Cyanobacteria: taxonomía y ecología - fcaudec.cla-y... · categorías taxonómicas. Drouet...
Transcript of Cyanobacteria: taxonomía y ecología - fcaudec.cla-y... · categorías taxonómicas. Drouet...
Cyanobacteria:
taxonomía y ecología
Carlos E. de M. Bicudo Instituto de Botânica
São Paulo, SP, Brasil
Contenido Que son cianobacterias (Cyanobacteria):
características morfológicas vegetativas y
reproductivas.
Sistemas de clasificación (artificiales y
“naturales”).
Ambientes en donde viven.
Floraciones: origen y problemas.
Análisis cuantitativo de cianobacterias.
¿Cyanophyceae, Schizophyceae, Myxophyceae, Nostocophyceae o Cyanobacteria?
Célula móvil de reproducción sin flagelo.
Pigmentos: clorofila a, -caroteno, mixoxantina, mixoxantofila, osciloxantina, c-ficocianina, c-ficoeritrina, aloficocianina.
-1-4-glucano ramificado (ligación 1:6) almidón de cianofíceas; cianoficina (proteína).
Pared celular constituida por 4 capas
de mucopeptideos (ácido murámico,
glucosamina, galactosamina, alanina,
ácido glutámico y ácido -
diaminopimelico).
No poseen plastos ni núcleo
(Prokaryota).
Tilacoides libres en el citoplasma.
Línea de evolución del talo:
tetrasporínea.
Formas de talo: cocoide aislado de
vida libre, cocoide aislado de vida
fija, cocoide colonial, filamento
simples, filamento pseudo-
ramificado, filamento ramificado.
Reproducción:
vegetativa: división celular y
quiebre del tricoma (fragmentación).
asexuada: endosporas, exosporas,
hormogonios, hormosporas, aquinetas,
heterocitos.
¿sexuada?: trabajos de Kumar (1962),
Pikálek (1967) y Singh (1967).
Kumar (1962)
Cultivo de Anacystis nidulans.
2 antibióticos: penicilina y estreptomicina.
Cultivos crecen, pero penicilina degrada rápido no existiendo intercambio de genes.
Pikalek (1967):
Cultivo de Anacystis nidulans.
Cambia antibiótico: estreptomicina y polimicina B.
Cultivos crecen, pero no se puede decir que hubo cambio de genes ¿mutación?
Singh (1967) Cultivo de Anabaena doliolum.
No utilizó antibióticos, pero
irradiación UV mutación.
Cultivos crecen esporas con
espinas y esporas con pared lisa: ±
3:1 (¿Mendel?).
CYANOBACTERIA
Sistemática
Sistemas artificiales (Geitler y
Drouet).
Sistemas “naturales” (Komárek,
Anagnostidis, Hoffmann y
Kiaštovský).
Geitler
Esencialmente morfológico (hábito del individuo, morfología de la célula y de la vaina de mucilago).
Ambiente no es utilizado para separar categorías taxonómicas.
Drouet
“Experimentos” en laboratorio: inoculó una determinada especie (Anacystis nidulans) en medio de cultivo e la sometió a condiciones ambientales diversas y drásticas (microcataclismas).
Exceso de generalización.
Ambiente tiene importancia en la separación de
especies (Calothrix crustacea y C. parietina).
Drouet & Daily (1956): formas cocoides (9 géneros,
25 especies).
Drouet (1968): formas filamentosas homocitadas (6
géneros, 24 especies).
Drouet (1973): formas heterocitadas con tricomas
cilíndricos simples (3 géneros, 4 especies).
Drouet (1978): formas heterocitadas con tricomas
constrictos simples (2 géneros, 4 especies).
Drouet (1981): formas filamentosas heterocitadas
ramificadas (3 géneros, 4 especies).
Komárek & Anagnostidis
Características de la Bacteriología: hábito, disposición de las células en la colonia, forma de la célula, planos de división celular.
Gran valor al ambiente.
Aumenta número de géneros y de especies.
Hoffmann, Komárek & Kiaštovský
Utilización de métodos moleculares y
microscopia electrónica de transmisión.
Establecieron líneas evolutivas clasificación
natural.
Características utilizadas: disposición de las
tilacoides y tipo de talo (cocoide o
filamentoso).
Nombres de subclases son provisorios nom. prov. después de cada nombre.
Lamentan el número todavía mui pequeño de secuencias moleculares utilizando representantes de la clase.
Sistema de clasificación polifásico, que integra datos de biología molecular y de microscopia electrónica de transmisión refleja, de manera más natural, las relaciones evolutivas ocurridas entre las cianobacterias.
Gloeobacterophycidae nom. prov. ausencia
de tilacoides.
Synechococcophycidae nom. prov.
tilacoides paralelas a la superficie celular en
corte transversal.
Oscillatoriophycidae nom. prov. tilacoides
irradiantes en sección transversal.
Ejemplos de disposición de las tilacoides en individuos cocoides y
filamentosos simples; a-b. Synechococcales; c. Pseudanabaenales.
Ejemplos de distribución de tilacoides en individuos cocoides y
filamentosos simples; a-d. Chroococcales; e. Oscillatoriales.
Sistema de clasificación:
Clase Cyanoprokaryota, Cyanobacteria o
Cyanophyceae
Subclase Gloeobacterophycidae
Orden Gloeobacterales
Familia Gloeobacteraceae
Subclase Synechococcophycidae
Orden Synechococcales
Familias Synechococcaceae, Merismopediaceae,
Acaryochloridaceae y Chamaesiphonaceae
Orden Pseudanabaenales
Familias Pseudanabaenaceae y Schizothricaceae
Subclase Oscillatoriophycidae
Orden Chroorococcales
Familias Cyanobacteriaceae, Microcystaceae, Prochloraceae, Gomphosphaeriaceae, Chroococcaceae, Entophysalidaceae, Spirulinaceae, Stichosiphonaceae, Dermocarpellaceae, Xenococcaceae y Hydrococcaceae.
Subclase Nostocophycidae
Orden Nostocales
Familias Scytonemataceae, Symphyonemataceae,
Borzinemataceae, Rivulariaceae, Microchaetaceae,
Nostocaceae, Chlorogloeopsidaceae, Hapalosiphonaceae,
Loriellaceae y Stigonemataceae.
Chroococcales (formas unicelulares aisladas o coloniales que no producen endosporas).
Chamaesiphonales (formas unicelulares aisladas o fijas, coloniales o filamentosas que producen endosporas).
Nostocales (formas filamentosas que no producen endosporas).).
Bittencourt-Oliveira, Oliveira & Bolch (2001)):
Examinaron 15 linajes de Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing (4 localidades distintas en el Estado São Paulo).
Compararon con linajes de Microcystis viridis (A. Braun) Lemmermann y M. wesenbergii (Komárek) Komárek. Materiales identificados por su morfología.
Linajes brasileñas identificadas con M. aeruginosa son genéticamente distintas entre si y de las linajes-referencia.
Taxonomía actual subestima la diversidad genética en M. aeruginosa.
Solo características morfológicas no son suficientes para caracterizar especie en Microcystis. Tamaño tiene valor diagnóstico.
Identificaron seis genotipos distintos de M. aeruginosa en el mismo ambiente utilizando datos de la secuencia cpcBA-IGS.
Morfología no se relaciona con genotipo en M. aeruginosa.
Un mismo genotipo en cuerpos de agua distantes puede generar más de una morfología (morfotipos).
Difícil identificar cada genotipo con determinada morfo-especie, bien como es difícil establecer un esquema morfológico que corresponda a la variación morfológica y genética de Microcystis.
Ambiente
Cianobacterias colonizan todos tipos de ambientes,
excepto el desértico.
Semidesértico maná bíblico y rocas (Imre Friedman).
Gran importancia producción de biomasa, producción
primaria, fijación de nitrógeno atmosférico, producción de
compuestos tóxicos, producción de estromatolitos,
excavación de substratos calcáreos y simbiosis.
Especies cosmopolitas y especies endémicas.
Hábitat
Dominantemente acuáticas (dulce, salobre, salada y
híper-salada).
Habitan plancton, bentos, metafíton y perifíton.
Planctónicas las más numerosas.
Especies fijas restrictas a algún tipo de sustrato (roca
calcárea, musgo, alga filamentosa).
Cosmopolitismo y endemismo.
Planctónicas nanoplanctónicas y picoplanctónicas
floraciones (“blooms”).
Hábitat (continuación)
Cianobacterias dominantes o únicas en ambientes
extremos (híper-salado, termal, árido, endolítico).
Agua termal (Parque Nacional de Yellowstone, E.U.A.)
70°C (Synechococcus lividus, S. vulcanus y
Cyanobacterium minervae).
Varios especímenes filamentosos de Leptolyngbya,
Mastigocladus laminosus y Phormidium habitan aguas
termales.
Ambientes áridos especies endolíticas.
Chroococcidiopsis vive cerca de la
superficie del estromatolito.
Eses microrganismos endolíticos son muy
importantes en la astrobiología, porque abren la
posibilidad de existencia de vida en otros planetas
por cuenta de su capacidad de habitar condiciones
extremas. Varios estudios sugieren que eses
endolitos podrían habitar Europa (una de las lunas
de Júpiter) e, incluso, meteoros.
Especies bentónicas e epífitas
Bentónicas ampliamente distribuidas en ecosistemas
lenticos y loticos hábitos epipélico, epipsámico y
epilítico.
Epífitas sobre algas filamentosas, briófitas y plantas
vasculares (endófitas en Azolla y Gunera).
Anabaena azollae x Anabaena variabile “status” azollae
(Fjerdingstad 1976).
Nombre actual Trichormus azollae (Strasburger)
Komárek & Anagnostidis.
1. Pes muerto y floración.
2. Cantidad de cianobacterias
de una floración.
3. La nueva amenaza: Ceratium
parvulum.
1 2
3
Moradores de una área pobre de Allahabad, India, colectan manualmente agua para beber de una cisterna (fotografía de David Sim).
Floraciones
Cianobacterias cocoides principales formadoras de
floración.
Floración unialgal (una sola especie) y plurialgal (más de
una especie).
Vasta literatura sobre floraciones, pero cuidado con la
identificación taxonómica.
Microcystis forma más de 50% de la biomasa total de
floraciones de lagos.
Floraciones (continuación)
Especies con aerótopos (vesículas de gas) son más
adaptadas a la formación de floraciones.
Algunas linajes producen hepatotoxinas (Microcystis,
Nodularia, Oscillatoria, Anabaena, Planktothrix, Nostoc,
Anabaenopsis).
Neurotoxinas (Aphanizomenon, Oscillatoria, Anabaena,
Planktothrix, Lyngbya, Cylindrospermopsis raciborskii).
Floración necesita de (1) nutrientes, (2) poca turbulencia
(vientos suaves), (3) alta iluminación y (4) temperaturas
elevadas.
Floraciones (continuación)
Hepatotoxinas causan necrosis del hígado y muerte
por hemorragia. El gran flujo de sangre al hígado provoca
fallas cardíacas y rápida letalidad (20 minutos).
Neurotoxinas actúan en el sistema neuromuscular
causando paralización de músculos esqueléticos,
respiratorios y causando muerte por parada respiratoria.
Síntomas pueden empezar 5 minutos después de la
ingestión y muerte ocurrir entre 2 y 12 horas.
Floraciones (continuación)
Varias especies suportan períodos de un o más días
(hasta semanas) de exposición a la radiación
fotosintéticamente activa (súper saturada) bien como a
la radiación ultravioleta.
Floraciones de Anabaena y Aphanizomenon 35-
40ºC y 1500 μE m-2 s-1.
Queda de 5°C en la superficie del agua debida a
vientos constantes puede terminar una floración.
Floraciones (continuación)
Estratificación mantiene géneros metalimneticos en
la superficie.
Floración compite con el fitoplancton eucarionte por
radiación fotosintéticamente activa.
No estratificación cianobacterias pueden migrar a
través de la columna hasta ambiente hypolimnetico rico
en nutrientes.
Limnólogos utilizan mecanismos físicos artificiales para
controlar floraciones (bombas, borbujadores, aumento
de escorrentía, reducción del tiempo de retención).
Floraciones (continuación)
Microcystis forma floraciones principalmente en la
primavera en ambientes templados, pero también
pueden permanecer durante todo el verano en
ambientes eutróficos.
Algunas especies ocurren durante todo el año en la
región tropical.
Especies que confieren gusto y olor al agua.
Número de células (cél ml-1)
Se utiliza para trabajos en que se quiere conocer el
contenido de carbono.
Reciente: para cumplir con la Portaría 518 (MS) y la
Resolución CONAMA nº 357 (MMA).
Problema: colonias muy densas (Microcystis)
disolución del mucilago digestión caliente con KOH
0,03 Molar. Colocar el KOH en la muestra (1:1 o 1:2) y
mantener la muestra en estufa a 80°C por 15 minutos.
Número de células (cél ml-1)
Problema: filamentos muy largos (Oscillatoria)
contar el número de células de los primeros 20-30
filamentos de cada especie. Tirar el promedio del
número de células por filamento. Multiplicar el número
de células por el número de filamentos de cada
especie.
Páginas web de interés para ficólogos. Sítios dedicados al
conocimiento y difusión sobre CYANOPROKARYOTA /
CYANOBACTERIA
cTFbase (comparative genomics of transcription factors in cyanobacteria) -
http://bioinformatics.zj.cn/cTFbase/index.php
Cyanobacteria culture collection - http://cyanobacteria.myspecies.info/
Cyanobacterial Knowledge Base - http://nfmc.res.in/ckb/
CyanoBase - http://genome.microbedb.jp/cyanobase/
CyanoCog - http://www2.sbi.kmutt.ac.th/orthoCOG/cyanoCOGnew/home
CyanoDB a database of cyanobacterial genera -
http://www.cyanodb.cz/main
CYORF Cyanobacteria Gene Annotation Database -
http://cyano.genome.ad.jp/
CyanoLyase - http://cyanolyase.genouest.org/
CyanOmics - http://lag.ihb.ac.cn/cyanomics
CyanoPhyChe - http://bif.uohyd.ac.in/cpc/
CyanoPhylo - http://cyanophylo.blogspot.mx/p/blog-page.html
Cyanosite - http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/
DDBJ (DNA Data Bank of Japan) - http://www.ddbj.nig.ac.jp/intro-e.html
GenomeNet - http://www.genome.jp/
IOC-UNESCO Taxonomic Reference List of Harmful Micro Algae -
http://www.marinespecies.org/hab/
Cymbella 2 Núm. 2 (2016) 55 MBGD (Microbial Genome Database) -
http://mbgd.genome.ad.jp/
MetaCyc – http://biocyc.org/META/NEW-
IMAGE?type=ORGANISM&object=TAX-1117
PCC: Pasteur Culture Collection of Cyanobacterial Strains -
http://cyanobacteria.web.pasteur.fr/
Phyco Key - http://cfb.unh.edu/phycokey/phycokey.htm
Taylor & Francis Online - http://www.tandfonline.com/
Wiley Online Library - http://onlinelibrary.wiley.com/
WoRMS World Register of Marine Species -
http://www.marinespecies.org/index.php