RELACIONES GENOTIPO-MEDIO AMBIENTE DE LAS ESPECIES ...

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No. 16 Diciembre 1995 Santafé de Bogotá D.C., Colombia RELACIONES GENOTIPO-MEDIO AMBIENTE DE LAS ESPECIES FORESTALES MAS ESTUDIADAS EN COLOMBIA SINTESIS Por: Javier Rodríguez Romero I. INTRODUCCION El presente documento es una síntesis del proyecto CONIF-COLCIENCIAS denominado: "Relaciones Genotipo Medio Ambiente de las Especies y Procedencias más Estudiadas en Colom- bia”, realizado en 1993-1994. El proyecto CONIF-COLCIENCIAS tenía como objetivo estudiar y determinar las relaciones Genotipo-Medio Ambiente de las especies/ procedencias forestales más estudiadas en varias regiones colombianas y obtener información técnica confiable para su promoción y fomento a los reforestadores. La investigación surgió como una necesidad sentida de los reforestadores y entidades del estado que manejan este recurso con el fin de tener a su disposición algunas alternativas de utilización de especies/procedencias ensayadas en el país por diferentes entidades estatales y particulares. Otra razón fue la carencia de un estudio que compilara las experiencias logradas en el campo del mejoramiento genético en el país, relacionando el factor local ambiental con las procedencias para seleccionar las de mejor rendimiento en un rango climático, altitudi- nal y edáfico determinado. Los estudios de variación genética son indis- pensables para los productores de árboles, en la evaluación genética de diferencias dentro del rango natural, y en la determinación de qué caracteres deseables son genética o ambientalmente controlados. Estadísticamente la interacción genotipo- ambiente y la variación ambiental pueden ser demostrados por el análisis de varianza para cada caracter evaluado en todas las especies, y puede incluir los dos componentes o ser explicada por uno u otro. Mediante el análisis de regresión es posible establecer las variables que varían a través de un gradiente ambiental y los parámetros genéticamente controlados que no presentan ninguna tendencia ni gradiente de variación entre sitios. La interacción genotipo-ambiente refleja la existencia de variaciones ambientales, y las exigencias de las procedencias. La interacción es un término relativo que depende del número de procedencias, sitios y características a evaluar. Así mismo, en los estudios de procedencias es relevante y definitivo seleccionar árboles padres con buenas características fenotípicas, especialmente las características heredables, tales como: forma de fuste, bifurcación, espesor de corteza, etc. II. REVISION DE LA LITERATURA Wright (1976) define el genotipo de un árbol como su constitución genética. También, se denomina genotipo a un grupo de árboles que tienen constituciones genéticas similares con relación a ciertos genes. El fenotipo de un árbol es su apariencia externa, la tasa de crecimiento, la constitución química, etc. El fenotipo es parcialmente controlado por el ambiente. Un árbol puede contener cientos de genes para el rápido crecimiento pero crece muy lento debido a que fue plantado en un sitio pobre; puede Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal Carrera 50 No. 27-70 Bloque C Módulo 1 Santafé de Bogotá, Colombia Teléfonos: 2218624 - 2219919 - 3150736 - 3150739 Fax: 2213473 A.A 095153 y 0991676 ISSN 0121—0289

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No. 16 Diciembre 1995 Santafé de Bogotá D.C., Colombia

RELACIONES GENOTIPO-MEDIO AMBIENTEDE LAS ESPECIES FORESTALES MAS ESTUDIADAS EN COLOMBIA

SINTESIS

Por: Javier Rodríguez Romero

I. INTRODUCCION

El presente documento es una síntesis delproyecto CONIF-COLCIENCIAS denominado:"Relaciones Genotipo Medio Ambiente de lasEspecies y Procedencias más Estudiadas en Colom-bia”, realizado en 1993-1994.

El proyecto CONIF-COLCIENCIAS tenía comoobjetivo estudiar y determinar las relacionesGenotipo-Medio Ambiente de las especies/procedencias forestales más estudiadas en variasregiones colombianas y obtener información técnicaconfiable para su promoción y fomento a losreforestadores.

La investigación surgió como una necesidadsentida de los reforestadores y entidades del estadoque manejan este recurso con el fin de tener a sudisposición algunas alternativas de utilización deespecies/procedencias ensayadas en el país pordiferentes entidades estatales y particulares. Otrarazón fue la carencia de un estudio que compilara lasexperiencias logradas en el campo del mejoramientogenético en el país, relacionando el factor localambiental con las procedencias para seleccionar lasde mejor rendimiento en un rango climático, altitudi-nal y edáfico determinado.

Los estudios de variación genética son indis-pensables para los productores de árboles, en laevaluación genética de diferencias dentro del rangonatural, y en la determinación de qué caracteresdeseables son genética o ambientalmentecontrolados.

Estadísticamente la interacción genotipo-ambiente y la variación ambiental pueden ser

demostrados por el análisis de varianza para cadacaracter evaluado en todas las especies, y puedeincluir los dos componentes o ser explicada por unou otro.

Mediante el análisis de regresión es posibleestablecer las variables que varían a través de ungradiente ambiental y los parámetros genéticamentecontrolados que no presentan ninguna tendencia nigradiente de variación entre sitios.

La interacción genotipo-ambiente refleja laexistencia de variaciones ambientales, y lasexigencias de las procedencias. La interacción es untérmino relativo que depende del número deprocedencias, sitios y características a evaluar. Asímismo, en los estudios de procedencias es relevantey definitivo seleccionar árboles padres con buenascaracterísticas fenotípicas, especialmente lascaracterísticas heredables, tales como: forma defuste, bifurcación, espesor de corteza, etc.

II. REVISION DE LA LITERATURA

Wright (1976) define el genotipo de un árbolcomo su constitución genética. También, sedenomina genotipo a un grupo de árboles que tienenconstituciones genéticas similares con relación aciertos genes. El fenotipo de un árbol es suapariencia externa, la tasa de crecimiento, laconstitución química, etc.

El fenotipo es parcialmente controlado por elambiente. Un árbol puede contener cientos de genespara el rápido crecimiento pero crece muy lentodebido a que fue plantado en un sitio pobre; puede

Corporación Nacional de Investigación y Fomento ForestalCarrera 50 No. 27-70 Bloque C Módulo 1 Santafé de Bogotá, Colombia

Teléfonos: 2218624 - 2219919 - 3150736 - 3150739 Fax: 2213473 A.A 095153 y 0991676

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no tener genes necesarios para la resistencia a lasheladas, pero no puede ser conocido hasta que sedesarrolle en un sitio frío. Por lo anterior, se puedeaseverar que el genotipo de un árbol puede conocersea través de estudios cuidadosos de su fenotipo(Wright, 1976).

Barnes et al citados por Zobel y Talbert (1988)definen la interacción genotipo por ambiente como elcambio relativo del comportamiento de clones,familias, procedencias o especies cuando seestablecen o crecen bajo diferentes ambientes.

La única manera de evaluar el efecto de lainteracción genotipo por ambiente, es probar lasprocedencias en más de un ambiente. Cuando seestablecen ensayos en una sola localidad, lainteracción no se puede detectar. Los ambientespueden consistir en diferentes sitios, diferentes añosde plantación, diferente preparación de tierra odiferentes tratamientos de manejo (Zobel y Talbert,1988).

III. MATERIALES Y METODOS

Para abordar el estudio se siguió el siguienteproceso metodológico:

a) Acopio de la información existente sobretrabajos de mejoramiento genético forestal yestudios relacionados/realizados en Colombia.

b) Establecimiento de contactos con las empresasreforestadoras a través de la AsociaciónColombiana de Reforestadores ACOFORE ycon entidades gubernamentales para definir conbase en los ensayos establecidos, las especies aestudiar.

c) Con base en lo anterior, se visitaron lasentidades y empresas para obtener lainformación básica sobre la instalación deensayos, registros de campo y análisis que sehubieran efectuado.

d) Agrupación y definición de especies/procedencias a analizar, según: uso de lamadera, importancia económica, zona deplantación, ensayos de procedencias repetidosen el espacio y que hubieran sido mantenidos enforma técnica con seguimiento continuo porparte de los investigadores. Además, que losensayos tuvieran como mínimo 4 años de edadpara evitar el efecto materno que se presenta enetapas juveniles.Las especies/procedencias seleccionadas para

evaluar la interacción Genotipo Medio Ambientefueron: 22 procedencias de Pinus patula (4 y 8 añosde edad) evaluadas en 11 ambientes; sieteprocedencias de P. oocarpa probadas en seisambientes; 16 procedencias de P. kesiya evaluadas

en seis sitios; tres procedencias de P. elliottii y ochode P. taeda probadas en dos ambientes y, dos sitiospara el Eucalyptus saligna y E. grandis con 11 y 14procedencias, respectivamente. En el Anexo, elCuadro 1 muestra la lista de las especies/proceden-cias incluídas en el estudio y, el Cuadro 2 lascaracterísticas generales de los sitios de ensayo.

Toma de Datos de Campo

La información sobre registros de campo, tuvo encuenta las variables de crecimiento (altura total, DAP,área basal y/o volumen), sobrevivencia y las variablesde calidad como: grosor de corteza, distancia entreverticilos, número de ramas por verticilo, grosor deramas y forma de fuste (según Jara, 1980). Estosregistros se obtuvieron a través de formularios decampo que posteriormente se incorporaron a la Base deDatos creada especialmente para el estudio.

En estudios de la interacción Genotipo MedioAmbiente con ensayos repetidos en el tiempo y/o elespacio un primer paso es realizar un análisis devarianza preliminar en cada sitio y por variableindividual para determinar si existen diferenciassignificativas entre procedencias. La mayoría de losensayos de procedencia analizados poseen diseños enbloques al azar o en látices (el cual se puede evaluarcomo un diseño en bloques al azar).

El segundo paso, se refiere a la combinación delanálisis de varianza, en donde se incluyen todos lossitios de una especie probada para cada una de lasvariables. De esta forma se detecta las interaccionesde los genotipos (procedencias) con el medioambiente (sitios).

Para estudiar la estabilidad fenotípica se utilizóel método propuesto por Eberthart y Russell (1966)que consiste en calcular la regresión lineal delpromedio del caracter de cada genotipo sobre uníndice ambiental, y las desviaciones de estaregresión. Los parámetros de estabilidad sedefinieron de acuerdo con el siguiente modelo:

Yik = Ui + biIk + sik

Yik = Promedio del carácter medido en elgenotipo i en el ambiente K.

Ui = Promedio del genotipo i en todos losambientes

bi = Coeficiente de regresión que mide larespuesta ambiental del genotipo i envarios ambientes.

Ik = Indice ambiental obtenido delpromedio de todos los genotipos en elambiente K menos el gran promedio.

sik = Desviación de regresión del genotipo ien el ambiente K.

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Los resultados se interpretaron de acuerdo con lopropuesto por Finlay y Wilkinson (1963), en cuantose refiere al coeficiente de regresión y al promediodel caracter y, según Eberhart y Russell (1966) paralas desviaciones de regresión.

IV. RESULTADOS

A continuación se presentan los resultados másrelevantes para cada especie individual y las va-riaables analizadas. Se hace énfasis en la variacióngenética y ambiental de cada uno de los caracteresanalizados por especie.

Los caracteres con alta influencia ambiental seclasificaron de acuerdo con los parámetros deestabilidad y adaptabilidad fenotípica. Unaprocedencia que presenta estabilidad media indicavariación normal al cambio del ambiente; estabilidadbaja, variación al ambiente mayor que la normal y,estabilidad alta indica baja incidencia del ambientesobre la expresión del caracter.

La calidad de sitio forestal se determinó por elíndice ambiental, definido como la respuesta mediade todas las procedencias en cada sitio menos elpromedio general.

a) 4 años de edad

Para la especie Pinus patula se analizarondos series de ensayos de 4 y 8 años de edad.Debido a la naturaleza desbalanceada de losdiseños experimentales, los diferentes lotes desemilla y diferentes tipos de manejo, condujerona la evaluación por separado de cada una de estasseries de ensayos.

Los resultados del análisis de varianzacombinados sugieren que los factores ambientalesprevalecientes en cada una de las localidades delensayo han influído significativamente en laexpresión de las variables de crecimiento,ocurriendo lo contrario para las variables decalidad que, a excepción del grosor de corteza ynúmero de ramas por verticilo, presentaron bajainfluencia ambiental.

El término interacción genotipo-ambiente nopresentó significancia estadística tanto para lasvariables de productividad como para las decalidad, por lo tanto no existe interacción sitio-procedencia

Todas las procedencias evaluadas presentaronmejora típica en la medida que el ambiente fue másfavorable, sobre la expresión de la altura y eldiámetro, por lo tanto, no presentan inconvenientespara la reforestación, especialmente donde lascaracterísticas ambientales varían en distancias cortas.

El volumen por hectárea de la procedencia deSuráfrica (comercial) tuvo buen crecimiento enambientes favorables similares a los sitios LaSerranía y El Guásimo localizados en losmunicipios de Caldas y Entrerrios en eldepartamento de Antioquia, a una altitud de 1900y 2230 msnm en la zonas de vida bmh-PM/bmh-MB y suelos derivados de ceniza volcánica,respectivamente . Pero la procedencia más

apta para la reforestación, especialmente en zonastransicionales o de terrenos montañosos, resultóser la de Zimbabwe (Melsetler Research Center).

Las variables de calidad presentaron bajavariabilidad genética entre procedencias y bajainfluencia ambiental. Esto implica una buenaselección de los progenitores antes de reproducirel material vegetal.

La calidad de sitio, medida en términos deproducción, es diferente para cada característicaconsiderada. Es así, que las localidades de LaSerranía y El Guásimo en el departamento deAntioquia, presentaron condiciones ambientalesfavorables para el crecimiento en el diámetro y elvolumen. El sitio Sabanas ubicada en el municipiode Bello, departamento de Antioquia, a una altitudde 2.230 msnm, en la formación ecológica bmh-MB y en suelos derivados de ceniza volcánica,correspondió a un ambiente intermedio para laaltura total, y desfavorable para el crecimiento endiámetro y volumen/ha.

b) 8 años de edad

Los resultados del análisis combinado devarianza indican que las diferencias ambientalesentre los sitios de ensayo de las procedencias deP. patula, influyen significativamente en laexpresión de todos los caracteres evaluados.

El término interacción sitio-procedencia,según el análisis de varianza, fue significativosobre las variables: altura, diámetro (DAP),volumen por hectárea y forma de fuste, a nivelcrítico inferior con una probabilidad del 5%, elcual en la práctica puede ser ignorado. Las demásvariables de calidad no presentaron interaccióncon el ambiente.

Caso 1. Pinus patula

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Las procedencias mexicanas de La VentaD.F. (464 y 510), mostraron fustes rectos enambientes buenos únicamente. Esto no sucedecon las dos procedencias de Suráfrica y Colombiaque mostraron estabilidad media y adaptabilidadbuena, manifestando fustes rectos en todos losambientes probados. Las demás procedenciasevaluadas tienen alto control genético sobre estacaracterística.

El ángulo de ramas es la característica conmayor control genético en todas las procedencias,excepto para las procedencias de México (LaVenta D.F. 464 y 510), Colombia y Suráfrica(Huerto semillero). Esto confirma la importanciade la selección de buenos progenitores en larecolección de semillas.

Las procedencias de México La Joya,Veracruz (644) y Malawi (Chongoni, Zomba),son genotipos aptos para la reforestación a granescala, especialmente donde las condicionesambientales cambian drásticamente en distanciascortas, por ejemplo: en zonas montañosas.

Otras procedencias aptas para lareforestación, dada su buena estabilidad yadaptibilidad, son: la de Suráfrica (comercial) enla expresión de la altura total, diámetro yvolumen por hectárea; la de México (Acaxotitlán,Hidalgo.) sobre el crecimiento en altura yvolumen por hectárea; la de México La Joya,Veracruz (768)) sobre el diámetro y, la deMelsetler (Huerto semillero) en el incrementovolumétrico.

Las localidades de El Tabor, municipio deSan Andrés de Cuerquia (2700 msnm); El Roble,municipio de Medellín (2430 msnm); y La Clara,municipio de Caldas, (2450 msnm); todas en eldepartamento de Antioquia y pertenecientes albosque muy húmedo Montano Bajo; La Ofelia,

municipio de Manizales, departamento de Caldas,altitud 2.000 msnm, perteneciente al BosqueHúmedo Montano Bajo; La Sierra, municipio deSalento, departamento de Quindío, altitud 2.330msnm, correspondiente al Bosque muy HúmedoMontano Bajo; y el sitio La Silvina, municipio deTulúa, departamento de Valle del Cauca, altitud2.400 msnm, formación ecológica BosqueHúmedo Montano Bajo (bh-MB), fueronambientes favorables para el crecimiento en alturatotal y diámetro, ocurriendo lo contrario para lasobrevivencia, que con excepción de los sitios ElTabor y El Roble, expresaron índices ambientalessignificativamente menores que el promedio de lapoblación.

Las localidades de El Roble y La Clara(Antioquia) fueron ambientes favorables en laexpresión de la corteza delgada y número deramas por verticilo. No fue así para los sitiosrestantes, los cuales se consideran ambientesdesfavorables en la expresión de estascaracterísticas.

Las localidades de El Roble (Antioquia), LaClara (Antioquia) y La Silvina (Valle), secatalogaron como ambientes buenos para lascaracterísticas distancia entre verticilos y ángulode ramas, con relación a los otros dos sitiosevaluados.

La característica de rectitud del fuste tuvorespuesta positiva en los ambientes de El Tabor yEl Roble en Antioquia y, La Silvina en el Valledel Cauca. Según la clasificación de Jara (1980),estas procedencias presentan fustes cercanos a lacategoría 4 (dos trozas de 2m a partir de la base).Los sitios de Providencia (Antioquia) y La Clara(Caldas) fueron ambientes desfavorables en laexpresión de este caracter, cercanos a la categoría3 (una troza de 2m a partir de la base).

Los resultados del análisis de varianzacombinado de las variables evaluadas, indicanalta diversidad genética entre procedencias einfluencia ambiental sobre todas las variables deproducción.

El término interacción sitio-procedencia fuealtamente significativo para el crecimiento enaltura total y forma de fuste, es decir, songenotipos con baja estabilidad al cambio delambiente. Las demás variables analizadaspresentaron buena estabilidad en los ambientesprobados.

El grosor de corteza es una característica confuerte control genético. Sin embargo, laprocedencia de San Juan (Honduras) manifestó

corteza gruesa en ambientes favorables, similaresa las condiciones de los sitios El Moral (1.650msnm) y La Florida (1.730 msnm), ubicados en elmunicipio de Popayán, departamento del Cauca,en un clima correspondiente a la formaciónBosque Húmedo a Bosque muy HúmedoPremotano (bh/bmh-PM).

Los genotipos de Dipilito (Nicaragua), Yucul(Nicaragua) y Mountain, Cayo (Belice) mostraronestabilidad media y buena adaptabilidad encuanto a la forma de fuste, lo que unido con elrápido crecimiento de estas procedencias, seconsideran aptas para el establecimiento deplantaciones industriales a gran escala cuandoestas variables son las características deseadas.

Caso 2. Pinus oocarpa (7 años de edad)

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De igual manera, la procedencia Yucul,Matagalpa (Nicaragua) mostró buenaadaptabilidad y estabilidad media sobre la altura,el diámetro y la sobrevivencia, lo cual la haceapta para la reforestación cuando estas variablesson las características mas deseables.

Las localidades de Los Volcanes, municipiode Páez (1.690 msnm), en la formación BosqueHúmedo Premontano (bh-PM); El Moral y LaFlorida en el departamento del Cauca mostraroncondiciones ambientales desfavorables para lasvariables de crecimiento, altura, diámetro ysobrevivencia, determinadas por definicióníndices ambientales bajos, menores alcomportamiento promedio de la especie en todoslos sitios.

El ambiente más favorable para el desarrollodel P. oocarpa se presentó en la localidad de San

Para esta especie la evaluación se realizó sobreplantaciones de 93 meses de edad en las localidadesde San José de Ocuné (suelo Franco arenoso) y VillaPastrana 1 (suelos arcillosos); de 80 meses en VillaPastrana 2 (suelo arcilloso) y Gaviotas (suelo francoarenoso); de 67 meses en Villa Delia (suelo arcillo-

so), todas ubicadas en el municipio de San José deOcune, departamento del Vichada, a una altura de180 msnm, de topografía plana y climacorrespondiente al Bosque Húmedo Tropical (bh-T).

Todas las variables analizadas, con excepciónde la sobrevivencia y la bifurcación, fueron

Caso 4. Pinus caribaea

Las procedencias evaluadas no mostraronsuperioridad genética en la expresión del áreabasal y el volumen por hectárea.

El término interacción sitio-procedencia fuesignificativo sobre las variables altura total,sobrevivencia, área basal y volumen por hectárea.El diámetro (dap) y la forma del fuste nopresentaron interacción procedencia-sitio.

La procedencia de Nong Kew (Tailandia)mostró una respuesta ambiental mayor que lanormal sobre el crecimiento volumétrico,indicando buen rendimiento en ambientes buenosúnicamente.

Las procedencias de Filipinas (Mt.Data 10,San Nicolás y Mt. Data 5) y Vietnam (Dalat),tienen buena adaptabilidad y mediana estabilidadal cambio del ambiente. Son procedenciasrecomendadas para la reforestación a gran escala,especialmente cuando la altura es la característicamás importante.

La sobrevivencia por ser una característicacon alto control genético no afecta la producciónforestal, especialmente cuando las condicionesambientales varían drásticamente.

La forma de fuste tuvo alta variabilidadgenética entre procedencias. Es así como losgenotipos de Tailandia (Pang-Ong-Mong y NamNow), Vietnam (Dalat) y Zambia (Chichele),

mostraron estabilidad promedia y buenaadaptabilidad en la expresión de éste caracter; ycombinado con alto crecimiento son aptos para lareforestación en condiciones ambientales va-riables.

La influencia del ambiente es diferente paralas variables analizadas. La localidad de LosVolcanes (Cauca) resultó ser un ambientedesfavorable para el crecimiento en altura, eldiámetro, el área basal y el volumen por hectáreay un ambiente favorable para la forma del fuste yla sobrevivencia.

La localidad de El Moral (Cauca) fue favo-rable en la expresión de la sobrevivencia, el áreabasal y el volumen por hectárea y desfavorablepara la altura, el diámetro y la forma de fuste.

El sitio Seminario ubicado en el municipiode Medellín, departamento de Antioquia (1.935msnm), correspondiente a la zona transicionalBosque Húmedo Premontano a Bosque HúmedoMontano Bajo, fue ambiente favorable para elcrecimiento en altura, diámetro y volumen porhectárea; y desfavorable para el área basal/ha y lasobrevivencia.

El sitio más favorable para las característicasregistradas, salvo la sobrevivencia, fue lalocalidad de Florida, en el departamento delCauca.

Caso 3. Pinus kesiya (7 años de edad)

Emigdio, municipio de Palmira, departamento deValle del Cauca, altitud 1.400 msnm, en una zona detransición Bosque Húmedo a Bosque muy HúmedoPremontano (bh/bmh-PM), sin embargo, fue unambiente pobre para la sobrevivencia.

Las localidades de Llano Grande, municipio deBarbosa, departamento de Antioquia (1.200 msnm),correspodiente al Bosque Húmedo Premontano (bh-PM) y El Arroyo, municipio de Sevilla,departamento Valle del Cauca (altitud de 1.620msnm), perteneciente a la transición Bosque muyHúmedo Premontano a Bosque muy HumedoMontano Bajo (bmh-PM/bmh-MB), mostraroncondiciones desfavorables para el crecimiento endiámetro, área basal y volumen por hectárea, perofavorables para la altura total y la forma de fuste.

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afectadas por la variación ambiental entre sitios delensayo.

La variación genética entre procedencias fuesignificativa (al 5% de probabilidad) para la alturatotal, sobrevivencia, forma de fuste y bifurcación.Las demás variables evaluadas no mostrarondiferencias entre procedencias.

El término interacción sitio-procedencia fuesignificativo (al 1% de probabilidad) para el áreabasal por hectárea y las variables de calidad, peroa niveles cercanos al límite inferior deprobabilidad (5%), lo cual en la práctica puedeser ignorado.

Todas las procedencias evaluadas tienenestabilidad y adaptabilidad promedia en cuanto ala altura, diámetro y volumen por hectárea; por lotanto, cualquiera de ellas es apta para lareforestación a gran escala.

Las procedencias de Belice y Guatemala tienenbuena estabilidad y adaptabilidad promedia en cuantoal grosor de corteza, es decir, que estos genotipospresentan corteza delgada en todos los ambientes.

La forma de fuste de la procedencia deBelice muestra fustes rectos en ambientes buenos,

únicamente. Pero los genotipos más aptos para lareforestación son los de Nicaragua y Guatemalapor presentar buena estabilidad y adaptabilidadmedia.

Las procedencias de Belice y Nicaraguamostraron buena estabilidad y adaptabilidad encuanto a la bifurcación, por lo tanto, estosgenotipos tienen menos tendencia a bifurcarsecuando se plantan en varios ambientes.

Las localidades de San José de Ocuné yGaviotas, perteneciente a la serie de suelosMacondo, fueron ambientes desfavorables en laexpresión de las características de producción y,favorables sobre las variables de calidad.

Caso contrario mostraron las localidades deVilla Pastrana (1 y 2) y Villa Delia, las cuales fueronambientes favorables (suelo de textura arcillosa)sobre las variables de producción y desfavorablessobre las características de calidad.

Bajo las condiciones ambientales de estosensayos se puede afirmar que las característicasde suelo, en especial la textura, es la principalcausa de las variaciones de crecimiento y de lainteraccion sitio por procedencia.

Las variables altura, diámetro y volumen porhectárea mostraron diferencias altamentesignificativas entre procedencias en todos losambientes con una variación de 56.7% para laaltura, 62% para el diámetro y más del 78% parael volumen/ha, indicando alta diversidad genéticaentre procedencias. La variación ambiental fuesignificativa sobre todas las variables, exceptopara la sobrevivencia.

Las procedencias más sensibles a la variaciónambiental fueron las de Montealegre, Borda yDooly en el estado de Georgia (E.U.A), en laexpresión de todos los caracteres. Esta interacciónsitio-procedencia obliga a la necesidad deseleccionar una procedencia distinta en cada sitioevaluado, con el fin de poder obtener la mayorganancia en productividad.

En el sitio de menor altitud (1.900 msnm),ubicado en la finca Bremen, municipio deCircasia, departamento de Quindío, en la zona devida Bosque muy Húmedo Premontano (bmh-PM), sobresalen por su altura total, diámetro yvolumen por hectárea las procedencias de EstadosUnidos (Polk, Florida) superando en volumen al

Caso 5. Pinus elliottii Engelm (8 años de edad)

promedio del sitio en 46% y a la de menorproducción (Allende, South Carolina, E.U.A) en60%. La procedencia de Brasil (Telémaco Borda)se encontró en una posición intermedia conrespecto al grupo de procedencias americanas.

La procedencia de Pensacola, Florida(E.U.A), fue significativamente superior sobretodas las variables evaluadas en la localidadde La Sierra, municipio de Salento, departamentode Quindío, a una altitud 2.330 msnm, en la zonade vida Bosque muy Humedo Montano Bajo(bmh-MB). En la variable volumen/ha estaprocedencia superó al promedio del sitio en 33%y a la de menor rendimiento (Dooly Georgia,E.U.A) en 60%. En general, se tienen genotiposespecíficos para cada ambiente.

La sobrevivencia por ser una característicacon alto control genético no presenta variación alcambio ambiental.

Las condiciones ambientales de la localidadde Bremen fueron significativamentedesfavorables a las condiciones de La Sierra(Quindío) sobre el crecimiento del P. elliottii.

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Caso 6. Pinus taeda (8 años de edad)

La diversidad genética expresada en lasprocedencias fue altamente significativa sobre lasvariables altura, diámetro, sobrevivencia yvolumen por hectárea en todos los ambientes conuna variación mayor del 70% para la altura y eldiámetro, 45% para la sobrevivencia y superior al85% para el volumen/ha. La variación ambientalfue significativa para el diámetro y el volumen/ha.

En el sitio La Sierra (Quindío), laprocedencia de Springhill, Louisiana (Huertosemillero) registró un volumen de 220.4 m3/ha,superior en 62% a la evaluada en el sitio Bremen.Fue mayor en 36% al promedio global queregistró la localidad de Bremen y en 87% a laprocedencia de Stone, Mississipi (E.U.) la cualtuvo el promedio más bajo. Comportamientossimilares se registraron en esta mismaprocedencia, en cuanto a altura total, el diámetroy la sobrevivencia. En un segundo grupo seencuentran las procedencias de Erembert (Missis-

sippi), Pike (Mississippi) y Trinity (Texas).En el sitio Bremen (Quindío), los

rendimientos en volumen con corteza fueronbajos. Sobresale la procedencia de Trinity (Texas)con un volumen promedio superior en 52% alregistrado para el sitio. La procedencia Camden,Georgia (E.U.) se encuentra por debajo delcrecimiento alcanzado por las otras procedencias,mientras en el sitio La Sierra (Quindío) estamisma procedencia tuvo comportamientos altos(110 m3/ha a los 8 años de edad).

La sobrevivencia es una característica confuerte control genético, por lo tanto, no sufrecambios significativos con la variación ambiental.

La mayoría de las procedencias ensayadas seadaptaron mejor a condiciones de mayor altitud(2.300 msnm). Sin embargo, la procedencia deSpringhill, Louisiana (Huerto semillero) fueespecífica para el sitio La Sierra, y la de Trinity(Texas) para el sitio Bremen.

Caso 7. Eucalyptus saligna (8 y 5 años de edad)

procedencias australianas de E. Tenterfield yWattagon Mounts.

Entre las procedencias ensayadas, laprocedencia nacional de La Clarita (Antioquia)reportó a los 5 años de plantada, el mejorcrecimiento en altura y diámetro, sin embargo, suproducción se vió afectada por la bajasobrevivencia (65%).

La procedencia de Australia (WattagonMounts, NSW) presentó el mejor rendimiento envolumen/ha en el sitio La Clara y el más bajo enGrescol (Antioquia), indicando interacción sitio-procedencia. De igual manera se comportó laprocedencia australiana de KroombitTopscalliope, la cual presentó el mejor promedioen volumen en el sitio Grescol y el más bajo en lalocalidad de La Clara.

La posición de rango de las procedenciasevaluadas ratifica los anteriores resultados. Laúnica variable que mostró interacción con lossitios de ensayo fue la del volumen/ha.

El promedio global a los 5 años de edad en lalocalidad de Grescol, fue similar al promedioobtenido en La Clara a los 8 años de edad. Esto esun indicador de la incidencia del ambiente en elcrecimiento de la especie, es decir, que el sitio abaja altitud (1.300 msnm) es ambiente favorablesobre el crecimiento de la especie y el másdesfavorable el sitio a mayor altitud (1.800 msnm).

Se presentan resultados a los 8 años de edaden el sitio de La Clara, municipio de Caldas, auna altitud de 1.800 msnm, y a los 5 años en elsitio Grescol, municipio de Amagá, altitud de1.300 msnm, ambos en el departamento deAntioquia. El clima corresponde a la formaciónBosque muy Húmedo Premontano (bmh-PM) yBosque Húmedo Premontano (bh-PM) para laslocalidades de La Clara y Grescol,respectivamente.

La variación genética expresada en lasprocedencias fue alta únicamente para el volumenpor hectárea. Las variables altura, diámetro ysobrevivencia no mostraron diversidad genéticaentre las procedencias evaluadas. Los componentesde varianza mostraron porcentajes relativamentebajos para estas características; con una variacióngenética menor de 38% para la altura, 35% para eldiámetro, 23% para la sobrevivencia y mas del 50%para el volumen/ha. La variación ambiental fuesignificativa para todas las variables evaluadas,excepto para la sobrevivencia.

En el sitio La Clara (Caldas, Antioquia), laprocedencia nacional de Mar Julia (Antioquia)presentó, después de 8 años de plantada, los mejorespromedios en altura y diámetro, pero su producciónse vió afectada por la baja sobrevivencia registrada(67.50%). En segundo lugar, se presentaron las

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Caso 8. Eucalyptus grandis (8 años de edad)

Con excepción de la sobrevivencia, ladiversidad genética expresada en lasprocedencias, fue significativa sobre todas lasvariables, con una variación mayor de 51% parala altura, más del 48% para el diámetro, 28% parala sobrevivencia y más del 43% para el volumenpor hectárea. La variación ambiental tambiénsignificativa para todas las variables, excepto parala sobrevivencia.

La procedencia australiana de Bellthorpe,Queensland, presentó, después de 8 años deplantada, el mayor crecimiento en altura total enlas localidades de Grescol (Antioquia) yYolombó, municipio de Yolombó, departamentode Antioquia, a una altitud de 1400 msnm, en elBosque muy Húmedo Premontano (bmh-PM); yalto crecimiento en diámetro en el sitio Grescol.La procedencia de Australia (N. Cofs Harbour,NSW) mostró alto incremento volumétrico en elsitio Grescol y uno de los mas bajos en Yolombó,lo que demuestra una interacción sitio-

V. CONCLUSIONES YRECOMENDACIONES

• La interacción genotipo-medio ambientesolamente se refiere al cambio de posiciónrelativa o jerarquía entre genotipos probados yocurre cuando el comportamiento de lasprocedencias difieren unas con otras (diversidadgenética) y son evaluadas en diferentesambientes.

• La importancia de la interación genotipo-medioambiente está en determinar genotipos oprocedencias que muestren plasticidad y sedesarrollen bien en diferentes condiciones medioambientales o procedencias con baja plasticidadque requieren condiciones específicas medioambientales.

• Cuando no existe interacción genotipo-ambientese identifican procedencias con buencomportamiento en variados ambientes y son lasrecomendadas para la reforestación masiva, casocontrario sucede cuando la interacción es alta, locual obliga a seleccionar procedencias distintaspara cada ambiente. Como ejemplo se mencionael Eucalyptus saligna, procedencia de Australia(Wattagon Mounts) la cual presenta alto

crecimiento en el sitio La Clara y el más bajo enla localidad de Grescol (Antioquia).

• Los componentes ambientales (clima y/o suelo)influyen notoriamente en la variación de algunascaracterísticas relacionadas con el crecimiento.Las características de calidad y la sobrevivenciatienden a ser heredables y son menos afectadaspor los ambientes. Por ejemplo para la especiePinus kesiya, el ambiente influyó notoriamenteen la altura, el diámetro y el volumen y no tuvoninguna ingerencia sobre las variables decalidad.

• Las especies Pinus patula, P. oocarpa y P.caribaea presentaron baja o nula interacciónGenotipo-Medio Ambiente para las variables decrecimiento (altura, diámetro y volumen/ha), adiferencia de Pinus kesiya, P. elliottii, P. taeda,Eucalyptus grandis y E. saligna que mostraronalta interacción sitio-procedencia para estasmismas variables, pero especialmente para laaltura y el diámetro, obligando a la necesidad deseleccionar genotipos distintos en cadaambiente.

• Las especies y procedencias más aptas parareforestación en variados ambientes, dentro delrango de cada especie, fueron: para el Pinus

procedencia en la expresión de este caracter. Elpromedio general en la localidad de Grescolsuperó en 194% al promedio obtenido enYolombó, es decir, que la influencia del ambientesobre el volumen/ha es significativo.

Todas las procedencias mostraron cambiossignificativos en la posición de rango de un sitio aotro, sobre la expresión de la altura, diámetro yvolumen/ha; indicando baja estabilidad de losgenotipos al cambio del ambiente. Lasprocedencias más sensibles a la variaciónambiental fueron las de N.E. Gympie y S.Tyalgum sobre la altura; la de Tully Falls sobre eldiámetro y las de Tully Falls y N. Cofs Harboursobre el volumen por hectárea.

La sobrevivencia por tener alto control genéticono presenta interacción con los ambientes.

Las condiciones ambientales de la localidadde Grescol son favorables para el desarrollo de lasvariables de crecimiento, superando en más del50% la magnitud de las variables de crecimientodel sitio Yolombó.

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9

los genotipos de Pinus taeda siendo laprocedencia de Springhill, Louisiana (E.U.A.)específica para las condiciones ambientales delsitio La Sierra (departamento del Quindío) y laprocedencia de Trinity, Texas (E.U.A.) apta paralas características ambientales de la localidad deBremen (departamento de Quindío).

• La especie Eucalyptus saligna, procedenciaWattagon Mounts (Australia), es específica paraambientes similares a la localidad de La Clara,ubicada en el municipio de Caldas (Antioquia) conuna altitud de 1.800 msnm, temperatura mediaanual de 18.5ºC y precipitación media de 2.650mm/año, pertenece a la zona de vida bosque muyhúmedo Premontano (bmh-PM), los suelos son deorigen volcánico y franco arcillosos. Laprocedencia australiana de Kroombit Topscalliope,apta para condiciones similares al sitio Grescol,municipio de Amagá (Antioquia), altitud 1.300msnm, temperatura media anual de 21ºC yprecipitación de 1.500 mm/año, lo que lo clasificadentro de la formación ecológica bosque húmedoPremontano (bh-PM), los suelos son de origenvolcánico y arcillosos.

• Las procedencias evaluadas de Eucalyptusgrandis, a pesar de mostrar interacción con elmedio ambiente, se identificó la procedencia deBellthorpe, Qld. (Australia) con alta adaptaciónen los ambientes de Grescol, municipio deAmagá (Antioquia), altitud 1.300 msnm,temperatura media anual de 21ºC y precipitaciónde 1.500 mm/año, lo que lo clasifica dentro de laformación ecológica bosque húmedoPremontano, los suelos son de origen volcánicoy arcillosos, y Yolombó (Antioquia) a unaaltitud de 1.400 msnm, precipitación de 3.000mm/año, temperatura media de 21ºC,perteneciente a la zona de vida bosque muyhúmedo premontano, los suelos son arcillosos,profundos y ácidos.

• Del estudio se comprueba que la interacciónGenotipo-Medio Ambiente es un términorelativo que depende del número deprocedencias, sitios y características a evaluar.

• Se recomienda la incorporación de especiesnativas en los estudios de mejoramientogenético, pues no existen fuentes semillerasamplias que permitan hacer una buena selecciónde los mejores fenotipos.

• Los estudios de variación genética debenrepetirse en el tiempo y/o espacio para poder

patula las procedencias mexicanas de LaVenta, D.F., La Joya-Veracruz y Acaxotitlán;la procedencia de Suráfrica (comercial) y laprocedencia de Chongoni Zomba, Malawi.Para el P. oocarpa las procedencias deDipilito y Yucul (Nicaragua) y Mountain,Cayo (Belice) y para el P. caribaea lasprocedencias de Mountain Pine Ridge(Bélize) y Poptún Petén (Guatemala).

• La procedencia Nong Kew (Tailandia) de laespecie Pinus kesiya es apta para sitiosbuenos únicamente, similares a lascaracterísticas de las localidades deSeminario, ubicada en el municipio deMedellín (Antioquia), perteneciente a latransición bosque húmedo Premontano ybosque húmedo Montano Bajo (bh-PM/bh-MB), altitud de 1.975 msnm, temperaturamedia anual de 18º y precipitación de 1.550mm/año. Los suelos son de origen volcánicoy de textura franco arcillosos y El Moralubicado en el municipio de Popayán (Cauca),en la zona de vida bosque húmedoPremontano (bh-P), altitud de 1.650 msnm,temperatura media anual de 17.4º y suelosderivados de ceniza volcánica. Sin embargo,las procedencias de Filipinas (Mt. Data 10,San Nicolás y Mt. Data 5) y Vietnam (Dalat),tienen comportamientos medios en todos losambientes, siendo más recomendadas para lareforestación masiva cuando lascaracterísticas del terreno cambian endistancias cortas, como en zonas montañosas.

• Las procedencias de Pinus elliottii mostraronalta interacción con los sitios de ensayo, porlo tanto, la procedencia de Polk, Florida(E.U.A.) es apta para condicionesambientales similares a la localidad deBremen, municipio de Circacia (Quindío),ubicada a una altitud de 1.900 msnm,temperatura media anual de 17ºC,precipitación de 2.900 mm/año, lo que laclasifica en la zona de vida bosque muyhúmedo Premontano (bmh-PM) y con suelosderivados de cenizas volcánicas. Laprocedencia de Pensacola, Florida (E.U.A.) esespecífica para el sitio La Sierra, municipiode Salento (Quindío), ubicado a 2.330 msnm,precipitación de 2.432 mm y temperatura de14 ºC perteneciente a la zona de vida bmh-MB. Comportamientos similares mostraron

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10

determinar el grado de estabilidad yadaptabilidad fenotípica.

• Para cada especie y uso es necesario ajustarmetodologías en varios sitios, tal que permitandefinir la importancia de las características y losparámetros de evaluación.

VI. REFERENCIAS

EBERTHART, S.A.; RUSSELL, W.A. (1966). StabilityParameters for Companing Varieties. Crop Science(United States). V.6. p.36-40FINLAY, K.W; WILKINSON, C.N. (1963). TheAnalysis of Adaptation in Plant Breeding Program.Australian Journal of Agricultural Research. V. 14.p. 742-754.JARA, L.F. (1980). Una Metodología para laEvaluación de Ensayos de Procedencias de Pinus

spp. en Colombia. INDERENA. InvestigacionesForestales Nº 2. Bogotá. 9p.WRIGHT, J.W. (1976). Introduction to ForestGenetics. Academic Press. 463p.ZOBEL, B.; TALBERT, J. (1988). Técnicas deMejoramiento Genético de Arboles Forestales. 545p.

Para una información completa del estudioconsultar a:

RODRIGUEZ ROMERO, Javier; TRIVIÑO DIAZ,Trino; COSTA, Rosalba Santos de; PELAEZ, LuisCarlos. 1994. Relación genotipo - medio ambientede las especies forestales más estudiadas en Colom-bia. Santafé de Bogotá, Corporación Nacional deInvestigación y Fomento Forestal, ConvenioCOLCIENCIAS - CONIF. 102 p. Tabls., gráfs.,maps. DB-CIF 08649 COL.

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11

ANEXO

Estado

PINUS PATULA (4 años de adad)1. Apizaco,Chignahuapán,Tlaxcala2. Zacualtipán,Tianquistenango, Hidalgo3. La Joya, Veracruz4. La Joya, Veracruz5. Altotonga, Veracruz6. Acaxotitlán, Tejocotal, Hidalgo7. Suráfrica (Huerto Semillero)8. Rhodesia9. Pinal de Amoles, Querétaro10. La Venta D.F.11. Zacualtipán,Tianquistenango, Hidalgo12. Kenya13. Piedras Blancas, Antioquia14. La Joya, Veracruz15. Huachinango, Puebla16. Zimbabwe17. Melsetler Research Center18. Suráfrica (Comercial)

PINUS PATULA (8 años de edad)1. Km 158-159 Huachinango, Puebla2. Zacualtipán, Tranquistenango3. La Venta, D.F., (464)4. La Venta, D.F., (510)5. Zacualtipán, Hidalgo6. La Joya, Veracruz (644)7. Rancho Palenquillo, La Joya,Veracruz8. Pinal de Amoles, Queretaro9. Km 5 Acaxotitlán,Hidalgo10. La Joya, Veracruz (768)11. Zacatlán, Tiaixytlipa, Puebla12. Apizaco, Chignahuapán, Tlaxcala13. Altotonga, Veracruz14. (Comercial)15. (Huerto Semillero)16. Melsetler (Huerto Semillero)17. Chongoni, Zomba18. Piedras Blancas, Antioquia

PINUS OOCARPA1. Mountain P.R., Cayo2. Pueblo Viejo, Huehuetenango3. Mal Paso, Zacatapa4. Pinalón, Jalapa5. La Unión, Olancho6. San Juan, Tetibuca7. Teupasenti, El Paraíso8. El Zamorano, Fco.Morazon9. Dipilito, Nueva Segovia10. Yucul, Matagalpa11. Cerro bonete, León

PINUS KESIYA1. Yang Piang, Chiang Mai2. Mt. Data 10, Bontoc3. Sa Merng, Chiang Mai4. Mae Rid (Hod), Chiang Mai5. Pang-Ong-Mong,Chiang Mai6. Nam Now, Phetchabun

PROCEDENCIA

Latitud

19˚41’N20˚40’N19˚36’N19˚36’N19˚45’N20˚09’N25˚33’S -20˚08’N19˚20’N20˚40’N -06˚20’N19˚36’N20˚10’N19˚54’S19˚54’S25˚33’S

20˚10’N20˚40’N19˚20’N19˚20’N20˚40’N19˚36’N19˚36’N20˚08’N20˚09’N19˚36’N20˚03’N19˚41’N19˚45’N25˚33’S25˚33’S19˚54’S15˚22’S05˚20’N

17˚00’N15˚22’N15˚11’N14˚43’N14˚32’N14˚24’N14˚15’N14˚02’N13˚43’N12˚55’N12˚50’N

17˚52’N16˚55’N19˚00’N18˚10’N17˚56’N16˚40’N

Longitud

98˚08’W98˚40’W97˚08’W97˚08’W97˚15’W98˚10’W30˚44’E -99˚42’W99˚30’W98˚40’W -75˚30’W97˚08’W98˚10’W32˚53’E32˚53’E35˚53’E

98˚10’W98˚40’W99˚30’W99˚30’W98˚40’W97˚08’W97˚08’W99˚42’W98˚10’W97˚08’W98˚04’W98˚08’W 7˚15’W35˚53’E30˚44’E32˚53’E35˚20’E75˚30’W

88˚55’W91˚36’W89˚21’W89˚46’W86˚38’W88˚24’W86˚47’W87˚03’W86˚32’W85˚47’W86˚18’W

98˚20’W120˚55’W 98˚45’W 98˚50’W98˚17’W101˚33’W

País

MéxicoMéxicoMéxicoMéxicoMéxicoMéxicoSuráfricaRhodesiaMéxicoMéxicoMéxicoKenyaColombiaMéxicoMéxicoZimbabweZimbabweSuráfrica

MéxicoMéxicoMéxicoMéxicoMéxicoMéxicoMéxicoMéxicoMéxicoMéxicoMéxicoMéxicoMéxicoSuráfricaSuráfricaZimbabweMalawiColombia

BeliceGuatemalaGuatemalaGuatemalaHondurasHondurasHondurasHondurasNicaraguaNicaraguaNicaragua

TailandiaFilipinasTailandiaTailandiaTailandia

Altitudmsnm

2760 2000 2160 2160 2210 2030 1340 - 2350 2500 2000 - 2200 2160 2030 1483 1484 1700

2080 2000 2500 2500 2000 2100 2250 2350 2030 2160 2000 2760 2210 1700 1340 1483 1700 2200

700 1700-1900 100 1300-1400 900 1250-1330 900-1000 1000-1240 1000-1200 900 950

900 1570-1670 1100 12001000

800

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Estado

7. Dalat8. Chichele, Ndola, Copperbelt9. Doi Inthanon, Chiang Mai10. Doi Setup (Muang), Chiang Mai11. San Nicolás, Pangasinam12. Lagangilang, Abra13. Mt. Otang, Nueva Ecija14. Nong Kew (Huey Pong), Mae Hong Son15. Mt. Data 5 y 9 Bontoc16. Doi Hun (Hod) Chiang Mai

PINUS CARIBAEA1. Alamicamba, Zelaya2. Mountain Pine Ridge, Cayo3. Poptún, Petén

PINUS ELLIOTTII1. Finca Montealegre, Telémaco Borda2. Polk, Florida3. Dellwood, Florida (Hto.Semillero)4. Pensacola, Florida (Hto.Semillero)5. Oixie, Florida (Hto.Semillero)6. Allendale, S.Carolina (Progenie)7. Dooly, Georgia (Progenie)

PINUS TAEDA1. Erambert, Mississippi (Huerto Semillero)2. Springhill, Louisiana (Huerto Semillero)3. Monroe Georgia4. Pearl River, Mississippi5. Stone, Mississippi6. Pike, Mississippi7. Trinity, Texas8. Camden, Georgia

EUCALYPTUS SALIGNA1. Consuelo Tablelands,Qld.2. Kroombit Topscalliope,Qld.3. E.tenterfield, NSW4. W.Coff’s Harbour, NSW5. W.Buladelah, NSW6. Wattagon Mounts,NSW7. Pinar del Río8. Mar Julia, El Retiro, Antioquia9. La Fé, El Retiro, Antioquia10. La Clarita, Caldas, Antioquia11. Zanzibar, Amagá, Antioquia

EUCALYPTUS GRANDIS1. Gillies Highway, Qld.2. Heberton Area, Qld.3. Wandecla Area, Qld.4. Ravenshoe,Area, Qld.5. Tully Falls Area, Qld.6. W. Paluma, Qld.7. N.E.Gympie, Qld.8. S.E.Gympie, Qld.9. Kenilworth, Qld.10. Bellthorpe, Qld.11. S. Tyalgum, NSW12. N. Wolgoolga, NSW13. N. CoffsHarbour, NSW14. N. Bulahdelah, NSN

PROCEDENCIA

País

VietnamZambiaTailandiaTailandiaFilipinasFilipinasFilipinasTailandiaFilipinasTailandia

NicaraguaBeliceGuatemala

BrasilE.U.A.E.U.A.E.U.A.E.U.A.E.U.A.E.U.A

E.U.A.E.U.A.E.U.A.E.U.A.E.U.A.E.U.A.E.U.A.E.U.A.

AustraliaAustraliaAustraliaAustraliaAustraliaAustraliaCubaColombiaColombiaColombiaColombia

AustraliaAustraliaAustraliaAustraliaAustraliaAustraliaAustraliaAustraliaAustraliaAustraliaAustraliaAustraliaAustraliaAustralia

Altitud msnm.

-1370

1000 1100-1300 1050 1310-1380 980-1180 1100-1300 1670-1800 1080

20-30400500

50-300 —- —- —- —- —- —-

—-16

—- —- —- —- —- —-

1090 860 850 600 53 300 20 2290 2150 1875 1895

730 1000 640 940 800 900 76 900 530 460 100 30 18 120

Longitud

108˚00’W27˚00’W 98˚27’W 49˚00’W120˚49’W120˚57’W121˚06’W 98˚07’W120˚55’W 98˚22’W

84˚17’W 88˚55’W 89˚25’W

53˚30’W81˚06’W —- —-83˚ 0’W81˚ 5’W84˚ 0’W

89˚5’W90˚2’W84˚1’W89˚5’W89˚0’W90˚6’W95˚0’W81˚6’W

148˚03’E151˚00’E152˚18’E152˚49’E152˚06’E151˚24’E 75˚30’W 75˚28’W 75˚30’W 75˚38’W 75˚38’W

145˚42’E145˚24’E145˚27’E145˚28’E145˚31’E146˚00’E152˚42’E152˚46’E152˚33’E152˚42’E153˚12’E153˚12’E153˚08’E152˚13’E

Latitud

12˚00’N13˚00’N18˚41’N18˚46’N16˚09’N17˚33’N16˚06’N19˚00’N16˚54’N17˚40’N

13˚34’N17˚00’N16˚20’N

1˚00’S28˚00’N —- —-29˚ 6’N33˚ 0’N32˚ 0’N

30˚8’N30˚6"N33˚ N30˚8’N30˚6’N31˚0’N31˚0’N31˚0’N

24˚57’S24˚23’S28˚58’S30˚12’S32˚24’S32˚54’S20˚42’N06˚03’N06˚06’N06˚04’N06˚13’N

17˚13’S17˚20’S17˚25’S17˚42’S17˚49’S19˚00’S26˚07’S26˚18’S26˚40’S26˚52’S28˚27’S29˚32’S30_10’S32˚20’S

Page 13: RELACIONES GENOTIPO-MEDIO AMBIENTE DE LAS ESPECIES ...

13

Providencia

AntioquiaCarmen ViboralBoquerónProvidenci a6˚03‘N75˚47‘O

1030QuebradaN-SCordilleraLadera mediaCultivos agr.

245017280012002556bmh-MB

VolcánicoAr4.7<1mimperfectobueno

El Roble

AntioquiaMedellínSn.A.PradoEl Roble6˚12‘N75˚38‘O

3570QuebradaE-OColina altaLadera altaPlant,(Pinus)

213016250015002300bmh-MB

VolcánicoF4.90.9mbuenobueno

El Tabor

AntioquiaS.A.QuerquiaCastillónEl Tabor6˚52‘N75˚29‘O

1225OnduladaN-SColina altaLadera altaPastos

270013290015002650bmh-MB

BatolitoAr A4.8>2mbuenobueno

La Clara

AntioquiaCaldasLa ClaraLa Clara6˚03‘N75˚38‘O

2555OnduladaE-OCordilleraLadera altaPastos

215016.4255013502218bmh-MB

VolcánicoFAr4.9>2mdeficientebueno

La Ofelia

CaldasManizalesAlto.Gu amoLa Ofelia5˚07‘N75˚31‘O

2540OnduladaE-OCordilleraLadera medPinus

200014260012001940bh-MB

VolcánicoF5.6>2mbuenobueno

La Sierra

QuindíoSalento —-La Sierra4˚00‘N75˚00‘O

510PlanaE-OCordilleraLadera medPastos

238015295015002431bmh-MB

VolcánicoFA5.4>2mrápidobueno

La Silvina

ValleTulúaLa EsmeraldaLa Silvina4˚04‘N75˚52‘O

115PlanaE-OCordilleraColina altaPotrero

240013--1697bh-MB

VolcánicoFA6.0>1mbuenobueno

La Sierra

CaldasEl CardasLa Serranía6˚01‘N75˚38‘W

420CóncavaN-SCordilleraLadera mediaPastos

190018.5381616372200bmh-PM/bmh-M

Ceniza volcánicaFA4.5>1mbuenobueno

Sabanas

AntioquiaEntrerriosRio ChicoSabanas6˚34‘75˚29‘

1035CóncavaE-OCordilleraLadera mediaPlant. (patula)

223015300015002000-2500bmh-MB

Ceniza volcánicaFAr5.0>1mregularbueno

El Guásimo

AntioquiaAngosturas

El Guásimo6˚51‘N75˚23‘O

525RectaE-OCordilleraLadera altaPlant. (patula)

216014320020002000-2500bmh-MB

Ceniza volcánicaFAr5.5>1mdeficientebueno

Mediaciones

QuindíoCalarcáEl CastilloMediaciones4˚32‘N75˚37‘O

1540OnduladaE-OCordilleraLadera mediaPlant. (patula)

210016289515672600bmh-PM/bmh-Mb

VolcánicoF5.5>1mbuenobueno

Buenos Aires

RisaraldaPereiraFloridaBuenos Aires4˚42‘N75˚35‘O

1035QuebradaN-SCordilleraLadera mediaPastos

186616165414412000bmh-PM/Bmh-MB

VolcánicoF5.01mbuenobueno

Especie

Característica

Departamento Municipio Vereda-Corr. Finca Latitud Longitud

DESCRIPCION Pendiente min(%) Pendiente max(%) Forma de Pend. Exposición Paisaje Posición Topog. Uso Anterior

CLIMA Altitud (msnm) Temperatura ˚C Precip.max.(m m) Precip.min.(m m) Precip.med.(m m/a) Formación ecológ.

SUELOS Origen Textura PH Prof.Efectiva Drenaje Int. Drenaje ext.

Pinus patula (4 años de edad)Sitios (ambiente)

Especie

Característica

Departamento Municipio Vereda-Corr. Finca Latitud Longitud

DESCRIPCION Pendiente min(%) Pendiente max(%) Forma de Pend. Exposición Paisaje Posición Topog. Uso Anterior

CLIMA Altitud (msnm) Temperatura ˚C Precip.max.(m m) Precip.min.(m m) Precip.med.(m m/a) Formación ecológ.

SUELOS Origen Textura PH Prof.Efectiva Drenaje Int. Drenaje ext.

Pinus patula (8 años de edad)Sitios (ambiente)

Page 14: RELACIONES GENOTIPO-MEDIO AMBIENTE DE LAS ESPECIES ...

14

Característica

UBICACION Departamento Municipio Vereda-Corr. Finca Latitud Longitud

DESCRIPCION Pendiente min(%) Pendiente max(%) Forma de Pend. Exposición Paisaje Posición Topog. Uso Anterior

CLIMA Altitud (msnm) Temperatura ˚C Precip.max.(mm) Precip.min.(mm) Precip.med.(mm/a) Formación ecog.

SUELOS Origen Textura Prof.efectiva PH Drenaje Int. Drenaje ext.

Especie

Característica

UBICACION Departamento Municipio Vereda-Corr. Finca Latitud Longitud

DESCRIPCION Pendiente min(%) Pendiente max(%) Forma de Pend. Exposición Paisaje Posición Topog. Uso Anterior

CLIMA Altitud (msnm) Temperatura ˚C Precip.max.(mm) Precip.min.(mm) Preci.med.(mm/a) Formación ecog.

SUELOS Origen Textura PH Prof,efectiva Drenaje Int. Drenaje ext.

Los Volcanes

CaucaPáezTálagaLos Volcanes2˚43‘N76˚02‘O

1015OnduladaN-SCordilleraLadera bajaPotrero

169018.2150010001337bh-PM

Ceniza volcan.FA4.0>1mrápidobueno

El Moral

CaucaPopayánRío HondoEl Moral2˚32‘N76˚45‘O

2030OnduladaN-SCordilleraLaderea medPastos

165018.1--1983bh-PM

Ceniza volcaF4.0>1mbuenobueno

La Florida

CaucaPopayánRío HondoEl Moral2˚32‘N76˚45‘O

2030OnduladaN-SCordilleraLaderea medPastos

165018.1--1983bh-PM

Ceniza volcaF4.0>1mbuenobueno

San Emigdio

VallePalmiraLa ZapataSan Emigdio3˚32‘N76˚11‘O

1020OnduladaE-OCordilleraLadera medPastos

140021.815008001558bh-PM

VolcanicoF5.5>1mbuenobueno

Llano Grande

AntioquiaBarbosaLlano GrandeDos quebradas6˚27‘N75˚19‘O

030OnduladaE-OCordilleraLadera bajaCultivos

120021.5__2200bh-PM

VolcánicoF4.5>1mbuenobueno

El Arrollo

ValleSevillaCumbarcoEl Arrollo4˚11‘N75˚49‘O

1040QuebradaE-OCordilleraLadera bajaPotrero

162017__2100bmh-PM/bmh-MB

_FA5-6>1mrápidobueno

Pinus caribaeaSitios (ambiente)

San José de Ocuné

VichadaS. José de Ocune_S. José de Ocune4˚29’N70˚49’O

05PlanaE-OSabanaPlanicieGanadería ext.

18025.9449/mes22/mes2614bh-T

AluvialFA>1.504.5-5.0buenobueno

Villa Pastrana 1

VichadaS. José de Ocune_Villa Pastrana 14˚29’N70˚49‘O

04PlanaE-OSabanasPlanicieGanadería ext.

18025.9449/mes22/mes2614bh-T

AluvialA>1.504.5-50lentobueno

Villa Delia 2

VichadaS. José de Ocune_Villa Delia4˚29’N70˚49’O

04PlanaE-OSabanasPlanicieGanadería ext.

18025.9449/mes22/mes2614bh-T

AluvialA>1.504.5-50lentobueno

Gaviotas

VichadaS. Jose de Ocune_Gaviotas4˚29’N70˚49’O

05PlanaE-OSabanasPlanicieGanadería ext.

18025.9449/mes22/mes2614bh-T

AluvialFA>1.504.5-50buenobueno

Villa Pastrana 2

VichadaS. José de Ocune_Villa Pastrana 24˚29’N70˚49’O

04PlanaE-OSabanasPlanicieGanadería

18025.9449/mes22/mes2614bh-T

AluvialA>1.504.5-50lentobueno

Pinus oocarpaSitios (ambiente)

Page 15: RELACIONES GENOTIPO-MEDIO AMBIENTE DE LAS ESPECIES ...

15

Pinus kesiya

Sitios (ambiente)El Moral

CaucaPopayánRío HondoEl Moral2˚32‘N76˚45‘O

2535OnduladaN-SCordilleraLadera bajaPastos

165018.1__1983bh-PM

Ceniza volca.F>1m4.0buenobueno

La Florida

CaucaPopayánEl PlacerLa Florida2˚28‘N76˚34‘O

510PlanaE-OPlanicieMesetaPinus

173017.4__1992Bh/bmh-PM

VolcanicoF>1m4.0buenobueno

La Sierra

QuindíoSalentoCaminosNales.La Sierra4˚39’N75˚39’O

2540QuebradaN-SCodilleraLadera altaPotreros

233014__2432bmh-MB

Ceniza volcánicaFA>2m5.4buenobueno

Bremen

QuindíoCircasiaEl RobleBremen4˚39’N75˚39’O

1215OnduladaN-SCordilleraColinas altasPlant.Cipres

190017300012002900bmh-PM

Ceniza volcánicaFA>2m5.0buenobueno

Los Volcanes

CaucaPáez_Los Volcanes2˚43‘N76˚02‘O

3040QuebradaE-OCordilleraLadera bajaPotrero

169618.2150010001337bh-PM

Ceniza volcánFA>1m4.0rápidobueno

Seminario

AntioquiaMedellínLas PalmasSeminario6˚12‘N76˚34‘O

1030OnduladaE-OCordilleraLadera altaPastos

193518__1550bh-PM/Bh-MB

VolcánicoFAr1m4.8deficientebueno

Especie

Característica

UBICACION Departamento Municipio Vereda-Corr. Finca Latitud Longitud

DESCRIPCION Pendiente min(%) Pendiente max(%) Forma de Pend. Exposición Paisaje Posición Topog. Uso Anterior

CLIMA Altitud (msnm) Temperatura ˚C Precip.max.(mm) Precip.min.(mm) Precip.med.(mm/a) Formación ecog.

SUELOS Origen Textura Prof.efectiva PH Drenaje Int. Drenaje ext.

Pinus elliotti Pinus tadea

Sitios (ambiente)

Especie

Característica

UBICACION Departamento Municipio Vereda-Corr. Finca Latitud Longitud

DESCRIPCION Pendiente min(%) Pendiente max(%) Forma de Pend. Exposición Paisaje Posición Topog. Uso Anterior

CLIMA Altitud (msnm) Temperatura ˚C Precip.max.(mm) Precip.min.(mm) Precip.med.(mm/a) Formación ecog.

SUELOS Origen Textura Prof.efectiva PH Drenaje Int. Drenaje ext.

Eucalyptus saligna y E. grandis Sitios (ambiente)

La Clara

AntioquiaCaldasLa ClaraLa Clara6˚03’N75˚38’O

1423OnduladaN-SCordilleraLadera bajaPastos

180018.5320022002650bmh-PM

VolcánicoFAr>2mácidolentobueno

Grescol

AntioquiaAmagáLa PlantaGrescol6˚03’N75˚42’O

525CóncavaSuresteCordilleraColinas bajasCaña brava

130021__1500bh-PM

VolcánicoAr>1mácidomuy lentobueno

Yolombó

AntioquiaYolombóLa IndianaSanta Lucía6˚40’N75˚00’O

1225OnduladaN-SCordilleraLadera mediaPastos

140021__3000bmh-PM

Ceniza Volc.Ar>1mácidomuy lentobueno

Page 16: RELACIONES GENOTIPO-MEDIO AMBIENTE DE LAS ESPECIES ...

16

RESUMEN

La biodiversidad genética para ocho especiesforestales se estudió a través de las relacionesgenotipo-ambiente. Se presentan los resultados delcomportamiento de algunas variables de crecimientoy de calidad, en ensayos de procedencias en variasregiones de Colombia con las siguientes especiesforestales: Pinus patula, P. oocarpa, P kesiya, P.caribaea, P. elliottii, P. taeda, Eucalyptus saligna, yE. grandis. Para el análisis de la interaccióngenotipo-medio ambiente se utilizaron los métodospropuestos por Finlay y Wilkinson (1963) y Eberharty Russell (1966). Se encontró que las variables decrecimiento presentan alta variación genética entreprocedencias y están significativamenteinfluenciadas por las variaciones ambientales. Lasespecies Pinus patula, P. caribaea y P. oocarpamostraron baja interacción sitio-procedencia para lasvariables de crecimiento, a diferencia del P. kesiyaque mostró alta interacción para las variables altura yvolumen/ha. Las especies de Eucalyptus mostraronbaja variación genética entre procedencias para lasvariables altura, diámetro y volumen/ha. Elambiente influyó en la altura y el diámetro, lo quedemuestra la baja incidencia genética sobre estasvariables.

Descriptores: Genética Forestal/Genotipo/Medioambiente/Crecimiento/Procedencias/Pinus patula/P.oocarpa/P. kesiya/ P. caribaea/P. elliottii/P. taeda/Eucalyptus saligna/E. grandis/ Colombia.

SUMMARY

A Genotype-Environment GE interaction study wascarried out for the most planted eight tree species inColombia. Field data were collected to assess theperformance of growth and quality variables fromdifferent provenance trials established in differentsites in Colombia.The tree species studied were: Pinus patula (standsof 4 and 8 years age), P. oocarpa; P. cariabaea; P.elliottii; P. taeda; Eucalyptus saligna; E. grandis.The data were analized according to the metodologyproposed by Finlay and Wilkinson (1963) andEberthart and Russell (1966).

For all tree species evaluated the growth variablesshowed high genetic variation within provenances.P. oocarpa, P. caribaea and P. oocarpa showed lowsite x provenance interaction for the height variable.In contrast, P. kesiya showed high interaction forboth heigth and volume/ha variables. The Eucalyp-tus species showed low genetic variation withinprovenances for heigth, diameter (DBH) and volume/ha variables. It is concluded that the environmenthas influence in the height and diameter performanceso that there is low genetic incidence on thosegrowth variables.

KEY WORDS. Forest Genetics/ Environment-Genotype GE interaction/ Forest Growth/ Pro-venances trials/ Pinus patula/ P. oocarpa/ P. kesiya/P. elliottii/ P. taeda/ Eucalyptus saligna/ E. grandis.

La Corporación Nacional de Investigación yFomento Forestal (CONIF) es una instituciónde derecho privado, sin fines de lucro, querealiza, promueve y estimula la investigaciónforestal con el propósito de generar latecnología requerida para el establecimientode plantaciones productivas protectoras, elmanejo para el aprovechamiento y laconservación de los bosques naturales ymotivar a las comunidades a manejarsosteniblemente los recursos forestales.La Corporación fue creada en 1974, como unainstitución para la integración y concertaciónde esfuerzos entre los sectores público yprivado y tiene como propósito básico lainvestigación y fomento forestal, buscando undesarrollo ecológico y ambientalmentesostenible.

María Teresa Motta TelloDirectora