S L Fotosíntesis 2³n a la Botánica Fotosíntesis 2 ¿Cómo se sintetizan hidratos de C a partir...

Introducción a la Botánica

Fotosíntesis 2

¿Cómo se sintetizan hidratos de C a partir del CO2?

¿Qué estructuras y procesos existen para aumentar la eficiencia de la fotosíntesis?

¿Cómo se relacionan la fotosíntesis y el uso eficiente del agua?

CO2 ambiente

CO2 intercelular

H2O

H2O

L

S

•En la fase lumínica de la fotosíntesis, la energía de la luz se convierte en:

1. energía redox (flujo de electrones) que genera poder reductor almacenado en el NADPH y en

2. energía quimiosmótica (gradiente de protones) que se convierte en energía química almacenada en los enlaces fosfato del ATP (alto contenido energético)

• En la fase bioquímica de la fotosíntesis, esta energía se usa para reducir el dióxido de carbono y sintetizar glúcidos (hidratos de carbono)

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

¿Qué pasa con el CO2?

Dos etapas de la fotosíntesis con separación espacial

etapa fotoquímica ocurre en los tilacoides

genera ATP y NADPH

etapa bioquímica ocurre en el estroma

consume ATP y NADPH

Intr

od

ucc

ión

a la

Bo

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ica

DB

BE

FCEy

N -

UB

A

Etapa bioquímica: fijación de CO2 en plantas C3

•Experimentos de M. Calvin (1950’s) con microalgas clorofitas (algas unicelulares con cloroplastos casi idénticos a los de las plantas)

•Usando un isótopo radiactivo del CO2 (14CO2), los primeros compuestos orgánicos que aparecían “marcados” eran de 3 átomos de C:

•fosfogliceraldehído-3-P

•Plantas C3: Ciclo de Calvin o vía reductiva de las pentosas fosfato


FIJACIÓN de Carbono el C del CO2 (molécula inorgánica) pasa a formar parte de compuestos orgánicos

Etapas del ciclo de Calvin entrada de CO2 al ciclo

Rubisco

almidón y sacarosa

triosa-P

C fijado


Tres etapas: •carboxilación, • reducción y •regeneración

Las tres etapas ocurren en el estroma del cloroplasto

Primera etapa: Carboxilación (fijación de CO2)

•Reacción catalizada por la enzima RUBISCO = RuBP carboxilasa/oxigenasa

•La RuBisCO carboxila u oxigena a la RuBP = ribulosa bisfosfato, una pentosa (5C) doblemente fosforilada

•La RuBisCO está presente en el estroma de los cloroplastos de algas y plantas y en el citoplasma de cianobacterias

•8 subunidades L (large) codificadas en el cloroplasto

•8 subunidades S (small) codificadas en el núcleo

•Se activa mediante los productos de la etapa lumínica (en la oscuridad está inactiva)

La RuBisCO es una enzima muy lenta

Es la más abundante del planeta

Todo nuestro carbono pasó alguna vez por el sitio activo de una RuBisCO


L

S

H H

Primera etapa: Carboxilación (fijación de CO2)

Actividad carboxilante de la RUBISCO: el CO2 de la atmósfera es incorporado a una molécula orgánica, RuBP

ribulosa-1,5-bifosfato = RuBP

dos moléculas de 3-fosfoglicerato (ác. 3-PG)

¿Dónde se utilizan el ATP y el NADPH generados en la etapa lumínica?

una pentosa (5 C’s)

dos triosas (3 C’s)

CO2+H2O


Segunda etapa: Reducción del CO2 ya fijado

•Por la acción de dos enzimas actuando secuencialmente •Se consume ATP y se oxida un NADPH provenientes de la etapa fotoquímica


3-fosfoglicerato (ác. 3-PG)

1,3-difosfoglicerato (ác. 1,3-PG)

3-fosfo gliceraldehído

(3-PGA)

Tercera etapa: Regeneración

3 CO2 + 5 H2O + 6 NADPH + 9 ATP GA-3-P + 6 NADP + + 3H+ + 9 ADP + 8 Pi Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Rav

en B

iolo

gy o

f P

lan

ts 2

01

3

Carboxilación

Reducción

Regeneración: interconversiones de H de C

• Interconversión de hidratos de C (de 3, 4, 5, 6, 7 átomos de C) para regenerar el aceptor de CO2, RuBP

• Cada paso catalizado por una enzima específica • Se consume ATP

Etapas del ciclo de Calvin Carboxilación: entrada de CO2 al ciclo, mediada por la Rubisco, al unirse el CO2 a una pentosa (RuBP) se forman dos moléculas de 3-P-glicerato (triosa) Reducción: las moléculas de 3-P-glicerato se reducen a gliceraldehido-3-P con consumo de NADPH y de ATP Regeneración: para completar el ciclo, debe regenerarse la ribulosa-di-P, con consumo de ATP Rendimiento neto de la reacción:

Todo el ciclo de Calvin ocurre en el estroma de los cloroplastos Participan 12 enzimas solubles en el estroma, algunas cuya actividad está regulada por la luz

3 CO2 + 5 H2O + 6 NADPH + 9 ATP GA-3-P + 6 NADP + + 3H+ + 9 ADP + 8 Pi


Las triosas-P se usan para la síntesis de sacarosa y almidón

sacarosa: carbohidrato soluble de transporte almidón: carbohidrato insoluble de reserva se sintetiza durante el día, que se “moviliza” durante la noche


almidón

Rubisco: Competencia entre las actividades de carboxilación y oxigenación

La tasa relativa de carboxilación vs. oxigenación depende de las concentraciones de CO2 y de O2 en el ambiente (hay 500 veces más O2 que CO2 en la atmósfera actual 20% O2 vs. 0.04% CO2)

La reacción de oxigenación es el primer paso de un proceso, llamado FOTORESPIRACIÓN, que involucra cloroplastos, mitocondrias y peroxisomas

Se libera CO2 y se consume ATP, NADPH y O2

La Rubisco puede unir tanto CO2 como O2 en su sitio activo: las consecuencias son diferentes


La fotorrespiración: consumo de O2 mediado por la luz

Se recupera 1 CO2 del fosfoglicolato y otro se pierde

Se consumen O2 y ATP: Es un proceso opuesto a la fotosíntesis, diferente de la respiración mitocondrial porque ocurre solamente frente a la luz y consume ATP

3


En la FOTORESPIRACIÓN los cloroplastos, mitocondrias y peroxisomas cooperan para recuperar uno de los dos átomos de C que se pierden en la reacción de oxigenación de la Rubisco

Se libera CO2 y se consume ATP, NADPH y O2


La fotorrespiración: consumo de O2 mediado por la luz

El ambiente terrestre era muy diferente cuando apareció la RubisCO: sin oxígeno y con abundancia de CO2

divergence of photosynthetic

bacterial lineages

Xiong, J., and Bauer, C. E. (2002). Complex evolution of photosynthesis. Annual Review of Plant Biology. 53: 503-521.

¿Por qué existe la reacción de oxigenación?

[CO2] en el presente = 0.04% En el Cámbrico = 0.7% Precámbrico = 4%???


Mecanismos de concentración de CO2

Una manera de “ganarle” al O2 es concentrar el CO2 alrededor de la RubisCO

Las plantas y también las algas desarrollaron diversas maneras de concentrar CO2, usando enzimas ya existentes para otros procesos del metabolismo del C

MD Hatch y CR Slack (1966), trabajando en caña de azúcar

La “marca” de 14C aparecía en un compuesto de 4 carbonos

Vía C4 de fijación de CO2: relacionada casi siempre con una compartimentalización tisular de la fijación de CO2

En ciertas plantas monocotiledóneas algunas

gramíneas de gran importancia económica (maíz, caña de azúcar, sorgo), en algunas dicotiledóneas (ej. quinoa)


El ciclo C4 de fijación de CO2: anatomía foliar de una planta C4

mesófilo

vaina vascular

haz vascular

estoma

Corte transversal de una hoja de maíz (anatomía Kranz)

Dos tipos de células fotosintéticas que se diferencian en sus enzimas y en la estructura y función de los cloroplastos: Células del mesófilo y células de la vaina vascular

Intr

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- U

BA

estoma


Corte transversal de una hoja de Panicum miliaceum visto con microscopio de fluorescencia (rojo = clorofila, verde = pared celular)

Dos tipos de células fotosintéticas que se diferencian en sus enzimas y en la estructura y función de los cloroplastos: Células del mesófilo y células de la vaina vascular (=vaina mestomática)

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8


Diferenciación estructural y funcional entre células del mesófilo y células de la vaina

Células de la vaina vascular: cloroplastos sin grana, con FSI, sin FSII (no producen oxígeno), con Rubisco, con enzimas del ciclo de Calvin

Intr

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BA

Células del mesófilo : PEP carboxilasa en el citoplasma, cloroplastos con grana, con fotosistemas I y II, sin enzimas del ciclo de Calvin

Con numerosos plasmodesmos para el movimiento de moléculas intermediarias de la fotosíntesis

Para concentrar 1 molécula de CO2 se consumen 2 moléculas de ATP (regeneración de PEP)

célula del mesófilo

célula de la vaina vascular

estoma abierto

cloroplasto sin FS2 (no produce O2)

cloroplasto con FS2 ( produce O2)

Rubisco

La primera molécula producida por la fijación de CO2 es de 4 carbonos

Intr

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BA

El ciclo C4 de fijación de CO2

El ciclo C4 apareció varias veces en la evolución

Está presente en familias importantes de monocotiledóneas: Poaceae (gramíneas) y Cyperaceae y en algunas dico también!!


Edwards G.E. et al. (2004) Single-cell C4 photosynthesis versus the dual-cell (Kranz) paradigm. Annual Review of Plant Biology 55:173-196.

Con variaciones en la anatomía foliar, pero (casi siempre) con diferenciación tisular en dos tipos celulares: uno con PEP, el otro con RubisCO

El ciclo C4 apareció varias veces en la evolución

Está presente en monocotiledóneas y en dico también!! Con variaciones en la anatomía foliar, pero (casi siempre) con diferenciación tisular en dos tipos celulares (uno con PEP, el otro con RubisCO)

Kadereit, et al. (2003). Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the evolution of C4 photosynthesis. International Journal of Plant Sciences. 164: 959-986

Estas plantas son dicotiledóneas


Fotosíntesis y disponibilidad de agua (estado hídrico)

Eficiencia en el uso del agua: moléculas CO2 fijadas moléculas H2O transpiradas

Los estomas regulan el balance entre fotosíntesis y transpiración

= EUA

CO2 ambiente

CO2 intercelular

H2O

H2O


Efecto de variables ambientales sobre la conductancia estomática (gs, proporcional a la apertura de los estomas)

CO2 disp. agua

luz


• Las plantas incorporan CO2 para la fotosíntesis a través de los estomas

• Los estomas abiertos favorecen la transpiración (salida de vapor de agua)

• La transpiración mantiene la temperatura óptima de la hoja (calor latente de vaporización) y permite el ascenso de la savia (por tensión)

• La apertura de los estomas está altamente controlada por factores ambientales e intrínsecos

• Pero el agua puede ser un recurso escaso…


CO2 ambiente

CO2 intercelular

H2O

H2O


= EUA

Los estomas regulan el balance entre fotosíntesis y transpiración

¿Qué ventajas brinda el ciclo C4? Comparando las características fisiológicas y bioquímicas de las plantas C3 y C4: • A altas temperaturas , las plantas C4 son más productivas que las C3 porque la

fotorrespiración es más activa a altas temperaturas

• Cuando hay baja disponibilidad de agua en el suelo y los estomas se cierran, las plantas C4 son más productivas que las C3, ya que aprovechan mejor el CO2 presente en el mesofilo de la hoja

El CO2 en la hoja nunca es menor que 50 ppm

Prácticamente todo el CO2 en la hoja es asimilado

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¿Qué ventajas brinda el ciclo C4?

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Prácticamente todo el CO2 en la hoja es asimilado

En comparación con las plantas C3 las plantas C4 asimilan más CO2 por molécula de H2O transpirada

• Tienen una eficiencia en el uso del agua (CO2 / H2O) más alta que las C3

• Tienen un cociente de transpiración (H2O / CO2) más bajo que las C3

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Encontrar el equilibrio en un ambiente desértico

Estomas abiertos: Estomas cerrados:

CO2

H2O/O2

• entra el CO2 pero se pierde agua

• se conserva agua • no entra el CO2 • se produce O2 • hay más fotorrespiración!


Metabolismo CAM de fijación de CO2


Compartimentalización temporal: los estomas se abren a la noche!

Metabolismo CAM: estomas abiertos durante la noche


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/pla

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logy

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oto

eco

.sh

tml

tasa de fijación de CO2

tasa de transpiración

conductancia estomática

noche noche día

Opuntia ficus-indica

¿Qué veríamos si midiéramos concentración de malato?

http://plantphys.info/plant_physiology/photoeco.shtml

Metabolismo CAM: se acumula ácido C4 durante la noche

Sto

mat

a, C

. Will

mer

, M. F

rick

er 1

99

6


Concentración de ácido málico y de CO2 dentro del mesófilo

Ojo que en este gráfico las horas están invertidas y se mide resistencia en vez de conductancia estomática

Comparación entre plantas C4 y CAM In

tro

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n a

la B

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DB

BE

FCEy

N -

UB

A

C4: ej. caña de azúcar CAM: ej. ananá

mesófilo

vaina

mesófilo

noche

día

1º paso: fijación en un compuesto de 4C

2º paso: liberación de CO2 y entrada en el ciclo de Calvin

separación tisular (espacial) separación temporal

En todas (C3, C4, CAM) hay ciclo de Calvin

La fotosíntesis y los factores ambientales


Factores ambientales que afectan la fotosíntesis: • Intensidad de luz • Disponibilidad de CO2 • Disponibilidad de agua • Temperatura • Disponibilidad de nutrientes Las plantas responden con cambios: • momentáneos • diurnos, etc. • estacionales • a lo largo de la evolución (adaptativos)

aclimatación

afectan el estado general de la planta

sustratos de la reacción

La fotosíntesis y los factores ambientales

Cambios que llevan a la aclimatación: • momentáneos:

apertura o cierre de estomas movimiento de los cloroplastos (por ciclosis) desacople de la antena fotosintética: pasa de absorber

a disipar energía lumínica

• diurnos: heliotropismo

• a nivel meristemático: anatomía foliar de sol o de sombra

• estacionales: pérdida de las hojas en estación fría

Cambios evolutivos: • Morfológicos • Anatómicos • Fisiológicos


> plasticidad > posibilidad de aclimatación

Factores limitantes de la fotosíntesis

Intr

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ión

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O2)

Variable ambiental: intensidad de luz, [CO2], humedad, temperatura

Pendiente =

eficiencia del uso de la variable ambiental

El factor limitante: La velocidad de la fotosíntesis bajo un dado conjunto de condiciones ambientales está determinada (limitada) por el paso más lento

Luz como factor limitante y punto de compensación lumínico

Punto de compensación lumínico

Fotosíntesis neta = 0

Respuesta a cambios en la intensidad de luz


Punto de compensación

Fotosíntesis neta = 0

Vasimilación de CO2 = Vliberación de CO2

¿Puede crecer una planta con luz por debajo del punto de

compensación lumínico?



Intensidad de luz

Pendiente =

eficiencia del uso de la luz


Vel

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En la parte lineal de la curva la intensidad de luz es el factor limitante



Intensidad de luz

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¿Cuál de las plantas, A, B o C, es más eficiente en el uso de la luz?

¿Cuál tiene una velocidad más alta de fotosíntesis en condiciones saturantes de luz?

FS=0

Aclimatación a las condiciones de luz

Plantas que se aclimatan a la intensidad de luz cambiando su anatomía y su fisiología foliar

sombra: luz limitante

pleno sol: luz suficiente


dos especies diferentes

dos ambientes diferentes (misma especie)


Aclimatación a las condiciones de luz

ACLIMATACION (la misma especie)

ADAPTACION (selección natural)

[CO2] atm actual

Ventajas y desventajas de los mecanismos de concentración de CO2

Punto de compensación: FS neta = 0

(velocidad FS = velocidad R)


• Las plantas C4 con su mecanismo de concentración de CO2 tienen puntos de compensación de CO2 más bajos son más eficientes que las plantas C3 a bajas concentraciones de CO2

• En las condiciones actuales de CO2, las plantas C4 operan a su máxima velocidad de asimilación de CO2 (saturación)

• A altas concentraciones de CO2 las plantas C3 son fotosintéticamente más eficientes que las C4 concentrar CO2 en la vaina conlleva un gasto de energía adicional

¿Qué pasa si baja la concentración de O2?


Comparando una planta C3 con una C4

O2 normal (21%)

O2 normal (21%)

C3 plant O2 bajo (2%)


Las plantas con mecanismos de concentración de CO2 no necesitan tener sus estomas abiertos al mismo grado que las plantas sin ellos Son más eficientes en el uso del agua

Compiten bien en ambientes secos, con altas temperaturas, evolucionaron cuando la [CO2] terrestre descendió

En la eficiencia en el uso del agua CAM > C4 > C3

El balance entre fotosíntesis y transpiración


= EUA


CO2 ambiente

CO2 intercelular

H2O

H2O

Preguntas de repaso Sobre las dos teóricas de fotosíntesis: Ver guía de estudio en la página de Botánica Seminario de Fotosíntesis (en la guía de TPs)


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