso, tamaño o calidad de frutos. (Alvizo, 1982)

6.- Importancia EconómicaLa calabaza en nuestro país presenta factores limitantes que afectan su rendimiento y calidad, dentro de ellos destacan los de carácter fitopato-lógico y muy en especial los de naturaleza viral. (Alvizo, 1982)En el pasado SqMV era corriente en calabazas y melones cultivados en Estados Unidos, pero el uso extensivo de semillas libres del virus ha redu-cido enormemente su importancia económica. Se sabe que el virus aparece en varios países donde la semilla infectada proporciona un medio muy eficaz de diseminación local y a gran distan-cia. (Zitter, et al. 2004)

7.- ControlEl manejo preventivo de las enfermedades virales es la primera acción de control de éstas en los cultivos. En el caso SqMV una vez que se sabe de su epi-demiología se pueden tomar las acciones perti-nentes para su control en los cultivos. (Kourstak, 1981)Control Cultural

A través de los años, los productores de semillas han conseguido limitar la presencia de SqMV en sus stocks de semilla de calabaza y melón. Re-cientemente se ha encontrado que algunos cul-tivares bien conocidos de melón son portadores de este virus. La certificación de semillas libres de virus sigue siendo aun un medio muy eficaz para limitar el virus. (Zitter, et al. 2004)

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Hospederos Resistentes

El desarrollo de cultivares resistentes sería muy beneficioso para la industria de las semillas. A pe-sar de las solicitudes de lineas de Cucurbita pepo y Cucurbita moschata, no ha habido ninguna con-firmación fiable. Sin embargo se ha observado alguna tolerancia en Cucurbita ecuadorensis, Cu-curbita martinezzii y Cucurbita okeechobensis, así como algunas procedencias de Cucumis melo de la India y China. No se dispone de información so-bre resistencia en Sandía o Pepino. En Cucumis metuliferus y Lagenaria siceraria se ha observado resistencia. (Zitter, et al. 2004)Control químico

En el caso de las enfermedades virales no parece haber alguna alternativa mediante el uso de con-trol químico. Se deben de vigilar a los insectos vectores. La propagación del virus en campo se puede reducir mediante la aplicación de insecticidas para con-trolar a los insectos vectores. (Zitter, et al. 2004)Adicionalmente se debe de tener un control de las malezas hospedantes del virus, que si bien en la naturaleza se encuentra limitado a cucurbitáceas y chenopodiaceas no debemos perder de vista a posibles reservorios del virus, por lo cual se re-comienda eliminar la maleza antes y durante el cultivo mediante técnicas manuales o mediante la aplicación de herbicidas.

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Bibliografía

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