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    Seguridad de las cosechas de alimentos en tierras contaminadas por trazas

    Bal Ram Singh, Satish K Gupta, Hassan Azaizeh, Stefan Shilev, Damien Sudre,Won Yong Song, nrico !artinoia " !ichel !ench

    A#stracto  $a contaminaci%n de suelos agr&colas por trazas '() por desechos municipales eindustriales, la deposici%n atmosf*rica " fertilizantes son una materia de granpreocupaci%n glo#al+ Desde ue la acumulaci%n de trazas en partes de plantascomesti#les depende de caracter&sticas del suelo, el genotipo de plantas " pr-cticasagr&colas, auellos suelos . " las opciones espec&ficas de la planta. ue restringen laentrada de ( da/osas en la cadena alimentaria para proteger la salud humana "animal son repasadas+ $as opciones de suelo como esta#lecimiento in situ de trazasen suelos, cam#ios de par-metros fisicou&micos, la direcci%n de fertilizante,

    interacciones de elemento " pr-cticas agron%micas reducen el entendimiento de (por cosechas de alimentos+ Adem-s, la fitoremediaci%n " la solu#ilizaci%n comot*cnicas alternativas para reducir concentraciones de ( en suelos son tam#i*ndiscutidas+ ntre opciones de planta, selecci%n de especie " cultivos, procesosmeta#%licos " transformaciones micro#ianas en el rizosfera potencialmente puedenafectar la a#sorci%n de ( " la distri#uci%n en plantas+ 0or esta raz%n, lasvariaciones gen*ticas son e1plotadas para seleccionar cultivos con #a2a a#sorci%n,so#re todo el acumulador #a2o de cadmio de cultivos de trigo " arroz+ $a reducci%nmicro#iana de elementos " transformaciones en el rizsfera es otros 2ugadores clave

    en el ciclo de las ( ue pueden ofrecer la #ase para una amplia gama de procesosinnovadores #iotecnol%gicos+ As& es concluido ue la com#inaci%n apropiada desuelo . opciones espec&ficas de la planta. pueden reducir al m&nimo latransferencia de ( a la cadena alimentaria+ 3 4566 Sociedad de 7ndustria8u&mica

    0ala#ras clave9 cultivos; comida segura; inmovilización; contaminación de tierra; transporte de metal; transformaciones microbianas; proceso molecular; especie de

     plantas; fitoremediación; rizosfera; elementos de traza.

    7:(R;D:

      La producción de alimento de calidad depende de la disponibilidad de suelo fértil,incontaminado, sobre un suministro adecuado de humedad y sustancias nutritivas ysobre el funcionamiento biológico del agroecosistema. Además de las entradas deelementos de traza (metales y metaloides a través de fertilizantes, pesticidas y ladeposición atmosférica, el empleo inadvertido de desechos municipales e industriales yrecicla!e de abonos de animal, sobre todo estiércol de cerdo, conteniendo sustanciasnutritivas esenciales pero también los niveles significativos de elementos de traza

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     potencialmente tó"icos (# son fuentes principales $ue aumentan la contaminación desuelos agr%colas y por consiguiente una asunto de cultivo de preocupación global.

      Algunas #, p.e!. el cobre (&u, el molibdeno ('o y zinc (n, es esencial para elcrecimiento de planta y la nutrición humana y de animal, pero puede crear fitoto"icidad

    y)o zooto"icidad $ue nos preocupa cuando está acumulado en concentracionese"cesivas en el suelo y plantas. *tras # como el cadmio (&d, el arsénico (&omo, elmercurio (+g y el plomo (b, no esencial para plantas o humanos y animales,

     plantean riesgos cuando entran en la cadena alimentaria. Aun$ue los contaminantes enel alimento y el forra!e no induzcan a una muerte rápida, causan efectos de saludcrónicos. or lo tanto la capacidad de contaminantes para emitir #s deber%a ser reguladacorrectamente por procesos agronómicos, bio$u%micos y f%sicos y programas dedescontaminación.

      La absorción de # por ra%ces, de fuentes antropogénicas o geo$u%micas, depende desu concentración total en el suelo, la solución de suelo y formas cambiables. Los nivelesde contaminación por # en el suelo, el riesgo real, regiones agronómicas en riesgo

     principal, el nivel de # en el suelo $ue provocar%a medidas de dirección del suelo,cultivos más sensibles a la contaminación por # (p.e!. verduras frondosas, zanahorias,arroz y trigo duro en el caso de acumulación de &d y los elementos de mayor

     preocupación (&d, &omo, -+g y b son detallados en otro lugar. Las aportacionesmetálicas se diferencian entre pa%ses de la nión /uropea, pero permanecen dentro delos l%mites de má"imos superiores estipulados en la 0irectiva de la nión /uropea. 0ela misma manera, las cargas en los //.., &anadá y Australasia son diferentes. +ooda

     proporciona un resumen de los diferentes l%mites reguladores.

      /l comportamiento $u%mico de # var%a de suelo a suelo y es influenciado por otras propiedades de suelo como el p+, el contenido de la materia orgánica ('*, la arcilla yel contenido de ó"ido amorfo h%drico y la capacidad de cambio de catión. 1in embargo,la acumulación de # y el transporte en las partes cosechadas y comestibles de plantastambién dependen de factores bióticos. A$uellos factores $ue afectan a la absorción de# son la especie de cosechas y cultivos, la actividad de la ra%z, el modelo de ra%z ymicroorganismos de la rizosfera 2asociados. or e!emplo, la cosecha &d no essimplemente una función total de suelo de &d, sino también depende del suelo (p.e!.

    fuerza vinculante de &d, p+ del suelo y cloruro del suelo y factores de la planta (p.e!.especie de planta y cultivos y cosecha previa.Los casos de contaminación de &d de

     productos agr%colas causados por emisiones de fundición históricas han sido relatadosdesde 3empen, un área en el este de 4landes, 5élgica y la parte lim%trofe de los a%ses5a!os, y de áreas rurales alrededor de /vin2'almaison, Auby y 'ortagne2du26ord en elnorte de 4rancia.5asado en un estudio de suelo de 77 provincias en &hina, 78.889habitantes de tierras de labranza han sido contaminados por &d, $ue ha creado unincremento en los problemas de salud en &hina. La gente $ue está marginadanutricionalmente en lo $ue concierne al n, el hierro (4e y el calcio (&a están en un

    riesgo alto de enfermedad de &d $ue los $ue están alimentados adecuadamente. nnivel urinario de 72: g &d L

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    desmineralización y fractura de los huesos, y :2> g &d L

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    carbón $uemado, etc., tratamiento de fertilizantes, interacción de elementos y prácticasagronómicas (rotación y labranza del cultivo. /ntre las opciones espec%ficas de la

     planta, la selección de especies y cultivos, los procesos metabólicos (p.e!. la fi!ación delos metales por prote%nas, la desinto"icación por glutación o aminoácidos ytransformaciones microbianas en la rizosfera afectantes a la absorción y distribución de# en plantas están siendo discutidas. Aun$ue #s como &d, +g, b, As y selenio (1e sonlas preocupaciones principales con respecto a la cadena alimenticia humana, al &0 se leda mayor énfasis a$u% debido a $ue su fondo movible es relativamente importante ensuelos $ue facilitan la absorción de las plantas y el &0 es e"tremadamente peligroso

     para la salud de los animales y humanos.

    #abla 7. 0iferentes categor%as de remediación de técnicas para suelos contaminados por elementos de traza

    7.  In situ moderado :.  In situ severo

    'edidas de uso delsuelo restrictivas

     (in situ

    8.  In situ severo

    'edidas de suelodestructivo

    (ex situ o in situ

    7.7./stabilización 7.:.0escontaminación

    7.7. 7. Cncremento del p+del suelo porcalinización

    7.7.:. Cncremento de lacapacidad de fi!ación (porarcilla, ó"idos, zeolitas o

     basura limpia $ue contienearcilla y ó"idos, p.e!. lodode grava

    7.7.8. lantas

    7.7.>. 'icroorganismos

    7.:.7. 'ovilización controladay dirigida (con ácidos naturalesy sintéticos y agentescomple!os

    7.:.:. &aptura de metalesmovilizados (con plantas ocaptores sintéticos y naturales

    7.:.8. &osecha de captoresmetálicos cargados

    :.7. #ierra usalimitación y

     prohibición

    :.:. #ierra usacambio

    :.8 1elle y cierre

    8.7. Cncineración

    8.:. 0eposición ( deestratoscontaminados$uitados

    8.8. #ratamientotermal

    8.>. /lectromigración

    8.D. Lavado de suelo

    8.E. Fitrificación

    8.G. /"cavación profunda

    8.H. 0ilución

    (RA(A!7:(; D S7(7;S S0=?@7=;S D S

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     puntos principales la decisión puede ser tomada tanto si los procesos de estabilización ydescontaminación son preferibles. /l conocimiento de la tierra usada actualmente nosrevela si los cambios son necesarios o no. 1i los contaminantes deben ser establecidos,el p+ del suelo lo muestra sin importar si la calinización u otras técnicas deestabilización deben ser aplicadas. &uando el ob!etivo final es completar ladescontaminación del suelo, son necesarias investigaciones más profundas paradeterminar la técnica de descontaminación apropiada. +asta ahora, la mayor%a detécnicas de remediación in situ están aIn en una etapa e"perimental y no estánadaptadas a la gran gama de tipos de suelos o diferentes contaminadores.

      /n las siguientes secciones, nuevas técnicas conocidas y posibles son evaluadascr%ticamente y presentadas en detalle. 6uestro concepto de remediación moderada noestá restringida a la estabilización o descontaminación.

    Apro1imaci%n de suelos espec&ficos 'tratamiento agron%mico)

    /stabilización in situ a través de las diferentes fi!aciones de los agentes.

      Al contrario $ue los contaminantes orgánicos, #s no están su!etas a procesos dedescomposición y por lo tanto pueden causar contaminación persistente. ara tratar lossuelos contaminados por #, son propuestas varias técnicas de remediación. La mayor%ade las técnicas pretenden proteger a los humanos, animales y medioambiente de lae"posición de peligros $uitando la fuente o interrumpiendo los enlaces contaminantes.0os categor%as principales de técnicas de remediación y limpieza pueden serdiferenciadasJ a$uellas $ue permiten la larga restauración y preservación de la fertilidad

    de los suelos, llamados técnicas de remediación Kmoderada, y técnicas de limpiezaKseveras $ue principalmente pretenden eliminar los riesgos para la salud humana. Lamayor%a de las técnicas severas afectan a la actividad biológica o a la destrucción de laestructura f%sica del suelo.

      La remediación de técnicas moderadas es re$uerida donde grandes áereas de tierras decultivo contaminadas por ba!as # necesitan ser reparadas. /l principal principio detrásde la estabilización in situ es de!ar las #s inservibles o inactivas. La estabilización in situ

     puede reducir las fracciones móviles y biodisponibles de # en el suelo, prevenir su

    migración en aguas subterráneas, limitar la absorción de #s por plantas y porconsiguiente reducir su to"icidad para las plantas. La estabilización in situ aumenta lacapacidad de absorción de la base del suelo a?adiendo agentes como arcillas minerales,4e, magnesio ('n, titanio (#i y ó"idos de aluminio (Al, fosfatos, '*, etc. o reduce laconcentración de contaminantes disueltos por el cambio de los parámetros del suelocomo p+ (p.e!. caliza, part%culas de cenizas de carbón, etc. y potencial de reducción deo"idación.

     Encalado. /l encalado puede reducir la movilidad de las #s como el &d, n%$uel (6i yn. 1us efectos en solubilidad y la absorción de plantas es más complicado debido a la

    información de comple!os con sustancias solubles orgánicas después del encalado.Aun$ue el encalado ha demostrado ser eficiente por minimizar los riesgos $ue poseen

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    los agentes contaminantes por la entrada en la cadena alimenticia, sus efectos puedenvariar considerablemente con las #, condiciones del suelo, el crecimiento de las plantasy especialmente, la distribución de las ra%ces en el suelo. /l encalado también

     proporciona una Inica solución transitoria al problema de la contaminación. /n late"tura de los suelos ligeros, sobre encalados puede también disminuir la disponibilidadde los micronutrientes esenciales como el n y el 4e.

      La fracción Ksoluble en los suelos puede ser reducida por el incremento de p+ (p.e!.encalado, fertilización alcalina o por precaución de la capacidad de fi!ación (p.e!.adición de minerales arcillosos o grava. /l encalado reduce la fracción e"tra%ble de

     6+>6*8 (p.e!. &d en el suelo y reduce la absorción de &d, 6i y n en cultivos de trigoy zanahoria $ue crecen de forma natural en suelos ricos en metal (suelos ricos enalumbre en 6oruega (#abla :. La e"cesiva aplicación de compost y estiércol de cerdolleva a la acumulación de elementos potencialmente tó"icos en el suelo, pero el

    encalado reduce la solubilidad y la absorción de la planta de &d y n. 1in embargo, lareducción era más alta en terrenos controlados $ue en terrenos tratados con compost,mostrando la interacción de #s con p+ del suelo, 'o, distribución de las ra%ces y larizosfera. Al contrario de la reducción general de concentraciones de # después delencalado, algunos estudios encontraron el incremento de concentración de &d encultivos. La &aM a?adida a través de la cal puede desorber la superficie ligada al &dMen las soluciones de suelo, haciéndolo apto para las plantas. /l calcio impide laabsorción de &dM de la superficie del suelo, pero el mecanismo puede tener un efectosignificante sólo si el p+ causa un incremento en la absorción de &dM con encalado esmenos $ue la causada por la desabsorción de &d.

    #abla :. Las concentraciones de elementos de traza (mg Ng27 en granos de trigo después del encalado puedenvariar los niveles de p+ en un suelo de morrena rico en metales de forma natural

     p+ del suelo &d 6i n &u

    D.D 7.8> 7.8O >G.H >.E

    E.D 9.DD 9.H8 >7.O 8.:

    G.9 9.DD 9.GE 87.E >.9

    G.D 9.D: 9.H> :G.8 >.8

    L10 9.9D 9.87 9.8E 7:.> :.:

     

     Los elementos traza en materiales de fijación. Los agentes de fi!ación $ue incrementan

    la capacidad de absorción en la base del suelo incluye $uelatos, el intercambio de ionesen la resina y materiales naturales como sustancias orgánicas o minerales arcillosos.

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    4uera de :9 aditivos diferentes probados en e"perimentos en lotes y columnas, la zeolitacombinado con sulfato ferroso era efectivo en la inmovilización de &d en varios suelos.Las part%culas de cenizas alcalinas reducen la disposición y reducción de la absorción de# en el ma%z. *tra part%cula de cenizas de carbón llamada beringito $ue es unaluminosilicato modificado de las minas de carbón ardiente fluidizado transportado en5élgica, también ha sido testado. /n e"perimentos del campo, el a?adido de beringito alsuelo contaminado con E.999 mg de n, 89 mg de &d y D99 mg de &u Ng2= permite elrestablecimiento del cultivo de la planta y protege el área contaminada de la erosión. /la?adido de beringito al DP de un suelo contaminado por n reduce la concentración defoliar de n en !ud%as ( Phaseolus vulgaris de 8D9 mg Ng2= en los suelos sin tratar al 7>Emg Ng2= en los suelos tratados con beringito. /fectos beneficiales similares del beringito(incorporación de :.D y DP fueron obtenidas en cultivos de plantas y absorciones de &u

     por !ud%as (P. vulgaris L.) y ma%z ( Zea mays L.) respectivamente crec%an en un suelocontaminado por &u (:D9 mg Ng2= de las plantaciones de café en #anzania. Cncrementó

    el p+ del suelo y la absorción de &u son los mecanismos sugeridos.

    /l potencial de la montmorillonita (''#, AC2''# y el lodo de grava parainmovilizar las #s en suelos agr%colas está siendo investigado. /n los e"perimentos porlote, ambos AC2''# y ''# son efectivos en la inmovilización de n y &d. /l incestá espec%ficamente ligado al AC2''# y al tiempo se vuelve a incorporar cada vez másal revestimiento de hidró"ido de Al. La absorción no espec%fica de n ocurre en la''#. /l &admio es ligado a la ''# y AC2''# sin especificación por el proceso deintercambio de cationes.

      /n e"perimentos de maceta, los zeolitos redu!eron la absorción de #, pero lareducción fue causada parcialmente por el incremento del p+ resultante del a?adido dezeolito. /n relación con el filtrado de #, la efluente concentración era un D9P más ba!aen columnas tratados con zeolito $ue en suelos tratados con &a&*8. Algunos efectosdesfavorables y posteriores como la inmovilización de nutrientes (fósforo ( y 'n

     pueden ocurrir. n efecto en el foliar de &a, magnesio ('g, potasio (3 yconcentraciones de en !ud%as apareció en un suelo contaminado de &u estabilizado. Laremovilización por la acidificación del suelo no ha sido aIn investigada y, parecida a laremediación con encalado, el comportamiento de larga duración de materiales

    inmovilizados en suelos diferentes es generalmente desconocido y la base de datos deestudios de campos de larga duración es escasa.

      eacción de elementos de traza con óxidos de hierro y magnesio. La absorción es un proceso $u%mico importante $ue regula la división entre las fases de disolución ysolidificación en los suelos. Los minerales de ó"ido de hierro y 'n son depósitos paralas #s en suelos y suelos residuales modificados. /l ó"ido h%drico férrico disminuye lae"tracción de &d en suelos, pero la reducción de &d absorbida por las plantas no podr%aser medida. Los e"udados de las ra%ces pueden disolver el ó"ido h%drico férrico, de estemodo hace válido al hierro. *tra importancia de productos con 4e como los absorbentes

    ricos en 4e y las motas cerovalentes de 4e han sido también estudiadas. na

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    combinación de motas cerovalentes de 4e y beringito fueron encontradas para ser muyeficientes en la estabilización de metales como el As.

      1in embargo, la larga evaluación de un deshecho contaminado por A1)n hamostrado la concentraciones de As en filtraciones propagadas de los deshechos

    reparados eran más altas $ue en a$uellas de los suelos sin modificaciones. Los ó"idosde magnesio son absorbentes importantes y una de las formas reactivas es la birnesitasintética (a veces llamada 'n*:. /n un estudio de la capacidad de inmovilización fueencontrado $ue la birnesita mostraba el me!or potencial para reducir el &d y babsorbido por plantas ya $ue fue comparada con otros aditivos (ó"ido h%drico ferroso,deshechos básicos, birnesita y cal. 1in embargo, ba!o las condiciones de reducción, losó"idos de 'n pueden ser reducidos a 'n:, los cuales pueden ser tó"icos para elorganismo.

     La solu!ilisación de los elementos de traza "or el ligado "ara la mejora de la

    a!sorción de las "lantas. ara me!ora de la absorción de # por el uso de $uelantes, sonnecesarios los siguientes pasosJ las #s deben ser disueltas del estado sólido,transportadas a las ra%ces de las plantas, absorbidas por las ra%ces y transportadas dentrode las plantas hacia las partes superiores. /l proceso de solubilisación debe de serllevado con precaución para evitar la pérdida de #s por el filtrado de aguas subterráneas

     pero al mismo tiempo nos proporciona una concentración óptima de #s solubles en lazona de la ra%z disponible para ser e"tra%das por las plantas. /sta concentración debema"imizar la absorción de la planta pero no inducir en la reducción del crecimiento.ara mantener una concentración má"ima como esta durante el periodo vegetativo,

     podr%a ser necesario a?adir la modificación varias veces en una dosis ba!a. /l periodo detiempo óptimo entre dos tratamientos dependerá del grado de degradación del ligadosolicitado. ara minimizar las filtraciones, la aplicación de $uelantes debe serrestringida a la zona de la ra%z.

      La formación de comple!os metales solubles puede no ser necesariamente conducida para la me!or de la fotodisponibilidad del metal. 'ientras algunos autores hanestablecido $ue el uso de $uelantes como el etileno diamina tetracetato (/0#Aaumenta la absorción de metal por las plantas, otros no observan una me!ora pero si unareducción de metal absorbido por las plantas. Además, la incorporación de $uelantes

     puede tener efectos indeseados como el incremento de la to"icidad de metal y el riesgode filtración de metales en estratos más profundos del suelo o aguas subterráneas.

      La influencia de cuatro agentes orgánicos naturales (c%trico, o"álico, ftálico y ácidossalic%licos y tres agentes sintéticos orgánicos (/0#A, nitrilotriacetato (6#A ydietilenglicol triamina pentacetato (0#A en solubilisación de metal en suelos fueestudiado en e"perimentos por lote. Los e"perimentos fueron llevados a cabo en suelosde dos lados agr%colas en el norte de 1uiza contaminados con n, &u, &d y, en un sitio,

     por 5. La eficiencia de los $uelantes fue me!or $ue la de los agentes naturales. 0ebidoa las diferencias substanciales en la constante de estabilidad, no hab%a diferenciassignificantes entre el 6#A, /0#A y 0#A en su habilidad para e"traer metales de dos

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    suelos. 0ebido al alto grado de biodegradabilidad de 6#A en los suelos, fue elegido para su uso en e"perimentos más afondo de fitoe"tracción.

      /"perimentos de macetas y campos fueron dirigidos para investigar la efectividad de 6#A ($uelantes y el sulfuro elemental (1 (agente para ba!ar el p+ del suelo en las

    solubilizaciones y absorción por 6icotina de tabaco y flores de .. Los efectossecundarios potencialmente da?inos como la filtración de metal en los estratos

     profundos del suelo fueron también estudiados. La incorporación de 1 al 799 mmol Ng2=aumentó la disolución de n y &d en concentraciones sobre diez veces en sueloscalcáreos y sobre 89 en suelos ácidos por el descenso de p+ en suelos sobre 727Dunidades. 6o fue observado ningIn efecto del p+ en el suelo en tratamientos de 6#A.La aplicación de 6#A ( 9.D mmol Ng2= en suelos calcáreos y 9.:D mmol Ng2= en suelosácidos aumentó el soluble de n, &d y &u sobre 799, 7O o :9 veces respectivamente ensuelos calcáreos y sobre 78, dos o cuatros veces respectivamente en suelos ácidos. La

    disolución de b incrementó por la subida de 6#A D9 veces más en suelos ácidos. Losefectos de solubilidad duraron sólo G d%as y luego descendieron rápidamente en :9 d%asa los valores iniciales.

    /n general, los tratamientos de solubilisación incrementaron el 6a6*8 e"tra%ble delas concentraciones de n, &d, &u y b en suelos. 1in embargo, esto no se puedetraducir en un e$uivalente de incremento de la absorción de metal por plantas, aun$ueen los e"perimentos de soluciones de nutrientes un mayor incremento de absorción de&u y translocación en brotes puede ser observado. La ba!a eficiencia en suelos esatribuida a la ba!a duración de los efectos de solubilisación. La absorción de # no fue

    investigada en esos e"perimentos.

     #itoremediación. Las técnicas de descontaminación incluyen el uso de cultivoshiperacumuladores o altos en biomasas $ue acumulan altos niveles de # en brotes y porconsiguiente pueden ser eliminar las #s de los suelos contaminados. Las plantasrepresenta un método más compatible medioambientalmente y menos costos derestauración de lugares, a través de la e"tracción, degradación o fi!ación de agentescontaminantes, comparado con las opciones fisico$u%micas e ingenieras, aun$ue unaescala de tiempo es re$uerida para alcanzar los puntos finales fi!ados los cuales sonfactores limitantes.

      ara superar las limitaciones de las técnicas de fitoe"tracción, muchas opciones pueden ser tomadas. Los esfuerzos son hechos para incrementar el crecimiento dehiperacumuladores por el cruce de ellos con dos plantas afines $ue producen más

     biomasa o usan mecanismos moleculares y genes destacados para la hiperacumulaciónen especies tolerantes. Además, los intentos son hechos para me!orar la capacidad deabsorción de metal de las plantas de alta biomasa por variaciones somoclonales omutagénesis $u%micas y técnicas de selección. Además, algunas plantas como la $alix 

     puede reducir la concentración de metal en el suelo. or e!emplo, en un estudio decampo en 1uecia, el crecimiento de $alix anterior al cultivo de trigo reduce

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    significativamente la concentración de &d en los suelos además de en los granos detrigo.

    na opción diferente es incrementar la fitodisponibilidad del metal en los suelos. Losfactores $ue controlan principalmente la fitodisponibilidad del metal en los suelos son el

     p+, la capacidad de intercambio de cationes y)o el contenido de '*. ara el incrementode fitodisponibilidad, dos principales v%as son investigadasJ la acidificación artificial delsuelo y la solubilisación por la suma de mezclas, en particular de $uelantes. /l ácidoc%trico y el ácido hidroclórico demuestran efectos, los comple!os formantes y lareducción de p+ en el suelo. ara ambas sustancias una me!ora de absorción deelementos por las plantas ha sido presentada.

      na vez movilizado en la rizosfera, los elementos minerales y los contaminantesnecesitan ser tomados por la ra%z. or e!emplo, el hiperacumulador de n %hlas"icaerulescens sobre"presa un transporte de membrana celular de la ra%z de la familia deC. /n el no estrechamente relacionado acumulador de especies %hlas"i arvense, unaalta concentración e"terna reprime la e"presión de este transporte de n, indicando $uela regulación del metal de la e"presión de los genes es alterada en el hiperacumulador.na hipótesis es $ue los genes claves necesarios para enfrentarse y trasladar

     potencialmente las # tó"icas son altamente regulados en los hiperacumuladores. 1inembargo, a$uellos genes también e"isten en especies sensibles pero no están e"presadasen te!idos apropiados o en un nivel suficiente.

    %ratamiento fertilizante e interacciones de elementos traza

      Los fertilizantes, especialmente fosfatos, contienen impurezas de # y pueden resultare"cesivos en niveles de # en los suelos. 'uchos e!emplos de acumulación de # ensuelos, especialmente en suelos fertilizados durante mucho tiempo con &0, han sidodenunciados a nivel mundial. 1in embargo, el aumento total de &d en los suelos no essiempre refle!ado en el aumento de concentración de &d en cultivos de alimentos,

     por$ue los fertilizantes pueden afectar a la absorción de # de la ra%z por el cambio de p+del suelo, la fuerza iónica en la solución del suelo y los parámetros de crecimiento de

     plantas, p. e!. la distribución de las ra%ces, las condiciones de la rizosfera y los camposde brotes el tipo y la cantidad de fertilizante usado y las interacciones entre las #s y los

    nutrientes principales (nitrógeno (6, y 1 y entre las mismas #s (p.e!. n2&d y 4e2&dtienen un papel importante la absorción de # por los cultivos. La alta nutrición de 4ecausó una marcada reducción en el contenido de &d en ho!as y ra%ces. /l contenido dehierro en plantas fue inferior ba!o la alta carga de &d (D mmol L2= $ue la carga ba!a de&d (Q7 mmol L2=. La carga de cadmio afecta a la absorción de 4e, &u y n.

      Interacción con los nutrientes "rinci"ales. Los cambios en los cultivos de comida, enrelación a la fertilización por 6 son dif%ciles de evaluar, por$ue el suministro de 6afecta a los campos de cultivos tanto como a la reacción del suelo. /l &d en granos detrigo incrementa con alto grado de fertilización por 6, e"cepto por la urea. Las

    concentraciones de 6itrógeno y &d en los granos de trigo en 1uecia nos muestran unacorrelación positiva. &ada aplicación a?adida de 79Ng de 6ha2= incrementa el grano de

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    &d en 728 g Ng2=. /l incremento relativo en la concentración de &d como en la funcióndel %ndice de 6 varia de E a 7>P a través de lugares y cultivos cuando el %ndiceaumentó de 7>D a 7GD Ng ha2=. La concentración aumentada de &aM debido a laaplicación de nitrato de &a puede incrementar el intercambio de &d en la solución delsuelo como también el &d en el grano de trigo.

      La fertilización de fosfato y &d en suelos están a menudo relacionadas positivamente./l y &d total fueron relacionados linealmente en suelos de pastos recibiendoaportaciones de larga duración de superfosfato. /n 6oruega, aun$ue el uso durantelargo tiempo de fertilizantes de incrementó la concentración total de &d en el suelo, noha sido necesaria la me!ora de absorción de &d por las plantas. 0iferentes fuentes de

     pueden afectar a la absorción de &d de forma diferente. /l cadmio absorbido por lacanola y la avena en e"perimentos de invernaderos fue más alto con un Inicosuperfosfato $ue con 63. /l Inico superfosfato contiene un 7:P de 1, y acidificación

    debido a su aplicación podr%a ser me!orada la solubilidad y disponibilidad del &d. 1inembargo, la fuente de tuvo solamente un pe$ue?o efecto en la concentración de &d enlos tubérculos de patata. Aun$ue la aplicación de 3 puede incrementar la absorción de&d en cultivos de comida, esto puede estar asociado más con el anión acompa?ante dela sal. La aplicación de 3&C aumenta el grano de &d en la cebada. /sta absorción puedeestar asociada con el incremento de la concentración de solución de &d en el suelo através de la formación de pares de iones de &d&l:2n.

      La interacción con micronutrientes. La interacción de n y &d está e"tensamenteestudiada, por$ue estos metales se comportan $u%micamente de un modo similar y

    coe"isten en fuentes de contaminación. /l efecto de la fertilización de n dependerá delestado de n en suelos y plantas, y efectos significantes son encontrados en sueloscarentes de n. /n suelos carentes de n, la aplicación de n por arriba de los 799Ngha2= reduce la absorción de &d por los tubérculos de patata en un :9P. #ambién, el &dcompite con el &u por la absorción de la planta. Los incrementos de concentraciones den en semillas, tanto si fue causado por el estado de n en el suelo, fertilización de oaplicación de n fertilizante, da lugar a la reducción de concentración de &d. naaplicación de :9 mg n Ng2= de en el suelo reduce un >:P el grano)semilla de &d yun EDP de trigo duro y una translocación de &d a grano)semilla por un :9P de lino y

    un 8>P de trigo duro. n efecto antagonista de n en la absorción de la ra%z de &d ytranslocación de semilla)grano en ambos cultivos fue evaluado en el estudio delcrecimiento de cámara. /l aumento de la aplicación de &d a las plantas con escaso nivelde n tend%a a disminuir las concentraciones de n en la planta, mientras $ue, en plantascon un suministro adecuado de n, las concentraciones de n no son afectadas oincrementadas por &d. /l trigo duro es más sensible a la deficiencia de n y to"icidaddel &d $ue el grano de pan de trigo. +a sido supuesto $ue el n protege a las plantas dela to"icidad del &d me!orando su defensa contra la carga o"idativa y por competir conel &d para fi!ar componentes de células cr%ticos. /l cadmio se redu!o en un 772O9P en eltrigo cuando 7D mg Ng2= de n fue aplicado al suelo. 0ebido a $ue las concentraciones

    de granos de cereales son demasiado ba!as para encontrar el re$uerimiento nutricionalde los humanos, la biofortificación de los granos de cereales de n podr%a ser un

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     problema. La evidencia por otras interacciones, con bastante silicona (1i, estáemergiendo. /n las plantaciones de ma%z, el 1i me!oró la to"icidad del &d comorevelado por algunas actividades de enzima de antio"idante, la mayor%a de los efectos

     prominentes siendo encontrados en las ra%ces. /l silicio también indu!o la resistencia de&d en el arroz y afectó el grano de trigo de &d.

      $alinidad e iones de cloruro y sulfato. Las formas comple!as de cloruro (&l con #s,especialmente &d, y de ah% $ue &l suministrado por fertilizantes (p.e!. 3&l o agua deregad%o pueda aumentar la absorción de &d por los cultivos. /n Australia, el G9P de lavariación de la concentración de &d en tubérculos de patata en H9 lugares fue causada

     por la salinidad y el suministro de &l a través de las aguas de regad%o. 0e forma parecida, el aumento de la salinidad aumentó las concentraciones de especies de &d(&dM, &d&l, &d+&*8 y &d&lR en soluciones de suelo pero disminuyó el total deconcentraciones libres de nM en las soluciones de suelo y su concentración en brotes

    de trigo. La absorción de pare!as de iones de &d1o> por acelgas suizas fue encontrada para ser eficiente como ese &dM de la solución de nutriente, pero poco o ningInaumento de la respuesta de &d fue observado cuando el 1*M< fue aplicado a los suelos.

    $istemas de la!ranza y rotación de cultivos

    La limitada información de los efectos de sistemas de labranza, por e!emplo elconvencional frente a la reducida o falta de labranza, en las concentraciones de # encultivos de alimentos hace dif%cil sacar conclusiones definitivas. Los granos de trigocrecen ba!o perforaciones $ue contienen altos niveles de &d comparados con la labranza

    reducida o la forma de cultivar convencional. 1in embargo el /0#A e"tra%ble de &d ensuelos no es afectado por prácticas de labranza. La falta de labranza puede causar laestratificación de las #, por e!emplo &u, 4e, 'n y n, debido a los residuos de loscultivos y la acumulación de '* en la superficie. La labranza profunda puede ser unatécnica efectiva en condiciones donde la superficie del suelo está enri$uecida con #s,

     por$ue puede conducir a la disolución de elementos por la mezcla de la superficie y elsubsuelo.

    Los efectos de las plantas por la rizosfera en los cultivos de rotación pueden afectar ala disponibilidad de #s en cultivos posteriores. Los altramuces ( Lu"inus L.)son

    conocidos por liberar ácido c%trico, dirigiendo la acidificación del suelo yconsecuentemente incrementando la movilidad de elementos en el suelo. /l &d engranos de trigo fue encontrado para ser aumentado después del cultivo de altramuz. /lincremento de la concentración de &d puede ser parcial, pero no Inicamente, atribuida ala acidificación del suelo por esta legumbre y consecuentemente la movilización de &d

     por la absorción en posteriores cultivos. 1istemas de cultivo como la rotación y elintercalado pueden tener numerosas venta!as en términos de aumentar la disponibilidadde micronutrientes, incluido el n. /n un e!emplo de intercalado de cacahuete)ma%zchino, la e"creción fitosiderófora (41 por el ma%z en la rizosfera tiene un papelimportante en la me!ora de la nutrición de 4e del intercalado de cacahuete y ma%z. La

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    me!ora de la liberación de 41 por plantas puede movilizar el n en el suelo y me!orar laabsorción de n.

    Apro1imaciones espec&ficas de plantas

    $elección y re"roducción de "lantas con !ajo "otencial de a!sorción

      0esde $ue las especies de cultivos se diferencian en su tendencia genética para tomar#s, la selección y reproducción de cultivos por ba!o potencial de absorción ha abiertonuevas oportunidades para minimizar los elementos da?inos de la cadena alimenticia.Las grandes diferencias genéticas en las concentraciones de &d en el grano fueronencontradas en entre :99 genotipos de girasoles. La media de concentración de los cincogenotipos más ba!os fueron cuatro veces más ba!o $ue los cinco genotipos más altos.1imilarmente >O cultivos de arroz crecieron ba!o condiciones de tierras altas simuladasen suelos contaminados de &d distintas de las concentraciones de &d. Las diferencias de

    granos de arroz con &d entre los cultivos fueron mucho más altas $ue en la ra%ces ytallos. Las pruebas de variedad de trigo en Australia mostraron diferencias genéticas engranos de &d entre los cultivos. Los cultivos de ba!o &d tienden a tener una genealog%asimilar, indicando el potencial para las l%neas de selección con ba!a concentración de&0. Las diferencias entre plantas de cultivo en secreción de ácidos orgánicos de peso

     ba!o molecular (5' pueden influenciar a la absorción de &d por la ra%z. La absorciónde &d por la ra%z puede restringir la translocación de tallos, ho!as, frutas y granos. Loscultivos de arroz de ba!o &d pueden retener más &d en las ra%ces y translocar menosgranos $ue los cultivos con alto &d. A las diferencias en concentraciones de &d en

    cultivos de trigo duro fueron atribuidas las diferencias de translocación de la ra%z al brote dentro del brote en lugar de las diferencias de la absorción de la ra%z. La altacapacidad de intercambio de cationes de la ra%z puede causar un alto grano de &d en eltrigo.

    A pesar de las variaciones genéticas en la absorción de &d por cultivos, los esfuerzoslimitados han sido hechos para usar la selección o reproducción para reducir el &d encultivos en el pasado. n gran énfasis es ahora puesto en la bIs$ueda de cultivos de

     ba!o en &d como trigo, trigo duro, arroz y so!a. /l cadmio absorbido por el ma%z en laetapa de madurez muestra una variación genética significante. Los estudios también se

    han hecho en la colza y la lechuga.

      n programa de cruce por &larNe et al. 0esarrolló la concentración cercana isogénicade ba!o)alto grano de &d de cinco cruces de trigo duro. &ada alto)ba!o par eragenéticamente el uniforme e"cepto por el rasgo de concentración &d. La concentraciónde &d en el grano era sobre :.D veces mayor a la altura $ue para las ba!as isolinas (#abla8. /l rasgo de ba!a absorción de &d no ten%a ningIn efecto sobre la producción, elcontenido de prote%na y la producción de grano. /l rasgo de ba!a absorción de &dtampoco tiene un efecto consistente en concentración de grano de otras #s, pero algunasindicaciones $ue el rasgo de ba!a absorción puede también estar asociada con la ba!a

    acumulación ba!o condiciones de deficiencia de n $ue fueron encontradas en

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    soluciones de e"perimentos de cultivo. 1in embargo, en e"perimentos de campo, ba!ossuministros de n y &u resultaron mayores en los granos de trigo de &d.

      Aun$ue la selección de cultivo puede reducir eficientemente la concentración de &den cultivos de alimentos (fitoe"clusión, podr%a haber muchas limitaciones al utilizar

    esta opción. /s un proceso $ue re$uiere mucho tiempo, y el rasgo de ba!o &d de uncultivo debe de reunir los re$uerimientos de una producción aceptable, idoneidadagronómica, cualidad y resistencia a la enfermedad. /n el trigo, la variedad de grano den por un factor de 7.E a través de cultivos, el cual es más ba!o $ue para el grano de &d(factor de :2> dependiendo del a?o. Además, ambos cultivos de &d estaráninfluenciados por el tipo de suelo, prácticas de tratamiento y las condiciones climáticasanuales. or lo tanto, la combinación de prácticas de tratamiento y el uso de cultivos

     ba!os en &d ser%an más efectivos en la reducción del movimiento de &d en la cadenaalimenticia.

    (a#la . &oncentración de grano de &d (mg Ng 9.9H

    HOH:2#L2+ 9.:H 9.8> 9.77 9.7H

    VO:E925&2L 9.7> 9.7O 9.79 9.98

    VO:E925&2+ 9.89 9.8: 9.7> 9.9G

    VO:E725S2L 9.79 9.7> 9.9D 9.78

    VO:E725S2+ 9.:G 9.:G 9.79 9.:8

    VO:E:288OA2L 9.9H 9.79 9.98 9.:9

    VO:E:288OA2+ 9.:8 9.89 9.77 9.9G

    &ontraste + vs L WW WW WW WW

    a. 0esignación l%nea isogénica finalizando en KL y K+ indica ba!a y alta acumuladores de &drespectivamente.

     b. 1ignificancia de altas y ba!as isolinasJ WWQ9.97

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     &s"ectos moleculares y fisiológicos de los trans"ortes de elementos traza

      /n las plantas, incluso en ba!as concentraciones, la acumulación de &d puede causar

    da?os serios, p. e!. clorosis de ho!a y necrosis, y afectar al crecimiento y desarrollo.*tros efectos del &d pueden aparecer en plantas como descomposición del aparatofitosintético, reducir la respiración, producción indirecta de especies de o"%genoreactivo, interacción del A06, remplazamiento del n y del 4e como grupos prostéticose interacciones con tioles. ara limitar la to"icidad de &d, las plantas han desarrolladosvarias estrategias como e"clusión, formación de comple!os, compartimentación ysecuestración.

      /strategias diferentes para limitar el potencial tó"ico de las # absorbidas en las partesde plantas comestibles pueden estar previstas en varios nivelesJ

    7. La restrinción del movimiento de las # hacia las ra%ces por microrizas, la fi!aciónde metales en la pared celular y el e"udado de las ra%ces;

    :. Teducción de afluencia a través de la membrana celular o flu!os activos hacia elapoplasto y finalmente al suelo;

    8. Cncremento de $uelación de # en el citosol por varias mezclas, el transporteactivado de # y la acumulación en vacuolas para fi!ar las #s en partes de las

     plantas no comestibles, modulación del transporte de # de larga distancia parareducir el transporte de # a partes comestibles de las plantas y para incrementarla vuelta inestable a las partes de las plantas no comestibles.

      &!sorción de cadmio y el "a"el de los trans"ortes regulados de hierro. Las célulasepidérmicas constituyen la principal barrera entre el suelo y la planta. Lostransportadores $ue no están especificados lo suficientes para reconocer sólo uno de losnutrientes re$ueridos también reconocen y transportan las # no esenciales $ue

     posiblemente tienen un papel central en la supervivencia de la planta como también enla dieta humana. La absorción de &d es mediada por los transportadores o canales haciaotros cationes divalentes. /n particular, varios de los transportadores C de 4e y n(T#, CT#2como prote%na los productos génicos transportan &d con una amplia gamade afinidades. nos de los primeros miembros identificados en esta familia fue el CT#7,

    un transportador de cationes &ra!ido"sis e"traidos de las ra%ces de plantas carecientesde 4e. /l AtlT#7 es esencial para la ad$uisición de 4e del suelo en plantas sin hierbacomo la &ra!ido"sis thaliana y también para el arroz, $ue es como una estrateg%a en lacual la planta toma 4e como 4eM y fitosiderófora de 4e. /l CT#7 es capaz de transportar varios iones divalentes de metal, incluido el &d, cobalto (&o, 'n y n. 5a!o lascondiciones de escasez de 4e, las plantas acidifican el suelo estratégicamente a través dela activación de una membrana celular espec%fica +A#ase localizada en las célulasepidérmicas de la ra%z, potencialmente cifrado por el gen A+A: en &ra!ido"sis.&onsecuentemente, el aumento de la solubilidad y el 4e8 es reducido por una

    reductasa espec%fica para ser convertida en la forma transportable de 4eM. La actividadde reductasa de 4e8 es probablemente la más estudiada entre las diversas reductasas de

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    membrana celular. /l 4T*: es la encima responsable de la actividad de la reductasa de4e de la membrana celular $ue es inducida ba!o la deficiencia de ra%ces de &ra!ido"sis./n la &ra!ido"si, el 4T*: es regulado transcripcional y post2transcripcionalmente.

      Las plantas $ue crecen ba!o la escasez de 4e acumulan una variedad de cationes,

    incluido el &dM. /sto está directamente unido a la selectividad incompleta de CT#7.5a!o la deficiencia de 4e el ratio de 4eM a &dM es cambiado en favor de &dM y, comoconsecuencia, proporcionalmente más &dM es tomado. /l AtlT#7 es sobre"presado en

     plantas de &. thaliana ba!o el control de 8DD promotores acumuladores de grandescantidades de &d $ue en plantas silvestres, prestándoles hipersensibilidad, $ue evidenciael papel del CT#7 en la absorción de &d. La e"presión de heterólogo de CT#7 en$accharomyces cerevisiae indica su contribución con la absorción de &dM. Lae"presión de CT#7 y 4T*: es representada por &d. Al contrario $ue el 4/, el &d nocambia su estado redo", as% $ue es poco probable $ue el 4T*: e"ponga una función en

    la absorción de &d. na hipótesis es $ue las formas comple!as de 4T*: y CT#7 sonsolo estables cuando ambas prote%nas están presentes en la membrana. *tro miembro dela familia C puede también contribuir a la absorción de &d, aun$ue esté en un grado

     ba!o. Las e"presiones heterólogas de AtC7, AtC:, AtC8 y #c6#7 en $. cerevisiae muestran $ue la actividad de absorción de nM es parcialmente blo$ueada

     por el &dM. /n la levadura, estos transportadores median la afinidad alta de absorciónde nM y la ba!a afinidad de absorción del &dM, sugiriendo la contribución de otrostransportadores de C a la absorción de &dM. Además, transportadores de C comoAhCO y AhCE, $ue están también presentes en los brotes, pueden estar involucradosen el transporte de ra%z a brote de &d y también la descarga de "ilema.

      /l hierro es un micronutriente esencial con fondo lábil en muchos suelos. or lotanto, muchos estudios han sido llevados a cabo para entender los elementos detransportación y la regulación del CT#7. Los estudios detallados de las prote%nas de Ce"presan formas diferentes mutadas en levadura muestran $ue algunos residuos sonimportantes para el reconocimiento de sustrato y actividad de transporte. or e!emplo, latensión transformada $ue e"presa el CT#7 en 0799A y /798A es menos sensible al &d$ue un Inico mutante y transportadores de n pero no de 4e o 'n. Plaza et al .e"presaron dos homologaciones de dos diferentes ecotipos de hiperacumuladores de %. 

    caerulescens y mostraron $ue los dos productos génicos confirieron sensibilidadesdiferentes de &d frente a la levadura. /l conocimiento detallado sobre el CT#7 podr%a permitir el desarrollo o selección de plantas $ue toman 4e más espec%ficamente,e"cluyendo los mentales no esenciales y teniendo contenidos de esenciales mineralesnormales o aumentados en sus partes comestibles. or el contrario, la sobre e"presiónde ferritina puede me!orar la absorción de &d.

     La fijación de trans"ortadores de casete de &%P esta!lecida en la tolerancia de metales

     "esados

      La fi!ación de transportadores de casetes de A# son unas de las familias de prote%nas más grandes en organismos vivientes oscilando desde bacterias a humanos.

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    Las prote%nas A5& son definidas por la presencia de casetes de fi!ación de A5&, yvarios están altamente conservados. La mayor%a de los genes codifican las prote%nas dela membrana unidas $ue participan en el transporte de una amplia gama de moléculas através de membranas.

    Farios tipos de transportador de A5& están implicados en la #/, en particular el &d, procesos de resistencia. 0os componentes de transportadores de A5& de levadura a%slanlos metales de las vacuolas. 1cX&47 es un transportador de $. cerevisiae $ue contribuyea la resistencia de &d por bombeo de glutatión con!ugada de &d en la vacuola. or elcontrario, el 1p+'#7, un transportador de medio tama?o de A5& de$chizosaccharomyces "om!e' es un transportador comple!o de vacuolas con &dfito$uelante. &omparado con plantas silvestres, el sobrespresado X&47 de la planta &.thaliana muestra un incremento de niveles de &d y 5 en brotes. Además, las vacuolasde las plantas transgénicas muestran una actividad de transporte dos veces más alta de

    glutatión de &d. Los transportadores de planta A5& At'T8 y AtA#'8 han sidoaconse!ados para el transporte de &dM. /l At'T8 restaura parcialmente la resistenciade &d cuando e"trae el yfc7 mutante, mientras $ue el transportador AtA#'8mitocondrial de A5& confiere en la resistencia de &d y b cuando se sobre"presa en

     &ra!ido"sis y está también implicado en la homeostasis de hierro. Saillard et. &l. sugieren $ue el At'TE es parte de un grupo de transportadores de A5& $ue suponentolerancia de metal.

      La subfamilia de resistencia a la droga pleiotropica (0T es encontrada Inicamenteen levadura y plantas. #oda las prote%nas de levadura y de plantas T0 $ue han sido

    localizada hasta ahora residen en la membrana celular y son regulados por variosest%mulos. Farios miembros de esta familia de genes están también regulados pormetales esenciales y no esenciales. /l 6t0T8 es un transportador de A5& induciblecareciente de 4e en 6. ta!acum. La e"presión de *s0TO está notablemente incudica

     por el n y &d en el arroz, mientras $ue el At0T7: contribuye a la resistencia de b en &. thaliana. 5asada en la localización de la membrana y el análisis mutante, laresistencia de b está relacionada con el At0T7:. La sobre"presión de este gen reduceel contenido de b, sugiriendo $ue las funciones de At0T7: como el b o el $uelantode b e"trusor del nivel de ra%z. articularmente interesante es el destino del 0TH. /ste

    0T está implicado en la resistencia patógena y también está implicado en &dM y laresistencia bM. /l At0TH sobre"presado de las plantas es resistente al &dM y hareducido los contenidos de &d en brotes y ra%ces comparado con las plantas silvestres,de laboratorio y silenciadoras. La e"presión fuerte en las células epidérmicas de la ra%zes probablemente una razón principal de la cantidad disminuida de &d en plantas consobre"presión de At0TH. &onsecuentemente, el At0TH puede conceder resistenciade &dM por e"trusión de &dM o con!ugaciones de &d del citosol de vuelta del suelo.Además, el At0TH reduce el contenido de &d más en los brotes $ue en las ra%ces, $ue

     podr%a ser debido a la barrera de la ra%z)brote, $ue permite solo la transferencia limitadade &dM a los brotes. na observación similar fue hecha cuando el metal pesado

     bombeante de A#ase ntA fue e"presado ba!o control de los 8DD promotores, $uetambién confiere en el incremento de la reducción de tolerancia de &dM y reduce en

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    contenido de &dM en las plantas &ra!ido"sis. /sto Inico, desde entonces, hasta ahora,ninguna observación similar ha sido relatada para cual$uier organismo. Losmecanismos envueltos en At0TH pueden tener un impacto práctico, desde $ue

     permiten a uno buscar variedades de plantas con e"presiones constitutivamente altas dela homologación o para producir plantas sobre"presadas de At0TH para reducir elcontenido de &d en plantas.

      uelación de elementos traza. /n el citosol la libre concentración de la mayor%a delos iones metálicos es muy ba!a. Los iones metálicos entrantes a las células de la ra%zunidas a los grupos funcionales $ue actIan como $uelantes metálicos. /stos pueden sertanto compuestos orgánicos de L'V como macromoléculas como prote%nas. Ladesinto"icación en las plantas y otros organismos normalmente ocurre através de loscompuestos $uelantes como las metalote%nas, fito$uelantes, amino ácidos como lahistidina,ácidos orgánicos como el citrato y maleato, nicotinamina y sus derivados, los

    fitoderoforos. Las metalote%nas so los $uelantes metales más comunes en el citoplasmade las plantas y células animales. 1on pe$ue?as prote%nas ricas en ciste%na unidas a unavariedad de # y tienen el papel principal en las homeostasis metálicas de las plantas.

      Los fito$uelantes (&s son como mucho los $uelantes más importantes de &d en lascélulas de las plantas y por lo tanto tienen un papel importante en la desinto"icación de&d. 1on compuestos de L'V sintentizados de la glutación tripéptida y las # $uelantes

     por la comple"ión de ellos en un grupo tiol. /l & n%trico es e"presado ectopicalmenteen células de plantas y activada por la unión de &d u otro metal)metaloide tó"ico. /n lamayor%a de las plantas, el & n%trico no es regulado después de la e"posición del &d; sin

    embargo, en algunas plantas, el & n%trico es inducido por la activación de la encimacomo también por el incremento de su nivel de e"presión. La siguiente desactivacióndel & n%trico, las plantas sufren de hipersensibilidad severa de &dM, como este metal

     pesado no es comple!o más duradero eficientemente en el citosol. &omo e!emplo, lal%nea mutante de &ri!ido"sis cad728 $ue es deficiente en el & n%trico muestra una

     pérdida severa de tolerancia de &d. /l &s también proporciona protección contra elarsenato, pero es incierto si contribuyen a la tolerancia contra otros metales)metaloidestó"icos. Los comple!os de &2&d formados son transportados subsecuentemente haciala vacuola.

    %rans"orte de cadmio en la mem!rana vacuolar 

      #ransportadores de &AY. 1e supone $ue las vacuolas son el sitio principal deacumulación de &dM, y los antiporteros tonoplastos de cationes)+ son consideradoscomo uno de los sistemas para la translocación de &d del citoplasma hacia la vacuola,donde se piensa $ue estarán aislados. Aun$ue, los comple!os de &2&d (L'V sontransportados en las vacuolas por el +'#7, transportadores A5& de media talla del $. 

     "om!e' y &s son también producidos por plantas, ninguna prote%na responsable de lamisma actividad ha sido identificada hasta ahora en plantas.

      Los transportadores de &AY fueron originalmente identificados como antiporterosvacuolares de &aM)+. &ontienen 77 hélices predichas y varios residuos de histidina

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    conservados. /n las plantas, la actividad antiportera vacuolar de &dM)+ ha sidodemostrada, y al menos uno de los transportadores de &AY cataliza el intercambio de&aM con protones, no aparecen para codificar los transportadores iónicos espec%ficos, yla modificación de un Inico amino ácido (+is por el aumento de la actividad de &d denlugares dirigidos por la mutagénesis del fuerte transporte de &a s&AY7 (pérdidaterminal de 6 del &AY7 resultante en la actividad constitutiva de &AY7. Lacomparación de siete genes de &AY en el .ta!acum cv. 3X7> indica $ue todotransporte de &dM, &aM, nM y 'nM para diversos grados pero ese &AY> y &AY:e"hiben la alta actividad de transporte de &dM y la selección en ves%culas tonoplásticasde ra%ces. /l At&AY: o At&AY> sobre"presado de plantas de tabaco ba!o control dediferentes promotores son más tolerantes al &d y acumulan más &d en las ra%cescomparado con el control de las plantas. or el contrario, el &d en brotes no sediferenció de plantaciones de plantas transgénicas y silvestres crecientes en cultivoshidropónicos en la presencia de 9.9: o 8mol L afectan a ladistribución de &d de la ra%z al brote, y la cantidad de &d tomado tiene un gran impactoen esta distribución. /stos resultados suponen $ue los transportadores de &AY

    contribuyen a la secuestración de &d y $ue este mecanismo vacuolar en las células delas ra%ces puede reducir la translocación de &dM en los brotes. uesto $ue el substratoespec%fico de estos transportadores puede ser alterado fácilmente, los genes &AY

     pueden ser un ob!etivo para el incremento del sumidero vacuolar metálico en la ra%z para incrementar el contenido de &d.

    #ransportadores de 6TA. La resistencia natural asociada a las prote%nas macrófagas(6TA's son una familia ub%cua de transportadores de metal presentes en bacterias,hongos, plantas y animales. /l genoma Arabidopsis contiene siete miembros de lafamilia 6TA'. #res 6TA's están implicados en el trasporte de 4e. 5asado en su

    habilidad para complementar la absorción mutante de 4e en la levadura, At6TA'7,At6TA'8 y At6TA'> son caracterizados como transportadores de 4e. /stos genestambién confieren la actividad de absorción de &d cuando es e"presado en $. cervisiae.

     6TA'> y 6TA'8 están localizadas en la membrana vacuolar. or el contrario, elAt6TA'7 tiene una secuencia de blanco plástico. La sobre"presión de At6TA'7aumenta la tolerancia de las plantas por la concentración e"cesiva de 4e, sugiriendo un

     papel en la distribución de 4e en lugar de la absorción plast%dica de hierro. &omo elCT#7, el At6TA'8 trasporta &dM y es regulado ba!o la deficiencia del 4e. /lAt6TA68 sobre"presado es ba!o regulado principalmente por el sistema de absorción

    de 4e, CT#7 y 4T*:. /sto sugiere $ue la sobre"presión de At6TA68 aumenta losniveles de 4e en el citosol, de ese modo el 4e regulado ba!o la deficiencia inducida de

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    genes como el 4T*: y el CT#7. /n el &. thaliana es también resultado de lahipersensibilidad de &dM. /l At6TA'8 y At6TA'> e"hiben funcionesredundantes, por$ue los mutantes solos no tienen defectos obvios de crecimiento. or elcontrario, el doble mutante es sensible al agotamiento de 4e y el fenotipo escorrelacionado con el nivel de agotamiento de 4e. Los dobles mutantes no son capacesde movilizar el 4e guardado de las vacuolas en el desarrollo temprano. /sta es unalimitación principal durante la germinación, ya $ue las plántulas !óvenes dependen delalmacena!e interno de 4e. Los resultados sugieren $ue el &d puede ser removilizado dela vacuola al citosol mediante transportadores 6TA'. Las plantas $ue translocan 4edurante la germinación de la semilla $ue también será necesariamente removilizada alalmacena!e de &d. n suficiente abastecimiento de durante la producción de semillas

     podr%a disminuir la translocación de &d durante el periodo vegetativo. Alternativamente,un me!or entendimiento del reconocimiento del sustrato por 6TA'1 puede permitir laingenier%a del 6TA's $ue será más espec%fico para el 4eM, disminuyendo la

    translocación vacuolar de &dM.

      %ranslocación de cadmio de la ra*z al !rote. La actividad de secuencia secuestrada demetal en las células de las ra%ces probablemente tiene el papel clave en determinadosgrados de translocación de las partes aeriales de las plantas.

      /l transporte de metales pesados en 7b2A#ases. Los trasportes de larga distancia denutrientes orgánicos tienen un papel crucial en el desarrollo de las plantas y ladistribución de metales. /ste es el Inico camino para distribuir los metales tomados porla ra%z hacia el brote. /n el brote, la parte de los nutrientes y metales puede ser

    removido durante el crecimiento más a fondo $ue durante la senectud para la producción de semillas. /l entendimiento de este proceso, el cual es mediad pordiferentes transportadores, puede ser Itil para seleccionar o mecanización de las plantas$ue tienen la capacidad de acumular o reducir los metales no esenciales en diferenteste!idos.

    /l transporte de metales pesados de 7b2A#ases (+'As son prote%nas de lamembrana $ue usa A# para conducir el transporte de metal a través de las membranas

     biológicas contra su gradiente electrotécnico. /n la &ra!ido"sis, tres miembros de lafamilia de +'A, At+'A:, At+'A8 y At+'A>, son clasificados como nMA#ases.

    /l At+'A> fue el primer miembro de este grupo para ser clonado y caracterizado.&onfiere resistencia al &dM en la levadura y rescata la deficiencia de n de la

     Escherichia coli zntA mutante, sugiere un papel en el trasporte de nM y &dM. /lAt+'A8 confiere la tolerancia de &dM y bM a las células Zycf7 de la levadura,siendo aparentemente localizada en la membrana vacuola de la levadura cuando sefusiona con la prote%na verde fluorescente. or consiguiente, el At+'A8 aparentemente

     participa en el almacenamiento de &d en plantas. 0e manera interesante, las plantas $uesobre"presan el At+'A8 han me!orado la tolerancia de &d, &o, b y n, y laacumulación de &d incrementa de dos a tres veces en la sobre"presión de At+'A8 en

    las plantas comparado con el tipo de planta silvestres. 'ientras $ue los mutantes solosde hma:, hma8 y hma> no muestra ningIn defecto obvio en el crecimiento cuando crece

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    en el suelo, el hma: y hma> de los dobles mutantes e"hiben un fenotipo enérgico. /stas plantas son cloróticas y fallan al poner la semilla. Las plantas mutantes +'A:acumulan e"cesivamente más n y &d $ue las plantas silvestres, mientras $ue las

     plantas +'A> mutadas acumulan más n y &d en las ra%ces pero menos n y &d en lasho!as. /sta distribución impar es más pronunciada en las dobles mutantes de +'A: y+'A>. La incorporación de un e"ceso de n al crecimiento medio suprime el defectodel crecimiento, a pesar del hecho de $ue estos dobles mutantes de planta aIn tienenconsistentemente menos nivel de n de porción aerial de las plantas. Además, las

     plantas sobre"presadas de +'A> tienen un aumento en la tolerancia de nM y &dM. /l+'A> y +'A: podr%an mediar flu!o de n a través de la membrana plasmática,resultante de la carga del "ilema. Las fusiones de promotores S1 muestran $ue esosgenes están presentes en los bultos vasculares de ra%ces y brotes. /l +'A: y el +'>residen en la membrana plasmática y a parte de su función principal como translocadoral brote, pueden también trasportar &d: al brote. /sta hipótesis está confirmada en el

    hiperacumulador de n)&d de &ra!ido"sis halleri. /n esta planta la hiperacumulaciónde ambos metales depende del bombeo de metal de +'A>, $ue está altamente presentedebido a la triplicación de +'A> y alterado en los elementos reguladores de cis. &omo

     para las 6TA's, las plantas necesitan +'A> homologados, ya $ue el n ha sidotransferido a la ra%z. 1in embargo, podr%a ser posible proteger a las plantas donde el ratiode n)&d es alterado y se encuentran elementos en la prote%na de +'A> $ue afecta laespecificidad de este transportador. 'ás allá de los estudios de +'A> tambiéndemuestran $ue los aminoácidos son importantes para esta especificación y permiten elmecanismo de las plantas $ue tienen un reducido grado de translocación de &d.

     a*z de la "lanta y efectos en la rizosfera

      %rasformación micro!iana en suelos y "lantas. La reducción microbiana deelementos ha atra%do recientemente el interés por$ue estas transformaciones puedentener un papel crucial en el ciclo de especies orgánicas e inorgánicas en un abanico demedioambientes. 0e ser aprovechado, esto puede ofrecer la base para una amplia gamade procesos innovadores biotecnológicos. /n ciertas condiciones, sin embargo, lareducción microbiana metálica también puede movilizar metales no esenciales conefectos potencialmente da?osos sobre la salud humana.

    La movilización de As de sedimentos al agua potable y a plantas constituye un riesgo principal tó"ico a los millones de personas en 5angladesh y *este de 5engala. Cslam et  al . detectaron el papel de una bacteria ind%gena reductora de metal en la formación deAs tó"ico movible en sedimentos a través del uso de un estudio basado en unmicrocosmo. La incorporación de acetato a sedimentos anaeróbicos, como un poder

     para la '* y donante de un potencial electrón para la reducción de metal, resultó de lasimulación de la reducción microbiana de 4e, seguido por reducción de As y liberaciónde As. /stos resultados sugieren $ue la reducción directa microbiana enzimática de As

     por la reducción de la bacteria de 4e o indirectos mecanismos asociados con la

    reducción de ó"idos de 4e podr%a ser importantes mecanismos para la liberación deestos sedimentos, con la relación de especies de +eo!acter implicada en esas

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    transformaciones. Aun$ue las especies de +eo!acter  no han sido presentadas parareducir As, estos organismos tienen la capacidad fisiológica de reducir una ampliavariedad de metales y metaloides, a través de una bater%a de citocromas de tipo c,mientras $ue la e"istencia de un operador resistente al As, incluye un gen para lareductasa putativa de arsenal (ars&, fue informada por la +eo!acter sulfurreducens. /l

     potencial de la +. sulfurreducens para movilizar v%a reducción directa enzimática y losmecanismos indirectos unidos a la reducción de 4e ha sido estudiada.

      Aun$ue lagran importancia ambiental de procesos de transformación de procesos de#/ sólo recientemente se haya hecho evidente, rápidos avances en la comprensión deestas biotransformaciones importante han sido hechas. 1in embargo, todav%a tenemosmucho $ue aprender sobre los mecanismos e"actos relacionados y el gran impacto deuna amplia gana de ciclos bio$u%micos. 0ada la disponibilidad de secuencias genómicas

     por la reducción del principal metal en microorganismos, nuevas apro"imaciones post2

    genómicas y proteómicas y la posibilidad de combinar esas herramientas con técnicasavanzadas de otras ramas de la ciencia y tecnolog%a son re$ueridas.

      Cnteracciones en la ra%z de la planta y efectos en la rizosfera. /l estudio de las #absorbidas por las plantas, sin embargo, re$uiere de conocimiento de los procesos porlos cuales los metales y los metaloides son transferidos a las ra%ces de las plantas,incluyendo los procesos de la rizosfera, especialmente para basar la manipulación. Losmicroorganismos pueden afectar la biodisponibilidad de # a través de su influencia en elcrecimiento y morfolog%a de las ra%ces, la fisiolog%a y desarrollo de plantas, elfraccionamiento de las #s y el proceso de absorción de la ra%z. /ntendiendo el papel de

    interacciones de plantas microbios y suelos en la regulación de la disponibilidad denutrientes en la rizosfera me!orará la sostenibilidad económica y medioambiental de la

     producción de cultivo.

      Los e"udados de la ra%z influencian selectivamente el cultivo de microorganismos$ue colonizan la rizosfera por la alteración de la $u%mica del suelo en los alrededores dela ra%z por servir como sustrato de crecimiento selectivo para los microorganismos delsuelo. /l Iltimo turno influencia la composición y cantidad de varios e"udados decomponentes de la ra%z a través de sus efectos en la pérdida de células de la ra%z,metabolismo de la célula y nutrición de la planta. 5asado en las diferencias del e"udado

    de la ra%z y la rizodeposición en diferentes zonas de la ra%z, las comunidadesmicrobianas en la rizosfera pueden variar en la estructura y composición de especies envarias localizaciones de la ra%z o en relación con el tipo de suelo, especie de plantas,estado nutricional, edad, esfuerzo, enfermedad u otros factores medioambientales.

      Las variedades de acumulación de trigo en cultivos de trigo duro (%riticum turgidum var. durm y ácidos orgánicos L'V (L'V*As producido en la superficie desuelo)ra%z podr%a controlar la disponibilidad y absorción de &d por esas plantas. 6ofueron identificadas L'V*As e"tra%bles del agua en el grosor el suelo, indicando laimportancia de las interacciones entre microbio2planta en la acumulación de #. lacantidad total de L'V*As en la rizosfera del suelo del alto acumulador de &d de

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    cultivo de trigo fue mayor $ue ese en el suelo de la rizosfera del ba!o acumulador decultivo de trigo en todos los tres suelos probados, resultando un aumento en la absorciónde &d por el alto acumulador de &d.

    La rizobacteria puede tener un papel esencial en la resistencia de plantas por el

    esfuerzo inducido por algunas #s. La inoculación de plantas de colza y mostaza marróncon rizobacterias me!ora la resistencia de las plantas al 6i, b, n y &d. Lostratamientos de semillas por el esfuerzo de la resistencia de # en rizobacterias como

     &zos"irillum li"oferum' &rthro!acter mysorens' &gro!acterium radio!acter y

     #lavo!acterium so". 'e!ora el credicimento de plantas de cebada y los nutrientesabsorbidos del suelo contaminado por b y &d ba!o condiciones de campo ylaboratorio. /l tratamiento de las semillas también previene la acumulación de b y &den las plantas de cebada, de este modo se mitigan los efectos tó"icos de ambos metalesen las plantas.

    La e"udación de la ra%z de compuestos orgánicos contribuye al incremento de ladisponibilidad de nutrientes en la rizosfera. La regulación del proceso completo dee"udación y la genética subyacente necesita ser aclarada más a fondo. /l entendimientocompleto de las interacciones entre el e"udado de ra%ces, los microorganismos ind%genasde la rizosfera y la disponibilidad de # es crucial para la producción de cultivos.

     Promoción de crecimiento de "lanta micro!iana en suelos contaminados. La aplicaciónde bioinoculantes como el hongo arbuscular micorriza y)o planta rizobateriana

     promotora del crecimiento como el &zos"irillum' &gro!acterium' Pseudomonas y varias

    espcecies de ,acillus es un amigo del medioambiente, eficiente enérgico y una opcióneconómicamente viable para recuperar los suelos e incrementar la producción de la biomasa. La inoculación de cargas bacterianas producidas por el e"opolisacarida permite a las plantas resistir los efectos iniciales de e"posición e"cesiva de # y esfuerzoosmótico, pero también beneficia la inoculación de las plantas en términos dee"plotación incrementada de nutrientes del suelo. roporcionando una cantidadincrementada de rizodepositos en el suelo, los binoculantes ayudan a iniciar lasactividades microbianas del suelo.

      La promoción del crecimiento de la rizobacteria de la planta (STs asociada con las

    ra%ces de planta $ue e!ercen efectos beneficiosos sobre el crecimiento de planta y lanutrición mediante un nImero de mecanismos como la fi!ación de 6:, producción defitohormonas y sideroforas y la transformación de elementos nutrientes cuando sonaplicados a las semillas o incorporados al suelo. #ambién, alguna rizobacteria puedee"udar compuestos como antibióticos, fosfatos solubles, ácido indoleacetico (CAA,sideróforas y ácido desaminasa 72aminociclopropano27carbo"ilico (A&&, $ueincrementan la biodisponibilidad y facilita la absorción de la ra%z de nutrientes como el4/ o elementos no esenciales como el &d o el b y me!ora la tolerancia de las plantasanfitrionas por el fomento del crecimiento de las plantas. 1e cree $ue el CAA producido

     por la rizobacteria tiene un papel importante como una fitohormona, influenciandomuchos procesos celulares de plantas. La bios%ntesis de los au"ines y su e"creción al

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    suelo contribuye a la mayor%a del efecto bacteriano de la planta del fomento delcrecimiento. Los pseudomandos fluorescentes producen sideroforas, pioverdinas, $ueestán disponible en sistemas de absorción análogos y heterólogos. /stos pseudomandosson $uelantes de L'V 4e $ue están liberados ba!o condiciones limitadas del 4e en susalrededores, procesa la alta afinidad de fi!ación y especialmente para el 4e y facilita sutransporte a las células bacterianas. #odas estas caracter%sticas bacterianas soportaninteracciónes simbióticas en la zona de la rizosfera para el beneficio mutuo de plantas ymicrobios.

    Algunos STs, p. e!. la bacteria del suelo $ue viven libres, $ue están implicadas enla asociación beneficial con plantas, contienen la enzima AA&& deaminasa, $ue puedeadherir el presurson etileno de la planta A&& y ba!ar el nivel del etileno en el desarrolloo fuerza de la planta debido al e"ceso de la e"posición de #. /l ST1 $ue contienedeaminasa A&& puede asegurar $ue el nivel de etileno no per!udica el crecimiento de la

    ra%z, y facilita la formación de ra%ces, puede me!orar la supervivencia de las semillas yel crecimiento de las plantas. /l STs simula el crecimiento de la ra%z de varias plantas de cultivo, incluyendo el girasol y el ma%z. La bacteria utiliza el amoniacodesarrollada del A&& como en la fuente de 6 y por lo tanto disminuye el A&& en las

     plantas. Los STs usan diferentes mecanismos para suprimir el desarrollo de patógenos en la ra%z de la planta.

    =;:(R;$ RG

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    contaminantes a ecosistemas entrelazados como el agua, el aire, etc. /stá fuerte basadoen impactos de #/ observados. 1in embargo, la consideración principal para autoridadesreguladoras es $ue la contaminación de suelos agr%colas por # es irreversible.

      Los suelos standars en la mayor parte de pa%ses deber%an provocar acciones apacibles

    y dif%ciles. Las diferencias del modelo de softUare seleccionado, valores de parámetro(standars y criterios seleccionados humanos to"icológicos y ecoto"icológicos son larazón de la variación sustancial en el estándar de valores de suelos genéricos y limpiezastandars para las #s de pa%s a pa%s. Los umbrales de to"icidad basados en la actividad deion libre metálica var%an más $ue a$uellos e"presados sobre la base del metal de suelototal; los Iltimos son e"plicados, pero no predichos usando el concepto del modelo deligando biótico y la subida al igual $ue la capacidad de cambio de catión y elcontaminante $ue enve!ece en el suelo. /n 1uiza y Alemania hay dos tipos de valoresgenéricos, uno basado en el nivel total y el otro basado en el nivel neutro e"tractaible

    de sal (sacados de efectos adversos sobre plantas y organismos de suelo. Los valoresgenéricos del suelo deber%an estar en la con!unción con los valores de cosecha yviceversa. /sto ayudará a alcanzar el modelo de entrada y salida.

      La mayor%a de los valores estándar de suelos genéricos se diferencian e"tensamente yno representan la interacción interfacial de contaminantes. A veces estos valores sonseleccionados en una base pol%tica más bien $ue una base cient%fica. Además, ellosdeber%an ser usados como una base para la prevención más bien $ue la cura completa.Los valores genéricos deber%an salvaguardar el crecimiento de organismos muysensibles. Los esfuerzos deber%an ser hechos para armonizar la selección y la base de

    desarrollo de valores genéricos. /sfuerzos apreciables en esta dirección han sido hechos por la C1* y el &entro de Cnvestigación de nión de la nión /uropea. 'uchasconcentraciones solas de fondo han sido definidas para un pa%s particular $ue podr%a darlugar a la sobrestimación o a la subestimación de contaminación metálica y el riesgoasociado para un suelo particular. Las directrices regionales para las #s en suelos, $ueconsideran para el tipo de suelo y la piedra de roca subyacente, proponen me!orar laevaluación de la contaminación de suelo.

      ara la calidad de suelos sostenible capaces de cultivar plantas sanas, son necesariosesfuerzos serios para me!orar la calidad de entradas agr%colas as% como calidad del aire,

    la calidad de agua y organismos de suelo.

      La entrada total semanal (#VC de Gg &d Ng

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    *tros productos de alimentación, p.e!. pescado, el chocolate, la seta y suplementosdietéticos, también puede tener alto contenido en &d, pero son comidos menos amenudo. La nueva #VC de :.Dg &d Ngelementos en :99E, incluyendo metales en las muestras de :9 grupos diferentes dealimentos comprados en :> ciudades británicas seleccionadas al azar, estimar lae"posición dietética de estos elementos para consumidores británicos. 6o hab%aningunas preocupaciones de salud espec%ficas asociadas con las conclusiones, $uemostraron $ue los niveles de la mayor parte de los elementos en grupos británicos dealimentos eran los mismo o más aba!o $ue en un estudio de dieta anterior totalconducido en :999. La &*# hizo las recomendaciones siguientesJ (7 la futurainvestigación deber%a incluir la información sobre Al2y sus formas diferentes, bario(p.e!. nueces y 'n (p.e!. en bebidas en productos de alimentación y como de

     biodisponibles son; (: la gran variabiliad de Al en productos de alimentación deber%aser @clarificada@ y la atención deber%a ser prestada si esto representa una tendenciacreciente; (8 los esfuerzos deber%an seguir reduciendo la e"posición dietética de Asinorgánico a b.

    RS

      Los elementos traza, sobre todo el&d, en la cadena alimentaria humana son de preocupación principal y as% la restricción de su entrada en la cadena alimentaria y la protección de la salud humana y de animal es un desaf%o importante para agrónomos,

    microbiólogos, biólogos de planta y fisico$u%micos. Luego en la estabilización in situ de# en suelos por la corrección con cal, '*, fosfatos, ó"idos minerales, etc. puedereducir la biodisponibilidad de fracciones de # en suelos y su entrada en cosechas dealimentos; sin embargo, los efectos dependen de condiciones de suelo, la especie de

     planta y prácticas de tratamiento. Asimismo las interacciones de elemento afectan a las#s en cosechas de alimentos.

    /l uso de zinc reduce la absorción &d por >9 y el E9 P en el lino y el trigo durorespectivamente, y el desplazamiento &d a la semilla)grano en ambas cosechas (\ el 89P. /l Srano &d aumenta cuando el trigo es cultivado después del lupin, por lo tantouna rotación de cultivos apropiada es esencial para reducir al m%nimo la absorción &d.

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    Aun$ue técnicas de descontaminación como la fitoremediatión por el empleo de loshiperacumuladores de cosechas de alta2biomasa y solubilisación por mezclas (p.e!. lasresinas de cambio de ion, $uelantes naturales y sintéticos proporcionen opcionesalternativas para reducir la transferencia de #/ a cosechas de alimentos, sufren variaslimitaciones. La fitoremediación es un proceso lento y a largo plazo para alcanzar losob!etivos de remediación, mientras $ue solubilisación puede tener efectos secundariosindeseados como el aumento de la to"icidad de # y su li"iviación al suelo más profundoo aguas subterráneas.

      La selección y la cr%a de cosechas para su ba!o potencial de absorción de #/(fitoe"clusión pueden reducir al m%nimo elementos no esenciales en la cadenaalimentaria. Fariaciones grandes genéticas en la absorción &d e"isten entre cultivos,

     p.e!. los cultivos de arroz ba!os en &d conservan más &d en la ra%z y traslada menos algrano $ue los cultivos con alto &d. La fitoe"clusión tiene muchas coacciones, unp ser el

     proceso $ue lleva mucho tiempo de selección de planta por$ue e"cluye cultivos tambiéndebe reunir las e"igencias de producción conveniente, la conveniencia agronómica, lacalidad, resistencia a la enfermedad, etc.

      /l conocimiento de la identidad de los transportadores para varias #s es aumentado por el empleo de técnicas moleculares. 1in embargo las especiaciones de #s mezcaldas yel transporte de # en plantas son procesos dinámicos $ue var%an a través de te!idos,compartimentos subcelulares, etapas del desarrollo y la especie de planta. Ladisponibilidad de aumento de mutantes de tachadura génica o plantas sobre o ba!o lae"presión de ciertos genes claves o genes $uiméricos ba!o control de promotores

    diferentes proporcionará pruebas en relación con el desplazamiento y la acumulación de&d. /l encuentro de los genes responsables del ba!o &d se encuentra en partescomestibles de la planta en un ob!etivo de futuros programas de cr%a de planta. Lose"udados de las ra%ces contribuyen a la disponibilidad nutritiva en el rizosfera. Laregulación de la rizodeposición y la genética subyacente necesitan una perspecciónremota. na comprensión llena de las interacciones entre el e"udado de la ra%z,microorganismos ind%genas de la rizosfera y la disponibilidad de # es crucial para la

     producción de cultivos. 5ioingenier%a la rizosfera por a?adido de microorganismos beneficiosos para mostrar plena actividad en el ob!etivo de la rizosfera para me!orar la

     producción de clutivos y producción en s%. A pesar de la comple!a red de interaccionesgeo$u%micas y biológicas $ue determinan la biodisponibilidad de las # en sistemassuelo2planta2 humano, concluimos $ue las opciones espec%ficas de planta y suelo debenactuar en la sinergia para reducir la transferencia de # a la cadena alimenticia.