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RELACIONES ENTRE LA MESOFAUNA Y EL CONTENIDO DE MATERIA ORGÁNICA DEL SUELO EN RELICTOS DE BOSQUE ALTOANDINO EN LA RESERVA FORESTAL DISTRITAL ENCENILLALES DE PASQUILLA Y SU CORREDOR DE RESTAURACIÓN EN LOCALIDAD DE USME, BOGOTÁ D.C. Luisa Fernanda Mendoza Vargas UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA MAESTRÍA EN CIENCIAS - BIOLOGÍA BOGOTÁ D.C. 2017
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RELACIONES ENTRE LA MESOFAUNA Y EL CONTENIDO DE MATERIA ORGÁNICA DEL SUELO EN RELICTOS DE BOSQUE ALTOANDINO EN LA RESERVA FORESTAL DISTRITAL ENCENILLALES DE PASQUILLA Y SU
CORREDOR DE RESTAURACIÓN EN LOCALIDAD DE USME, BOGOTÁ D.C.
Luisa Fernanda Mendoza Vargas
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA MAESTRÍA EN CIENCIAS - BIOLOGÍA
BOGOTÁ D.C. 2017
RELACIONES ENTRE LA MESOFAUNA Y EL CONTENIDO DE MATERIA ORGÁNICA DEL SUELO EN RELICTOS DE BOSQUE ALTOANDINO EN LA RESERVA FORESTAL DISTRITAL ENCENILLALES DE PASQUILLA Y SU
CORREDOR DE RESTAURACIÓN EN LOCALIDAD DE USME, BOGOTÁ D.C.
Luisa Fernanda Mendoza Vargas
Tesis de grado presentada como requisito parcial para optar al título de Magíster en Ciencias - Biología
Director Profesor: Gabriel Hernando Guillot Monroy
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA MAESTRÍA EN CIENCIAS - BIOLOGÍA
BOGOTÁ D.C. 2017
Nota de aceptación:
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____________________________________
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Firma del presidente del jurado
____________________________________
Firma del jurado
____________________________________
Firma del jurado
Bogotá, 15 de Mayo de 2017
DEDICATORIA
A mi hijo Iván David
AGRADECIMIENTOS
A la Universidad Nacional por la formación.
Al profesor Gabriel Guillot por su apoyo y paciencia.
A los biólogos: Juan Carvajal–Cogollo, Guido Medina y Rafael Moreno por apoyo y
colaboración incondicional.
Al botánico Gustavo Morales por su ayuda incondicional.
A mi amiga Gladys Cárdenas por su compañía y colaboración.
Al Agrólogo Raúl Páez por su ayuda y explicaciones.
A los señores Luis y Fernando Rodríguez por su colaboración y por permitir la
realización del trabajo.
A Juan Ricardo e Iván David Olmos por su apoyo permanente.
A todas mis amigas y compañeras: Laurita, Diana, Claudia, Venus y Janeth, por su
permanente ayuda y compañía.
A todas las personas que de alguna manera contribuyeron a la realización del
estudio.
6
TABLA DE CONTENIDO
pág.
1. INTRODUCCIÓN ............................................................................................ 15
2. JUSTIFICACION ............................................................................................. 17
3. MARCO TEÓRICO ......................................................................................... 18
3.1. Mesofauna .................................................................................................. 18
3.2. Suelos ......................................................................................................... 20
3.3. COMUNIDADES .......................................................................................... 23
3.3.1. Comunidad, ensamblaje y gremio. .......................................................... 23
3.3.2. Diversidad ecológica. ............................................................................... 24
4. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ............................................................ 27
4.1. Pregunta de investigación ........................................................................ 27
4.2. Hipótesis ..................................................................................................... 27
5. OBJETIVO ...................................................................................................... 28
5.1. GENERAL ................................................................................................... 28
5.2. ESPECÍFICOS ............................................................................................. 28
6. METODOLOGÍA ............................................................................................. 29
6.1. Área de estudio .......................................................................................... 29
6.2. Fase de campo ........................................................................................... 32
6.2.1. Selección de las zonas ............................................................................ 33
6.2.2. Caracterización de los hábitats ................................................................ 34
7
6.3. Fase de laboratorio.................................................................................... 37
6.3.1. Suelo ........................................................................................................ 37
6.3.2. Mesofauna. .............................................................................................. 39
6.4. Análisis de información ............................................................................ 39
6.4.1. Caracterización de las zonas ................................................................... 39
6.4.2. Diversidad ................................................................................................ 40
6.4.3. Relaciones entre la mesofauna y las propiedades físicas y químicas del
suelo 41
7. RESULTADOS ................................................................................................ 42
7.1. Caracterización de los hábitats ................................................................ 42
7.1.1. Vegetación ............................................................................................... 42
7.1.2. Características físicas y químicas del suelo. Organización vertical del
suelo: sector superficial – horizonte O y capa A del suelo ................................. 49
7.2. Composición riqueza y abundancia ........................................................ 62
7.2.1. Diversidad alfa y representatividad del muestreo. ................................... 62
7.2.2. Composición . .......................................................................................... 66
7.2.3. Diversidad beta. ....................................................................................... 71
7.2.4. Abundancia. ............................................................................................. 72
7.3. Relaciones entre la mesofauna, las propiedades físicas y químicas del suelo 76
8. DISCUSIÓN .................................................................................................... 81
8.1. vegetación .................................................................................................. 81
8.2. Suelo ........................................................................................................... 82
8.3. Características físicas y materia orgánica .............................................. 84
8.3.1. Conductividad eléctrica ............................................................................ 84
8.3.2. pH. ............................................................................................................ 85
8.3.3. Clase textural. .......................................................................................... 85
8.3.4. Estructura. ................................................................................................ 86
8.3.5. Densidad real y aparente – porosidad ..................................................... 87
8.3.6. Retención de humedad a capacidad de campo ....................................... 88
8.3.7. Contenido de materia orgánica. ............................................................... 88
8.3.8. Relación carbono / nitrógeno ................................................................... 90
8.3.9. Fraccionamiento de humus ...................................................................... 90
8.3.10. Tasa de humificación ........................................................................... 91
8.3.11. Grado de polimerización ...................................................................... 91
8.3.12. Índice de humificación .......................................................................... 92
8
8.4. Mesofauna .................................................................................................. 93
8.4.1. Muestreo .................................................................................................. 93
8.4.2. Composición y abundancia de organismos ............................................. 94
8.4.3. Diversidad alfa y hábitat de la mesofauna ............................................... 96
8.4.4. Diversidad beta ...................................................................................... 100
8.5. Relaciones de la mesofauna, las características físicas y la materia orgánica .............................................................................................................. 101
9. CONCLUSIONES ......................................................................................... 103
10. LITERATURA CITADA ............................................................................. 104
9
Listado de tablas
Pág.
Tabla 1. Coberturas evaluadas en la formación bosque altoandino ...................... 32
Tabla 2. Tamaño de las parcelas para la descripción de la vegetación ................ 35
Tabla 3. Profundidad de las muestras de suelo en las zonas evaluadas .............. 36
Tabla 4. Método de análisis para cada una de las variables evaluadas ................ 37
Tabla 5. Índices para establecer el estado de humificación de la materia orgánica
........................................................................................................................ 40
Tabla 6. Clase textural en el horizonte a de las zonas evaluadas ......................... 54
Tabla 7. Estructura del horizonte a de las zonas evaluadas .................................. 54
Tabla 8. Ph y conductividad eléctrica en el horizonte a de las zonas evaluadas ... 57
Tabla 9. Información sobre estimadores evaluados ............................................... 63
Tabla 10. Riqueza, diversidad y dominancia en número efectivo de especies qd .. 71
Tabla 11. Matriz de similitud a partir del índice de jaccard .................................... 72
Tabla 12. Coeficiente de correlación de pearson y coeficiente de determinación
para las variables evaluadas vs. Riqueza de especies ................................... 77
10
Listado de figuras
Pág.
Figura 1. Localización del área de estudio ............................................................. 33
Figura 2. Aspecto general de las zonas evaluadas ................................................ 34
Figura 3. Perfil tipo indicando el sector de muestreo de suelo ............................... 37
Figura 4. Aspecto general de la vegetación ........................................................... 43
Figura 5. Aspecto del rasante ................................................................................ 43
Figura 6. Aspecto general de la vegetación ........................................................... 44
Figura 7. Aspecto del rasante ................................................................................. 44
Figura 8. Aspecto general de la vegetación ........................................................... 45
Figura 9. Aspecto del rasante ................................................................................ 45
Figura 10. Aspecto general de la vegetación ......................................................... 47
Figura 11. Aspecto del rasante .............................................................................. 47
Figura 12. Estratificación de la vegetación en las zonas evaluadas ...................... 48
Figura 13. Sector superficial del suelo. Zona 1 arbustal ........................................ 49
Figura 14. Sector superficial del suelo. Zona 2 herbazal ....................................... 50
Figura 15. Sector superficial del suelo. Zona 3 bosque ......................................... 51
Figura 16. Sector superficial del suelo. Zona 4 reforestación ................................ 52
Figura 17. Organización vertical del suelo: sector superficial en las zonas
evaluadas ........................................................................................................ 53
Figura 18. Densidad real y densidad aparente ...................................................... 55
Figura 19. Macroporos, microporos y porosidad total ............................................ 56
Figura 20. Retención de humedad en las zonas evaluadas .................................. 57
Figura 21. Contenido de materia orgánica (%) ...................................................... 58
Figura 22. Relación carbono / nitrógeno ................................................................ 59
Figura 23. Fraccionamiento de humus ................................................................... 60
Figura 24. Tasa de humificación ............................................................................ 60
Figura 25. Grado de polimerización ....................................................................... 61
Figura 26. Índice de humificación ........................................................................... 62
Figura 27. Curvas de acumulación de morfoespecies de la mesofauna de la
totalidad del muestreo ..................................................................................... 63
Figura 28.curvas de acumulación de morfoespecies de la mesofauna de la zona 1
– arbustal ........................................................................................................ 64
Figura 29. Curvas de acumulación de morfoespecies de la mesofauna de la zona 2
- herbazal ........................................................................................................ 65
Figura 30. Curvas de acumulación de morfoespecies de la mesofauna de la zona 3
- bosque .......................................................................................................... 65
Figura 31. Curvas de acumulación de morfoespecies de la mesofauna de la zona 4
– reforestación ................................................................................................ 66
11
Figura 32. Número de morfoespecies en las categorías taxonómicas encontradas
en el área de estudio ....................................................................................... 67
Figura 33. Número de morfoespecies en las categorías taxonómicas encontradas
en la zona 1 ..................................................................................................... 68
Figura 34. Número de morfoespecies en las categorías taxonómicas encontradas
en la zona 2 ..................................................................................................... 69
Figura 35. Número de morfoespecies en las categorías taxonómicas encontradas
en la zona 3 ..................................................................................................... 70
Figura 36. Número de morfoespecies en las categorías taxonómicas encontradas
en la zona 4 ..................................................................................................... 70
Figura 37. Número de organismos en las categorías taxonómicas encontradas en
el área de estudio ............................................................................................ 73
Figura 38. Porcentaje de organismos en las categorías taxonómicas encontradas
en la zona 1 ..................................................................................................... 74
Figura 39. Porcentaje de organismos en las categorías taxonómicas encontradas
en la zona 2 ..................................................................................................... 75
Figura 40. Porcentaje de organismos en las categorías taxonómicas encontradas
en la zona 3 ..................................................................................................... 75
Figura 41. Porcentaje de organismos en las categorías taxonómicas encontradas
en la zona 4 ..................................................................................................... 76
Figura 42. Correlación densidad real y riqueza de especies ................................. 78
Figura 43. Correlación densidad aparente y riqueza de especies ......................... 78
Figura 44. Retención de humedad a capacidad de campo y riqueza de especies 79
Figura 45. Correlación tasa de humificación y riqueza de especies ...................... 79
Figura 46. Correlación carbono en sustancias no húmicas y riqueza de especies 80
12
Listado de anexos Pág.
Anexo 1 ................................................................................................................ 115
Anexo 2 ................................................................................................................ 123
Anexo 3 ................................................................................................................ 130
Anexo 4 ................................................................................................................ 133
Anexo 5 ................................................................................................................ 136
13
RELACIONES ENTRE LA MESOFAUNA Y EL CONTENIDO DE MATERIA ORGÁNICA DEL SUELO EN RELICTOS DE BOSQUE ALTO ANDINO EN LA RESERVA FORESTAL DISTRITAL ENCENILLALES DE PASQUILLA Y SU CORREDOR DE RESTAURACIÓN EN LOCALIDAD DE CIUDAD BOLIVAR
BOGOTÁ D.C.
RESUMEN El estudio tuvo como objetivo conocer el comportamiento de la mesofauna del
horizonte mineral más diverso (horizonte A), bajo diferentes tipos de cobertura
vegetal de la franja altoandina, de la cual persiste aproximadamente el 5% de su
vegetación natural. Se escogió una zona en el área rural de Bogotá D.C., donde
persisten relictos de bosque de encenillo (Weinmania tomentosa) en una matriz de
sistemas manejados. En esta área durante el periodo seco, se caracterizó la
mesofauna en un herbazal (barbecho), un arbustal (entresaca), un bosque de
encenillo (relicto) y una reforestación con aliso (mejora con Alnus acuminata) y se
evaluaron características del hábitat. Se colectaron semanalmente por dos meses
muestras de suelo en el horizonte A de cada zona. Para la extracción de la
mesofauna se utilizaron embudos Berlese-Tullgren. En la reforestación y el
arbustal se encontró la composición más variada (16 órdenes), seguido por el
bosque (15 órdenes) y el herbazal (6 órdenes). La mayor diversidad, en número
efectivo de especies, se presentó en la reforestación (27,26), seguida por el
arbustal (17,28), el bosque (16,8) y finalmente el herbazal (4,84). La diversidad
beta fue alta con disimilitud entre el 55% y el 86%. Se evidenciaron variaciones
importantes en las características del hábitat de la mesofauna entre las cuales la
estratificación de la vegetación, la profundidad del horizonte A, la retención de
humedad a capacidad de campo (R = + 0,6), el carbono en ácidos fúlvicos (R = +
0,76) y el carbono en sustancias no húmicas (R = - 0,9) fueron relevantes.
14
ABSTRACT
The objective of the study was to know the behavior of the mesofauna in the most
diverse mineral horizon (horizon A), under transformed vegetation coverage of the
upper Andean strip, of which about 5% of its natural vegetation persists. An area
was selected in the rural area of Bogotá D.C., where relics of encenillo forests
(Weinmania tomentosa) persist in an array of managed systems. In this area,
during the dry period, the mesofauna was characterized in an herbazal (fallow), a
shrub (selection), an encenillo forest (relict) and a reforestation with alder
(improved with Alnus acuminata) where habitat characteristics were evaluated. Soil
samples were collected weekly in the A horizon of each zone during a period of
two months For the extraction of the mesofauna, Berlese-Tullgren funnels were
used. The most varied composition was found in the reforestation and shrub (16
orders), followed by the forest (15 orders) and the herbazal (6 orders). The
greatest diversity, in effective number of species, occurred in reforestation (27,26),
followed by scrubland (17,28), forest (16,8) and finally herbazal (4,84). Beta
diversity was high with dissimilarity between 55% and 86%. There were significant
variations in the habitat characteristics of the mesofauna, where vegetation
stratification, depth of horizon A, retention of moisture at field capacity (R = + 0.6),
carbon in fulvic acids (R = + 0.76) and carbon in non-humic substances (R = - 0.9)
were relevant.
15
1. INTRODUCCIÓN
La mesofauna es la parte de la edafofauna con tamaño entre 0,2mm y 2mm
(Wallwork, 1970), es diversa, participa activamente de los procesos de
descomposición de la materia orgánica del suelo y debido a su tamaño y poca
capacidad de desplazamiento presenta amplia afinidad por el hábitat en que se
encuentra (Chocobar, 2010; Socarrás e Izquierdo 2014). Esta comunidad se
encuentra en los horizontes O y A del suelo, presentando menores riquezas
abundancias en este último (entre el 7% y el 50% del horizonte O), no obstante, el
horizonte A es que exhibe mayor riqueza de mesofauna de los horizontes
minerales (A, B, C) (Chamorro, 2001).
El bosque altoandino es uno de los ecosistemas más transformados del país, se
estima que sólo el 5% persiste como relictos de diferente tamaño y grado de
aislamiento (León - Gamboa, et al., 2010), en la actualidad gran parte de este
ecosistema es utilizado en prácticas agropecuarias que acarrean la pérdida de la
vegetación compleja y diversa (Rangel, 1997) y del horizonte O, permaneciendo
únicamente los horizontes minerales y, de estos el horizonte A es el que se ve
fuertemente afectado al modificarse sus características físicas y químicas.
El estudio tuvo como objetivo conocer el comportamiento de la mesofauna del
horizonte A, en diferentes coberturas vegetales de la franja altoandina; para esto
se escogió una zona en el área rural de Bogotá D.C.: los Encenillales de Pasquilla,
donde persisten relictos de bosque de encenillo (Weinmania tomentosa) en una
matriz de sistemas manejados y en ellos se seleccionó un arbustal (entresaca), un
herbazal (barbecho), un bosque (relicto) y una reforestación con aliso (mejora con
Alnus acuminata) y se evaluaron algunas características de su hábitat.
En esta área durante el periodo seco, se colectaron semanalmente por dos meses
muestras de suelo en el horizonte A de cada zona y para la extracción de la
mesofauna se utilizaron embudos Berlese-Tullgren. Para el análisis del hábitat de
16
la mesofauna se evaluó la vegetación, la organización vertical del suelo y algunas
de sus características físicas: conductividad, pH, textura, estructura, densidad real
y aparente, porosidad, retención de humedad y la materia orgánica: contenido y
fraccionamiento de humus. Para establecer la relación de la riqueza de especies
de la mesofauna con su hábitat se realizaron correlaciones de Pearson entre estas
variables y la riqueza de especies.
En la reforestación y el arbustal se encontró la composición más variada (16
órdenes), seguido por el bosque (15 órdenes) y el herbazal (6 órdenes). La mayor
diversidad, en número efectivo de especies, se presentó en la reforestación
(27,26), seguida por el arbustal (17,28), el bosque (16,8) y finalmente el herbazal
(4,84). La diversidad beta fue alta con disimilitud entre el 55% y el 86%. Se
evidenciaron variaciones importantes en las características del hábitat de la
mesofauna entre las cuales la estratificación de la vegetación, la profundidad del
horizonte A, la retención de humedad a capacidad de campo (R = + 0,6), el
carbono en ácidos fúlvicos (R = + 0,76) y el carbono en sustancias no húmicas (R
= - 0,9) fueron relevantes.
Este estudio permitió establecer que la mesofauna del horizonte A del suelo, se ve
favorecida por la calidad y cantidad de la materia orgánica producto de las
coberturas vegetales complejas como bosques, arbustales, reforestaciones con
especies nativas y se evidencia en composiciones mayores con varias
morfoespecies pertenecientes a diferentes grandes grupos (taxones) y
diversidades alfa mayores.
17
2. JUSTIFICACION
Este estudio tuvo como objetivo evaluar el comportamiento de la mesofauna del
horizonte a en diferentes tipos de cobertura vegetal del bosque altoandino; debido
a que este ecosistema se encuentra altamente transformado y gran parte de sus
suelos son utilizados en actividades agropecuarias que han acarreado la pérdida
del horizonte O.
La mesofauna tiene la capacidad de reflejar el efecto de los cambios de la
cobertura vegetal mostrando la importancia de las especies vegetales en la
constitución de la materia orgánica y en la organización de algunas características
físicas (fundamentales y derivadas) del suelo. Se eligió el método berlese para su
extracción debido a que a pesar de sus limitaciones presenta una alta eficiencia y
se realizaron los análisis físicos y químicos en el IGAC, debido a que este
laboratorio cuenta con amplia experiencia en este campo.
En este sentido este estudio contribuye a la evaluación del estado de los suelos y
en especial de los procesos de restauración de la vegetación y su efecto en la
recuperación de los mismos y puede ser utilizado por el Distrito Capital en la
evaluación de estos proyectos; también puede utilizarse en la evaluación de
diferentes tipos de sistemas agropecuarios.
18
3. MARCO TEÓRICO 3.1. MESOFAUNA
La mesofauna corresponde a la edafofauna que habita en los poros de suelo
(Lavelle, Chauvel, & Fragoso, 1995) con tamaño entre 0,2 - 2mm (Wallwork,
1970), es diversa y presenta variación en el tamaño del cuerpo, en la
especialización de la alimentación, en las estrategias de historia de vida, la
distribución espacial y la respuesta a los factores abióticos. Se ha observado que
los factores ambientales regulan los patrones temporales y espaciales de la biota
del suelo principalmente la heterogeneidad ambiental, la calidad y cantidad del
detritus y el microclima; esta heterogeneidad provee posibilidad de recursos y
especialización de hábitats (Wardle, 2002).
Como parte de la biota edáfica, la mesofauna interviene en los procesos de
descomposición de la materia orgánica, en el reciclaje de los nutrientes y en la
mineralización del fósforo y el nitrógeno. Debido al papel ecológico que
desempeñan, así como su susceptibilidad ante los cambios del medio además de
su relación con algunos atributos físicos y químicos contribuyen a establecer el
estado de los suelos en diversos usos de la tierra (Chocobar, 2010; Socarrás &
Izquierdo, 2014; Socarrás & Brito, 2016).
La producción primaria y la descomposición son los procesos más importantes
que determinan las entradas y salidas de materia orgánica del suelo; el balance
entre ellas determina su tasa de rotación y esta es a la vez afectada por la calidad
del sustrato, las condiciones físico – químicas, el clima y el material parental e
influyen sobre la calidad de la hojarasca y finalmente sobre la actividad y
composición de los microbios y la comunidad de invertebrados (Wardle & Lavelle,
1997). Aunque la descomposición se debe principalmente a la actividad
19
microbiana, la fauna del suelo es importante al acondicionar la hojarasca y
estimular la acción microbiana (Coleman & Crossley, 1996).
La fauna del suelo presenta una tendencia a poseer mayor biomasa en bosque
que en pastizales debido a que estos grupos se reducen con la labranza, la
deforestación (Tousignant, Coderre, & Popovich, 1988) y las plantaciones de pino
en el bosque altoandino (León Gamboa, Ramos, & García, 2010). También se ha
observado que aumentan en cultivos manejados con abonos orgánicos (Luizao,
1985; Espinoza, 2004; Socarrás & Robaima, 2011; Socarrás & Izquierdo, 2014;
Socarrás & Brito, 2016), en transiciones de cultivos tradicionales a cultivos
orgánicos de arándano rojo (Peredo, Parada, Vega, & Barrera, 2009), en cultivos
de café con sombrío (Rueda Ramírez & Varela, 2016), en cultivos orgánicos
asociados con leguminosas (Socarrás & del Vallín, 2004) y en reforestaciones con
Casuarina equisetifolia (Socarrás & & Rodriguez, 2007). Como respuesta a los
incendios se ha observado que algunos colémbolos pueden incrementar su
número al igual que los hemípteros con la fertilización de las plantas (Bernal &
Figueroa, 1980; Hartley, Rogers, Siemann, & Grace, 2017; Salcedo, 2014).
La transformación de los ecosistemas naturales como resultado del clareado o tala
rasa del bosque y su conversión a sistemas agropecuarios implica modificaciones
en las comunidades de invertebrados del suelo, tanto las pertenecientes al
horizonte O, que se mezcla o se pierde en su totalidad o las que habitan en
horizontes A, B y C, debido a los cambios producidos por la mayor exposición del
suelo a la luz y los consecuentes incrementos de temperatura y pérdida de
humedad. Estos cambios reducen las poblaciones de artrópodos de la superficie
del suelo (Abbott & Crossley, 1982), (Seastedt & Jr. Crossley, 1981), aunque
también puede crear microhábitats favorables para algunos grupos de artrópodos
(Santos & Whitford, 1981; Seastedt & Jr. Crossley, 1981).
20
De los horizontes minerales, el A es el que presenta la mayor riqueza de especies
y abundancia de organismos de la edafofauna (Chamorro, 2001), no obstante,
esta es inferior a la que se encuentra en el horizonte O. De acuerdo con (Sánchez,
Arenas, & Zuluaga, 1992) corresponde al 7% en la Orinoquía y al 50% en bosque
nativo y plantación de pino en la franja alto andina (León - Gamboa, et al., 2010).
En los suelos del bosque altoandino y el páramo, la composición y estructura de la
vegetación ofrece condiciones favorables para el establecimiento de gran cantidad
de taxones; (Infante, 1987,;Bernal & Figueroa, 1980; Vanegas, 2002; León -
Gamboa, et al., 2010). En esta franja de vegetación se encuentra La Reserva
Forestal Distrital Encenillales de Pasquilla - integrante de la estructura ecológica
principal de Bogotá D.C.- (Artículo 92 del Decreto 190 de 2004), la cual posee
variedad de coberturas vegetales que son el producto de la conservación de
relictos de vegetación nativa y de la vinculación por parte de la comunidad de los
ecosistemas naturales a procesos productivos agropecuarios o reforestaciones,
por lo tanto, varían en las características de su vegetación.
La multiplicidad de coberturas y vegetación de los Encenillales de Pasquilla otorga
diferentes características - calidad y cantidad de los detritus - de los suelos, que
son propicias para albergar alta variabilidad de la mesofauna; por esta razón, el
siguiente estudio evalúa la diversidad y abundancia de la mesofauna en relación
con algunas características de su hábitat en zonas con diferentes tipos de
cobertura vegetal.
3.2. SUELOS
El suelo es el resultado de complejas interacciones entre factores físicos, químicos
y biológicos. En la formación del suelo (pedogénesis) interactúan cinco factores
fundamentales: el material parental, la topografía, el clima, el tiempo y los
organismos vivos (Jenny, 1941). En la pedogénesis los sistemas de regulación
biológica corresponden a la escala más pequeña; se encuentran constituidos por
21
la fuente de energía - materia orgánica fresca, hojarasca -, la microflora y
microfauna, la macrofauna, la mesofauna (edafofauna) y las raíces vivas (Lavelle
& Kohlmann, 1984).
Estos sistemas se encuentran estrechamente relacionados con otros
componentes del ecosistema terrestre mediante flujos interactivos. Como cuerpo
natural son tridimensionales, dinámicos, complejos y activos en el espacio y en el
tiempo; además de frágiles, no renovables a escala humana y están sujetos a la
degradación bajo prácticas de manejo arbitrarias (Sánchez et al., 2005).
Constituyen el soporte y suministro de nutrientes de las plantas además de formar
un medio poroso y permeable apto para la regulación del sistema hidrológico,
influyendo en su retención y pérdida; en él se realizan los procesos
biogeoquímicos y constituye el hábitat para una miríada de organismos, muchos
de los cuales cumplen un papel fundamental en la salud vegetal (Brady & Weil
1999). Se considera que la contribución más importante de los invertebrados a la
estructura del suelo son sus heces pues su materia fecal es un componente
importante de las capas superficiales ricas en materia orgánica (Pawluk, 1985;
Pawluk, 1987; Rusek, 1985). La fauna del suelo altera su estructura física y
química; además presenta una tendencia a poseer mayor biomasa en bosque que
en pastizales debido a que estos grupos se reducen con la labranza y
deforestación (Tousignant et al., 1988; Bird & Chatarpaul, 1986); también se ha
observado que aumentan en cultivos manejados con abonos orgánicos (Luizao,
1985; Espinoza, 2004; Socarrás & Robaima; 2011).
Contenido y calidad de la materia orgánica del suelo
La materia orgánica del suelo corresponde al conjunto de compuestos
heterogéneos con base en carbono, formados por la acumulación de materiales de
origen animal y vegetal, parcial o completamente descompuestos y/o en continuo
estado de descomposición y de sustancias sintetizadas microbiológicamente y
22
químicamente además del conjunto de microorganismos vivos y muertos aún sin
descomponer (Meléndez & Soto, 2003).
Tiene una composición muy compleja y heterogénea y por lo general está
mezclada o asociada con los constituyentes minerales del suelo. Tiene diferentes
fracciones, la menor constituida por carbohidratos, aminoácidos, ácidos alifáticos,
proteínas y grasas entre otras y la mayor por sustancias húmicas que son
compuestos de alto peso molecular, que a la vez se dividen de acuerdo a su
solubilidad en soluciones ácidas y básicas concentradas, en ácidos húmicos,
ácidos fúlvicos y huminas (Meléndez & Soto, 2003); (FAO, 2006).
La materia orgánica se descompone mediante varios procesos que actúan de
manera simultánea como la mineralización, la humificación microbiana y el lavado
hacia horizontes más profundos del suelo (Coûteaux, Bottner, & Berg, 1995). Esta
descomposición se debe a los microorganismos, de tal forma que las moléculas de
bajo peso molecular son descompuestas, luego los materiales complejos
secundarios (polisacáridos) y finalmente la lignina; para este proceso es
indispensable la humedad (Rueda, Rodríguez, Poutou, & Matiz, 2001), en este
proceso también interfieren el pH y el oxígeno, (Oliver, Pérez, & Bermudez, 2002).
La materia orgánica del suelo es un indicador de la calidad del suelo, tanto en sus
funciones agrícolas como ambientales. Es el principal determinante de su
actividad biológica. La agregación y la estabilidad de la estructura del suelo
aumentan con el contenido de materia orgánica que a su vez, incrementan la tasa
de infiltración y la capacidad de agua disponible en el suelo así como la resistencia
contra la erosión hídrica y eólica. La materia orgánica del suelo también mejora la
dinámica y la biodisponibilidad de los principales nutrientes de las plantas (FAO,
2002).
23
3.3. COMUNIDADES
Las comunidades son la integración del complejo comportamiento de la biota en
un área, la cual determina una totalidad cohesionada y multifacética (Allen &
Hoekstra, 1992). De acuerdo con (Belyea & Lancaster, 1999) corresponde al
grupo de poblaciones de especies que ocurren juntas en el espacio y en el tiempo,
la manera en que los grupos de especies se encuentran distribuidos en la
naturaleza, la forma en que pueden ser influenciados por su ambiente abiótico y
sus interacciones. Las especies se ajustan para hacer la comunidad y este ajuste
es mediado por las restricciones de dispersión, medioambiente y dinámica interna.
Las comunidades pueden caracterizarse a partir de sus propiedades emergentes
como son, composición (lista de especies presentes), riqueza (número de
especies presentes) y diversidad que es resultado de la combinación de la riqueza
y la distribución de la abundancia de especies (Begon, Towsend, & Harper, 2006).
3.3.1. Comunidad, ensamblaje y gremio.
Para la aplicación de las medidas de diversidad en los casos que se construyen
asociaciones de organismos en los contextos geográfico, filogenético y de
recursos, Fauth et al (1996) establecieron los términos comunidad, ensamblaje y
gremio. Las comunidades comparten un lugar y tiempo específico, los
ensamblajes comparten un linaje y los gremios la explotación de un mismo
recurso.
De acuerdo con esta definición la comunidad corresponde a las especies de un
lugar en un momento determinado; las comunidades en las cuales las especies se
encuentran taxonómicamente relacionadas reciben el nombre de ensamblajes y
los ensamblajes cuyos miembros explotan un recurso común corresponden a
gremios.
24
3.3.2. Diversidad ecológica.
Pielou (1975) define la diversidad como la riqueza y variabilidad de las
comunidades ecológicas naturales, esta definición puede puntualizarse como la
variedad y abundancia de especies en una determinada unidad de estudio
(Magurran 2005).
Diversidad Alfa (α)
Corresponde a la diversidad de una comunidad particular considerada como
homogénea (diversidad dentro del hábitat), se mide a nivel local (Whittaker, 1972;
Rangel-Ch. et al.; 1997).
Diversidad Beta (β).
Entendida como el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies
entre diferentes comunidades o hábitats (Whittaker, 1972). Las mayores
diferencias en las condiciones ambientales, presentan mayor recambio de
especies y en consecuencia pocas especies son compartidas (Gaston et al., 2007
McKnight et al., 2007). (McKnight, y otros).
Números efectivos de especies - medidas de diversidad verdadera
Los números efectivos de especies son las unidades de medición de la diversidad
verdadera en comunidades ecológicas. Fueron formulados inicialmente por Hill,
(1973) para algunos índices de diversidad, y posteriormente por Jost (2006),
incluyendo todos aquellos que son función de la ecuación 1:
(1)
Donde pi es la abundancia relativa de la especie
i, es decir, la abundancia de la especie i dividida
entre la suma total de abundancias de las S
especies que integran la comunidad y el
exponente q es el orden de la diversidad (Hill,
1973; Jost, 2006).
25
La transformación a número efectivo de especies llamada qD (Jost, 2006) o Na
(Hill, 1973) a través de la ecuación 2:
(2)
Donde qD es la diversidad.
El exponente q determina la sensibilidad del índice a la abundancia relativa de las
especies, es decir, la influencia que pueden tener las especies comunes o las
especies raras en la medida de la diversidad. En sentido figurado, es un indicador
que determina cuántas especies son consideradas en la muestra analizada,
dependiendo de su nivel de rareza (Hill, 1973).
Estas fueron realizadas por dos botánicos, quienes de acuerdo con el estado
fenológico de las plantas determinaron el material en campo hasta los niveles de
Género y Especie en la mayoría de los casos y con esta información se obtuvo el
listado de especies (composición). En cada una de las parcelas, a cada especie se
le asignó el porcentaje de cobertura y con esta información se obtuvo la cobertura
/ estrato / especie estableciendo de esta forma la estratificación de la vegetación.
La diversidad de orden cero (q = 0) es completamente insensible a las
abundancias de las especies; por lo tanto, el valor obtenido equivale simplemente
a la riqueza de especies.
Los valores de q menores de 1 sobrevaloran las especies raras.
Cuando q = 1, todas las especies son incluidas con un peso exactamente
proporcional a su abundancia en la comunidad; los valores de q mayores a 1,
toman más en cuenta las especies raras (Hill, 1973).
26
Esta propuesta permite elaborar una interpretación de la diversidad en número de
especies y no como la incertidumbre en el resultado de un proceso de muestreo
(entropía). La conversión de los índices a diversidad verdadera otorga
comportamientos y propiedades comunes que permite desarrollar índices
independientes de la forma y las técnicas analíticas y facilita la interpretación de
resultados (Jost, 2007).
Para poder realizar las transformaciones a número efectivo de especies las
diversidades alfa y beta deben poseer tres propiedades básicas
o Las diversidades alfa y beta varían de forma independiente.
o Un número que denota la misma diversidad o su incertidumbre (entropía) en el
componente alfa también la denotará en su componente beta, de modo que los
componentes dentro de comunidad y entre comunidades pueden ser
directamente comparados.
o La diversidad alfa es un tipo de promedio de los índices de diversidad de la
comunidad o de las muestras que resultan de una localidad, es decir es local.
27
4. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
La mesofauna de la hojarasca y el mantillo (horizonte O) del bosque altoandino, ha
sido estudiada en cuanto a su organización vertical y horizontal, su función en el
proceso de descomposición, respuesta a cambios de humedad, temperatura,
cantidad y calidad de la materia orgánica y los nutrientes; también se ha
establecido la relación entre su diversidad y el grado de manejo de los suelos.
Teniendo en cuenta que el horizonte orgánico (O), es que el que presenta la
mayor diversidad de especies y abundancia de organismos y que este horizonte
se pierde en los sistemas agropecuarios tradicionales altoandinos, además que
aproximadamente sólo el 5% de este ecosistema se encuentra conservado, se
hace necesario conocer el comportamiento de la mesofauna del horizonte mineral
más diverso (horizonte A), bajo diferentes tipos de cobertura vegetal de la franja
altoandina.
4.1. PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN
¿ De qué manera varía la diversidad y abundancia de la mesofauna del horizonte
A en suelos con diferente estructura y calidad de materia orgánica en la franja
altoandina ?
4.2. HIPÓTESIS
La mesofauna presenta mayores diversidades y abundancias en suelos (horizonte
A) más estructurados y con alto contenido de materia orgánica que por lo general
se presentan en zonas boscosas. Se espera que áreas con vegetación compleja,
hojarasca y mantillo organizados presenten diversidades de mesofauna mayores
en el horizonte A, que aquellos sistemas que han sido transformados, pero que
conservan este horizonte.
28
5. OBJETIVO
5.1. GENERAL
Establecer las relaciones de la diversidad de la mesofauna, con la materia
orgánica, la textura y estructura del suelo, en diferentes tipos de vegetación de la
región de vida andina - franja alta (2800 a 3500m).
5.2. ESPECÍFICOS
- Determinar las propiedades físicas y químicas del suelo en las áreas de
interés.
- Identificar los cambios en la diversidad y abundancia de la mesofauna, en las
áreas de interés.
- Relacionar la mesofauna con las propiedades físicas y químicas del suelo en
las áreas de interés (hábitat).
29
6. METODOLOGÍA
6.1. ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio se localiza en la vertiente occidental de la cuenca media del rio
Tunjuelito, zona rural de la localidad de Ciudad Bolívar en un sector de La Reserva
Forestal Distrital Encenillales de Pasquilla, una de las 47 Áreas Forestales
Distritales de Bogotá D.C (Artículo 92 del Decreto 190 de 2004).
De acuerdo con los registros de la estación Doña Juana (Cod. 2120630), el
régimen de precipitación es bimodal, con dos periodos de lluviosos en los meses
de marzo a junio y octubre a noviembre y precipitaciones que oscilan entre 57 y
121 mm para el primer periodo y para el segundo de 91 a 114 mm.
Los periodos secos se presentan en los meses de diciembre a febrero, con
precipitaciones entre 19 a 51mm y entre 61 y 30 mm de julio a septiembre. El mes
más húmedo es abril con una precipitación media multianual de 121 mm, y el mes
más seco enero con una precipitación media multianual de 19 mm. La temperatura
media promedio del área de estudio es de 12,3 °C y régimen monomodal. El
periodo de temperaturas medias altas se presenta durante los meses de enero a
junio, siendo junio el mes con la mayor temperatura media (13,6°C). El periodo frío
se presenta durante los meses de julio a diciembre, presentando agosto, octubre y
diciembre con los menores valores de temperatura media (11,7 °C).
La humedad relativa promedio multianual es del 74,1% y oscila entre 65,1% y
80,9% que corresponde a un área húmeda y supera el 50% durante todo el año.
Los meses con los menores valores de humedad relativa son enero y febrero
(65,1% y 66,3% respectivamente), y los meses de junio y julio presentan los
valores más altos (78,5% y 80,9% respectivamente).
30
El brillo solar exhibe un promedio mensual de 154,5 horas mes y un valor total
promedio anual de 1398,5 horas. Los máximos de horas de brillo solar se registran
para los meses de diciembre y enero, siendo el máximo de 194,4 horas (enero).
Los meses de abril y octubre, registran los mínimos siendo el valor mínimo de
112,8 horas en el mes de abril La variación anual del brillo solar es bimodal e
inversa al de la precipitación, lo cual indica que para los periodos secos se registra
la mayor cantidad de horas de brillo, y los menores valores se registran para los
periodos de lluvia.
La velocidad media multianual del viento es de 4,0 m/s y oscila entre 3 y 4,9 m/s
los valores máximos de velocidad media se presentan durante los meses de junio
y julio que corresponde a la transición de la primera época de lluvia a la segunda
época seca. Los vientos más lentos se registran para los meses de noviembre y
octubre (segunda época de lluvia) y el mes de abril (mes con mayor nivel de
precipitación). Los vientos presentan una trayectoria predominante hacia el
suroccidente (95%), con una variación hacia el sur. Los vientos provienen de la
zona norte de la sabana y arrastran las masas de aire cargado de humedad hacia
los cerros.
De acuerdo a la clasificación climática Caldas – Lang, el área de estudio
pertenece al clima muy frío húmedo debido a su localización geográfica y altitud
(Anexo 1).
El Paisaje Fisiográfico que caracteriza el área de estudio corresponde a lomas y
colinas sobre rocas sedimentarias con cubrimiento de mantos espesos de cenizas
volcánicas; están situadas en alturas superiores a 2.800m. y temperaturas
inferiores a 10°C. Este paisaje fisiográfico conforma relieves ligeramente
ondulados a ondulados, resultado de la acción de procesos de denudación, con
cimas elongadas y laderas irregulares con pendientes medias y largas (Paez M. R.
Com per. 2014)
31
Los suelos se han originado a partir de cenizas volcánicas; sus texturas son franco
arcillo arenosas; estructura en bloques subangulares finos y medios,
moderadamente desarrollados; profundos, poco evolucionados, bien drenados, de
color negro en los horizontes superiores y pardo amarillento a amarillo pardusco
en los inferiores (IGAC, 1968).
De reacción ácida, baja a muy baja saturación de bases, capacidad catiónica de
cambio alta y contenidos de fósforo bajos. Forman parte de la de la Asociación
Cabrera – Cruz Verde, que se encuentra ubicada en una cadena de colinas al
Este de la Sabana de Bogotá, a una altitud que varía entre los 2700 y 3100 m
(IGAC, 1968).
El material parental es derivado posiblemente en su mayor parte de arcillas
sedimentarias comunes en la formación geológica de los pisos Guaduas y
Guadalupe, con sectores en los que se presentan partículas de vidrio volcánico.
Sobre estas arcillas terciarias se ha desarrollado una capa orgánica que constituye
la parte superficial de dichos suelos, capa que varía en espesor y contenido de
carbono orgánico, presentan drenaje externo rápido, permeabilidad lenta, pH ácido
(4,5 a 5) y fertilidad natural baja. Son aptos para agricultura de clima frío (IGAC,
1968).
La vegetación corresponde a bosque de encenillos constituido por un solo estrato
de árboles pequeños y arbustos nanófilos de troncos casi siempre torcidos con
alturas entre 3 y 10m., en el que predominan especímenes de la Familia
Asteraceae. Además forman parte de este estrato algunas hierbas altas como las
Poáceas del Género Chusquea y Neurolepis sp. así como Bromeliaceae del
Género Greigia (Franco, Rangel, & Lozano, 1986).
Los musgos son muy abundantes y forman junto con la hojarasca gruesos
colchones en suelo del bosque, que alcanzan 20 a 50 cm de espesor, de gran
importancia en el ecosistema y en la regulación del agua. En general los troncos
32
se encuentran cubiertos por musgos y otras epífitas de las Familias Orquidaceae y
Bromeliaceae. A nivel florístico el elemento característico es el encenillo
(Weinmania tomentosa), que puede alcanzar hasta un 25% de cobertura a nivel de
copas (Franco et al, 1986).
Otros elementos arbóreos frecuentes son pegamosco (Befaria aestuans),
manzano (Clethra fimbriata) gaque (Clusia multiflora), canelo (Drymis winteri)
espino (Duranta mutisi) uva (Macleania rupestris) entre otras (Franco et al, 1986).
6.2. FASE DE CAMPO
Se realizó un muestreo sistemático preferencial. En un área correspondiente a la
franja bosque altoandino se seleccionaron cuatro zonas con diferentes clases de
vegetación (Tabla 1 y Figura 1). En estas áreas se realizaron ocho muestreos
durante la estación seca (diciembre – febrero de 2014), debido a que la
mesofauna presenta migraciones verticales como respuesta a la saturación de los
poros del suelo por exceso de agua (Eisenbeis & Wichard, 1987; Flores, Palacios,
Castaño, & Cutz, 2011).
Tabla 1. Coberturas evaluadas en la formación bosque altoandino
Identificador Zona
Coordenadas planas datum Magna
Sirgas origen Bogotá Altura (m)
Este Norte
Zona 1 Arbustal 989485,75 982605,68 3324
Zona 2 Herbazal 989517,59 982538,11 3317
Zona 3 Bosque de encenillo
(Weinmannia tomentosa) 989498,3 982529,48 3322
Zona 4 Reforestación con aliso
(Alnus acuminata) 989403,82 982624,44 3346
Fuente. Propia 2014
33
Figura 1. Localización del área de estudio
Fuente. Imagen Google Earth 2013
6.2.1. Selección de las zonas
Las áreas se ubicaron en terrenos colinados sobre laderas con pendientes
moderadas y fuertes (Figura 2). Dos de las zonas presentaron alto estado de
conservación y las otras dos correspondieron a zonas manejadas. Las zonas
conservadas fueron: arbustal denso, vegetación resultante de la entresaca de los
árboles de un bosque de encenillo (Zona 1) y bosque de encenillo (Zona 3), estas
áreas no han presentado cambios en su cobertura desde hace 34 años (1980)
aproximadamente.
34
Las áreas manejadas correspondieron a: un herbazal que fue el resultado de un
área dejada en descanso por cuatro años (desde el año 2010) de un sistema de
cultivo papa – arveja (Zona 2) y un área reforestada con Alnus acuminata 12 años
atrás (desde el año 2002) sobre vegetación secundaria (Zona 4) (Figura 2).
Figura 2. Aspecto general de las zonas evaluadas
Fuente. Propia 2014
6.2.2. Caracterización de los hábitats
Para caracterizar los hábitats se tuvo en cuenta: el tipo de vegetación presente
durante el muestreo, la historia de uso (manejo) de las zonas, la descripción del
sector superficial del suelo (cajuelas), los análisis físicos y químicos del sector
superficial de la capa A del suelo y la información suministrada por los dueños de
finca en que se realizó el estudio.
Vegetación
Para la caracterización de la vegetación se realizaron parcelas que cumplieron con
las especificaciones que se presentan en la Tabla 2.
ZONA 3
ZONA 2
ZONA 1
ZONA 4
35
Tabla 2. Tamaño de las parcelas para la descripción de la vegetación Estrato Altura (m) Tamaño de parcela (m)
Rasante 0 – 0,3 2 x 2
Herbáceo 0,31 – 1,5 2 x 2
Arbustivo 1,51 - 5 5 x5
Subarbóreo 5,1 - 12 10 x 10
Arbóreo 12,1 - 25 10 x 10
Fuente. Rangel & Lozano, 1986
Estas fueron realizadas por dos botánicos, quienes de acuerdo con el estado
fenológico de las plantas determinaron el material en campo hasta los niveles de
Género y Especie en la mayoría de los casos y con esta información se obtuvo el
listado de especies (composición). En cada una de las parcelas, a cada especie se
le asignó el porcentaje de cobertura y con esta información se obtuvo la cobertura
/ estrato / especie estableciendo de esta forma la estratificación de la vegetación.
Suelos
Se excavó una cajuela cubriendo mínimo el horizonte O y la parte superficial de la
capa A, tratando de alterar lo menos posible las zonas evaluadas. En cada una de
ellas el especialista en suelos, realizó la descripción del horizonte y capas
presentes, además del análisis organoléptico para textura, estructura, color en
húmedo, consistencia en húmedo, consistencia en mojado y reacción al fluoruro
de sodio – NaF - (Reacción de Fieldes y Perrotl).
Para identificar diferencias entre algunas variables físicas y la materia orgánica de
los cuatro zonas, se colectaron muestras compuestas y puntuales en la capa A del
suelo, de cada una de ellas, siguiendo las recomendaciones de colecta del IGAC
(2013).
Para las muestras compuestas en cada zona se colectaron 10 submuestras de
suelo, se colocaron en un platón limpio, se homogenizaron y de esta composición
se tomaron 2 Kg, se colocaron en bolsas plásticas sellables se marcaron,
36
envolvieron en papel de aluminio y empacaron. Para las muestras simples en cada
zona se extrajo un monolito al que se le realizó la menor intervención posible, se
envolvió en vinipel y colocó en un recipiente duro que impidiera que la muestra se
golpeara. Estas muestras fueron analizadas en el laboratorio de suelos del IGAC.
Mesofauna
Semanalmente, en cada una de las áreas seleccionadas, se trazaron transectos
de seis metros y al inicio de cada metro se colectaron las muestras (monolito) en
el sector superficial de la capa A del suelo (al finalizar el horizonte orgánico), cada
una con un volumen de 348,31 (+19) cm3 con profundidad variable (a partir de
cero u once centímetros de profundidad hasta 8 a 9cm) (Tabla 3 y Figura 3).
Tabla 3. Profundidad de las muestras de suelo en las zonas evaluadas
Iden. Zona
Profundidad
horizonte O
(cm)
Diámetro de
muestra (cm)
Rango de
profundidad
(cm)
Volumen (cm3)
Z1 Arbustal 0–11
8 8 - 9 438,31 + (19)
Z2 Herbazal 0
Z3 Bosque 0 - 7
Z4 Reforestación 0 - 5
Fuente. Propia 2016
37
Figura 3. Perfil tipo indicando el sector de muestreo de suelo
Fuente. Kaplán, Labella, Rucks, Durán, & Califra, 2011. Modificado por Mendoza 2016
6.3. FASE DE LABORATORIO
6.3.1. Suelo
En la Tabla 4, se presenta la lista de análisis realizados, el método uttilizado y el
tipo de muestra colectada. Es importante aclarar que los análisis realizados por el
IGAC incluyen la capacidad de intercambio catiónico que no fue incluida para el
análisis de hábitat de la mesofauna pues ésta se encuentra más relacionada con
aspectos nutricionales de las plantas.
Tabla 4. Método de análisis para cada una de las variables evaluadas
Variables Unidades Método Tipo de
muestra
Qu
ímic
as
Materia Orgánica (F)
Carbono
Orgánico %
Walkley Black (%
p/v) Compuesta
Nitrógeno Total % Kjeldahl Compuesta
38
Variables Unidades Método Tipo de
muestra
Fraccionamiento de
humus (F)
Carbono total % Walkley Black (%
p/v) o combustión
en Analizador
Elemental; en
ácidos húmicos y
fúlvicos: por
separación de
sustancias
hidrosolubles a pH
2 y cuantificación
de %C.O. por
Walkley Black (%
p/v)
Compuesta
Carbono
extractable % Compuesta
Carbono no
extractable % Compuesta
Ácidos húmicos % Compuesta
Ácidos fúlvicos % Compuesta
Carbono
orgánico en
sustancias no
húmicas
% (CExt–AH)-AF Cálculo
Fís
ica
s
Retención de humedad
(D)
0 %
Gravimétrico Compuesta
-33 (ɵ g)
Densidad (F) Real
(g/cm3) Terrón y/o Cilindro Puntual
Aparente Puntual
Porosidad (D)
Micro
% -
Compuesta
Macro Compuesta
Total Compuesta
Granulometría (F)
Arena %
Bouyoucos
Compuesta
Limo % Compuesta
Arcilla % Compuesta
Clase textural (D)
- Compuesta
Conductividad eléctrica
(C.E.) (F) (dS/m) Potenciométrico Compuesta
pH (F) Unidades Potenciométrico Compuesta
Nota. Tipo de propiedad: F: fundamentales; D. Derivadas.
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC 2014
39
6.3.2. Mesofauna.
Las muestras de suelo colectadas para la extracción de la mesofauna, fueron
suavemente desmenuzadas hasta un volumen de 348,31 (+19) cm3. Luego se
dispusieron en extractores Berlese (1905) - modificado por Tullgren (1918), y
Murphy (1955) - por un periodo de 96 horas con fuentes de luz de 60 bujías. Esta
técnica de extracción remueve ácaros, colémbolos y otros microartrópodos como
pseudoescorpiones y proturos entre otros (Gonzalez & Seastendt 2001).
Todos los organismos se contaron y determinaron taxonómicamente hasta nivel
de Orden / Familia en los casos en que fue posible, con ayuda de un
estereomicroscopio, y se utilizaron las claves de Triplehorn & Johnson (2005) y
Doreste (1988). Es importante aclarar que los organismos fueron denominados
como morfoespecies independientemente del nivel taxonómico que haya sido
alcanzado (Oliver & Beattie, 1996 a y b).
6.4. ANÁLISIS DE INFORMACIÓN 6.4.1. Caracterización de las zonas
Para la caracterización de las zonas, con la entrevista no formal a los propietarios,
se estableció el más probable periodo de reposo después de la última intervención
y algunas de las actividades que se realizaron en un periodo de tiempo de
aproximadamente 40 años en las zonas evaluadas.
Con las parcelas de vegetación se determinó la estratificación de la vegetación, el
porcentaje de cobertura de cada uno de los estratos y una aproximación a la
composición de especies en cada una de las zonas evaluadas
En cuanto a las variables físicas y químicas, se constrastaron los resultados con
otros estudios semejantes. Para establecer las variacion en la cantidad y calidad
40
de la materia orgánica de la capa A del suelo, en las zonas evaluadas se
calcularon: la relación carbono nitrógeno, el índice de humificación, la tasa de
humificación y el grado de humificación (Acosta, Paolini, & Benitez, 2004) (Tabla
5).
Tabla 5. Índices para establecer el estado de humificación de la materia orgánica
Variable Símbolo Fórmula Información
Relación carbono /
nitrógeno C/N (C/N)
Predominio de procesos de mineralización /
humificación
Índice de
humificación IH CSNH / (CAF + CAH)
Estima la calidad de los materiales
orgánicos, indicando la cantidad de carbono
no humificado en relación al carbono
humificado
Tasa de
humificación RH
((CAF + CAH) /
CTOT) * 100
Contenido de material humificado en
relación carbono total
Grado de
polimerización GP (CAH / CAF)
Nivel de evolución (madurez) de la materia
orgánica
Fuente. Acosta, Paolini, & Benitez, 2004
A partir de la descripción de la vegetación, la cajuela del suelo y la caracterización
sus variables físicas y químicas se determinaron las diferencias de hábitat de la
mesofauna de las zonas evaluadas.
6.4.2. Diversidad
Representatividad del muestreo y curvas de acumulación de especies
Para la selección de los estimadores de riqueza de especies se consideró si los
datos provenían del muestreo de una sola zona (homogeneidad de hábitat) o de la
totalidad de las zonas (heterogeneidad de hábitats) (Magurran 1989, 2004). La
representatividad del muestreo se estableció con los datos de todas las zonas,
utilizando los estimadores no paramétricos Jacknife 1 y Jacknife 2. La estimación
del número de especies esperadas se realizó mediante la interpretación visual de
41
curvas de acumulación de especies de los estimadores no paramétricos: Chao 1,
Chao 2 y Bootstrap; para estos cálculos se utilizó el programa EstimateS Win 7.5.0
(Colwell, 2016).
Diversidad verdadera
La riqueza, diversidad y dominancia se calcularon como diversidad verdadera
(número efectivo de especies) qD (Jost, 2006, Chao 2012).
Para establecer la semejanza en la composición de especies de las áreas
evaluadas se calculó el índice de Jaccard.
6.4.3. Relaciones entre la mesofauna y las propiedades físicas y químicas del suelo
La relación entre la mesofauna y las características físicas y químicas del suelo se
realizó de manera cualitativa asociando las características físicas y químicas:
densidad aparente (fundamental), porosidad total (derivada), retención de
humedad a saturación (derivada) y a capacidad de campo (derivada), contenido
de materia orgánica (fundamental), carbono en sustancias no húmicas
(fundamental), índice de humificación (derivada), tasa de humificación (derivada) y
grado de humificación (derivada) con la riqueza encontrada en cada una de las
áreas. Para este análisis se utilizó el coeficiente de correlación de Pearson y la
hoja de cálculo Microsoft Excel.
42
7. RESULTADOS
7.1. CARACTERIZACIÓN DE LOS HÁBITATS 7.1.1. Vegetación
Zona 1. Arbustal altoandino denso
Esta área correspondió a un arbustal denso, producto de la entresaca del dosel,
con algunos árboles aislados de Weinmannia tomentosa, presentó cuatro estratos:
rasante, herbáceo, arbustivo y subarbóreo. El estrato rasante tenía una cobertura
del 100 % y conformó colchones con profundidades entre 30 y 40 cm, en este se
destacaron los musgos (80 %): Thuidium sp., Polytrichum sp. y Breutelia sp.,
líquenes (3 %): Everniastrum sp. y Usnea sp., hepáticas: Marchantia sp., Nertera
granadensis (15 %) y la hierba Peperomia microphylla (2 %). También se
observaron en este estrato Hydrocotile sp. y Rubus acanthopyllus (Figura 4 y
Figura 5).
El estrato herbáceo tuvo una cobertura del 30 %, se destacaron: Vaccinium
floribundum (10 %), Elaphoglossum minutum, juveniles de Pentacalia sp. (2 %),
Diplostephium sp. (5 %) y Fernandezia sp. (1 %), Oxalis medicaginea (3 %), Stelis
cupuligera (3 %), Asplenium sp. (3 %), Tillandsia sp. (3 %). Igualmente se
observaron individuos de Castilleja fiscifolia y juveniles de Viburnum sp.
El estrato arbustivo tuvo una cobertura del 100% y se destacaron: Ageratina
asclepiadea (10 %), Macleania rupestris (70 %), Vaccinium floribundum (10 %),
Diplostephium rosmarinifolium (5 %), Miconia ligustrina (2 %) y Pentacalia
pulchella (3 %). El estrato subarbóreo no fue continuo, en este se encontraron
algunos árboles de Weinmannia tomentosa de hasta 10 metros de altura
(cobertura del 25 % aprox).
43
Figura 4. Aspecto general de la vegetación
Fuente. Propia 2016
Figura 5. Aspecto del rasante
Fuente. Propia 2014
Zona 2. Herbazal denso
Esta área corresponde a un barbecho, zona abandonada después de ser utilizada
para siembra de papa y arveja de forma alterna. En el momento del muestreo
llevaba cuatro años aproximados de abandono. Presentó dos estratos: rasante y
herbáceo. El rasante cubrió en un 80 % el suelo y estuvo conformado por musgos
44
(15 %): Campylopus sp. y Pleurozium sp., Hydrocotile bonplandii (40 %),
Hypochaeris radicata (15 %), Trifolium repens (5 %), Lachemilla aphanoides (3 %)
y Geranium sibbaldioides (2 %).
El estrato herbáceo presentó una cobertura del 68 % y se encontraron las especies:
Digitalis purpurea (10 %), Anthoxanthus odoratum (20 %), Trisetum irazuense (20
%), Holcus lanatus (15 %), Rumex acetosella (3 %). En esta zona se encontraron
algunos individuos de Achyrocline sp., y del arbusto Acaena elongata, que no
alcanzaron el metro de altura (Figura 6 y Figura 7).
Figura 6. Aspecto general de la vegetación
Fuente. Propia 2014
Figura 7. Aspecto del rasante
Fuente. Propia 2014
45
Zona 3. Bosque de encenillo (Weinmannia tomentosa)
Correspondió a una franja de bosque conservado de aprox. 20 m de ancho que
formaba parte de un fragmento de mayor tamaño. Presentó cuatro estratos
continuos: rasante, herbáceo, arbustivo y subarbóreo. El rasante con una cobertura
del 100%; estuvo conformado por musgos (69 %): Polytrichum sp., Thuidium sp.,
Brachythecium sp.; líquenes: Usnea sp. (2 %), Nertera granadensis (8%), Hydrocotile
sp. (10 %) y Stelis sp. (1 %). El estrato herbáceo con una cobertura del 17 % y se
encontraron las especies Elaphoglossum engelii (10 %), Elaphoglossum minutum (1
%), Oxalis medicaginea (1 %), Galium hipocarpium (2 %), Stelis cupuligera (1 %) y
juveniles de Vallea stipularis (2 %) (Figura 8 y Figura 9).
Figura 8. Aspecto general de la vegetación
Fuente. Propia 2014
Figura 9. Aspecto del rasante
Fuente. Propia 2014
46
El estrato arbustivo con una cobertura del 64 % y en él se encontraron las
especies Ageratina asclepiadea (10 %), Macleania rupestris (40 %), Miconia
ligustrina (5 %), Vaccinium floribundum (3 %), Miconia squamulosa (3 %),
Pentacalia pulchella (3 %). En el borde de éste fragmento se observaron
individuos de Bucquetia glutinosa y Tibouchina grossa.
El estrato subarbóreo con un 90 % de cobertura se encontraron por arbolitos de
Weinmannia tomentosa (70 %) que alcanzan alturas hasta de 12 m., Miconia
ligustrina (10 %) y Befaria resinosa (10 %).
Zona 4. Reforestación con aliso (Alnus acuminata)
Esta área correspondió a un arbustal altoandino en regeneración que fue
enriquecido (en 2002) con aliso (Alnus acuminata). Era una franja de vegetación
de aproximadamente 20 metros de ancha que bordeaba ambos lados una cañada
y limitaba con un potrero. Hacia los bordes del fragmento, la vegetación era más
baja, cerca de la cañada presentó alturas mayores. Está conformado por tres
estratos verticales bien desarrollados y algunos arbolitos dispersos próximos a la
cañada.
El rasante tuvo una cobertura del 92 %, se destacaron: musgos (70 %) como:
Pleurozium schreberi, Campylopus sp. y Thuidium sp.; líquenes (5 %) como:
Cladonia sp., Usnea sp., Teloschistes sp. y Parmotrema sp.; Lycopodium jussiaei
(5 %), Pernettya prostrata (5 %), Arcytophyllum nitidum (5 %) y Nertera
granadensis (2%). Hacia la cañada se observaron especies herbáceas como
Rubus acanthopyllus, Elaphoglossum engelii, Hieracium avilae, Oxalis
medicaginea, Digitalis purpurea, Hydrocotile sp. y Peperomia microphylla.
En el estrato herbáceo, con una cobertura del 95 %, se destacaron: Arcytophyllum
nitidum (15 %), Diplostephium phyllicoides (15 %), Pernettya prostrata (10 %),
Carex sp. (30 %), Calamagrostis sp. (20 %) y Geranium santanderiense (5 %). En
este estrato se encontraron otras especies como Espeletia argentea, Greigia af.
47
stenolepis, Blechnum sp., Epidendrum sp., juveniles de Vallea stipularis y
Weinmannia tomentosa (Figura 10 y Figura 11).
Figura 10. Aspecto general de la vegetación
Fuente. Propia 2014
Figura 11. Aspecto del rasante
Fuente. Propia 2014
En el estrato arbustivo con una cobertura del 90 %, se destacaron: Bucquetia
glutinosa (4 %), Diplostephium phylicoides (10 %), Diplostephium rosmarinifolium
(25 %), Hypericum juniperinum (2 %), Macleania rupestris (3 %), Pentacalia
pulchella (2 %), Miconia ligustrina (2 %), Weinmannia tomentosa (25 %), Alnus
acuminata (10 %), Myrsine dependens (2 %), Hesperomeles goudottiana (3 %) y
Gaiadendron punctatum (2 %). El estrato subarbóreo, localizado cerca de una
cañada se encontraron algunos árboles de Alnus acuminata, Hesperomeles
48
goudotiana y Weinmannia tomentosa que alcanzan los 11 metros, pero no
conforman un dosel continuo.
Dos de las cuatro áreas evaluadas, zonas uno y tres presentaron cuatro estratos
de vegetación que variaron en el porcentaje de cobertura, Z4 presentó tres
estratos cada uno con un porcentaje de cobertura igual o mayor al 90 %. Z2
únicamente presentó dos estratos. Al calcular una cobertura promedio, Z2
presentó el porcentaje de cobertura más bajo, 37%, y Z4 el más alto, 69,25%, le
siguieron Z3, 67,75% y Z1 con el 63,75% las tres últimas con porcentaje de
cobertura promedio semejante (Numeral 6.1.1 y
Figura 12).
Figura 12. Estratificación de la vegetación en las zonas evaluadas
Fuente. Propia 2016
49
7.1.2. Características físicas y químicas del suelo. Organización vertical del suelo: sector superficial – horizonte O y capa A del suelo
Zona 1. Arbustal altoandino denso
El sector del perfil caracterizado presentó un horizonte y una capa: O y A. En el
horizonte O se observaron dos capas que variaron en el grado de descomposición
de la materia orgánica la Oi, con materia orgánica ligeramente descompuesta y la
Oe, con materia orgánica moderadamente descompuesta. En la capa A, se
observaron dos capas: la Ap en la cual se evidencia perturbación (por la biota del
suelo), presentó poros finos; raíces medias y finas y actividad de
macroorganismos. En la capa A2 se observaron raíces finas y actividad de
macrooganismos (Figura 13).
Figura 13. Sector superficial del suelo. Zona 1 arbustal
Fuente. Propia 2014
50
Zona 2. Herbazal denso
• El sector del perfil caracterizado presentó dos capas del horizonte A, no se
observó horizonte O. Se observaron dos capas en el sector del horizonte A: la
capa Ap correspondiente a una capa perturbada (por la biota del suelo), que
presentó poros medios y finos; raíces medias y finas y actividad de
macroorganismos. En la capa AB, que corresponde a una capa transicional,
presentó actividad de macroorganismos (
Figura 14).
Figura 14. Sector superficial del suelo. Zona 2 Herbazal
Fuente. Propia 2014
Zona 3. Bosque de encenillo (Weinmannia tomentosa)
El sector del perfil caracterizado presentó un horizonte y una capa: O y A. En el
horizonte O se observaron dos capas que variaron en el grado de descomposición
de la materia orgánica la Oe, con materia orgánica moderadamente descompuesta
y la Oa con materia orgánica con grado severo de descomposición. En la capa A
se observaron dos subcapas: la Ap que presentó poros finos; raíces medias y
finas y actividad de macroorganismos. En la subcapa A2 se observaron raíces
finas y actividad de macrooganismos (Figura 15).
51
Figura 15. Sector superficial del suelo. Zona 3 Bosque
Fuente. Propia 2014
Zona 4. Reforestación con aliso (Alnus acuminata)
El sector del perfil caracterizado presentó un horizonte y una capa: O, A. En el
horizonte O se observó la capa Oe, correspondiente a materia orgánica con grado
moderado de descomposición. En la capa A se observaron dos subcapas: la Ap,
correspondiente a un horizonte perturbado, presentó poros medios y finos; raíces
medias y finas; actividad de macroorganismos. En la capa A2 se observaron poros
finos; raíces finas y actividad de macroorganismos. En la capa AB se observaron
poros finos y actividad de macroorganismos (Figura 16, Anexo 2).
52
Figura 16. Sector superficial del suelo. Zona 4 Reforestación
Fuente. Propia 2014
La comparación de los perfiles de suelo mostró que las zonas uno, tres y cuatro
respectivamente presentan horizonte O constituido por materia orgánica con
diferentes niveles de descomposición, este horizonte no se encuentra en Z2.
En contacto con el horizonte O (cuando se encuentra) se identificó una capa Ap
del horizonte A (sobre la que se realizó el muestreo) que en las cuatro zonas ha
estado sometida a labranza o pizoteo (Numeral 6.1 y Figura 17), esta capa
presentó condiciones muy similares de actividad biológica en todas las zonas,
pero en Z4 esta actividad fue mayor (presencia de raíces y macroorganismos).
53
Figura 17. Organización vertical del suelo: sector superficial en las zonas evaluadas
Fuente. Propia 2016
Propiedades físicas y materia orgánica del horizonte A del suelo
Para establecer las variaciones del hábitat de la mesofauna se midieron algunas
características físicas y físicas del horizonte A del suelo (León - Gamboa, et al.,
2010). En el Anexo 3 y el Anexo 4 se presentan los resultados encontrados.
Textura
En el arbustal herbazal y bosque la clase textural fue franca – arenosa, en la
reforestación fue franca – arcillosa – arenosa, aunque es importante aclarar en la
prueba de laboratorio las muestras no dispersaron bien y esto indicó que pudo
existir mayor cantidad de arcilla o material silíceo proveniente de cenizas
volcánicas (alófana). En el mismo sentido las pruebas en campo para el arbustal
presentaron un suelo franco, para el herbazal un suelo franco – arcilloso y para el
el bosque y la reforestación arcillo – arenoso (Tabla 6).
54
Tabla 6. Clase textural en el horizonte A de las zonas evaluadas Variable Determinación Arbustal Herbazal Bosque Reforestación
Clase
textural
Laboratorio FA FA FA FArA
Organoléptico F FLi ArA ArA
Nota. F: franco; A: arenosa; Ar: arcillosa; Li: limosa.
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC / Análisis organolépticos (campo).
Estructura
La estructura de las cuatro zonas tuvo origen biótico: fue granular en el bosque en
el arbustal y en el herbazal, fue en bloques subangulares, medios, moderados. En
la reforestación: en bloques subangulares, muy finos; moderados (Tabla 7).
Tabla 7. Estructura del horizonte A de las zonas evaluadas Variable Determinación Arbustal Herbazal Bosque Reforestación
Estructura Organoléptico En bloques subangulares,
medios, moderados
Granular, fina,
moderada
Bloques subangulares,
muy finos; moderados
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC
Densidad real y densidad aparente
La densidad aparente refleja el espacio poroso del suelo e indicó que el suelo del
bosque presentó el mayor espacio poroso y fue seguido por el arbustal, la
reforestación y herbazal respectivamente (Figura 18).
55
Figura 18. Densidad real y densidad aparente
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC
Porosidad
La porosidad del suelo hace referencia al espacio no ocupado por sólidos, en este
espacio se distinguen macroporos y microporos. Los macroporos no retienen agua
contra la fuerza de la gravedad, son responsables del drenaje, aireación del suelo
y constituyen el espacio donde se forman las raíces y en ellos habita la
mesofauna. Los microporos retienen agua y una parte de esta es disponible para
las plantas
El bosque presentó la mayor porosidad y el herbazal la menor y se observaron
diferencias en la distribución de macroporos y microporos dentro de las áreas. En
todas las zonas la cantidad de microporos fue mayor, pero en el herbazal esta
diferencia fue más marcada y el 46,9% de la porosidad estuvo representada por
los microporos, en las otras tres zonas el porcentaje de macro y microporos fue
más cercano y las zonas tres y uno presentaron los valores aún más cercanos
posiblemente por el alto contenido de materia orgánica (Figura 19).
56
Figura 19. Macroporos, microporos y porosidad total
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC
Retención de humedad a saturación y capacidad de campo
El bosque presentó la mayor capacidad de retención de humedad y el herbazal la
menor, esto se relaciona con la clase textural, el contenido de materia orgánica y
la estructura de tal forma que el mayor contenido de arcilla y de materia orgánica
favorece la retención de humedad, así como el mayor contenido de materia
orgánica (Anexo 3 y Figura 20).
57
Figura 20. Retención de humedad en las zonas evaluadas
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC
pH y conductividad
En el arbustal, bosque y reforestación el pH fue extremadamente ácido, y en el
herbazal fue fuertemente ácido. Las conductividades fueron bajas y los valores no
se acercaron a los de salinidad (Tabla 8).
Tabla 8. pH y conductividad eléctrica en el horizonte A de las zonas evaluadas Variable Unidad Arbustal Herbazal Bosque Reforestación
pH Unidades 4,4 4,8 4 4
Conductividad eléctrica dS / m 0,19 0,13 0,25 0,35
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC
A continuación, se presentan los resultados relacionados con el análisis de
fraccionamiento de humus y contenido de materia orgánica (Walkley Black - % p/v
- y nitrógeno total – Kjeldahl -) (Anexo 3 y Anexo 4). Para evaluar la materia
orgánica se tuvieron en cuenta: contenido de materia orgánica, relación carbono:
nitrógeno, las fracciones de carbono orgánico y a partir de estos resultados tasa
de humificación, el índice de humificación y el grado de polimerización.
58
Contenido de materia orgánica
Con respecto al contenido de materia orgánica (COT*1,725), el bosque y la
reforestación presentaron valores que duplicaron el que presentó el herbazal y
mayor al encontrado en el arbustal (Figura 21).
Figura 21. Contenido de materia orgánica (%)
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC
Relación carbono: nitrógeno
La relación carbono/nitrógeno, refleja la calidad de la materia orgánica; el rango
óptimo para el proceso de descomposición oscila entre 8,5 y 11,5, los valores
bajos generan liberación de nitrógeno para las plantas y los valores altos
benefician la flora microbiana y es deficitario para las plantas. En valores altos el
proceso es lento (Ballesteros, 2001; Agromática, 2017). De acuerdo con lo anterior
todas las zonas presentaron baja calidad de materia orgánica con una relación alta
C/N y todos los valores son cercanos por lo tanto las condiciones son similares en
todos los suelos evaluados (Figura 22).
59
Figura 22. Relación carbono / nitrógeno
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC
Fraccionamiento de humus
Los resultados del análisis de fraccionamiento de humus, muestran que la
reforestación y el bosque tienen mayor cantidad de humus que el arbustal y el
herbazal, con variación entre los valores de las fracciones, aunque todas
presentaron la misma tendencia. El carbono no extractable presentó los valores
mayores, seguido por los ácidos húmicos y fúlvicos. Los valores más pequeños se
encontraron en el carbono en sustancias no húmicas (Figura 23).
Tasa de humificación
La tasa de humificación establece la cantidad de sustancias humificadas en
relación con el carbono orgánico total, de tal forma que entre menor el valor menor
cantidad de moléculas complejas (Ciavatta, Antisori & Sequi, 1988; Ciavatta, Govi,
Vittori, & Sequi, 1990; Ciavatta, Antisari & Sequi, 1991). La tasa de humificación
en suelos fluctúa entre 13% y un 37%; para turbas se reportan valores mayores
del 60% (Ciavatta & Govi, Use of insoluble polyvinylpyrrolidone and isoelectric
focusing in the study of humic substances in soils and organic wastes, 1993). La
reforestación presentó la menor cantidad de moléculas complejas y el bosque la
mayor (Figura 24).
60
Figura 23. Fraccionamiento de humus
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC
Figura 24. Tasa de humificación
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC
61
Grado de polimerización
La relación del carbono presente en ácidos húmicos / ácidos fúlvicos indica que
tan madura (evolucionada) se encontró la materia orgánica, valores mayores que
la unidad corresponde a matera orgánica muy madura (evolucionada) (Brito,
1975), por tanto, los suelos de todas las zonas evaluadas la materia orgánica se
encontró muy madura (Figura 25).
Figura 25. Grado de polimerización
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC
Índice de humificación
De acuerdo con los resultados obtenidos para el IH, que determina si los
materiales contenidos en el suelo se encontraron humificados o por el contrario
predominaron las sustancias no húmicas, este índice mostró la materia orgánica
de las zonas evaluadas se encontró bien humificada (valores inferiores a la
unidad) (Sequi, Nobili, De Leita, & Cercignani, 1986) (Figura 26).
62
Figura 26. Índice de humificación
Fuente. Laboratorio de suelos del IGAC
7.2. COMPOSICIÓN RIQUEZA Y ABUNDANCIA 7.2.1. Diversidad alfa y representatividad del muestreo. Se recolectaron 192 muestras equivalentes a 48 por cada zona evaluada;
únicamente en 135 (70%) se encontraron organismos. En cuanto al
comportamiento por zonas, Z2 presentó el menor número de muestras efectivas
26 (54%) y Z4 la mayor 38 (79,20%); las zonas uno y tres alcanzaron 35 (72,9%) y
36 (75%) muestras respectivamente.
De acuerdo con los estimadores de riqueza de especies Jacknife 1 y Jacknife 2 la
representatividad del muestreo osciló entre el 69% y el 76%. El número de
especies observadas no se estabilizó, al igual que los estimadores Jacknife 1 y
Jacknife 2, en cuanto a las especies únicas y duplicadas ambas curvas
presentaron una tendencia a la reducción (Tabla 9 y Figura 27).
63
Tabla 9. Información sobre estimadores evaluados
Estimadores Muestreo
total
Arbustal
Zona 1
Herbazal
Zona 2
Bosque
Zona 3
Reforestación
Zona 4
Únicos 19 + 0 - - - -
Duplicados 12 + 0 - - - -
Jacknife 1 86,84 + 4,43 - - - -
Jacknife 2 95,84 + 0 - - - -
Observados 66 + 3,78 35 + 4,1 12 + 2,99 27 + 4,76 53 + 4,25
Chao 1 - 4,98 + 9,66 22,31 + 10,4 66,49 + 28,33 86,81 + 18,04
Chao 2 - 61,37 + 16,06 46,62 + 24,56 93,11 + 47,467 77,34 + 12,7
Bootstrap - 43,15 + 0 15,25 + 0 33,56 + 0 64,19 + 0
Fuente. Propia 2016
Figura 27. Curvas de acumulación de morfoespecies de la mesofauna de la totalidad del muestreo
Fuente. Propia 2016
64
Con relación a las cuatro zonas (hábitats), cada una presentó una familia de
curvas diferente, aunque es importante aclarar que ninguna alcanzó la asíntota.
En el arbustal, bosque y reforestación (Figura 28, Figura 30 y Figura 31), el
estimador más cercano a las especies observadas fue Bootstrap que da
importancia a las especies raras, mientras que para Z2 el estimador que más se
asemejó al comportamiento de los datos observados fue Chao 1, este estimador
da importancia al número de especies representadas por un individuo (singletons)
y por dos individuos en las muestras (doubletons).
Figura 28.Curvas de acumulación de morfoespecies de la mesofauna de la Zona 1 – arbustal
Fuente. Propia 2016
En las zonas dos y tres los datos observados presentaron una tendencia al
aumento lo que indicaría que apenas se encuentra al inicio de la curva de
acumulación de especies (Figura 29 y Figura 30).
65
Figura 29. Curvas de acumulación de morfoespecies de la mesofauna de la Zona 2 - herbazal
Fuente. Propia 2016
Figura 30. Curvas de acumulación de morfoespecies de la mesofauna de la Zona 3 - bosque
Fuente. Propia 2016
66
Figura 31. Curvas de acumulación de morfoespecies de la mesofauna de la Zona 4 – reforestación
Fuente. Propia 2016
7.2.2. Composición .
En el Anexo 5 se presenta la composición de la mesofauna en las zonas
evaluadas. En toda el área de muestreo (cuatro zonas) se encontraron 66
morfoespecies que pertenecen a cuatro Phylum, nueve Clases, 22 Órdenes y 66
morfoespecies
La Subclase Acari es la mejor representada en cuanto al número de
morfoespecies, el Orden mejor representado fue Coleoptera con quince
morfoespecies seguido por el Orden Diptera con diez; la Clase Collembola (cuatro
órdenes) se encontró representada con seis morfoespecies (Figura 32 Anexo 5).
67
Figura 32. Número de morfoespecies en las categorías taxonómicas encontradas en el área de estudio
Fuente. Propia 2016
En Z1 se encontraron un total de 35 morfoespecies, en el herbazal 12, en el
bosque, 27 y en la reforestación 53. Se encontraron seis morfoespecies comunes
a todas las áreas la morfoespecie 1 (Nematoda), la morfoespecie 2 (Subclase
Oligochaeta) y cuatro morfoespecies del Orden Oribatida: las morfoespecies 12,
14, 15 y 17. Otros grupos de ácaros (Subclase Acari), se encontraron con
diferente nivel de representación en las cuatro zonas evaluadas. En cuanto al
Orden Coleoptera el 40% de las morfoespecies fueron larvas, el 60% restante
adultos y entre los adultos la Familia mejor representada Staphylinidae con el 33%
(Anexo 5).
El 90% del Orden Diptera encontrados fueron larvas, todas las morfoespecies
encontradas se presentaron en Z4, y en Z2 se encontró la menor cantidad de
morfoespecies pertenecientes a este grupo (1). Otro orden presente, aunque con
una representación más baja corresponde a los Hemiptera en especial las
Familias Microphysidae, Miridae y Orteziidae (morfoespecies 35, 36 y 37
respectivamente).
68
La distribución porcentual de las morfoespecies en las diferentes zonas por
grandes grupos, se presenta en la Figura 33, la Figura 34, la Figura 35 y la Figura
36. En las zonas uno, dos y tres y cuatro el grupo mejor representado fue la
Subclase Acari.
En Z1 el segundo grupo con mayor número de morfoespecies fue el Orden
Coleoptera y otros grupos que no fueron insectos; los que tienen menor
representación de morfoespecies fueron la Subclase Oligochaeta, el orden
Psedoscorpiones y otros insectos (Figura 33) con solo una especie.
En Z2 los grupos diferentes de la Subclase Acari presentaron una baja
representación de morfoespecies (Figura 34).
Figura 33. Número de morfoespecies en las categorías taxonómicas encontradas en la Zona 1
Fuente. Propia 2016
69
En Z3 los otros grupos mejor representados fueron la Subclase Acari seguida por
el Orden Diptera y la Clase Collembola con el mismo nivel de representación que
el Orden Coleoptera; la Subclase Oligochaeta, el Orden Pseudoscorpiones y el
Orden Hemiptera fueron los que presentaron la más baja cantidad de
morfoespecies (Figura 35).
En Z4 la Subclase Acarí y el Orden Coleoptera fueron los otros grupos con mayor
cantidad de morfoespecies y el Orden Pseudoescorpiones y la Subclase
Oligochaeta la menor (Figura 36).
Figura 34. Número de morfoespecies en las categorías taxonómicas encontradas en la Zona 2
Fuente. Propia 2016
70
Figura 35. Número de morfoespecies en las categorías taxonómicas encontradas en la Zona 3
Fuente. Propia 2016
Figura 36. Número de morfoespecies en las categorías taxonómicas encontradas en la Zona 4
Fuente. Propia 2016
71
En síntesis, la diversidad alfa presentó el mismo comportamiento que la riqueza,
fue mayor en la reforestación (Z4), seguida por el arbustal (Z1), el bosque (Z3) y el
herbazal (Z2) respectivamente (Tabla 10). En cuanto a la dominancia todas las
zonas presentaron valores ligeramente mayores que uno, siendo Z2 la que
presentó el valor más alto y Z4 el menor; las zonas uno y tres presentaron valores
intermedios entre las zonas dos y cuatro respectivamente (Tabla 10).
Tabla 10. Riqueza, diversidad y dominancia en número efectivo de especies qD
Zonas Riqueza Diversidad Dominancia
q = 0 q = 1 q = 2
Zona 1. Arbustal 35 17,28 1,14
Zona 2. Herbazal 12 4,84 1,55
Zona 3. Bosque 27 16,8 1,09
Zona 4. Reforestación 53 27,26 1,06
Fuente. Propia 2016
7.2.3. Diversidad beta.
En la Tabla 11 se observa la matriz de similitud del índice de Jaccard, en esta se
observa que el nivel de similitud entre las áreas es bajo (el máximo es 45%) y se
establece entre la reforestación y el matorral. El mínimo valor de similitud se
observa entre la reforestación y el herbazal (14%).
72
Tabla 11. Matriz de similitud a partir del índice de Jaccard Z1
Arbustal
Z2
Herbazal
Z3
Bosque
Z1
Arbustal 1
Z2
Herbazal 0,21 1
Z3
Bosque 0,36 0,23 1
Z4
Reforestación 0,45 0,14 0,38
Fuente. Propia 2016
Nota. Matriz cuadrada en la que uno indica el máximo nivel de similitud y cero el mínimo
7.2.4. Abundancia.
La abundancia de organismos presentó el mismo comportamiento que la riqueza,
la reforestación (Z4) presentó la mayor abundancia, 212 organismos, y le siguieron
en orden descendente el arbustal (Z1) el bosque (Z3) y el herbazal (Z2) 114, 79 y
56 organismos, respectivamente. En la Figura 37 se muestra la representación de
morfoespecies por grandes grupos.
73
La morfoespecie 2 (Subclase Oligochaeta) fue la más abundante en todas las
zonas evaluadas, la morfoespecie 15 (Galumnidae) presentó abundancias altas en
las cuatro zonas, aunque en Z4 fue superada por la morfoespecie 35 (Familia
Microphysidae) y la morfoespecie 37 (Familia Ortheziidae).
Figura 37. Número de organismos en las categorías taxonómicas encontradas en el área de estudio
Fuente. Propia 2016
En Z1 los grupos mejor representados fueron la Subclase Acari (33%) y la
Subclase Oligochaeta (31%); La Clase Collembola presentó la más baja
representación (1%) (Figura 38). En Z2 los grupos mejor representados fueron la
Subclase Oligochaeta (64%) y la Subclase Acari (28%); la Clase Collembola y los
Ordenes Coleoptera, Diptera y otros insectos se encontraron igualmente
representados (2%) (Figura 39). En Z3 los grupos mejor fueron la Subclase Acari
(40%) y la Subclase Oligochaeta (15%); el Orden Hemiptera presentó la más baja
representación (1%) (Figura 40).
74
En Z4 los grupos mejor representados fueron el Orden Hemiptera (33%) y la
Subclase Acari (21%); la Clase Collembola presentaron baja representación (1%)
(Figura 38).
Figura 38. Porcentaje de organismos en las categorías taxonómicas encontradas en la zona 1
Fuente. Propia 2016
75
Figura 39. Porcentaje de organismos en las categorías taxonómicas encontradas en la zona 2
Fuente. Propia 2016
Figura 40. Porcentaje de organismos en las categorías taxonómicas encontradas en la zona 3
Fuente. Propia 2016
76
Figura 41. Porcentaje de organismos en las categorías taxonómicas encontradas en la zona 4
Fuente. Propia 2016
7.3. RELACIONES ENTRE LA MESOFAUNA, LAS PROPIEDADES FÍSICAS Y QUÍMICAS DEL SUELO
En este análisis se descartaron los parámetros pH y conductividad. El pH debido a
que en todos los hábitats (suelos) evaluados fueron muy ácidos y fuertemente
ácidos con diferencias muy pequeñas entre los valores (4,0 a 4,8 unidades). En
cuanto a la conductividad no se evaluó porque presentó valores muy bajos, por lo
tanto, no hay tendencia a la salinidad del suelo, circunstancia generaría una
restricción para el desarrollo de la mesofauna.
Este análisis presentó un carácter exploratorio debido a la alta heterogeneidad de
las zonas evaluadas y a la ausencia de réplicas de datos para las variables
analizadas. Se realizaron correlaciones entre la densidad aparente, porosidad
total, retención de humedad a saturación y a capacidad de campo, contenido de
materia orgánica, carbono en sustancias no húmicas, índice de humificación, tasa
77
de humificación y grado de humificación con la riqueza encontrada en cada una de
las áreas. Se encontró sólo una relación lineal “fuerte”: la riqueza de especies con
el carbono en sustancias no húmicas (Tabla 12). En las Figura 42, Figura 43,
Figura 44, Figura 45, Figura 46, se observa el comportamiento de las variables, la
ecuación y el coeficiente de determinación.
Tabla 12. Coeficiente de correlación de Pearson y coeficiente de determinación para las variables evaluadas vs. riqueza de especies
Tipo de
propiedad Propiedad R R
2 Relación
Fundamental Densidad real - 0,000 0,00 No
Fundamental Carbono extractable - 0,093 0,01 No
Fundamental Carbono en ácidos húmicos + 0,010 0,00 No
Fundamental Densidad aparente - 0,141 0,02 Débil
Derivada Porosidad + 0,173 0,03 Débil
Derivada Relación carbono nitrógeno - 0,300 0,09 Débil
Derivada Grado de polimerización - 0,361 0,13 Débil
Derivada Retención de humedad a capacidad de
campo + 0,608 0,37 Media
Derivada Retención de humedad a saturación + 0,600 0,36 Media
Fundamental Contenido de materia orgánica + 0,592 0,35 Media
Derivada Tasa de humificación - 0,877 0,77 Considerable
Derivada Índice de humificación - 0,917 0,84 Considerable
Fundamental Carbono en ácidos fúlvicos + 0,872 0,76 Considerable
Fundamental Carbono en sustancias no húmicas - 0,949 0,90 Muy fuerte
Fuente. Propia 2016
78
Figura 42. Correlación densidad real y riqueza de especies
Fuente. Propia 2016
Figura 43. Correlación densidad aparente y riqueza de especies
Fuente. Propia 2016
79
Figura 44. Retención de humedad a capacidad de campo y riqueza de especies
Fuente. Propia 2016
Figura 45. Correlación tasa de humificación y riqueza de especies
Fuente. Propia 2016
80
Figura 46. Correlación carbono en sustancias no húmicas y riqueza de especies
Fuente. Propia 2016
81
8. DISCUSIÓN 8.1. VEGETACIÓN Los cuatro hábitats evaluados, arbustal, herbazal, bosque y reforestación
presentaron diferencias en la densidad de organismos y en la estructura vertical
de la vegetación. Las diferencias en la vegetación implican variación en la forma
en que los rayos del sol, el viento y la lluvia inciden sobre el suelo (Arroyave,
2007).
La presencia de únicamente dos estratos de vegetación en el herbazal causa
mayor impacto de las fluctuaciones de temperatura y humedad en el suelo y se
refleja en una densidad más baja de organismos (233 Organismos/m2) que es
menor a la observada en el arbustal (475 Organismos/m2), bosque (329
Organismos/m2) y reforestación (920 Organismos/m2) debido a que las plantas
presentes en estos tipos de vegetación mitigan las fluctuaciones de temperatura
del suelo, interceptan la radiación solar y regulan la lluvia (Wardle et al., 2004). En
estudio de edafofauna comparando bosque subandino con un cafetal, el bosque
presentó menor densidad de organismos (425 Organismos/m2) que el cafetal (900
Organismos/m2) aunque aparentemente esto se debe a la edad del bosque y a su
intervención (Rueda Ramírez & Varela, 2016).
De acuerdo con las observaciones de Salcedo (2014) en páramo, la mesofauna
incrementó la riqueza y densidad de organismos como respuesta al aumento en la
temperatura del suelo por mayor incidencia de los rayos solares (pérdida de la
cobertura vegetal), de tal forma que puede asumirse que hay valores óptimos de
temperatura para la persistencia de la mesofauna y un evento de alteración de
esta variable puede favorecer o reducir su riqueza y abundancia (Seastedt & Jr.
Crossley, 1981)
82
En cuanto a la composición de especies vegetales en el herbazal no se
encontraron especies arbóreas ni arbustivas las cuales aportan hojas que
constituirán la materia orgánica del suelo (Carvajal, 2008). En el arbustal, bosque
y reforestación la composición de la vegetación fue similar, pero varió la
abundancia de especies de árboles y arbustos (además en la reforestación se
encontró aliso – Alnus acuminata), así como la cantidad y el porcentaje de
cobertura de estos estratos, de tal forma que si bien, no se midió, se considera
que varió tanto en composición como abundancia de las hojas aportadas y esto a
la vez modificó la materia orgánica presente en la capa A, esto es consistente con
encontrado por Hooper et al., (2000) que considera que la diversidad vegetal
puede contribuir de manera directa con la densidad, riqueza y abundancia de la
fauna del suelo.
Esto también fue observado por León - Gamboa, et al., 2010 en plantación de pino
y bosque nativo donde la riqueza y abundancia fueron cercanos a la mitad en
plantación de pino, que la reportada en bosque nativo; en este estudio la mayor
densidad, diversidad y abundancia de especies se presentaron en la reforestación
(enriquecido con aliso –Alnus acuminata-), seguido por el arbustal, el bosque y el
herbazal.
8.2. SUELO
En el análisis del sector superficial del perfil de suelo la capa Ap (capa perturbada
por actividad biológica) presentó diferencias en el número y calidad de capas que
se encontraron sobre él en cada una de las zonas evaluadas.
En el herbazal esta capa (Ap) se encontró directamente en contacto con la
vegetación por aporte insuficiente de biomasa como resultado de la pérdida de
vegetación arbórea y arbustiva y/o la falta de acumulación de residuos pos
cosecha (Carvajal, 2008) y se manifestó en que en un periodo de cuatro años no
se acumuló materia orgánica en una capa identificable. En la reforestación se
83
encontró una capa Oe, correspondiente a material vegetal con un grado moderado
de descomposición, esta zona se reforestó doce años atrás con aliso (Alnus
acuminata), especie que presenta altos niveles de incorporación de biomasa foliar
al suelo, así como una alta tasa de descomposición que, posiblemente ha
contribuido de manera importante a la conformación de esta capa del horizonte O
(Rocha Loredo & Ramírez Marcial, 2009; Aceñolaza & Gallardo Lancho, 1994).
El arbustal y el bosque presentaron dos capas sobre la capa Ap, en el arbustal: Oi
y Oe que correspondió a materia orgánica ligera y moderadamente descompuesta
y en el bosque las capas Oe y Oa correspondientes a materia orgánica moderada
y severamente descompuesta, si bien estas capas variaron en el nivel de
descomposición y espesor, en ambas zonas constituyeron un aislamiento a las
fluctuaciones climáticas. También es importante el aporte de materia orgánica
particulada y disuelta a la capa Ap y este material presentó diferentes calidades y
cantidades debido a su proveniencia (St. John, Wall, & Behan Pelletier, 2006;
Silva, Moraes, & Krantz, 2004; Mineiro & Moraes, 2001). Vale aclarar que, si bien
no se está analizando la mesofauna de la hojarasca, gran parte de la materia
orgánica la capa A proviene de los procesos de descomposición del horizonte O y
llega a la capa A disuelta y particulada.
De acuerdo con Socarrás & Rodríguez (2007) la diferencia en la fuente de
hojarasca (especies productoras de hojas) incide de manera importante sobre la
composición y densidad de la mesofauna y algunas especies arbóreas favorecen
más su presencia (Casuarina equisetifolia) que otras (Anacardium occidentale).
Peredo et al. (2009) en cultivos orgánicos y tradicionales de arándanos rojos
(Vaccinium sp.), encontraron riquezas iguales, pero diferencias en las
abundancias y diversidades de los tres sistemas evaluados; Muhammad et al.
2017, observaron que la descomposición que realiza la mesofauna varía con
diferentes tipos de sustrato; de tal forma que la cantidad y calidad de los residuos
orgánicos y fertilizantes inorgánicos que ingresan al suelo alteran el ambiente
físico y la biota del suelo de la misma forma que la calidad y cantidad de la
84
hojarasca modifica la cadena trófica de descomposición y el reciclaje de nutrientes
(Wardle et al., 2004; Battigelli, 2011).
En el mismo sentido las capas Ox, identificadas en las zonas 1,3 y 4, constituyen
una capa más de aislamiento a las condiciones climáticas del área de estudio,
además de reflejar los aportes de la vegetación al suelo, que en el caso del
herbazal (Z2), es prácticamente ausente y en las otras tres zonas es variable;
León – Gamboa et al., 2010, encontraron condiciones similares al comparar una
plantación de pino con bosque nativo donde la riqueza y abundancia fueron casi la
mitad en la plantación, a la reportada en bosque nativo, con diferencias muy
marcadas en la calidad y cantidad de hojarasca. En este estudio la mayor
densidad, diversidad y abundancia de especies se presentó en la reforestación
(enriquecida con aliso - Alnus acuminata), seguida por el arbustal, el bosque y el
herbazal (Tabla 10).
8.3. CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y MATERIA ORGÁNICA
8.3.1. Conductividad eléctrica
La conductividad fue baja en todas las zonas evaluadas, corresponde a no
limitante (herbazal (0,13 dS/m), arbustal (0,19 dS/m) bosque (0,25 dS/m)) a
ligeramente limitante (reforestación (0,35 dS/m)) para el crecimiento de las
plantas; la densidad, diversidad y abundancia de la mesofauna presentan el
mismo comportamiento, pero no se encontraron registros de esta variable en
relación con la mesofauna, por esta razón se considera que es una respuesta
indirecta a otras condiciones ambientales.
85
8.3.2. pH.
En el arbustal, bosque y reforestación el pH fue extremadamente ácido (4,4; 4,0;
4,0 unidades respectivamente), y en el herbazal fue fuertemente ácido (4,8
unidades), ligeramente mayor porque esta área ha sido corregida con cal para los
cultivos de papa – arveja; se considera que para la mesofauna esta variable no
representa mayor influencia, pues no se observa una diferencia de ácido a alcalino
o un incremento o disminución en unidades.
De acuerdo con Socarrás (2013), la subclase Collembola son susceptibles a los
cambios de pH y humedad y (Adeduntan, 2009) nombra esta susceptibilidad,
aunque no significativa con rangos de variación mayores (5,8 a 6,4 unidades) a los
encontrados en este estudio. En el mismo sentido Lavelle et al., (1995) reportan
detrimento de la mesofauna con cambios muy fuertes de pH: de 4 - 4,5 unidades a
6,5 – 7,4 unidades por aporte de cenizas volcánicas, pero aclara la existencia de
mesofauna propia de suelos húmedos como rasgo evolutivo.
8.3.3. Clase textural.
Para esta variable se realizaron: prueba organoléptica (campo) y determinación en
el laboratorio, en la prueba organoléptica cantidad de partículas finas (arcilla limo),
fue mayor a la encontrada en laboratorio (Tabla 6), esto se relaciona con la
presencia de alófana (aluminosilicatos amorfos) para adsorber productos húmicos
de diferentes grados de polimerización (Cortés & Malagón, 1984), que contribuyen
a que la muestra no disperse bien y la determinación de partículas finas sea
menor en el laboratorio (Anexo 2 y Anexo 3).
De acuerdo con los resultados de los análisis de laboratorio, todos los suelos son
francos, en este tipo de suelos no predomina claramente ninguno de los tres tipos
de partículas, son ligeros, aireados y permeables y de media a alta capacidad de
retención de agua (FAO, 2006). El arbustal, el herbazal y el bosque tuvieron
86
suelos franco – arenosos y la reforestación franco – arcillosa – arenosa, en esta
zona el mayor contenido de arcilla incrementó la capacidad de retención de
humedad. De acuerdo con esta variable únicamente la reforestación fue diferente
de las otras tres zonas evaluadas. León - Gamboa, et al., (2010), en suelos con
texturas francas con bosque nativo y plantación de pino, encontraron densidades,
diversidades y abundancias de edafofauna muy diferentes; no obstante, en este
estudio el mayor porcentaje de arcillas aumentó la retención de humedad a
capacidad de campo y esto favoreció el forraje microbiano que a su vez favorece
una mayor diversidad de la mesofauna.
8.3.4. Estructura.
La estructura (genético – morfológica) de las cuatro zonas tuvo origen biótico: fue
granular en el bosque; en el arbustal y herbazal, fue en bloques subangulares,
medios, moderados y en la reforestación: en bloques subangulares muy finos,
moderados (Anexo 1). Se consideran suelos bien estructurados, fuertemente
humificados con tamaño de partícula media a fina (3 – 7 y 7 – 10 cm). León -
Gamboa, et al., (2010) encontraron diferencias en el nivel de agregación; los
suelos con bajo nivel de agregación de la plantación de pino presentaron menor
densidad y diversidad de la edafofauna que los suelos con alta agregación del
bosque nativo; Ávila Campusano et al. (2011), encontraron diferencias en las
especies dominantes de la mesofauna en plantaciones de casuarinas, eucaliptos y
cedros, en ellas dominaron las lombrices y en los cedros los ácaros, las primeras
estabilizan los agregados y los ácaros son importantes en la descomposición de la
materia orgánica diferenciando así su microestructura.
Si bien los suelos evaluados en este estudio presentaron diferencias en su
estructura, el arbustal y el herbazal con diferencias importantes en densidad,
diversidad y abundancia de la mesofauna, todos son suelos muy estructurados y
podrían estar ofreciendo a la mesofauna una muy buena calidad de hábitat; por
87
esta razón esta variable podría no estar influyendo de manera tan fuerte sobre la
mesofauna en este estudio.
8.3.5. Densidad real y aparente – porosidad
Noguera & Vélez (2011), reportan para suelos con cobertura arbórea valores más
bajos de densidad aparente debido a aporte de hojarasca y valores más altos en
suelos con pasto kikuyo (Pennisetum candestinum). En los resultados encontrados
las coberturas arbóreas y arbustivas: bosque, arbustal y reforestación presentan
densidades aparentes más bajas no sólo por el aporte de hojarasca; en este caso,
estas zonas no han sido sometidas a la labranza que se ha realizado en el
herbazal que posiblemente ha contribuido a la compactación del suelo.
En otros estudios realizados en bosque altoandino León - Gamboa, et al., (2010)
encontraron diferencias entre la densidad aparente en suelos de bosque nativo y
de plantación de pino en Neusa (Cundinamarca) presentando la densidad
aparente (DA) mayor valor en la plantación que en el bosque. En comparación de
bosque con pajonal Cerón & García (2009) encontraron mayor biomasa de
artrópodos en el pajonal el cual presentó densidad aparente menor.
Es importante aclarar que, en la mesofauna de las zonas evaluadas, las
densidades de organismos, la diversidad y la abundancia son mayores en las
zonas con coberturas arbóreas y arbustivas las cuales presentan densidades
aparentes menores que la presente en el herbazal, aunque no fluctúan en el
mismo orden.
Rodriguez et al., 2016 observaron en suelos con la influencia de árboles de olivo,
mayor cantidad de macroporos en relación a los encontrados en monocultivo
además las raíces de los árboles actúan como arados biológicos que penetran
diferentes horizontes, formando canales estables debido a que las raíces liberan
sustancias orgánicas que estabilizan su superficie (Shaxson & Barber, 2005).
88
8.3.6. Retención de humedad a capacidad de campo
La mayor retención de humedad a capacidad de campo se relaciona con un alto
cantenido de materia orgánica y un mayor porcentaje de arcilla en el suelo; y
permite que el suelo esté húmedo un mayor tiempo, libere lentamente el agua de
los microporos y genere un ambiente más húmedo para la permanencia de la
mesofauna y la actividad microbiana (Tatti et al., 2017; French, Tkacz, & Turnbull,
2017) esta última constituye la fuente de alimento de esta comunidad (Eisenbeis &
Wichard, 1987; Brussaard et al., 1997); Citado en (Larochelle, Pagé, Beauchamp,
& Lemieux, 1998).
8.3.7. Contenido de materia orgánica.
La materia orgánica presentó valores diferentes en todas las zonas, la
reforestación y el bosque casi duplicaron el contenido encontrado en las otras dos
(Figura 21). En el arbustal, la entresaca del dosel con predominio de encenillo
(Weinmannia tomentosa), pudo haber reducido el aporte de material vegetal y
cambiar la constitución de la hojarasca y esto incidió en la cantidad y calidad de la
materia orgánica presente en la capa A. En el herbazal, la ausencia del horizonte
O, como la escasa protección de la vegetación pudo reducir el contenido de
materia orgánica por lavado (lluvia) y oxidación (radiación solar); en la
reforestación se encontró la mayor densidad de organismos / m2 y la mayor
diversidad, en el herbazal se encontraron los valores más bajos para estas
variables.
Socarrás e Izquierdo (2014); Socarrás & Brito (2016) encontraron en tres sistemas
agroecológicos, que aquellos sistemas con incorporación de materia orgánica y
mayor cobertura del suelo retienen más humedad y presentan una mesofauna
más estable.
89
León - Gamboa, et al., (2010) encontraron mayor contenido de materia orgánica
en suelos de bosque nativo que en plantación de pino en Neusa (Cundinamarca) y
con mayor diversidad y abundancia de edafofauna. Este comportamiento también
se ha observado en suelos de las sabanas de Venezuela y pastizales de Cuba, en
los que los sistemas agrícolas con poco manejo y vegetación nativa mostraron
mayor contenido y mejor calidad de la materia orgánica que suelos sembrados con
sorgo o pastos mejorados respectivamente (Espinoza, 2004; Rodríguez, Torres,
Crespo, & Fraga, 2002).
El manejo orgánico de cultivos de banano incrementa la humedad y el pH lo que a
su vez incrementa las bacterias (Chou, Shen, Chiang, & Chang, 2017) que
constituye la fuente de alimento de gran parte de la mesofauna (Eisenbeis &
Wichard, 1987; Brussaard et al., 1997); Citado en Larochelle et al. (1998); en el
mismo sentido los abonos orgánicos aumentan la diversidad y abundancia de la
comunidad microbiana la cual se ve reducida con la aplicación de abonos
químicos (Maji, Misra, Singh, & Kalra, 2017) y el cambio de cobertura del suelo de
praderas naturales a campos productivos acarrea la pérdida comunidades
microbianas nativas y la reversión de estos sistemas productivos también revierten
este proceso, este cambio no altera las comunidades bacterianas pero si las
fúngicas (French et al, 2017), de acuerdo con Wu et al., 2017, la alteración de los
ingresos de detritos alteran los sustratos disponibles y el microclima incidiendo en
las comunidades microbiana; estas situaciones alteran a la mesofauna debido a
que los microbios constituyen gran parte de su dieta.
En este estudio si bien los suelos no fueron abonados (únicamente el herbazal –
químicos y orgánicos-), si recibieron el ingreso permanente de la hojarasca, que
es uno de los reguladores del forraje microbiano, en este sentido en la
reforestación presentó el mayor contenido de materia orgánica posiblemente por la
alta producción de hojarasca del aliso (Alnus acuminata) (Rocha Loredo &
Ramírez Marcial, 2009; Aceñolaza & Gallardo Lancho, 1994).
90
8.3.8. Relación carbono / nitrógeno
De acuerdo con Rocha-Loredo & Ramírez - Marcial 2009, el aliso aporta
abundante hojarasca con más nitrógeno (presencia de micorrizas) esto se reflejó
en que la reforestación presentó la relación C/N más baja de las zonas evaluadas,
esto pudo ser el resultado de un periodo de doce años de modificación de la
composición de la vegetación, la generación de una cobertura más estratificada y
la consolidación de una hojarasca de composición diferente a la presente en las
zonas uno y tres que presentaron las relaciones C/N más altas respectivamente.
El herbazal fue objeto de varios cultivos y como consecuencia de fertilizaciones y
enmiendas una relación C/N con un valor cercano al reportado en la reforestación.
Tatti et al. (2017), realizaron aplicaciones de residuos vegetales con diferente
relación carbono / nitrógeno y no encontraron diferencia en el comportamiento de
las bacterias nitrificantes y desnitrificantes durante el invierno; no obstante,
(Rashid, Latinga, & Goede, 2017), encontraron que la descomposición causada
por la mesofauna varía con la calidad del sustrato utilizado; además que la
organización de las comunidades de descomponedores, en cierta medida, se
encuentra dirigida por el tipo de sustrato. En este estudio se observa la
importancia de la variación del sustrato en la densidad y diversidad de la
mesofauna.
8.3.9. Fraccionamiento de humus
La variación en los contenidos de las fracciones de carbono es el resultado de la
naturaleza, composición y contenido del carbono orgánico presente en la materia
orgánica (Acosta, Paolini, & Benitez, 2004); en el arbustal, herbazal y
reforestación, el carbono no extractable duplica el contenido de las otras dos
fracciones, en el herbazal este carbono presenta valores similares al carbono no
húmico, esto puede ser el resultado de la baja eficiencia de las bacterias para
realizar este paso de fracciones, sea por el tipo de bacterias presentes y/o por su
91
abundancia, la cual se encuentra condicionada por los aportes de materia
orgánica (Chou et al, 2017; Rashid et al., 2017).
En cuanto al carbono en sustancias no húmicas y en forma de ácidos fúlvicos, en
todas las zonas los segundos superan la fracción del carbono no húmico, pero en
la reforestación esta diferencia es mucho mayor, lo cual puede estar reflejando
una mayor eficiencia del paso de sustancias simples a complejas por la actividad
bacteriana, que es consistente con una mayor retención de humedad a capacidad
de campo en esta zona, así como una mayor densidad, abundancia de la
mesofauna que se ve favorecida por el forraje microbiano.
8.3.10. Tasa de humificación
El arbustal y el herbazal presentaron valores superiores a los reportados o
frecuentes para suelos lo que indica la presencia de moléculas de gran
complejidad estructural en estas zonas correspondientes a una materia orgánica
muy madura; en la reforestación este valor inferior muestra la presencia de
sustancias no tan complejas propias de una materia orgánica más joven (Acosta,
Paolini, & Benitez, 2004) aportada por el aliso; en los valores extremos de la
reforestación y el herbazal se encuentran también las densidades y abundancias
de organismos y diversidades de especies respectivamente que puede estar
relacionado con una mayor oferta de forraje microbiano (Eisenbeis & Wichard,
1987; Brussaard et al., 1997); Citado en Larochelle et al. (1998).
8.3.11. Grado de polimerización
El grado de polimerización más bajo se encontró en la reforestación y el más alto
en el bosque, este índice es sensible al estado de humificación de la materia
orgánica, al reflejar la formación de moléculas complejas (ácidos húmicos) a partir
de ácidos fúlvicos y del carbono en sustancias no húmicas, los cuales son más
fácilmente degradados por microorganismos (Sánchez Monedero et al.,1999).
92
De acuerdo con los resultados encontrados la reforestación ofrece la mayor
cantidad de recursos en cuanto a alimento para la mesofauna observada lo que es
consistente con la densidad y abundancia de organismos, así como su diversidad.
En el herbazal, si bien el valor es cercano el comportamiento de las otras
fracciones puede estar indicando una menor eficiencia de las bacterias ya sea
porque hay menor cantidad y o variación en su composición, esto puede ser el
resultado de una mayor exposición del suelo a las condiciones del clima que
limitan la permanencia y buen desarrollo de una biota microbiana o por la falta de
aportes de materia orgánica fresca (Tatti et al., 2017; Chou et al, 2017; Rashid et
al., 2017).
8.3.12. Índice de humificación
De acuerdo con Ciavatta & Govi (1993), todas las zonas presentan materia
orgánica bien humificada. El mayor valor se encontró en el bosque y el más bajo
en la reforestación, esto quiere decir que en la materia orgánica de la reforestación
hay un mayor contenido de polisacáridos, polipéptidos o ligninas alterados que no
son considerados sustancias húmicas; estas sustancias menos complejas
constituyen la fuente de alimento para los microorganismos (Tatti et al., 2017;
Chou et al, 2017; Rashid et al., 2017) que son la fuente de alimento para la
mesofauna y esto es consistente con los valores de densidad y abundancia de
organismos y diversidad de especies encontrados.
93
8.4. MESOFAUNA 8.4.1. Muestreo
La interacción de factores bióticos y físicos afectaron la forma como los
organismos se distribuyeron en el suelo. La vegetación, las características físicas
y la materia orgánica del suelo afectaron la distribución de la mesofauna. Teniendo
en cuenta que la intensidad de muestreo fue la misma en todas las zonas, las
curvas de acumulación de especies debieron ser semejantes, pero cada una de
ellas presentó un comportamiento diferente, este comportamiento guardó relación
con el total de muestras efectivas, el número de especies colectadas por área y el
área evaluada. De tal forma que las curvas de los valores observados de las
zonas uno y cuatro fueron semejantes, mostraron un alto incremento al inicio y si
bien no alcanzaron la estabilización si mostraron tendencia; por su parte las
curvas de las zonas dos y tres correspondieron a la parte inicial creciente de la
curva, etapa en que se capturan las especies comunes.
Este comportamiento se encontró relacionado con una alta heterogeneidad del
hábitat, con diferente oferta de recursos, entre ellos el espacio para desplazarse o
para habitar, oferta de alimento (macroporos del suelo, MOS y especies de
plantas), pueden colectarse muestras con restricciones de hábitat en las que la
mesofauna es prácticamente ausente, muestras con algunos organismos y
muestras con organismos de una sola morfoespecie abundante.
De acuerdo con Rueda et al. (2011), no sólo la heterogeneidad del hábitat, sino la
biología de las especies incide sobre el muestreo, de tal forma que ante la
presencia de ciertas especies vegetales grupos de hemípteros principalmente, se
pueden ser abundantes en algunas muestras y no aparecer en otras; este
comportamiento se observó en la reforestación. Nilsson, Wardle, & DeLuca (2008)
establecieron que ciertos organismos del suelo se ven afectados y afectan las
plantas en función de las interacciones que se den en la rizosfera de tal forma que
94
puede modificar su estructura (reparto de biomasa) y composición (contenido en C
y N soluble).
8.4.2. Composición y abundancia de organismos
La composición fue diferente en cada una de las áreas y la distribución de
especies en el nivel de grandes grupos también varió entre las zonas, (Z1: Acari,
28%9, Z2 Acari: 55%, Z3 Acari: 22% y Z4: Coleoptera 47%) esta variación pudo
reflejar un cambio en la oferta de alimento que se relaciona con la calidad de la
materia orgánica (Buyvolova et al., 2016), posiblemente en Z4 la materia medio
descompuesta (carbono en ácidos fúlvicos, carbono en sustancias no húmicas)
constituyó una fuente de alimento para los microorganismos que en las otras tres
zonas (hábitats) no se encuentra o no en aportes constantes como puede estar
sucediendo en Z4.
En el mismo sentido la Subclase Acari, grupo presente y con más morfoespecies
en todas las zonas, pueden estar favorecidos por el forraje microbiano, que de
acuerdo con Tatti et al. (2017), French et al., (2017), Eisenbeis & Wichard (1987),
Brussard (1997) Larochelle et al. (1998), se ve beneficiado por la calidad y
cantidad de la materia orgánica presente y abundante en todas las zonas.
La abundancia en el nivel de grandes grupos varió en cada zona, los Oligochaeta
fueron el grupo más abundante en Z1, Z2 y Z3, este grupo responde con
incremento en su abundancia cuando se realizan fertilizaciones (Chamorro, 1983;
Rodríguez, Crespo, Fraga, Rodríguez, & Prieto, 2003). En Z4 este lugar los
ocuparon los hemípteros; estas variaciones en la abundancia respondieron no sólo
a la oferta de recursos sino a la biología de las especies (Rueda, Negrete
Yankelevich, & Fragoso González, 2011), de tal forma que es muy posible que en
Z4 algunas especies de plantas que no estuvieron presentes en las otras tres
zonas hayan favorecido a los Hemiptera: Morfoespecie 35 (Microphysidae)
95
Morfoespecie 36 (Miridae) y Morfoespecie 37 Ortheziidae que alcanzaron los
mayores valores de abundancia.
Al comparar un sistema agroforestal con un monocultivo Rodriguez et al., 2016,
encontraron mayor actividad de microorganismos y mayor densidad de la
mesofauna en el sistema agroforestal que en el monocultivo, además de
diferencias en la cantidad de colémbolos mayor en el sistema agroforestal y de
ácaros: en monocultivo 4682 ácaros m2 y 16000 ácaros m2 en el sistema
agroforestal; en este estudio los colémbolos únicamente alcanzaron valore medios
en el bosque y la reforestación.
Al igual que lo reportado por Socarrás & Robaima (2011), en el bosque (y
reforestación) se presentan las composiciones más variadas y en la medida en
que aumenta el manejo de los suelos se reduce el número de grupos
taxonómicos, de tal forma que los pastizales (herbazales en este caso)
presentaron las composiciones menos variadas.
En este estudio la mayoría de los factores físicos fueron homogéneos debido al
tamaño (0,6 ha) y características del área evaluada de tal forma que de acuerdo
con González & Seastedt (2001) los factores bióticos son muy importantes en los
procesos de descomposición; tanto la riqueza como la abundancia de mesofauna,
afectan la descomposición de la hojarasca y se ha observado que comunidades
más diversas y con densidades de organismos /m2 mayores de mesofauna
(diferentes de ácaros y colémbolos) con presencia de anélidos son más eficientes
en relación a la disponibilidad de nutrientes para las plantas (Setälä, 1995) y
(Rodríguez et al., 2003).
96
8.4.3. Diversidad alfa y hábitat de la mesofauna
Cada una de las zonas evaluadas presentó valores de riqueza y diversidad
propios, estos fueron mayores en la reforestación y los menores en el herbazal. El
bosque (Z3) y el arbustal (Z1) presentaron valores medios, pero más cercanos a
los reportados para la reforestación (Z4) que para el herbazal (Z2). La mayor
dominancia se presentó en Z2 y la menor en Z4, los valores medios se
presentaron también en Z1 y Z3 respectivamente.
El herbazal es la zona más alterada con menos cobertura vegetal y mayor
exposición de la capa A, a las inclemencias del ambiente, la riqueza (12
morfoespecies), abundancia (56 individuos) y diversidad (4,84 especies) más baja
de las zonas evaluadas también la dominancia más alta (1,55 especies). En esta
zona se reportó el menor contenido de materia orgánica y relación C/N media,
porosidad más baja, la densidad aparente más alta, textura franca – arenosa y la
capacidad de campo más baja, que corresponde al hábitat que ofreció menos
recursos; directamente en espacio (porosidad y densidad aparente) e
indirectamente en alimento (menor humedad disponible que en un momento dado
puede restringir la actividad microbiana – alimento-).
En Z3 se observó gran acumulación de hojarasca y mantillo del horizonte O,
debido a esto la capa A se encontró a mayor profundidad (11 a 27cm). En esta
zona el contenido de MOS fue el mayor, la relación C/N fue la más alta y
correspondió a la MOS más evolucionada. La densidad aparente fue la más baja,
la porosidad más alta y la capacidad de campo más alta, esto correspondería a
uno de los mejores hábitats para la mesofauna. La riqueza (27 morfoespecies),
abundancia (79 individuos) y diversidad (16,8 especies) así como la dominancia
(1,09 especies) se encuentran entre los valores reportados para Z2 y Z1.
En el bosque (Z3) se esperaba encontrar las mayores riquezas y diversidades de
mesofauna, debido a la conservación de su vegetación y organización del suelo; si
97
bien se considera que numerosas características de la capa A, presentaron
condiciones muy favorables para la permanencia de la mesofauna es posible que
el contenido de ácidos húmicos, y la alta relación C/N indicaron que la oferta de
nutrientes para hongos y bacterias fue muy baja y esta restringió el desarrollo de
la mesofauna (en cuanto la oferta de alimento); en el mismo sentido la mayor
profundidad puede estar actuando como un filtro que hace que parte de la MOS
disuelta y particulada proveniente del horizonte O (una parte) permanezca en las
capas más cercanas a la superficie y en las capas profundas la MOS fuera de más
baja calidad para la mesofauna.
En Z1 el dosel de encenillo (Weinmannia tomentosa) fue prácticamente eliminado
y quedaron muy pocos árboles; en esta zona la riqueza (35 mofoespecies),
abundancia (114 individuos) y diversidad (17,28 morfoespecies) presentaron
valores cercanos a los reportados en Z3, la dominancia (1,14) fue mayor que en
Z3, en esta zona también se observó mantillo acumulado y la capa A también se
encontró a alta profundidad (7 a 27 cm), el contenido de MOS, la relación C/N y la
humificación son similares a Z3, las características de este hábitat son muy
parecidas a las de Z3. La dominancia mayor a la reportada en Z3 pudo ser una
respuesta de la mesofauna a la modificación de la hojarasca debido a la reducción
de los aportes de encenillo (Weinmannia tomentosa), de tal forma que, aunque
con una diferencia no muy marcada sí podrían estarse beneficiando algunos
grupos de la mesofauna (morfoespecie 2 – Annelida – y morfoespecies 15 –
Galumnidae - ) con este cambio.
Z4 corresponde a la introducción de aliso Alnus acuminata, que si bien es nativa
no se encuentra reportada en la composición de los bosques de encenillo (Franco
et al, 1986). Esta especie presenta altos niveles de incorporación de biomasa foliar
al suelo y alta tasa de descomposición (Rocha-Loredo & Ramírez-Marcial 2009),
aparentemente en periodo de doce años constituyó una capa de hojarasca y de
materia orgánica joven (MOS poco evolucionada), con el mayor contenido de
nitrógeno reportado para las zonas evaluadas. Esto sumado con una mayor
98
proporción de arcillas en el suelo que contribuyeron al incremento de la retención
de humedad, resultado que concuerda con la capacidad de campo y corresponde
con el valor más alto reportado (150,41%), constituyeron el mejor hábitat para la
mesofauna de las zonas evaluadas y se evidenció con la mayor riqueza (53
morfoespecies), abundancia (212 individuos) y diversidad (27,26) así como la
menor dominancia (1,06); este valor más bajo de dominancia indicó una mejor
distribución de los recursos que se refleja que un mayor número de morfoespecies
igualmente representadas.
De acuerdo con Rueda Ramírez & Varela (2016), Buyvolova (2016), Socarrás &
Rodríguez (2007), St. John et al., (2006), Silva et al. (2004), Mineiro & Moraes
(2001) y León - Gamboa, et al., (2010), la fuente, origen y calidad de la materia
orgánica afectan el forraje microbiano que a la vez constituye una de las fuentes
más importantes de alimento para la mesofauna; en el mismo sentido el aporte de
material vegetal y la presencia de árboles y arbustos de raíces profundas y
productores de hojarasca dan al suelo mayor porosidad (Shaxson & Barber, 2005);
todas estas cualidades hcen de cada una de estos suelos un mejor hábitat para la
mesofauna.
Salcedo (2014) y Bernal & Figueroa (1980), reportaron para suelos de páramo la
reducción en la riqueza y abundancia de la mesofauna en la medida que aumentó
la profundidad de muestreo; en el mismo sentido León - Gamboa, et al., (2010),
reportaron para el horizonte mineral una tercera parte de las especies encontradas
en la superficie del suelo y la mitad de la reportada para el horizonte O tanto en
bosque nativo, como en la reforestación con pino.
Desde la perspectiva del hábitat de la mesofauna, la densidad aparente y la
porosidad constituyen los elementos que conforman el espacio disponible para su
establecimiento y permanencia, así como un reflejo de la disponibilidad de
alimento. La amplitud de espacio y disponibilidad de humedad son indispensables
para organismos que responden con migraciones verticales a la saturación de los
99
macroporos en periodos de lluvias o al incremento de la temperatura (Eisenbeis &
Wichard, 1987), además la retención de humedad que permite que el suelo esté
húmedo un mayor tiempo liberando lentamente el agua de los microporos,
generando un ambiente más húmedo para la permanencia de la mesofauna y
permitiendo la actividad microbiana que constituye la fuente de alimento de esta
comunidad (Eisenbeis & Wichard, 1987; Brussaard et al., 1997).
A partir de las características evaluadas, las zonas tres y cuatro presentaron las
mejores condiciones de hábitat para la mesofauna, como resultado de las
condiciones de la vegetación, la estructura del perfil de suelo, la retención de
humedad, la porosidad, la densidad aparente, la relación carbono / nitrógeno, el
porcentaje de carbono humificado y la evolución (madurez) de la materia orgánica.
Z3 presentó la MOS más evolucionada y Z4 la más nueva, Z4 ofrece una materia
orgánica con mayor contenido de nitrógeno que permitió el desarrollo de hongos y
bacterias que constituyeron una fuente importante de alimento para la mesofauna.
Es importante aclarar que ninguna de estas zonas fue el resultado de un muestreo
inmediato una alteración, sino que ha pasado un tiempo prudencial que ha
permitido la organización de una comunidad que respondió con su diversidad y
abundancia a condiciones ambientales relativamente estables (en tiempo de vida
de invertebrados). De acuerdo con estudios realizados por Pickett (2001) en
páramo, la edafofauna presenta cambios en su composición como respuesta a la
quema y esta composición es variable en relación con el tiempo de recuperación.
León – Gamboa et. al., (2010) encontraron menor diversidad de la mesofauna en
bosques de pino donde la densidad aparente es mayor y el contenido de materia
orgánica es menor que en bosque nativo. En numerosos estudios en los que se
compara el manejo de la agricultura orgánica y tradicional o la producción de
pastos, la acumulación de materia orgánica y el tiempo transcurrido después de la
implementación de este manejo, favorece el desarrollo de la mesofauna y en
general cambia la composición y/o abundancia relativa de los grupos, aumenta su
100
riqueza, abundancia y/o diversidad y al mismo tiempo las características del suelo
como contenido de materia orgánica, estructura, porosidad y retención de
humedad mejoran regenerando suelos y devolviendo un servicio ambiental
(Socarrás & Brito, 2016; Rueda Ramírez & Varela, 2016; Socarrás & Robaima,
2011; Peredo et al., 2009; Schrader, Kiehne, Paulsen, & Rahmann, 2006;
Espinoza, 2004; Luizao, 1985 y Rodríguez et al., 2016).
Este aspecto también ha sido evaluado en reforestaciones de más de 30 años, se
resalta la capacidad formadora de suelo por parte de algunas especies
frecuentemente utilizadas para reforestación (Casuarina sp) y de otras que solo
generan de una cobertura que reduce el impacto del viento los rayos del sol y el
agua pero que no contribuyen a la consolidación de una capa orgánica joven
(Eucalyptus sp), en estas zonas la estructura del suelo es pobre (Ávila –
Campuzano et al. 2011) y en comparación de bosque de pino y abeto (Buyvolova
et al., 2016).
8.4.4. Diversidad beta
De acuerdo con el índice de similitud de Jaccard, cada zona presentó una
composición propia debido a que el porcentaje de similitud fue bajo (inferior al
45%, disimilitud del 55%). Las zonas más disímiles fueron la reforestación y el
herbazal que corresponden a una zona que presentó características de
degradación del suelo (hábitat de la mesofauna) y la reforestación que
corresponde al área en que se inició un proceso de formación de suelo orgánico,
las otras dos zonas presentan disimilaridades medias que pueden ser el resultado
de la baja intervención sobre el arbustal.
Este resultado puede ser la respuesta de los grupos de la mesofauna a las
condiciones ambientales de cada zona, que favorece a determinadas especies;
permite el reclutamiento de muchas especies, pero restringe la permanencia de
algunas especies en general comunes (How & Dell, 2000), Torres- Carvajal 2007).
101
8.5. RELACIONES DE LA MESOFAUNA, LAS CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y LA MATERIA ORGÁNICA
De acuerdo con las correlaciones realizadas, la riqueza de especies presentó
relaciones débiles (4), medias (3), considerables (3) y una muy fuerte con el
carbono en sustancias no húmicas. Las relaciones considerables tienen que ver
con algunas fracciones de humus: tasa de humificación (carbono húmico/COT),
índice de humificación (carbono en sustancias no húmicas/carbono húmico) y
carbono en ácidos fúlvicos. Las relaciones medias involucran el contenido de
materia orgánica y dos variables físicas derivadas muy importantes para el hábitat
de la mesofauna: la retención de humedad (7.3.6) aunque es importante resaltar la
alta heterogeneidad de las zonas y la ausencia de réplicas.
Los resultados encontrados indican que la mesofauna se ve favorecida por la
presencia de coberturas vegetales complejas como bosques, reforestaciones con
especies nativas y matorrales así como la presencia de un horizonte O, los cuales
contribuyen a la regulación del microclima del suelo y como ofertantes de recursos
más diversos representados en espacio humedad (retención de humedad a
saturación y capacidad de campo) y alimento o que reflejan procesos a nivel
microbiano como la relación entre fracciones húmicas; esto se evidencia en
composiciones de especies mayores con varias morfoespecies pertenecientes a
diferentes grandes grupos (taxones), mayores diversidades (riquezas de especies)
y abundancias de organismos.
Teniendo en cuenta que este estudio se realizó en los Encenillales de Pasquilla y
en su área de influencia debe establecerse un Corredor de Restauración, los
resultados de este estudio indicaron que podrían implementarse si bien no áreas
homogéneas semejantes a los encenillales originales, sino mosaicos con sectores
102
enriquecidos con aliso (Alnus acuminata), que junto con el encenillo (Weinmannia
tomentosa) y otras especies nativas, generarían una hojarasca más rica en
nutrientes que permitirá el desarrollo de una entomofauna (superficial, macrofauna
y mesofauna) más rica y diversa, la formación de una capa orgánica joven en un
tiempo menor, la acumulación de nutrientes de liberación regulada por la
acumulación de materia orgánica y el incremento en el secuestro de carbono
(Rocha-Loredo & Ramírez-Marcial 2009).
También podrían implementarse arreglos, agro – silvo – pastoriles, en zonas que
en este momento se encuentran cubiertas por pastos y/o herbazales o que fueron
pequeñas canteras que en este momento no son utilizadas, y no descartar la
implementación de cultivos orgánicos certificados que favorezcan la economía
campesina, reduzcan el uso de agroquímicos y promuevan la conformación de un
suelo rico, no sólo en nutrientes, sino en diversidad de especies de invertebrados.
A partir de este estudio se genera una pregunta enfocada a las estrategias de
manejo de suelos y de la vegetación que redunde en mejora de la organización de
la hojarasca que no sólo ofrezca cantidad y calidad de alimento, así como una
organización espacial muy heterogénea que no sólo permita la liberación regulada
de nutrientes sino el secuestro de carbono y además la permanencia de
comunidades de invertebrados diversas que contribuyan a la regulación de estos
sistemas.
103
9. CONCLUSIONES
Los resultados encontrados indican que la mesofauna del horizonte A del suelo, se
ve favorecida por la calidad y cantidad de la materia orgánica producto de las
coberturas vegetales complejas como bosques, arbustales, reforestaciones con
especies nativas y se evidencia en composiciones mayores con varias
morfoespecies pertenecientes a diferentes grandes grupos (taxones) y
diversidades alfa mayores.
La alta diversidad beta refleja heterogeneidad de hábitat de la zona evaluada,
aunque también la pérdida de uniformidad de la mesofauna en las coberturas
transformadas: herbazal y reforestación.
En las coberturas complejas: bosque, arbustal, reforestación la materia orgánica y
la retención de humedad son altos y constituyen el hábitat de comunidades más
diversas.
A pesar de la alta exposición del suelo a las inclemencias del clima el herbazal
mantiene un suelo bien estructurado que ofrece posibilidades para su vinculación
a sistemas productivos menos degradadores.
104
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115
Anexo 1
Clima
El área de estudio se localiza en la zona rural de la localidad Ciudad Bolívar, sobre
la vertiente occidental de la cordillera oriental, en la cuenca media del río Tunjuelo.
La caracterización climatológica del área de estudio se realiza tomando los valores
registrados para las variables precipitación, temperatura, humedad relativa,
vientos y evaporación por la estación 2120630 Doña Juana, operada por la
Corporación Autónoma de Cundinamarca (CAR), en el periodo comprendido entre
2002 a 2012. Adicionalmente se realiza un análisis semanal del comportamiento
de la precipitación para los meses diciembre de 2012, enero y febrero de 2013.
Clasificación climática
De acuerdo a la clasificación climática Caldas – Lang, el área de estudio debido a
su localización y altitud pertenece al clima muy frío húmedo, como se observa en
la Figura 1
Figura 1 clasificación climática
Fuente: Ideam, 2015
116
Precipitación
Los registros de la estación Doña Juana (Cod. 2120630) muestran que la
precipitación media multianual para el área es de 693,3 mm, con 158 días de lluvia
en promedio.
El régimen de precipitación es bimodal, con dos periodos de lluviosos, en los
meses de marzo a junio, y octubre a noviembre; con precipitaciones que oscilan
entre 57 y 121 mm para el primer periodo y para el segundo de 91 a 114 mm. Las
dos temporadas de lluvias se presentan por el desplazamiento que efectúa la
Zona de Confluencia Intertropical (ZCIT) en sentido norte-sur-norte durante el año,
sumado a aspectos locales como los fenómenos de calentamiento y advección de
masas húmedas y la orografía (Figura 2).
Los periodos secos se presentan en los meses de diciembre a febrero, con
precipitaciones que oscilan entre 19 a 51mm, y julio a septiembre con
precipitaciones entre 61 y 30 mm. El mes más húmedo es abril con una
precipitación media multianual de 121 mm, y el mes más seco es el de enero con
una precipitación media multianual de 19 mm.
117
Figura 2. Distribución de precipitación media mensual (mm) Estación Doña Juana
(cod. 2120630) – Periodo 2002-2012
De igual forma, el comportamiento temporal del número medio multianual de días
con lluvia corresponde al régimen de lluvia, en donde se observa que para los
periodos húmedos se presenta la mayor cantidad de días con lluvia, los cuales
oscilan entre 17 y 20 días, mientras que para los periodos secos el valor es menor
y oscila entre 7 y 20, este último valor corresponde al mes de julio, mes de
transición entre la primera época húmeda del año y la segunda época seca. De
igual forma se observa que para el mes de enero se registra el menos número de
días con lluvia como el menor valor de precipitación, siendo el mes más seco
(Figura 3).
1930
57
121
88
74
61
45
30
114
91
51
65,1
0
20
40
60
80
100
120
140
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
PREC
IPIT
ACIÓ
N (m
m)
118
Figura 3. Distribución de precipitación media mensual (No. de días) Estación
Doña Juana (Cod. 2120630) - Periodo 2002-2012
Temperatura
El comportamiento temporal de la temperatura media es monomodal, diferente al
comportamiento de la precipitación. La temperatura media promedio del área de
estudio es de 12,3 °C.
El periodo de temperaturas medias altas se presenta durante los meses de enero
a junio, siendo junio el mes con la mayor temperatura media (13,6°C). Por otra
parte, el periodo frío o con temperatura media baja se presenta durante los meses
de julio a diciembre, siendo agosto, octubre y diciembre los meses con los
menores valores de temperatura media (11,7 °C) (Figura 4).
Con respecto a la relación de la temperatura con la precipitación, se observa que
durante el primer periodo seco (diciembre a febrero) la temperatura va
ascendiendo y tiene una tendencia similar durante el primer periodo de lluvia
(marzo a junio), excepto en el mes de abril, el cual es el mes con mayor nivel de
78
14
19 19 20 20
17
11
1817
11
0
5
10
15
20
25
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
DÍAS
LLU
VIA
(No)
119
precipitación y presenta un leve decrecimiento. Durante el segundo periodo seco
(julio a septiembre) la temperatura empieza a decrecer y esta tendencia se
mantiene en el segundo periodo húmedo (octubre y noviembre). Se presentan dos
picos de temperatura media en los meses de junio y julio, que implican una
disminución promedio de 1,9 °C en la transición del periodo de lluvia al periodo
seco.
Figura 4. Distribución de temperatura media mensual (°c) Estación Doña Juana
(Cod. 2120630) - Periodo 2002-2012
Humedad relativa
Para el área de estudio la humedad relativa promedio multianual es del 74,1% y
oscila entre 65,1 y 80,9% lo cual implica un área húmeda, superando el 50% de
humedad relativa durante todo el año. Los meses con los menores valores de
humedad relativa son enero y febrero, mientras que los meses de julio, junio y
agosto presentan los valores más altos. La humedad relativa tiene un
comportamiento temporal relacionado con la temperatura, en donde se observa
que desde el mes de enero hasta julio la humedad tiene una tendencia creciente,
11,0
11,5
12,0
12,5
13,0
13,5
14,0
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
TEMP
ERAT
URA
(°C)
MEDIA MENSUAL MEDIA MENSUAL MULTIANUAL
120
indicando que al igual que la temperatura, durante el primer periodo seco y el
primer periodo de lluvia se registran los mayores valores de humedad relativa. De
julio a enero la humedad comienza a decrecer, lo cual indica que se la humedad
relativa promedio es menor en el segundo periodo seco y el segundo periodo de
lluvia. (Figura 5)
Figura 5. Distribución de humedad relativa media mensual (%) Estación Doña
Juana (Cod. 2120630) - Periodo 2002-2012
Brillo solar
Para el periodo comprendido entre los años 2002 – 2012, el brillo solar exhibe un
promedio mensual de 154,5 horas mes y un valor total promedio anual de 1398,5
horas. Como se observa en la Fifura 6, los máximos de horas de brillo solar se
registran para los meses de diciembre y enero, siendo el máximo de 194,4 horas
en el mes de enero. Los meses de abril y octubre, registran los mínimos de brillo
solar, siendo el valor mínimo de 112,8 horas en el mes de abril. La variación anual
del brillo solar es bimodal e inversa al de la precipitación, lo cual indica que para
65,1 66,370,4 73,7 75,9 78,5 80,9 77,7
74,1 76,8 75,9 74,174,1
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
HUME
DAD
RELA
TIVA
(%)
MEDIA MENSUAL MEDIA MULTIANUAL
121
los periodos secos se registra la mayor cantidad de horas de brillo, y los menores
valores se registran para los periodos de lluvia.
Figura 6. Distribución de brillo solar (horas) Estación Doña Juana (Cod. 2120630)
- Periodo 2002-2012
Vientos
Los registros de la estación Doña Juana indican que la velocidad media multianual
del viento es de 4,0 m/s y oscila entre 3 y 4,9 m/s (Figura 7). Como se observa en
la Figura 7, los valores máximos de velocidad media se presentan durante los
meses de junio y julio, en la transición de la primera época de lluvia a la segunda
época seca. Los vientos más lentos se registran para los meses de noviembre y
octubre (segunda época de lluvia) y el mes de abril (mes con mayor nivel de
precipitación). El comportamiento de la velocidad del viento es inverso al de la
precipitación, indicando que la velocidad incrementa cuando no se presentan
lluvias.
194,4174,5
145,6
112,8
139,0151,3 151,2 153,4
163,3144,2 145,7
178,7
0
50
100
150
200
250
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
BRIL
LO S
OLAR
(hor
as)
122
Los vientos presentan una trayectoria predominante hacia el suroccidente (95%),
con una variación hacia el sur. Los vientos provienen de la zona norte de la
sabana y arrastran las masas de aire cargado de humedad hacia los cerros.
Figura 7. Distribución de velocidad media del viento (m/s) Estación Doña Juana
(Cod. 2120630) - Periodo 2002-2012
4,33,9 4,0
3,5
4,4
4,9 4,8
3,9
3,83,4
3,0 3,7
4,0
2,0
2,5
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
VELO
CIDA
D DE
L VI
ENTO
(m/s)
MEDIA MENSUAL MEDIA MULTIANUAL
123
Anexo 2
Descripción de perfiles modales
El suelo como cuerpo natural que es, tiene su origen, formación y evolución
regidos por factores preexistentes, los que al actuar en un mismo orden y con
igual intensidad, generan poblaciones de suelos semejantes.
El análisis fisiográfico retoma este principio y utilizando técnicas de
fotointerpretación, produce la zonificación de la superficie terrestre en áreas que
tienen homogeneidad en cuanto a formas del paisaje, materiales geológicos,
condiciones climáticas y en algunos casos edad y vegetación, con lo cual se
establece la primera aproximación de los linderos edafológicos.
La metodología utilizada para la caracterización edafológica es la del análisis
fisiográfico, propuesto por el CIAF-IGAC, utilizada para determinar la relación
fisiografía-suelo y así se podrá relacionar los elementos ambientales que
participan en esta relación.
El análisis fisiográfico es un sistema de clasificación mediante el cual es posible
jerarquizar una zona cualquiera, de lo general a lo particular, en diferentes
categorías. Ya que, de una parte, considera el suelo como un elemento de los
paisajes fisiográficos y de otra, el ambiente geomorfológico determinado por el
relieve, el material parental y el tiempo, junto con el clima, son los factores
formadores de esos paisajes; por consiguiente, también lo serán de los suelos que
encierran.
124
En este sistema, el paisaje fisiográfico corresponde a la cuarta categoría del
sistema, se establece dentro de un Gran Paisaje, con base en su morfología
específica, a la cual se le adicionan como atributos el material y la edad, esta
última en términos relativos. En consecuencia, esta categoría comprende
porciones tridimensionales de la superficie terrestre, resultantes de una misma
geogénesis, que pueden describirse en términos de unas mismas características
climáticas, morfológicas, de material parental y de edad, dentro de las cuales
puede esperarse una alta homogeneidad pedológica, así como una cobertura
vegetal o un uso de la tierra similares.
El Paisaje Fisiográfico que caracteriza el área de estudio corresponde a lomas y
colinas sobre rocas sedimentarias con cubrimiento de mantos espesos de cenizas
volcánicas; están situadas en alturas superiores a 2.800 m.s.n.m. y temperaturas
inferiores a 10 °C; Este paisaje fisiográfico conforma relieves ligeramente
ondulados a ondulados, resultado de la acción de procesos de denudación, con
cimas elongadas y laderas irregulares con pendientes medias y largas.
Los suelos se han originado a partir de cenizas volcánicas; sus texturas son franco
arcillo arenosas; estructura en bloques subangulares finos y medios,
moderadamente desarrollados; profundos, poco evolucionados, bien drenados, de
color negro en los horizontes superiores y pardo amarillento a amarillo pardusco
en los inferiores. De reacción ácida, baja a muy baja saturación de bases,
capacidad catiónica de cambio alta y contenidos de fósforo bajos.
En las áreas donde los depósitos de cenizas volcánicas que recubren formaciones
rocosas duras; el clima y las cenizas, interactúan para formar materiales
alofánicos responsables de las propiedades particulares que presentan estos
125
suelos principalmente color oscuro en superficie, ácidos, pobres en bases, altos
contenidos en materia orgánica, desaturados, ricos en sustancias amorfas e
hidróxidos de hierro y aluminio; alta retención de agua, alta capacidad catiónica de
cambio, absorción de elementos como fósforo (P) y nitrógeno (N).
A continuación, se presentan las características de los suelos de cada zona,
teniendo como punto de partida la caracterización edafológica de los estudios
realizados por el IGAC:
126
ZONA 1.
12 – 8
cm
Oi
Material orgánico con grado ligero de
descomposición
8 – 0
cm
Oe
Material orgánico con grado moderado de
descomposición
0 – 11
cm
Ap
Color en húmedo negro (10YR 2/1);
textura franco arcillo limosa; estructura en
bloques subangulares, medios,
moderados; consistencia en húmedo
friable, en mojado ligeramente pegajosa y
ligeramente plástica; muchos poros finos;
muchas raíces medias y finas; reacción
violenta al NaF; mucha actividad de
macroorganismos; límite claro y ondulado.
11 – 23
cm
A2
Color en húmedo negro (7.5YR 2.5/1);
textura franco arcillosa; estructura en
bloques subangulares, medios,
moderados; consistencia en húmedo
friable, en mojado ligeramente pegajosa y
ligeramente plástica; frecuentes poros
finos; muchas raíces finas; reacción
violenta al NaF; mucha actividad de
macroorganismos.
127
ZONA 2.
0 – 9
cm
Ap
Color en húmedo negro (10YR 2/1);
textura franco arcillosa; estructura en
bloques subangulares, finos y medios,
moderados; consistencia en húmedo
friable, en mojado ligeramente pegajosa y
ligeramente plástica; muchos poros
medios y finos; muchas raíces medias y
finas; reacción violenta al NaF; mucha
actividad de macroorganismos; límite
difuso y ondulado.
9 – 20
cm
A2
Color en húmedo gris muy oscuro (10YR
3/1); textura franco arcillo limosa;
estructura en bloques subangulares, finos
y medios, moderados; consistencia en
húmedo friable, en mojado ligeramente
pegajosa y ligeramente plástica;
frecuentes poros finos; muchas raíces
finas; reacción violenta al NaF; mucha
actividad de macroorganismos; límite
difuso y plano.
20 –
31X
cm
AB
Color en húmedo gris muy oscuro (10YR
3/1); textura franco arcillo limosa;
estructura en bloques subangulares,
medios; moderados; consistencia en
húmedo friable, en mojado no pegajosa y
no plástica; frecuentes poros finos;
reacción violenta al NaF; frecuente
actividad de macroorganismos.
128
ZONA 3.
15 – 7
cm
Oe
Material orgánico con grado moderado de
descomposición
7 – 0
cm
Oa
Material orgánico con grado severo de
descomposición
0 – 7
cm
Ap
Color en húmedo negro (10YR 2/1);
textura franca; estructura granular, fina,
moderada; consistencia en húmedo muy
friable, en mojado no pegajosa y no
plástica; muchos poros muy finos; muchas
raíces medias y finas; reacción violenta al
NaF; mucha actividad de
macroorganismos; límite difuso y
ondulado.
7 – 27
cm
A2
Color en húmedo negro (7.5YR 2.5/1);
textura franca; estructura granular, fina,
moderada; consistencia en húmedo muy
friable, en mojado no pegajosa y no
plástica; frecuentes poros finos; muchas
raíces finas; reacción violenta al NaF;
mucha actividad de macroorganismos.
129
ZONA 4.
5 – 0
cm
Oe
Material orgánico con grado moderado de
descomposición
0 – 14
cm
Ap
Color en húmedo pardo muy oscuro
(7.5YR 2.5/2); textura franca; estructura
granular, fina, moderada; consistencia en
húmedo muy friable, en mojado
ligeramente pegajosa y ligeramente
plástica; muchos poros medios y finos;
muchas raíces medias y finas; reacción
moderada al NaF; mucha actividad de
macroorganismos; límite claro y ondulado.
14 – 27
cm
A2
Color en húmedo negro (7.5YR 2.5/1);
textura franca; estructura granular, fina,
moderada; consistencia en húmedo
friable, en mojado no pegajosa y no
plástica; frecuentes poros finos; muchas
raíces finas; reacción moderada al NaF;
mucha actividad de macroorganismos;
límite difuso y ondulado.
23 –
45X
cm
AB
Color en húmedo gris muy oscuro (7.5YR
3/1); textura franca; estructura en bloques
subangulares, muy finos; moderados;
consistencia en húmedo friable, en
mojado no pegajosa y no plástica;
frecuentes poros finos; reacción
moderada al NaF; frecuente actividad de
macroorganismos.
130
Anexo 3 Tabla. Propiedades físicas y químicas del horizonte A de las áreas evaluadas
Variables Unidades Método Tipo de
muestra
Zona 1
arbustal
Zona 2
herbazal
Zona 3
bosque
Zona 4
reforestación
Conductividad eléctrica
(C.E.) (dS/m) Potenciométrico Compuesta 0,19 0,13 0,25 0,35
Mat
eria
Org
ánic
a
Carbono Orgánico % Walkley Black
(% p/v) Compuesta 14,8 12,8 25,1 25,6
Contenido de
materia orgánica %
Carbono
Orgánico*1,725 Cálculo 25,53 22,08 43,30 44,16
Nitrógeno Total % Kjeldahl Compuesta 0,78 0,69 1,2 1,4
Relación Carbono
Nitrógeno - Calculo C/N Compuesta 18,97 18,55 20,92 18,29
Frac
cion
amie
nto
de h
umus
Carbono total % Walkley Black
(% p/v) ó
combustión en
Analizador
Elemental; en
ácidos húmicos
y fúlvicos: por
separación de
sustancias
hidrosolubles a
Compuesta 14,8 12,8 25,1 25,6
Carbono
extractable % Compuesta 7 7,3 9,3 7,7
Carbono no
extractable % Compuesta 7,9 5,5 15,8 17,7
Ácidos húmicos % Compuesta 5,1 5 7,4 5,7
Ácidos fúlvicos % Compuesta 1,2 1,3 1,2 1,7
131
pH 2 y
cuantificación
de %C.O. por
Walkley Black
(% p/v)
Carbono orgánico
en sustancias no
húmicas
% Cálculo (CExt–AH)-
AF 0,7 1 0,7 0,3
Físi
cas
Ret
enci
ón
de
hum
edad
0 %
Gravimétrico
(ɵ g) Compuesta
181,89 142,02 274,66 266,94
-33 97,19 97,09 140,38 150,41
Den
sida
d Real (g/cm3)
Terrón y/o
Cilindro
Puntual 2,04 2,07 1,74 1,98
Aparente Puntual 0,53 0,65 0,36 0,54
Poro
sida
d
Micro
% -
Compuesta 39,55 46,9 40,54 40,98
Macro Compuesta 34,47 21,7 38,77 31,75
Total Compuesta 74,02 68,6 79,31 72,73
Gra
nulo
met
ría Arena %
Bouyoucos
Compuesta 70,5 65,8 58,4 54,6
Limo % Compuesta 27,3 27,7 33,4 21,9
Arcilla % Compuesta 2,2 6,5 8,2 23,5
Clase textural - Compuesta FA* FA* FA* FArA
132
pH Unidades Potenciométrico Compuesta 4,4 4,8 4 4 C
ampo
org
anol
éptic
o
Clase textural Compuesta F FLi ArA ArA
Consistencia en húmedo Compuesta Friable Friable Muy friable Muy friable
Color en húmedo Compuesta Negro
10YR 2/1
Negro
10YR 2/1
Negro
10YR 2/1
Negro
7.5YR 2.5/2
Consistencia en mojado Compuesta
Ligeramente
pegajosa y
ligeramente
plástica
Ligeramente
pegajosa y
ligeramente
plástica
No pegajosa y
no plástica
Ligeramente
pegajosa y
ligeramente
plástica
Estructura (campo) Compuesta
En bloques
subangulares,
medios,
moderados
En bloques
subangulares,
medios,
moderados
Granular, fina,
moderada
Bloques
subangulares,
muy finos;
moderados
Fuente. Resultados de análisis realizados por el IGAC – 2014
133
Anexo 4 Tabla. Resultados de análisis realizados en el laboratorio del IGAC
Nota. El número de las zonas (Z), no corresponde al presentado en los resultados del estudio, debe correrse la numeración, es decir: Z1: eliminar; Z2: Zona 1
arbustal; Z3: Zona 2 herbazal; Z4: Zona 3 bosque; Z5: Zona 4 Reforestación. Los datos de carbono total se tomaron del análisis de fraccionamiento de humus y el
nitrógeno total del análisis de materia orgánica.
134
Tabla. Resultados de análisis realizados en el laboratorio del IGAC
Nota. El número de las zonas (Z), no corresponde al presentado en los resultados del estudio, debe correrse la numeración, es decir: Z1: eliminar; Z2: Zona 1
arbustal; Z3: Zona 2 herbazal; Z4: Zona 3 bosque; Z5: Zona 4 Reforestación. Los datos de carbono total se tomaron del análisis de fraccionamiento de humus y el
nitrógeno total del análisis de materia orgánica.
135
Tabla. Resultados de análisis realizados en el laboratorio del IGAC
Nota. El número de las zonas (Z), no corresponde al presentado en los resultados del estudio, debe correrse la numeración, es decir: Z1: eliminar; Z2: Zona 1
arbustal; Z3: Zona 2 herbazal; Z4: Zona 3 bosque; Z5: Zona 4 Reforestación. Los datos de carbono total se tomaron del análisis de fraccionamiento de humus y el
nitrógeno total del análisis de materia orgánica.
136
Anexo 5 Tabla. Composición de la mesofauna en las zonas estudiadas Phylu
m
Subph
ylum
Clase Subcla
se
Superor
den
Orden Suborde
n
Infraord
en
Superfa
milia
Familia Morf
o.
Zon
a 1
Zona
2
Zon
a 3
Zona 4
Arbu
stal
Herb
azal
Bos
que
Refores
tación
Nema
toda
- - - - - - - - - Morf
o 1
4 6 3 7
Anneli
da
- Clitellat
a
Oligoc
haeta
- Haplotaxid
a
- - - - Morf
o 2
35 32 12 28
Mollu
sca
- Gastro
poda
- - Stylommat
ophora
- - - - Morf
o 3
1
Arthro
poda
Myria
poda
Chilopo
da
- - Geophilom
orpha
- - - - Morf
o 4
3 1
Arthro
poda
Myria
poda
Diplopo
da
- - Polydesmi
da
- - - - Morf
o 5
2 1 4
Arthro
poda
Crust
acea
Malaco
straca
- Peracari
da
Isopoda Oniscide
a
- - - Morf
o 6
2 1
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
- - Pseudosco
rpiones
- - - - Morf
o 7
3 4 2
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
- - Araneae - - - - Morf
o 8
3
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
- - Araneae - - - - Morf
o 9
1
137
Phylu
m
Subph
ylum
Clase Subcla
se
Superor
den
Orden Suborde
n
Infraord
en
Superfa
milia
Familia Morf
o.
Zon
a 1
Zona
2
Zon
a 3
Zona 4
Arbu
stal
Herb
azal
Bos
que
Refores
tación
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Parasitif
oprmes
Mesostigm
ata
- - - - Morf
o 10
5 9
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Parasitif
oprmes
Mesostigm
ata
- - - - Morf
o 11
2 1
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Oribatida Brachyp
ylina
- - - Morf
o 12
2 1 2 5
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Oribatida Brachyp
ylina
- - - Morf
o 13
1 1 1
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Oribatida Brachyp
ylina
- - - Morf
o 14
5 3 11 3
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Oribatida Poronot
a
- Galumn
oidea
Galumnid
ae
Morf
o 15
11 6 11 8
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Oribatida - - - - Morfo 16 3
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Oribatida - - - - Morf
o 17
2 2 1 1
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Oribatida - - - - Morfo 18 2
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Oribatida - - - - Morfo 19 1
Arthro Chelic Arachni Acari Acarifor Oribatida - - - - Morf 1 6 1
138
Phylu
m
Subph
ylum
Clase Subcla
se
Superor
den
Orden Suborde
n
Infraord
en
Superfa
milia
Familia Morf
o.
Zon
a 1
Zona
2
Zon
a 3
Zona 4
Arbu
stal
Herb
azal
Bos
que
Refores
tación
poda erata da mes o 20
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Oribatida - - - - Morfo 21 1
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Oribatida - - - - Morfo 22 1
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Oribatida Mixono
mata
- Phthirac
aroidea
Phthiraca
ridae
Morf
o 23
7 1 3
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Oribatida Mixono
mata
- Phthirac
aroidea
Phthiraca
ridae
Morfo 24 1
Arthro
poda
Chelic
erata
Arachni
da
Acari Acarifor
mes
Trombidifor
mes
Prostigm
ata
Anystin
a
- Morf
o 25
1
Arthro
poda
Hexap
oda
Diplura - - Rhabdura - - - Campode
idae
Morf
o 26
1 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Collem
bola
- - Entomobry
omorpha
- - - Morfo 27 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Collem
bola
- - Neelipleon
a
- - - Neelidae Morfo 28 1 2
Arthro
poda
Hexap
oda
Collem
bola
- - Poduromor
pha
- - - Hypogast
ruridae
Morfo 29 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Collem
bola
- - Poduromor
pha
- - Onychiur
oidea
Onychiuri
dae
Morf
o 30
1
139
Phylu
m
Subph
ylum
Clase Subcla
se
Superor
den
Orden Suborde
n
Infraord
en
Superfa
milia
Familia Morf
o.
Zon
a 1
Zona
2
Zon
a 3
Zona 4
Arbu
stal
Herb
azal
Bos
que
Refores
tación
Arthro
poda
Hexap
oda
Collem
bola
- - Poduromor
pha
- - Poduroid
ea
Podurida
e
Morfo 31 1 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Collem
bola
- - Symphyple
ona
- - Sminthur
oidea
Sminthuri
dae
Morfo 32 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Orthoptera - - - - Morfo 33 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Hemiptera - - - - Morfo 34 1 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Hemiptera Heteropt
era
Cimico
morpha
- Microphy
sidae
Morf
o 35
1 25
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Hemiptera Heteropt
era
Cimico
morpha
Miroidea Miridae Morfo 36 15
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Hemiptera Sternorr
hyncha
- Coccoid
ea
Ortheziid
ae
Morfo 37 23
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Hemiptera Sternorr
hyncha
- Coccoid
ea
Pseudoc
occidae
Morf
o 38
2
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Thysanopt
era
- - - Phlaeothr
ipidae
Morf
o 39
1 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera Polypha
ga
- Scarabaeoidea Morfo 40 1
Arthro Hexap Insecta - - Coleoptera Polypha - Coccinel Coccinelli Morfo 41 1
140
Phylu
m
Subph
ylum
Clase Subcla
se
Superor
den
Orden Suborde
n
Infraord
en
Superfa
milia
Familia Morf
o.
Zon
a 1
Zona
2
Zon
a 3
Zona 4
Arbu
stal
Herb
azal
Bos
que
Refores
tación
poda oda ga lidae dae
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera Polypha
ga
- Curculio
noidea
Curculion
idae
Morf
o 42
1 2
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera Polypha
ga
- Curculio
noidea
Curculion
idae
Morfo 43 1 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera Polypha
ga
- Scaraba
eidae
Scarabae
idae
Morf
o 44
1 6 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera Polypha
ga
- Staphyli
noidea
Staphylini
dae
Morf
o 45
2 1 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera Polypha
ga
- Staphyli
noidea
Staphylini
dae
Morf
o 46
1 15
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera Polypha
ga
- Staphyli
noidea
Staphylini
dae
Morf
o 47
1 1 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera Polypha
ga
- Staphyli
noidea
Staphylini
dae
Morfo 48 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera Polypha
ga
- Staphyli
noidea
Staphylini
dae
Morfo 49 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera - - - - Morf
o 50
1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera - - - - Morf
o 51
1 1
141
Phylu
m
Subph
ylum
Clase Subcla
se
Superor
den
Orden Suborde
n
Infraord
en
Superfa
milia
Familia Morf
o.
Zon
a 1
Zona
2
Zon
a 3
Zona 4
Arbu
stal
Herb
azal
Bos
que
Refores
tación
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera - - - - Morfo 52 2
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera - - - - Morf
o 53
1 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Coleoptera - - - - Morfo 54 7
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Hymenopt
era
- - Formicoi
dea
Formicida
e
Morfo 55 2 2
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Lepidopter
a
- - - - Morfo 56 1
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Diptera - Culicom
orpha
- Ceratopo
gonidae
Morfo 57 1 2
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Diptera - Culicom
orpha
- Chironom
idae
Morf
o 58
3 1 3
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Diptera - - Muscoid
ea
Muscidae Morf
o 59
5 3 7
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Diptera - - Muscoid
ea
Muscidae Morfo 60 5
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Diptera - - Platypez
oidea
Phoridae Morfo 61 1
Arthro Hexap Insecta - - Diptera - - - - Morf 1 1
142
Phylu
m
Subph
ylum
Clase Subcla
se
Superor
den
Orden Suborde
n
Infraord
en
Superfa
milia
Familia Morf
o.
Zon
a 1
Zona
2
Zon
a 3
Zona 4
Arbu
stal
Herb
azal
Bos
que
Refores
tación
poda oda o 62
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Diptera - - - - Morfo 63 2
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Diptera - - - - Morf
o 64
1 3
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Diptera - - - - Morfo 65 1 3 4
Arthro
poda
Hexap
oda
Insecta - - Diptera - - - - Morf
o 66
2 1 1
Phylum 4 3 3 3
Clase 10 4 7 7
Orden 16 6 15 16
Morfoespecies 35 12 27 53
Individuos 114 56 79 221
Densidad individuos / m2 475 233 329 920
Fuente. Consultado en. http://bugguide.net. Consultado el 22 de sept de 2016
