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Desarrollo y Reproduccin Embrionario de moluscos bivalvos

Desarrollo y Reproduccin de Embrin de moluscos bivalvosLa mayora de los bivalvos son dioicos, esto quiere decir que tienen individuos hembra e individuos macho, los cuales liberan respectivamente ovocitos y espermatozoides a la columna de agua, lo cual se conoce como desove o puesta (Fig.1). Normalmente no podemos diferenciar a simple vista los individuos machos de las hembras, lo que se conoce como ausencia de dimorsmo sexual, aunque en algunas especies de agua dulce se observan diferencias en la forma y tamao de la concha (Fig.1) y en otras especies marinas como el mejilln (Mytilus galloprovincialis) se observan diferencias en la coloracin de la gnada (blanca en los machos y rojiza en las hembras).

Figura 1. Almeja japonesa (Tapes philipinarum) desovando (izda.) y detalle de las diferencias en la morfologa de la concha entre macho y hembra para Epioblasma torulosa (dcha)Algunas especies como la ostra japonesa (Crassostrea gigas), alcanza su madurez sexual como machos, y a su medida que van envejeciendo un nmero mayor de individuos se trasforma en hembras, esto es lo que se conoce como hermafroditismo protndrico. Algunas ostras como la ostra europea (Ostrea edulis) presenta una sexualidad alterna, es decir, cambian de sexo al final de cada ciclo reproductivo (Fig. 2).

Figura 2. Detalle de la gonada de la ostra europea (Ostrea edulis) que presenta una sexualidad alterna (izda.) y de un hermafrodita funcional, Argopecten gibbus (dcha.).La mayora de bivalvos conservan un par de gnadas, rganos encargados de la produccin de gametos, que suelen ser grandes y estar embutidos entre las vsceras, de modo que aparentemente slo poseen una masa genital. De todas formas, en algunas especies como las vieiras (Pecten maximus) se observan gnadas bien denidas, mientras que en otras como el mejilln (Mytilus galloprovincialis) lo que ocurre es una invasin de clulas germinales en el manto (Fig. 3).

Figura 3. Detalle de la anatoma interna en vieira (Pecten maximus) (izda.) y de mejilln (Mytilus galloprovincialis) (dcha.).La gametognesis es el proceso de formacin de gametos (espermatozoides en los machos y ovocitos en las hembras; Fig. 4). Una vez los gametos estn completamente maduros son liberados a la columna de agua con la corriente de agua exhalante, donde se produce la fecundacin, que llamamos externa. En algunas especies marinas como la ostra europea (Ostrea edulis) u otros bivalvos de agua dulce (Musculium sp.) los machos liberan al exterior los espermatozoides que se dispersan en el agua, sin embargo los gametos femeninos atraviesan las branquias y se mantienen en la cmara inhalante donde reciben los espermatozoides que entran con el flujo de agua inhalante. De este modo las larvas permanecen un tiempo en la cavidad del manto, a modo de incubadora (Fig. 5).

Figura 4. Corte histolgico del manto de un mejilln macho donde se observan los folculos gonadales con espermatozoides (izda.) y corte histolgico del manto de una hembra de mejilln donde se observan ovocitos maduros (dcha.).

Figura 5. Larvas veliger incubadas en la cavidad del manto de Musculium spEl periodo de desove, vara segn la especie y situacin geogrfica ya que su ciclo reproductivo est controlado tanto de forma interna por el sistema nervioso y hormonal como de forma externa por una serie de factores ambientales. Entre los factores ambientales que afectan al ciclo reproductivo de bivalvos destacan la temperatura, la cantidad de alimento disponible y el fotoperiodo. Los bivalvos de climas templados suelen pasar por dos periodos de desove dentro de un mismo ao, tras la produccin mxima de fitoplancton que se alcanza en primavera y otoo. Las especies de desove menos definidos y desovan durante la mayor parte del ao.Una vez liberados los gametos, el espermatozoide puede penetrar en el ovocito y pocos segundos despus se produce una membrana de fertilizacin que impedir el paso de un nuevo espermatozoide. Unas horas despus de la fecundacin se produce la segmentacin del huevo, proceso por el que se divide la clula por mitosis, dando lugar a un embrin multicelular que por aspecto se denomina mrula (Fig. 6 y 7). El peso de la modula hace que se deposite en el fondo donde continua el desarrollo dando lugar a una serie de estadios larvarios mviles.

Figura 6. Esquema del proceso de fecundacin del ovocito por los espermatozoides y de las primeras divisiones del desarrollo embrionario que dan lugar a la mrula.El primer estadio larvario es el de larva trocfora la cual todava no ha desarrollado la concha, se desplaza utilizando una corona de cilios (Fig. 7) y se alimenta de las reservas del huevo.En un primer momento la larva veliger se denomina D o Prodisoconcha I, debido al ngulo recto que forma su concha (Fig. 7), La longitud de la concha en la fase inicial de la charnela recta vara segn la especie pero generalmente mide 80-100 m (ms en ostras larvparas). La larva tiene dos valvas, un sistema digestivo completo y un velo. A medida que la larva crece su concha adquiere una forma ms redondeada y pasa a denominarse larva veliger umbonada o Prodisoconcha II, oscila entre los 18 y 30 das. Al alcanzar la madurez, la larva mide entre 200 y 330 m, segn la especie (Fig. 7). La ltima fase denominada pediveliger, se caracteriza por el desarrollo del pie, y por poseer la capacidad de asentarse (Fig. 7).El asentamiento supone el paso de la vida planctnica en la columna de agua a la residencia permanente en el sustrato. Una vez asentadas las larvas pediveliger sufre una metamorfosis que consiste en la prdida del velo y el desarrollo de la estructura intenta caracterstica de un mejilln adulto, estos son los que denominamos juveniles (Fig. 7).

Figura 7. Ciclo reproductivo del mejilln (Mytilus galloprovincialis)La siguiente fase es la de larva veliger. En esta fase se secreta la concha, adems cuenta con un sistema digestivo completo y de una estructura llamada velo. El velo es una estructura ciliada en forma de lbulos que le permite nadar y alimentarse filtrando las partculas en suspensin (Fig. 8).

Figura 8. Detalle de larva veliger de mejilln (Mytilus galloprovincialis), donde se observa el velo ciliado caracterstico de este estadio.

Referencias Bibliogrficas

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