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Recibido: 28.01.03. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones: 14.02.03.Departamento de Fisiologa. Facultad de Medicina. Universidad de Santia-go de Compostela, Espaa.Correspondencia: Dr. Antonio Canedo. Departamento de Fisiologa. Facul-tad de Medicina. E-15705 Santiago de Compostela. Fax: + 34 981 574 145.E-mail: fsancala@usc.esEl trabajo experimental ha sido subvencionado por la DGICYT y por la Xuntade Galicia.Agradecimientos. El autor desea expresar su gratitud a los profesores Fran-cisco Martn-Cora y Casto Rivadulla por sus comentarios. 2003, REVISTA DE NEUROLOGA

FUNCTIONAL HETEROGENEITY OF THE PIRAMIDAL SYSTEM: CORTICOBULBAR AND CORTICOSPINAL TRACTS.Summary. Introduction and objective. The pyramidal system is constituted by the cortical fibers reaching the bulbar pyramidsat the level of the inferior Olive. Close to 75% of these fibers decussate terminating at bulbar level about half of them whilethe other half form the crossed corticospinal tract. The majority of the uncrossed fibers descend to the cord forming the directcorticospinal tract. This revision presents evidence demonstrating the functional heterogeneity of the pyramidal system.Development. The corticobulbar fibers are slower conducting and branch more than the corticospinal fibers. The conductionspeed of the corticospinal fibers increases as they reach more caudal segments, thus assuring that the different signalsmodulating the inter-segmental activity reach their targets simultaneously. Those from the somatosensory cortex end in thedorsal horn while those from the primary motor cortex end primarily on interneurons of the reflex pathways to distal limbmuscles although in rats, primates and humans about 10% of them terminate directly on motoneurons. Conclusions. Thecorticobulbar component of the pyramidal system selects the adequate motor synergies and modulates other descendingsystems to coordinate the activity of the distal musculature and the associated postural adjustments. The corticospinal com-ponent is functionally related to motor activities requiring accuracy, and to motoneuronal recruitment to adjust the contractileforce. Both pyramidal subsystems modulate the processing and integration of the ascending somatosensory informationgenerated by the movement itself. [REV NEUROL 2003; 36: 438-52]Key words. Cerebral cortex. Collateralization. Corticobulbar and corticospinal tracts. Phylogeny. Pyramidal system. Ontogeny.Sensorimotor coordination.

Heterogeneidad funcional del sistema piramidal:tractos corticobulbar y corticoespinal.

A. Canedo

INTRODUCCINLa capacidad de las extremidades anteriores de los cuadrpedospara la exploracin y la manipulacin de objetos se ve enorme-mente incrementada en los bpedos, cuyas extremidades superio-res se especializan en dichas funciones. El mantenimiento de unapostura erecta lleva a demandas posturales mucho ms exigentesde las que poseen los cuadrpedos, y al uso independiente de losdedos. Por tanto, parece lgico pensar que los bpedos adquierennuevos sistemas neuronales capaces de llevar a cabo las nuevasfunciones que emergen del uso de las extremidades superiores,particularmente las relacionadas con la manipulacin de objetosy con la exploracin activa.

Los axones supraespinales que alcanzan la mdula espinal sepueden agrupar en dos grandes sistemas: los sistemas descenden-tes laterales y los mediales. Los primeros se originan en la cortezacerebral y en el ncleo rojo magnocelular, mientras que los se-gundos tienen su origen en el tronco cerebral por debajo delmesencfalo. Ambos sistemas no son completamente indepen-dientes, sino que interaccionan supraespinalmente y convergensobre las mismas neuronas en la mdula espinal. Los axonescorticoespinales y rubroespinales descienden por la parte dorso-lateral de la mdula espinal y terminan sobre las interneuronas delas lminas V-VII en los carnvoros y, en un pequeo porcentaje,

sobre las motoneuronas de la lmina IX en los roedores, los pri-mates y los humanos. La mayora de los axones del sistema lateralsinaptan con neuronas propioespinales de axn corto que tienencomo funcin la seleccin de las sinergias adecuadas para el controlde la musculatura distal de los miembros. Por el contrario, losaxones de los sistemas mediales descienden por la parte ventro-medial de la mdula espinal y terminan, la mayora, en la zonacervical y torcica, donde realizan contactos sinpticos en laslminas VII y VIII con neuronas propioespinales de axn largo,con neuronas comisurales y con motoneuronas que inervan lamusculatura axial y proximal de los miembros encargadas de losajustes posturales.

Esta divisin de los sistemas descendentes permite agrupar losdatos experimentales y clnicos en un esquema general. As, laslesiones de los sistemas laterales se relacionan generalmente condeficiencias en el uso independiente de los msculos distales de losmiembros, mientras que las de los sistemas mediales producendeficiencias posturales. Sin embargo, incluso el movimiento mssimple utiliza varias articulaciones y la activacin de los msculosdistales va acompaada de la activacin de los msculos proxima-les y axiales. Se precisa alguna estructura (o estructuras) paraseleccionar las sinergias musculares que se han de utilizar en cadaacto motor y para coordinar las actividades de la musculatura distaly la postural. Desde un punto de vista filogentico equivale a pensarque las nuevas capacidades adquiridas por los bpedos debencompaginarse debidamente con las actividades de orientacin y deestabilizacin que ya poseen los animales que carecen de miem-bros, como la lamprea. La lamprea posee un sistema medial (reti-culoespinal) que, junto con un sistema vestibular y un cerebeloprimitivos, son suficientes para controlar sus actividades motrices.

La aparicin de los miembros (p. ej., en los lagartos) es simul-tnea a la aparicin del mesencfalo (ncleo rojo) y a la parteintermedia del cerebelo, que recibe seales espinocerebelosas y,por esa razn, se conoce tambin como espinocerebelo. Aunqueen los lagartos las extremidades todava estn lateralizadas, en

REVISIONES EN NEUROCIENCIA. EDITOR: J.V. SNCHEZ-ANDRS

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esta nueva situacin se impone no slo el control de los nuevosmsculos que permiten una forma diferente de desplazamientosino tambin que su activacin se coordine con la de la muscula-tura axial ms ancestral. Las bases neuronales que regulan laactividad de la nueva musculatura hay que buscarlas en las estruc-turas que aparecen simultneamente con el mesencfalo: el siste-ma rubroespinal y el cerebelo intermedio. La coordinacin entrelas nuevas estructuras neuronales y las ms ancestrales se realizaa travs de dos tipos de conexiones:

Las que establece el arquicerebelo (la parte del cerebelo filo-genticamente ms primitiva, tambin llamado vestibuloce-rebelo por recibir seales vestibulares) con los sistemas reti-culoespinal y vestibuloespinal.

Las que establecen las nuevas estructuras con el sistema reti-culoespinal (el espinocerebelo enva seales al ncleo rojoque, a su vez, influye sobre las clulas reticuloespinales atravs de colaterales axnicas de las fibras rubroespinales).

La regin del cerebelo filogenticamente ms reciente es el neoce-rebelo, que se desarrolla de forma paralela a la corteza cerebral,de la cual recibe informacin a travs de los ncleos del puente;por esta razn, tambin se denomina cerebrocerebelo. Con laneocorteza aparece el sistema descendente ms reciente, el pira-midal, que, junto con el rubroespinal, se encarga del control de lamusculatura ms distal de los miembros. A medida que aumentael control que ejercen diferentes estructuras supraespinales (so-bre todo los ganglios de la base y el neocerebelo) sobre el nuevosistema descendente, el sistema lateral ms antiguo, el rubroespi-nal, va degenerando. En humanos est muy reducido y se consi-dera vestigial.

El sistema piramidal est formado por los axones de origencortical que alcanzan las pirmides bulbares en la zona de sudecusacin. Existe cierta confusin en la literatura al referirse alsistema piramidal y al tracto corticoespinal. En muchos libros detexto se siguen considerando incluso como una nica entidad. Sinembargo, muchas de las fibras que forman parte del sistema pira-midal terminan en el bulbo y ejercen funciones diferentes a las delas fibras que alcanzan la mdula espinal. Ambos tractos, el cor-ticobulbar y el corticoespinal, constituyen el sistema piramidal.

A las clulas corticales que emiten axones descendentes y queforman el sistema piramidal se les ha atribuido una funcin mo-triz desde tiempos remotos, debido, probablemente, a que es fcilobservar que ciertas lesiones corticales producen defectos moto-res en el lado contralateral del cuerpo. Sin embargo, el sistemapiramidal no es homogneo y tiene otras funciones tales como lacoordinacin de las actividades de los dems sistemas descen-dentes y ascendentes para generar las sinergias ms adecuadasencargadas de llevar a cabo cada acto motriz; al mismo tiempo,modula la seleccin de la informacin ascendente generada porel propio movimiento. En esta revisin se recopilan diversasevidencias que fundamentan la heterogeneidad funcional del sis-tema piramidal. Se pretende dar una visin integrada y funcional,por lo que no se hace una recopilacin de la ingente literaturadisponible y que se puede encontrar en diferentes monografas yrevisiones que se citan en la bibliografa [1-18].

CORTEZA MOTORA PRIMARIAEn la corteza cerebral o neocorteza se pueden distinguir tres gran-des regiones:1. La coniocorteza o corteza granular, tpica de las reas senso-

riales. Muestra pequeas clulas densamente empaquetadasen las capas medias, sobre todo en la capa IV.

2. La corteza agranular de las reas motoras y premotoras, en laque la capa IV est ausente o muy poco desarrollada.

3. La corteza eulaminada (homotpica), con diferentes pobla-ciones de clulas granulares en la capa IV y que incluye lasreas de asociacin.

La funcin de cada zona cortical no viene determinada por sucircuitera intrnseca, sino por sus conexiones externas, tanto deentrada como de salida. En general, las capas superiores (I y II)tienen como funcin la recepcin de mensajes procedentes deotras zonas corticales; la capa III sirve, sobre todo, para interco-nectar las neuronas de las dems capas de una regin cortical enparticular, as como zonas homlogas de ambos hemisferios; lacapa IV es, en las reas corticales sensoriales primarias, la zonade recepcin de seales procedentes de regiones del tlamo espe-cficas para cada una de ellas (el ncleo ventroposterolateral parala corteza somatosensitiva primaria, la parte dorsal del ncleogeniculado lateral para la corteza visual primaria, el ncleo geni-culado medial para la corteza auditiva primaria, etc.).

Todas las regiones corticales poseen la caracterstica de quelas neuronas de las capas V y VI emiten axones de salida, mientrasque las dems emiten axones intracorticales y/o axones que sedirigen al hemisferio contralateral. Por ello, se puede considerarque las capas corticales profundas ejercen una funcin eferentemotora (bien directa o indirectamente) en todas las regiones cor-ticales, mientras que las capas I-IV realizan una funcin integra-dora y de coordinacin, tanto entre las diferentes capas comoentre distintas zonas corticales. De hecho, las ramas colateralesaxnicas recurrentes intracorticales de las neuronas de las capasV y VI establecen contactos sinpticos en las capas V y VI ni-camente, mientras que las colaterales recurrentes de las clulas dela capa III lo hacen en todas las capas.

En lo que se refiere a la corteza motora primaria (rea 4), seconsidera como una estructura ejecutora bajo la influencia de unagran variedad de seales, incluyendo las perifricas. Las clulasde las capas V y VI del rea 4 emiten axones que terminan enestructuras subcorticales; pero, mientras que las neuronas de lacapa V emiten axones largos y con mltiples ramificaciones a lolargo de su recorrido, algunos de los cuales alcanzan la mdulaespinal como axones corticoespinales, las de la capa VI envansus axones de forma preferente al tlamo y emiten pocas ramifi-caciones. Excepto porque la corteza motora tiene muy poco de-sarrollada la capa IV, todas las regiones de la corteza cerebraltienen la misma estructura general. No obstante, existen algunasdiferencias especficas que caracterizan a la corteza motora pri-maria: es ms gruesa y contiene menos clulas que el resto, lo queindica que posee un mayor volumen de tejido para la distribucindendrtica e interaccin sinptica entre sus neuronas.

Tipos neuronalesRamn y Cajal [1] identific dos tipos histolgicos generales deneuronas en la neocorteza: clulas piramidales y no piramidales.La diversidad de estos dos tipos celulares es mucho mayor en lacorteza motora que en el resto de las reas corticales. En el serhumano, las clulas piramidales gigantes (o de Betz) pueden al-canzar dimetros de hasta 120 m, los mayores encontrados en elsistema nervioso central. Lo que caracteriza a la corteza motoraes que las clulas con forma piramidal se encuentran en las capasII, III, V y VI, aunque la mayora se localizan en las capas III y V.

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Sin embargo, la capa V contiene el menor nmero total de clulas,junto con la capa I. Cerca del 20% de las clulas piramidales dela capa V del rea 4 envan sus axones a las pirmides bulbares,aunque slo alrededor del 10% del total de dichos axones alcan-zan la mdula espinal como fibras corticoespinales. Las dendritasapicales y proximales de las clulas piramidales estn cubiertasde espinas encargadas de establecer la mayora de los contactossinpticos, tanto los asimtricos (probablemente excitatorios)como los simtricos (probablemente inhibitorios).

A diferencia de las dems regiones corticales, en las que exis-ten pequeas clulas estrelladas con espinas dendrticas en la capaIV (granular), que est bien diferenciada, en la corteza agranularmotora las clulas estrelladas con espinas son muy poco numero-sas. En cambio, son muy abundantes las clulas estrelladas grandessin espinas o clulas en cesto. Las clulas en cesto emiten axonesque no salen de la corteza son interneuronas, emplean cido -aminobutrico (GABA) como neurotransmisor (son gabrgicas),establecen sinapsis con neuronas piramidales y reciben sinapsis delas ramas colaterales recurrentes de los axones largos de salida delas clulas de la capa V. Otras interneuronas sin espinas dendrticasson especficas de diferentes capas, como, por ejemplo, las neuro-nas de Cajal-Retzius, que se encuentran nicamente en la capa I,o las clulas de Martinnoti, cuyos somas se encuentran en la capaVI. Una interneurona especial es la clula en candelabro, inhibito-ria, que sinapta directamente con el segmento inicial del axn delas clulas piramidales de la capa V. Estos contactos sinpticostienen una indudable importancia funcional, ya que es en esta partedel axn en donde normalmente se genera el potencial de accin.Por ltimo, existe una capa formada por interneuronas sin espinasdendrticas en el lmite entre las sustancias blanca y gris. Estasinterneuronas utilizan el gas monxido de nitrgeno como neuro-transmisor y, aunque son poco abundantes, se ramifican de maneramuy profusa y establecen contactos sinpticos con las neuronas detodas las capas corticales. En la figura 1 se resumen algunas de lasconexiones excitadoras (izquierda) e inhibidoras (derecha) sobreuna clula hipottica de la capa V del rea 4 (centro).Aferencias a la corteza motoraEl control de la postura y del movimiento se consigue de unanica manera: ajustando el grado de contraccin de la muscula-tura esqueltica. Este control requiere que los sistemas motoresestn continuamente informados de lo que ocurre en la periferia.Dado que todos los movimientos ocurren en un contexto postural,la corteza cerebral ha de poseer, para realizar una actividad mo-tora, informacin acerca de la posicin previa de la parte que seva a mover con respecto al resto del cuerpo. La corteza motorarecibe informacin sobre el estado de los msculos y la posicinde las diferentes partes del cuerpo, de tal forma que se puedanproducir variaciones coordinadas en movimiento y postura. Laactividad motriz, a su vez, altera la postura, por lo que la actividadmuscular ha de estar regulada constantemente para mantener lacabeza alineada con el cuerpo.

En general, cada parte de la corteza motora recibe informacinde las zonas perifricas sobre las que influye. Se ha discutido muchoacerca de la posibilidad de que la corteza motora reciba informa-cin de forma directa desde el sector talmico somatosensorial (elncleo ventroposterolateral, VPL), en base a que mediante el regis-tro de potenciales evocados se constata que la estimulacin soma-tosensorial ascendente alcanza el rea 4 con latencias similares a lasque se observan en el rea somatosensorial primaria (SI: reas 1, 2y 3 de Brodman). Sin embargo, las rutas anatmicas responsables

de esta comunicacin rpida entre la periferia y la corteza motorano se han esclarecido. Parte de la informacin que alcanza la cor-teza motora lo hace a travs de las reas somatosensoriales prima-rias: la propioceptiva, a travs del rea 3a, y la tctil, sobre todo, atravs del rea 3b. Adems, el rea 4 recibe informacin visual,vestibular y auditiva, as como informacin procedente de los gan-glios basales, del cerebelo y de otras zonas de la corteza cerebral.Las seales procedentes de los ganglios basales y del cerebelo sesegregan en el tlamo afectando a clulas diferentes. La informa-cin procedente de los ganglios basales sufre un segundo relevo enla corteza motora suplementaria antes de alcanzar el rea 4, mien-tras que la procedente del cerebelo lo hace directamente desde elncleo ventrolateral (VL)- talmico.

La ausencia de una capa IV bien delimitada no quiere decirque las neuronas de la corteza motora no reciban entradas talmi-cas. Se encuentran terminales tlamocorticales en todas las capasdel rea 4, aunque con mayor densidad en las capas III y V. Lamayora de las aferencias tlamocorticales terminan sobre espi-nas dendrticas donde establecen contactos sinpticos asimtricos(tipo I) considerados excitatorios. Las aferencias tlamocorticalesa la corteza motora primaria proceden del complejo ventrobasal(ncleo ventrolateral caudal VLc y del ncleo ventropostero-lateral oral VPLo), que reciben informacin ascendente por eltracto espinotalmico e informacin interna procedente del cere-belo contralateral. La parte oral del ncleo ventrolateral (VLo) yel ncleo ventral anterior (VA) reciben informacin procedentede los ganglios basales a travs de sus dos ncleos de salida, elglobo plido interno y la parte reticulada de la sustancia negra.Las clulas tlamocorticales que reciben seales de los gangliosbasales envan sus axones a las cortezas premotora y motora su-plementaria, cuyas clulas contactan monosinpticamente con

Fig.1. Representacin esquemtica de las conexiones intracorticalessobre una clula hipottica de la capa V (centro) de la corteza motoraprimaria (rea 4).

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las de la corteza motora primaria. Estas relaciones se muestranesquemticamente en la figura 2.

Las diferentes entradas sensoriales informan sobre distintosparmetros: las procedentes de los exteroceptores informan acer-ca de las coordenadas espaciales de los objetos del entorno, mien-tras que las procedentes de los propioceptores musculares infor-man sobre la posicin del cuerpo en el espacio, los ngulos de lasarticulaciones y la longitud y tensin de los msculos. La infor-macin propioceptiva es necesaria para que la corteza cerebralpueda programar un acto motor concreto y decidir qu msculosy articulaciones se han de utilizar para ello. La corteza motoranecesita tambin informacin sobre las consecuencias de los actosmotores realizados. Esta informacin la proporcionan los extero-ceptores y los propioceptores y se utiliza para calibrar futurasseries de rdenes motoras. De esta forma, los mecanismos motri-ces se relacionan ntimamente con la informacin sensorial ydependen de ella para su correcto funcionamiento.

Eferencias de la corteza motoraLas clulas de la corteza motora envan axones a otras zonascorticales y a estructuras subcorticales. En general, las clulas dela capa VI envan axones al tlamo y las de la capa V emiten fibrasde mayor recorrido. Por otra parte, las clulas de largo recorridoprocedentes de la capa V emiten ramas colaterales mltiples a lolargo de su trayecto hacia las pirmides bulbares y, eventualmen-te, la mdula espinal. Las de la capa III establecen conexiones atravs del cuerpo calloso con zonas homlogas de la corteza con-tralateral y, adems, junto con las de las capa II, conectan conclulas de otras partes de la corteza homolateral (Figs. 2 y 3).

EL SISTEMA PIRAMIDAL: TRACTOSCORTICOBULBAR Y CORTICOESPINALEl sistema piramidal est formado por el conjunto de las clulas

de la capa V de la corteza cerebral que envan fibras a las pirmi-des bulbares y sus terminales axnicos, incluyendo los de lasramas colaterales. Por tanto, el vocablo piramidal no hace refe-rencia a la morfologa de las clulas que originan las fibras deltracto, sino a los axones que alcanzan el bulbo homolateral a nivelde la parte intermedia de la oliva inferior.

Aproximadamente del 70 al 90% de los axones corticales quealcanzan las pirmides bulbares se decusan, y cerca del 50% de losaxones decusados descienden a la mdula espinal formando eltracto corticoespinal cruzado. El 50% restante de los axones decu-sados se distribuye por la formacin reticular del bulbo y forma elcomponente corticobulbar del sistema piramidal. Por tanto, siste-ma piramidal y tracto corticoespinal no son trminos equivalen-tes, ya que el segundo forma parte del primero. El sistema piramidalincluye, por tanto, el tracto corticobulbar (tambin denominadocorticoreticular), y el tracto corticoespinal. El trmino tracto pira-midal o sistema piramidal se suele utilizar, de una manera equ-voca, para referirse nicamente al tracto corticoespinal, lo que noes correcto. La demostracin de la existencia de un sistema pirami-dal ha llevado a acuar, en clnica, un trmino complementario, elde sistema extrapiramidal, que se utiliza de forma confusa. En lamayora de los casos, este trmino se usa para referirse a los gan-glios basales. Si bien es cierto que los ganglios de la base no per-tenecen al sistema piramidal, tambin se podra decir lo mismo dela mayor parte de las estructuras que forman el sistema nerviosocentral. El vocablo extrapiramidal es un trmino utilizado paradiferenciar los sndromes motores extrapiramidales que se obser-van cuando se daan los ganglios de la base, del sndrome pirami-dal, que consiste en una combinacin de paresia (parlisis parcialo incompleta) y espasticidad (tono muscular incrementado, conexageracin de los reflejos), sntomas que se crea que eran debidosa la destruccin de las fibras corticoespinales. Sabemos, sin embar-go, que la mayora de las influencias de los ganglios de la base sobrela actividad motriz se ejercen a travs del sistema piramidal. Portanto, el trmino extrapiramidal debera eliminarse, ya que generaconfusin. Tambin sabemos que la destruccin de las fibras cor-

Figura 2. Resumen de las conexiones aferentes a la corteza motora suple-mentaria, premotora, motora primaria y somatosensitiva primaria (reas 1,2, 3). VLo: parte oral del ncleo ventrolateral; VA: ncleo ventral anterior;VPLo: ncleo ventroposterolateral oral; VLc: ncleo ventrolateral caudal; VPLc:ncleo ventroposterolateral caudal.

Figura 3. Resumen de las principales conexiones anatmicas de las c-lulas de las diferentes capas de la corteza motora primaria.

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ticoespinales, e incluso la destruccin completa del sistema pirami-dal, no produce espasticidad, que en clnica se viene asociando,generalmente, con el sndrome piramidal.

En los carnvoros y los primates la mayora de las fibrascorticoespinales cruzan la lnea media en la unin bulboespinaly descienden por los cordones dorsolaterales, desde donde en-tran lateralmente en la sustancia gris. El resto desciende homo-lateralmente por las columnas ventrales y forma el tracto corti-coespinal directo, muchas de cuyas fibras emiten ramas colate-rales que cruzan la lnea media en la comisura blanca anteriorpara inervar los grupos celulares mediales de ambas hemimdu-las (Fig. 4b). El destino de las fibras directas y cruzadas no eshomogneo, ya que las primeras terminan, sobre todo, en lossegmentos cervicales. El tracto corticoespinal cruzado descien-de hasta la mdula lumbar en roedores, felinos y primates. Porotra parte, un pequeo porcentaje (5-10%) de las fibras cortico-espinales cruzadas de ratas, primates y humanos terminan en lalmina medular IX, donde establecen contactos monosinpti-cos con las motoneuronas.

Filogenia y ontogeniaContrariamente a la opinin general de que no existe ms que enmamferos, el sistema piramidal apareci hace al menos trescien-tos millones de aos. De hecho, se ha descrito que el periquito yel loro no slo poseen un sistema piramidal, sino tambin un fas-cculo de Bagley. En algunos ungulados (oveja, caballo, cerdo) yaves (periquito, loro, paloma), existe un contingente de fibras queabandona el pednculo cerebral y desciende a travs del tegmentomesenceflico y pontino (el tegmento ponto-mesenceflico inclu-ye la formacin reticular y los tractos y ncleos de la parte dorsaldel mesencfalo y del puente). Este tracto corticotegmental, ofascculo de Bagley, tiene el mismo origen cortical que el sistemapiramidal y sus fibras terminan en la parte lateral del tegmentoponto-bulbar, en el ncleo espinal del trigmino y en los ncleosde las columnas dorsales (ncleo gracilis o de Goll y ncleo cu-neatus o de Burdach). Las especies animales que poseen este fas-cculo tambin poseen un sistema piramidal, pero sus fibras noterminan ni en el tegmento lateral ni en el ncleo espinal del trig-mino ni en los ncleos de las columnas dorsales, como ocurre enlas especies que carecen del fascculo de Bagley. As, la combina-cin del sistema piramidal y del fascculo de Bagley en aves yungulados comienza a parecerse al sistema piramidal de otrasespecies, como los felinos. La rata y la zarigeya, a pesar de poseerun sistema piramidal bien desarrollado, todava conservan algu-nas fibras que siguen el curso del fascculo de Bagley.

El sistema piramidal de los mamferos se desarrolla en paralelocon la corteza cerebral y el neocerebelo. En algunos animales, lasfibras pertenecientes al sistema piramidal terminan antes del engro-samiento cervical (C5-C8) (insectvoros, artiodctilos) o en el pro-pio engrosamiento (marsupiales, edentados), lo que lleva a pensarque el sistema piramidal est formado por diferentes subsistemascon distintas funciones. El componente corticobulbar (corticoreti-cular), formado por fibras con velocidades de conduccin inferioresa 20 m/s, se encarga de comunicar las salidas motoras corticales conlos sistemas descendentes mediales del tronco, con los ncleos deltrigmino y de las columnas dorsales, con los ncleos hipogloso,facial, ambiguo y espinal accesorio, y con neuronas preoculomoto-ras. Tiene una funcin moduladora, pues selecciona las sinergiasms adecuadas para cada tarea motora. El componente corticocer-vical, formado por fibras con velocidades de conduccin compren-didas entre 20 y 35 m/s, se encarga de comunicar las rdenes mo-

toras corticales a las neuronas propioespinales cervicales de axncorto, localizadas en C3 y C4, y a las motoneuronas que inervan lamusculatura distal de los miembros superiores. El componentecorticolumbar, formado por fibras con las mayores velocidades deconduccin (ms de 35 m/s), ejerce la misma funcin sobre lasneuronas propioespinales lumbares de axn corto, localizadas enL3-L5, y sobre las motoneuronas que inervan la musculatura distalde los miembros inferiores. Las diferentes velocidades de conduc-cin de las fibras que constituyen los distintos componentes asegu-ran que la informacin cortical alcance todos los destinos simult-neamente. El componente corticoespinal directo (no decusado) tie-ne como funcin ayudar al ajuste postural bilateral que se necesitacuando se mueven los miembros. Se debe a que dichas fibras cor-ticoespinales contactan con neuronas espinales mediales que iner-van msculos posturales (axiales y proximales). Tal vez inclusoexistan otros componentes, como un hipottico componente corti-covegetativo que se encargara de los ajustes involuntarios necesa-rios que acompaan a la actividad motriz (p. ej., la regulacin de laventilacin y del riego muscular), aunque este aspecto se ha igno-rado, hasta ahora, en el estudio experimental del sistema piramidal.

Figura 4. Proyecciones de la corteza sensoriomotora a las neuronas latera-les (A) y mediales (B) de la mdula espinal. Las zonas de la corteza cerebralen donde se originan las fibras que constituyen el tracto corticoespinallateral (cruzado) tambin envan fibras al otro sistema descendente lateral,el rubroespinal (A). Las zonas donde se origina el tracto corticoespinaldirecto (homolateral) tambin envan fibras a los sistemas reticuloespinales(B). Por tanto, la corteza cerebral acta sobre las neuronas de la mdulaespinal a travs de los tractos corticoespinales (homolateral y cruzado) e,indirectamente, a travs de los sistemas rubroespinal y reticuloespinales.

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La mayor parte de los datos que se poseen acerca del sistemapiramidal proceden de felinos, una pequea parte de primates ymuy pocos de otras especies. El componente corticoespinal delsistema piramidal difiere en las distintas especies de mamferosno slo en el nmero de fibras que lo forman, sino tambin en ellugar de terminacin en la mdula y en la trayectoria de sus axo-nes. As, las fibras corticoespinales de los monotremas, de losinsectvoros y del elefante descienden por los cordones anterio-res, mientras que en los ungulados lo hacen por el fascculo dor-solateral cruzado, as como por los fascculos intercomisurales yventrales (tanto cruzados como directos), para terminar en lossegmentos cervicales (Fig. 5).

Como norma general, el tracto corticoespinal cruzado es ca-racterstico de los mamferos con un comportamiento dominadopor las seales visuales, de tal forma que los hemiespacios visualy somatosensorial de un lado del cuerpo se proyectan hasta lacorteza cerebral del lado opuesto, cuyas salidas motoras proyectande forma predominante al tronco cerebral y a la mdula espinalcontralaterales. De esta forma, las seales tctiles y visuales y lassalidas motoras se procesan e integran en el mismo hemisferiocerebral. En otros mamferos (p. ej., la cabra) el olfato puede serms importante que la vista para la exploracin del medio. Lasentradas olfativas de cada lado de la nariz, as como las tctilesprocedentes de cada lado de la boca, proyectan hasta la cortezacerebral del mismo lado, y las salidas motoras relacionadas con laexploracin y los labios prensiles se relacionan con los lugaresdonde se originan las seales entrantes. As, estas actividades tc-tiles, olfativas y motoras se integran en el mismo hemisferio.

En los segmentos espinales, los axones corticoespinales cruza-dos muestran una distribucin similar a la que presentan los axonespiramidales en el tronco cerebral. En la parte dorsal de la mdulacontactan, a travs de interneuronas, con las fibras aferentes prima-rias y con las neuronas de segundo orden, de modo que modulanlas seales somestsicas procedentes del tronco y de las extremida-des antes de que stas seales alcancen tanto las motoneuronas paraproducir movimientos reflejos, como el cerebelo, el tlamo y lacorteza cerebral. Esta distribucin es equivalente a la que presentanlos axones piramidales en relacin con los ncleos del trigmino yde las columnas dorsales. En posicin ms ventral (en la regin

medular intermedia) en la rata, primates y humanos en el astaventral se relacionan ms directamente con las salidas segmenta-rias, en especial con las dirigidas a las extremidades.

Las fibras corticoespinales cruzadas que establecen contactosmonosinpticos con las motoneuronas (fibras corticomotoneuro-nales) se relacionan con la capacidad de mover los dedos de formaindependiente, as como con la destreza motora, de tal forma que,a mayor nmero de fibras corticomotoneuronales, mayor destre-za y repertorio de movimientos. El incremento de las conexionescorticomotoneuronales va acompaado de un incremento en elnmero de receptores tctiles, en el nmero de fibras aferentesque discurren por el sistema de las columnas dorsales-lemniscomedial, en un incremento en la masa del neocerebelo y en unincremento en el nmero de clulas del ncleo rojo parvocelular.Por tanto, el movimiento independiente de los dedos, que incre-menta la capacidad exploratoria, es dependiente de una mayordensidad de receptores perifricos, lo que aumenta la capacidadpara discriminar las propiedades del medio explorado. El nmerode fibras corticomotoneuronales va aumentando a medida quese asciende en la filogenia desde los prosimios al ser humano,en el que alcanza su mxima expresin. En los primates y loshumanos, la corteza motora tambin controla los movimientosfaciales que indican el estado emocional del individuo y lavocalizacin. La capacidad de discrimacin sensorial aumenta enparalelo al incremento del control por el sistema piramidal de laactividad motoneuronal y de las seales sensoriales ascendentes.Esta modulacin se ejerce en diferentes mbitos: en la mdulaespinal, en los ncleos del trigmino y de las columnas dorsales,en el tlamo, en el cerebelo, en los ganglios de la base y en lapropia corteza cerebral.

En lo que se refiere a la ontogenia, existen diferencias marcadasentre las distintas especies, ya que mientras que en el gato las fibraspiramidales alcanzan la decusacin piramidal 20 das antes delnacimiento, en la rata la decusacin coincide con el parto y en elhmster tiene lugar 3 das despus. En el gato recin nacido, lasfibras corticoespinales ya alcanzan la mdula lumbar, mientras queen la rata lo hacen 15 das despus y en el mono recin nacido sloalcanzan la mdula cervical. En el ser humano, las fibras del sistemapiramidal alcanzan la parte alta del bulbo a las 10 semanas de gesta-cin y la decusacin tiene lugar entre las semanas 16 y 17. A las29 semanas de gestacin las fibras corticoespinales alcanzan lossegmentos ms caudales de la mdula espinal [2] (Fig. 6).

La mielinizacin de las fibras que forman los tractos espinales,exceptuando el tracto corticoespinal, ocurre en torno al nacimientoo un poco ms tarde. Las fibras de mayor dimetro del sistemapiramidal son las primeras en completar su mielinizacin, aproxi-madamente dos aos despus del nacimiento, cuando se intentandar los primeros pasos. Las de menor dimetro pueden no terminarsu proceso de mielinizacin hasta los 5-7 aos de edad, perodo quecoincide con el establecimiento de las sinapsis adecuadas en lamdula espinal, lo que determina la posibilidad de ejecutar movi-mientos voluntarios precisos, tales como escribir.

Origen y calibre de las fibrasLas fibras que forman el sistema piramidal tienen un origen cor-tical disperso que vara entre los diferentes rdenes, familias yespecies animales. En el gato y en el mono las reas 4 y 6 generanalrededor del 60% del nmero total de fibras corticofugales quealcanzan las pirmides bulbares; el 40% restante se origina en lasreas 3, 2, 1, y 5. En humanos, las reas 4 y 6 contribuyen en unamayor proporcin (80%) y el 20% restante tiene el mismo origen

Figura 5. Seccin de la mdula espinal a nivel cervical sealando lasdistintas regiones por las que discurren los axones corticoespinales conorigen en el hemisferio cerebral izquierdo en diferentes animales. I: izquier-da; D: derecha.

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(reas 3, 2, 1 y 5). Por tanto, el sistema piramidal se origina en lacorteza sensoriomotora e incluye clulas de la corteza premotora(parte lateral del rea 6), de la corteza motora suplementaria (par-te medial del rea 6), de la corteza motora primaria (rea 4), de lacorteza somatosensorial primaria (reas 3, 2, 1) y de la cortezaparietal (rea 5).

El fascculo piramidal humano de cada hemisferio poseeaproximadamente un milln de fibras a nivel de la oliva inferior,de las cuales el 90-95% son mielnicas. Sin embargo, la granmayora son fibras finas, ya que slo cerca del 10% tienen dime-tros comprendidos entre 3 y 20 m; las restantes poseen menorcalibre. Existe un proporcionalidad directa entre el calibre, lavelocidad de conduccin y el lugar de terminacin de los axones.Los ms gruesos conducen a mayor velocidad y alcanzan laspartes ms caudales del tracto, mientras que los ms finos y lentosterminan a niveles ms rostrales. Se asegura as la llegada sincr-nica de las mismas seales a lugares no equidistantes.

Aunque slo existen datos acerca de la proporcin de fibraspiramidales que bajan a la mdula espinal (55%) respecto a lasque terminan en el bulbo (45%) en el gato, si la proporcin semantiene en humanos, entonces del milln de fibras que alcanzanlas pirmides, dado que decusa un 75% de ellas, bajaran a lamdula para formar el tracto corticoespinal cruzado poco ms de410.000 fibras que, junto con las 250.000 que no se han decusadoy que forman el tracto corticoespinal directo, formaran los doscontingentes de fibras corticoespinales. Terminaran en el bulbocontralateral unas 340.000 fibras piramidales (llamadas as por-que forman parte del sistema piramidal). Se desconoce si parte delas que no se decusan terminan o no a nivel bulbar. Es de esperar,sin embargo, que la proporcin de fibras corticoespinales cruza-das sea mayor en primates y humanos que en el gato, dada laganancia tanto en repertorio motor como en destreza que se ob-serva en estos ltimos con respecto a los felinos. Es tambindigno de mencin que, aunque el sistema piramidal es una de laspartes ms estudiadas del sistema nervioso central, el componen-te directo ha recibido muy poca atencin experimental.

En el esquema de la figura 7 se puede observar que las fibrasque abandonan la corteza cerebral por la cpsula interna tienendiferentes destinos: el tlamo (1), el ncleo rojo (2), los ncleosdel puente (3), la formacin reticular (4), y las pirmides bulbares.De estas ltimas se separan el tracto corticoespinal ventral odirecto (7), el tracto corticobulbar cruzado (5) y el tracto corti-coespinal lateral o cruzado que baja por el cordn dorsolateralde la mdula espinal (6). En las pirmides bulbares, la disposicinde las fibras est ordenada de manera somatotpica: las que pro-vienen de la zona cortical de representacin del miembro superiorse encuentran en posicin dorsal (posterior) respecto a las que seoriginan en la zona de representacin cortical del tronco. Lasfibras que provienen de la zona cortical de representacin delmiembro inferior son las ms ventrales (anteriores). Esta dispo-sicin se mantiene a lo largo del recorrido descendente, de mane-ra que las fibras que alcanzan la mdula lumbar se encuentranposicionadas ventralmente respecto a las que alcanzan la mdulatorcica, y stas en una posicin intermedia entre las que terminanen la regin cervical en la lumbar. De forma similar, es posibleque las fibras piramidales no corticoespinales que terminan en elbulbo contralateral tengan destinos precisos.

En general, las fibras corticoespinales procedentes de las reascorticales 4 y 6 terminan en la zona intermedia del asta ventral dela mdula espinal. Por el contrario, las que se originan en la cor-teza somatosensorial terminan en el asta dorsal (Fig. 4).

La mayora de los axones corticoespinales cruzados se origi-na en las partes de la corteza motora que representan las extremi-dades y tienen preferencia por los grupos neuronales de las capasintermedias y ventrales de la mdula espinal (Fig. 4a). Los axonescorticoespinales que no se decusan se originan, sobre todo, en laszonas de representacin cortical del cuello, el hombro y el troncoy tienen preferencia por los grupos celulares mediales de las capasintermedias y ventrales (Fig. 4b). Tal como puede tambin obser-varse en los esquemas de la figura 4, las clulas de la cortezamotora que forman parte del sistema piramidal emiten axones deproyeccin a dos zonas esenciales para el control motor: el ncleorojo (Fig. 4a) y la formacin reticular medial bulbopontina (Fig.4b). Sin embargo, estas proyecciones estn tambin segregadas,ya que las zonas corticales de representacin de las extremidadesque envan fibras al tracto corticoespinal cruzado son las quetambin envan axones a las clulas del ncleo rojo que, a su vez,originan el tracto rubroespinal (Fig. 4a). Por el contrario, la ma-yora de las fibras corticofugales que alcanzan la formacin reti-cular medial del bulbo y del puente proceden de las zonas corti-cales de representacin de la musculatura postural y contactancon clulas de origen de los sistemas reticuloespinales (Fig. 4b).

De lo que antecede se concluye que la corteza motora utilizarutas independientes para influir sobre las clulas espinales: unaruta a travs de los tractos corticoespinales y otras dos rutas queincluyen relevos sinpticos supraespinalmente: en la parte mag-nocelular del ncleo rojo (origen del sistema rubroespinal), y enla formacin reticular bulbopontina (origen de los sistemas reti-culoespinales). El sistema piramidal, por tanto, comunica con elsistema descendente medial ms primitivo filogenticamente, elreticuloespinal, y con el otro sistema descendente lateral tambinfilogenticamente ms primitivo, el rubroespinal. Esto indica quela actividad de los sistemas descendentes encargados de la modu-lacin de la actividad de la musculatura postural y distal estregulada por el sistema descendente ms moderno filogentica-mente, el piramidal.

Figura 6. Desarrollo del sistema piramidal en el feto humano de acuerdocon Humphrey [2]. Las fibras corticoespinales directas se desarrollan mstardamente que las cruzadas.

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La seccin bilateral del sistema piramidal en el lugar dondeocurre su decusacin permite el estudio de las funciones que per-manecen y de las que desaparecen, lo que ofrece una indicacin delas funciones fisiolgicas de las fibras piramidales, incluyendo lostractos corticoespinales, en relacin con el resto de las fibras cor-ticofugales que descienden por la cpsula interna y el pednculocerebral y que inervan otras estructuras por encima de la lesin(Fig. 7). Cuando se lesionan ambas pirmides en monos, los ani-males son capaces de caminar, correr y saltar inmediatamentedespus de la lesin, pero tienen una gran dificultad en el usoindependiente de las extremidades, particularmente de las manos.Por ejemplo, entran sin dificultad en su jaula, pero no son capacesde recoger la comida con las manos. Despus de algunas semanasrecobran el uso de las manos, pero utilizan los dedos de formaconjunta. Por ejemplo, son incapaces de usar los dedos de formaindependiente para recoger la comida y deben flexionarlos todosa la vez para recoger el alimento y llevrselo a la boca. La capaci-dad de mover los dedos de forma independiente no se recupera.Adems, los movimientos se enlentecen y los animales se fatigancon mayor rapidez despus de la lesin. Estos hechos indican quelos sistemas descendentes que no han sido lesionados (rubroespi-nal, reticuloespinal, tectoespinal y vestibuloespinal) son capacesde llevar a cabo una serie de movimientos voluntarios, pero lapresencia de un sistema piramidal intacto permite una mayor ve-locidad y agilidad, adems de una mayor precisin motora.

En conclusin, el sistema piramidal es esencial para el uso de

los msculos distales en tareas que requieren velocidad y preci-sin; pero cuando los mismos msculos se utilizan para movi-mientos menos precisos y ms automticos, su actividad est bajoel control de estructuras ms ancestrales, como el ncleo rojo yla formacin reticular medial bulbo-pontina.

Los movimientos fraccionados (p. ej., el uso independiente delos dedos) dependen de la presencia de conexiones directas entre lacorteza motora y las motoneuronas espinales laterales que inervanlos msculos distales. Si se comparan los lugares de terminacinmedular de las fibras corticoespinales en diferentes especies ani-males, se observa que las conexiones corticomotoneuronales apa-recen muy tarde filogenticamente. As, la mayora terminan en laslminas dorsales e intermedias en roedores y carnvoros. Se en-cuentran, sin embargo, algunas excepciones, como la rata y elmapache, que poseen conexiones corticomotoneuronales que ex-plican su gran destreza motora manual. Por otra parte, la capacidadpara llevar a cabo movimientos independientes de los dedos enprimates y humanos aparece mucho despus del nacimiento. Sedebe a que en los recin nacidos el tracto corticoespinal cruzadotermina, sobre todo, en las lminas medulares dorsales e interme-dias, pero no inerva an las neuronas ventrales. En los monos, losmovimientos fraccionados comienzan a producirse de forma gra-dual y se completan a los 7-8 meses de edad, al mismo tiempo quetiene lugar la inervacin corticoespinal de la lmina medular IX.

Emisin de colateralesLas fibras que forman el sistema piramidal emiten mltiples ra-mas colaterales, tanto intracorticales (recurrentes) como a lo lar-go de su recorrido hacia las pirmides bulbares, como en la propiamdula espinal. Ningn otro sistema presenta un grado de cola-teralizacin tan profuso. Sin embargo, no todas las fibras queforman el sistema emiten el mismo nmero de colaterales ni a losmismos lugares. En general, se ha demostrado que las fibras pi-ramidales no corticoespinales emiten un mayor nmero de cola-terales que las que alcanzan la mdula. De estas ltimas, las queterminan en la mdula cervical colateralizan en mayor propor-cin que las que alcanzan la mdula torcica, que, a su vez, lohacen ms que las que llegan a la mdula lumbar. La colaterali-zacin permite que una misma seal de salida de la corteza cere-bral alcance mltiples destinos. En general, las ramas colateralesque se van emitiendo son ms finas que los axones principalesque siguen descendiendo, lo que permite que el mensaje corticalalcance diferentes destinos de forma simultnea.

Figura 7. Diagrama que ilustra los distintos componentes del sistemapiramidal (5-7) y otros sistemas corticofugales (1-4). En la ampliacin de laizquierda se muestra la disposicin de las fibras piramidales en la zona desu decusacin en un corte frontal.

Figura 8. Diagrama que resume las conexiones de las colaterales recu-rrentes intracorticales de las clulas piramidales rpidas (fPTN) y lentas(sPTN) en el gato (a) y el mono (b). CRN: neurona crtico-rbrica; signo +:sinapsis excitatoria; signo : sinapsis inhibitoria.

a b

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Colaterales recurrentes.La estimulacin elctrica de las fibras piramidales genera potencia-les de accin que se conducen antidrmicamente hacia el somacelular en la corteza cerebral. Estos potenciales invaden las termi-nales de las ramas colaterales recurrentes (tambin lo hacen en otrascolaterales que terminan a niveles subcorticales, pero aqu nosreferimos a las colaterales intracorticales) y ejercen efectos sinp-ticos excitatorios sobre las neuronas de las capas V y VI. Sin em-bargo, las recurrentes son tambin capaces de inhibir las clulaseferentes de la corteza. Este segundo efecto ha de producirse, obli-gatoriamente, a travs de una o ms interneuronas inhibitorias in-tercaladas en la va de las recurrentes, ya que stas son excitatorias.El hecho de que las recurrentes puedan excitar a unas neuronas einhibir a otras indica que las clulas del sistema piramidal que seactivan en un momento determinado reclutan unas clulas de salidaal mismo tiempo que inhiben otras. Esto, junto con el hecho de quese puede generar el mismo tipo de movimiento cuando se estimulandiferentes zonas de la corteza motora sugiere que existe una intra-conectividad especfica de las diferentes partes de la corteza que seencargan de generar las sinergias adecuadas para el movimiento delas articulaciones, sobre todo de los miembros superiores. Las fi-bras corticocorticales con origen en la capa III y las colateralesrecurrentes de las clulas de salida de la capa V constituyen la basemorfolgica que explica el fenmeno.

Los axones horizontales de las clulas de la capa III, junto conlas colaterales recurrentes, se encargan de acoplar la actividad delas neuronas de distintas partes de la corteza motora (Fig. 8), deforma que la microestimulacin elctrica de estas zonas, aunqueseparadas, produce el mismo tipo de movimiento. Dado que en lacorteza motora las poblaciones de clulas del sistema piramidalque alcanzan la mdula espinal se encuentran fsicamente sepa-radas por zonas que no las contienen, las seales aferentes queconvergen sobre las neuronas de cada poblacin con origen pe-rifrico comn, junto con los efectos recurrentes, tienden a sin-cronizar la actividad de grupos concretos de neuronas de salida y,por tanto, grupos motoneuronales precisos. Se seleccionan as lassinergias adecuadas para cada acto motor.

Colaterales a zonas subcorticales y medularesSe pueden distinguir tres grupos de fibras del sistema piramidalque envan ramas colaterales a lugares con diferentes funciones.Un primer grupo enva colaterales a clulas de origen de otrossistemas descendentes, un segundo grupo lo hace a poblacionescelulares relacionadas directamente con los ganglios basales ycon el cerebelo, y un tercer grupo emite colaterales que terminanen poblaciones de clulas implicadas en la integracin y transmi-sin de seales somatosensoriales ascendentes. De acuerdo conlo anterior, el sistema piramidal est relacionado no slo con losdems sistemas descendentes, sino tambin con los dos principa-les sistemas internos de control de los sistemas motores (gangliosde la base y cerebelo) y con el procesamiento de las seales sen-soriales ascendentes. Esto quiere decir que las salidas de la cor-teza sensoriomotora coordinan la actividad motora y modulan lasseales sensoriales producidas por el propio movimiento.

Las estructuras que pertenecen al primer grupo incluyen a lapropia corteza cerebral, ya que las clulas de salida de la cortezamotora pueden activar o inhibir otras clulas de salida del sistemapiramidal, las clulas corticorbricas, el ncleo rojo magnocelular(origen del tracto rubroespinal; vase la figura 9), la formacinreticular medial bulbopontina (origen de los tractos reticuloespi-nales), las capas intermedias e inferiores del colculo o tubrculo

cuadrigmino superior (origen del tracto tectoespinal) y los n-cleos motores de los nervios craneales (trigmino, facial, ambi-guo, espinal accesorio, hipogloso). El sistema piramidal no con-tacta, sin embargo, con las clulas que originan los sistemas ves-tibuloespinales. Las relaciones sinpticas entre las neuronas de lossistemas piramidal y rubroespinal son particularmente bien cono-cidas y se esquematizan en la figura 9. Las clulas lentas del sis-tema piramidal activan a las corticorbricas y a las piramidalesrpidas que, a su vez, inhiben a las corticorbricas. Por tanto, lasclulas corticorbricas y las piramidales rpidas son mutuamenteexcluyentes, no slo porque las ltimas inhiben a las primeras anivel cortical, sino porque tambin lo hacen en el propio ncleorojo magnocelular a travs de interneuronas inhibitorias locales.Ello indica que la actividad iniciada y controlada por las clulaspiramidales rpidas tiene lugar en ausencia de actividad rubroes-pinal. Esto ocurre, por ejemplo, en los movimientos ms rpidoso balsticos, que tienen la caracterstica de que, una vez iniciados,no pueden ser corregidos hasta su terminacin. Dado que el siste-ma rubroespinal est particularmente implicado en la correccinde los movimientos en curso, no interviene en los movimientosrpidos, pero s en los ms lentos y precisos, iniciados y controla-dos por las clulas piramidales lentas de la corteza motora quereclutan a las clulas rubroespinales activando las clulas corti-corbricas (Fig. 9) y las rubroespinales. Los axones rubroespina-les conducen a una velocidad similar a los de las clulas piramida-les rpidas (trazos gruesos en la figura 9) y las clulas piramidaleslentas terminan en mayor proporcin a nivel bulbar (la mayora noson corticoespinales) que las rpidas. Las relaciones sinpticas deambos tipos de clulas piramidales con las neuronas reticuloespi-nales y tectoespinales son exclusivamente excitadoras.

Las estructuras directamente relacionadas con el cerebelo yque reciben ramas colaterales de las clulas del sistema piramidalson los ncleos del puente, origen de fibras musgosas al cerebelocontralateral. La existencia de colaterales piramidales a la olivainferior y al ncleo reticular lateral, fuentes de fibras trepadorasy musgosas respectivamente, es controvertida. Las salidas de lacorteza motora influyen preferentemente sobre la actividad de las

Figura 9. Esquema que resume las relaciones sinpticas entre las clulasdel sistema piramidal, las crtico-rbricas y las rubroespinales en el gato.Signo +: excitacin; signo : inhibicin.

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clulas de los ncleos del puente que emiten fibras musgosas a lacorteza cerebelosa contralateral y que constituye la va principalde comunicacin cerebro-cerebelosa (en el hombre supera los 20millones de fibras por cada hemisferio). A su vez, las salidascerebelosas alcanzan la corteza motora contralateral a travs delos ncleos cerebelosos y del tlamo ventral-lateral. Se estableceas un circuito interno: corteza cerebral-cerebelo-corteza cere-bral, de gran importancia en la programacin y ejecucin motora.

Las fibras piramidales tambin envan colaterales al estriadoe influyen sobre la actividad de las neuronas de los ganglios basa-les, que devuelven informacin a la corteza a travs del tlamo,tanto inhibiendo unas clulas talamocorticales por medio de lassalidas gabrgicas directas desde el globo plido interno y la sus-tancia negra reticulada, como desinhibiendo otras mediante lainhibicin de las neuronas inhibidoras del ncleo reticular talmi-co por las entradas gabrgicas procedentes de la sustancia negrareticulada. La sustancia negra reticulada tambin enva fibrasgabrgicas a las capas inferiores del colculo superior, con unefecto inhibitorio sobre las clulas tectoreticuloespinales (se de-nominan as porque prcticamente todas las neuronas tectoespina-les envan contralateralmente ramas colaterales a las clulas re-ticuloespinales). El colculo superior es una estructura en donde seproduce la transformacin visuomotora, para la coordinacin delos movimientos de la cabeza y de los ojos. La corteza motora tieneacceso a las neuronas coliculares que, a su vez, contactan conclulas preoculomotoras y reticuloespinales. Por tanto, la cortezamotora coordina la actividad de las neuronas tectales y reticularespara producir los ajustes posturales y los movimientos ocularesasociados a las sinergias motoras necesarias para llevar a caboactos motores complejos, tales como los de orientacin.

El tercer grupo de ramas colaterales procedentes de axones delsistema piramidal se dirige a zonas implicadas en el procesamientode las seales somatosensoriales ascendentes, incluyendo el astadorsal de la mdula espinal, los ncleos del trigmino y los ncleosde las columnas dorsales. En el tlamo, sin embargo, las fibrasprocedentes de la capa V de la corteza motora no emiten colateralesal ncleo ventroposterolateral, aunque s lo hacen al ventrolateral.Aunque a estas zonas sensoriales envan colaterales tanto neuronaspiramidales no corticoespinales como corticoespinales, la mayoraprovienen de axones no corticoespinales que, tal como ya se hacomentado, tienen velocidades de conduccin lentas (inferiores a20 m/s). Una de las caractersticas de las clulas piramidales lentases que presentan una actividad tnica que aumenta durante el sueo(por el contrario, las rpidas tienden a presentar un comportamien-to fsico y su actividad disminuye durante el sueo). Dado que losefectos sinpticos de las fibras piramidales lentas sobre las neuro-nas sensoriales son, en su gran mayora producidos a travs deinterneuronas inhibitorias, se explica que la informacin sensorialascendente no alcance la corteza cerebral y, por tanto, el nivelconsciente durante el sueo. En la mdula espinal, la mayora delas fibras corticoespinales que envan colaterales tanto a los demssistemas descendentes como a los ncleos sensoriales terminan enla mdula cervical, lo que indica que estn principalmente impli-cadas en la regulacin de los movimientos de las extremidadessuperiores y en la modulacin de las seales propioceptivas y cu-tneas con origen en la parte superior del cuerpo.

Las colaterales de las fibras corticoespinales que proceden de lasreas somatosensoriales primarias establecen contactos sinpticoscon interneuronas del asta dorsal. Muchas de estas interneuronasson gabrgicas y, a su vez, establecen contactos axo-axnicos des-polarizantes (aunque el GABA abre canales de cloro en las termina-

les, ste sale al exterior por estar ms concentrado en el interior dela terminal que en el lquido extracelular) con las terminales de lasfibras aferentes primarias propioceptivas y cutneas, lo cual produ-ce inhibicin presinptica. Este mecanismo permite un primer filtra-do de las seales aferentes dirigidas al control reflejo de las moto-neuronas as como a las neuronas sensoriales de los ncleos de lascolumnas dorsales, de tal forma que nicamente las seales msrelevantes, que superan la inhibicin, alcanzan sus destinos.

En cuanto a las colaterales que se dirigen al VL talmico, susefectos sinpticos consisten en la activacin e inhibicin de dife-rentes neuronas talamocorticales que reciben seales aferentes delos ganglios basales y del cerebelo. La funcin es la focalizacinde los efectos que se van a transmitir a la corteza motora. As, lasclulas talamocorticales activadas envan seales a la corteza que,a su vez, las potencia al mismo tiempo que inhibe otras clulastalamocorticales vecinas menos activas. La corteza contribuyeas a producir un centro activado rodeado por una periferia inhi-bida, lo que es de indudable valor para una adecuada discrimina-cin. Lo mismo sucede a nivel de los ncleos del trigmino y delos ncleos de las columnas dorsales.

Colaterales comunes a sistemas descendentes y ascendentesExisten muy pocos estudios anatmicos o electrofisiolgicosacerca de la colateralizacin mltiple de las fibras del sistemapiramidal. Los resultados disponibles demuestran que son prefe-rentemente las fibras piramidales lentas no corticoespinales lasque emiten ramas colaterales, procedentes de una misma fibraprincipal, tanto al ncleo rojo magnocelular como al ncleo reti-cular gigantocelular del bulbo (origen de fibras reticuloespinales)y a los ncleos de las columnas dorsales. Aunque algunas fibrascorticoespinales tambin se ramifican a las mismas estructuras,ms del 90% de las que lo hacen terminan en la mdula cervical.Estos datos indican, por tanto, que la colateralizacin mltiple vadirigida a la coordinacin de las actividades neuronales de lossistemas descendentes y al filtrado de la informacin somatosen-sorial ascendente en los procesos relacionados, sobre todo, con lamusculatura del cuello, de los miembros superiores y de la partesuperior del tronco. Por otra parte, la gran mayora de las fibrascorticoespinales que alcanzan la mdula torcica se ramifican en lamdula cervical y las que alcanzan la mdula lumbar emiten cola-terales tanto a nivel cervical como torcico. La colateralizacin delas fibras que alcanzan niveles caudales en segmentos medularesms rostrales permite, junto con las neuronas propioespinales, lacomunicacin intersegmental necesaria para la coordinacin de lasextremidades inferiores y superiores durante el movimiento.

En resumen, se puede concluir que las fibras del sistema pi-ramidal son las que emiten un mayor nmero de ramas colateralestanto a nivel supraespinal como intraespinal y que muchas de lasfibras, sobre todo las corticobulbares, colateralizan a diferentesestructuras relacionadas tanto con la actividad motora descen-dente como con la somatosensorial ascendente.

PROPIEDADES ELECTROFISIOLGICASDE LAS NEURONAS DEL SISTEMA PIRAMIDALTal como ya se ha comentado, las clulas de salida de la capa V dela corteza sensoriomotora que envan axones a las pirmides bul-bares se agrupan en dos poblaciones diferentes de acuerdo con suvelocidad de conduccin. Las lentas se encuentran en la parte su-perior de la capa V, y las rpidas se localizan en la parte inferior dela misma capa. Las clulas lentas, ms pequeas, tienen una mayor

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resistencia de entrada, dada su menor superficie de membrana conrespecto a las de mayor tamao. Esto indica que una misma corrien-te sinptica en ambos tipos celulares producir una mayor varia-cin en el potencial de membrana en las clulas de menor tamao.Esto explica, por ejemplo, que exista un principio del tamao queindica que las neuronas pequeas se activan antes que las mayorespara las mismas corrientes sinpticas. Por otra parte, tanto la am-plitud del potencial de accin como la constante de tiempo sonmayores en las clulas pequeas ya que, para una misma corrientede entrada, el potencial es proporcional a la resistencia (Ley deOhm: E = R I), y, para igual capacidad elctrica por unidad desuperficie, la constante de tiempo (t) es proporcional a la resistenciade entrada (t = R C). Por ello, los potenciales de accin de lasclulas piramidales lentas tienen una mayor amplitud y son msduraderos que los de las rpidas. Las propiedades intrnsecas de

membrana son tambin distintas en ambos tipos celulares, ya quela inyeccin intracelular de corriente despolarizante supraumbralproduce actividad tnica en las lentas, y fsica (rfagas poco dura-deras de potenciales de accin a alta frecuencia) en las rpidas. Elcarcter tnico o fsico tiene una importancia funcional determi-nante, dado que las clulas piramidales lentas afectan de formatnica a sus dianas, mientras que las rpidas y fsicas slo lo hacende forma transitoria, pero son mucho ms eficaces sinpticamentedadas sus altas frecuencias de disparo. Esto lleva a una mayorpotenciacin postsinptica debido al fenmeno de la sumacintemporal. Adems, las lentas tienden a establecer sus contactossinpticos ms lejos del cono axnico (lugar de produccin delpotencial de accin en condiciones normales) que las rpidas, porlo que su papel funcional es el de modular la excitabilidad celularpor discretas variaciones del potencial de membrana. Las rpidas

Figura 10. Corteza motora primaria: distribucin de las clulas que originan el sistema piramidal. El componente corticoespinal cruzado se relaciona conel control de la musculatura de los miembros, mientras que el directo se relaciona con los grupos musculares axiales y proximales (posturales). Elcomponente corticobulbar (corticorreticular) es responsable del control de la actividad de las neuronas de los nervios craneales que inervan los msculosde la cabeza y del cuello. Los dos esquemas de la parte superior se han superpuesto en la parte inferior.

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establecen sus contactos sinpticos ms cerca del cono axnico, enlas dendritas proximales, y pueden generar potenciales de accinno slo por el lugar de su terminacin, sino tambin por la mayoreficacia sinptica derivada de sus altas frecuencias de disparo.

EFECTOS INDUCIDOSPOR LAS FIBRAS CORTICOESPINALESSOBRE LAS NEURONAS ESPINALESLa gran mayora de las neuronas corticoespinales son rpidas yfsicas y terminan sobre interneuronas espinales. Las proceden-tes de la corteza somatosensorial lo hacen en las capas dorsales ylas procedentes de la corteza motora en las capas intermedias yalgunas en roedores, primates y humanos en la lmina IX,donde establecen contactos monosinpticos con las motoneuro-nas que inervan la musculatura ms distal de los miembros. Esnecesario, por tanto, tener en cuenta la especie animal de proce-dencia de los datos experimentales para interpretar su papel fun-cional. Los datos disponibles se han obtenido en su mayor parteen la rata, el gato y el mono. Las dos primeras especies se hanutilizado, sobre todo, para estimular elctricamente el tracto yobservar las variaciones que se producen en el potencial de mem-brana de las motoneuronas que inervan los msculos flexores yextensores. Los primates se han utilizado preferentemente para elestudio de la actividad unitaria de las clulas supraespinales mien-tras los animales llevan a cabo una tarea motora aprendida (p. ej.,mover una palanca desde una posicin de partida hacia uno u otrolado flexionando y extendiendo las articulaciones de la mueca,el codo o el hombro). Es necesario sealar que por necesidadestcnicas, estos ltimos estudios se llevaron a cabo en animalescon la cabeza sujeta, lo que impone la restriccin comportamentalde que el sistema vestibular no est fisiolgicamente operativo.

El estudio pionero acerca de los efectos que la estimulacin delsistema piramidal produce sobre las motoneuronas lo llev a caboLloyd [3] en gatos anestesiados con seccin completa del bulboexceptuando las pirmides bulbares (preparado piramidal) y conseccin completa a nivel intercolicular (preparado descerebrado).El aislamiento de las fibras piramidales a nivel de la oliva inferiory su estimulacin elctrica le permiti evaluar los efectos inducidossobre las motoneuronas. En este tipo de preparados la actividadtnica motoneuronal est muy incrementada, ya que las influencias

inhibitorias descendentes han sido seccionadas. El resultado mssignificativo que obtuvo Lloyd consisti en que la estimulacinelctrica de las fibras corticoespinales, incluso con trenes de estmu-los de alta frecuencia, no produjo respuestas motoneuronales detec-tables, pero redujo mucho el umbral para las respuestas reflejasproducidas por estimulacin de las fibras aferentes primarias. Enmonos se obtuvieron posteriormente resultados similares. En losaos sesenta se modific la aproximacin experimental para inten-tar poner de manifiesto el papel funcional de las fibras piramidales.Se separ del sistema piramidal un contingente de fibras a nivel dela decusacin, se seccion rostralmente y la parte caudal a la seccinse coloc sobre un electrodo metlico para su estimulacin elctrica.Se observ que la estimulacin elctrica de las fibras seccionadasindujo la activacin de los msculos flexores y la inhibicin de losextensores. Estos efectos se producen por la activacin de las mo-toneuronas (inervan la musculatura extrafusal) y las motoneuro-nas (inervan las fibras contrctiles intrafusales).

En resumen, el sistema piramidal disminuye el umbral para lasrepuestas reflejas y produce la contraccin de los msculos flexo-res y la inhibicin de los extensores. Sin embargo, estos efectos seproducen principalmente sobre las interneuronas intercaladas entrelas motoneuronas y las fibras aferentes primarias responsables delas respuestas reflejas. Las interneuronas inhibitorias Ia y Ib, ascomo las neuronas propioespinales, son lugares de convergenciapara la integracin de seales aferentes tanto procedentes de laperiferia como descendentes. Es de destacar, en relacin a lasrespuestas reflejas, que pueden ser inhibidas de forma voluntaria,incluyendo las nociceptivas (reflejo flexor o de retirada). Estoindica que las influencias descendentes juegan un papel predomi-nante en la actividad motriz tanto para la seleccin de las diferentessinergias como para la seleccin de la informacin aferente quealcanza las motoneuronas. Los efectos inhibitorios se producen,obligatoriamente, a travs de interneuronas espinales inhibitorias,dado que las fibras descendentes son excitadoras.

La lesin del sistema piramidal, tanto en la corteza cerebralcomo a lo largo de su recorrido, lleva a lo que se conoce clnica-mente como sndrome de la neurona motora superior. Sin embar-go, la magnitud del dficit motor depende del lugar en el que seproduzca la lesin. As, las lesiones en la corteza motora o en lacpsula interna producen una parlisis flcida inicial (prdida detono muscular) en el lado contralateral del cuerpo y de la cara.Dada la topografa del sistema motor (Fig. 10), la observacin delas partes afectadas del cuerpo o de la cara dan una idea de la zonalesionada. Las deficiencias suelen ser ms acusadas en los miem-bros. Si se eleva y se libera uno de los miembros contralateralesa la lesin, el miembro (brazo o pierna) cae pasivamente y desapa-rece toda la actividad refleja en el lado afectado. Se preserva,generalmente, el control de la musculatura del tronco, debidobien a que la lesin nicamente implica al sistema piramidalmientras que los dems sistemas descendentes no han sido afec-tados, bien a que el sistema corticoespinal directo del otro hemis-ferio produce un efecto compensatorio mediante sus proyeccio-nes bilaterales en la mdula espinal (Fig. 4b), o bien debido aambas cosas. Despus de varios das, al perodo hipotnico ini-cial le siguen una serie de signos caractersticos:1. Signo de Babinski. Al estimular cutneamente la planta del

pie, el dedo gordo se extiende y se dispone en abanico, mien-tras que la respuesta normal es la flexin de todos los dedosdel pie (Fig. 11). Una respuesta similar tiene lugar en los niosantes de la mielinizacin completa del componente cortico-espinal del sistema piramidal. El signo de Babinski es una

Figura 11. a) Signo de Babinski: la estimulacin de la planta del pie produceuna respuesta extensora despus de la lesin de las fibras corticoespina-les. b) La respuesta normal es la flexin de los dedos.

a b

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respuesta plantar extensora que se produce en condicionesnormales ante estmulos nocivos en la planta del pie. En con-diciones fisiolgicas existe un equilibrio entre los sistemasdescendentes que activan los flexores y los extensores y unsujeto normal puede, voluntariamente, flexionar o extender losdedos de los pies. Dado que las fibras que forman el tractocorticoespinal afectan, sobre todo, a la actividad de los mscu-los flexores, su lesin hace que predomine la actividad exten-sora, generada, principalmente, por el sistema vestibuloespi-nal lateral. De ah que se hable de que la respuesta extensora segenera por la liberacin producida por lesiones piramidales.

2. Espasticidad. Es una consecuencia secundaria de la lesin de lasfibras del sistema piramidal. Probablemente se produce por laactividad anormal de las clulas reticuloespinales como conse-cuencia de la eliminacin de la influencia que el sistema pirami-dal ejerce sobre ellas. Incluye un incremento en el tono muscular,reflejos de estiramiento exagerados y clono (contracciones yrelajaciones musculares rtmicas). Las lesiones ms graves seacompaan de rigidez de los msculos extensores del miembroinferior y de los flexores del miembro superior del lado opuesto.

3. Disminucin de los reflejos superficiales (hiporreflexia). Se de-be a una disminucin de la capacidad de contraccin de losmsculos flexores, producida por la lesin de las fibras cortico-espinales. Ejemplos tpicos son los reflejos corneal y abdominal.

En general, cuanto ms caudal es la lesin menores son las deficien-cias observadas, pues permanecen operativas tanto las fibras rostra-les a la zona lesionada que abandonan el tracto, como las colateralesde las fibras del tracto que se dirigen a estructuras situadas porencima de la lesin. Por ejemplo, el aumento del tono muscularextensor que se produce como consecuencia de la lesin de las fibrascorticoespinales a nivel de la mdula espinal es menor que el queaparece despus de una lesin cortical o de la cpsula interna. El tonoextensor no depende nicamente de la operatividad de los msculosflexores que se oponen a la extensin de las articulaciones. El gradode activacin de los msculos extensores depende, sobre todo, de laactividad de las fibras que descienden por el tracto vestibuloespinallateral. Por tanto, la seccin intercolicular (por encima de los ncleosvestibulares y por debajo del ncleo rojo), por una parte, disminuyela inhibicin descendente sobre el ncleo vestibular lateral por loque las clulas vestibuloespinales estn ms activas de lo normal ylos msculos extensores tambin; por otra parte, impide que seproduzca el efecto compensador a travs de las fibras rubroespina-les, pues han sido seccionadas. Ambos efectos producen rigidezextensora por descerebracin, tpica en estos preparados experi-mentales. Algunos pacientes comatosos con lesiones en la regindel puente muestran rigidez extensora por esta misma razn. Larigidez extensora se produce tambin si se lesiona el lbulo anteriordel cerebelo, ya que es una fuente de fibras de Purkinje (inhibidoras)que se dirigen al ncleo vestibular lateral. La eliminacin de lainhibicin cerebelosa sobre las clulas vestibuloespinales produceun incremento del tono extensor. El aumento del tono muscular quese produce cuando se lesiona el sistema piramidal, sea cual sea ellugar de la lesin, es el resultado de un incremento en la ganancia delas respuestas reflejas espinales, ya que la seccin de las races dor-sales elimina la rigidez por descerebracin.

ACTIVIDAD NEURONAL DURANTE EL MOVIMIENTOLa relacin entre la actividad de las clulas del sistema piramidaly la actividad muscular la comenz a estudiar E. Evarts [4] en

monos mientras realizaban una tarea motora previamente apren-dida. Evarts utiliz la tcnica de registro extracelular en animalesdespiertos introducida por H. H. Jasper en 1958 [5]. Para deter-minar si las clulas registradas en la corteza precentral pertene-can o no al sistema piramidal, Evarts introdujo un electrodo enlas pirmides bulbares para estimular elctricamente las fibraspiramidales y registrar la actividad antidrmica en la cortezamotora. Clasific as las clulas como piramidales o no piramida-les (se debe tener en cuenta que, tanto en estos estudios como enotros posteriores realizados en animales despiertos, las clulascorticales se identifican como piramidales o no piramidales, perono se tiene ninguna indicacin de que puedan pertenecer al com-ponente corticoespinal del sistema piramidal ya que lo que seestimula es la pirmide bulbar) y las relacion con la actividadelectromiogrfica de los msculos implicados en tareas de flexin-extensin del antebrazo y de la mueca. En esencia, los resultadosde Evarts indican que las clulas del sistema piramidal de la cor-teza motora se activan con anterioridad al inicio de la actividadelectromiogrfica en los msculos relacionados con la tarea rea-lizada (Fig. 12). Tomando como base estos datos, se ha extendidola idea de que la corteza motora est preferentemente implicadaen la programacin e iniciacin de la actividad motora, dado quese activa antes del inicio de la actividad electromiogrfica.

Figura 12. Esquema del preparado experimental utilizado por Evarts [4] (a),y la actividad unitaria de una neurona del sistema piramidal relacionada conla actividad electromiogrfica (EMG) de los msculos de la mueca (b). Laactividad neuronal precede a la electromiogrfica.

a

b

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Sin embargo, hay que tener en cuenta que en estos experimen-tos el animal no puede mover la cabeza (ha sido fijada para garan-tizar la estabilidad del registro neuronal), por lo que no es posiblela actividad vestibuloocular ni la postural de los msculos delcuello. De acuerdo con lo anterior, si la funcin del sistema pira-midal est relacionada con la regulacin y modulacin de lasactividades cinticas (sinergias motoras) para llevar a cabo unacto comportamental, los experimentos diseados por Evarts noseran los ms adecuados para poner de manifiesto tal funcin.

En los aos 40 ya se haba descrito que la seccin de laspirmides bulbares en felinos elimina la capacidad del animalpara caminar por los peldaos de una escalera suspendida entresus extremos [6]. Este hecho indica que el sistema piramidal estimplicado en la precisin motriz y los ajustes posturales asocia-dos. No fue, sin embargo, hasta 1993 cuando se dise un expe-rimento con el animal caminando libremente y se pudo estableceruna relacin directa entre la actividad del sistema piramidal y laprecisin motora en actividades locomotoras dependientes de lainformacin sensorial, sobre todo visual.

Que se encuentren neuronas que aumentan sus frecuencias dedisparo precediendo a la actividad electromiogrfica de los ms-culos implicados en un movimiento en curso no demuestra queestas neuronas sean la causa del movimiento. Beloozerova y Siro-ta [7] estudiaron las relaciones entre la actividad de las clulas dela corteza motora del gato y tres tipos diferentes de locomocin:1) sobre una superficie plana, 2) colocando sobre la superficiebarreras equidistantes que el animal tuvo que superar, y 3) suspen-diendo una escalera de tal manera que el animal tuvo que caminarutilizando los peldaos como puntos de apoyo. La gran diferenciaentre estos experimentos y los hechos por Evarts radica en que eneste caso los animales caminan libremente y pueden llevar a cabolos ajustes posturales pertinentes durante la locomocin. Al igualque haba hecho Evarts en monos, colocaron un electrodo fijo enlas pirmides bulbares para la identificacin antidrmica de lasclulas que envan axones a las pirmides bulbares. Por tanto,clasificaron las clulas como pertenecientes o no al sistema pira-midal, aunque se desconoce si las clulas corticoespinales presen-tan o no un comportamiento diferencial, dado que en este tipo de

Figura 13. Actividad de una neurona del sistema piramidal en relacin conla locomocin en diferentes situaciones experimentales. La actividad neu-ronal se relaciona con la destreza motora que incluye mayores demandasen los ajustes posturales. Dado que la locomocin en las circunstanciasimpuestas (ver texto) es dependiente tanto de la actividad de los propio-ceptores como de los receptores cutneos, articulares, vestibulares yvisuales, la actividad piramidal es altamente dependiente de la actividadsensorial. Modificado de Beloozerova y Sirota [7].

estudios no se estimula la mdula espinal para determinar las c-lulas que envan axones a este nivel. Los resultados obtenidos enestas condiciones dan mucha ms informacin que la obtenidahasta entonces acerca del papel funcional del sistema piramidal.Tal como puede observarse en el ejemplo de la figura 13, la acti-vidad de las clulas piramidales no slo est relacionada con lalocomocin como tal, sino que incrementa de forma drstica cuan-do se aumentan gradualmente las exigencias locomotoras colo-cando las barreras cada vez ms cercanas. Este tipo de actividadmotora depende de la informacin visual, como la mayora de laactividad cotidiana de los sujetos videntes, y si se apaga la luz dela habitacin el gato permanece inmvil. Esto demuestra, por unaparte, que los movimientos ordinarios guiados por la informacinsensorial dependen de forma crtica de esta informacin, y, porotra, que la actividad de la corteza motora est ntimamente rela-cionada con la precisin del movimiento a realizar. Teniendo encuenta que las clulas piramidales envan ramas colaterales a otrossistemas, tanto motores como sensoriales, su papel predominantees el de modular y coordinar la actividad de estas estructuras parasu actuacin conjunta en un mismo acto comportamental.

Observando la figura 13 es difcil distinguir si la actividad dela clula piramidal del ejemplo est relacionada con la flexin(separacin de la extremidad anterior del suelo) o con la extensin(apoyo sobre el suelo). No se puede tampoco concluir que la acti-vidad de la clula es anterior al movimiento y que, por tanto, estrelacionada con su inicio, ya que, a medida que se exige mayorprecisin motora, la clula no slo no se activa antes del inicio delmovimiento, sino que lo hace con posterioridad. Lo nico claro deeste comportamiento es que la clula incrementa enormemente sufrecuencia de disparo a medida que se exige una locomocin msprecisa. A medida que se acercan las barreras entre s, las demandasposturales y la coordinacin entre el movimiento de los miembrosanteriores y posteriores aumentan. Dado que este tipo de acto motores dependiente de la visin, parece claro que la informacin visualha de alcanzar la corteza motora antes del inicio del acto. La cortezacerebral integra esta informacin (posicin relativa de los obstcu-los con respecto al cuerpo y en el espacio) junto con la procedentede los propioceptores y de los receptores cutneos, la corteza mo-tora recibe esta informacin integrada y decide qu tipo de activi-dad genera. Por otra parte, los movimientos que requieren preci-sin son lentos y pueden variarse o corregirse durante su desarrollo(p. ej., si el animal tropieza con una barrera, puede ejecutar unaflexin adicional del miembro para superarla), ya que las aferenciassensoriales activadas en los msculos y articulaciones durante elmovimiento alcanzan la corteza motora y el ncleo rojo, que ajus-tan la direccin (flexin o extensin) y magnitud del movimientoen cada articulacin. En este ejemplo no slo es necesario que elanimal realice movimientos de flexin y extensin de sus extremi-dades para superar los obstculos y avanzar, sino que tambin espreciso que dirija la vista hacia ellos activando la musculatura delcuello, que ajuste su postura para no caerse cuando separa las ex-tremidades del suelo, etc. El movimiento de las extremidades (ac-tividad de la musculatura distal) y el control postural (actividad dela musculatura proximal y axial) no son actos independientes, sinoque han de estar coordinados. Para ello se necesitan neuronas ca-paces de hacerlo y de ello se encarga el sistema piramidal.

En el ejemplo de la figura 13, como en cualquier otra actividadque requiera precisin (p. ej., la escritura), se necesita un componen-te adicional, la atencin. La atencin permite que las fibras delsistema piramidal seleccionen la informacin somatosensorial deentrada que es relevante para la actividad que se est desarrollando

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HETEROGENEIDAD FUNCIONAL DEL SISTEMA PIRAMIDAL:TRACTOS CORTICOBULBAR Y CORTICOESPINALResumen. Introduccin y objetivo. El sistema piramidal est formadopor los axones corticales que alcanzan las pirmides bulbares cerca dela oliva inferior. Cerca del 75% de dichas fibras se decusan, de modoque terminan en el bulbo aproximadamente la mitad, mientras que laotra mitad forma el tracto corticoespinal cruzado. La mayora de lasfibras que no se decusan forman el tracto corticoespinal directo. Enesta revisin se presentan evidencias que demuestran la heterogenei-dad funcional del sistema piramidal. Desarrollo. Las fibras corticobul-bares son ms lentas y presentan un mayor grado de colateralizacinque las corticoespinales. La velocidad de conduccin de estas ltimases tanto mayor cuanto ms caudal es su lugar de terminacin en lamdula espinal. As, las diferentes seales que modulan la actividadintersegmentaria alcanzan simultneamente sus destinos. Las proce-dentes de la corteza somatosensitiva terminan en el asta dorsal y las dela corteza motora primaria lo hacen mayoritariamente sobre las inter-neuronas de las vas reflejas que controlan la musculatura distal de losmiembros, aunque alrededor del 10% lo hace directamente sobre lasmotoneuronas en ratas, primates y humanos. Conclusiones. El compo-nente corticobulbar del sistema piramidal selecciona las sinergiasadecuadas para cada acto motriz y modula la actividad de otros siste-mas descendentes para coordinar la actividad de la musculatura distaly los ajustes posturales asociados. El componente corticoespinal estrelacionado con las actividades motrices que requieren precisin y conel reclutamiento de motoneuronas para ajustar la fuerza contrctil.Ambos subsistemas modulan el procesamiento y la integracin de lainformacin somatosensorial ascendente producida por el movimientoen curso. [REV NEUROL 2003; 36: 438-52]Palabras clave. Colateralizacin. Coordinacin sensoriomotora.Corteza cerebral. Filogenia. Ontogenia. Sistema piramidal. Trac-tos corticobulbar y corticoespinal.

HETEROGENEIDADE FUNCIONAL DO SISTEMA PIRAMIDAL:TRACTOS CRTICO-BULBAR E CRTICO-ESPINALResumo. Introduo e objectivo. O sistema piramidal formado pelosaxnios corticais que alcanam as pirmides bulbares prximo daoliva inferior. Cerca de 75% das referidas fibras decussam, de modoa aproximadamente metade terminar no bolbo, e a outra metade for-mar o tracto crtico-espinal cruzado. A maioria das fibras que no sedecussam formam o tracto crtico-espinal directo. Nesta reviso apre-sentam-se evidncias que demonstram a heterogeneidade funcionaldo sistema piramidal. Desenvolvimento. As fibras crtico-bulbaresso mais lentas e apresentam maior grau de colateralizao do que ascrtico-espinais. A velocidade de conduo destas ltimas tantomaior quanto mais distal for o seu lugar de terminao na medulaespinal. Assim, os diferentes sinais que modulam a actividade inter-segmentria alcanam simultaneamente os seus destinos. Os proce-dentes do crtex somatosensitivo terminam na haste dorsal e os docrtex motor primrio terminam na sua maioria sobre os interneur-nios das vias reflexas que controlam a musculatura distal dos mem-bros, embora cerca de 10% o faa directamente sobre os neurniosmotores em ratos, primatas e humanos. Concluses. A componentecrtico-bulbar do sistema piramidal selecciona as sinergias adequa-das para cada acto motor e modula a actividade de outros sistemasdescendentes para coordenar a actividade da musculatura distal e osajustes posturais associados. A componente crtico-espinal est rela-cionada com as actividades motoras que requerem preciso e com orecrutamento de neurnios motores para ajustar a fora contrctil.Ambos os subsistemas modulam o processamento e a integrao dainformao somatossensorial ascendente produzida pelo movimentoem curso. [REV NEUROL 2003; 36: 438-52]Palavras chave. Colateralizao. Coordenao sensoriomotora. Cr-tex cerebral. Filogenia. Ontogenia. Sistema piramidal. Tractos cr-tico-bulbar e crtico-espinal.

y eliminen otra informacin que pueda interferir. Es de comn co-nocimiento que podemos, a voluntad, seleccionar ciertas informa-ciones en detrimento de otras. Si, por ejemplo, deseamos sentir elroce del calcetn sobre el dedo gordo de uno de los pies podemoshacerlo, aunque en condiciones normales esta informacin est fil-trada porque otras requieren nuestra atencin. Sin embargo, lamayora de la gente, para adquirir conciencia del roce del calcetn loque hace es mover el dedo del pie; es decir, el movimiento incremen-ta la capacidad de discriminacin sensorial, sobre todo en las zonascorporales con un nmero limitado de receptores perifricos.

En conclusin, el sistema piramidal est particularmente im-plicado en las actividades motrices que requieren precisin. Los

mismos msculos estn controlados por los sistemas filogentica-mente ms antiguos, el rubroespinal y los reticuloespinales, cuan-do intervienen en actos motores menos precisos y ms automti-cos. Debido a su profusa colateralizacin, el sistema piramidaltiene acceso a estructuras relacionadas con el procesamiento so-matosensorial y motor y coordina las actividades de los sistemasdescendentes y ascendentes relacionados con los procesos de in-tegracin sensoriomotora. De particular relevancia es la funcinque desempea el sistema piramidal regulando cooperativamentelos sistemas descendentes para la adecuada seleccin, grado decontraccin y secuencia de activacin de los msculos distales yposturales implicados en las diferentes sinergias motoras.

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